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Impulso nervioso

La excitabilidad es la capacidad de un plasmalema para conducir impulsos


elctricos. El plasmalema de las fibras musculares estriadas, de las clulas
musculares cardacas y de algunas clulas ganglionares y el axolema de la
mayor parte de las neuronas (incluyendo todas las neuronas multipolares y
seudounipolares) son ejemplos de membranas excitables. Un impulso elctrico,
o potencial de accin, se desarrolla despus de que el plasmalema es estimulado
hasta un nivel conocido como umbral. Despus de haberse alcanzado el nivel
umbral, cambia la permeabilidad de la membrana a los iones sodio y potasio.
Los movimientos inicos resultantes producen un cambio sbito en el potencial
transmembrana, y este cambio constituye un potencial de accin. Los cambios
de permeabilidad son transitorios e inicialmente limitados al punto de
estimulacin.
Sin embargo, el cambio en la distribucin de los iones desencadena casi
inmediatamente cambios en la permeabilidad de las porciones adyacentes del
plasmalema. De esta forma, el potencial de accin se conduce a lo largo de la
superficie de la membrana. Por ejemplo, en una fibra muscular estriada, los
potenciales de accin comienzan en la sinapsis neuromuscular y se propagan a
travs de toda la superficie del sarcolema. En el sistema nervioso, los potenciales
de accin que viajan a lo largo de los axones se conocen como impulsos
nerviosos.
Antes de que pueda producirse un impulso nervioso, debe aplicarse un estmulo
de suficiente intensidad a la membrana de la neurona. Una vez iniciado, la
velocidad de conduccin del impulso depende de las propiedades del axn,
especfi camente:
1. La presencia o ausencia de vaina de mielina: un axn mielinizado conduce los
impulsos cinco a siete veces ms rpido que un axn no mielinizado
2. El dimetro del axn: cuanto ms grande sea el dimetro, ms rpidamente
se conducir el impulso.
Los axones mielinizados ms grandes, con dimetros que oscilan entre y 20 m,
conducen los impulsos nerviosos a una velocidad de hasta 140 m/s (480 km/h).
En cambio, las fibras no mielinizadas pequeas (menos de 2 m de dimetro)
conducen los impulsos a velocidades menores de 1 m/s (3,2 km/h).
VERIFICACIN DE CONCEPTOS
Comunicacin sinptica [v. figura 13.9b]
Una sinapsis entre neuronas puede incluir una terminacin sinptica y: 1) una
dendrita (axodendrtica); 2) el cuerpo celular (axosomtica), o 3) un axn
(axoaxnica). Una sinapsis tambin puede permitir la comunicacin entre una
neurona y otro tipo celular; estas sinapsis se denominan uniones neuroefectoras.
La sinapsis neuromuscular descrita en el captulo 9 era un ejemplo de unin
neuroefectora [pp. 239, 246]. En la figura 13.9b, p. 349, se muestran uniones
neuroefectoras que incluyen otros tipos de clulas.
En una terminacin sinptica, un impulso nervioso desencadena fenmenos en
una sinapsis que transfi eren la informacin bien a otra neurona o bien a una
clula efectora. Una sinapsis puede ser qumica, que implica el paso de una
sustancia neurotransmisora entre las clulas, o elctrica, con uniones (espacios)
de comunicacin que permiten el fl ujo de iones entre las clulas [p. 44].
Sinapsis vesiculares [v. figura 13.13]
Las sinapsis vesiculares, tambin denominadas sinapsis qumicas, son con
mucho las ms abundantes; existen varios tipos diferentes. La mayor parte de
las interacciones entre las neuronas y todas las comunicaciones entre las
neuronas y los efectores perifricos consisten en sinapsis vesiculares. En una
sinapsis vesicular entre neuronas (v. figura 13.13), un neurotransmisor liberado
en la membrana presinptica de un botn terminal se une a protenas receptoras
de la membrana postsinptica y desencadena un cambio transitorio del potencial
transmembrana de la clula receptora. Slo la membrana presinptica libera un
neurotransmisor. Como consecuencia, la comunicacin slo ocurre en una
direccin: desde la neurona presinptica hasta la neurona postsinptica.
La sinapsis neuromuscular, tambin denominada unin neuromuscular, descrita
en el captulo 9, es una sinapsis vesicular que libera el neurotransmisor
diferentes, pero la ACh es el ms conocido. Todas las sinapsis neuromusculares
somticas utilizan ACh; tambin se libera en muchas sinapsis vesiculares del
SNC y del SNP. La secuencia general de fenmenos es similar
independientemente de la localizacin de la sinapsis o la naturaleza del
neurotransmisor.
La llegada del potencial de accin al botn terminal desencadena la liberacin
de neurotransmisor desde las vesculas secretoras a travs de exocitosis en la
membrana presinptica.
El neurotransmisor difunde a travs de la hendidura sinptica y se une a los
receptores de la membrana postsinptica.
La unin al receptor da lugar a un cambio en la permeabilidad de la membrana
celular postsinptica. Dependiendo de la identidad y abundancia de las protenas
receptoras de la membrana postsinptica, el resultado puede ser excitatorio o
inhibitorio. En general, los efectos excitatorios promueven la generacin de
potenciales de accin, mientras que los efectos inhibitorios reducen la capacidad
para generar un potencial de accin.
Si el grado de excitacin es sufi ciente, la unin al receptor puede conducir a
la generacin de un potencial de accin en el axn (si la clula postsinptica es
una neurona) o en el sarcolema (si la clula postsinptica es una fi bra muscular
estriada).
Los efectos de un potencial de accin en la membrana postsinptica son de
corta duracin debido a que las molculas neurotransmisoras son degradadas
enzimticamente o reabsorbidas. Para prolongar o intensificar los efectos, deben
llegar potenciales de accin adicionales a la terminacin sinptica y deben
liberarse molculas adicionales de ACh en la hendidura sinptica.
En captulos posteriores se presentarn ejemplos de otros neurotransmisores
diferentes de la ACh. En el cuerpo celular de una nica neurona pueden existir
miles de sinapsis (v. fi gura 13.13b). Muchas de estas sern activas en un
momento dado, liberando una variedad de neurotransmisores diferentes.
Algunos tendrn efectos excitatorios, otros efectos inhibitorios. La actividad de la
neurona receptora depende de la sumacin de todos los estmulos excitatorios
e inhibitorios que infl uyen en el cono axonal en un momento dado.
Sinapsis no vesiculares
En el sistema nervioso predominan las sinapsis vesiculares. Las sinapsis no
vesiculares, tambin denominadas sinapsis elctricas, se encuentran entre las
neuronas tanto en el SNC como en el SNP, pero son relativamente raras. En una
sinapsis no vesicular, las membranas presinptica y postsinptica estn
estrechamente unidas y las uniones (espacios) de comunicacin permiten el
paso de iones entre las clulas [p. 44]. Debido a que las dos clulas estn unidas
de esta forma, funcionan como si compartieran una membrana comn, y el
impulso nervioso cruza de una neurona a la siguiente sin retraso. En contraste
con las sinapsis vesiculares, las sinapsis no vesiculares pueden transmitir los
impulsos nerviosos en cualquier direccin.
Organizacin y procesamiento
neuronal [v. figura 13.14]
Las neuronas son los cimientos bsicos del sistema nervioso. Los miles de
millones de interneuronas del SNC se organizan en un nmero mucho menor de
grupos neuronales. Un grupo neuronal es un conjunto de neuronas
interconectadas con funciones especficas. Los grupos neuronales se definen en
base a su funcin ms que sobre bases anatmicas. Un grupo puede ser difuso,
incluyendo neuronas de varias regiones diferentes del cerebro, o localizado, con
todas las neuronas limitadas a una localizacin especfica en el cerebro o la
mdula espinal. Los clculos en relacin al nmero real de grupos neuronales
varan entre unos cientos y unos miles. Cada uno tiene un nmero limitado de
fuentes de impulsos entrantes y de destinos de impulsos salientes, y el grupo
puede contener tanto neuronas excitatorias como inhibitorias.
El patrn de conexin bsico de un grupo neuronal se denomina circuito
nervioso. Un circuito nervioso puede tener una de las siguientes funciones:
1. La divergencia es la diseminacin de la informacin desde una neurona a
varias neuronas, como en la figura 13.14a, o desde un grupo a mltiples grupos.
La divergencia permite la distribucin amplia de un impulso especfico. Se
produce una divergencia considerable cuando las neuronas sensitivas llevan
informacin al SNC, ya que la informacin se distribuye a los grupos neuronales
a travs de la mdula espinal y el cerebro.

Impulso nervioso 353


1. La excitabilidad es la capacidad de una membrana celular para conducir
impulsos elctricos; las membranas celulares de las fibras musculares estriadas
y de la mayora de las neuronas son excitables.
2. Los cambios en el potencial transmembrana que se conducen y que ocurren
como resultado de las alteraciones en el flujo de iones sodio y potasio cuando
se alcanza el umbral de la membrana se denominan potenciales de accin. Un
potencial de accin que viaja a lo largo de un axn se denomina impulso
nervioso.
3. La velocidad de conduccin del impulso depende de las propiedades del axn,
especficamente de la presencia o ausencia de la vaina de mielina (un axn
mielinizado conduce los impulsos cinco a siete veces ms rpido que un axn
no mielinizado) y del dimetro del axn (cuanto mayor sea el dimetro, mayor la
velocidad de conduccin).
Comunicacin sinptica 354
1. Las sinapsis se producen en las dendritas, el cuerpo celular o a lo largo de los
axones. Las sinapsis permiten la comunicacin entre las neuronas y otras clulas
en las uniones neuroefectoras (v. figura 13.9b).
2. Una sinapsis puede ser vesicular (qumica) que implica un neurotransmisor o
no vesicular (elctrica), con contacto directo entre las clulas. Las sinapsis
vesiculares son ms frecuentes (v. figura 13.13a).
Sinapsis vesiculares 354
3. En una sinapsis vesicular entre dos neuronas se establece una relacin
especial. Slo la membrana presinptica libera un neurotransmisor el cual se une
a las protenas receptoras de la membrana postsinptica, causando un cambio
en el potencial transmembrana de la clula receptora. Por tanto, la comunicacin
slo puede ocurrir en una direccin a travs de la sinapsis: desde la neurona
presinptica hasta la neurona postsinptica (v. figura 13.13).
4. Se han identificado ms de 50 neurotransmisores. Todas las sinapsis
neuromusculares utilizan ACh como neurotransmisor; la ACh tambin se libera
en muchas sinapsis vesiculares tanto en el SNC como en el SNP.
5. La secuencia general de fenmenos en una sinapsis vesicular es la siguiente:
1) la liberacin del neurotransmisor se desencadena por la llegada de un
potencial de accin al botn terminal de la membrana presinptica; 2) el
neurotransmisor se une a los receptores de la membrana postsinptica despus
de difundir a travs de la hendidura sinptica; 3) la unin del neurotransmisor
causa un cambio en la permeabilidad de la membrana celular postsinptica que
produce efectos excitatorios o inhibitorios dependiendo de la identidad y
abundancia de las protenas receptoras; 4) el inicio de un potencial de accin
depende del grado de excitacin, y 5) los efectos en la membrana postsinptica
decaen rpidamente a medida que las molculas del neurotransmisor son
degradadas por las enzimas.
6. Una nica neurona puede tener miles de sinapsis en su cuerpo celular. La
actividad de la neurona depende de la sumacin de todos los estmulos
excitatorios e inhibitorios que llegan en un momento dado al cono axonal.
Sinapsis no vesiculares 355
7. Las sinapsis no vesiculares (tambin denominadas sinapsis elctricas) se
encuentran entre neuronas del SNC y del SNP, aunque son raras. En estas
sinapsis, el neurolema de la clula presinptica y postsinptica est
estrechamente unido y las clulas funcionan como si compartieran un neurolema
comn. Las sinapsis no vesiculares transmiten la informacin ms rpidamente
que las sinapsis vesiculares. Las sinapsis no vesiculares tambin pueden ser
bidireccionales.
Organizacin y procesamiento neuronal 355
1. Existen aproximadamente 20 billones de interneuronas que pueden
clasificarse en grupos neuronales. Los circuitos nerviosos de estos grupos
neuronales pueden mostrar: 1) divergencia; 2) convergencia; 3) procesamiento
en serie; 4) procesamiento en paralelo, y 5) reverberacin (v. figura 13.14).
2. La divergencia es la diseminacin de la informacin desde una neurona a
varias neuronas o desde un grupo a varios grupos neuronales. Esto facilita la
distribucin extensa de un impulso especfico (v. figura 13.4a).
3. La convergencia es la presencia de sinapsis desde varias neuronas hasta
una neurona postsinptica. Permite el control variable de las neuronas motoras
(v. figura 13.4b).
4. El procesamiento en serie es un patrn de procesamiento escalonado de la
informacin, de una neurona a otra o de un grupo neuronal al siguiente. Es la
forma en la que se transmite la informacin sensitiva en los centros de
procesamiento del cerebro (v. figura 13.4c).
5. El procesamiento en paralelo es un patrn que procesa la informacin por
varias neuronas o grupos neuronales a la vez. Se producen muchas respuestas
diferentes al mismo tiempo (v. figura 13.4d).
6. La reverberacin ocurre cuando los circuitos nerviosos utilizan la
retroalimentacin positiva para continuar la actividad del circuito. Los axones
colaterales establecen un circuito para continuar estimulando las neuronas
presinpticas (v. figura 13.4e).

Fisiologa
Impulsos nerviosos Las neuronas poseen dos propiedades funcionales
principales: excitabilidad, capacidad de responder a un estmulo y convertirlo en
un impulso nervioso, y conductividad, capacidad de transmitir el impulso a otras
neuronas, msculos o glndulas. Estas funciones se estudian a continuacin.
Propiedades elctricas de la membrana neuronal en reposo La membrana
plasmtica de una neurona en reposo, o inactiva, est polarizada, lo que
significa que hay menos iones positivos en la cara interna de la membrana
plasmtica neuronal que en la cara externa (Figura 7.9).
Los principales iones positivos del interior de la clula son iones de potasio (K+),
mientras que los de fuera de la clula son iones de sodio (Na+). La neurona
permanece inactiva siempre que su interior sea ms negativo que el exterior.
Inicio y generacin de un potencial de accin Las neuronas responden a
mltiples tipos de estmulos activndose y generando un impulso. Por ejemplo,
la luz estimula los receptores del ojo, el sonido estimula algunos receptores del
odo y la presin estimula algunos receptores cutneos de la piel. No obstante,
la mayora de las neuronas del organismo se estimulan por los
neurotransmisores liberados por otras neuronas, como se describir a
continuacin. Independientemente del tipo de estmulo, el resultado siempre es
el mismo: la permeabilidad de la membrana plasmtica celular cambia durante
un tiempo muy breve. Habitualmente, los iones de sodio no pueden difundir a
travs de la membrana plasmtica en una cantidad significativa, pero cuando se
estimula adecuadamente a la neurona, se abren las compuertas de los canales
de sodio de la membrana.
Como la concentracin de sodio es mucho mayor fuera de la clula, se difundir
rpidamente al interior de la Transmisin de la seal en las sinapsis Hasta ahora
slo se ha explicado la excitabilidad del funcionamiento neuronal. Falta el
aspecto de la conductividad: el impulso elctrico, que viaja a lo largo de una
neurona, cmo atraviesa la sinapsis para llegar a la siguiente neurona (o clula
efectora) y as modificar su actividad? La respuesta es que el impulso no hace
esto. Cuando el potencial de accin alcanza un terminal axnico, las minsculas
vesculas que contienen las sustancias neurotransmisoras se fusionan con la
membrana axnica, haciendo que se formen unas aperturas (como poros) y
liberando as el neurotransmisor. Las molculas del neurotransmisor se difunden
en la sinapsis* y se unen a los receptores de la membrana de la siguiente
neurona (Figura 7.10). Si el neurotransmisor liberado alcanza una cantidad
suficiente, se pondrn en marcha todos los acontecimientos descritos
anteriormente (entrada de sodio, despolarizacin, etc.), provocando la
generacin de un impulso nervioso en la segunda neurona de la sinapsis. Los
cambios elctricos causados por la unin del neurotransmisor son muy breves
porque el neurotransmisor se elimina rpidamente de la sinapsis, bien por
recaptacin al terminal axnico o por degradacin enzimtica. Esto limita el
efecto de cada impulso nervioso a un periodo de tiempo ms corto que un
parpadeo.
Es importante tener en cuenta que la transmisin de un impulso es un proceso
electroqumico. La transmisin a lo largo de la membrana neuronal es
bsicamente elctrica, pero la siguiente neurona es estimulada por un
neurotransmisor, que es una sustancia qumica. Como cada neurona recibe y
enva seales a mltiples neuronas, conversa con muchas otras neuronas al
mismo tiempo.