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Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (U.B.A.). Pab. 2, 4 piso, Ciudad Universitaria. 1428 Buenos Aires. Argen-
tina. T.E./Fax: 54-1-5763384. Correo electrnico: hoc@bg.fcen.uba.ar
Abstract: Observations made in Salta, northern Argentina, for a complete flowering season of five plants from
several patches, allowed the authors to conclude: 1. anthesis lasts 9-13 hours and consists of two floral phases,
in the last of which the stigma is not receptive; 2. stigma is receptive in the bud when anthers are not dehiscent,
hence the flowers are protogynous; 3. nectar is secreted during phase 1 only; 4. the nectar composition fits that
of melittophylous plants; 5. rain or drizzle do not affect the nectar composition or pollen viability because they
are highly protected but do affect visitation by pollinators; 6. flowers are flag-blossom pollination units with po-
llen presented on stylar subapical trichomes, adapted to medium-sized hymenopterans, which transfer the pollen
on their heads; 7. the ISI and RRS reproductive indeses show that the variety is partially self-compatible, but in-
sect visitation increases reproductive success; 8. individuals of Centris sp. and a breed of Bombus atratus are the
most important legitimate visitors because they work on all conspecific plants and suck nectar in few flowers
(phase 1) per plant during each visit, while individuals of Bombus opifex, the other breed of B.atratus and Me-
gachile spp. are also legitimate pollinators but less frequent or not constant; 9. some Lepidoptera are nectar rob-
bers because they suck nectar but do not trigger the pollen transfer mechanism.
Burkart (1952) describi a la entidad Pha- (comprendiendo este ltimo el sur de Per, Bo-
seolus vulgaris var. aborigineus como nueva livia y noroeste de Argentina), y admitiendo que
especie (o posible subespecie) sealando que existe un tercer grupo con caractersticas inter-
difiere de P. vulgaris L. por su hbito grcil, medias ubicado entre ambas reas, pero se des-
floracin tarda, legumbre fuertemente dehis- conoce si constituye un grupo ancestral. Los re-
cente, de menor tamao y sus semillas peque- sultados de estudios exomorfolgicos seminales
as y marmoreadas. Baudet (1978) consider y RAPDs obtenidos por Freyre et al. (1996) evi-
que la entidad constituye una variedad de denciaron la existencia de hbridos e introgresan-
P. vulgaris. tes entre P. vulgaris var. aborigineus (wild
Se han realizado numerosos estudios so- forms, segn los autores) y formas cultivadas
bre la distribucin y la variabilidad de P.vulga- de P. vulgaris en varias poblaciones bolivianas.
ris, cuya rea se extiende desde Mxico hasta Nakamura (1988) realiz cruzamientos en P. vul-
el noroeste de Argentina (Debouck 1988, Del- garis empleando un cultivar comercial y una en-
gado Salinas et al. 1988, Freyre et al. 1996), trada silvestre procedente de Mxico, conclu-
determinndose que existen dos acervos genti- yendo que el aborto seminal era mayor cuando
cos diferentes: uno mesoamericano y otro andino se realizaban autopolinizaciones.
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Sistema reproductivo: Para determinar la exposicin al sol que tenan las flores, en cada
existencia de autopolinizacin espontnea se manchn la evolucin de las fases era sincrni-
embolsaron diez capullos de la mata N 3, se ca. En algunos manchones que reciban esca-
marcaron 45 capullos de las matas N 1 y 2 co- sa iluminacin las flores persistan en su lti-
mo testigos de polinizacin libre y se realizaron na fase hasta la maana siguiente, marchitn-
cruzamientos recprocos entre flores emascula- dose al medioda. La apertura comenzaba a
das; pero las precipitaciones afectaron la viabi- las 7 hs y al cabo de 15 minutos el limbo de
lidad polnica en los estigmas expuestos del l- las alas se encontraba desplegado y paralelo
timo tratamiento y las flores se marchitaron. La al del estandarte, luego de 1 hora ambas alas
evolucin de los tratamientos fue seguida hasta presentaban su limbo perpendicular al del es-
la cosecha de las semillas, registrando el nme- tandarte (Fig. 1, A).
ro de flores marchitas sin fructificar. Los valo-
res del ISI (N de frutos producidos por autopo- Fases florales: desde el comienzo hasta la
linizacin/ N de frutos producidos por polini- finalizacin de la antesis fueron reconocidas
zacin cruzada) y del RRS ((N de frutos pro- las siguientes fases :
ducidos / N de flores producidas) X (N de se- 1. (Fig. 1, B). El estandarte presentaba el
millas producidas / N de vulos producidos)) limbo paralelo al raquis de la inflorescencia,
fueron obtenidos siguiendo a Dafni (1992) con los mrgenes recurvos. Las alas eran de
quien cit a Zapata & Arroyo (1978) y Stanton limbo suborbicular. La quilla, levgira, se ubi-
& Preston (1988). Para calcular estos ndices caba sobre el ala izquierda.
fueron empleados los resultados obtenidos de Si se producan visitas legtimas, el estig-
la autopolinizacin espontnea y de la poliniza- ma receptivo estaba total o parcialmente cu-
cin libre. El nmero de vulos en esta varie- bierto de granos de polen germinando, pero
dad es fcil de contar en los frutos maduros los granos presentados por la misma flor en
porque son uniseriados, y, de no producirse se-
millas, persisten restos en la placenta.
RESULTADOS
CUADRO 1
Tratamientos reproductivos
3
(Hoc 283) 22 18 99 5.1 (2-6) 104 5.6 1 (0-2)
(4-7) n=3
1
(Hoc 357) 15 15 64 4.6 (2-6) 69 4.8 0.3 (0-3)
(3-6) n= 5
3
(Hoc 353) 6 6 30 5 (4-6) 33 5.5 0.2 (0-1)
(5-6) n= 3
2
(Hoc 354) 4 3 15 5 17 5.6 0.6 (0-2)
(5-7) n= 2
Total 47 42 208 4.9 (2-6) 223 5.4 0.5 (0-3)
(3-7) n= 13
tocompatible (ISI obtenido = 0.6, ISI de tablas = fase, abandonaban el sitio. Eran visitantes le-
0.2< ISI <1) y que su xito reproductivo alcanza gtimos los individuos pertenecientes a: Bom-
el 80% cuando actan los visitantes legtimos. bus opifex, 2 castas de Bombus atratus, Mega-
chile sp. y Centris sp.
Visitantes florales legtimos: Al posarse Bombus atratus: comenzaban su actividad
sobre el ala izquierda para acceder al nctar, cerca de las 8 hs y terminaban las visitas cuan-
ejercan una presin descendente que despla- do el sol dejaba de iluminar el lote o bien llova.
zaba la quilla hacia abajo y permita la exposi- Una de las dos castas estaba compuesta por in-
cin del estigma y los tricomas estilares que dividuos de abdomen rayado (de ahora en ms
presentaban el polen, de este modo se realiza- N 1) y eran los visitantes ms frecuentes, liban-
ba una transferencia polnica nototriba, en la do en la mayora de las flores (Fig. 4, Cuadro
cabeza de los visitantes. Ocasionalmente, se 2). Si la temperatura superaba los 20 C sus vi-
posaban en el ala derecha accediendo al nctar, sitas se incrementaban. Su preferencia por el
pero no tomaban contacto con el estigma ni el manchn N 2 fue mayor debido a que ste
polen, por lo tanto no polinizaban, es posible ofreca ms flores que los otros, all libaban en
que estas visitas, no favorables para las flores, P. vulgaris var. aborigineus y luego en Desmo-
se deban a la gua que presenta el ala derecha . dium uncinatum, en el manchn N 1 libaban en
Estos visitantes siempre libaban en las flores Phaseolus augusti y luego en P. vulgaris var.
en fase 1, y, en cuanto se produca el cambio de aborigineus. Los individuos que componan la
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segunda casta eran de abdomen negro (de aho- Visitantes florales ilegtimos: eran lepidp-
ra en ms, casta N 2), visitaban todas las flores teros (Lycaenidae y Hesperidae) que ocasional-
de cada planta, pero con menor frecuencia y mente libaron en flores de la planta ubicada en el
permanecan menos tiempo (aunque su moda manchn N 2. Durante sus visitas no discrimina-
era igual que la de la casta N 1, cfr. Cuadro 2, ron entre fases florales (Cuadro 2, Fig. 4). Se po-
Fig. 4), luego abandonaban el manchn. saban sobre las alas de la flor e introducan su es-
Bombus opifex: comenzaban su actividad piritrompa evertida por el costado de la quilla, ac-
despus de las 9 hs, cesndola si las precipita- cediendo al nctar. No ejercan la presin necesa-
ciones eran frecuentes (Fig. 4). Visitaban pocas ria para exponer el estigma y los tricomas estila-
flores de cada planta, mostrando mayor prefe- res, por lo tanto, no polinizaban. Su actividad no
rencia por el manchn N 2. Exhiban un com- interfera con la de los visitantes legtimos.
portamiento bimodal con respecto al nmero de
flores libadas por visita (Cuadro 2). Trabajaban
DISCUSION
en las mismas matas que los individuos de la
casta N 1 de B. atratus siguiendo igual patrn.
La antesis de escasa duracin, con oferta
Megachile sp.: libaron tres flores durante
de nctar sin reposicin (Cruden et al. 1983),
dos das (Cuadro 2). Era evidente su preferen-
las pocas flores producidas en cada inflores-
cia por las flores de P. augusti, que permane-
cencia, la floracin breve y la rpida captacin
can abiertas durante dos das y ofrecan ms
y germinacin del polen conespecfico durante
nctar (Hoc & Amela Garca 1998).
la fase 1, favorecen la xenogamia. Los resulta-
Centris sp.: fueron los visitantes ms fre-
dos del experimento para determinar el sistema
cuentes adems de la casta N 1 de B. atratus.
reproductivo de esta variedad, aunque prelimi-
Libaron en 1-10 flores por visita a cada plan-
nares, indican que el xito reproductivo es ma-
ta. Especialmente el 4/III sus picos de activi-
yor cuando actan los visitantes legtimos,
dad se alternaban con los correspondientes a
coincidiendo con los resultados de xenogamia
los individuos de la casta mencionada, apa-
inducida del experimento de Nakamura (1988)
rentemente, realizando un reemplazo tempo-
y con la compilacin de Mc Gregor (1976).
ral ( Fig. 4, Cuadro 2).
CUADRO 2
Nmero de flores visitadas en cada arribo a una planta, preferencia de fases y plantas, y tiempo en cada flor
* Fue bimodal
HOC & AMELA-GARCA: Biologa floral de Phaseolus vulgaris 65
25 30
20 25
B. opifex 20
15
B. atratus n
15
10 Centrus sp.
10
5
5
0 0
10 11 12 13 14 15 16 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
hs
3/III T(oC) 3-III
30
Nmero de flores visitadas
30
25 B. opifex
Megachile sp. 25
20
Lepidoptera 20
15 B. atratus n
15
10 Centrus sp.
B. atratrus a 10
5
5
0
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
hs hs
4/III T(oC) 4-III
30
Nmero de flores visitadas
25
30
20 Centris sp.
25
Lepidoptera
15 Megachile sp. 20
10 B. atratus n 15
B. atratrus a 10
5
5
0 0
8 9 10 11 12 13 14 15 9 10 11 12 13 14 15 16
hs 7-III hs
7/III T(oC)
30
Nmero de flores visitadas
25 30
20 25
15 B. opifex 20
15
10
10
5 5
0 0
0 9 10 11 12 13 14 15 9 10 11 12 13 14 15 16 17
hs hs
Fig. 4. Nmero de flores visitadas por cada taxon de visitantes y condiciones meteorolgicas durante los mismos das. Re-
ferencias: Bombus atratus a = casta de abdomen rayado; Bombus atratus n = casta de abdomen negro.
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