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et
Caldasia 34(1):165-185. al.
2012
ABSTRACT
Soil respiration (SR) and litterfall (LF) were studied in a bush dominated by
Hypericum phellos and Monochaetum strigosum in a High-Andean forest in
northeastern Colombia. SR monthly samples were carried out between January
and December 2006 while LF was collected between August and December
2006. The daytime soil respiration (DSR) was bimodal with peaks in May and
September (177,65 - 172,73 mg CO2 m-2 h-1) and was exponentially related to mean
air temperature (R2=0,48; p=0,013) and relative humidity (R2=0,40; p=0,028). The
165
Respiracin del suelo en matorral altoandino
night soil respiration (NSR) was trimodal with peaks in October, August and May
(268,87 - 181,49 - 162,79 mg CO2 m-2 h-1). The yearly DSR and NSR rates were
estimated between 35,14 - 39,28 g C m-2 and 42,48 - 47,42 g C m-2, respectively.
Based on the bush area (9,1 ha), the release of soil organic carbon (SOC) was
calculated between 3,08 and 3,72 Mg C year-1 for the daytime and night periods.
The monthly fluctuations of the mean air temperature and the detritus fall (Df)
determined (R2=0,66; p<0,001) the dynamics of the diurnal (DSR=77,94TMEDIA +
36,45Df1142,8) and nocturnal respirations (NSR=99,05TMEDIA+57,44Df1470,3),
suggesting that the respiration rates in 2005 were 50 % higher than those in 2006.
The bush edaphic catabolism was not as depended on the weather variables as in
the pastures.
Key words. CO2 flow, Detritus production, Hypericum phellos, Dummy analysis,
Backforecasting.
las 18:00 hasta las 6:00 h) para determinar y componentes de la cada de hojarasca)
el comportamiento de la concentracin de por pasos sucesivos (Hair et al. 1998,
CO2. Despus de la exposicin, el CO2 fijado Vittinghoff et al. 2005). La tasa anual de la
por el KOH se determin por titulacin con RS se estableci con base en un modelo de
solucin de H2SO4 0,1 N, usando un titulador regresin lineal entre la respiracin del suelo
automtico 702 SM Tritino. Se muestre una acumulada (RSA) en mg CO2 m-2 h-1 (y) y el
vez por mes durante el ao 2006 para un total tiempo medido en das (x) con un intervalo
de 360 titulaciones. Los valores obtenidos de de confianza del 95%. La variable acumulada
CO2 se multiplicaron por 4/3 para nivelarlos (y) se cre con el fin de establecer si la razn
con los que se habran detectado mediante de cambio de la RS aumenta constantemente
anlisis de gases en el infrarrojo (Haber 1958, a lo largo del ao (Hernndez & Murcia
Medina & Zelwer 1972, Medina et al. 1980) 1995, Murcia & Ochoa 2008). La produccin
total de Carbono se estim multiplicando la
La cada de hojarasca fina (hojas, ramas, tasa anual de la respiracin del suelo por el
troncos, estructuras reproductivas, lquenes y rea que cubre la fase sucesional del matorral
detritus) se determin segn lo propuesto por altoandino (Murcia 2010).
Vitousek (1984), Arenas (1995), Hernndez
& Murcia (1995) y Murcia (2010): se Se utiliz el programa estadstico SPSS
ubicaron aleatoriamente veinte recolectores versin 19.0 (IBM 2011) para los anlisis de
de hojarasca a lo largo de un transecto de 100 correlacin (r de Pearson, de Kendall y de
m x 20 m sujetos a los arbustos a 70 cm del Spearman), varianza univariante (GLM-G),
suelo. Estos fueron fabricados en lona plstica estimacin curvilnea (modelos: logartmico,
doble capaz de retener material vegetal de exponencial, multiplicativo, inverso y
0,1 mm y permitir drenar el agua lluvia. Las polinmico), regresin lineal univariante y
lonas se cosieron y se fijaron con un anillo de multivariante, y de residuos para validar los
alambre dulce formando una trampa de 50 cm modelos (prueba de Rachas, Normalidad:
de profundidad, 50 cm de dimetro y 0,2 m2 Kolmogorov-Smirnov y Heterocedasticidad:
de rea de coleccin. El material recogido se Levene). En las grficas se usaron barras
pes en fresco y seco en balanza con precisin de error para representar la media una
de 0,01mg. unidad de error tpico y los intervalos de
confianza del 95%. Para comparar las lneas
Anlisis estadsticos de tendencia de las tasas de respiracin
del suelo acumuladas (diurna y nocturna),
Se us un modelo lineal general multivariante se program en R (2011) un modelo de
(GLM-M por su acrnimo en ingls) para regresin lineal simple en dos grupos
determinar el efecto de la interaccin con base en la definicin de una variable
temporal mes-perodo (da-noche) sobre indicadora (z) o variable dummy para una
la respiracin del suelo (RS) en la fase de las categoras de los dos grupos y ajustar
sucesional de matorral (Zuur et al. 2007). el siguiente modelo:
Se hicieron correlaciones paramtrica
(Pearson) y no paramtricas (Kendall y Y = 0 + 1x + 2z + 3x z + ,
Spearman) entre la RS media mensual y las
variables meteorolgicas, y una regresin donde z = 1 para los datos tomados en el
lineal mltiple para determinar la relacin da, z = 0 para los datos tomados en la noche
entre stas y la respiracin del suelo diurna (Kleinbaum et al. 2008). Al construir una
(RSD) y nocturna (RSN), seleccionando variable dummy de esa manera se obtienen
las variables independientes (meteoros dos modelos a saber:
168
Murcia-R. et al.
C (figura 2a), lo cual implicara que para una disminucin de la HR cercana al 74,8%,
el 2020, la temperatura promedio alcanzara ya que sta decrece linealmente a razn
los 15,83 C o un aumento de 0,83 C con de (-2,48%) por cada C que aumenta la
respecto al promedio entre 1973 y 2010. Este temperatura media (figura 2b).
incremento de temperatura podra conducir a
171
Respiracin del suelo en matorral altoandino
Tabla 1. Interaccin del mes-perodo (da-noche) con la respiracin del suelo (mg CO2 m-2 h-1)
en el matorral de enero a diciembre de 2006: a) R2 = 0,876 (R2 corregida = 0,847; = 0,05)
Origen Suma de cuadrados tipo III gl Media cuadrtica F Sig.
Modelo corregido 743392,33a 23 32321,41 29,62 7,9 E-34
Interseccin 1833366,15 1 1833366,15 1680,21 1,2 E-62
Periodo (Da-Noche) 24132,58 1 24132,59 22,12 8,6 E-06
Mes 517279,21 11 47025,38 43,09 2,9 E-32
Periodo * Mes 201980,53 11 18361,87 16,83 5,8 E-18
Error 104751,06 96 1091,16
Total 2681509,54 120
Total corregida 848143,39 119
Tabla 2. Subconjuntos homogneos de la respiracin del suelo (mg CO2 m-2 h-1) en el matorral
durante el periodo diurno y nocturno de enero a diciembre de 2006). Tukey HSD (alfa=0,05,
N=5).
Da Subconjunto Noche Subconjunto
Mes 1 2 3 4 Mes 1 2 3 4 5
Dic 22,05 Dic 25,99
Ene 30,04 Mar 32,67 32,67
Mar 46,29 46,29 Ene 65,39 65,39 65,39
Nov 46,97 46,97 Sep 72,92 72,92 72,92
Abr 54,88 54,88 54,88 Abr 73,11 73,11 73,11
Feb 63,51 63,51 63,51 Feb 76,74 76,74 76,74
Jul 74,43 74,43 74,43 Nov 81,57 81,57
Oct 92,55 92,55 Jun 91,78
Jun 95,64 95,64 Jul 106,76
Agt 108,08 May
162,79
Sep 172,73 Agt
181,49
May 177,65 Oct 268,87
Sig. 0,058 0,092 0,05 1 Sig. 0,088 0,115 0,302 0,988 1
Media cuadrtica (error) = 600,841 Media cuadrtica (error) = 626,710
Efecto del clima sobre la RS de CO2, la RSD, por el contrario, present las
tasas ms bajas (figura 3). Es probable que las
La respiracin del suelo diurna (RSD) se bajas precipitaciones aunadas con el efecto
correlacion directa (r=0,637, p=0,026) e de la pendiente, en el sentido de favorecer la
inversamente (r=-0,608, p=0,036) con la escorrenta superficial, expliquen el descenso
temperatura media del aire (T MEDIA) y la abrupto de las tasas de respiracin en los
humedad relativa del aire (HR%): por cada meses ms secos del ao.
unidad de aumento que exhibe la Tmed y la
HR%, la RSD se incrementa en 46,6 mg CO2 Tasas de cambio
m-2 h-1 y se ve atenuada en 8,14 mg CO2 m-2
h-1 respectivamente. Sin embargo, la relacin El comportamiento de la respiracin del suelo
causal ms estrecha entre los factores trmico e acumulada (RSA) del matorral se relacion
higromtrico y la RSD fue de tipo exponencial directamente con el transcurso del tiempo
(figura 4 a,b), lo cual equivale a que, bajo (figura 5), cuyas ecuaciones de regresin
condiciones ambientales hipotticas de alta son:
temperatura (>17 C) y baja humedad relativa (1) TRSD = 4,263T 142,7
(<70%), la RSD alcanzara, en promedio y (2) TRSN = 5,152T 177,2
univariadamente, valores superiores a 258
y 212 mg CO2 m-2 h-1. Estos resultados e Donde TRS, es la tasa de respiracin del
inferencias permiten plantear que los cambios suelo (D=diurna, N=nocturna) expresada en
en el comportamiento de la TMEDIA pueden mg CO2 m-2 h-1, y T, el tiempo (nmero de
afectar en mayor medida el incremento de das). El intercepto para los perodos fueron
las tasas de respiracin diurnas del suelo ms significativos (t=-5.608; t=-6,138, p<0,001,
que los descensos de la HR%. No obstante, n=60).
en los periodos de enero-abril, y noviembre-
diciembre, la TMEDIA se situ entre los 14,0 y El anlisis de las variables indicadoras de
15,6 C y la HR entre 79,1 y 84,4% siendo la TRED y TREN mostr que la velocidad
valores relativamente altos que posibilitan el promedio anual con que se libera el CO2
incremento de las tasas de evaporacin (figura nocturno en el matorral es significativamente
1b) y por ende el aumento de las emisiones mayor que el diurno, ya que el coeficiente
173
Respiracin del suelo en matorral altoandino
a b
c d
Figura 4. Relacin de la respiracin del suelo diurna (RSD) con: a) la temperatura media, b)
la humedad relativa; y de la produccin de detritus con: c) la evaporacin, d) la precipitacin
y e) el brillo solar en el matorral de agosto de 2004 a diciembre de 2006.
174
Murcia-R. et al.
productividad primaria neta del pastizal para la temperatura media del aire TMEDIA (figura
inducir la aceleracin de los procesos de 1b). De tal forma que, la respiracin del suelo
la cada de hojarasca y reducir las tasas de estimada diurna (RSD) y la nocturna (RSN)
descomposicin con el fin de aumentar las se ajustaron a un modelo de regresin lineal
tasas de acumulacin de materia orgnica mltiple (figura 6), cuyas ecuaciones son:
en los suelos de los diferentes ncleos de
expansin que existen en la cuenca alta del ro (3): RSD = 77,96(TMEDIA) + 36,43(Dt)
Pamplonita y as reducir significativamente 1143,09
las emisiones de CO2 edfico. (4): RSN = 99,1(TMEDIA) + 58,94(Dt)
1471,06
Modelacin de la RS
Donde RSD y RSN, se expresan en mg CO2
La capacidad de respiracin del suelo del m-2 h-1; y Dt es la produccin de detritus en
matorral est determinada por la dinmica de g m-2.
los aportes del material particulado (detritus)
procedente de la hojarasca fina (figura 3) y La significancia de los parmetros y los
por las fluctuaciones promedio mensuales de estadsticos de prueba para comprobar la
Tabla 4. Tasas de respiracin del suelo en algunos biomas del mundo asumiendo una estacin
de crecimiento de (a) 90 das, (b) 75 das y (c) continua de 365 das.
Tasa
Bioma Vegetacin g C m-2 ao-1 Latitud Longitud Pas Referencia
(N) (W)
Da Noche
Giblin et al.
Macollas 56 14951
1991
68
Arbustos 34 149 Poole & Millar
Tundra Alaska
Lquenes 42 149 1982
Juncos 29b 6847 14851 Giblin et al.
53 7118 15640 1991
Ombrotrfica 33 6822 1903 E Suecia Svensson 1980
Pantanos y cinagas Clymo &
Sphagnum 46 5446 Inglaterra
Reddaway 1971
221
Billes et al.
Dehesa Brachypodium 41 4330 Francia
1975
Holcus lanatus Murcia & Ochoa
Pastizal 36,7 39,3
altoandinoc 720 7242 Colombia 2008
Matorral Hypericum phellos 33,9 40,9
Este trabajo
Chang et al.
Bosque Chamaecyparis 176 2435 12125E Taiwn
2008
Gyranthera caribensisc 24,2 32,0 1024 6735
Medina &
andino Nublado Podocarpus spp 20,7 35,4 nd Venezuela
Zelwer 1972
nd 40,3 59,3 1030 6736
Bosque
Enano Guapira fragans 121 174 Cavelier &
1211 7121 Colombia
Caducifolio Astronium graveolens 66 79 Peuela 1990
subandino Semi-rido Prosopis julifora 36,6 29,1 1014 6850
Lluvioso Anacardium rhinocarpus 67,7 130,5 1039 7137
Medina &
Caatinga Micrandra spruceana 1450 156 6703 Zelwer 1972,
tropical Aspidosperma Venezuela
Tierra Firme 1000 154 6703 Medina et al.
megalocarpum 1980
Semidecduoc Cassia moschata 82,1 126,7 855 6726
Pramo Seco Espeletia schultzii 11,5 10,4 847 7049
Plantacin de Conferas Larix olgensis 830,7
Bosque secundario Betula platyphylla 1477,9 4224 1286E China Wang et al. 2010
Bosque primario mixto Fraxinus mandshurica 935,4
176
Murcia-R. et al.
a b
Figura 7. Tasas de respiracin del suelo diurna y nocturna (RSD y RSN): a) medias mensuales
(Anova, p>0,05, N=60) y b) medias anuales en las dos fases sucesionales iniciales del bosque
altoandino, cuenca del ro Pamplonita.
177
Respiracin del suelo en matorral altoandino
Esta diferencia metablica coincide con el altoandino (BAA) estn dentro del rango
aumento porcentual del contenido edfico calculado por nosotros para comunidades de
de carbono orgnico y, en particular, del bosque nublado en Venezuela entre 1126 y
nitrgeno total encontrado en la fase de 2300 m dominados por Gyranthera caribensis
matorral, el cual se relacion con respecto y Podocarpus spp. con precipitaciones entre
al inverso del gradiente sucesional del 1795 y 3000 mm, y de bosque subandino
bosque altoandino en la cordillera oriental semi-rido (850 msnm) de Prosopis julifora
de Colombia (Murcia 2010) de tal forma con lluvias entre 500 y 600 mm (Medina &
que la fase priseral de pastizal queda Zelwer 1972). Sin embargo, en relictos de
segregada notablemente de las tardiserales bosque tropical lluvioso siempreverde de
(figura 8). Este enriquecimiento diferencial Anacardium rhinocarpus, y semicaducifolios
de nitrgeno edfico en el matorral podra de Cassia moschata, en los llanos centrales
explicarse con base en los aportes de de Venezuela, la produccin de carbono
hojarasca (9,04 - 7,63 g m-2) y las bajas triplica las del BAA (tabla 4). Mientras
tasas de retencin de nitrgeno foliar (0 que, en la franja de transicin del bosque
- 35%) de Miconia ligustrina e Hypericum seco caducifolio y del bosque nublado
phellos permitiendo que el 100% y el 65% achaparrado (500-865 m) en la Serrana de
del nitrgeno remanente pase directamente Macuira-Colombia, la produccin de carbono
a la superficie del suelo y se acumule en el duplic y cuadriplic las emisiones de
mantillo (Murcia 2010). carbono del BAA (Cavelier & Peuela 1990).
En contraste, en una comunidad de Espeletia
En el mbito neotropical, las tasas de schultzii e Hypericum brathys, en el Pramo
produccin de carbono estimadas para las de Mucubaj a 3550 m con precipitaciones
dos primeras fases sucesionales del bosque de 500 mm y a una temperatura media de
5C, la emisin anual de carbono diurna fue aos) en la regin nororiental de China
superior a la nocturna (Medina & Zelwer entre 674 y 748 m, con una temperatura
1972) y corresponden a una cuarta parte de del aire media multianual de 3,6C, una
las emisiones en el matorral. Con base en precipitacin entre 600-810 mm, y suelos
los resultados de Medina y Zelwer (1972), la derivados de cenizas volcnicas con una
respiracin del suelo diurna y nocturna (RSD temperatura edfica media de 13,1C, Wang
y RSN) decrecen de forma logartmica a lo y colaboradores (2010) registraron tasas de
largo del gradiente altitudinal y de carbono; 831, 1478 y 935 g de C m-2 ao-1, lo cual
mientras que, en el gradiente trmico, stas implica que para que la tasa de respiracin en
se aceleran exponencialmente, de forma el bosque secundario de Betula platyphylla
tal que las emisiones de carbono tienden a se duplique, se requiere que el periodo de
converger a medida que se avanza en altitud y tiempo transcurrido entre las dos primeras
a segregarse a medida que la temperatura del fases serales se cuadruplique; mientras que,
suelo aumenta (figura 9 a-c). Con la adicin en el BAA el tiempo transcurrido entre las
de las emisiones de los bosques estudiados fases priserales se duplica, la velocidad
en Colombia, el patrn convergente de la promedio solo se incrementa en 0,3 unidades.
RSD y RSN, se mantiene aunque de forma En contraste, en bosques maduros tropicales
exponencial debido a que los registros del esclerfilos y de tierra firme de la Amazonia,
bosque nublado de la Serrana de Macuira con precipitaciones entre 2000 y 3565 mm,
se alejan considerablemente de la curva de las tasas anuales de la respiracin del suelo
estimacin (figura 9d), posiblemente por ser (1450-1000 g de C) se equiparan con la del
un sistema montaoso aislado de la cordillera bosque templado secundario de China (tabla
de los Andes. 4), lo cual pone de manifiesto el efecto de
los factores y elementos climticos sobre
En el mbito global, las tasas anuales la regulacin de las tasas de respiracin del
de la respiracin del suelo del matorral suelo en el mbito altitudinal y latitudinal.
son equivalentes a las reportadas en
comunidades de lquenes, juncos y arbustos El uso de la variable indicadora (z) en el
de la tundra rtica en Alaska (Poole & anlisis comparativo de las tendencias
Millar 1982, Giblin et al. 1991), pantanos acumuladas de la respiracin del suelo,
ombrotrficos en Suecia (Svensson 1980), en las dos primeras fases sucesionales del
reas dominadas por Sphagnum en Inglaterra BAA, nos han permitido establecer no
(Clymo & Reddaway 1971) y pastizales solo que las velocidades de las tasas de
de Brachypodium en Francia (Billes et al. respiracin del suelos diurnas y nocturnas del
1975). Estas comunidades crecen en planicies matorral sean significativamente superiores
bajas con escasas precipitaciones y bajas a las del pastizal (tabla 3) sino que stas
temperaturas; segn la latitud, configuran tienden a segregarse en la medida en que la
suelos permanentemente congelados, que sucesin vegetal avanza (Murcia 2010). Este
por solifluxin estival originan pantanos y comportamiento segregacional sucesional es
cinagas con altos contenidos de carbono similar al exhibido en nuestros anlisis de
(Sonesson 1980, Bliss et al. 1981). Segn las tasas de respiracin de las comunidades
Svensson (1980), las variaciones del flujo vegetales estudiadas por Medina & Zelwer
de CO2 en estos pantanos, se explica en un (1972): en la medida en que la temperatura
69% por fluctuaciones trmicas e hdricas del suelo aumenta, las diferencias entre las
del suelo en una estacin de crecimiento tasas diurnas y nocturnas se hacen mayores
de 145 das. Por otra parte, en un gradiente segn se desciende en el gradiente altitudinal
sucesional de bosque templado (15-60-180 (figura 9a,b).
180
Murcia-R. et al.
a b
c d
Figura 9. Relacin de la respiracin del suelo diurna RSD (crculo) y nocturna RSN (cuadrado)
con: a) la altitud, b) la temperatura del suelo, el contenido de carbono y d) la altitud, en varias
comunidades neotropicales de Venezuela y Colombia (Medina & Zelwer 1972, Cavelier &
Peuela 1990, Murcia & Ochoa 2008, Murcia 2010) modificado en este trabajo.
Dado que las relaciones causales univariantes auttrofa y hetertrofa (Ryan & Law 2005,
ms importantes que se lograron establecer Murcia & Ochoa 2008, Wang et al. 2010) y su
entre los procesos ecolgicos de la respiracin relacin con el clima en el mbito sucesional
del suelo y la dinmica de la cada de (Murcia 2010) pone de manifiesto la urgente
hojarasca con respecto a las fluctuaciones necesidad de estimar el comportamiento de
de algunas variables meteorolgicas fueron la RS en escenarios de cambio climtico.
de tipo no lineal y con una relativa baja Por retroinferencia estadstica, nuestros
capacidad explicativa (figura 4) hacen que modelos establecen de manera hipottica que
nuestros modelos lineales mltiples (E3 y el aumento concomitante de la temperatura
E4) expliquen, por primera vez y de forma media del aire y de la cada de detritus, en
razonable, el comportamiento observado proporcin aproximada de 2:1, podran haber
de la respiracin del suelo en una fase inducido, durante el 2005, un incremento
sucesional arbustiva de bosque altoandino cercano al 50% en las tasas de respiracin del
en Colombia (tabla 5). Debido a la alta suelo diurnas y nocturnas en relacin con lo
complejidad intrnseca e interactiva que se observado en el ao 2006 (figura 6). Durante
establece entre el proceso anablico de la el 2005, extensas reas de la Amazonia, desde
produccin de hojarasca asociado al flujo y Per hasta el oriente de Brasil, experimentaron
ciclado de nutrientes (George et al. 2010, los efectos de una de las sequas ms severas
Cusack et al. 2011, Turner & Engelbrecht e intensas que se hayan presentado en los
2011) y catablico de la respiracin del suelo ltimos 40 aos (Marengo et al. 2008ab,
181
Respiracin del suelo en matorral altoandino
2011b). Esta sequa extrema, aunque no Pamplona por el apoyo financiero que brind
se relacion con el fenmeno del Nio al proyecto de investigacin Restauracin
(Tomasella et al. 2011), se caracteriz por el ecolgica de la selva altoandina en la cuenca
descenso histrico del caudal del Amazonas del ro Pamplonita. Al IDEAM por las bases
y sus principales tributarios causado por una de datos de la estacin climatolgica principal
reduccin substancial de las precipitaciones del ISER, municipio de Pamplona. Al Bilogo
(25% - 40%) y un aumento significativo de MSc. Luis Roberto Snchez Montao director
las temperaturas (3 a 5C) que condujeron a del herbario HECASA de la Universidad de
un incremento del 33% en la tasa de incendios Pamplona por la determinacin del material
forestales. Estos hechos avalan la importancia vegetal y por su laborioso trabajo en campo.
de haber retroinferido el comportamiento de Al Profesor Dr. Orlando Rangel por la
la RS en condiciones en que la temperatura direccin de la tesis doctoral del primer autor,
media del aire exhibi un abrupto ascenso que y la correccin crtica de este manuscrito. Al
se sostuvo por espacio de seis meses durante estadstico MSc Jos Fernando Zea Castro
el 2005 (figura 1b), poniendo en evidencia por la asesora en los anlisis Dummy. A los
que las fases sucesionales arbustivas son tan profesores Dr. Vctor Barradas, Mario Farias
susceptibles a los cambios en los patrones y Arnoud Boom por los comentarios y aportes
pluvio-trmicos como lo pueden ser los a este manuscrito.
bosques lluviosos neotropicales (Marengo et
al. 2011a) y los arrecifes de coral (Ballentine LITERATURA CITADA
et al. 2008), mxime cuando estas fases
regenerativas son las de mayor extensin, Arenas, H. 1995. Dinmica de la hojarasca en
despus de los potreros, en la alta montaa un bosque nativo altoandino y en un bosque
neotropical de Colombia. de eucaliptos en la Regin de Monserrate,
Colombia. En: Mora L.E. & H. Sturm
CONCLUSIONES (editores). Estudios ecolgicos del pramo y
del bosque altoandino cordillera Oriental de
Las tasas de la respiracin del suelo, durante Colombia, Tomo II. Revista de la Academia
el da y la noche, en la fase priseral arbustiva Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y
del bosque altoandino, son constantes y sus Naturales, Coleccin Jorge lvarez Lleras
velocidades difieren significativamente a lo 6:457-484.
largo del ao. La temperatura del aire y la B allantine , D.L., R. S. A ppeldoorn , P.
cada de detritus determinan la variabilidad Yoshioka, E. Weil, R. Armstrong, J.R.
de la respiracin del suelo y permiten Garca, E. Otero, F. Pagan, C. Sherman,
retroinferir su comportamiento hipottico en E.A. Hernndez-Delgado, A. Bruckner &
el mbito de un desfase pluvio-trmico con C. Lilyestrom. 2008.
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