Evolucin humana

Antepasados de Homo sapiens

Anterior al gnero Homo

Primeros Homininos

Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Ardipithecus kadabba
Ardipithecus ramidus
Australopithecus

Australopithecus anamensis
Australopithecus bahrelghazali
Australopithecus afarensis
Australopithecus africanus
Australopithecus garhi
Australopithecus sediba
Paranthropus

Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Kenyanthropus

Kenyanthropus platyops

Gnero Homo

Homo habilis
Homo naledi
Homo rudolfensis
Homo ergaster
Homo georgicus
Homo erectus
Homo cepranensis
Homo antecessor
Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo floresiensis
Homo rhodesiensis
Homo sapiens
Homo sapiens idaltu
Homo sapiens sapiens

La evolucin humana u hominizacin es el proceso de evolucin biolgica de la especie humana desde sus
ancestros hasta la actualidad.1 El estudio de dicho proceso requiere de un anlisis interdisciplinario en el que se
complementen conocimientos desde ciencias como la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa,
la estratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la lingstica.
 El trmino humano, en este contexto, se refiere a los individuos de la especie Homo sapiens. Evidencia
morfolgica, gentica y molecular han determinado que la especie ms cercana a Homo sapiens es el chimpanc
(Pan troglodytes).23 De esta manera, el estudio especfico de la evolucin humana es el estudio del linaje, o clado,
que incorpora a todas las especies ms cercanas a los humanos modernos que a los chimpanc. Evidencia
molecular4 y paleontolgica5 han estimado que el ancestro comn entre Homo sapiens y Pan troglodytes, vivi en
frica entre 5 a 7 millones de aos (Ma). A partir de esta divergencia, dentro del linaje hominino continuaron
emergiendo nuevas especies, todas ellas extintas actualmente a excepcin de Homo sapiens.

ndice
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1Notas sobre taxonoma

2Aspectos genticos de la evolucin
o 2.1Introgresin e hibridacin
o 2.2Retrovirus endgenos humanos
3Etapas en la lnea evolutiva humana
o 3.1Pre-australopitecinos
o 3.2Australopitecinos
o 3.3Primeros Homo
3.3.1Poblamiento de Eurasia
3.3.2Nuevos orgenes en frica
o 3.4Homo sapiens
3.4.1Migraciones prehistricas de Homo sapiens
4Cambios evolutivos
o 4.1Aspectos morfolgicos
4.1.1Diferencias con otros primates
4.1.2Cerebracin
4.1.3Bipedestacin
4.1.3.1Ventajas y desventajas de la bipedestacin
4.1.4Liberacin de los miembros superiores
4.1.5Visin
4.1.6Especializacin
o 4.2Aspectos culturales
4.2.1Aparicin del lenguaje simblico
5Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo
6Cuadro sinptico de la evolucin humana
7Futuro de la evolucin humana
8Vase tambin
9Referencias
o 9.1Notas
o 9.2Bibliografa complementaria
10Enlaces externos

Notas sobre taxonoma[editar]

La taxonoma se encarga de la clasificacin de los organismos. Por ende, la definicin de especie es un aspecto
fundamental para clasificar especmenes como pertenecientes a distintas o mismas especies. En organismos vivos
es posible definir especies bajo el criterio de la capacidad que tienen distintos individuos de reproducirse y tener
descendencia frtil (definicin de especie biolgica). Sin embargo, el registro fsil plantea ms problemas, ya que
es imposible ver el potencial reproductivo entre organismos extintos. Esto hace que el definir especies
en paleontologa sea extremadamente complejo. Un supuesto para definir y nombrar especies basadas en el
registro fsil es a partir de la morfologa; bajo esta premisa esperamos que exista mayor variacin morfolgica entre
especies que entre individuos de la misma especie.[cita requerida]
En el estudio de la evolucin humana, definir y nombrar especies es, como en toda disciplina paleontolgica, no
slo un fenmeno cientfico pero tambin poltico. En ese sentido, podemos dividir a los paleontlogos en dos
extremos de acuerdo a la cantidad de especies que estn dispuestos a definir en el registro fsil: los agrupadores
(lumpers) tratarn de definir unas pocas especies, con mayor variacin inter-especfica (es decir, dentro de la
especie), mientras que los divisores (splitters) definirn nuevas especies cuando existe una pequea diferencia
morfolgica entre especmenes. Obviamente estos son dos extremos de un fenmeno y la mayora de los
paleontlogos se ubicaran en algn punto medio.[cita requerida]

Aspectos genticos de la evolucin[editar]

Al analizar el genoma humano actual se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que
destacar. As, se observa por ejemplo que el Homo sapiens comparte casi el 99 % de los genes con el chimpanc y
con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de
slo el 1,24 % respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancs) y de 1,62 % respecto al genoma de
los gorilas.6
El anlisis genmico ha establecido el siguiente parentesco:7

Gorila

Chimpanc

Bonobo

Neandertal

Denisovano

Homo sapiens

Introgresin e hibridacin[editar]
A partir del anlisis gentico, se ha postulado que la historia evolutiva humana, dentro de la genealoga humana se
habra producido introgresin en varias ocasiones; Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual ms antiguo
(cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta los Homo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 aos aprox.).8
Tambin destaca el descubrimiento de la existencia de hibridacin con otras especies homnidas ms antiguas,
tales como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a un 4 % de genes neandertales por persona, principalmente en
Europa),9 y con el homnido de Denisova (la poblacin local que vive actualmente en Papa Nueva Guinea, en
el Sudeste Asitico, le debe al menos el 3 % de su genoma por persona a los homnidos de Denisova).1011 Sin
embargo, destaca que al analizar el porcentaje total de ADN del Homo neanderthalensisdentro de la poblacin
humana actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje aumenta significativamente a un
20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones
ambientales (como fenotipos de la piel), pero tambin implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2,
la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.12
Retrovirus endgenos humanos[editar]
Igualmente destaca que los retrovirus endgenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN derivado
de virus pertenecientes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con
aproximadamente 98 000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8 % del genoma actual del ser
humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su evolucin.13

Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]

Pre-australopitecinos[editar]
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigedad de 7
millones de aos y encontrado en el Chad, pero que genera dudas acerca de su adscripcin a nuestra lnea
evolutiva),14 Orrorin tugenensis (con unos 6 millones de aos y hallado en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-
4,5 millones de aos y encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y
fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el descubrimiento del
esqueleto casi completo de un individuo de Ardipithecus ramidus apodado Ardi, se han podido resolver algunas
dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que caminaba con la
espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser
paralelo a los dems, indica que deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda
recorrer grandes distancias.15
Australopitecinos[editar]

Reconstruccin de Australopithecus afarensis.

Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bpedos son los miembros
del gnero Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la
famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5 millones de aos atrs
con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que experiment, con al menos
cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de aos y que condujo a
una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como
resultado de esta presin evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos
vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando
al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando a los
primeros Homo.
Primeros Homo[editar]

Reconstruccin de Homo habilis

No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gnero Homo; se han
propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha
sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.16
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los homnidos capaces de elaborar herramientas
de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus
ghari fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de aos.17 Las primeras herramientas eran muy simples
y se encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas proceden de la
regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de aos,18 pero no existen fsiles de
homnidos asociados a ellas.
De esta fase se han descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que habitaron frica Oriental entre
2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila
entre 650 y 800 cm.
Poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca(provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor cronolgico de los
citados Homo rudolfensis y Homo habilises Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace
aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es
muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el
primero de nuestros antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez
a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que se han
denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados remotos.19
Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo
erectus en Extremo Oriente(China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su
parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms
elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los clanes
poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables desplazando a los
tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H.
antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus
del descubrimiento del Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la
aparicin del Achelense.20
Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta poca fue escaso o nulo.
Parece que Homo erectuspobl Asia Oriental hasta hace solo unos 50 000 aos (yacimientos del ro Solo en Java)
y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del Homo
floresiensis de la Isla de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12 000 aos, o el Hombre del ciervo rojo de
China, desaparecido hace 11 000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde
hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms antiguas no
asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin central de H. antecessor como antepasado comn
de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald
Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en Europa, que
supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el
antepasado del hombre moderno.212223
Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies mencionadas a
una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia dispersin con
numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas.
Nuevos orgenes en frica[editar]
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas inteligentes, que
durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal
(Homo neanderthalensis), la especie del homnido de Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en
realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230 000 aos,20 presentando
claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40 000 aos en los montes Altai y probablemente en otras reas en las cuales
tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino comn con
las otras dos especies hace aproximadamente un milln de aos.24 La secuencia de su genoma ha revelado que
habra compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650 000 aos y con los humanos modernos hace
800 000 aos. Un molar descubierto presenta caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los
neandertales y los humanos modernos.25
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200 000 aos (Etiopa). Hace unos 90 000 aos
lleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin
que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45 000 lleg a Europa
Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la
periferia de su rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos
28 000 aos.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens
neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles de H. neanderthalensis sugieren que la
diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660 000
( 140 000) aos.26 (ver el apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro directo del ser humano actual, sino
una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn
conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por
la competencia con nuestra especie. Sin embargo, el anlisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal
al acervo gentico de los humanos modernos. Los euroasiticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por
persona que se pueden atribuir a hibridacin de Homo sapiens con Homo neandertales.27
En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual
especie Homo sapiens.
Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Origen de los humanos modernos

Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpanc, el bonobo y
el orangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200 000 aos28 y proceden del sur
de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres de Kibish).
A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160 000 aos.
Biocronologa de Hominina

Parte de la serie de

Evolucin biolgica
 Temas clave[mostrar]

Historia de la idea[mostrar]

Historia Natural[mostrar]

Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]

Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologa
Categora

Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen que todos los seres
humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del ADNmt -
que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra
vivido en el noreste de frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre
150 000 y 230 000 aos29 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay una ascendencia que
llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60 000 y 90 000
aos.30
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua poblacin de Homo
sapiens hace unos 74 000 aos se redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba, segn
la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro
el lago Toba. Tal erupcin-estallido tuvo una fuerza 3000 veces superior a la erupcin del Monte Santa Helena en
1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que afectaron
negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada entre la
comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo sapiens (entonces toda en frica; la primera
migracin fuera de frica fue en torno al ao 70 000 a. C.) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos.
Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra
potenciado la unidad gentica de la especie humana[cita requerida].
No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de todas las regiones del
mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo
que vivi en frica hace unos 60 000 aos.31
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado
el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas
Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser humano por el planeta son
el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna y paterna
respectivamente.
Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90 000 aos antes del presente; colonizando para esas
fechas el Levante mediterrneo (Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su
relacin real con los humanos modernos es muy discutible).32

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos desde la
actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas de tundradurante la ltima gran glaciacin.

Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite insuperable para
acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 50 000 aos cuando pudieron fabricar
rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la regin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40 000 aos, se supone que durante milenios el desierto
de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms practicable
una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La
expansin por Europa coincide con la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos 50 000 aos, pero la
expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5000 aos
pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque archipilagos como el
de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados por seres humanos hace 2000 o 1500 aos (esto requiri el
desarrollo de una apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).
Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20 000 o, al menos, 15 000 aos, aunque
no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el "Viejo
Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos[editar]
Aspectos morfolgicos[editar]
Diferencias con otros primates[editar]
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo frutos, bayas y hojas,
abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de
sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero
importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron
superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias,
migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de
aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin
sangunea y linftica.
Cerebracin[editar]

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios, dado el alcance y la
importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin
humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la aparicin de los
homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un
grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunci una curiosa teora, la de
la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms llamativo es
el consumo de energametablica (por ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el
cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los
problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1200 a 1400 cm3, el promedio global actual es de 1350 cm3; sin
embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est dispuesta la "estructura"
del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron
haber tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra
que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados
los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo
tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto permite el
desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo
los lbulos frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido las mutaciones en el
posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la importancia
del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las
reas de sntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su
especializacin permiti la aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre
el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza
reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y
el rea de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200 000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un potencial intelectual
equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de
conducta artstica conocido se data hace slo unos 75 000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente
simblicas fuera del lenguaje hablado se datan hace slo entre 40 000 y 35 000 aos. Las primeras escrituras ("
memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5500 o 5000 aos, en el Valle
del Nilo en la Mesopotamia asitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya
que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la frente sobre el
rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en el neonato, razn
principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente desarrollado en el
momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que la gestacin en el ser humano no se restringe a los
ya de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los
cuatro primeros aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que entre
los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del cerebro como para tener una
percepcin visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930).
Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es
interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota esta
capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una capacidad cerebral de un
65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50%
respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que
tendr a los 45 aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as decirlo- o desarrolle
requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede quedar
atrofiada.
Bipedestacin[editar]
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos en frica, cuando
dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas.
Como adaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y
mantenerse erguidos (East Side Story;3334). Ms an, en un medio clido y con fuerte
radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la
progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 aos el
norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva como para que
se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y la marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la mdula
espinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en
la parte posterior del crneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha
"desplazado" casi hacia la base del mismo.

Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en el Homo sapiens y en sus
ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo.
Tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems, la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la
altura de la pelvis; si se compara con un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su
cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha
desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen
los pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande, el centro de gravedad corporal es
bastante inestable. Las vrtebras humanas son ms circulares que las de los simios; esto les permite soportar
mejor el peso vertical.

Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los
huesos ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de
la pelvis. Esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. Esta modificacin
 implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La
bipedestacin implica una posicin de la pelvis que hace que las cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto
humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y
la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal. Si en todos los otros mamferos el llamado canal
de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso. Esto
dificulta los alumbramientos. Esto ha sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy importantes y evidentes,
particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido,
el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo
el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas
direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la articulacin
de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a
diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas dobladas.

Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln, reducindose algo los dedos del
pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi
totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado
para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el
soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio de
los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es
transversal, lo que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie
humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de
los miembros inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]
Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo
requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda
comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a
la sabana al final de Miocenodesarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homnidos
con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en
que se desplazan los chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse
a la marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron
obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de rboles situados a
distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que:20

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles o depredadores.
Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos, liberadas de la funcin
locomotora.
Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo que debera ser
interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en otros hbitat ms pobres en recursos que la
selva.
 Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar
agua, cosa til en un hbitat con escasez de este recurso.
Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos bpedos les permiti
elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est claro que
la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de
herramientas, que aconteci unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y
que a lo sumo coman carroa espordicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al
bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia ms
difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de
un chimpanc promedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de
cerebro similar.35
Liberacin de los miembros superiores[editar]
La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin de patas (excepto en
los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun
cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma de sabana; al marchar
bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races,
frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer
como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la
modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies netamente
carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al
quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar
oponible es una caracterstica heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido
la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de alimento, en la lnea
evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha
hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no
se tiene conocimiento respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que
hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba
asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y
hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha
sido importantsimo para la capacidad de elaborar artefactos.
Visin[editar]
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de ver una amplia
tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin
estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los prosimios como una adaptacin para
moverse mejor durante la noche o en ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin
cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visines bastante ms aguda
en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homo sapiens sea
un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.
Especializacin[editar]
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de la anatoma
comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En
efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo
los artiodctilos poseen pezuasque les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si
suelen ser una ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la especie
especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre
las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.
Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En efecto, la estructura
craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc
adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la
humanidad actual apenas se encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro
modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o
ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le aproximan a las de un
chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que
los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco especializados, las mandbulas, por esto, se ha
abreviado y hecho ms delicadas, falta adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad
de las mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y,
asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de
los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.
Aspectos culturales[editar]
Aparicin del lenguaje simblico[editar]
Artculo principal: Evolucin del lenguaje

Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar que hay que hablar
previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus antecedentes
en momentos y cambios morfolgicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso
central. Por ejemplo, los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en
la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y para que una
especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas, algunas de
ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de
modo simblico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la
laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un modo estanco
al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo, lo que permite a las cuerdas
vocales la produccin de sonidos ms claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente
la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento
del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento
de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral
lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor, hace unos 800 000
aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente
articulado como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos
que fueran) por parte del Homo habilis hace unos dos millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje
oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente informacin o
enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un lenguaje simblico,
se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tal lenguaje y del
pensamiento simblico, como se ver a continuacin.

Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo[editar]

Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.

Altura Descubrimiento
Volumen
Cronologa de Masa de Registro /
Especies Distribucin craneal
(cron) adulto adulto (kg) fsil publicacin del
(cm)
(m) nombre

H. habilis 2.51.4 frica oriental 1.01.5 3055 600 Varios 1960/1964

H. rudolfensis 1.9 Kenia 1 crneo 1972/1986

H. georgicus 1.81.6 Georgia 600 Escasos 1999/2002

Este y Sur de
H. ergaster 1.91.25 1.7 80 700850 Varios 1975
frica

frica, Eurasia
(Java, China,
H. erectus 20.3 1.8 60 9001100 Varios 1891/1892
Vietnam,
Caucaso)

1 copa
H. cepranensis 0.8 Italia 1994/2003
craneal

Espaa, 1.60-
H. antecessor 0.80.35 60-85 1000 Tres sitios 1994/1997
Inglaterra 1.85

H. 1.75- 1100
0.60.25 Europa, frica 70-105 Varios 1907/1908
heidelbergensis 1.90 1400

Homo Muy
0.30.12 Zambia 1300 1921
rhodesiensis pocos

6590
Homo Europa, Asia 1200
0.230.024 1.7 (complexin Varios 1829/1864
neanderthalensis Occidental 1800
fuerte)

0.32 1.5 1000 Todava

Homo sapiens Mundial 5595 /1758
presente 1.85 1850 vive

H. sapiens idaltu 0.16 Etiopa 1450 3 crneos 1997/2003

7
H. floresiensis 0.100.012 Indonesia 1.0-1.1 25 400 2003/2004
individuos

Cuadro sinptico de la evolucin humana[editar]

 Tiempo Australopitecino Homo en Homo en Homo en
poca36 Edad Cultura
(absoluto) s (frica) frica Europa Asia

Actualida Neoltico a
d H. actualidad
Holoceno (reciente) H. sapiens H. sapiens
sapiens (Escritura,...
11 700 )

H.
sapiens
(42 000-
11 700 H. sapiens act.) Paleoltico
(40 000-act.) H. Superior
H. floresiensi Musteriens
Tarantiense
37 H. sapiens neanderthalens s e
is (75 000- (Pensamient
(230 000- 13 000) o abstracto,
126 000 29 000) H. erectus arte)
soloensis
(130 000-
50 000)

H. sapiens
idaltu H.
126 000 (185 000) neanderthalens
H. sapiens is
Musteriens
(315 000- (230 000- H. erectus
e
Ioniense37 act.) 29 000) (1,8 Ma-
Achelense
Pleistocen H. H. 250 000)
(Fuego)
o rhodesiensi heidelbergensis
781 000 s (500 000-
(600 000- 250 000)
160 000)

Paranthropus H. antecessor
robustus H. ergaster (>780 000) H. erectus
781 000
(2,0-1,2 Ma) (1,75-1 H. cepranensis (1,8 Ma-
Achelense
Calabriense P. boisei Ma) (800 000) 250 000)
37 Olduvayens
(2,3-1,3 Ma) H. habilis Homo sp. de H.
e
Australopithecus (1,9-1,6 la Sima del georgicus
1,8 Ma
sediba Ma) Elefante (1,8 Ma)
(1,95-1,78 Ma) (1,2 Ma)

1,8 Ma A. sediba H. habilis

(1,95-1,78 Ma) (1,9-1,6 Olduvayens
P. robustus Ma) e
Gelasiense37
(2,0-1,2 Ma) H. (Industria
P. boisei rudolfensis ltica)
(2,3-1,3 Ma) (2,4-1,9
P. aethiopicus Ma)
 (2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
2,59 Ma (3-2,5 Ma)

A. africanus
2,59 Ma
(3-2,5
Ma)Kenyanthrop
us platyops
Piacenziens
(3,5 Ma)
e
A. bahrelghazali
(3,58 0,27 Ma)
Plioceno A. afarensis
3,6 Ma
(4-2,7 Ma)

3,6 Ma A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancliense
A. anamensis
5,33 Ma (4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana[editar]

Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser humano, entre ellos:
Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma
que el resto de los seres vivos, por diferentes motivos.

Una de las razones planteadas es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que
de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin del proceso de la Seleccin natural) como tambin
la existencia de una movilidad a nivel global, diluyndose as cualquier novedad gentica en una poblacin
tan grande (eliminacin de la deriva gentica).3839
Por otro lado, Gregory Stock (UCLA), coment que Actualmente, la evolucin darwiniana tradicional casi
no produce cambio alguno en los humanos, y es muy poco probable que lo vaya a hacer en un futuro
inmediato. La poblacin humana es demasiado grande y est demasiado enmaraada, aparte de que las
presiones selectivas estn demasiado localizadas y son transitorias.40 La evolucin se acelera cuando
miembros genticamente similares procrean entre s, pero la humanidad es demasiado grande y est
demasiado dispersa para dicha concentracin.
Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnolgicos
los que impulsan actualmente la evolucin humana, aunque de manera artificial no darwiniana. Por una parte,
se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproduccin de las personas inteligentes,
independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud.38 Adems, es posible que la ingeniera gentica
humana permita seleccionar las caractersticas genticas de la descendencia.38
Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las personas vivir
como cyborg o incluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.38

Vase tambin[editar]
Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Evolucin humana.
Fsiles de la evolucin humana
 East Side Story
Evolucin biolgica
Haplogrupos de ADN mitocondrial humano
Hiptesis del simio acutico
Historia de la paleoantropologa
Homo
El origen del hombre (libro)
Origen del hombre
Paleoantropologa
Paleontologa
Prehistoria
Antropologa
La odisea de la especie

Referencias[editar]
Notas[editar]

1. Volver arriba Wood, B.; Richmond, B. G. (1 de julio de 2000). Human evolution: taxonomy and
paleobiology. Journal of Anatomy. 197 ( Pt 1): 19-60. ISSN 0021-8782. PMC 1468107. PMID 10999270. doi:10.1046/j.1469-
7580.2000.19710019.x. Consultado el 8 de marzo de 2017.
2. Volver arriba Shoshani, Jeheskel; Groves, Colin P.; Simons, Elwyn L.; Gunnell, Gregg F. Primate Phylogeny:
Morphological vs Molecular Results. Molecular Phylogenetics and Evolution(en ingls) 5 (1): 102-
154. doi:10.1006/mpev.1996.0009. Consultado el 8 de marzo de 2017.
3. Volver arriba Perelman, Polina; Johnson, Warren E.; Roos, Christian; Seunez, Hector N.; Horvath, Julie E.;
Moreira, Miguel A. M.; Kessing, Bailey; Pontius, Joan et al. (17 de marzo de 2011). A Molecular Phylogeny of
Living Primates. PLOS Genetics 7 (3): e1001342. ISSN 1553-
7404. PMC 3060065. PMID 21436896. doi:10.1371/journal.pgen.1001342. Consultado el 8 de marzo de 2017.
4. Volver arriba Chen, Feng-Chi; Li, Wen-Hsiung. Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids
and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees. The American Journal
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5. Volver arriba Brunet, Michel; Guy, Franck; Pilbeam, David; Mackaye, Hassane Taisso; Likius, Andossa; Ahounta,
Djimdoumalbaye; Beauvilain, Alain; Blondel, Ccile et al. (11 de julio de 2002). A new hominid from the Upper
Miocene of Chad, Central Africa. Nature (en ingls) 418(6894): 145-151. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature00879.
Consultado el 8 de marzo de 2017.
6. Volver arriba Feng-Chi Chen & Wen-Hsiung Li 2001, Genomic Divergences between Humans and Other
Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees Am J Hum
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7. Volver arriba Kate Wong 2014, Tiny Genetic Differences between Humans and Other Primates Pervade the
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human Y chromosome phylogenetic tree. The American Journal of Human Genetics, 92(3): 454-459
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710 - 722 doi 10.1126/science.1188021 10.1126/science.1188021
10. Volver arriba Brown, D. (25 de marzo de 2010), Scientists say they've identified new human
ancestor, Washington Post.
11. Volver arriba Krause, J.; Fu, Q.; Good, J. M.; Viola, B.; Shunkov, M. V.; Derevianko, A. P. & Pbo, S. (2010).
The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature 464: 894-
897. doi:10.1038/nature08976.
12. Volver arriba genes-de-neandertal-implicados-en-el-lupus-o-la-diabetes-de-los-humanos-actuales_a30222.html
Los genes de neandertal, implicados en el lupus o la diabetes de los humanos actuales. Dos estudios, publicados
en Nature y en Science, revelan el efecto del ADN de esta especie extinta en nuestra composicin gentica.
Artculo de Tendencias21, del jueves, 30 de enero de 2014
13. Volver arriba Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (Apr de 2004). Long-
term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses. Proc Natl Acad Sci USA 101 (14): 4894-
99. PMC 387345. PMID 15044706. doi:10.1073/pnas.0307800101.
14. Volver arriba Fullola, Josep M; Nadal, Jordi (2005). Introduccin a la prehistoria. La evolucin de la cultura
humana. Barcelona (primera edicin) (Ed. UOC). p. 55. ISBN 84-9788-153-2.
15. Volver arriba Artculo publicado en el peridico La Vanguardia el 2 de octubre de 2009
 16. Volver arriba Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.; Gatogo, P. N.; Kiarie C., Leakey, L. N. y McDougall, I.
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17. Volver arriba Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S. & Suwa, G., 1999. Australopithecus
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19. Volver arriba Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Ferring R., Maisuradze G. et al., 2002. A
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342pp. ISBN 978-84-7880-909-7
21. Volver arriba Manzi, G. (2004). Human Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary. Evolutionary
Anthropology: Issues, News and Reviews 13: 11-24.
22. Volver arriba White, Tim D. et. al. (2003). Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia. Nature 423
(6491): 742-747.
23. Volver arriba Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Munoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999) "The
human cranial remains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". Journal of Human
Evolution 37: 431-457.
24. Volver arriba Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko,
Anatoli P. & Pbo, Svante (2010), The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from
southern Siberia, Nature 464: 894-897.
25. Volver arriba Reich, David; Richard E. Green, et al. (22 December, 2010) "Genetic history of an archaic hominin
group from Denisova Cave in Siberia"; Nature 468 (1012): 1053-1060.
26. Volver arriba Richard E. Green et. al. (2008) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome"; Science328 (5979):
710-722.
27. Volver arriba Plagnol, Vincent; Wall, Jeffrey D. (2006). Possible Ancestral Structure in Human
Populations. PLoS Genetics (en ingls) 2 (7).
28. Volver arriba McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G., 2005. Stratigraphic placement and age of modern
humans from Kibish, Ethiopia. Nature, 433: 733-736. Abstract
29. Volver arriba Soares, Pedro et al 2009, Supplemental Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved
Human Mitochondrial Molecular Clock. AJHG, Volume 84
30. Volver arriba Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam The Genetic Genealogist
31. Volver arriba Documentary Redraws Humans' Family Tree(en idioma ingls)
32. Volver arriba The battle over the emergence of modern humans in Eurasia, Chris Brown, 2002, New Archaeology
33. Volver arriba Coppens, Y., 1994. East Side Story: the origin of humankind. Scientific American, 270: 62-69.
34. Volver arriba Esta cuestin es objeto de debate y se proponen diversas alternativas para intentar explicar la
bipedestacin. Por ejemplo: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder, R. H. Crompton (2007) Origin of Human Bipedalism As
an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches. Science, 316(5829): 1328-31. Paul O'Higgins, Sarah Elton
(2007) Walking On Trees. Science, 316(5829): 1292-4
35. Volver arriba Sloan, Christopher 2005, "La historia del origen del hombre." National Geographic.
36. Volver arriba Las pocas, edades y colores usados son los establecidos en la International Sratigraphic Chart.
2009. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2009. Consultado el 10 de abril de 2010.
37. Saltar a:a b c d En 2006 se incorpor al Cuaternario la edad o piso Gelasiense (desde el Plioceno al Pleistoceno),
bajando por tanto la fecha de inicio del Pleistoceno a los 2,59 Ma y pasando a tener cuatro divisiones en lugar de
las tres clsicas (Pleistoceno Inferior, Medio y Superior, ahora Calabriense, Ioniense y Tarantiense
respectivamente). Ver p. ej.: Clague, John y Comit Ejecutivo del INQUA (2006). Open Letter by INQUA
Executive Committee. Quaternary Perspectives 16 (1): 158-159. Archivado desde el original el 21 de agosto de
2011.
38. Saltar a:a b c d Evolucin humana se detuvo por avances de la ciencia: genetistas. La Jornada. 25 de agosto
de 2011. Consultado el 26 de agosto de 2011.
39. Volver arriba Alejandro Ferrero, "Fragmentos de una especie ya extinguida" (Editorial Niram Art, 2014), ISBN
9788494290213.
40. Volver arriba Kaku, Michio (2015). El futuro de la medicina. La fsica del futuro. Penguin Random House Grupo
Editorial. p. 238. ISBN 978-84-9989-883-4.

Bibliografa complementaria[editar]

Guilln-Salazar, F. (2005). Existo, luego pienso: los primates y la evolucin de la inteligencia humana.
Madrid: Ateles Editores.
Lpez Moratalla, Natalia (2007). La dinmica de la evolucin humana. Eunsa. ISBN 978-84-313-2438-4.
Morgan Allman, John (2003), El cerebro en evolucin. Ariel: Barcelona.
 Stix, Gary (2008): Huellas de un pasado lejano. Investigacin y Ciencia, 384(sept.): 12-19 (Migraciones
prehistricas)

Enlaces externos[editar]

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Evolucin humana.

Becoming Human Trabajo que analiza la evolucin humana desde mltiples puntos de vista (en ingls).
Proyecto de Mapeamiento Gentico Genographic.
Teora de las Ciencias Humanas (documento nmero 7 en espaol, nmeros 5 y 6 en ingls)
Cmo el homo sapiens sali de frica y pobl el mundo PowerPoint con textos bsicos en espaol
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Evolucin humana