You are on page 1of 47

Os Sistemas

Auditivo e Vestibular
INTRODUO

A NATUREZA DO SOM
Quadro 1 1 . 1 De Especial Interesse: Infra-som

A ESTRUTURA DO SISTEMA AUDITIVO

O OUVIDO MDIO
Componentes do ouvido mdio
Amplificao da fora do som pelos ossculos
O reflexo de atenuao
O OUVIDO INTERNO
Anatomia da cclea
Fisiologia da cclea
A resposta da membrana basilar ao som
O rgo de Codi e as estruturas associadas
Transduo pelas clulas ciliadas
A inervao das clulas ciliadas
Amplificao pelas clulas ciliadas externas
Quadro 11 . 2 De Especial Interesse: Os ouvidos barulhentos:
as emisses otoacsticas

PROCESSOS AUDITIVOS CENTRAIS


A anatomia das vias auditivas
Propriedades de respostas dos neurnios na via auditiva

CODIFICAO DA FREQNCIA E DA INTENSIDADE DO SOM


Intensidade do estimulo
Freqncia do estmulo, tonotopia e sincronia de lse
Tonotopia
Sincronia de fase

MECANISMOS DE LOCALIZAO DO SOM


Localizao do som no plano horizontal
A sensibilidade dos neurnios com resposta biauricular
localizao do som
Quadro 1 1 . 3 Alimento para o Crebro-. Neurnios auditivos,
rpidos e certeiros
Localizao do som no plano vertical
Quadro ^^AA Rota da Descoberta: Uma busca pelo
impossvel - Masakazu Konishi
350 Capitulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Ntestibular

CRTEX AUDITIVO
Propriedades das respostas neuronais '
Quadro 11.5 De Especial Interesse: Como funcion . ^
auditivo? Consulte um especialista o cng,
Efeitos de leses e ablaes do crtex auditivo
Q u a d r o 1 1 . 6 D e Especial Interesse: D i s t r b i o s auditivos

O SISTEMA VESTIBULAR
O labirinto vestibular
Os rgos otolticos
Os canais semicirculares
Vias vestibulares centrais e reflexos vestibulares
O reflexo vestbulo-ocular
Patologia vestibular

COMENTRIOS FINAIS
A Nalureza o Som 351

INTRODUO
Neste captulo, descrevemos dois sistemas sensoriais que tm funes muito di-
ferentes, m.is surpreendentes similaridades do estrutura e mecanismos: o senti-
do da audio e o sentido do equilbrio, fornecido pelo sistema vestibular. Aau-
dio uma parte vvida de nossa vida consciente, enquanto que o equilbrio
algo que usamos todo o dia, mas raramente pensamos a respeito.
Quando no podemos ver um objeto, freqentemente possvel detectar-se
sua presena, identificar-se sua origem e ate mesmo receber uma mensagem sua,
exatamente por podermos ouvi-lo. Qualquer um que j tenha caminhado por
uma floresta em uma rea onde existem ursos ou cobras sabe que o som do roar
das folhas pode ser um poderoso estmulo para chamar a ateno. Alm de ter-
mos a capacidade para detectar e localizar o som, somos tambm capazes de
perceber e interpretar suas nuances. Podemos distinguir imediatamente o latido
de um co, a voz de um determinado amigo, uma onda do mar quebrando. Pelo
fato de os humanos poderem produzir uma ampla variedade de sons, assim co-
mo ouvi-los, a linguagem falada e a sua recepo pelo sistema auditivo torna-
ram-se um meio de comunicao extremamente importante. A audio nos hu-
manos tem evoludo alm das funes estritamente utilitrias de comunicao e
sobrevivncia; de maneira anloga aos artistas que usam meios visuais, os msi-
cos exploram as sensaes e emoes causadas pelo som.
Ao contrrio da audio, o sentido do equilbrio um processo estritamente
pessoal e interno. O sentido do equilbrio informa nosso sistema nervoso onde
esto nossa cabea e nosso corpo e como eles esto se movimentando. Esta infor-
mao utilizada sem esforo consciente para controlar as contraes muscula-
res que colocaro nosso corpo onde queremos que esteja, para nos reorientarmos
quando algo nos empurra para um lado e para mover nossos olhos de maneira
que nosso campo visual permanea fixado em nossas retinas, embora nossa ca-
bea possa estar girando.
Neste captulo, estudaremos os mecanismos que. no ouvido e no encfalo, fa-
zem a transduo do som ambiental em sinais neurais significativos e dos movi-
mentos de nossa cabea em informaes acerca de onde estamos. Veremos que
essas transformaes so realizadas em estgios em vez de todas de uma nica
vez. No ouvido interno, respostas neurais so geradas por receptores auditivos
a partir da energia mecnica do stim e pelos receptores vestibulares a partir das
inclinaes e rotaes da cabea. Em estgios s u l ^ e n t e s , no tronco enceflico
e no tlamo, os sinais dos receptores so integrados antes de alcanarem, final-
mente. os cortices auditivo e vestibular. Ao examinar as proprieilades de respos-
tas dos neurnios em vrios pontiw do sistema, comeamos a compreender a re-
lao entre a atividade neural e nossa percepo do som e do equilbrio.

A NATUREZA DO SO M
Os sons so variaes audveis na presso do ar. Quase todas as coisas que po-
dem mover molculas do ar podem gerar um som, incluindo as cordas vocais da
laringe humana, a vibrao de uma corda na guitarra e a exploso de fogos de
artifcio. Quando um objeto se move em uma direo, um trecho de ar compri-
mido, pois, ali, a densidade de molculas aumenta. De maneira recproca, o ar fi-
ca rarefeito (menos denso) quando o objeto se afasta. Isto particularmente fcil
Je se visualizar no caso de um alto-falante estn.>o, no qual um cone de papel li-
Radi) a um magneto vibra para dentro e para fora, alternadamente rarefazendo e
comprimindo o ar (Figura 11.1). Tais mudanas na presso do ar so transmiti-
das para alm do alto-falante na veliKdade do som. que de aproximadamente
343 m/s no ar temperatura ambiente.
Muitas fontes de som, tais como cordas vibrando ou um alto-falante repnxlu-
2indo o som de um instrumento de conias, produzem variaes peridicas na
presso do ar. A freqncia do st m o nmero de trechos de ar comprimidos ou
rarefeitos que passam pelos nossos ouvidos a cada segundo. Um ciclo de som
f distncia entre trechos comprimidos sucessivos; a frequncia do som. expressa
352 Captulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Vestitiular ,

Allo-
falante

Figura 11.1
Produo do som pelas variaes na
presso do ar. Quando o cone de papel
de um alto-falante empurrado para fora,
ele comprime o ar; quando o cone puxa-
do para dentro, ele rarefaz o ar. Se os mo-
vimentos para dentro e para (ora so peri-
dicos. ocorre tambm uma variao peri-
dica na presso do ar. conforme mostrado
no grfico. A distncia entre os sucessivos
Irechos comprimidos do ar (alta-presso)
um ciclo de som (indicado pelas linhas ver-
ticais). A onda sonora propaga-se, a partir
do alto-falante, na velocidade do som. A li-
nha azul um grfico da presso do ar ver-
sus distncia.

cm unidades chamadas hertz (Hz), o nmero de ciclos por segundo. Em decot-


rncia da propagao dc todas as ondas sonoras na mesma veltKidade, ondas
noras de alia freqncia tm mais regies comprimidas e rarefeitas em um deter-
minado espao do que ondas de baixa freqncia (Figura 11.2a}. Nosso sistenu
auditivo pode a'sponder a ondas de presso dentro da faixa detectvel que va
de 20 a 20.000 Hz (embora esta faixa audvel diminua significativamente coou
idade e a exposio a rudos, especialmente s freqncias mais altas). Aper^.
o d o som como agudo ou j^rave - o q ue de nominamos /oni (ifilcb) ou alturf -i
determinada p>ela freqncia. Para relacionar "freq ncia" com exemplos reco-
nhecveis, lembre-se de que uma nota grave d e um rgo de igreja, capaz dei^
zer tremer a sala, de aproximadamente 20 Hz. e uma nota aguda de um fUn-
Hm, q ue parece "perfurar" os ouvidos, de aprox imadamente 10.000 Hz. Embo-
ra os humanos sejam capazes de ouvir uma ampla faixa de freqncias, istea
freqncias de ondas sonoras, altas e baixas que nossos ouvidos no ptxlemou-
vir, exatamente como existem ondas eletromagnticas de luz que nossos (Jh
no podem ver (Quadro 11.1).

Figura 11.2 Baixa Ireqijncia AJta frequncia


A freqncia e a Intensidade das ondas
sonoras, (a) Percebemos sons de alta
freqncia como sons agudos, (b) Perce-
bemos sons de alta intensidade como ten-
do um vofume muito alto, i.e.. sons muito
V\AAA/IAAAAAAA/W
barulhentos.

vww
Alta inter^sidade

(b) Distncia Distncia

N ileT. CuidJprj iUo<iinhindir<'4ltura'deumKm(ser iiuisi(r<vvoiJ4gudt>), prup"'*''^^


miiudi pcl4 frequtKU d und scmori. com MHU de "alu' intenjdd ou t olumr. r4M>ctn tu'"
M)" s utn ddfvtivi qur n p m u t nuKruiud <U inlenskUd sonora Qundo "alU'
;unto com m;uncM. tar reicnndo exdu5)va mente 1> altura do t>m, rvspeclivanu-n j o o - r*
A Estrutura do Sistema Audilrvo 353

DE E S P E C I A L INTERESSE

Infra-Som
o ullra-som {som acima do limile dos 20 kHz de nossa audo) vias de alta velocidade, deixando pessoas sensveis com cine-
tamiliar maioria das pessoas porque tem aplicaes cotidia- sia, a chamada doena do movimento. Em nveis muito altos, o
nas. desde limpadores ultra-snicos ate exames de imagens do som de baixa frequncia pode produzir ressonncia em cavida-
enclalo. Alguns animais podem escutar estas altas requncias. des corporais, tais como o trax o estmago, que podem pre-
Por exemplo, os apitos para ces luncionam porque estes ani- judicar rgos internos Voc pode querer pensar duas vezes
mais podem ouvir at 40 kHz. Menos conhecido o mfra-som. antes de permanecer diretamente em frente a um grande alto-
ou sons a baixas Ireqnctas, abaixo dos 20 Hz. Alguns animais falante em um concerto!
podem ouvir estas freqncias, como o elefante, que pode de- Alm dos equipamentos mecnicos, tambm o nosso corpo
tectar tons de at 15 Hz. nveis de sons inaudveis para huma- gera som de baixa frequncia inaudvel. Quando os msculos al-
nos. As baleias produzem sons de baixa freqncia, que so leram o comprimento, as fibras vibram individualmente, produ-
considerados um meio de comunicao a quilmetros de distn- zindo sons de baixa intensidade com cerca de 25 Hz Embora
cia, Vibraes de baixa treqncia so produzidas lambm pela no possamos normalmente ouvir estes sons. voc pode de-
terra e acredrta-se que alguns animais possam sentir um terre- monstr-los para si prprio colocando cuidadosamente os pole-
moto iminente por ouvir tais sor>s. gares sobre seus ouvKtos e cerrando os punhos de cada mo
Embora comumente no possamos ouvir freqncias muito medida que vai lechando a mo, poder ouvir um resso baixo
baixas com nossos ouvidos, elas esto presentes em nosso que produzido pela contrao dos msculos de seu antebrao.
meio e podem ter desagradveis efeitos subconscientes. O infra- Outros msculos, incluindo seu corao, produzem sons inaud-
som produzido por aparelhos tais como condioonadores de ar, veis em Ireqncias prximas a 20 Hz,
aquecedores de gua. aeronaves e automveis. Embora at provvel que. tambm poi essa razo, no seiamos capa-
mesmo o intenso infra-som dessas mquinas no ocasione per- zes de perceber o mfra-som. Sena difcil realizarmos algum tra-
da de audio, ele pode causar tontura, nausea e dor de cabe- balho se tivssemos de ouvir, alm do rumor das mquinas, os
a. Muitos carros produzem sons de baixa freqncia em rodo- sons de nosso propno corpo.

Outra import.inte pmpr edad o cie uniii ond.i sononi sua intensidade', que
a diervfn,-.! dc p a' s s o ent re trcchcw d e ar rarefeilc>s e comprimiJiw (Figura
11.2b), A intensidade de som determina o iirfum^ que percebemiis, i.e., sims alti*,
ou de maior volume , tm maiorvt. intensidades. A faixa de intensidades para as
quais os ouv idos h u ma no s so sensveis surpreendente. A intensidade do som
mais alto que no lesiona ni>ssos ouvidos aproximadamente um trilho de ve-
zes maior do qu e a intensidade d o som mais baixo que pinle ser ouvido, Se fs-
Nemos apen as um p ouco mais sensveis, seramos capazes de ouvir o zumbido
constante dos mo v ime n to s aleatrii^s das molculas do ar,
Na realidade, os si>ns raramente consistem do oiulas sonoras ^u'ritklicas sim-
ples, de apenas uma freqncia e uma intensidade. a combinao de distintas
ireqvndiis d c wm^ com diferentes intensidades que do, aos sons dos diferi-n-
tes instrument'S musicais e da voz humana, suas qualidades tonais peculians.

A E S T R U T U R A D O S I S T E M A AUDI T IVO
Antes de estu darmos c om o as variaiVs na presso do ar s o traduzida.s em ati-
vidade neural, vamos examinar rapidamente a estrutura do si.stema auditivo. Os
comptinentes d o o uvid o so mostrados na Figura 11.3. A poro visvel do ouvi-
do consiste primariame nte de cartilagem coberta de fx-le, formando uma espcie
de unirchamadi> de pavilh o da orelha ou aurcula^ que ajuda na captai,*o do
M)m oriundt d e uma ampla rea. Tem-se sugerido, tambm, que as convolues
vit pavilhAo atsunu'm um papel na Iwali/ao dos sons, como discutiremis
mais adiante nest e captulo . Hm humanos, o pavilho lem sua posio mais ou

' V ifc- r A Iiilmw.lj4t.- d.- um N Jn-T>rrr dd ampliludr da KIHU < r (xrr Finura 11 21. que expfvssa j
"wixumKinKaifurr^U piiMui
354 Captulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Vestitiular ,

Ouvido
externo

Figura 11.3
Os ouvidos externo, mdio e interno.

menos fixa, mas animais, tais como os gatos e os cavalos, possuem considervel
controle muscular sobre a posio de seu pavilho e podem orient-lo em dire-
o a uma fonte de som.
A entrada do ouvido em direo poro interna chamada de mealo aois-
tico e estende-se por aproximadamente 2,5 cm para o lado interno do crnio att
terminar na membrana timpnica, tambm conhecida como HifJflno. Conectadi
superfcie medial d membrana timpnica est uma srie de ossos conhecidos
como ossculos ("jjequenos ossos"; os ossculos so, de falo, os menores ossos do
corpo). Localizados em uma pequena cmara preenchida de ar, os ossicuJ
transferem os movimentos da membrana timpnica para uma segunda membn;
na que cobre um orifcio n o osso do crnio chamado de janela oval. AtrscUji-,
nela oval est a cclea, preenchida por fluido, a qual contm o mecanismo qw
transforma o movimento fsico da membrana da janela oval em uma resposU
ne uron al Assim, os primeiros estgios da via auditiva bsica seguemtasica-'
mente uma seqncia como esta:

Ondas sonoras movem a membrana timpnica - *


Membrana timpnica move os ossculos
Ossculos movem a membrana da janela oval -> I
Movimento da janela oval move o fluido da cclea - *
Movimento do fluido na cclea causa uma resposta nos neurnios '
sensoriais.

Todas as estruturas a partir do pavilho, em direo ao interior, soconside- j


radas componentes do o uvido e convenciona-se referir ao ouvido como tendi'
trs principais divises. As estruturas desde o pavilho at a membrana timpi- I
nica constituem o ouvido externo, a membrana timpnica e os ossculos consti-
tuem o ouvido mdio e a estrutura medial h janela oval o ouvido interno.
Uma vez que a resposta neural ao som gerada no ouvido interno, o sinal
processado por uma srie de ncleos no tronco enceflico, A eferncia desses nu-
cleos enviada a um ncleo de retransmisso no tlamo, o ncleo gcniculadomf
dial, ou N G M . Por fim, o NGM projeta-se no crtex auditivo primrio, ou At,
lobo temporal. Sob um aspecto, a via auditiva mais complexa que a visual, f*^
existem mais estgios intermedirios entre os receptores sensoriais e o crtex. En-
o Ouvido Mdio 355

tretanto, os sistemas tm componentes anlogos. Cada um inicia com receptores


sensoriais, os quais se conectam em locais onde ocorre uma integrao inicial (na
retina para a viso e no tronco enceflico para a audio), seguindo, ento, para
um ncleti de retransmisso talmico e para o crtex sensorial (Figura 11.4).

O OUVIDO M DI O
O ouvido externo direciona o som ao ouvido mdio, uma cavidade preenchida
com ar. contendo os primeiros elementos que se movem em resposta ao som. No
ouvido mdio, as variaes na presso do ar so convertidas em movimentos
dos ossculos. Nesta seo, veremos como o ouvido mdio realiza uma transfor-
mao essencial da energia sonora.

Compone ntes do O uv i d o Mdio


As estruturas dentro do ouvido mdio so a membrana timpnica, os ossculos e
Figura 11.4
dois pequenos msculos que se ligam aos ossculos. A membrana timprca le-
Comparao entre as vias auditiva e vi-
vemente cnica, com a ponta do cone estendendo-se para dentro da cavidade do sual. A partir dos receptores ser^sonais,
ouvido mdio. Existem trs ossculos, cada um denominado de acordo com um ambos os stemas tm estgios iniciais de
objeto com que se assemelha {Figura 11.5). O ossculo ligado membrana timp- integrao, um rel talmico e uma proje-
nica o marielo, o qual forma uma rigida conexo com a bigorna. A bigorna for- o ao neocrtex.
ma uma conexo flexvel com o estribo. A poro basal, achatada do estribo, a pla-
lina, mo\'e-sc para dentro e para fora, como um pisto, na janela oval, transmitin-
do, assim, as vibraes sonoras aos fluidos da cclea no ouvido interno.
O ar no ouvido mdio est em continuidade com o ar nas cavidades nasais
atravs da tuba (ou trompa) de Eustquio, embora este tubo esteja normalmen-
te fechado por uma vlvula. Quando voc est em um avio ascendendo ou em

Tuba de
euslquio

Canal
auditivo
Figura 11,5
O ouvido mdio. Conforme as setas indicam, quando a presso do ar empurra a membra-
na limpnfca, a base do martelo empurrada para dentro e o eleito alavanca, realizado pe-
los ossculos. faz com que a platina do estribo empurre a janela oval para dentro. A presso
que empurra a janela oval maior do que na membrana mpnica, em parle porque a rea
(te superKcie da platina do estribo menor que a rea da membrana timpnica.
356 Captulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Vestitiular ,

um carro seguindo para o alto de uma montanha, a presso do ar circundanhij '


minui. Enquanto a vlvula na tuba de Eustquio estiver fechada, oar noom-^
mdio perman ece na presso do ar d e antes de voc comear o subir. PIQ f^,^ '
a presso no interior d o ouvido mdio estar mais alta que a presso do ar non
tenor, a membrana timpnico protra. e v oc sente uma presso desagradivfi
dor n o ouvido. A dor p ^ e ser aviada por bo cej o ou deglutio, queabrematj
ba de Eustquio, equalizando, assim, a presso d o ar n o ouvido mdio com
presso do a r n o ambiente.

A m p l i f i c a o da Fo r a d o S o m p e l o s Ossculos
As ondas sonoras mov em a membrana timpnica e os ossculos, a membranadi
janela oval. Po r que o ouv ido no est arranjado de maneira que as ondas sono
ras mov am diretamente a membrana da janela oval? O problema que a cdn
est preenchida com fluido e no com ar. Se as ondas sonoras colidissemdiretj. "
mente sobre a janela oval, a membrana mover-se-ia muito pouco e toda a i
gia sono ra, exceto 0,1% , seria refletida devid o presso que o fluido coder
exerce no lado interno da janela oval. Se voc alguma vez notou quo silend*
sob a gua, voc tem uma idia de com o a gua reflete o som vindo dedma.0 i
fluido n o ouvido interno resiste ao movime nto muito mais que o ar (isto , o fim
do tem maior inrcia), d e maneira que necessria uma maior presso para (;
zer vibrar o fluido do qu e para fazer vibrar o ar. O s ossculos fornecem essa anv ,
pUfcao necessria na presso.
Para compreender o processo, consideremos a definio de presso. Apre<R
sobre uma membrana definida como a fora q u e lhe imposta, dividida pf
rea de sua superfcie. A presso na janela oval toma-se maior que a presso n
membrana timpnica se (1) a fora sobre a membrana da janela oval for maiofd
que sobre a membrana timpnica ou se (2) a rea de superfcie da janela oval
menor qu e a rea da memb rana timpnica. O ouv id o mdio utiliza ambosc
mecanismos. Ele aumenta a presso na janela oval pela alterao tanto da fi'
como da rea da superfcie. A fora na janela o%'al maior porque os ossculo*
uam como alavancas. O som causa grandes movimento s da membrana tiinpin- :
ca, os quais so transformados em vibraes menores, porm mais fortes da V
nela oval. E a rea de superfcie da janela oval muito menor que a da membn-
na timpnica. Tais fatores combinados to ma m a presso na janela oval 20vf>
maior que a presso na membrana timpnica e este aumento suficiente p'
mover o fluido no ouvido intemo.
]
O Re f l e x o de A t e n u a o I
Dois msculos ligados aos oss culos tm um efeito significativo sobre a ,
misso do som ao ouvido inte mo. O msculo tensor do tmpano est ancorado
osso na cavidade do ouvido mdio po r uma extremidade e ligado ao '
la outra (Figura 11.6). O msculo cstapdio tambm se estende desde o pon^^ j
sua fixao ao osso at ond e se liga bi go ma . Q ua n d o es.ses
traem, a cadeia de ossculos toma- se muit o mais rgida e a conduo do.
ouvido interno fica muito diminuda. O incio de um som barulhento
que estes msculos contraiam-se, uma resposta chamad a de reflexo
o. A atenuao do som muito maior em baixas do que em altas i
Vrias funes tm sido propostas para este reflexo. Uma funo po e
de adaptar o o uv ido a so ns continuados de alta intensidade. Os sons ^ ^^^
volume, q ue d e outro mod o saturariam a resposta d os receptores j^jtr
t em o, pod em estar reduzidos a um m'vel de baixa saturao pelo refle''
nuao, aumentand o, assim, a faixa dinmica cm q ue podemos escutar
xo de atenuao tambm protege o ouv ido interno de sons
dcriam danific-lo. Infelizmente o reflexo tem um retardo de 50 a 100 ^ ^^ ^
lao ao t empo em que o som alcana o ouvido, no oferecendo,
proteo contra sons intensos muit o repentinos; o prejuzo j pode te
quan do os msculos se contrarem. Essa a razo pela qual, apesar
o Ouvicto Interno 357

Figura 11.6
Os o u vi d o s m d io e Inte rno. Tanio o
msculo estapdio quanto o tensor do tm-
p ano esto ligados pared e d o OUVKJO m-
Membrana Msculo dio, por uma exlremidade. e aos osstculos.
timpnica estapdio pela oulra.

res esforos de seu reflexo de itenunio, uma forte exploso (ou a msicii em
seu tiHilknuvi) ainda pode dariificar sua cclea. Como o reflexo de alenuao su-
prime mais as baixas freqncias (graves) do que as altas (agudos), este tende a
facilitar o discemimenlo de sons de alia freqncia em um ambiente com mui-
tos rudos de baixa freqncia. Esta capacidade permite-nos compreender a fa-
la em ambiente barulhento mais facilmente do que sem o reflexo. Considera-se
que o reflexo de atenuao tambm est ativado quando falami>s, de maneira
que no ouvimos nossa prpria voz to alto quanto ouviramos em uma situa-
o contrria.

o OUVI DO I N T E R N O
Embora considerado como parte do ouvido, nem lodo o ouvido interno est re-
lacionado com a audiAo. O ouvido interno consiste da cclea, que parte do sis-
tema auditivo, e d o labirinto, que no . O labirinto uma parte importante do
sisimti tiestihiilar, o qual auxilia na manuteno do eiiuilbrio corporal. O sistema
vestibular ser discutido mais adiante no captulo. Estamos interessados, aqui.
somente na ciSclea e no papel que assume na transformao do som em um sinal
neural.

Anatomia da Ccl ea
Acclea (do latim para "caracol") possui uma forma em espiral que lembra uma
concha de caracol. A l-igura 11.6 mostra a cclea seccionada pela metade. Pode-
se representar a estrutura da ctkiea enmlando-se um canudinho de beber por
duas voltas e meia ao redor da ponta de um hlpis. Na cclea, o tubo oco (repre-
sentado pelo canudo) tem paredes constitudas por osso. O pilar central da c-
clea (representado pelo l.ipis) c^ uma estrutura ssea cnica chamada de wirt/'/o.
AsdimensiVs N'ais so muito mvnorv^ que o mmielo canudtve-lpis; o tubo IKO
da cclea tem aproximadamente 32 mm de comprimento e 2 mm de diametar A
cclea humana enrolada mais ou menos do tamanho de uma er\ ilha. Na base
da cclea existem dois orifcios cobertos por membrana: a janela oval. que, como
vimos, est. logo abaixo da platina do estribo, e a janela redonda.
,
358 Captulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Vestitiular

Se a cclea estiver cortada em seco transversal, podemos ver que o tubo \


t dividido em trs cmaras preenchidas por fluido: a escala (ou rampa) vesHb. i
lar, a escala mdia e a escala Hmpnica (Figura 11.7). As trs escalas, ou ramp !
enrolam-se ao redor da poro interna da cclea como uma escada em cspiriLA '
membran a de Rei ssner separa a escala vestibular da escala mdia e a membrt '
na basilar separa a escala timpnica da escala mdia. Apoiado na membrana hf
silar est o rgo de Corti, o qual contm os neurnios receptores auditivos;sus-
penso sobre esle i^o est a memb ran a tectorial. No pice da cclea, a escajj
mdia est fechada e a escala timpnica toma- se contnua com a escnlo vestibu-
lar atravs de um orifcio nas membranas chamado de helicotrema (Figura lly
Na base da cclea, a escala vestibular encontra-se co m a janela oval e a esala
timpnica encontra-se com a janela redonda.
O fluido na escala vestibular e n a escala timpnica, chamado de perillnfa.tsm
uma constituio inica similar do lquido cefalorraquidiano: conccntraa
baixas de K ' (7 mM) e altas de N a ' (140 mM). A escala mdia est preenchidap^
la en donfa, a qual tem concentraes inicas incomuns, por serem similares
do fluido intracelular, com alta concentrao de K" (150 m M) e baixa conccntn-
o de N a ' (1 mM), embora este fluido seja, de fato, extracelular. Esta diferenp
na concentrao inica gerada por processos de transporte ativo que oronw
na estria imailar, o endotlio que recobre a parede da escala mdia (Figura 11.7).
A estria vascular reabsor\'e sdio e secreta potssio contra seus gradientesde
concentrao. Devido s diferenas de concentrao inica e permeabilidadt
da membrana de Reissner, a endolinfa tem um potencial eltrico que de ceta
de 80 mV mais positivo que o da perilinfa; este ch amado de ;j()/fici(j/mffr
clear. Veremos, logo mais, que este potencial importante, pois aumenta a Iratts-
duo auditiva.

Figura 11.7
As trs escalas da cclea. Vista em sec-
o transversal, a cclea contm trs pe-
quenas cmaras em forma de canais para-
lelos. Essas cmaras, chamadas de esca-
las (ou rampas), so separadas pelas
membranas de Reissner e basilar O rgo
de Corti contm os receptores auditivos e Membrana
est situado sobre a membrana basilar e tectonal .
coberto pela membrana tectorial.

Estria vascular - -

rgo de Corti

Membrana
basilar
o Ouvicto Interno 359

Fisiologia da Ccl ea
Apesar dt> sua complexidade estrulural, o funcionamento bsico do ouvido in-
cmo consideravelmenle simples. Olhe a Figura 11.8 e imaRnc o que aconlece
quando os ossculos movem a membrana que cobre a janela oval. O movimento
para dentn> na janela oval empurra a perilinfa na escala vi^stibular. Se a membra-
na no interior da cclea fosse completamente rgida, o aumento na presso do
fluido na janela oval subiria pela escala vestibular, passando atravs do helico-
trema, e desceria pela escala timpnica at a janela redonda. Como a presso do
fluido no tem nenhum outro lugar para escapar, a membrana da janela redon-
da deve so abaular para fora em resposta ao movimento da membrana da janela
oval para o interior da cclea. Hmbora no seja exatamente isto o que acontece, a
descritAo conduz a um ponto muito importante, o de que qualquer movimento
da janela oval des er ser acompanhado por um movimento complementar da ja-
nela redonda. Tal movimento deve ocorrer pelo fato de a cclea ser preenchida
por um fluido incompressvel, mantido em um recipiente slido, o envoltrio s-
seo. A conseqncia do empurro sobre a janela oval - algo similar a pressionar-
se em uma extremidade de um balo tubular contendo gua - que a outra ex-
tremidade se abaular para fora. A nica rao para esta descri<;o dos eventos
da cclea no ser totalmente precisa 6 porque algumas estruturas internas da c-
clea nao so rgidas. E o mais importante que, por ser flexvel, a membrana ba-
silar movimenta-se em resposta ao stim.

A R e s p o s t a d a M e m b r a n a B a s i l a r a o S o m . A membrana basilar possui


duas- pr.'pra d.i.i-- estruturais que determinam a maneira como ela responde ao
som. Primeiro, a membrana cerca de cinco vezes mais larga no pice do que na
base. Segundo, a rigidez da membrana diminui da base em direo ao pice,
com a base sendo aproximadamente lO vezes mais rgida. Imagine esse sistema
como um pt'-de-pato usado pelos mergulhadores e nadadores, com uma base es-
treila e rgida e um pice amplo e flexvel. Quando o si>m empurra a platina do

Figura 11.8
A membrana basilar em uma cclea de-
senrolada. EmtKxa a cdea v se estrei-
tando a partir da t>ase em direo ao pi-
ce, a membrana basilar alarga-se nessa dt-
rea O hehcotrema um onftoo r p
da membrana basUar. o qual conecta a es-
cala vestibular timpnica.

Membrana basilar
Escala timpnica
360 Capitulo 11 / O s Sistemas Audihvo e Vestibular
I
estribei siibre a janolc ov.il, a perilina dosIcKa-so dcnlro da escala vestibular? '
mo a membrana de Rcissnor muito flexvel, a cndolinfa tambm scdesk |
dentm da escala mdia. O tambm pod e puxar a platina, inverlendoopj.
diente de presso. O som. de fato, proviKa um movimento contnuo de puuf. I
empurra da platina.
Devemos muito da nossa compreenso a respeito da resposta da membrau
basilar pesquisa do biofsico hnganv americano Georg von Bkcsy, o qual,
tabeleceu qu e o mov imento da endolinfa, qu e faz a membrana basilar movimen- '
tar-se prxima sua base, inicia a propa ga ode uma onda em direoaopki
A onda que percorre a membrana basilar assemelha-se a uma onda que pcrcon, '
uma corda quan do voc a segura com a mo por uma extremidade e a sjcodf
(Figura 11.9). A distncia que a onda percorre na membrana basilar dcpendedj
freqncia do som. S e a freqncia for alta. a base mais rgida da membranaT. I
brar muito, dissipando a maior parte da energia e a onda no propagar pjri
muito longe (Figura 11.10a). Sons de baixa freqncia, contudo, geram ondj '
que se propagaro at o pice flexvel da membrana antes que a maior partei |
energia teriha se dissipado (Figura ll.lUb). A resposta da membrana basilares-
belece um cMigo de localizao, pelo qual diferentes posies da membrana estie !
dcfomiaJas ao mximo ftarn diferente? frcqiicttcia de som (Figura 11.10c). Comovei |
mos, as ondas d e propaga<;o prc>duzidas pelas diferentes freqncias sonorjs
so responsveis pelo cdigo neural do tom. |

O r g o d e C o r t i e a s E s t r u t u r a s A s s o c i a d a s . Tudo o que discutimosatf '


aqui envolve as trati>formai;i"- mecnicas da energia sonora que ocorrem nos |
ouvidos mdio e interno. Agora passaremos parte do sistema onde, pelapn-
meira vez, os neurnios esto envolvidos. As clulas receptoras auditivas, I
quais convertem a energia mecnica em uma alterao na polarizao da mem- j
brana, esto localizados no rgo de Corti (nome do anatomista italiano queo
identificou primeiramente). O rgo de Corti consiste de clulas ciliadas.dosp- |
lares de Corti e de vrias clulas de sustentao. i
Os receptores auditivos so chamados de clulas ciliadas, pois cada uma pc6-
sui aproximadamente 100 estereoclios que se projetam de sua poro apical. AJ |
clulas ciliadas e os estereoclios so mostrados na iMgura 11.11 atravs de nu- i
croscopia eletrnica de varredura. O evento crtico na Iransduo do som em uin
sinal neural o deslocamento destes clios. 1'or esta razo, examinaremoso- j
go de Corti em mais detalhes para vermos co mo o movimento da mcmbraw i
basilar leva ao desliKamento dos estereoclios.
As clulas ciliadas esto fixadas entre a membrana basilar e uma fina lmina |
de tecido chamada de lmina reticular (Figura 11.12). Os pilares de Corti esten i
dem-se entre estas duas membranas e fornecem sustentao estrutural. As ciu- '
las ciliadas localizadas entre o modolo e os pilares de Corti so chamadas de c- |
lulas ciliadas internas (cerca de 3..S00 dispostas em uma nica fileira) t- as cluto i
dispostas mais externamente aos pilares de Corti so chamadas de clulas dlii- '
das externas (os humanos possuem aproximadamente entre 15.0001? 20.000deliN j

Figura 11.9
Propagaflo de uma onda na membrana
basilar. medida que o estribo se move
para dentro e para fora. este faz com que a Membrana basilar
endolinfa flua, tal como mostrado pelas se-
tas. Isto gera uma onda que se propaga na
membrana basilar. (O tamanho da onda
est aumentado cerca de 1 milho de ve-
zes nesta ilustrao,) Na freqncia de
3.000 Hz. o movimento do fluido e da
membrana terminam de forma abrupta
mais ou menos no meto do trajeto entre a
base e o pice. (Fonte: Adaptada de Nobl-
li, Mammano e Ashmore. 1998. Fig. 1.)
o Ouvido Inlerno 361

Figur a 11.10
de deflexo produzida Res po st a da m em b ra na bas il ar ao so m .
A cclea mostrada desenrolada, (a) Sons
de alia Ireqncia produzem a propagao
5QQ uma or\da, que se dissipa prxima ba-
se estreita e rigida da membrana basilar,
(b) Sons de baixa freqncia produzem
uma onda que se propaga por todo o per-
curso at o pice da membrana basilar an-
tes de se dissipar. (A deformao da mem-
brana basilar foi exagerada para fins de
ilustrao.) (c) Exisle u m cdigo de locali-
zao na membrana basilar para a fre-
qncia que produz a deflexo de mxima
amplitude.

Base: estreita
e rigida
(b)

Figura 11.11
Clulas ci lla das v is u al i za d a s atrav s d e
m i c ro s c o p i a e le tr n ic a de varred ura.
(a) As clulas ciliadas e os seus eslereoci-
lios. (b) Um a vista de alta resoluo dos
estereocilios sobre uma clula ciliada ex-
terna. Os estereocilios possuem aproxima-
damente 5 um de compnmento. (Fonte:
Cortesia de I. Hunter-Duvar e R. Harnson.
The Hospital for Sick Children. Toronto, On-
tario. Canad.)
362 Capftiilo 11 / Os Sislomas Auditivo e Vestibular
I
Figura 11.12 |
O rgo de Corti. A membrana basiivi,.
tenta o tecido que inclu as clulas ciiiadai,^ I
ternas, as externas e os pilares de Cort :
membrana tectorial estende-se do mon^ '
para cobrir os estereocllios que proirai^i^
poro apical das clulas ciliadas.

Lmina
reticular

\ Modwb

dispostas em trs ileiras). Os estereoclios esto no lado apical das clulas nii-
d as ec st e nd e m- sc para cima da lmina reticular, mergulhadas n<i endolinfa, man-
tendo suas extremidades na substncia gelatinosa da membrana tectorial (clubs
ciliadas externas) ou logo abaixo da membrana tectorial (clulas ciliadas inter-
nas). Para guardar as membranas internas d o rgo de Corti corretaimmtc em sw
memria, lembre-sc de que a basilar est na base do rgo de Corti, a lecloritl fcr
ma um teto sobre a estrutura e a reticular est no meio, apoiando as clulas dli!^
As clulas ciliadas estabelecem sinapses em neurnios cujos corpos celuU
esto no g ngl io espiral , dentro d o modoio, A s clulas do gnglio espiral i4o
neurnios bipolares, com os neuritos estendendo-se para as bases e partes
rais das clulas ciliadas, onde estas estabelecem conex es sinpticas. AxAnio$<io
gnglio espiral entram no nervo vesl bulo-coclear (VIU nervo craniano), oqwl
se projeta aos ncleos cocleares no bulbo.

T r a n s d u o p e l a s C l u l a s C i l i a d a s . Q u an d o a membrana basilar move-K


em resposta a um movimento do estribo. Ioda a estrutura que sustenta ascluUs
ciliadas movimenta-se, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lmina re-
ticular e as clulas ciliadas esto rigidamente conectadas. Estas estruturas ino-
vem-se como uma unidade, como um pivotante em direo membrana lel'>'
rial ou passando da posio desta. Quand) a membrana basilar move-se paraci-
ma, a lmina reticular move-se para cima e em di re o ao modoio. Inverso'''
te, o mo vimento para baixo da membrana basilar faz com que a ISniina n-ticulf
mova-se para baixo, afastando-se do modit)lo. Quando a membrana ri-ticula*
move, aproximando-se ou se afastando d o modoio, tambm o faz igualtn*
com relao membrana tectorial. Pelo fato de a membrana leclorial irmar
extremidades d os estereoclios das clulas ciliadas, a movimentao lateral da Ir
mina reticular em relao membrana tectorial desloca os cstereoclios das c^"'
las ciliadas externas para um lado ou para o outro (Figura 11.13). As extn'iniil''
o Ouvicto Interno 3 63

di>s dos eslertKlios das clulas ciliadas inlernas tambm so desliKadas de ma-
neira similar, provavelmenlc por serem empurradas pela endolina em movi-
monlo. Os estereoclios contm filamenlos de actina alinhados que os enrijecem,
dc modo que so inclinam como bastes rgidos. Filamentos transversais conec-
tam os eslcnxlios de cada clula ciliada. permitindo que todos os clios de uma
clula ciliada se movam juntos, como uma unidade. Considerando-se tudo isso,
voc pode imaginar uma onda sonora fazendo com que a membrana basilar mt)-
vimente-se entre as duas posies mostradas na Figura 11.13a e b e os clios das
clulas cLliadas, ento, oscilem para um lado ou para outro com relao mem-
brana tectorial.
At recentemente, o avano de nossa comprecnsAo sobre como as clulas ci-
liadas convertem o deslocamento dos estereorlios em sinal neural era lento. Pe-
lo fato de a cclea estar em um envoltrio sseo, fica muito difcil a obteno do
o registro cletroisiolgico das clulas ciliadas. Na dcada de 1980, A.J.Hudspeth
e colaboradores, no Instituto de Tecnologia da Califrnia, foram pioneiros em
uma nova abordagem, na qual as clulas ciliadas so isoladas do ouvido interno
eestudadas in vitro. As tcnicas m vilro revelaram muito sobre os mecanismos de
transduo. Os registros das clulas ciliadas indicam que quando os estereixnlios
deslocam-se em uma direo, a clula ciliada despolariza e quando se deslocam
na outra, a clula hiperpolariza (Figura 11.14a). Quando uma onda sonora causa
o deslocamento dos clios para um lado e para o outro, as clulas ciliadas geram
um potencial de receptor que despolariza e hiperpolariza alternadamente a par-
tir do potencial de repouso de - 7 0 mV (Figura 11.14b).
Para avaliar exatamente a eficiente maneira como funcionam os ouvidos, exa-
mine com ateno a escala do eixo das abscissas na Figura 11.14a. Sua unidade es-
tiem nanmetros. Lembre-se d e q u e l nmequivalea IO''m.Ogrfico mostra que
o potencial dc nveptor da clula ciliada est saturado no momento em que as ex-
tremidades de seus estereoclios se deslwam aproximadamente 20 nm para o la-
do; isto o que um som extremamente alto pode fazer. Mas o som mais delicado
que podemos ouvir pode mover os estereoclios apenas 0 3 rim para cada lado.
Esta uma distncia espanti.>samente pequena - o dimetro aproximado de um
tomo grande! Uma vez que cada esterwclio tem cerca de 500 nm (ou 0.5 um) de
dimetrti, esto st^m delicado mover os estereocilic apenas cerca de um milsimo
de seu dimetro com a finalidade de prixuzir um rodo perceptvel. Como as c-
lulas ciliadas transduzem tais quantidades infinitesimais de energia sonora?

/
(1) Clulas MemlMsna Pilares Clula tO) uen
Ciliadas basilar de Corti ciliada mer
externa 'nie f^
Figura 11.13
Oeiloc ame nto d os e ste re oc ih os p rod uz ido pelo mo v imen to para cima da membra-
na basilar, (a) Em repouso, as clulas ciliadas esto mantidas entre a lmina reticular e
a membrana basilar e as extremidades dos estereoclios das clulas ciliadas externas es-
to ligados membrana tectorial, (b) Quando o som promove a deflexo para e ma da
membrana basilar, a lmina reticular move-se para cima e se aproxima do modiolo. fazen-
do com que os estereoclios se cunrem no sentido oposto.
A Captulo 1 1 / O s Sm

^ -10 O 10
(a) Deslocamento do cAo (nm)

Figura 11.14
Potanclals de receptor das clutaa cilia-
da, (a) As clulas aliadas despolarizam
ou hiperpolanzam. dependendo da dtreAo
para a qual oe estereocihoe se curvam, (b)
O poterKial de receptor da clula ahada
acompanha com prectto as variaes da
presso do ar durante um som de baixa
treqncia

AUerafs no polvricai dv receptor da ct^uia ciliada rcsulttiin da .iberturaiio


canais de piHtksio ns exta'midddi>H dos i^btereuclic quartdo 4 clio li*^
cam. A Figura 11 . 1 5 mostra coTnoMfsupiVquees.se interessantes cartai funofr
nem. Cada canal est ligado pttr u m filamento elstico^ parede do cUo adjacen-
te. Quando o ciliu eslo aprumados, a tenso st^bne l'sse filamento nu nt
canal em um estado parcialmente aberto, permitindo um pequeno esci^men
de K' da ernlolinfa para dentro da clula ciliada. O desUx-amento dos cilio<*
uma dire<;o aumenta a tensAo sobre o filamento de Ugao, aumentando acor
rente de entrada de K". O di>sUKamento dos clii>s na diret^Ao oposta libera I-
so sobre o filamento de IKA4;AO, pi*rmitindo, assim, que o canal feihe-' coinj*-
tamente, prevenindo o influxo de K*. A entrada de K' na clula ciliada caiD*
uma despolari/.a(;o. a qual. p<ir sua vez, ativa os canais de clcio iU'pendrte
de voltagem (Figura l .Sb). A i>ntrada de Ca*' di!para a libera;Ao do ntv
transmissor, provavelmente o glulamatt>, o qual ativa as fibras do gnglKi of*"
ral que se bituam em posio p6-sir>pti:a com rela<;o jis clulas ciliadas
O fato ntereMMinte que a abertura dos cai>ais de K' pntduz uma despo**"'
/jKiio na clula cilUda, enquanto que a abertura dos canais de K' fii;>rrf<tiirc<
maioria dos neurnitM. A ra/Ao para as clulas ciliadas rv>>ponderem ditervc^
O OuvKlo Interno 365

Canal de potssio
ativado mecantcamente Figura 11.15
De s po l a ri za o de uma c lu l a c ii iad a.
(a) Os canais de potssio das extremida-
des dos estereoclios abrem-se quando os
ligamentos das extremidades que unem os
estereoclios so estirados, (b) A entrada
de potssio despolariza a clula ali ada,
abrindo canais de C a ' ' dependentes de
voltagem. O influxo de clcio leva libera-
o de neurotransmlssor das vesculas si-
npticas. os quais se difundem s termina-
es ps-sinptcas do gnglio espiral.

niL-nto dos neurnios est na alta cona-ntrao de K" ivi endolinfa, a quai pn>duz
"m potencial de i\)uilbrio de K" de O mV. comparado com o potencial de equil-
brio de-80 mV nt)s neurnios tpicos. Outra raz.Hpara oK ' ser conduzido para
dentro da clula ciliada o potencial endtviKlear de +8 mV. o qual auxilia a cri-
Jr um gradiente de 125 mV atravs da menhrana dos esten-wlios.

A Inervao d a s C l u l a s C i l i ad a s. O nervo auditivo consiste de axnios cu-


HW corpos celulan-s l'sto lix-alizados no f;nf;lio espiral. Assim, iw neurnios do
Knglio espiral, que so os primeiros na via auditiva a disparar potenciais de
a. orni-ceni toda a inormai,\k) auditiva enviada ao encalo. E curioso que
'xiste uma difea'n,"a significativa na inen'a,*o das clulas ciliadas internas e e\-
li-mas pelo gnglio espiral, l-stima-se que o nmero de neumnios no gnglio es-
pial seja da ordem de 35,(X) a S.tX), Apesar de as clulas ciliadas internas se-
^'m superadas em numem jvlas clulas ciliadas evlemas na pn5pon,o de 3 para
I. mais de ^5% dos neuninios do gnglio e>piral comunicam-se com um nmero
366 Capitulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Ntestibular

Fi g u ra 11.16 Clulas ctlladas externas


I n e r v a o d a s c l u l a s c il i a d a s p e lo s
n eu rn i os d o g n gl i o es piral,
Clula ciliada interna

Clulas do gnglio espiral

i^ieivu tiuuiiivu ^

relativamente pequeno de clulas ciliadas inlcmas, e menos de S^jH^beafern- ^


cias sinpticas das clulas ciliadas externas, mais numerosas (Figura 11.16),Cce-1
sequentemente, uma fibra do gnglio espiral recebe aferncia de .ipenas iimaa-1
lula ciliada interna; alm disso, cada uma destas supre aproximadamente lOli-
bras do gnglio espiral. A situao oposta com as clulas ciliadas externas. Pdf |
fato dftas excederem em nmero suas clulas do gnglio espiral, uma fibra gan-1
glionar espiral estabelece sinapses com numerosas clulas ciliadas externas.
Baseando-nos simplesmente nestes nmeros, podemos inferir que a maio |
parte da informao que deixa a cclea provm de clulas ciliadas internas,Se^,
to verdade, para que servem as clulas ciliadas externas? I

A m p l i f i c a o p e l a s C l u l a s C il ia i J as E x t e r n a s . C omo as clulas dliad '


externas superam em nmero as ciliadas internas, parece paradoxal quea nur |
ria das eferncias cocleares seja derivada destas ltimas. Estudos atualmente |
desenvolvimento sugerem, contudo, q ue as clulas ciliadas externas exera '
uma funo muito importante na transduo do som. Ironicamente, iimainfa> |
mao a respeito da natureza desta funo foi a descoberta de que o ouvido nk i
somente transduz o som, mas, tambm, o cria (Quadro 11.2)
As clulas ciliadas externas parecem atuar como pequenos motores queam^ (
ficam o movimento da membrana basilar durante os estmulos sonoros de baw
intensidade. A chave para esta funo so as protenas itioloras, encontradasgS,
membranas das clulas ciliadas externas (Figura 11.17a), As protenas moio {
jxx iem alterar o comprimento das clulas ciliadas externas e encontrou-se<je I
clulas ciliadas externas respondem ao som, tanto co m um potencial de recepW
quanto com uma alterao no seu compriment o (Figura 11.17b), A nature^a<lit |
protenas motoras desconhecida; estas no lembram qualquer outro sistema* i
movimento celular. O motor das clulas ciliadas acionado pelo potenrial de
ceptor e no utili:a trifosfato de adentwjpa (ATP) como fonte de energia. Bleffr |
to tambm extremamente rpido, na medida em que deve ser capaz dc pn*' (
guir com os movimentos induzidos pelos sons de alta freqncia. '
Devido s clulas ciliadas externas estarem ligadas membrana bsilare-
mina reticular, quando as protenas motoras mudam o comprimento da clula^
liada, a membrana basilar aproximada ou afastada da lmina reticularefll
membrana tectorial. Eis por que utilizada a palavra molar - as clulas ciliail^
externas mudam ativamente a relao fsica entre as membranas coclcarcs,
O efeito motor das clulas ciliadas externas contribui de forma significaW |
para a propagao da onda atravs da membrana basilar, o que foi demonstrt ^
em 1991 por Mario Ruggero e Nola Rich, da Universidade de Minnesota,^
meio da administrao de funwiiiiiia em animais experimentais. A furosemi!*
diminui temporariamente a transduo que normalmente resulta dodesl*
mento dos estereoclios das clulas ciliadas, e estes pesquisadores conduit*
que ela reduziu significativamente o movimento da membrana basilar em
posta ao som (Figura 11,17c, d). Acredita-se que este efeito da furosemida f*^
ta da inativao das protenas motoras da clula ciliada externa. Asclulasci
o Ouvtdo Interno 367

DE E S P E C I A L I NTERESSE

Os Ouvidos Barulhentos: As Emisses Otoacsticas


Partimos do pfincpio de que os sistemas sensoriais detectam a Se as emisses otoacsticas espontneas so muito altas, elas
energia do estmulo do ambiente, e no a gerem. Voc pode podem causar o tinido auditivo, um zumbido nos ouvtdos (Qua-
imaginar olhos emitindo lumirtosidade no escuro e nanzes exa- dro 11,6).
lando como rosas? Que tal os ouvidos emitindo zumbKlos altos? O mecanisrrra que fa2 com que os ouvidos gerem seus pr-
A verdade que as retinas no irradiam luz e os receptores ol- prios sons - o amplificador coclear - o mesmo que auxilia pa-
fativos no emitem odores, mas alguns ouvidos podem detimti- ra melhorar a deteco dos sons do ambiente, mas aluando no
vamenie gerar sons suficiente tntensos como para que uma pes- seniido inverso. Clulas ciliadas externas normais, estimuladas
soa que se encontra prxima, possa ouvir. Tais sons so chama- por um estalido, reagem com um rpido movimento que passa
dos de emisses otoacsticas. Em uma das descries mats an- para os fluidos e s membranas cocleares. as quais movem os
ugas, um ho mem sentado prximo ao seu co notou que este ossiculos que fazem, ao final, vibrar a membrana timpnica e
parecia estar zunindo, c omo se estivesse cantando boca fe- produzir o som no lado externo (o eco). As emisses espont-
chada: a|>s algumas ansiosas investigaes, descobriu-se que neas ocorrem porque a sensibilidade do amplificador coclear
o som provinha dos prprios ouvidos do animal. muito alta. A maioria das pessoas com audio normal pode
Os ouvidos de todos os vertebrados, incluindo o homem, po- percet)-las em um ambiente excepcionalmente silencioso. Re-
dem emitir sons. Frente a um breve estmulo sonoro, como um gies lesadas da cclea podem lacilitar de alguma maneira o
estalido, gerado, em um ouvido humano normal, um 'ec o' que movimento espontneo de algumas clulas ciliadas externas, de
pode ser captado por um microforme dentro do canal auditivo. Es- forma que elas possam vibrar todo o tempo. Estranhamente, es-
te eco geralmente no observado porque muito fraco para sas pessoas em geral no percebem que seus ouvidos esto
ser ouvido entre o s demais sons do ambiente. Os ouvidos que transmitindo sons. Aparentemente, seus neurnios auditivos
emitem espontaneamente sons relativamente altos, na ausncia centrais reconhecem a atividade coclear espontnea como ru-
de qualquer som que os alinja, freqeniemente possuem c- do e suprimem a sua percepo. O benefcio que eles so
cleas danificadas devido exposio a sons extremamente al- poupados do tinido produzido, mas o custo a perda parcial da
ios (exploses, mquinas, bandas de rock), drogas ou doenas. audio na faixa de freqncia afetada

d.is tm sido referidas, algumas vezes, como constituindo um amplificador co-


clear, Qu.mdo cis clulas cili.idas externas amplificam a resposta da membrana
basilar, os estereoclios das clulas ciliadas internas desliKam-se mais e o priKes-
so_de transduso das clulas ciliadas internas prixluz uma maior resposta no
\cr\o auditivo. Portanto, por intermdio deste sistema do retnwlimentaio, as
clulas ciliadas externas contribuem significativamente para a eferncia da c-
clea. Sem o amplificador cixlear, o movimento mximo da membrana basilar se-
ria cerca de UX) vezes menor.
O efeito das clulas ciliadas externas sobre a re>posta das clulas ciliadas in-
lernas pode ser modificado por neurnios extenuw ctSclea. Alm das aferencias
tio gnglio espiral, que se projetam da cclea ao tronco enceflico, existem apnv
ximadamente 1 .(KX) fibras eferentes, as quais se pn.jetam Jo tronco enceflico ,ri
IIIRT?I-(),) cclea. Tais eferncias SO amplamente divergentes, estabeUvendo si-
napses nas clulas ciliadas externas e liberando acetilcolina. A estmmlasio des-
sas eferndas muda a forma da clula ciliada externa, afetando, desta maneira,
as respostas das clulas ciliadas internas. As aferncias descendenhs do cncefa-
lo para a ciSclea podem, assim, regular a sensibilidade auditiva.
O efeito amplificador das clulas ciliadas externas explica como certiw anti-
biAticos (ex, canamicina) que danificam as clulas ciliadas podenx levar a surdez.
Aps exposicAo excessiva aos antibiticos, muitas afluas ciliadas internas mos-
tram a-spostas reduzidas ao som. Entretanto. i>s antibiticos danificam quase
que exclusivamente as clulas ciliadas externas, no as internas, l or esta razo,
surde/ produzida pelos antibiticos considerada uma conscNiuencia do dano
^"amplicador coclear (i.e., s clulas ciliadas extends), demonstrando quo es-
H-ncial a fun,o deste amplificador.
368 Capflulo 11 / Os Sislemas Auditivo e Vestibular

Figura 1t.17 Membrana lectna


Am plif ica o pelas c lulas c i liad a s ex-
Lmina reticular
te rnas. (a) Protenas motoras nas mem-
branas das clulas ciliadas e)(ternas. (b) Protenas mciorat
Quando o potssio entra nas clulas dita- (compnmKla)
das. as protenas motoras so ativadas e
encurtam a clula ciliada. (c) A mu dana
conlormacionai da clua ciliada aumenta Membrana basilar
o deslocamento da membrana basilar,
sendo chamada, por isso. de amplificao
coclear (d) A furosemida diminui a trans-
duo da clula ciliada. reduzindo, conse- Resposta normal
qentemente, o deslocamento da membra- (com amplificador coclear)
na basilar. (Fonte: Adaptada de Ashmore e
Kolston. 1994 .Figs .2 . 3).

Apice

(e) Base

Membrana basilar

Resposta durante o
tratamento com furosemida
(sem amplificao coclear)

r" Apice

P R O C E S S O S A U DI T I V O S C E N T R A I S
As vias auditivas parecem mais c om pl ex os q u e as vi.is v isuais porque iKorren
mais sinapses em ncleos intermedirios en tre o r g o sensorial e o crtex. Tam-
bm, ao contrrio do sistema visual, existem mu i to mai s vias iil terna ti vas pelas
quais os sinais podem seguir d e um n cle o ao p r xi m o. Tod avia, o grau dep
cessamento da in/ormao nos dois sist ema s nio d if e ren te quand o voc cm-
dera que as clulas e s in apses d o s ist e ma a ud i t i v o n o tronco enceflico sijfa
anlogas s intera<;es nas c am ad a s da retina, l-st udare mos , agora, a circuitam
auditiva, especialmente as transformatV's da i nf or ma o auditiva que ocorrw
ao longo da via.

A Ana t omi a das Vi as A u d i t i v a s


As aferncias d o gnglio espiral e nt ram n o tronco en cef li co pelo ner\'o veslibu-
Icxroclear. No nvel d o bulbo, os ax n ios incr\'am o n c l e o coclear dorsal co n-
cleo co clear ventral ipsilaterais cclea de o n d e os ax n io s originam-se. C*ii
ax ni o ramifica-se de mo d o a estabe lecer s i n a ps e s em ne urn ios de .imbos
ncleos cocieares. A partir deste ponto, o sist ema tom*i-se mais complcadoei
conex es s3o me n os com pre en did as , pois e xis te m m lt ipl as vias paralelas. E
vez d e tentarmos descrever todas e ssa s con exe s, s e g u i re m o s uma via particu-
larmente importante q ue vai d os n cleos co cie are s ao crt ex auditivo (FiguM
11.18). As clulas no ncleo ccKlear ventral pro je tam s e u s a x n i o s oliva supfr
ri or' ( tambm ch amad a de inkltvi o/wr supi'nor) de a m b o s os lados do tronrt

N. (leT Na viTdsilt',oUv4uf*ni>r naoapnxenjnrtlrcorlc, pounU poMci(iiMddm.iit nisiraldkin'^


mi-nte-iiw rt>l<Kc)4 oliv interior - no m)Kum(:vflH.u. O autorvs li-ntdram. ori^iiulmenlr, mvuuc*
nuclv fui. us l iKUMH II.IR c 11.26, c. no cortr 7. p.^^ina 227 ilo Cum iliitlrtulo ,le neunviuhomi
(jpOndi-e do Capitulo 7). no locl onde sc v< -p^ra-oliva" t)u "oliva
Pfocessos Auditivos Cenlrais 369

Nervo Lemnisco
auditivo laleral

Ncleo
Gflnglio coclear Oliva 1 1 Coliculo Cftex
espiral supenof inferior NGM
ventral auditivo
i

Vias auditivas, o s sinais neurais p od e m iaiar do gnglio espiral ao ^^


o de n um ero sa s ,i a s . U ma . i a bsica , aqui, l ' , s co
1) mediania s ec e s d o l -on co e n c e t t l i c o O bserve que eslo liuslradas somenie
nexes de u m dos lados.

N.dcT. VVrnnLin.ip.lBina.-Wi.
Capituto 11 / Os Siswnas Audit-vo V

ence.ilico. AxniiS ne urn ios oliv ares as ce n d em pelo Inwiisco lateral (um
lomnisco u m conjunt o de axniiw) e i n c n a m o co HcuIo inferior, no mcscnc-
f.ilo. Mullos ax nios eferentes do ncle o ciKlcar dorsal seguem por uma rota$i.
milar via d o ncle o ctKlcar ventral, ma s a via dorsal se gue diretamente, sm
parar na oliva superior. EmtK>ra existam out ras rotas d os ncleos ctKleares aoco-
lculo inferior c om oum>s ncl>s d e retr ansmis so intermedirios, Usia as tm
auJiliiHi ascendrnte^ mrrf>em fwra o colicuh infirior. O s ne urn ios do colculo in-
ferior enviam se us a xnio s ao n cle o ge n i cu l ad o me dia l ( N G M ) do tlamo, o
qual. por sua vez, projeta-se ao crte x audit ivo.
Antes d e analisarmos as pro priedades das respost as dcw neurnios auditivo$,
d e ve m i ^ fazer vrias coasid eraes:

1. Ou tras proje<;es e ncletw do tronc o ence fl ico, a l m d os descrifos, contri-


buem para a via auditiva. Por ex e mp lo, o co lculo inferior envia axnios rUo
apenas para o NG M . mas ta mb m ao col culo superior, o n d e ocorro a intogr-
o das informae s auditiva e visual, assim c o m o a o cerebelo.
2. Existem amplas retriMlimentaes n a s vias auditivas. Por exemplo, os neur-
nios do tronco enceflici> env iam axnio s q ue fazem con tat o com as clulas a-
liadas e xt errus e o crtex auditiv o env ia ax n io s tan to a o N G M quanto ao co-
lculo inferior.
3. O s ncleos auditivos no tronco enceflico, com e xc e o dt>s ncleos coclcar.
recebem aferncia d e a mb os os ouv i dos . Isto explica o fato clinicamente im-
portante de que a nica maneira na qual uma le so n o tronco enceflico pos-
sa resultar e m surd ez para u m o u v id o se forem d e st ru d os os ncleos co-
cleares (ou o ner\ o vestibulo coclear) de um lado.

P r o p r i e d a d e s d e R e s p o s t a s d o s N e u r n i o s na Via
Au d i t i v a
Para compree nde rmos as transforma es d o s sin ais a udit ivo s que ocorrem no
tronco enceflico, d ev emo s considerar pri meir ame nt e a natureza das aferncias
dos neurnios d o gnglio espiral d a c clea . Pelo fato d a maioria das clulas do
gnglio espiral receber aferncia de uma nica clula ciliada interna em uma
calizaao determinada na membrana basilar, estes neurnios disparam ptitenciap
de ao apenas em resposta ao som em uma faixa limitada de freqncia. Afinal,
as clulas ciliadas so ex citadas por d es loca men tos da m em b ra n a basilar e cada
poro desta st)bremaneira sensvel a uma de te rmin ada faixa de faniuncias.

Freqncia
caracterstica

Resposta aos sons


de alta intensidade
Resposta aos sons
de baixa intensidade
Figura 11.19
Resposta de uma fibra do nervo auditi-
vo a vrias freqncias sonoras. Este
neurnio est sintonizado para uma deter-
minada freqncia, e sua maior resposta
ocorre com a freqncia caracterstica.
(Fonte: Adaptada de Rose. Hind, Anderson
1000 1500 2000 2500
eBrugge. 1971, Fig.2.)
Freqncia (Hz)
Codificao da Freqncta e da imensidade do Som 371

A Figura 11-19 mostra os resultados de um experimento no qual os potenciais


de ao fonim registrados de uma nica fibra do nervo auditivo (ou seja. um
.ixnio de uma clula do gnglio espiral). O grfico representa a taxa de disparo
em resposta aos sons de diferentes freqncias. O neurnio mais responsivo ao
som de uma determinada freqncia, denominada freqncia caracterstica do
neurnio, sendo menos responsivo s freqncias vizinhas. O tipo de sintonia da
freqncia tpico dos neurnios em cada um dos ncleos retransmissores da
cclea ao crtex.
medida que a via auditiva ascende no tronco enceflico, as propriedades de
resposta das clulas tornam-se mais diversificadas e complexas, exatamente co-
mo na via visual. Por exemplo, algumas clulas dos ncleos cocleares so espe-
cialmente sensveis a sons que variam de freqncia com o tempo (imagine o
som de um trombone passando de notas graves a agudas). No NGM existem c-
lulas que respondem a sons muito complexos, como as vocalizaes, alm de ou-
tras que mostram uma simples seletividade para freqncias, como fazem os
neurnios do nervo vestibulococlear. Um importante processamento que ocorre
na oliva superior depende das clulas receberem aferncias dos ncleos coclea-
res de ambos os lados do tronco enceflico. Como ser discutido a seguir, tais
neurnios de caracterstica biatiriailar so, provavelmente, importantes para a lo-
calizao do som.

CODIFICAO DA F REQ NCI A E DA INTENSIDADE


DO SOM
Se voc parasse de 1er este livro por um momento, poderia prestar ateno a
muitos sons ao seu redor. Voc poderia provavelmente escutar sons que haviam
sido ignorados, e poderia prestar ateno, seletivamente, a diferentes sons que
estivessem ocorrendo simultaneamente. Estamos normalmente envolvidos em
uma imensa quantidade de sons - desde conversas entre pessoas at rudos de
carros, rdios ou eletrodomsticos - e nosso encefalo deve ser capaz de analisar
os sons importantes enquanto ignora o rudo. Ainda no st>mos capazes de rela-
cionar a percepo de cada um desses sons a determinados neurnios do encefa-
lo. Contudo, a maioria dos sons tem certas caractersticas em comum, como in-
tensidade, freqncia o fonte de origem. Cada uma destas caractersticas est re-
presentada de maneira diferente na via auditiva.

Intensidade do Es tmul o
A informao sobre a intensidade do som codificada de duas maneiras inter-re-
lacionadas: pela freqncia do disparos dos neurnios e pelo nmero de neur-
nios^tivos. A medida que o estmulo toma-se mais infenso, a membrana basilar
vBracom maior amplitude, causando uma maior despolarizao ou hiperpola-
rizao do potencial de membrana das clulas ciliadas ativadas. Isto faz com que
IS fibras, com as quais as clulas ciliadas estabelecem sinapses, disparem poten-
ciais de ao mais freqentemente. Na Figura 11.19, a fibra do nervo vestibulo-
coclear dispara mais rpido para sons de mesma freqncias quando a intensi-
tiadc estiver aumentada. Alm disso, estmulos mais intensos produzem movi-

Som de alta freqncia Figura 11.20


e alio volume influncia da Intensidade do som sobre
Som de alia freqncia a resposta da membrana basilar. Para
e baixo volume uma m es m a freqncia sonora, o desloca-
mento mximo da membrana basilar ocor-
rer cada vez mais prximo do i pi ce me-
dida que aumenta a intensidade,

Membrana tasilar
372 Captulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Vestibular
I

mentos da tnembrana basilar q u f se propagam a distncias maiores (Fipj,, '


11.20), os quais levam ativao de mais clulas ciliadas. liste aumento nor*,
mero de clulas ciliadas ativadas causa uma amplia.lo da faixa de requnca '
para a qual uma nica fibra do ner\'o vestibuioctxlear responde. Considera '
que o volume do som que percebemos esteja correlacionado com o nmetode
neuronitis ativos no ner\'o vestibulococlear (e ao longo de tixla a via auditivif
suas freqncias de disparo. j

Fr eq n cia do Es t mulo , Tonot opa e Sincronia de Fase


A partir das clulas ciliadas na cclea, passando pelos vrios ncleos qucWju
ao crtex auditivo, a maioria dos neurnios sensvel freqncia do estirnuk. '
Cada qual mais sensvel em sua freqncia caracterstica. Mas comoa frcqu-
cia est representada no sistema ner\-oso central?

T o n o t o p a . A sensibilidade freqncia conseqncia principalmentedaim-


cnica da membrana basilar, porque st>ns de diferentes freqncias deformam
mxim o diferentes pores da membrana. Considerando-se a cclea,, da base
pice, a freqncia que produz uma deformao mxima da membrana basilar
diminui pro gressivamente. Existe uma representao correspondente d a j
qncia no ner\'o auditivo; as fibras do nervo vi>stibultKOclear conectadas s
lulas ciliadas prximas membrana basilar apical tm as freqnciascaracters-
lias mais baixas, enquanto que aquelas conectadas s clulas ciliadas, prxime
membrana basilar basal, tm freqncias caractersticas altas (Figura 11.21).Os
neurnios do nerv o vestibulococlear estabelecem sinapses nos ncleoscixleare
conforme um padro organizado de freqncias caractersticas. Neurnios
n ht possuem freqncias caractersticas similares e existe uma relao sistem-
tica entre a posio no ncleo coclear e a freqncia caracterstica. Em outrasp-
lavras, existe um mapa da membrana basilar dentro dos ncleos ctK'leana^or-
ganizao sistemtica de freqncias caractersticas em uma estrutura auditiva
denomina-se tonotop a, em analogia retinotopia no sistema visual. Mapas to-
notpicos existem na membrana basilar, em cada um dos ncleos retraosmisso-
res do ner\ o vestibulococlear, nos NC M e n o crtex auditivo.
Uma vez que a tonotopa ocorre ao longo de t(Ko o sistema auditivo, n l(x:.)lz^
o dos neurnios ativos nos ncleos auditivos uma indicao da freqiticia
nora. Existem duas razes, contudo, para que a freqncia seja cotlificada de algu-
ma outra maneira alm do stio de ativao mxima nos mapas tonolpics. Unu
razo que esses mapas no contm neurnitw com freqncias caraclerstias
muito baixas, com valores inferiores a aproximadamente 200 Hz. Conseqenif
mente, o local de ativao mxima pode ser o mesmo para um tom de O Hz,ou
para um de 200 Hz, de forma que deve haver alguma outra maneira de distingi

pice
Figura 11.21
Mapas tonotpicos na membrana basi-
lar e no ncleo coclear. A membrana ba- Clulas Olhadas
silar ressoa com freqncias progressiva-
mente menores medida que se vai da Membrana
base ao pice da cclea. Esta tonotopa basilar
preservada no nervo auditivo e no ncleo
coclear. No ncleo coclear existem bandas
de clulas com freqncias caractersticas
similares; as freqncias caractersticas
aumentam progressivamente da regio an-
terior posterior
Codificao da Freqncia e da intensidade do Som 373

Onda aonora de baixa treqncla Figura 11.22


Sincronia de fase na resposta das fibras

vwt/yVwww
do nervo auditivo. O som em baixa fre-
qncia pode causar uma resposta sincro-
nizada, tanto com (a) cada eido do estimu-
lo ou (b) em alguns dos ciclos. Em altas

lUX-U-U-UJ
freqncias, (c) a resposta no tem uma
Resposta relao fixa com uma lse do eslmulo.
sincronizada
eni cada CKio

i l l
sincronizada,
mas no em
cada ciclo

Onda sonora de alta frequncia

VVVWWVVVWWVWiAAAAM/l
- 4 ( * no-sincronizada

los. A segunda razo para que algum outm fator alm da tonotopia seja necessrio
que a regio da membrat^a basilar, que maximamente deslocada por um som,
depende de sua intensidade alm de sua freqncia (Figura 11.20). Em uma fre-
qKia fixa, um som mais inter;so produzir uma deformao mxima em uma
posio mais distante na membrana basilar do que um som menos intenso.

S i n c r o n i a d e F a s e . A principal fonte de informao sobre a freqncia somv


ra que complementa a informao derivada do mapa lonotpico o momento
em que ocorre a atividade de disparo na fibra afen?nte. Registn>s obtidos de neu-
rnios no ner\ o auditivo mostram sincronia de fase (/'/US locking), isto . o dis-
paro consistente de uma clula na mesma fase de uma onda sonora (Figura
i f ^ ) . Imagine uma onda sonora como uma variao senoidal na presso do ar.
Um neurnio sincroniza i>s seus potenciais de ao nos picos ou nos cavadi ou
I'm qualquer outra posio constante da onda. Em bai.vas freqncias, alguns
ncurniiw disparam potenciais de ao cada vez que o st)m est em uma deter-
minada fase (Figura 11.22a). Isso facilita a determinao da fn.>qncia sonora;
deve ser a mesma que a dos potenciais de ao do neurnio.
A sincronia pcxJe ixrorrer mesmo si- um potencial de ao no dispamu uma vez
em cada ciclo (Figura 11.22b). Por exemplo, um neurnio pode responder a um
wm de KXX) Hz com um potencial de ao em somente 25% dos ciclos do sinal afe-
wnte, mas estes ptitenctais ocorrem stmpa' n.i mesma fase do st^m. Considerando-
um grupo de tais neurniixs, cada um a'spondendo a um ciclo diferente do si-
"<1 aferente, possvel obler-se uma a-sposla para cada ciclo (feita por alguns
"Membros do grupo) e, assim, uma medida exata da fretiiincia sonora. provvel
sue faqni i.is intermwiirias de soas estejam n?pn.'senfadas pela atividade asso-
.Ida de alguns neurnios, cada um disparando de maneira sincronizada com
uma fase do ciclo; isto chamado de princpio das salvas (ivlleit principie). A sm-
cwnia de fase ocorre com ondas sonoras de at 4 kHz. Acima deste nvel, os poten-
ciais de ao de um neun^nio disparam aleatria men te com relao s fases da on-
^^ sonora (Figura 11.22c), ptin^ue a variabilidade intrnseca na preciso do tempo
374 Capitulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Ntestibular

em que cx'orrem os potenciais de ao toma-se comparvel ao inlcn-alo lcmpa]


entre ciclos sucessivos de som. Em outras palavras, os ciclos das ondas sonorass.
ro muito rpidos para que os potenciais de ao disparados por cada neurn
possam mostrar sincronia no temjw de forma precisa. Sendo assim, acimad^
kHz, as freqncias so representadas somente pela tonotopia.
Para resumir, eis aqui como diferentes freqncias so representadas: emhu-
xas freqncias, utilizada a sincronia de fase; em freqncias intermedrias,
tanto a tonotopia como a sincronia so usadas; em altas freqncias, apcnasato-
notopia identifica a freqncia sonora.

M E C A N I S M O S DE L O C A L I Z A O DO SO M
Enquanto o uso da informao da freqncia essencial para a interpretao da
sons do nosso meio, a localizao do som pode ser de importncia critica parai
sobrevivncia. Se um predador est prcSximo de voc, encontrar a fonlcnoesp-
o) de um som repentino, e fugir, muito mais importante do que analisar as su-
tilezas do som. Os humanos no so mais devorados freqentemente p>or an-
mais selvagens, mas existem outras situaes nas quais a localizao do som po-
de ser til. Se voc tentar atravessar a rua sem nenhum cuidado, a localizao da
buzina de um carro poder sor tudo o que salvar. O conhecimento aluai dos
mecanismos subjacentes localizao do som sugere que empregamos tcnicas
diferentes para localizar as fontes de som no plano horizontal (esqiierdo-direito)
e no plano vertical (acima-abaixo).
Se voc fechar seus olhos e tapar um ouvido, poder localizar um pssaro
cantando medida que ele voa st>bre sua cabea quase to bem como se esti\-B-
se com os dois ouvidos abertos. Mas se voc tentar localizar a posio horizont .
de um pato grasnando medida que nada em um lago, descobrir que muito
menos capaz de faz-lo utilizando apenas um ouvido. Assim, uma boa locali^
o horizontal requer uma comparao dos sons que alcanam os dois ouvidos, j
enquanto que uma boa localizao vertical, no.

F i g u r a 11.23
Re ta rd o t em p o r a l t nt er au ri c ul ar como
u m a I n f o r m a o p a ra a l o c a l i z a o d o
s o m . (a) A s o n d a s s o n o ra s p rov e ni en tes
d o l ad o direilo al c a n a m pri me iro o ou v ido
dire ito e oco r re u m re tard o in terauri cula r
(q ue o m x i m o po ssv el) a nte s de o s o m
c h e g ar a o o u v i d o e sq u e rd o, ( b ) S e o s o m
v e m d i re t a m e n t e d a frente , n o oc orre ne-
n h um reta rdo interauricular. Es t o m os tra-
d o s o s re t ar do s te m p o r a i s p a r a trd s dire -
e s po s sve is d o s o m .
Mecamsmo de Localizao o Som 375

Localizao do So m no Plano Horizontal


Umi informaso bvia par<i a localizai,o da funte stinora o lempo que o som le-
va para alcanar cada ouvido. Possumos dois ouvidts. e, sc no estivermos dire-
lamene do frenle para a onle sonora, os sons mais distanles alcanaro um ou-
vido ante-i do outro. Por exemplo, se um rudo repentino vem da sua direita, este
alcanar primeiro o seu ouvido direito (Figura 11.23a) e, deptiis, o esquerdo, cau- Ondas
sonoras
sando o que conhecido como retardo leniporal inlerauriailar. Sc a distancia ent
seus ouvidos for de 20 cm, o som que vem da direita, perpendicular sua cabea,
alcana seu ovwido esquerdo 0,6 ms aps alcanar seu ouvido direito. Se o som
vem diretamente de frente, no h retardo intcrauricular. Em ngulos intermedi-
rios entre a direo frontal e a direo perpendicular, o a-tardo assumir valores
entre O e 0,6 ms (Figura 11.23b). Sons do lado esquerdo produziro retardos opos-
tos ao ouvido direito, Assim, existe uma relao simples entre a localizao e o re- ' .\v\
tardo interauricular. Detectado por neurnios especializados do tronco encefli-
co. o retardo nos torna capazes de localizar a fonte sonora no plano horizontal.
) . Se nc ouvirmos o incio do som, por ele ser um tom contnuo e no um rudo Ondas
repentino, no poderemos saber sobre o tempo de chegada do som aos dois ou- lonoras
vidos, Assim, tons contnuos apresentam uma considervel dificuldade quando
se quer localizar o som, j que esto sempre presentes nos dois ouvidos. Pode-
mos, contudo, utilizar o tempo de chegada para localizar o som contnuo de uma
maneira um pouco diferente daquela para localizar o s<im repentino, A nica coi-
sa que pode sor comparada entre tons contnuos o tempo no qual a mesma/nsc
DLTHDA sonora alcana cada ouvido. Imagine que VCK est exposto a um som
3c7D0 Hz vindo da direita. Nesta freqncia, um ciclo do som alcana 172 cm, o
que muito maior que os 2 cm de distncia entre os dois ouvidos. Aps um pi-
co da onda de presso sonora passar pelo ouvido direito, voc dever aguardar
,6 ms, o tempo que o som leva para percorrer 20 cm, antes de detectar um pico
no ouvido esquerdo. Obviamente, se o som vem diretamente de sua frente, os pi-
cos da onda do um tom contnuo alcanam os ouvidos simultaneamente. Pelo fa-
lo da onda sonora ser muito mais longa que a distncia entre os ouvidos, pode-
mos utilizar o retardo interauricular do pico da onda de maneira confivel para
determinar a liKalizao do som.

As coisas so mais complicadas com tons continutw de altas fa-quncias. Supo-


nha que o som vindo da direita tenha agora uma freqncia de 20.1X) Hz. o que
significa que um ciclo do som alcana 1,7 cm. Aps o pico alcanar o ouvido di-
reito, este ainda leva 0,6 ms para alcanar o esquoalo? No, elo leva muito mentw
tempo, FHrque muitos picos de tal onda do alta freiuncia .ataro dispostos en-
tre seus ouvidos. No existe mais uma relao simples entre a direo de onde
vem o som e o tempo de chegada dos picos at>s dois ouvidos. O retardo interau-
ricular do temp,) do chegada simplesmente nt) mais til para a localizao di>s
sons com fntjncias to altas que um ciclo da onda stmora soja menor que a dis-
tncia entre os seus ouvidos (isto , maior do que aproximadamente 2.000 Hz).
Felizmente, o encfalo dispe de outn^ pnKosso para a liKalizao de sons
copi allas frequncias: a tUft'rfiii;n de iiilfnidadi' itiliTUitricular. Uma diferena de Figura 11.24
Dife rena de in ten sid ad e inte ra uricu lar
intensidade interauricular existe entre os dois ouvidos porque sua cabea efeti-
c o m o um a I nf orm a o para a localiza-
vamente lana uma st'fHrrt Stincni (Figura 11.24). Existe uma relao direta entre
o do s o m . (a) Quat>do o so m de alta
a direo do som o a extenso na qual a sua cabeia gera uma sombra stmora ao
reqncia vem do lado direito, a cabea
outm ouvido. So o som vem diretamente da direita, o ouvido esquenlo o escuta- projeta uma sombra sonora para a esquer-
r em intensidade significativamonto menor (Figura Il,24a). Com sons.>riundtw da. O som de intensidade menor no ouvido
diretamente do frente, a mesma intensidade alcana os dois ouvidos (Figura esquerdo uma informao de que o som
11.24b) e com sons vindos do direes intermedirias, iKorrem diferenas de in- veio da direita, (b) Se o som vem direta-
tensidades intormidirias (Figura 11.24c). Neurnios sensveis a diferenas na mente d e frente, uma sombra sonora
intensidade ptKlem us,ir esta informao para localizar o som. A informaao da emitida para trs da cabea, ri^as o som
intensidade no pode ser utilizada para localizar sons com fretimias mais bai- atinge os dois ouvidos com a mesma inten-
ws, porque as tmdas sonoras nestas freqncias sofrem difrao, contornando a sidade. (c) O som vindo de um ngulo obli-
cabea, e as intensidades sero apniximadamento eiuivalentos para os dois ou- quo gera uma sombra parcial ao ouvido
esquerdo.
vidos, No existo nenhuma sombra si>nora para baixas freqncias.
376 Capitulo 11 / Os Stsiemas Auditrvo e Veslibulat

Figura 11.25
Respostas de um neurnio na oliva su-
perior sensvel ao retardo Interauricular.
Este ne urnio t em u m a re sp os ta t im a pa-
ra u m retard o de a p ro x i m ad a m e n te 1 ms.
Retardo temporal interauricular (ms)

Vamos resumir os dois priKOssos por localizao do som no plano horizon-


lal. Com sons na faixa de 20 a 2.0() Hz, o priKesst> en\'olve riiardo interaumir.
Dc 2.000 a 20.000 Hz, utiliza-se a ili/eiviia tie intensidade iiilcrauricular. Estcsdo I
prcKCSSOS conjuntos consttuo m a teoria duplex de localizao do som.

A Sensibilidade dos Neurnios com Resposta Biauricular Localiza-


o d o S o m . Do que foi discutido sobre a via auditiva, deve ser lembrado que
os neurnios dos ncleos cocleares recebem aferncias somente do n en o audib-
vo ipsilateral. Assim, todas essas clulas respondem de forma iiiouoauriculetjo
que significa que a'spondem somente ao som que atingiu um ouvido. Entretan-
to, em todos os demais estgios de processamento no sistema auditivo existem
neurnios com resposta biaiiricuiar, cujas respostas so influenciadas pelosci
pmveniente de ambt)s os ouvidos. As propriedades de resposta biauriculard
neurnios implica no fato de estes assumirem uma funo importante na locab-
zao do som no plano horizontal.
A primeira estrutura com neurnios de resposta biauricular a oliva supeiw
Ainda que exista alguma controvrsia acerca da relao entre a atividade de ti
neurni e a localizao comportamental do som, h vrias correlaes lxb^
mamente interessantes. Os neurnios da oliva superior recebem aferncias dos
nclei>s C(Kleares de ambos os lados do tronco enceflico. As clulas dos nlei.
cocleares que se projetam oliva superior possuem, tipicamente, respostas sin-,
cmn izadas com as aferncias sonoras de baixa frequncia. Consequentemente,
um neurnio da oliva q ue recebe picos de potencial do s ncleos cocleares dos li-
dos direito e esquerdo, pixde computar o retardo interauricular. Os registros ob-
tidos da oliva superior de forma caracterstica mostram que cada neurnio res-
ponde de maneira mai.s inten.sa a um determinado n-tardo interauricular (Figu-
ra 11.25). Pelo fato de o retardo interauricular variar com a ltKalizatdosom.
cada um desses neurnios pode estar codificando uma determinada posioW
plano horizontal.
C omo um circuito neural produz neurnios sensveis ao retardo intemiinc""
lar? A resposta-chave 6 utiliza rem-se axnios como linhas dc retardo e medir pre-
cisamente pequenas diferenas de tempo. Um som que atinge o ouvido es]uef
do dispara potenciais de ao do ncleo coclear esquerdo que se propagam*'
longo de axnios que projetam oliva superior (l-igura 11.26). Passados 0,6
aps atingir o ouvido esquerdo, o som atinge o ouvido dia-ito (considerando-*
que o som venha diretamente da esquerda) e dispara potenciais deaoenia>
nios do ncleo coclear direito. IJevido maneira como os n e ur n io eosaxfu*
esto arranjados na oliva, os potenciais de ao d ca da lado levam tempes di^
rentes para chegar aos vrios neurnios ps-sinpticos na oliva. Por exempli)-
o de Locaiaaio do Som 377

Figura 1 1.2 6
Unha de retardo sentibiltdad neu-
ronal ao retardo Interaurlcular.

O som do tado esquerdo inicia a


atividade no ncleo codear
esQuerdo, a atividade . ento,
enviada * oliva aupenor.

Em Beguida, o som alcana o


ouvido direito, mioando a
alividade r>o ndeo coclear direito.
Enquanto laso. o primeiro imputso
j percorreu uma certa diatncia
ao longo do eu axnio.

Ambos os impulaos alcanam


o rwurruo 3 da oliva ao
n>esmo (empo. e o somatno
dos potenciais stnApticos gera
um potencial de ao.

axnio do n c l w a x lear esi]ucrdo tem utTi.i via mais lonj-a percorrer al o neu-
rnio 3 na Fj);ura 11.26 do q u e o ax nio d o nclet> ciKlear direito; a chegada d o
pico de potencial d o lad o es q ue rd o fica, portanto, atrasada exatamente pelo tem-
po suficiente para q u e coincida com a cheg ada do pico de poterK'ial do lad o di-
reito. A o ch ega n-m e xa t a m e n te a o m e s m o tempt>, tis potenciais de ao do s doLs
lados.pruilu/em pot en ciais ex cit atrios ps- sinptico s (PE I'Ss) que se somam,
produzindo um PEI*S ma ior q u e excita o ne urn io 3 mais intensamente do q ue
um PEPS de cada o u v i d o s e p ar a d a me n t e . Q u a n d o u m retardo inlerauricular
maior u m e n o r q u e ,6 ms, pico s de po tencial nAo cheg am juntos e, assim, os
PFPSs q ue os n e ur ni os d is pa ra m n o se Siimam nos v a l o n s mximos. . "t
Outros neuronites d a oliv a superior est^o sint onizado s para outros tempcis in-
terauriculaa's, d e v i d o s diereni;as sistemticas no arranjo d as lirihos d e retardo
axonais. Para nunlir as dif e re nas no t e mp o d e ativaiU) das fibras aferentes to
acuradamente qumto pos sve l, mu it o s neurniits e sinapses d o sistema auditivo
esto e sp e ci al m en t e a d a p t a d o s para op er a e s rpidas; seus ptitenciais de a o
e PEPS s m u i t o m a i s rpidiw q ue o s da maioria d o s outros n eurnio s d o enc-
alo (Qu ad ro 11.3). C o n t u d o , e xi st e m limites para as me di da s t emporais auditi-
vas deste tipo- A s i n c n m ia de asi> e ss en cial para u m a c o m pa r a o precisa da
preciso t e m po r al d a s af erncia, e. c o m o a s i n c w n i a iv or re stimen te c o m fre-

i
NJcT Mrrn>U nj (iJ^iaa .ViH
378 Captulo 11 / Os Sistemas Audilivo 6 Vestibular

A
A L I M E N T O PARA O C R E B R O

Neurnios Auditivos, Rpidos e Certeiros


Os neurnios que pro cess am a informao sonora so mqui- de muitas vesculas de glutamalo e, conseqentemente, PEPSs
nas do encfalo co m extrema preciso temporal. Eles so proje- grande s e consistentes co m muito pouca variao de preciso
tados para serem velozes, para preservar e analisar os sinais temporal. N o lado ps-sinptico. o glutamato encontra um tipo
neurais muito rpidos que codificam, nos sinais sonoros, peque- nico, 'auditivo", de receptor AMPA (cido propinico a-amiiv).
nas, mas sgnlcativas variaes. Por exemplo, msicos treina- 3-hidroxi-5-metil-4-isoxazol) do glutamato. que no encontfg-
dos pod em dislinguir entre lons de 1.000 Hz e 1.001 Hz Isto re- do e m ne nhu ma outra parte no encfalo. A correr>te sinplica
quer qu e eles sejam capazes de detectar uma diferena de ape- ge rada por este receptor ativada to rapidamente como sm
nas 0,1 ^ s no comprimento de onda sonora. Um nico potencial qualquer outra sinapse, porm t amb m desativada com rata-
de ao tem uma durao temporal aproximadamente 1.000 ve- dez de poucos dcimos de milissegundo. A rpida recomposio
zes maioH As pessoas pode m discriminar a direo de u m s o m da sinapse para preparar-se para o prximo sinal tambm to
que eman a de uma fonte no plano honzontal co m uma preciso importante quanto a habilidade de se ativar rapidamente.
de 2 graus; isto demanda que eles disc riminem uma diferena Finalmente, muitos neurnios auditivos do tronco enceflico
de 1 MS, q ue o lempo que o so m leva para alcanar um e de- po ss uem uma fisiologia e u m format o otimizados para obter adi
pois o outro ouvido. A informao auditiva deve passar atravs velocidade na co nduo eltrica, Os dendrites so poucos e es-
de trs conjuntos de sinapses antes de serem feitas as compa- pessos e as sinapses tendem a estar prximas, sobre, ou, mes-
raes de preciso temporal na oliva superior, de maneira q ue mo, envolvendo o soma, de maneira que os PEPSs no se In-
as jinhas de transmisso devem ser rpidas e fidedignas. n em lentos o u fracos pelas propriedades dos cabos dendriicos
instrutivo que exa min emos a s caractersticas fisiolgicas (ver Captulo 5). A membrana celular tem numerosos canais de
que auxiliam as clulas auditivas a trabalhar to rapida e preci- potssio que restaura m muito rapidamente o potencial de mem-
samente quanto a fisiologia neural permita. A velocidade c ome- brana ap s o ini oo d um PEP S ou de u m potencial de ao A
a c o m as clulas ciliadas. q ue pos suem canais de transduo velocidade e a confiabilidade s o essenciais para a audio e os
rpida se m segundos mensageiros para atrasar o processo As neurnios do sistema auditivo esto otimizados para estas duas
sinapses que as clulas ciladas estabelece m com as fibras do exigncias.
nervo auditivo so extraordinariamente rpidas para serem ati-
vadas e desativadas, d e maneira q ue elas podem aco mpa nhar
a natureza repetitiva do s om de forma precisa. A velocidade
e m parte derivad a da maneira c omo as clulas manip ula m o
C a ' ^ o disparador da liberao do transmissor. Os canais de cl-
o o d a clula ciliada so ativados e inativados de maneira excep-
ciona lment e rpida, est o agrupad os d e forma c omp ac ta nas
adjacncias dos stios de liberao das vesculas, e protenas a -
topfasmticas especiais ligam avidamente o clcio, aps o seu
influxo, de maneira q ue a liberao do transmissor termina rapi-
d ame nt e A mielina a ume n ta muito a velocidade de conduo
do s ax nios d o nervo auditivo, a ssim como o faz para muitos
axnios no encfalo, porm o nervo auditivo nico, pois possui
mielina envolvendo ta mb m o corpo celular de seu s neurnos.
Muitas das sinapses no tronco enceflico que provm do ner-
vo vestibufococlear, no ncleo coclear e. mais adiante na via au-
ditiva, na oliva supenor. t m dimens es s implesmente gigantes-
cas (Figura A). O grande tamanh o desta s assegura a liberao

qncias relativamente baixas, os retardos inler.iuriculaa's so teis apenasp*'


ra a localizao de sons com freqncia relativamente baixa.
Alm da sensibilidade ao retardo interauricular, os neurnios da oliva suf*"
rior so sensveis a outra informao relevante para a localizao do som.J'^
tensidade interauricular. Os dois tipos de respostas de neurnios com interiK
biauricular so mostradas na Figura 11.27. Um tipo de neurnio (tipt> BE)"*'
deradamenle excitado pelo som que atinge cada ouvido, mas mostra umJ
posta mxima somente quando ambos os ouvidos so estimulados, O outm r
de neurnio (tipo EI) fica excitado pelo som de um ouvido, mas inibido pelo
Mecanismo de Localizao do Som 37 9

Figura 11.27
Resposta d o tip o biauricula r da oliva
superior, (a) Para todas as imensidades
sonoras, esie neurnio EE mostra uma
resposta mais intensa estimulaio txtafe-
rar do qoe -unilateral, (b) A resposta deste
neurnio El aumenta de acordo com o au-
mento da intensidade do som no ouvido
contralateral, mas diminui medida que a
intensidade aumenta no ouvido ipsilateral.
A resposta estimulao bilateral reduzi-
da da resposta contralateral.

IntensHjade (ntensKlade
(a) Neurnio do tipo EE (b) Neurnio cJo lipo El

do outro. Esses neurnios EI podem ser sobremodo sensveis a diferenas na in-


tensidade do som que atinge os dois ouvidos, porque o efeito da excitao au-
mentada em um ouvido compe-sc com a inibio diminuda no outro ouvido.
Presumivelmente, tal mecanismo contribui para a localizao horizontal de sons
de alta freqncia pelas diferenas de codificao da intensidade interauricular.

Localizao do So m no Plano Vertical


A comparac'io das afcrncias pi i<\ ciiionu s de ambos os ouvidos no muito til
pnra a localizao do som no plano vertical, porque, como a fonte de som, move-
se para cima e para baixo, no tKorre retardo interauricular, bem como no mu-
da a intensidade interauricular. Eis porque tapar um ouvido afeta muito menos
a localizailo do som no plano vertical do que no plano horizontal, como mencio-
namos anteriormente. Se quisermos prejudicar muito a capacidade de localiza-
o do som no plano vertical, devemos colocar um tubo no canal auditivo que se
projete para alm da aurcula. As sinuosas cur\'as do ouvido externo so essen-
ciais para assegurar a percepo da ele\ ao de uma fonte sonora. t\s salincias
e os sulcos aparentemente produzem reflexes que "coletam" o som que entra
no ouvido. Os retardes entro a via direta e a via refletida mudam medida em
que a fonte stinora move-se verticalmente (Figura 11.28). A combinao dos sons,
direto e refletido, suHImente diferente quando ele vem de cima ou de baixo.
Alm disst), o ouvido externo permite que sons de freqncia maLs alta entrem

Figura 11.28
Localizao vertical do som baseada
nas reflexes rte pavilhio da orelha.
360 Capflulo 11 / Os Sislemas Auditivo e Vestibular

A ROTA DA DESCOBERTA

Uma Busca pelo Impossvel


MASAKAZU KONISHI mente durante os trs meses se-
guinte s e, finalmente. Eric foi ca-
Quando me rranseri para o Institulo de Tecnologia da Calirnia, paz de reconstruir um mapa d o
em 1975. Jack Petiigrew sugeriu que trabalhssemos junto s no espao auditivo a partir d os da-
sistema visual das corujas de celeiro que eu havia trazido d e dos que obtivemos de 19 neur-
Princeton. Estudamos a seletividade dos neurnios aos estmu- nios de uma coruja.
los no Wulsl ("protuberncia", e m alemo), uma rea visual do Mapas e ca mpos receptivos
telencfalo q ue muito grande nas corujas. Esta experincia foi ocorrem em outros sistemas sen-
dos momentos decisivos na minha carreira de pesquisador. sonais porque a superfcie senso-
Logo que minha nova sala prova de som ficou pronta, deci- rial (e.g.. a pele o u a retina), sobre
di utiliz-la para procurar por neurnios auditivos com camp os a qual o espao est mapeado,
receptivos espaciais anlogos queles dos neurnios do Wulst. projeta-se topograficamente para
O Laboratrio de Jack possua um sofisticado mecanismo pti- centros superiores. No sistema
co que projetava um estmulo visual em uma teia. Jack e eu con- auditivo, o mapa obtido do ouvido
Masakazu Komshi
cebemos um sistema acstico equivalente a este equipamento, interno relaciona-se com a fre-
o qual poderia mover um pequeno alto-falante para qualquer lu- qncia sonora, em vez do espa-
gar igualmente distante do centro da cabe a do sujeito, neste o. O esperado, portanto, sena que o sistema auditivo no tives
caso. de uma coruja. nem campos receptivos, nem mapas espaaais. ArnoW Siarr hav
A prxima etapa importante foi decidir o nde procurar por neu- assinalado isto e m uma reviso publicada muito antes de come-
rnios espacialmente especficos no encfalo da coruja. Obtive- armos nossa pesquisa. Se tivssemos lido este artigo, ro leri-
mos algum sucesso procuranck) e m um a estrutura cio telencfa- rTX>s levado adiante o projeto. Algumas vezes, ingenuidade e iM
lo chamada de Campo L, que o equivalente auditivo do Wulst. A descoberta do m ap a espacial marcou o fim de nossa la
mas o progresso foi lento. Mais ou men os a poca, Eric Knudsen ingnua e o incio de abordagens mais lgicas. Como explicar os
chegou ao nosso laboratrio co mo um ps-doutorando e eu lhe ca mpos receptivos espaciais, tornou-se a prxima questo
su gen a possibilidade de erKontrar um map a do espao auditi- Quando Andy Moiseff passou a integrar o nosso laboratono-
vo no crebro da coruja. Embora ele tenha gostado da idia, ne- m o ps-doutorando, planejvamos mapear os campos recepb-
nhum de ns pensou detidamente sobre ela. pois. se o tivsse- vos dos neurnios auditivos e determinar, ento, as informaes
mos feito, teramos rejeitado a idia imediatamente Co m Eric de natureza btauncular requeridas por estes. Os pnmeiros orien-
junto a ns, trabalhamos mais rpido identificando mais neur- tadores de Andy haviam-lhe dtto qu e isso seria impossvel, mas
nios com as propriedades desejadas no c amp o L. Para nosso ns con se guimos laz-lo, apesar do ceticismo. Este e os esiu-
desapontamento, porm, os neurnios no formavam um map a dos subsequentes mostrara m que os neurnios auditivos l i "
e s pa a al auditivo. ca mpos receptivos espaciais porque esto sintonizados para
Eric su genu qu e tentssemos, a seguir, a rea auditiva me- realizar combinaes do t empo interauricular e das diferenas
sencefalica, pois ele j havia trabalhado em uma regio homlo- de intensidade, as quais define m as direes horizontal e ver1^
ga na lampreia. Durante nossa primeira sesso de registros nes- cal. respectivamente, do espao auditivo da coruja.
ta rea, observamos as preferncias dos neurnios pelos deslo- medida qu e noss o trabalho c ontinuou a se desenvolver, pu-
camentos de posio da fonte do som, medida que movimen- de mos ver emergindo um belo quadro. Estvamos com rrwrta
tvamos o eletrodo para localizaes adjacentes. Esse achado sorte desde o comeo, pois. se n o tivssemos encontrado o
fcM muito excitante e encorajador para ns. Trabalhamos intensa- mapa. teramos desistido do projeto.

n o c an a l a u d i t i v o m a i s e f i c i e n t e m e n t e q u a n d o e l es v m d e uma fonte rnabrl-


v a d a. O fa t o d e a l K .il i z a o vertic.il ficar b. st ant e i m p e d i d a se as convolu .
d o p a v i l h o f or e m c o b e r t as c o n s i s t e n t e c o m a id ia d o im p or t an te papt'i q * *
r e f l e x es a s s u m e m na i i K a l i za o ver ti cal.
A l g u n s a n i m a i s s o e x t r e m a m e n t e s ha b i l i d o s o s p ar a locati/ar sons wrtif"^ ,
embt>ra n o p o s s u a m um p a v i l h o . P o r e x e m p l o , u m a co ru j a d e celeiro
r e m e t e r e m d e s c i da r p id a s o b r e u m c a m u n d o n g o q u e gu i nc h a no escuro, f *"
l o ca l i z a o p re ci s a d o s o m e n o pe la s u a v i s o ( Q u a d r o 11.4), Embora as
j a s n o p o s s u a m u m p av i l h o , el as u t i li / am a m e s m a tcni ca q u e utilizam?''
ra a l o ca l i z a o h o r i z o n t a l (d i fe r en a i n t e r a u ri cu l a r ) , p oi s s e u s ouvidosestJ^"'
Crten Audilivo 381

diferenU's .iltuMs nd cht^n. Alguns animais tm um v-i-^lemn mais "alivo" par.i


i locali7Js'.^o do s<im do que os humanos e as corujas. Cerlos morcegi cmilem
sons que sAo ivletidos pi'los ob|etos e eles ut ili^m esU's o s para localizar ob-
jetos sem empregar a viso. Muitos morcegos utilizam stins refletidos para caar
insetos, de forma anloga ao sonar utilizados pelos navios. Em 1<J89, James Sim-
mons. da Universidade Brown, fez a surpreendente desct>berta de que os morce-
gos podem discriminar retardos temporais to pequenos quanto 0,00001 ms. Es-
t,i descoberta, em princpio, desafia a nossa compreenso de como o sistema ner-
voso, utiAindo fHilcnciais de ao que duram cerca de 1 milissegundo, pode
abalizar discriminaes temporais to finas.

CRTEX AUDI TI VO
Os axnios que deixam o NCM pR>jctam-se ao crtex auditivo atravs da cpsu-
la interna em um arranjo denominado radiao aaiftka. O crtex auditivo prim-
rio (Al) corresponde rea 41 de Brodmann no lobo temporal (Figura 11.29a). A
estrtJtura de A1 e das reas auditivas secundrias . em muitos aspectos, similar
s reas correspondentes do crtex visual. A camada I contm poucos corpos ce-
lulares e as camadas II e III contm a maioria das clulas piramidais pequenas, A
camada IV, onde terminam os axnios do NGM, composta de clulas granula-
res dcnSimenle agrupadas. As camadas V e VI contm principalmente clulas
piramidais, em geral maiores que aquelas das camadas superficiais. Analisemi>s
como esses neurnios respondem ao som.

Propriedades das Re spo st as Neuronais


Em geral, os neurniiw da rea A l de macacos (e suptwtamenle em humanos)
possuem sintonia fina para freqncias sonoras, alm de fanjiincias caracters-
ticas que cobrem tixlo o espect> audvel. Mas penetraes de eletrodos realiza-
das perpendiculares superficie cortical nos macacos, as clulas encontradas
tendem a miwtrar frequncias caractersticas similares, sugerindo uma organiza-
o colunar baseada na freqncia. Na representao tonotpica em Al, as bai-
xas freqncias esto representadas nwlral e lateralmente, enquanto que as altas
freqncias esto representadas caudal e medialmente (Figura 11,29b). As banda$
df isofrvifihhti iii liKali/am-se mediolaleralmente,ao longo de Al. Em outras pala-
vras, neurnios dispostos em bandas que se estendem pi>r Al p<ssuem freqn-
cias caractersticas muito similares.

Figura 11.29
Crtex auditivo primrio em humanos,
(a) Crtex auditivo primrio (em roxo) e as
reas audilivas secundrias (em amarelo)
sobre o lot temporal superior (b) Organi-
zao tonotpica rro cortex auditivo prim-
rio. Os nmeros MO freqncias caracte-
rsticas

Crte* auditivo pnmno

Crtex auditivo secundrio


382 Capflulo 11 / Os Sislemas Auditivo e Vestibular

OE E S P E C I A L INTERESSE

Como Funciona o Crtex Auditivo?


Consulte um Especialista
A funo do enclalo de um animal ajudar a mant-lo vivo e a Os estmulos mais interessantes para a localizao pio eco
reproduzr-se. Diferentes espcies possuem hbitos e necessi- dos morcego s so seus prprios sons emitidos e seus ecoj
dades imensamente diferentes e. e m alguns animais, evoluiu um Um a linguagem de u m morcego muito limitada. Para a loc^
sistema sensorial especializado e m processar seus estmulos zao pelo eco. a maioria do s morcegos emite guinchos alios a
preferidos. Os sistemas exagerados d os especialistas senso- freqncias ultra-snicas (de 20 a 100 kHz), utilizando um voca-
riais. tais c omo a coruja de celeiro e os morcegos, s vezes nos bulrio de. essencialmente, uma palavra. O som emitido pelo
auxiliam a compreender c omo ns, generalistas sensoriais, fun- morcego d e bigode (Pteronotus parnellii) muito breve, no
cionamos. mais do q ue 2 0 m s de durao; este consiste de uma parte inva-
rvel de freqncia constante (FC) seguida de uma parte ()a
As corujas de celeiro encontram a presa (um camund on go
emisso co m freqncia descend ente - a parle com freqnoa
apressado, por exemplo) no escuro, escutando-a c o m muito cui-
modulada (FM). A Figura A um grfico da emisso de som do
dado. Elas so peritas em identificar e localizar sons fracos e al-
mo rce go e do eco, mostrando as freqncias dos sons repre-
guns dos mecanismos neurais de localizao do so m foram pri-
sentada em relao a o tempo. medida que voa. o morcego re-
meiro compreendidos nas corujas. Os morcegos t m um a tcni-
pete a emisso do so m de forma contnua e rpida. Ao escutar o
ca auditiva nica e mais ativa. Eles encontram seu alimento
seu prprio s o m e o eco deste, o morcego compara-os com cui-
(uma mariposa em movimento, por exemplo) localizando-a pelo dado d e muitas maneiras e constri uma imagem auditiva nota-
eco. Os morcegos emitem sons breves e escutam os fracos velmente detalhada do mund o qu e o cerca. Por exemplo, o retat-
ecos refletidos pelos alvos. Os morcegos necessitam do crtex do entre o so m emitido e o seu eco depende da distncia ai o
para uma localizao apropriada do objeto utilizand o o eco. O alvo refletor (1 ms de retardo para cada 17 cm de dislnoa). Se
estudo d o crtex de morcego pode fornecer uma compreen so o alvo est se movend o e m dire o ao morcego ou para longe
sobre o funcionamento do crtex auditivo nos morcegos e pode, deste, a freqncia do eco mostra um desvio Doppler mais alto
tambm, nos esclarecer sobre o crtex tiumano.

Figura A
Desvio Doppler
Emisso / Eco UrT>a emisso sonora d e u m morceg o e
sorwra | | seu eco. (Fonte: A daptada d e Suga.
1995. p. 302.)

FC i
ft/ Retardo

O 10 20
Tempo (ms)

F igura B
a' Palavras faladas de um humano . (Fon-
te: Adapt ada de Suga. 1995. p. 296.)

FC2

o O.t 0,2 0,3


(b) Tempo (s)
Crten Audilivo 3 83

(Quadro 11 . 5. c o n t i n u a o )

ou mais baixo (.magine a variao na freqncia do som da sire- de e a localizao do alvo Trs reas seoaradas detectam o

menle 3 m/s), O bater das asas de uma mariposa causa um ri, neurais que e ' t r a T t a S m a S " ^ " '" ^ os
mo nos ecos. o que ajuda o morcego a saber que um Upo par- Os aspectos bsicos das m i s a s sorwras de um morceoo .
.icular de i n ^ t o que est sua f ^ nt e , e no outra coisa menos das palavras .aladas por um h u r ^ ^ ^ l a s e r Z 3 a
comesnvel. Muitas ^ t r a s vanaes sut,s na reqnca, na pre- la humana se,a muito mais lenia e com t r e ^ n d a V ^ n ^ s
cso temporal, no volume e r padro do eco indam ao mor- (torts) mais baixas. As sUabas t^umanas consistemTe c S S
cego outras caractersticas do alvo. es determinadas de perodos de FC, seqncias de FM pSS-
Nobuo Suga^ da Universidade de Washington, tem estudado sas breves e "exploses- de rudos. Por exemplo. "ca' d
em pro undidado o processamento da informao da emisso- fere de "pa" porque suas varreduras iniciais em FM inclinam-se
eco pelo crtex auditivo do morcego de bigode. Suga verificou em diferentes direes (Figura B). provvel que os circuitos
que o crtex do morcego uma mescla de distintas reas audi- neuronais que processam os sons da fala no crtex auditivo hu-
tivas. Muitas so especializadas e m detectar determinadas ca- marw utilizem princpios similares queles do crtex do morce-
racterfsficas importantes para a localizao pelo eco e outras go. A interpretao daqueles sons da fala como palavras e a
parecem ser mais gerais Por exemplo, uma grande regio de- compreenso dos conceitos que estas i mp il am so temas do
dicada ao processamento dos desvios Doppler dos ecos ao re- domnio da linguagem. Os mecanismos cerebrais da linguagem
dor de 60 kHz, a parte do som emitido pelo morcego com mawr sero discutidos no Captulo 20.
intensidsade; esta rea processa a informao sobre a velocida-

No sistema visual, possvel descitver grande nmero dc neurnios corHcais


como possuindo alguma variao no campo receptivo geral, o qual, ou sim-
ples, ou complexo. At agora, no tem sido possvel classificar os diversos cam-
pos receptivos auditivos em um nmero pequeno de categorias como no caso da
viso. Como nos est.igios iniciais da via auditiva, os neurnios possuem diferen-
tes padres de n'sposta temporal; alguns tm uma respiwta transitria a um som
breve, ao passo que outros tm uma resposta mais demorada.
Alm da sintonia de freqncia que ocorre na maioria das clulas, algurvs neu-
rnios esto sintonizados para a intensidade, fornecendo uma resposta mxima
a uma determinada intensidade de som. Mesmo em uma coluna vertical perpen-
dicular superfcie cortical, ptnJe haver considervel diversidade nos graus de
sintonia da frequncia sonora. Alguns neurnii>s esto sintonizados com preci-
so para a freqiincia e outros esto fracamente sintonizados de uma maneira
em geral; o grau de sintonia no parece correlncionar-sc bem com as camadas
corticais. Outros sons que produzem asposlas nos neurnii>s corticais incluem
os estalidos, as rajadas de rudos, os sons de freqncia modulada e as viKaliza-
es de animais. Esclarecer a funo desses neurnios que aparentemente res-
pondem a estmulos complexos um dos desafios que se impiVm aos pesquisa-
doa's (Quadro 11.5).
Considerando a grande variedade dos tipt>s de respt>sta que os neurofisioUv
gistas encontram ao estudar o crtex auditivo, ptxie-se compreender a razo pe-
l qual tranqilizador ver algum tipo de organizao ou principio de unifica-
o. Um princpio organizacional j discutido a representao tonotpica em
muitas reas auditivas. Um segundo princpio a presena, no crtex auditivo,
dc colunas de clulas com interao biauricular semelhante. Como nos nveis
subcorticais do sistema auditivo, pcdemos distinguir neurniiw EE d w El (Rgu-
M 11.27), Lembre-se que as clulas EE respondem mais estimulao de ambi>s
os ouvidos que de cada um, separadamente, enquanto que as clulas El so ini-
bidas se ambos os ouvidos forem estimulados. Se um eletrodo penetrar perpen-
dicularmente na superfcie cortical, a maioria das clulas encontradas ser de
um tipo, seja EE ou El. No crtex de galo, existem regies alternadas de clulas
EE e El denln. de uma banda de ist>freqncia. e as evidncias tm sugerido que
colunas de interao biauricular (algumas vezes chamadas de colunai de su-
prfssoedf soiiiao) esto aproximadamente em ngulos retos com as bandas de
isofreqncia (Figura 11.30). Como j discutimos, com relao oliva superior,
neurnios sensveis aos relardos e s diferenas de intensidade inlerauriculares
provavelmente assumem unia importante funo na kvalizao do som.
384 Capitulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Vestibular

Figura 11.30
Mo d elo hipo t tico de u m " c u b o " d o c r-
tex aud i tiv o . Nesle modelo, as frequn-
cias cracteristicas aumen tam no sentido
do rostral para o caudal e as bandas alter-
nadas de clulas EE e El distribuem-se na
direo mdio-laleral.

DE E S P E C I A L INTER ESSE

Distrbios Auditivos
Embora os efeitos de leses corticais forneam importante infor- vestibulococlear. A cclea artificiai est Ngada a um microione.o
mao sobre o papel d o crtex auditivo na percepo, o dficit qual recebe o som. A codificao d a freqncia ornecida, nor-
perceptivo que associamos com o sistema auditivo, a surdez, re- malmente pela mecnica da membran a basilar e das cluaso-
sulta n ormaimenie de problemas na cclea o u prximo a esta liadas, pode ser obtida parcialmente pela utilizao de mltiplos
Convencionalmente, a surdez est subdividida em duas catego- eletrodos qu e estimulam diferentes pores do ne nn auMw
rias: a surdez de conduo e a surdez neural. e m resposta aos so ns de vrias freqncias. O sucesso des
A perda da audio resultante de uma perturbao na condu- mecanisfTK) muito varivel, o correndo desde a recuperao*
o do som do ouvido externo cclea chamada de surdez de habilidade para a co mpreenso da tala at somente uma gros-
conduo. Este dficit sensorial pode ser caus ado por algo to seira percepo da s variaes no s sons.
simples c o mo cera em excesso no ouvido o u por doenas mais Co m a surdez, uma pessoa escuta menos sons do que o not-
graves dos ossiculos. Vrias doenas podem causar a fuso dos mal. C o m o distrbio do tinido auditivo, uma pessoa escuta fia-
ossiculos ao 08S0 do ouvido mdio, prejudicando a transmisso dos n o ouvido na ausncia de qualquer estmulo sonoro eiiemo
sonora. Felizmente a maioria dos problemas mecnicos d o ouvi- (Quadro 11.2). A sens ao subjetiva pod e assumir rnuiias lot-
do mdio que interfere na condutncia d o som pode ser tratada mas. incluindo murmrio, z um bid o e sibilo. Voc pode lerunu
cirurgicamenle. forma temporria e moderada de tinido auditivo aps ter estado
A surdez r^eural est associada c om a perda de neurnios, e m um a festa o nde a msica estava muito alta; o seu erutaio
tanto do nervo auditivo, quanto das clulas ciliadas da cclea. A pode 1er se divertido muito, mas as suas clulas ciliadas e$io
surdez neural resulta alguma s vezes de tumores que afetem o traumatizadasi O tinido auditivo um distrbio etaiivamenieco-
ouvido interno. Pode ser causada ta mb m por drogas que sejam mu m que pode interferir gravemente co m a concentrao
txicas s clulas ciliadas, tais c om o o quinino e certos antibi- trabalho, caso persista. Voc pode imaginar quania dislraoi
ticos. Exposio a sons altos, c om o um a exploso ou msica al- veria se tivesse de ouvir constantemente a sussurros, zumb
ou o som de papel send o amassado.
ta. outra causa de leso da c d e a . Depen dendo da extenso
da perda celular, vrios tratamentos so possveis. Se a cclea O tinido auditivo pode ser um sint oma de uma srie de i*o-
o u o nervo auditivo d e u m lado est completamen te destruido, a blemas neurolgicos. Embo ra frequentemente acompan
surdez ser total naquele ouvido. Contudo, mais co mu m a per- doenas envolvendo a cclea ou o nervo vestibulocodeaf, po-
da parcial de clulas ciliadas. Nesses casos, um aparelho audi- de resultar da exposio a sons altos o u vascularizao atw-
tivo pod e ser utilizado para amplificar o som para as clulas ci- mal do pescoo. Embora o tratamento clnico do tinido seia ^
liadas restantes. mente parcialmente bem-sucedido, o aborrecmenio causa^
Em c as os mais graves, envolvendo considervel dan o c- pelo rudo po de ser diminudo, uiilizando-se um mecanisn
clea, mas mantido o nervo vestibulococlear intacto, alguma au- que produza u m so m de forma constante no(8) ouvido(8} aleU'
dio p ode ser recuperada implantando-s e uma cclea eletrni- do(8). Por razes desconhecidas, u m som real constante
ca artificial. Este meca nismo possui um eletrodo que colocado nos desagradvel que o so m do tinido, que acaba sendo wo-
sobre o u dentro da cclea para estimular eletricamente o nervo queado.
o Sistema Vestibular 365

Alm d.i AL outras re.is corticais localizadas na superfcie superior do lobo


temporal respondem aos estmulos auditivos. Algumas dessas reas auditivas
superiores s o organizadas tonotopicamenle, enquanto outras nSo parecem s-
to. Como no crtex visual, existe uma tendncia de que os estmulos que provo-
cam uma resposta intensa sejam mais complexos do que nos nveis inferiores no
sistema. Um exemplo de especializao a rea de Wernicke, que discutiremos
no Captulo 20. A destruio desta rea nSo interfere com a sensao du som,
mas prejudica gravemente a habilidade para interpretar a linguagem falada.

Efeitos de Les es e Abla es do Crtex Auditivo


Kmbora a ablao bilateral do crtex auditivo resulte em surdez, esta ocorre com
mais freqncia em funo de uma leso do prprio ouvido (Quadro 11.6). A
funo auditiva normal mantida em um grau surpreendente, aps leses uni-
laterais do crtex auditivo. Isto notadamente o contrrio do que se verifica no
sistema visual, no qual uma leso cortical unilateral do crtex estriado leva ce-
gueira completa em um hemicampo visual. A razo para uma maior preservao
de funo aps leses no crtex auditivo qu ambos os ouvidos enviam efern-
cias ao crtex de ambos os hemisfrios. Em humanos, o dficit primrio que re- '
suTlg de uma perda unilateral da Al a incapacidade de determinar a posio es-
pacial de uma fonte sonora. Pode ser possvel determinar de qual lado da cabe-
<rmn um som, mas existe pouca capacidade de se localizar o som com mais
preciso. A realizao de tarefas tais como a discriminao da freqncia ou da
intensidade do som praticamente normal.
Estudos com animais experimentais indicam que leses menores ptxlem pro-
duzir dficits especficos de localizao. Em decorrncia da organizao tonot-
pica de Al , possvel fazer-se uma leso cortical restrita que destrua neurnios
com freqncias caractersticas dentro de uma faixa limitada de fa^qncias.
Ocorre, de maneira interessante, um dficit na localizao apenas de sons que
correspondem, grosso modo, s frot^ncias caractersticas das clulas que esto
faltando. Esto resultado refora a idia de que a informao pode ser processtida
em paralelo nas diferentes bandas de freqncia por estruturas tonotopicamen-
te organizadas.

o SISTEMA V EST I B ULA R


Pode parecer estranho que o ato de escutar msica e de andar de bicicleta envol-
vem sensaes que so transduzidas por clulas ciliadas. O sistema vestibular
informa sobro a posit) e o movimento da cabea, provendo-nos do .'ciitito tio
eifiiilhrni, auxiliando na coordenao dos movimentos da cabea e dos olhos e
nos ajustes da postura corporal. Quando o sistema vestibular opera normalmen-
te, estamos, em geral, desatentos com relao ao seu funcionamento. Quando,
i-iitaHanto, sua funo interrompida, resultam sensaes desagradveis, as
quais normalmonte assiviamos com a lUM-m'ii i/o mofiMn-Hfo {ou ciue^iit): vertigem,
nusea e mais uma son.sao de desequilbrio acompanhado de movimentos in-
controlveis dos olhos.

O La bi rinto Vesti bula r


Tanto o sistema vestibular quanto o auditivo utili/am clulas ciliadas para trans-
duzir os movimentos. Estruturas biolgicas comuns possuem, freqentemente,
origens comun.s. Neste cast>, os rgos do equilbrio e da audio dos mamifonw
evoluram dos (rsjiDS liii liiilin latcnil pn>sontes em lodos os \ orlebrados aquticos.
As linhas laterai.s consistem de pequenas fossas ou tubos ao longo das superfcie
l<ik'r.ilde um animal. Cada fossa contm agrupamentos de clulas ciliadas cujos
clios pn)jotam-so para uma substncia gelatinosa que se nbrv na gua em que o
mimai nada. A funo das linhas laterais em muitos animais detectar vibraes
Hl mudanas na presso da gua. Km alguns ca.sos, worre tambm sensibilida-
de temperatura ou a campos eltricos. As tinhas laterais des.ipaaveram com a
386 Capitulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Ntestibular

Nervo vestibular I;O

Canais
semicirculares

F i g u r a 11.31 , miecatw
O l a b i r i n t o v e s t i b u l a r , (a) L ocal iz a o d os rg os otolticos (ulrcuio e s c ^ ^ ^ ^ ^
se mic irc ulare s, (b ) H u m labirinto vestibular loc aliz ado d e c a da lado da c a wv '
res pec tiv os c an a i s s emi ci rcu la re s a rra nj ad os e m p la no s paralelos.
o Sistema Vestibular 387

(jvoliiio cios rpleis, mas a sensibilidade mccnica especial das clulas ciadas
foi .idotacl.i e adaptada para o uso em estruturas do ouvido interno, derivadas
da linha lateral.
Nos mamferos, todas as clulas ciliadas esto confinadas em conjuntos de c,V
maras interconectadas denominadas, conjuntamente, labirinto vestibular (Figu-
ra 11.31a). j discutimos a respeito da poro auditiva do labirinto, a espiral da
cclea (Figura U.6). O labirinto vestibular inclui dois tipos de estruturas com di-
ferentes funes: os rgos otoliticcs, que detectam a fora da gravidade e as in-
clinaes da cabea, e os canais semicirculares, que so sensveis rotao da ca-
bea. O propsito bsico de cada estrutura transmitir a energia mecnica, deri-
vada do movimento da cabea, s clulas ciliadas. Cada uma sensvel a um di-
ferente tipo de movimento, no por diferenas nas clulas ciliadas. mas nas es-
truturas especializadas dentro das quais esto dispostas as clulas ciliadas.
Os rgos otolticos so um par de cmaras relativamente grandes, o sculo e
o iitrculo, prximos ao centro do labirinto. Os canais semicirculares so as trs
estruturas em forma de arco do labirinto. Eles esto colocados em planos aproxi-
madamente ortogonais entre si. o que significa que existe um ngulo de cerca de
90 graus entre cada dois destes arcos (Figura U.31b). Existe um conjunto de r-
gos vestibulares de cada lado da cabea, dispostos como a imagem em um es-
pelho um do outro.
Cada clula ciliada dos rgos vestibulares estabelece uma sinapse excitatria
com a terminao de um axnio sensorial do nervo vestibular, um ramo do VIU
nervo craniano (o nervo vestibulococlear). Existem aproximadamente 20.000
axnios do ner\'0 vestibular de cada lado da cabea e seus corpos celulares esto
sitiiado.s nt) gnglio vestibular de Scaqja.

Os rgos O to l t i c os
o sculo e o utriculo detectam mudanas no ngulo da cabea e a acelerao linear
da cabea. Quando inclinamos a cabea, o ngulo entre os rgos otolticos e a
direo da fora de gravidade mudam. A acelerao linear tambm gera fora
em proporo massa de um objeto. Foras decorrentes da acelerao linear so
as do tipo que encontramos quando subimos ou descemos de elevador, ou em
um carro, quando este arranca ou pra. Ao contrrio, quando um carro ou eleva-
dor move-se a uma velocidade constante, a acelerao zero, de maneira que
no existe nenhuma fora alm da gravitacional. Eis por que pode-se voar a 960
ijuilmetros por hora de forma estvel em um avio a jato e ainda nos sentirmos
perfeitamente imveis; o repentino pulo que voc sente, contudo, durante a tur-
bulncia no ar outro exemplo das foras geradas pela acelerao linear e dos
movimentivs detectados pelos rgos otolticos.
Cada rgo otolitico contm um epitlio sensorial chamado mcula*, a qual
est orientada verticalmente dentni do sculo e horizontalmente dentro do utri-
culo quando a cabea est erguida. A mcula vestibular contm clulas ciliadas,
que esto dispostas em uma camada constituda de clulas de sustentao, com
seus clios projetando-se para dentro de um capuz gelatinoso (Figura 11.32). Os
movimentos so transduzidos pelas clulas ciliadas na mcula quando os fei.xes
de clios so deflectidos. A caracterstica especial dos rgos otolticos a pre-
sena de pequenos cristais de carbonato de clcio chamados de otolilos, de 1 a 5
ttm de dimetro. (Ololilo em grego significa "pedra do ouvido".) Os otolitos es-
lo incrustados sobre o capuz gelatinoso da mcula, prximos s extremidades
<los feixes ciliados. e so o elemento-chave para compreendermos a sensibilida-
de da mcula. Os otolitos possuem uma densidade superior da endolinfa que
os circunda. Quand o o ngulo da cabea muda, ou quando esta acelerada.

' de r. A paU\ ra ' m j o j l j " qutr Ji^er "mjmha". mJV aira o iKrw. nJt> h j b
k i o rnirc o mcub vrtlibuijr r nacula nti nuru Sio estrutura trtalriMtxte dihfn
388 Capflulo 11 / Os Sislemas Auditivo e Vestibular

F igura 11.32
C lu l as ci li a da s d a m cu l a r e s p o n d e n d o in c lina o. Qu ando a mcula d
est no plano horizontal (cabea aprumada), o os clios uaa
das ^.lutas
clulas cmadas
ciliadas lamh
lambm" '"^
ne cem retos. Quando a cabea e a mcula inclinam-se, a gravidade puxa os
baixo, o que deforma o capuz gelatinoso e encurva os clios.

Axnios do
nervo vestibular

Cabea aprumada Cabea ifciinada

uma fora* exercida sobre os otolites que atua, tambm, sobre o capuz gelah-
noso, movendo- o levemente e, assim, cur^/ando os clios das clulas ciliadiJ-
Mas n o oen cu rv a me n to de qualquer clio que produzir resullado; cada c-
lula ciliada possui um clio especialmente comprido, o dnoclio. O dcsltKamen-
to dos clios em direo ao cinoclio resulta em um potencial excitatrio cio re-
ceptor, ou seja, uma despolarizao. O deslocamento dos clios na direo opos-
ta ao cinoclio hiperpolariza e, portanto, inibe a clula. A clula primoro
mente sensvel direo das foras. Se os clios esto perpendiculares di:^ "
preferida, eles quase no respondem. O mecanismo de transduo dasclu
ciliadas vestibulares essencialmente o mesmo que o das clula.'' ciliadas a
tivas (Figura 11,15). C omo ocorre com aquelas, somente pequenos
dos clios so necessrios. A resposta satura quando os clios so cur\'auos
nos de 0,5 |im, que aproximadamente o dimetro de um clio. ^^
A cabea pode se inclinar e mover-se em qualquer direo, mas as celu
liadas do utrculo e do sculo esto orientadas para responder |
das direes. As mculas do sculo esto orientadas mais ou menos vei

N.dcT. EsU")ara" verdadi', a inrrri.i da m.i<j du oiolilos i|ue "rwisk-m" momnWf


rem de>lociidi>i conjuni.imenU- com .1 Ciibi-o, uma vc/ t)ue
presos j pena s au capu? t4clatlni>soquf fle*lvel. Quando
. -.depcU.
tambm porttc que uma "fora" I direo original do mo
o Sistema Vestibular 369

Figura 11.33
Orientao na m cu la, (a) A mcula do utriculo esl na horizontal, (b) Direo em que ocorre
A mcula do sculo est na vertical. As setas em cada mcula mostram a despolarizao
como as clulas ciliadas eslo polarizadas, O deslocamento dos clios
na direo das setas as despolariza.

(b) Mcula do sculo

te, enquanto que as mculas do utrculo esto em orientao horizontal (Figura


11.33). Em cada mcula a direo preferencial das clulas ciliadas varia sistema-
ticamente. Existem clulas ciliadas suficientes em cada mcula para cobrir vrias
direes. O conjunto do sculo e utrculo de um lado da cabea a imagem espe-
cular do conjunto do outro lado, de modo que quando um determinado movi-
mento da cabea excita as clulas ciliadas de um lado, tende a inibir as clulas ci-
liadas do outro. Assim, qualquer inclinao ou acelerao da cabea excita algu-
mas clulas ciliadas, inibe outras e no exerce efeito algum sobre as demais. Pe-
la utilizao simultnea da informao codificada pela populao total de clu-
las ciliadas otolticas, o sistema ner\ oso central pi>de interpretar todos os poss-
veis movimentos lineares de forma inequvoca.

Os Canai s Se mi c ir cu l ar es
Os canais semicirculares detectam movimentos de n>tao da cabea, tais aimo sa-
cudi-la de um lado para o outro, ouacenar inclinando a cabea. Os canais semicir-
culares, assim como os rgos otolticos, tambm "sentem" a acelerao, porm de
uma maneira diferente. A acelerao angular gerada por mo\-imentos rotacionais
repentinos v constitui-se no estmulo primrio para os canais semicirculares.
As clulas ciliadas dos canais semicirculares esto agrupadas em imna lamina
lie clulas, a crista, dentro de uma protuberncia do canal chamada de ampola
(Figura 11.34a). Os clios projetam-se para dentro da ciuila gelatinosa, a qual so
estende na luz do canal dentro da ampola. Todas as clulas ciliadas na ampola
possuem seus cinoclios orientados na mesma direo, indicando que tixias es-
tas ficam excitadas ou inibidas conjuntamente. Os canais semicirculares so
preenchidos com endolinfa, o mesmo fluido da cclea. O desIcKamcnto dos c-
lios (Korre quando o canal sofre uma rpida rotao sobre seu eixo como uma n>-
da; medida que a parede do canal e a cpula comeam a girar, a endolinfa ten-
ile a se atrasar em relao ao movimento, devido h inrcia. O movimento lento
a endolinfa exerce uma fora sobre a cpula, tal conio o vento em uma vela de
um barco (Figura 11,34b). Isto encurva a cpula, a qual dobra os clios que, por
sua vez (dependendo da direo da rotao), podem excitar ou inibir a liberao
lie neurotransmissor das clulas ciliadas para os axnios do nervo vestibular.
Se a rotao da cabea for mantida em veltKidade constante, a frico da endo-
linfa com as paredes do canal far com que, ao fii>al, os dois se movam juntos, o
390 Capitulo 11 / Os Sistemas Auditivo e Ntestibular

Figura 11.34
Um a s e c o tr a n sv e rs a l a tra v s da a m -
p ola de u m c an a l s e m i c i rc u la r, (a) Os
clios das clulas dit adas penetram na c-
pula gelatinosa, a qual est ba nh ad a pela
endolinfa q ue preenctie os canais , (b)
Quando os canais rolam para a esq uerda,
a endoltnfa atrasa-se e aplica uma fora d e
sentido oposto sob re a cpula, do bran do
os clios situados no seu interior.

Fluxo de endolinla

(b)
Cabea em rotao para a esquerda

qu e reduz, at eliminar, o en cu rv me nt o da cpula .ip()s 15 a s. Esta d^ptai;^'


rotao [>ode ser visualizada clarame nte mis freqncias d e disparo dos .unw
vestibulres dos canais (Figura 11.35). (Este tipo d e rotao prolongada da cabe<
no uma situao qual voc se ex ponh a muit o freqentemente, a mi-nosquf
aprecie certos brin qued os encontrad os em parques de diversiWs.) Quandoa fot*^
o da cabea e de seus canais finalment e cessa, a inrcia da endolinfa provocai
inclinao da cpula na outra direo, g e ra n d o uma resposta optsta dai lui*
ciliadas e uma sensao temporria de rotao n o sentid o contrrio.
Juntos, os trs canais semicirculares d e cad a lad o da cabea auxiliam na pf"
cepo de todos os n gu los pt)ssveis d e rot ao da cab ea. Isto assegurai'
porque cada canal est e mp are l ha d o c om seu corres ponde nte simtrico do UJ'
oposto da cabea (Figura 11.31b). C ad a m e m b r o d e um par situa-se dcntroi?
me s m o plan o de orien tao d e seu co rr e sp on d en t e e respond e h rotnio wi**
um m e sm o eixo, Ainda q ue a rotao excite as clulas ciliadas de um c a n a L ^
contudo, inibe as clulas ciliadas d o canal c o rr es pon d en t e contralateral- sa^n*
nios vestibulares dispara m em altas freqncias m e s m o em repouso, de 'W*''
ra que sua atividade pode ser au men ta d a ou d imi nud a, depe ndendo da dire*'
o Sistema Vestibular 391

da rotao. Este sistema de "liga-desliga" - cada rotao caiiM uma excitao dc


uma lado e uma inibii^o do outro (Figura n. 35) - otimiza a habilidade do enc-
f.ilo em detectar movimentos rotacionais.

Vias V e s t i b u l a r e s Cent rais e Re flex os Vestibulares

As vias vestibulares centrais c(x)rdenam e integram as informaes sobre os mo-


vimentos da cabea c do corpo e as utilizam para controlar a eferncia dos neu-
rnios motores que ajustam a posio da cabea, dos olhos e do corpo, Axnios
vestibulares primrios do VIII nervo craniano fazem conexes diretas com o n-
cleo vestibular no mesmo lado do tronco enceflico e com o cerebelo (Figura
11.36). Os ncleos vestibulares tambm recebem aferncias de outras parles do
sistema nervoso, incluindo o cerebelo, os sistemas sensoriais somtico e visual,
combinando, assim, a informao vestibular que chega com os dados sobre o sis-
tema motor e outras modalidades sensoriais.
O ncleo vestibular, que possui vrias subdivises, projeta-se, por sua vez,
para vrios alvos rostrais (a ele), no tronco enceflico, e caudais, na medula espi-
nhal (Figura 11.36). Por exemplo, os axnios dos rgos otolticos projetam-se
para o ncleo vestibular lateral, o qual se projeta, ento, pelo trado ivstluilo-eff-
iilial, aos neurnios motores espinhais que controlam os msculos da perna, de
maneira excitatria, auxiliando na manuteno da postura (ver Captulo 14). Es-
ta via ajuda na manuteno da postura ereta corporal, mesmo no convs de um
barco que balana. Os axnios dos canais semicirculares projetam-se ao ncleo
vestibular medial, o qual envia axnios atravs dofasdath lovgihiiml medial pa-
ra excitar neurnios motores dos msculos do tronco e do pescoo que orientam
a cabea. Esta via auxilia no endireitamento da cabea, mesmo quando o corpo
est balariando.
Como os demais sistemas sensoriais, o sistema vestibular faz conexes com o
tlamo e, ento, com o neiKrtex. Os ncleos vestibulares enviam axniiw ao n-
cleo vontnil posterior (VP) do tlamo, o qual se projeta regio prxima da repre-
sentao da face, nas reas corticais somatossensoriais primrias e motoras pri-
mrias (ver Captulos 12 e 14). Embora as funes destas projees corticais se-
jam incertas, ocorre considervel integrao cortical das informaes sobre os
movimentos corporais, dos olhos e do cenrio visual. provvel que o crtex
mantenha continuamente uma representao d.i posio e da orientao corpo-
ral no espao, que essencial para mwsa percepo do ei]uilibrio e para o plane-
jamento e a execuo de movimentos complexos e coordenados.

Tempo (s)

Neurnios motores I Figura 11.35


extra-oculares
Ativao dos canais semicirculares.
(III. IV. VI)
A rotao da cabea excita as cdulas a-
tiadas de um canal semicircular e inibe
Ndeo vestibular medial as do outro. O grfico mostra que uma ro-
tao de longa durao da cabea leva
Ndeo adaptao dos impulsos nos axnios
vestibulares. Quando a rolao cessa, os
axnios vestibulares de cada lado come-
am a disparar novamente, mas com pa-
dres de excitao e de inibio opostos.

f r^ ll ^ Neurnios motores Neurnios motores j


dos membros do pescoo

S u m i e s q u e m t i c o das c o nex e s vestibulares cent rais de um lado da cabea.


392 Captulo 1 1 / 0 Siaemas Auditivo e Vestibular

Movimento de roiaAo da cabea

Direo do movimento do ohos

Rgura 11.37
C o n e x e s v e s ti b u la res q u e I n t e rv m
n o s m o v i m e n t o s h o ri z on ta is d o s o l h o s
d u ra nt e o RVO. Estas vias est o ativas
qu ando a cabea, repentinamente, vira-se
para a esquerda, resultartdo no movimento
dos olhos para a direita. As conexes exci-
tatnas esto e m verde: as conexes inibi- Canal semarcuiar
trias, em vermelho. horizontal esquerdo

O R e f l e x o V e s t i b u l o - O c u l a r . Uma funo particularmente importantcdo


tema vestibular central manter os seus lhos orientados para uma dolomiiiu-
da diivo, mesmo enquanto vcxr estiver danando freneticamente. Istoreit
zado pelo reflex o v est bulo- ocular (RVO) . I.embre-se de que para uma Tri"
precisa necessrio q ue a imagem permanea estvel nas retinas, apesar do mo-
vimento da cabea (ver Cap tulo 9). Cada olho pode ser movido ptu um coniun-
to de seis msculos extra-oculan>s. O RVO atua pela detecio das mlaesda-
bea e imediatamente comanda um movimento compensatrio dos olhnswdi-
reo oposta. O mov imento ajuda a manter sua linha de viso firnu-mcnic fivi
em um alvo visual. C o mo o RVO um wflexo disparado pela aerncia
lar. ele opera surpreendentemente bem. inclusive mesmo no escuro ou quft"'
os olhos esto fechados.
Imagine dirigir em uma estrada muito acidentada. Como o RVO faz ajusl"
constantes, a sua viso do mund o frente completamente estvel pcrquo
movimentos dos olhos compensam o movimento da sua cabea para cada^
vanco. Para apreciarmos quo eficiente o RVO. compare n estabilidade de i""
objeto passando durante os solavancos da rtxlovia, olhando-o primein)Ci>m>^
olhos e depois atravs d o visor de uma cmera. A menos que voc ^
dessas cameras muito sofisticadas com um dispositivo eletromecnicpi"!"'*^
lente a um RVO, perceber que a imagem pula para tcxliw os lados desesi*^*^
mi'nU', porque seus bris-os n^o So suficientemente rpidos e precibos para cor-
rigir os movimentos da camera a cada solavanco.
A eficincia do RVO depende de conexes dos canais semicirculares no nclet)
vestibular e. deste, aos ncleos craniam que excitam os msculos extra-oculares.
A Figura 11.37 mtstra apenas a metade do componente horizontal deste circuito
c ilustra o que acontece quando a cabcija gira para a esquerda e o KVO induz am-
bos os olhos a girar para a direita. Os axnios do canal horizontal esquerdo iner-
vam o ncleo vestibular esquerdo, o qual envia axnios excita trios ao ncleo do
Vi ner\ o craniano (nuclei) abducente) contralateral (ladodireito). Os axnios mo-
tores do ncleo abducente, por sua vez, excitam o msculo reto lateral do olho di-
reito, Outra pn)jeAo excitatria do abducente cruza a linha mdia de volta para
o lado esquerdo e ascende (via fascculo longitudinal medial) para excitar o n-
cleo do ill ner\'o craniano (ncleo oculomotor), o qual excita o msculo reto me-
dial do olho esquerdo. Resultado: ambos os olhos so girados para a direita. Para
assegurar uma rpida operao, contudo, o msculo reto medial esquerdo pode
ser estimulado por uma prt>jeo do ncleo vestibular diretamente ao ncleo ocu-
lomotor esquerdo. A velocidade tambm maximizada pela ativao das cone-
xes inibitrias aos ncleos que controlam os msculos que se opem a este mo-
vimento (no caso, o a'to lateral esquerdo e o reto medial direito). Para responder
s rotaes da cabea em qualquer direo, o circuito RVO completo inclui cone-
xes entre o canal horiztintal direito e os outros canais semicirculares com os ou-
tnw msculos extra-iKulares que controlam o movimento diw olhos.

Patologia Ves ti bul ar


o sistema vestibular poile ser lesado de vrias maneiras. Por exemplo, pela toxi-
cidade de altas doses de antibiticos, como a estreptomicina. Pessoas com leses
bilaterais dos labirintos vestibulares exibem grande dificuldade para fixar sua
visflo em alvos que se movimentam. At mesmo as diminutas pulsaes devidas
variao da presso sangunea decorrente dos batimentos cardacos podem ser
problemticas em alguns casos. Quando pesstws com distrbii vestibulares no
podem estabilizar uma imagem sobre a retina em movimento, elas podem ter a
sensao desconcertante de que o mundo est constantemente se movendo sua
volta, o que pode tomar difcil caminhar e manter-se de p. Ajustes compensativ
rios podem ser desenvolvidos com o tempo, medida que o encfalo aprende a
substituir aquelas informaes por outras, mais visuais e proprioceptivas, para
ajudamos movimentos precisos e regulares.

COMENTRI OS FINAIS
Aaudio e o ei^uilbrio iniciam com receptores senstmais quase idnticos, as c-
lulas ciliadas, as quais so especialmente sensveis s deflexes de seus estereo-
clios. Esses detectores de movimento so circundados por trs tipiw de estrutu-
ras do ouvido interno que oferecem seletividade para trs tipos de energia me-
cnica: as <mdas peridicas de presso do ar (som), a fora rotacional (giriw da
cabea) e as foras lineares (inclinao da cabea). Exceto pela similaridade na
etapa de transduo e pelo fato de as clulas ciliadas de ambtw se Uvalizarem no
ouvido interno, os sistemas auditivo e vestibular so completamente diferentes.
Os estmulos auditivos uriginam-se principalmente do meio externo, enquanto
o sistema vestibular percebe somente seus prprios movimentos. As vias auditi-
vas e vestibulares so totalmente separadas, exceto, talvez, nos nveis mais supe-
riores do crtex. A informao auditiva est freqentemente frente na nossa
conscincia, enquanto que a sensao vestibular normalmente opera sem ser no-
'iida, para ctwrdenar e calibrar cada um dos nossos movimentos.
Acompanhami! as vias auditivas do ouvido ao crtex cerebral e vimos as for-
mas de como a informao sonora transformada. As variaes na densidade
Js molculas do ar so convertidas em movimentv>s dos componentes mecni-
cos dos ouvidos mdio e interno, os quais .so transduzidos em ri'spostas neu-
As estruturas do ouvido e da cclea so altamente especializadas para a
394 Capflulo 11 / Os Sislemas Auditivo e Vestibular

transduo do som. lste fato poderia nos impedir de observar, contudo


siderveis similaridades entre a organizao do sistema auditivo e a dc^^^
sistemas sensoriais. Muitas analogias podem ser feitas enlre os sistemas aud"*
vo e visual. Nos receptores sensoriais de ambos os sistemas, um cdigo eso i
estabelecido. No sistema visual, o cdigo nos fotorreceptores rcinotpico
atividade de um dado receptor indica a presena da luz em uma determinada^
calizao. Os receptores no sistema auditivo estabelecem um cdigo espacial o
qual tonotpico, de acordo com as propriedades nicas da cclea. Em cadaslj.
tema, a retinotopia ou a lonotopia est preservada como sinais que so processa,
dos em neurnios secundrios, no tlamo e, finalmente, no crtex sensorial
A convergncia de aferncias dos nveis inferiores resulta, nos nveis super,
r , em neurnios com propriedades de resposta mais complexas. Combinate
das aferncias do NGL originam campos receptivos no crtex visual; similarm.
te, no sistema auditivo, a integrao das aferncias sintonizadas em algumasdas
vrias freqncias sonoras, resulta em neurnios de ordem superior que respon-
dem a combinaes complexas de freqncias. Outro exemplo da crescente com.
plexidade visual a convergncia de aferncias dos dois olhos, que resulta em
neurnios binoculares que so importantes para a percepo de profundidade.
De forma anloga, no sistema auditivo, a aferncia dos dois ouvidos combina-
da para criar neurnios com resposta biauricular, utilizados para IcKalizarsonsi
plano horizontal. Essas so algumas dentre as muitas similaridades em ambos os
sistemas. Os princpios que governam um sistema podem freqentemenle auy-
liar-nos a compreender outros sistemas. Mantenha isso em mente ao lersobreo
sistema sensorial somtico no Captulo 12 e ser capaz de prever algumas carac-
tersticas da organizao cortical baseada nos trs tipos de receptores sensoriais.

I n tr o d u o
helicotrema (p. 358) I
audio (p. 351)
perilinfa (p. 358) i
sistema vestibular (p. 351) endolinta (p. 358) 1
A Natu reza d o S o m clula ciliada (p. 360)
freqncia (p-351) estereocilio (p. 360)
hertz (Hz) (p. 352) lmina reticular (p. 360)
intensidade (p. 353) clula cihada interna (p. 360)

A Es tr u tu ra d o S iste m a Au d i t i vo
clula ciliada externa (p. 360) |
PALAVRAS-CHAVE gnglio espiral (p. 362)
pavilho da orelha (aurcula) (p. 353)
meato acstico (p. 354)
nsn/o vestibulo-coclear (p. 362) I
amplihcador coclear (p. 367) j
membrana timpnica (p. 354)
ossiculo (p. 354) P ro c e s so s A u d it i v o s Centrats
lanela oval (p. 354) ncleo coclear dorsal (p. 368) |
cclea (p. 354) ncleo coclear ventral (p. 368) ^
ouvido externo (p. 354) oliva superior (p. 368) i
ouvido mdio (p. 354) colculo inferior (p. 370)
ouvido interrK) (p. 354) freqncia caracterstica (p- 371)
ncleo geniculado medial (NGM) (p. 354)
C o d i f i c a o da Intensidade e FrquneH ,
crtex audiltvo primrio ( A l ) (p. 354)
S o n o ra
O O u vi d o M di o tonotopia (p. 372)
martelo (p. 355) sincronia de fase (p. 373)
bigorna (p. 355) variao senoidal (p. 373)
estribo (p. 355) principio das salvas (p. 373)
tuba de Eustquio (p. 355) M e c a n i s m os de Localizao do Som
reflexo de atenuao (p. 356)
teoria duplex de localizao cio som (p. J
O O u v i d o In te rn o
O Si st e ma Ves tibul ar
janela redonda (p. 357)
labirinto vestibular (p. 387)
escala vestibular (p. 35B)
rgos otolticos (p. 387)
escala mdia (p. 358) canais semicirculares (p. 387)
escala timpnica (p. 358) mcula (p. 387)
membrana de Reissnor (p. 35B) ampola (p. 389)
membrana basilar (p. 358) ncleo vestibular (p. 391)
rgo de Corti (p. 358) rellexo vestbulo-ocular (RVO) (P-
membrana tectorial (p. 356)
Comentrios Finals 395

1, Como os ossiculos do ouvido mdio acililam a conduo do som at a c-


clea?
2, Por que a janela redonda essencial para o funcionamento da cclea? O
que aconteceria audio se ela no existisse?
3, Por que impossvel predizer a freqncia de um som simplesmente pela
observao de qual poro da membrana basilar est mais deformada?
4, Por que o processo de transduo nas clulas ciliadas no aconteceria se
os eslereoclios e o soma das clulas ciliadas fossem circundados pela pe-
rillnfa?
5, Se as clulas ciliadas internas so as responsveis primrias pela audio,
qual a funo das clulas ciliadas externas?
6, Por que uma leso unilateral do colculo inferior ou do NGM no levam
surdez em s um ouvido?
7, Quais mecanismos so utilizados para se localizar o som nos planos hori-
zontal e vertical?
8, Quais sintomas voc esperaria encontrar em uma pessoa que tivesse sofri-
do recentemente um acidente vascular que afetasse A1 unilateralmente?
Qual o grau de severidade desses sintomas se comparados com os efeitos
de um acidente vascular unilateral envolvendo V1 ?
9, Qual a diferena entre surdez de conduo e surdez neural?
10. Cada mcula contm clulas ciliadas com cinoclios orientados em todas as
direes. Qual a vantagem desta organizao comparada com a orienta-
o de todas as clulas em uma mesma direo?
11, Imagine um canal semicircular movendo-se de duas maneiras: rolando ao
redor de seu eixo, como uma moeda girando, ou girando, primeiro sobre
uma extremidade e depois sobre a outra, como uma moeda arremessada
ao ar. Como responderiam suas clulas ciliadas em cada caso e por qu?
12, Como voc esperaria que as funes dos rgos otolticos e os canais se-
micirculares funcionassem no espao onde no h gravidade?