Apuntes sobre fisiologa del crecimiento

y desarrollo de la palma de aceite

(Elaeis guineensis Jacq.)

Notes on the growth and development physiology of

the oil palm (Elaeis guineensis Jacq.)

DANIEL GERARDO CAYN SALINAS1

R E S U M E N

El crecimiento es un trmino aplicado a todas las variaciones cuantitativas que ocurren durante la vida
de una planta. El desarrollo se caracteriza por el crecimiento y por los cambios de forma de una planta,
los cuales ocurren por medio de patrones sucesivos de diferenciacin y morfognesis. La distribucin
de la materia seca durante el crecimiento de la palma de aceite depende de la radiacin solar interceptada
por las hojas, de la eficiencia para utilizar esa luz en la fotosntesis y de la habilidad de transportar y
almacenar los carbohidratos y otros compuestos en los diferentes rganos. El crecimiento de las palmas
ocurre por la constante divisin celular en el meristemo de las races y del tronco. La palma de aceite
posee una cantidad relativamente pequea de races vivas activas en relacin a la gran masa de races
muertas en medio de las cuales se encuentran aquellas. Las partes vivas del sistema radical se renuevan
constantemente, inclusive las races primarias que aparecen en el bulbo de las palmas viejas. El tronco
requiere para su crecimiento de unos cuatro a seis aos y se forma una vez ha ocurrido la mayor parte
del crecimiento transversal del sistema de races. La hoja tarda cerca de dos aos desde su desarrollo
inicial hasta el estado de "flecha" y puede permanecer fotosintticamente activa otros dos aos antes
de entrar en senescencia. Se hace una descripcin detallada del crecimiento y desarrollo del tronco,
hojas, inflorescencias y frutos. Se discuten las principales medidas e ndices fisiolgicos utilizados en el
anlisis de crecimiento de la palma.

S U M M A R Y

Growth is a term applied to all the quantitative variations that occur during the life of a plant. The
development is characterized by the growth and by the changes in the form of a plant, which occur through
successive differentiation and morphogenesis patterns. The distribution of the dry matter during the
growth of the oil palm depends on the solar radiation ntercepted by the leaves, on the efficiency with
which that light is used in the photosynthesis and on the capacity of transporting and storing the
carbohydrates and other components in the different organs. The growth of the palms occurs due to
the constant cellular division in the meristem of the roots and the trunk. The oil palm possesses a relatively
small quantity of live active roots in relation with the great mass of dead roots in the midst of which the
former are found. The live parts of the radical system are constantly being renewed, including the primary
roots which appear in the bulb of the old palms. The trunk requires from four to six years for its growth

I Ing. Agrnomo, M. Sc. lnvestigador C4. Corpoica. Apartado Areo 1807. Armenia, Colombia

PALMAS, Volumen 20, No. 3. 1999 43

 D. CAYN

and it is formed once the greater part of the transversal growth of the root system has occurred. The
Ieaf takes close to two years from its initial development until the "arrow" state and it can remain
photosynthetically active another two years before entering into senescence. A detailed description is
made of the growth and development of the trunk, leaves, inflorescences and fruits. The main measures
and physiological indexes used in the growth analysis of the palm are discussed.

Palabras claves: Palma de aceite, Crecimiento, Desarrollo biolgico, Morfognesis, Anatoma, Fisiologa

INTRODUCCIN crecimiento es, por lo tanto, un trmino aplicado

a todas las variaciones cuantitativas que ocurren

D espus de la fecundacin del vulo y la

formacin de un zigoto, los procesos de
crecimiento, diferenciacin y morfognesis,
operando conjuntamente, producirn una planta
adulta. Las formas fsicas de las plantas son el
resultado de una serie de procesos fisiolgicos
que actan armnicamente e influenciados, en
mayor o menor grado, por los factores ambientales
incidentes. Toda esta variedad de formas se debe
a tres acontecimientos sencillos que ocurren en
las clulas: 1) la divisin celular, en la cual una
clula madura se divide en dos clulas separadas;
2) el crecimiento celular, en el que las clulas hijas
aumentan de volumen y 3) la diferenciacin
celular, en la cual la clula que ha alcanzado su
volumen definitivo se especializa en una de muchas
formas posibles (Salisbury y Ross 1994). Las
diversas maneras de divisin, aumento de tamao
y especializacin de las clulas explica la existencia
de los diversos tejidos y rganos de una planta.
durante la vida de una planta. El desarrollo se
caracteriza por el crecimiento y por los cambios
de forma de una planta, los cuales ocurren por
medio de patrones sucesivos de diferenciacin y
morfognesis. La diferenciacin se refiere a todas
las diferencias cualitativas que aparecen entre
clulas, tejidos y rganos durante el crecimiento.
Los dos procesos simultneamente en la misma
regin de una planta, es decir, clulas, tejidos y
rganos, se diferencian a medida que crecen.
Como la morfognesis es el estudio de la
emergencia y de la forma de los nuevos rganos
y su arreglo en el espacio, el desarrollo es
alcanzado a travs de los procesos de crecimiento,
diferenciacin y morfognesis.
PATRONES DE CRECIMIENTO Y
DESARROLLO

Morfolgicamente se puede separar el

crecimiento de la diferenciacin, mientras que
metablicamente es difcil saber donde termina el
uno y comienza la otra; desde este punto de vista,
el crecimiento es un aumento en tamao y la
diferenciacin un aumento en complejidad. La
definicin de crecimiento como un aumento de
tamao, peso o volumen se basa exclusivamente
en las expresiones morfolgicas de las actividades
propias del crecimiento. En las plantas
autotrficas, el crecimiento consiste en la
conversin de sustancias inorgnicas re-
lativamente simples (agua, dixido de carbono y
minerales) en cantidades cada vez mayores de
protenas, carbohidratos y grasas, adems de la
ocurrencia de muchos cambios celulares. El
E n todas las plantas, el crecimiento se restringe
a determinadas zonas que tienen clulas
producidas recientemente por divisin celular en
un meristemo. La sola divisin celular no causa
aumento de tamao, pero los productos celulares
s se incrementan y originan el crecimiento. Los
pices de las races y los tallos tienen meristemos,
donde la actividad del crecimiento es par-
ticularmente activa. Otras zonas meristemticas
se encuentran en el cambium vascular y sobre los
nudos de las monocotiledneas (Salisbury y Ross
1994).
Races- Para el crecimiento continuo de la raz
primaria y de las ramificaciones radicales de las
plantas se necesita la actividad de los meristemos
apicales. La caliptra o cubierta de la raz protege al
meristemo cuando avanza por el terreno, y acta

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 APUNTES SOBRE FISIOLOGA DEL DESARROLLO

como sensor de la gravedad en las races; adems, afectara severamente el crecimiento (Surre y Ziller
secreta una sustancia gelatinosa rica en 1969). La morfologa y la biologa del sistema
polisacridos (mucigel) sobre su superficie externa radical de la palma de aceite han sido ampliamente
que lubrica la raz a medida que penetra el suelo. estudiadas por muchos autores, pero existen
A medida que la raz crece y madura, el mucigel pocos trabajos sobre la cantidad y evolucin de la
contina cubriendo su superficie, alberga biomasa de las races.
microorganismos y es probable que influyan en la
formacin de micorrizas, ndulos radicales y Tronco - El meristemo apical de las partes
absorcin de iones (Barlow 1975; Foster 1982). areas se forma en el embrin y es donde se
En posicin prxima a la caliptra se encuentra una originan las nuevas hojas, ramas y partes florales.
zona llamada "centro quiescente" donde casi no La estructura bsica de este meristemo es
ocurren divisiones celulares, pero si el meristemo semejante para la mayora de las plantas
o la punta de la raz se daan, el centro quiescente superiores. En los tallos en crecimiento, la regin
se vuelve activo y puede regenerar cualquiera de de divisin celular est mucho ms distante del
esas partes. La frecuencia y distribucin de las pice que en el caso de las races (Sachs 1965). Al
races laterales controla en parte la forma global igual que en otras palmceas, el tronco de la
del sistema radical y, por tanto, las palma de aceite est constituido por
zonas del suelo que se exploran. Las una masa de haces vasculares
races de las gimnospermas y de la Las formas fsicas inmersos en un tejido paren-
mayora de las dicotiledneas de las plantas son quimatoso. El meristemo apical de
desarrollan un cambium vascular a crecimiento, situado en una
partir de clulas procambiales el resultado de depresin en el pice del tronco,
ubicadas entre el floema y xilema una serie de contribuye poco para los tejidos de
primarios, siendo responsable ste, pero produce los primordios
indirecto del engrosamiento de esas procesos de hojas e inflorescencias. El
races. La mayora de las mo- fisiolgicos engrosamiento y elongacin del
nocotiledneas no forman un tronco es producto de la actividad
cambium vascular y el engro- que actan de un meristemo primario ubicado
samiento que experimentan se debe en forma continua bajo el meristemo
principalmente al aumento en el
influenciados, por apical y las bases de las hojas; la
dimetro de las clulas no los factores formacin de la depresin del pice
meristemticas (Salisbury y Ross se debe tambin a la actividad de
1994). ambientales este meristemo (Tomlinson 1961).
incidentes. El tronco requiere para su
La p a l m a de a c e i t e {Elaeis crecimiento de unos cuatro a seis
guineensis Jacq.) posee una cantidad aos y se forma una vez ha ocurrido la mayor
relativamente pequea de races vivas activas en parte del crecimiento transversal del sistema de
relacin a la gran masa de races muertas en races. En los primeros dos aos de crecimiento,
medio de las cuales se encuentran aquellas. Las el engrosamiento del tronco parece ser
partes vivas del sistema radical se renuevan predominante, dando lugar a una base amplia
constantemente, incluyendo las races primarias que puede tener ms de 60 cm de dimetro;
que aparecen en el bulbo de las palmas viejas. despus, el tronco se vuelve un poco ms estrecho,
Esta renovacin es necesaria por cuanto la de unos 40 cm de dimetro y el crecimiento en
lignificacin rpida de los tejidos y la ausencia de altura es ms rpido. Normalmente, el tronco
pelos absorbentes hacen que se reduzcan las crece 35 a 75 cm cada ao, dependiendo de las
posibilidades de absorcin de agua y de sales condiciones ambientales y el origen gentico del
minerales por parte de las races jvenes, lo cual material (Corley y Gray 1982).

PALMAS, Volumen 20. Nmero 3, 1999 45

 D. CAYON
La materia seca producida por la palma se
distribuye a las hojas, tronco, frutos,
inflorescencias y races. Se ha demostrado que
las hojas, tronco y racimos constituyen ms del
96% de esta produccin anual de materia seca
(Corley et al. 1971b), contribuyendo el tronco
con gran proporcin de esta biomasa. Como se
observa en la Tabla 1, el contenido de materia
seca del tronco se incrementa con la edad de las
palmas y vara considerablemente desde el pice
a la base y de la corteza al interior del mismo (Gray
1969).
Una caracterstica del sistema vascular de las
palmas es la longevidad de las clulas del floema,
las cuales son responsables del movimiento
descendente de los asimilados. Como en las
palmas no existe crecimiento secundario del
tronco, estas clulas deben permanecer
funcionales a travs de toda la vida de la planta
para asegurar un suministro adecuado de los
fotoasimilados para el crecimiento y el desarrollo
de todo el organismo (Corley y Gray 1982).
Hojas- El primer signo del desarrollo foliar,
tanto en gimnospermas como en angiospermas,
consiste en divisiones de una de las tres capas
externas de clulas cerca de la superficie del
pice del tallo, produciendo una protuberancia
que es el primordio foliar (Salisbury y Ross 1994).
Estos primordios foliares no se desarrollan al azar
alrededor del pice del brote y cada especie tiene
un arreglo caracterstico o filotaxia que hace que
las hojas sean opuestas o alternas (Richards y
Schwabe 1969).
En la palma de aceite, al igual que en otras
palmceas, el meristemo de crecimiento vegetativo
est situado en una depresin en el pice del
Tabla 1. Materia seca (%) de secciones consecutivas del tronco en palmas de aceite de diferente edad (Gray 1969).
46
tronco (Rees 1964), el cual es activo
permanentemente, produciendo, en una palma
adulta, un nuevo primordio foliar cada dos
semanas, aproximadamente. La hoja tarda cerca
de dos aos desde su desarrollo inicial hasta el
estado de "flecha" (fololos soldados y apretados
en el centro de la corona) y puede permanecer
fotosintticamente activa otros dos aos antes de
entrar en senescencia (Corley y Gray 1982).
Durante cuatro aos, desde la diferenciacin
foliar de las clulas del meristemo hasta la
senescecia y muerte de una hoja de palma de
aceite, sta pasa por tres fases de duracin
diferente: 1) fase juvenil de unos 24 meses, en la
cual la hoja presenta un desarrollo incipiente
dentro del tronco; 2) fase de crecimiento rpido
de unos cinco meses, caracterizada por el estado
de "flecha"; 3) fase adulta, a partir del despliegue
de los fololos y que dura 20 meses. El meristemo
vegetativo produce hojas a una tasa ms o menos
constate que, en una palma adulta, es de 20 a 25
por ao. Sin embargo, esta actividad del meristemo
puede variar con la edad y origen gentico de las
palmas y con las condiciones ecolgicas en las
que se desarrollan. As, la tasa de emisin foliar
aumenta rpidamente en palmas jvenes hasta
alcanzar su actividad mxima hacia los siete aos
(30 a 34 hojas por ao), y las palmas Dura
producen menos hojas que las Tenera y stas
menos que las Pisfera. Para un mismo origen
gentico se ha observado que la emisin de hojas
es menor en las regiones de baja precipitacin.
Durante la fase de crecimiento rpido se requiere
de una gran cantidad de agua y de elementos
minerales, siendo la palma de aceite muy sensible
a la sequa. La fase juvenil es menos influenciada
por las condiciones externas, y durante la estacin
seca se producen las hojas que luego, al
PALMAS, Volumen 20, Nmero 3. 1999
 APUNTES SOBRE FISIOLOGA DEL DESARROLLO

comenzar las lluvias, se expanden y crecen plantas, el aumento de la produccin ha sido

normalmente. Estas variaciones temporales son posible mediante alteraciones en la distribucin
muy importantes porque se reflejan e inciden de los fotoasimilados (Gifford y Evans 1981). As,
posteriormente en la produccin de los programas de mejoramiento de la palma de
inflorescencias y en la produccin (Surre y Ziller aceite en Malasia y Zaire fueron orientados a
1969). incrementar el ndice de cosecha o el ndice de
racimos, reduciendo la proporcin de
Las hojas emergen en una secuencia regular, fotoasimilados que son distribuidos hacia el
considerndose como hoja 1 la ms joven con tronco, pecolos y crecimiento de hojas o
los fololos completamente expandidos ("flecha") incrementando la relacin aceite/racimo. El 60%
y como hoja cero la inmediatamente ms joven de aumento de la produccin por mejoramiento
que la hoja 1. El raquis est completamente de las plantaciones de palmas Deli Dura durante
elongado en la hoja cero, mientras que los fololos 50 aos se alcanz sin cambios significativos en
de la hoja 1 han completado su crecimiento en las caractersticas del crecimiento vegetativo,
rea (Corley y Gray 1982). El pecolo contina su indicando que eso es producto de un incremento
elongacin por algn tiempo de la tasa de asimilacin de C0 2 , por
despus de que el raquis est palma o por unidad de rea foliar
completamente elongado (Henry (Smith 1989).
1955). El crecimiento
de un cultivo Infloresencias - La palma de aceite
El crecimiento de un cultivo como es monoica, presentando flores
la palma de aceite depende, como la palma masculinas y femeninas separadas
fundamentalmente, del desarrollo de aceite en la misma planta. Sin embargo, se
progresivo de su rea foliar, lo cual le ha demostrado que cada primordio
permite utilizar ms eficientemente la depende, floral es un productor potencial de
energa solar para la fotosntesis. La
produccin est influenciada por el
fundamentalmente, flores masculinas y femeninas,
aunque uno u otro casi siempre
tamao, forma, edad, ngulo de del desarrollo permanece rudimentario (Hartley
insercin, separacin vertical y 1988). Las plantas monoicas
arreglo horizontal de las hojas. Sin
progresivo de su generalmente sufren alteracin del
embargo, la produccin final no rea foliar. sexo cuando son sometidas a
depende slo de la capacidad de algunas prcticas culturales o
realizar fotosntesis que tienen las variaciones del medio ambiente. El
plantas, sino tambin de la habilidad de transportar equilibrio entre las flores masculinas y femeninas
y almacenar los carbohidratos y otros compuestos determina los rendimientos de un cultivo como la
en los frutos, granos u otros recipientes de la palma de aceite. El proceso de inicio de la floracin
produccin. La produccin de materia seca por de las plantas y la regulacin de la expresin
cualquier rgano de una planta depende de la sexual parece estar sujeta a un complejo sistema
radiacin solar interceptada por las hojas, de la dentro de la planta, en el cual los reguladores de
eficiencia que la planta tenga para utilizar esa luz crecimiento deben asumir un papel importante.
en la fotosntesis y de la proporcin de los Aunque el crecimiento propio de las flores no sea
fotoasimilados que sean distribuidos hacia el muy grande, ellas tienen un enorme potencial de
rgano considerado (ndice de cosecha). crecimiento en el ovario desde que reciba un
estmulo para el desarrollo del fruto. El proceso de
Tericamente, la produccin puede mejorarse antesis (apertura de las flores para la polinizacin)
incrementando alguno de estos factores, pero en ocurre como consecuencia del crecimiento ms
la mayora de programas de mejoramiento de rpido de las partes internas que externas de los

PALMAS. Volumen 20. Nmero3, 1999 47

 D. CAYN

ptalos, pero la apertura y cierre continuos proba- semilla, mientras que el ovario que los rodea da
blemente son una respuesta a cambios temporales lugar al fruto, como consecuencia de una serie
en la presin de turgencia entre estos dos lados. de transformaciones qumicas que inducen
numerosos cambios anatmicos del rgano en
Las inflorescencias requieren de un tiempo desarrollo. Con frecuencia se acumulan sacarosa,
considerable para crecer y desarrollarse desde el glucosa y fructosa en los vulos hasta que los
primordio floral hasta la formacin de un rgano ncleos del endospermo se rodean de paredes
tan complejo como la espdice. Las celulares y, a partir de ah, las concentraciones de
inflorescencias emergen de las axilas de las hojas, esos azcares disminuyen a medida que se utilizan
es decir, cada hoja es tericamente portadora de en la formacin de la pared celular y en la sntesis
una inflorescencia. El desarrollo de almidn o grasas. Estos azcares
inicial de la inflorescencia dura de se forman, en su mayor parte, de la
2,5 a 3 aos, tiempo durante el cual sacarosa y otros azcares simples
la inflorescencia permanece
Generalmente, el que se transportan por el floema del
completamente cubierta por las peso final del interior de la semilla y los frutos
hojas, y un poco antes de la antesis jvenes (Salisbury y Ross 1994).
emergen de la axila de stas. En fruto es
palmas jvenes (de dos a cuatros proporcional al El desarrollo de los frutos
aos), la antesis se presenta en la normalmente depende de la
axila de la hoja 20, mientras que en nmero de germinacin de los granos de polen
palmas adultas se presenta en un semillas en el estigma o de la polinizacin
nmero de dos hojas de categora junto con la fecundacin posterior.
inferior, hasta llegar a la hoja 15 en desarrolladas. Despus de la polinizacin, la
palmas de 12 aos o ms (Corley y Esto indica que funcin ms importante en el control
Gray 1982). Teniendo en cuenta la del desarrollo del fruto la desem-
secuencia de emergencia de las las semillas pean las semillas en formacin. En
hojas, las inflorescencias comienzan
a formarse muy temprano (hoja 4),
ejercen una gran muchos frutos, si algunas de las
semillas jvenes no se desarrollan
las espigas comienzan a influencia sobre bien, las partes del fruto prximas a
individualizarse a partir de la hoja 40 ellas se desarrollan menos que las
y la diferenciacin sexual est el desarrollo del partes ms cercanas a las semillas
terminada morfolgicamente entre fruto viables. Generalmente, el peso final
las hojas 45 y 50. La polaridad sexual del fruto es proporcional al nmero
al nivel de la hoja 50 corresponde al de semillas desarrolladas. Esto indica
momento en que la hoja, despus de haber que las semillas ejercen una gran influencia sobre
terminado la formacin de sus diferentes partes, el desarrollo del fruto y regulan su crecimiento a
aborda la fase de alargamiento rpido. Existe una travs de las fitohormonas que ellas poseen y que
diferencia de tiempo entre el crecimiento de la restringen el crecimiento del tejido de los frutos.
inflorescencia y el de la hoja, pues hasta que sta
ha terminado de crecer no empieza la fase de
El fruto de la palma de aceite es una drupa
crecimiento rpido de la inflorescencia. El
ssil, compuesta por el pericarpio que consta del
comienzo de la fase de crecimiento rpido de la
exocarpio exterior o piel, el mesocarpio o pulpa y
inflorescencia corresponde al perodo en el que
el endocarpio o cuesco; el endocarpio junto con
sta se hace visible en la axila de la hoja.
la almendra forman la semilla. La pulpa, cuyo
espesor vara entre 2 y 10 mm, contiene de 45 a
Frutos - Durante los procesos de fructificacin, 50% de su peso fresco de aceite, y de 15 a 20% de
el zigoto, saco embrionario y vulo dan lugar a la fibras celulsicas y coloides solubilizados en el

PALMAS. Volumen 20. Nmero 3. 1999

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 APUNTES SOBRE FISIOLOGA DEL DESARROLLO

agua de constitucin, azcares y sales liofilizadas detiene, se inicia la acumulacin de sustancias

(Surre y Ziller 1969; Corley y Gray 1982; Hartley orgnicas por la lignificacin de la cscara, la cual
1986). contina durante los siguientes dos meses (Fase
II), aumentando constantemente el peso del aceite
El crecimiento de las drupas se ajusta a un en la almendra, de los 70 a 140 das; en este
modelo sigmoidal doble en el que se identifican perodo, el peso seco de la almendra tambin
tres fases, durante las cuales los componentes a u m e n t a y el c o n t e n i d o de aceite es una
del fruto no se desarrollan simultneamente. proporcin ms o menos constante del peso
Durante la Fase I, el pericarpio y las semillas seco; de los 110 das en adelante, el cuesco se
aumentan de tamao y peso, el endocarpio y el endurece y el embrin se torna viable; la formacin
e n d o s p e r m o d e las s e m i l l a s a l c a n z a n de las reservas de grasas en el mesocarpio
prcticamente su tamao mximo; el comienza al terminar la acumulacin
nucelo y los integumentos crecen de sustancias o r g n i c a s en el
rpidamente y paran el crecimiento endospermo. Luego prosigue la
al mismo tiempo que el mesocarpio, El desarrollo de acumulacin de grasas, prtidos y
pero el embrin se desarrolla muy glcidos en el endospermo y el
poco durante esta fase. En la Fase II,
los frutos mesocarpio (Fase III); la formacin
la tasa de crecimiento total es muy normalmente y acumulacin rpidas de aceite en
reducida, inicindose un en- el mesocarpio y la almendra se
durecimiento rpido del endocarpio; depende de la realiza hacia el final del perodo de
esta r e d u c c i n de la tasa de germinacin de maduracin (120 das despus de
crecimiento total se d e b e , p r i n - la antesis), se inicia por la base del
cipalmente, a una disminucin de los granos de fruto, progresando rpidamente por
c r e c i m i e n t o del m e s o c a r p i o ; el zonas concntricas, no est sujeta
embrin se desarrolla rpidamente y
polen en el a porcentajes claramente definidos
puede alcanzar su tamao mximo. estigma o de la y slo se detiene por la absicin del
En la Fase III, el crecimiento alcanza fruto. La absicin de los frutos
las mismas tasas de la Fase I,
polinizacin comienza normalmente de los 150
o c u r r i e n d o un a u m e n t o en el junto con la a 155 das despus de la antesis y
v o l u m e n c e l u l a r y e s p a c i o s in- todos los frutos se desprenden entre
tercelulares en la pulpa; la maduracin fecundacin dos a cuatro semanas, tardando
ocurre a partir del fin de este perodo. posterior. ms tiempo en los racimos ms
Las caractersticas bioqumicas de la grandes. Despus de cosechados
pulpa de estos frutos pueden variar los racimos, la sntesis de aceite en
entre los diferentes perodos de los frutos es muy escasa (Crombie
crecimiento (Vlio 1986). 1956; Surre y Ziller 1969; Corley y Gray 1982;
Hartley 1986).
El fruto normal de la palma de aceite crece
constantemente en tamao y peso desde los 15 Cuando se estudia el crecimiento y desarrollo
hasta los 90 das despus de la antesis (Fase I); de diferentes frutos se debe tener en cuenta que
durante este perodo, las grasas constituyen la estructura y la composicin de ese rgano han
menos del 2% del peso seco del fruto; el sido determinadas por la seleccin artificial a
endospermo de las semillas es lquido hasta los travs de su cultivo y utilidad, y no han sido
60 70 das y gelatinoso hasta los 100 das, expuestas a los rigores de la seleccin natural,
aproximadamente; su contenido de grasa es muy luego sus caractersticas predominantes son las
pequeo y la composicin es diferente de las preferidas por el hombre. Los frutos, dependiendo
almendras maduras. Cuando el crecimiento se de la especie, crecen y se desarrollan a diferentes

PALMAS. Volumen 20, Nmero 3, 1999 49

 D. CAYN

tasas y alcanzan tamaos finales diferentes. Estas
diferencias de crecimiento pueden ocurrir entre
frutos de la misma planta, entre estaciones
climticas y entre variedades del mismo fruto.
ANLISIS DEL CRECIMIENTO
punto vegetativo de crecimiento simples y un
arreglo regular de las hojas, ha facilitado el
desarrollo de sistemas de medidas para evaluar la
productividad y acumulacin de materia seca del
cultivo (Hardon et al. 1969; Corley et al. 1971b).
PRODUCTIVIDAD PRIMARIA

E l crecimiento de una planta se puede medir

de varias maneras. En algunos casos, la
determinacin de la altura es suficiente, pero a E n las comunidades de plantas, la tasa de
produccin vegetal se puede definir como la
veces son necesarias mayores informaciones acumulacin de productos asimilados durante la
como, por ejemplo, el tamao de las hojas, el fotosntesis por unidad de rea de terreno y por
peso seco de los rganos individuales y el peso unidad de tiempo. Esta tasa, tambin denominada
seco total. El fundamento del anlisis de productividad primaria, puede expresarse en
crecimiento es la medida secuencial de la trminos de peso seco, materia orgnica, carbono
acumulacin de materia orgnica, y su y C0 2 asimilado. As, la produccin ser mayor
determinacin se hace, normalmente, cuanto ms altas sean las tasas de asimilacin de
considerado el peso seco de la planta. La cantidad las especies que componen la comunidad, cuanto
de tejido metablicamente activo ms completa sea la absorcin de la
que compone una comunidad luz que pasa a travs del extenso
vegetal es denominado biomasa; sistema asimilatorio (IAF) y cuanto
aunque algunas partes de la planta La tcnica de mayor sea el perodo de asimilacin
no puedan ser estrictamente anlisis de (Larcher 1984).
consideradas como tejidos vivos
(xilema y parte de la corteza de tallos crecimiento se
La palma de aceite es una de las
y races), no son generalmente puede emplear especies que ms aporte directo de
separados para los clculos de la materia orgnica hace a los suelos
materia seca. ms donde se le cultiva. La produccin
eficientemente en total de materia seca de hojas, estpite
El anlisis del crecimiento es un y racimos de la palma de aceite es del
mtodo que describe las variaciones
plantas de orden de 20 a 30 t/ha/ao, lo cual
morfofisiolgicas de una planta crecimiento representa casi el 96% de la
entre diferentes intervalos de tiempo.
Es muy til para la investigacin e rpido con hojas acumulacin total de biomasa por la
palma (Rees y Tinker 1963; Corley et
interpretacin del efecto de los de forma regular. al. 1971b). Las hojas aportan el 56%
fenmenos ecolgicos sobre el del total de materia seca de la planta,
crecimiento, adaptabilidad de incorporando anualmente al suelo
especies, competencia y capacidad productiva. de 11 a 16 t/ha de materia orgnica (Rees y Tinker
La tcnica de anlisis de crecimiento se puede 1963). Sin considerar la incorporacin al suelo de
emplear ms eficientemente en plantas de racimos daados, inflorescencias masculinas y
crecimiento rpido que poseen hojas de forma races muertas, el suministro anual de materia
regular y que persisten por tiempo relativamente orgnica al suelo de una plantacin es de 21 a 30
largo, pero en cultivos perennes esto no es fcil y t/ha, lo cual es considerablemente superior a lo
ha sido necesario desarrollar algunos mtodos necesario para compensar la tasa de
no destructivos para las determinaciones de descomposicin de la materia orgnica que
acumulacin de materia seca. La caracterstica ocurre en los suelos tropicales cultivados con
de la palma de aceite de presentar el estpite y el especies transitorias (Ferwerda 1977).

50 PALMAS. Volumen 20. Nmero .3 1999

 APUNTES SOBRE FISIOLOGA DEL DESARROLLO

MEDIDAS DE CRECIMIENTO EN - Dimetro del tronco (E)

PALMA DE ACEITE
(CORLEY ET AL. 1971B)
Hojas
- Nmero total de hojas producidas por ao (B):
al comienzo del ao marcar la hoja ms joven
completamente expandida (hoja 1) y, al final
del ao, contar las hojas nuevas producidas a
partir de la hoja marcada.
- rea de la hoja (AF)
AF = b (n x Iw) ( cm2)
n = nmero de fololos
Iw = promedio de la longitud x ancho medio
en una muestra de los fololos centrales
b = 0,55 (factor de correccin), b flucta
entre 0,55 y 0,57 segn con la edad de
las palmas, pero la mayora de las
comparaciones se emplea 0,55 (Hartley
1986).
E = (A x 0,06) + 85/2 (cm)
A = Altura del tronco
- Peso seco del tronco
Como el crecimiento del tronco ocurre bajo el
meristemo apical y no tiene engrosamiento
secundario, el incremento anual de su
crecimiento puede considerarse como el
aumento de un cilindro en el pice del tronco.
El volumen de este cilindro se calcula con el
dimetro del tronco y el incremento anual de
su altura.
El peso seco puede calcularse si se conoce la
densidad del tronco seco, la cual aumenta
linealmente con la edad de la palma.
S = 0,0076 G + 0,083
S = Densidad del tronco seco (kg/dm3)
G = Edad despus del transplante en aos

- rea foliar por palma Racimos

rea de la hoja x nmero de hojas por palma
(AF x B) - Peso seco del racimo (D)
D = 0,5275 F (kg)
- Peso seco de la hoja 17 (W) F = Peso fresco del racimo (kg)
W = 0,1023 p + 0,2062 (kg)
p = ancho x espesor (cm2) de la seccin - Produccin de racimos (Y)
transversal del pecolo. Es el peso seco total de los racimos producidos
El ancho y espesor del pecolo se miden (kg/palma/ao)
en la unin del raquis con el pecolo, es
decir, en el punto de insercin del fololo Produccin de materia seca vegetativa EVDM)
ms bajo.
Es el total de materia seca vegetativa (tronco y
- Peso seco total de las hojas producidas por hojas) producida por ao.
ao
Nmero de hojas por ao x peso seco hoja 17 VDM = K + BxW
(B x W) K = Incremento anual del peso seco
del tronco
Tronco V = p x E2 T/4 (cm3/ao)

- Altura del tronco K = V x S/1000 (kg/ao)

Ubicar la hoja 41, remover las bases de las
hojas adyacentes y medir la altura desde el B = Tasa de produccin de hojas
suelo hasta el margen inferior de la base de la
hoja. W = Peso seco de la hoja 17

PALMAS. Volumen 20, Nmero 3. 1999 51

 D. CAYON

ndice de racimos (BI) Para la palma de aceite se calcula a partir del

rea de la hoja, nmero de hojas por palma y
Es la proporcin del peso seco de los racimos nmero de palmas por hectrea:
con respecto a la produccin total anual de materia
seca de la palma. LAI = AF x no. hojas/palma x no. palmas/ha

Bl = Y (Y+ VDM) En el estudio de crecimiento de una comunidad

Y = Produccin de racimos
VDM = Materia seca vegetativa
Al multiplicar el ndice de racimos (Bl) por la
relacin aceite/peso seco racimo (usualmente 0,4),
se obtiene el ndice de cosecha (Hl) (Donald 1962),
el cual expresa el porcentaje de peso de los racimos
en comparacin con la biomasa total del cultivo en
el campo, indicando la relacin ente la produccin
econmica y la produccin biolgica. Para el caso
de la palma de aceite sera la relacin entre el aceite
del mesocarpio y la almendra y la produccin total
de materia seca (Corley et al. 1971).
ndice de rea foliar (LAI)
Indica el rea foliar existente en una superficie
de terreno determinada.
LAI = AF/St
AF = rea foliar
St = Superficie de terreno
de plantas, el LAI es una medida que indica la
eficiencia funcional de las partes productivas de
las plantas, es decir, describe la dimensin del
sistema asimilador de una comunidad vegetal.
Larcher (1986) afirma que el LAI es ptimo para la
produccin cuando la radiacin fotosin-
tticamente activa es absorbida lo ms
completamente posible durante su paso a travs
del dosel de las hojas. En las comunidades de
plantas esto se logra casi siempre con un LAI de
4 a 8. Si la densidad del follaje fuera menor, la luz
disponible para las plantas individuales sera
mayor, lo mismo que su Tasa de Asimilacin Neta
(NAR). El LAI generalmente aumenta hasta un
valor determinado durante el crecimiento y
desarrollo de la comunidad y hasta que la mayora
de las plantas alcance la fase reproductiva,
dependiendo del balance del agua, suministro de
nutrimentos, luz y otros factores ambientales.
Para mayor eficiencia, el LAI mximo debera
ocurrir cuando la radiacin solar es mxima, lo
cual, desafortunadamente, no ocurre en la mayora

Tabla 2. Parmetros de crecimiento de 11 progenies de palma de aceite.

0,001
Y = produccin de racimos (kg peso seco/palma/ao) VDM = materia seca vegetativa (kg peso seco/palma/ao]
CGR = tasa de crecimiento del cultivo (ton/ha/ao] NAR = tasa de asimilacin neta (g/dm2/semana)
Bl = ndice de racimos AF = rea foliar (m2)
LAI = ndice de rea foliar

52 PALMAS, Volumen 20. Nmero 3. 1999

 APUNTES SOBRE FISIOLOGA DEL DESARROLLO
de los cultivos. As, el LAI es el principal factor
determinante de la productividad de un cultivo.
Tasa de Asimilacin Neta (NAR)
Expresa la ganancia de materia seca por
unidad de rea foliar en un intervalo de tiempo
determinado, es decir, refleja la dimensin del
sistema asimilador que est envuelto en la
produccin de materia seca (fotosntesis neta).
NAR = (W2 - W1)(ln A2 - In A1) (A2 - A1)(t2- t1)
(peso rea-1 tiempo-1)
W1, W2 y A1, A2 representan el peso seco y el
rea foliar de toda la planta en el tiempo (t) 1 y 2,
respectivamente.
La NAR depende de factores ambientales,
principalmente de la radiacin solar. Debido al
efecto de autosombreamiento, sta disminuye
con el incremento del rea foliar durante el proceso
de crecimiento de la comunidad vegetal.
Tasa de Crecimiento del Cultivo (CGR)
Esta tasa representa la productividad total de
materia seca de la comunidad por unidad de rea
de terreno durante un espacio de tiempo
determinado.
CGR = (Y + VDM) x no. palmas/ha
Y = Peso seco total racimos
VDM = materia seca vegetativa
Tabla 3. Correlacin de los parmetros de crecimiento de progenies de palma de aceite.
* P< 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001
PALMAS, Volumen 20. Nmero3, 1999
La CGR tambin est relacionada directamente
con el LAI y la NAR, indicando que la tasa de
crecimiento de una comunidad de plantas puede
alterarse por factores que afectan la eficiencia y
dimensin del sistema asimilador.
CGR = NAR x LAI
Se observa, entonces, que el aumento de la
CGR ser posible si la eficiencia de las hojas
(NAR) o el tamao de la superficie sintetzadora
(LAI) fueran aumentadas.
No obstante que el mtodo de anlisis de
crecimiento ha sido relativamente poco utilizado
en el mejoramiento de plantas, es de gran valor en
la evaluacin de las diferencias intervarietales e
interespecficas de las diversas caractersticas que
definen la capacidad productiva de las plantas.
En un experimento de seleccin, utilizando 11
progenies con diferencias en produccin de
racimos y tamao de la palma (Corley et al.
1971a), se calcularon los parmetros de
crecimiento (Tabla 2) y se analizaron las
correlaciones entre ellos (Tabla 3). La produccin
de racimos y la CGR presentaron alta correlacin,
mientras que CGR y VDM no correlacionaron, a
pesar de que la palma de aceite utiliza casi igual
proporcin de su materia seca total en el
crecimiento vegetativo y en la produccin de
racimos.
La alta correlacin positiva del LAI con laCGR
y la produccin de racimos (Y) se debe a que un
mayor desarrollo del rea foliar garantiza ms
53
 D. CAYN
intercepcin de luz por el dosel de la plantacin y,
como consecuencia, mayor CGR y produccin.
Esto sugiere que el crecimiento vegetativo de la
palma es prioritario y slo hasta que l alcance
cierto nivel, el exceso de materia seca ser utilizado
para la produccin de racimos; entonces, al
aumentar la CGR se favorecera el rendimiento.
La NAR se correlacion negativamente con el
nmero de hojas por palma y con el LAI, lo cual
concuerda con los resultados de experimentos
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54
de densidades de plantacin donde se observ
que la NAR disminuy a medida que el LAI se
increment (Rees 1963; Corley 1973) y en trabajos
de defoliacin, donde la NAR aument 14%
cuando el LAI se redujo en 13% (Corley 1982). Al
tener en cuenta que la NAR es afectada por
muchos factores, las diferencias observadas son
a menudo difciles de explicar y no estn siempre
directamente relacionados con la diferencia en la
tasa de fotosntesis.
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