CATABOLISMO DE CARBOHIDRATOS Y

RESPIRACION
1. DEGRADACIN DE ALMIDON Y SACAROSA.

La respiracin oxidativa puede ser agrupada en cuatro grandes rutas metablicas

1. Glucolisis

2. Ruta oxidativa de las pentosas fosfato

3. Ciclo de Krebs

4. Fosforilacin oxidativa o cadena transportadora de electrones

DEGRADACION DEL ALMIDON

La degradacin del almidn puede llevarse a cabo a travs de dos rutas:

- Ruta hidroltica: las enzimas que participan en la degradacin de esta molcula se denominan
amilasas y enzimas desramificantes. Llevan a la ruptura de la molcula de almidn. Las amilasas
catalizan la hidrlisis de los enlaces glucosdicos (14) entre las molculas de glucosa de
amilosa y amilopectina.

o -amilasas: enlaces glucosdicos (14) al azar. Son las primeras enzimas que empiezan a
degradar el almidn.

o -amilasas: enlaces glucosdicos (14) alternos.

Enzimas desramificadoras: enlaces de las ramificaciones, glucosdicos (16)

- Ruta fosforoltica

La almidn fosforilasa rompe el enlace (14) liberando G1P. A diferencia de la otra ruta, se
libera una molcula de glucosa con un grupo fosfato. El resultado de la va fosforoltica es una
glucosa fosforilada. Con esta va te ahorras el paso de fosforilar la glucosa, entran en un paso
ms avanzado de la glucolisis, se ahorra entonces una molcula de ATP.

DEGRADACION DE SACAROSA

La sacarosa es una molcula muy soluble por lo que va floema puede transportarse a muchos
sitios, y en estos lugares se degrada para obtener energa. La invertasa degrada la sacarosa y
la sacarosa sintasa. La invertasa hidroliza la sacarosa en glucosa y fructosa rompiendo el enlace
glucosdico mediante una molcula de agua (esta hidrlisis se realiza en el citosol y en la
vacuola). La sacarosa sintasa en lugar de agua requiere UDP y genera fructosa y UDP-glucosa.
Esta sacarosa sintasa en ausencia de luz degrada sacarosa y la sintetiza durante la fotosntesis.
La UDP-glucosa se convierte en Glucosa-1-P sin gasto de ATP, solo con una molcula de
pirofosfato. Sin embargo, la fructosa y la glucosa liberadas por la invertasa van a tener que
fosforilarse, gastando por tanto 2 ATP.

2. RUTA GLUCOLITICA

Degrada glucosa y genera energa y poder reductor. A partir de la glucosa se genera un

intermediario que es la una hexosa (fructosa-1,6-bisfosfato), gastando dos molculas de ATP.
Esta molcula se rompe y se generan dos triosas fosfato (una ser la Gliceraldehido-3-fosfato y
dihidroxiacetona-3-fosfato). Estas dos triosas fosfato se oxidan y van a desprender poder
reductor en forma de NADH y dos molculas de ATP en la oxidacin de estas triosas fosfato, y
despus de varias reacciones se producen finalmente dos molculas de piruvato, cuatro
molculas de ATP.

A partir de glucosa o fructosa: 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH

A partir de sacarosa (invertasa): 4 Pyr + 4 ATP + 4 NADH

A partir de sacarosa (s.sintasa): 4 Pyr + 5 ATP + 4 NADH (5 ATP porque se ahorra un ATP por
la UDP-glucosa)

A partir de una glucosa que procede del almidn (amilasas): 2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH (esta
glucosa esta sin fosforilar)

A partir de una glucosa que procede del almidn (fosforilasa): 2 Pyr + 3 ATP + 2 NADH (la
glucosa ya esta fosforilada, por lo que gasta una molcula menos de ATP).

3. RUTA OXIDATIVA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

Las glucosas van a sufrir una descarboxilacin oxidativa y van a generar pentosas fosfato
(ribulosa-5-fosfato). Se libera NADPH y CO2. Por cada seis molculas de G6P (glucosa-6-
fosfato) se producen 12 molculas de NADPH, 6 molculas de CO2 y 6 molculas de Ru5P (30
carbonos en total). De la Ru5P se producen 4 molculas de fructosa-6-fosfato (24 carbonos) y
dos de gliceraldehido-3-fosfato (6 carbonos). De estas dos molculas se regeneran cinco
molculas de glucosa-6-fosfato, que se usan de nuevo para regenerar el ciclo.

Esta ruta transcurre en el citosol y en plastos.

4. MITOCONDRIAS VEGETALES: ESTRUCTURA Y FUNCION

Orgnulo con dos membranas, interna (donde se localiza la cadena de transporte de electrones)
y la externa. En la matriz mitocondrial ocurre el ciclo de Krebs.

CICLO DE KREBS

Al final de la glucolisis se obtiene piruvato. Ahora entra dentro de la mitocondria, atravesando

perfectamente la membrana externa, pero para atravesar la membrana interna hay unos
transportadores de piruvato, que permiten la entrada de ste. Aqu sufre una descarboxilacin
oxidativa (enzima piruvato descarboxilasa) esto genera CO2, NADH y Acetil CoA (dos
carbonos).

El acetil CoA va a entrar en el ciclo de Krebs. Aqu, esta molcula se una o se condensa a 1 mol
de OAA (cuatro carbonos) y genera el acido ctrico (6 carbonos). Ahora este sufre unas
reacciones en las que se descarboxila y se oxida y vuelve a generar OAA. En la oxidacin se
generan tres moles de NADH y adems se genera otra forma de poder reductor que es el FADH2.
Tambin se generan dos moles de CO2 y un mol de ATP.

A partir del acetil-CoA se obtienen 1 ATP, 3 NADH, 1 FADH2 y 2 CO2. A partir del piruvato se
generan 1 ATP, 4 NADH (la que sale de la oxidacin del piruvato), 3 CO2 y 1 FADH2.

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES O FOSFORILACION OXIDATIVA

El poder reductor generado ahora entra en la cadena mitocondrial. Ahora el poder reductor cede
sus electrones a unos complejos proteicos y hace que el potencial redox varie. Esta variacin
genera energa, aprovechada por la clula para producir ATP. Los electrones del poder reductor
van a pasar al oxigeno que va a reducirse y a generar agua.

El complejo I oxida el NADH, liberando los dos electrones de la molcula y se genera NAD+, H+
y electrones. Al final esos electrones son transferidos a la ubiquinona. En esta transferencia hay
variacin del potencial redox, esto lleva a que se libere energa y esta energa liberada la usa el
complejo I para bombear H+ desde la matriz hasta el espacio intermembrana.

Por cada dos electrones se bombean cuatro protones.

Ahora las ubiquinonas transfieren los electrones al complejo III (citocromo bc1) esta recibe los
electrones y los transfiere a una protena que se encuentra en la membrana externa (citocromo
c). Esto tambin genera variacin en el potencial redox y se genera energa que se utiliza para
bombear otros cuatro protones al espacio intermembrana.

Una vez que los dos electrones estn en el citocromo c, se transfieren al complejo IV (citocromo
oxidasa). Este complejo utiliza los electrones para reducir el oxigeno y formar agua y estos
electrones al ser transferidos se produce una generacin de energa que va a ser utilizada para
bombear dos protones.

El espacio intermembrana se acidifica.

El succinato o el FADH2 ceden sus electrones a un complejo II (succinato deshidrogenasa). Este
complejo oxida el succinato y genera fumarato. Los electrones que se han liberado se transfieren
a la UBQ, luego al complejo III, luego al citocromo c, luego al complejo IV y por ultimo al oxigeno.

En el complejo II no hay bombeo de protones. Si la cadena se produce por estos donadores el

bombeo se produce en el complejo III.

El gradiente de protones se va a transformar en energa qumica en forma de ATP, utilizando el

gradiente de protones por ATP-sintasa que forma un canal donde los protones fluyen desde el
espacio intermembrana a la matriz, a favor de gradiente electroqumico. En ese proceso libera
energa (a favor de gradiente). En el otro componente su forma globular no intercalado en la
membrana de la ATP-sintasa, tendra lugar la sntesis de ATP utilizando el gradiente de protones
para fosforilar ADP con Pi ATP.

Por cada cuatro protones que se transportan se sintetiza 1 ATP. A partir de 1 NADH se
sintetiza 25 ATP. A partir de un FADH2 se sintetiza 15 ATP.

5. RESPIRACION RESISTENTE AL CIANURO

Hay deshidrogenasa alternativas de NADH que no son del complejo I y solo estn en vegetales.
Transfieren los electrones a la ubiquinona. Se localizan en la cara interna o externa de la
membrana interna de la mitocondria. Las plantas poseen una oxidasa alternativa a la citocromo
oxidasa que hace la misma funcin que el complejo IV (reducen el oxigeno para producir agua)
pero tienen diferencias, estas no afectan a los electrones del complejo IV, sino que son cedidos
a esta a partir del pool de ubiquinonas. A diferencia de la del complejo IV, esta reduccin del
oxigeno no va acompaada de un bombeo de protones. El cianuro y el monxido de carbono
inhiben el complejo IV, pero no a la oxidasa alternativa.

Los electrones de la deshidrogenasa pasa al pool de ubiquinonas y de aqu a la oxidasa

alternativa. Esta ruta se oxida el NADH y no se sintetiza ATP, ya que no hay bombeo de protones.
La funcin que tiene esta ruta alternativa es por un lado aumentar la temperatura (los electrones
se transfieren del NADH al oxigeno, hay un salto del potencial redox, pero al no haber sntesis
de ATP, esta energa se libera en forma de calor. Por ejemplo: algunas plantas tienen aceites en
las flores que a mas temperatura se volatilizan y tienen olores atrayentes para los insectos,
favoreciendo la polinizacin y la dispersin de semillas) y para disipar el exceso de poder reductor
(si se realiza mucha fotosntesis, en verano por ejemplo, hay mucho poder reductor y se
sintetizara mas ATP, que puede llegar a ser toxico).

6. REGULACIN DE LA RESPIRACIN

Tres factores que principales: disponibilidad de sustrato (El ADP, Pi y ATP regulan la velocidad
de respiracin), disponibilidad de oxigeno y temperatura.
La piruvato deshidrogenasa cataliza el paso de piruvato a acetil-CoA y es activado el ADP. Si
hay exceso de ATP lo esperado es que el proceso respiratorio se ralentice, inhibe la cadena
transportadora de electrones. Si las concentraciones de NADH son altas, se ralentiza el ciclo de
Krebs.

Si no hay oxigeno no se puede sintetizar ATP. En general, en los rganos areos de las plantas
no hay limitacin de oxigeno, pero en la raz si, sobre todo si los suelos estn encharcados.

Si se incrementa la temperatura entre 0-30C se produce un aumento en la velocidad de la

respiracin oxidativa. Por encima de 40C la velocidad respiratoria disminuye porque hay una
desnaturalizacin de las protenas que llevan a cabo la glucolisis, ciclo de Krebs y cadena de
transporte de electrones.