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revisin
Transmisin de vectores de plantas mediada por vectores de insectos
Anna E. Whitfield una , N , Bryce W. Falk b , Dorith Rotenberg una
un Departamento de Patologa Vegetal, Universidad del Estado de Kansas,
Manhattan, KS 66502, Estados Unidos
b Departamento de Patologa Vegetal, Universidad de California, Davis, CA 95616,
Estados Unidos
informacin del artculo
Articulo de historia:
Recibido el 24 de enero de 2015
Devuelto al autor para revisiones
17 de febrero de 2015
Aceptado el 6 de marzo de 2015
Disponible en lnea 29 marzo 2015
Palabras clave:
Protena capsdica
Glicoprotena del virus
fido
Mosca blanca
Trips
Planthopper
Saltamontes
Hemiptern
Interacciones virus-vector
abstracto
La mayora de los virus que infectan las plantas se transmiten a sus plantas husped
por vectores. Las interacciones
Entre virus y vector varan en duracin y especificidad pero algunos temas comunes
en vector
Transmisin: 1) los virus de plantas codifican protenas estructurales en la superficie
del virin que
Son esenciales para la transmisin y, en algunos casos, las protenas auxiliares no
estructurales adicionales que actan
Puentear el virin al sitio de unin del vector; 2) los virus se unen a sitios especficos
en o sobre vectores y son
Retenidos all hasta que se transmiten a sus huspedes de la planta; Y 3)
determinantes virales del vector
Son candidatos prometedores para la investigacin traslacional dirigida a
interrumpir la transmisin
Disminuyendo las poblaciones de vectores. En esta revisin, nos centramos en
bien-caracterizado insecto transmitido por vectores
virus en los siguientes
gneros: Caulimovirus, Crinivirus, Luteovirus, Geminiviridae, Reovirus, Tospovirus,
y Tenuivirus. Nuevos descubrimientos sobre estos gneros han aumentado nuestra
comprensin de los
Mecanismos de transmisin del virus por los artrpodos, que a su vez han permitido
el
Estrategias innovadoras para romper el ciclo de transmisin.
& 2015 Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
Contenido
Introduccin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Perspectiva histrica de los modos de transmisin del virus por insectos
vectores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. 279
Transmisin no
circulante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
No circulatorio, transmisin estilete
transmitidas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
No circulative, transmisin
semipersistente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
Introduccin a la biologa de la transmisin persistente del virus
circulante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. 282
, Transmisin no propagativo
circulative. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
, La transmisin de propagacin
circulatorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Resultados translacionales derivados de la investigacin bsica de virus-
vector. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . 286
El bloqueo de la
transmisin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Supresin poblacin de
vectores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
Resumen
..................................................................
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
Expresiones de
gratitud. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Introduccin
Hay ms de 2000 especies de virus y las que afectan
Las plantas incluyen virus de al menos 21 familias y 8 no asignados
Gneros, muchos de los cuales causan enfermedades importantes de varias
plantas que
Humanos crecen para el alimento y / o la fibra ( Hull, 2014 ). Adems, muchos
Se han encontrado virus de plantas asociados con plantas no cultivadas,
List

El texto en azul indica virus de plantas que no son circulantes en sus respectivos
vectores insectos, no entran en el cuerpo como parte del proceso de transmisin. El
texto en rojo indica
Virus que ingresan al cuerpo como parte del proceso de transmisin y circulan
(indicados por el superndice 1) o circulan y se replican (indicados por el
Insecto vector cuerpo. Protena CP capsid o protena mayor de la cpside;Proteasa
de componente HC - Pro _ {helper}, protena de componente auxiliar de P _ {2} no
- virin, protena P _ {3} anclada en la protena
CaMV protena virin CPmmino
CaMV protena virin CPmminor cpside, CP-RTcapsid dominio readthrough
protena, G N glycoprotein N, P2 n outer protena de la cpside codificada por
segmento RDV 2, G glycoprotein

Y se estn descubriendo nuevos virus cada da. Virus

Enfermedades representan el 47% de las nuevas enfermedades
Plantas Anderson et al., 2004 ). As, los virus que infectan plantas son muy
exitoso. Como anfitriones de virus, las plantas difieren de los animales e incluso
Bacterias de varias maneras, pero una que es crtica en trminos de virus
La biologa es que las plantas son ssiles. Para sobrevivir, la infeccin de plantas
Los virus deben tener un medio eficaz para moverse de un husped vegetal
a otro. Para ello, la gran mayora de los virus
Vectores especficos para garantizar su capacidad para pasar de una
Otro, y para asegurar su supervivencia, los virus de las plantas
protenas especficas que facilitan este proceso ( Tabla 1 ) ( Kritzman
Et al., 2002; Moreno et al., 2012; Moritz et al., 2004 ). Aunque all
Son diferentes tipos de organismos asociados a las plantas, incluyendo hongos,
Nematodos y diversos tipos de invertebrados que sirven como vectores
Para diferentes virus de plantas, la mayora de los virus de plantas utilizan
Especficos de la planta como su vector principal, y aqu
Nos centramos en los virus de plantas transmitidos por insectos. Protenas
codificadas por
Diferentes virus de plantas han sido identificados para interactuar especficamente
Con sus respectivos vectores insectos y facilitar la transmisin del virus,
Y hay muchos excelentes trabajos y reseas sobre estos temas
( Ammar et al., 2009; Hogenhout et al., 2008; Ng y Falk, 2006 ).
Sin embargo, estudios recientes sugieren complejidades adicionales
Virus: vector ( Blanc et al., 2014; Gutierrez et al., 2013 ).
Aqu discutimos el estado actual de este conocimiento, pero tambin
Aplicaciones trascendentales de conocimientos fundamentales
Virus: insecto vector interacciones que ha abierto nuevas puertas para
Virus de plantas y control de vectores de insectos.
Perspectiva histrica de los modos de transmisin del virus por insectos
Vectores
La biologa de la transmisin de virus de plantas ha sido estudiada por
De 100 aos ( Ando, 1910; Gutierrez et al., 2013; Takami, 1901 ). Ya que
Entonces muchos estudios han examinado la especificidad de los insectos vector-
Mediada por virus de la planta y demostr claramente que
hay determinantes moleculares especficas requeridas (por ejemplo, ver Pirone,
1964; Rochow, 1970; Storey, 1933 ). Estos estudios condujeron a descubrimientos
de
Virus que en parte, determinaron las interacciones especficas del vector
( Tabla 1 ). Debido a que los virologistas de las plantas se dieron cuenta de que la
transmisin

Genera dentro de la familia Potyviridae tienen diversos vectores, pero dentro de un

gnero, el
Virus relacionados se transmiten por un vector similar.
Gnero
Tipo de vector
Potyvirus
fido
Ipomovirus
Mosca blanca
Macluravirus
fido
Rymovirus
caro erifito
Tritimovirus
caro erifito
Poacevirus
caro erifito
Brambyvirus
No confirmado
Bymovirus
Plasmodiophorid (raz que infecta el parsito unicellular

Virus de plantas es especfico, y mucho antes de que pudiramos analizar el virus

Genomas tan fcilmente por secuenciacin contempornea y bioinformtica
Anlisis, las propiedades de transmisin vectorial se utilizaron como criterios crticos
Para la taxonoma de virus de plantas. La taxonoma actual basada en la secuencia
de datos
Apoya en gran medida estos resultados anteriores. Dentro de un virus de planta
dado
Gnero, todas las especies utilizan el mismo tipo de vector y muestran
Relacin de transmisin; Por ejemplo, todos los miembros del gnero
Potyvirus son transmitidos por diversos vectores de fidos en un no-circulative
(No persistente). Sin embargo, especies de virus de otros gneros incluso
Dentro de la misma familia de virus pueden tener otros tipos de vectores. Otro
ejemplos de la Potyviridae son los Ipomoviruses y Tritimo-
Virus que son transmitidos por moscas blancas y caros erifitas,
respectivamente. Tabla 2 muestra como un ejemplo de los vectores de virus
dentro de los diferentes gneros de la familia Potyviridae.
Aunque algunos virus de plantas pueden ser transmitidos por varios
Diferentes especies de vectores (por ejemplo, los fidos y las
Mitted virus potyvirus y del mosaico del pepino (CMV)), otro
Los virus son muy especficos, transmitindose tal vez por una sola
Especies de insectos vector, como lo demuestra el circulativo-propagativo
Los rhabdovirus transmitidos. Investigacin temprana en la biologa del insecto
Transmisin de virus vegetales: las interacciones vectoriales dieron lugar a
Describir las relaciones de transmisin basadas en la adquisicin y
Los umbrales de inoculacin, as como la retencin del virus por
Vector (es). As, cuatro tipos bsicos de insectos vector: virus de plantas
Se describieron las relaciones de transmisin: no persistente; semi-
persistente; Persistente: circulante y persistente: propagativa (ver
Ng y Falk, 2006 ). Una terminologa ms reciente
virus de plantas interactan con sus vectores de insectos ( Blanc et al., 2014 ).
Algunos se unen a localizaciones cuticulares de insectos
Entrando en las clulas (no circulantes) y otras entran en el intestino del insecto y
Circulan o se replican dentro del cuerpo del insecto vector (circulante;
La Fig. 1 y la Tabla 1 ).
Transmisin no circulante
Los virus vegetales no circulantes se retienen en el estilete o en el intestino anterior.
Los primeros estudios con potyvirus y fl Cauli ower virus del mosaico (CaMV)
Demostraron primero que la transmisin de fidos de estos virus
No de la mera contaminacin de viriones en estilo de fido, sino de
Interacciones especficas. Pirone (1964) demostr que mediante el uso de alta
Concentraciones de dos virus no circulantes transmitidos por fidos,
Virus del mosaico del pepino (CMV) y el virus del mosaico de la alfalfa (AMV), que
Los fidos podran adquirir estos virus a partir de soluciones contenidas entre dos
Membranas parafilm y posteriormente transmitir estos virus a
Plantas. Sin embargo, de manera similar altas concentraciones
de tabaco infecciosa
virus del mosaico (TMV) y la potyvirus, virus del mosaico del nabo (TuMV)
no pude. CMV, AMV y TuMV eran conocidos por ser transmitidos por fidos
En naturaleza, lo que explicaba la no transmisibilidad de TuMV en
Estos tipos de experimentos de alimentacin? Ahora sabemos que los virus
Tales como CMV contienen determinantes de transmisin de fidos codificados por
virus
como parte de la protena del virin de la cpside ( Perry et al

Potyvirus y CaMV requieren viriones intactos ms no-

Protena (s) estructural (es) del virus. Govier y Kassanis (1974a, 1974b) utilizado
Sencillos, pero elegantes para demostrar que ms de viriones eran
necesarios para la transmisin de pulgones de virus de la patata Y (PVY), y
acuaron
El trmino "componente auxiliar" como el factor "inducido por el virus" que
Los fidos deben adquirir simultneamente con, o antes de adquirir viriones
De PVY. Desde estos descubrimientos seminales el potyvirus-codificado ayudante
componente o HCPro, ha sido muy bien estudiada ( Valli et al., 2014 )
Y su papel en la transmisin de potyvirus por fidos es bien conocido ( Blanc
Et al., 1998, 2014; Ng y Falk, 2006; Peng et al., 1998 ). Por lo tanto, ahora es
Que se reconocen dos estrategias para detectar los virus que
Transmitidos por insectos (no slo pulgones) de una manera no circulatoria.
stas son la estrategia de la cpside y la estrategia auxiliar (revisada en
Blanc et al., 2014; Ng y Falk, 2006 ). Sin embargo, lo que sigue
La infancia es nuestra capacidad para identificar los receptores del vector de
insectos que son
Implicados en la interaccin con las "protenas de transmisin" para
xito de la transmisin del virus. Sin embargo, algunos estudios recientes,
Las tecnologas de imagen contemporneas, en algunos casos,
Una comprensin mucho mayor de al menos cuando el hipottico
Receptores y, en algunos casos, interacciones dinmicas que
Son necesarios para la adquisicin y transmisin de virus mediada por vectores
que se produzca ( Blanc et al., 2014 ).
Transmisin no circulante con estilete
CaMV es un para-retrovirus (familia Caulimoviridae) y viriones
tener isomtricas T 7 cpsides de aproximadamente 52 nm de dimetro,
compuesto principalmente de las P4 (gag o de la cpside) protena ( Fig. 1 ). Un
Elaborada e intrincada tritrfica determina el fido
Transmisin de CaMV. El CaMV puede ser adquirido por los fidos que sondean,
Perforacin transitoria de la epidermis, mesofilo, parnquima
Clulas de los tejidos infectados de la hoja, sino tambin cuando los
Los tejidos floema, es decir, largos perodos de ingestin sostenida
floema ( Palacios et al., 2002 ). Como se ha mencionado anteriormente, CaMV
estrategia ayudante para lograr la transmisin de fidos ( pulmn y Pirone,
1974 ), pero a diferencia de para la transmisin de pulgones de potyvirus, el fido
La transmisin de CaMV es ms compleja. CaMV transmisin del fido
Requiere interacciones entre tres protenas codificadas por CaMV, una
De los cuales, P2, tambin interacta con el estilete de fidos. Otro CaMV-
La protena codificada, P3, est anclada dentro de la cscara de la cpside del
virin, y
El P2 codificado por CaMV es la protena del componente auxiliar no virin
que se une por su extremo N-terminal 0 al estilete fido, pero su
C 0-terminal tambin se une a la regin N-terminal 0 de P3 ( Blanc
Et al., 2014; Hoh et al., 2010; Plisson et al., 2005 ).
CaMV se replica en el citoplasma de las clulas de la planta, y grandes (hasta
4,5 M de dimetro), electrn densos viroplasmas distintas compuestas
Principalmente de la protena P6 codificada por CaMV y los viriones de la progenie
son
Microscopa ptica y de luz como cuerpos de inclusin en la
Citoplasma Drucker et al., 2002; Shalla et al., 1980 ). Pero CaMV-
Las clulas vegetales infectadas tambin contienen otro tipo de inclusin
citoplasmtica.
cuerpo Sion, el IB de electrones-Lucent (Elib; . Espinoza et al, 1991 ). los
El componente primario de estos ELIBs es la protena P2 codificada por CaMV
( Drucker et al., 2002; Espinoza et al., 1991; Khelifa et al., 2007 ).
Debido a que los elIBs contienen esencialmente todo el P2 dentro de la clula y
Porque P2 es esencial para la unin de CaMV a viriones y estilo de fidos,
los elIBs se denominan recientemente como rganos de transmisin (TBS; Bak
Et al., 2013; Martiniere et al., 2013 ). Recientes, trabajos realizados por este grupo
Demostrado que la adquisicin de CaMV por los pulgones resulta de la dinmica
Las clulas vegetales y las respuestas del virus a la actividad de los fidos.
Los datos biolgicos demostraron claramente que los tres CaMV-
Protenas codificadas, P2, P3 y P4, son necesarios para la adquisicin de CaMV
Por los fidos, pero el examen microscpico detallado de CaMV-infectados
clulas de plantas muestra que estas protenas no son co-localizada ( Bak
Et al., 2013; Drucker et al., 2002; Espinoza et al., 1991; Khelifa et al.,
2007 ). Sin embargo, cuando los fidos exploran las clulas a travs de la actividad
de sondeo
Producen diminutas heridas que sanan rpidamente. Al sondear,

. Lugares de localizacin 1. virus en los insectos vectores. Los virus no circulantes

se retienen en el estilete del insecto (A) o en el intestino anterior (B). Virus
circulantes no propagativos (crculos amarillos)
Son generalmente limitados por el floema y penetran en el cuerpo del insecto a
travs del intestino medio o del intestino posterior.Los virus circulantes usan una va
de hemolinfa para alcanzar las glndulas salivales. A diferencia de,
Los virus propagativos circulantes (ovales rojos) entran en el insecto en la regin
anterior de la regin del intestino medio y / o de la cmara del filtro.Los virus de
propagacin pueden usar una va de hemolinfa
Y otros como los Rhabdovirus tambin utilizan una ruta neurotrpica para alcanzar
las glndulas salivales.Los virus de propagacin se replican en las clulas del
intestino medio y otros tejidos de insectos.
Algunos virus propagativos estn limitados por el floema mientras que otros estn
ampliamente distribuidos en los tejidos vegetales.Las glndulas salivales son el
destino final de la transmisin circulatoria,
Y los virus llegan a las glndulas salivales a travs de la hemolinfa u otras vas como
el tejido nervioso (va neurotrpica) oa travs de tejidos conectivos. Reovirus usan
tbulos
Para mover la clula a la clula en el intestino medio y otra utiliza la estructura
tubular para atravesar la lmina basal (C).Insertos: Ampliacin de un estilete de
insecto que muestra el sitio propuesto de
Virin en la punta del estilete en la regin del conducto comn (A). Los nmeros
designan las diferentes estrategias para la unin y la retencin del virin en el
estilete: la cpside
Estrategia, unin directa de la protena de la cpside al estilete (1), estrategias del
componente auxiliar para los caulimovirus, dos protenas del virus sirven como
"puente" entre el virin y el
Estilete (2) y potyvirus, una protena vrica (HC-Pro) se une al estilete del fido y al
virus (3). Recuadro B: Ampliacin del sitio de retencin del intestino anterior y
cpside propuesta
Vinculante estrategia utilizada por Crinivirus. La protena de la cpside menor (CPm)
es la protena de unin viral. Insercin C: Los pasos en el ciclo de infeccin por
reovirus y propagacin a
Clulas modeladas en el virus enano del arroz.El virus enano del arroz entra en las
clulas usando la va endoctica y despus de la liberacin del virin de la vescula
comienza el ciclo de replicacin. Progenie
Los viriones se mueven de clula a clula a travs de estructuras tubulares
compuestas de protenas no estructurales de virus.Esto permite a los viriones
moverse directamente de una clula a otra sin una
Fase extracelular. Modificado de Ng y Falk (2006) , Ammar et al. (2009) , Blanc et
al. (2014) , Miyazaki et al. (2013) y Whitfield y Rotenberg (2015)

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Transmisin de vectores de plantas mediada por vectores de insectos
Anna E. Whitfield una , N , Bryce W. Falk b , Dorith Rotenberg una
un Departamento de Patologa Vegetal, Universidad del Estado de Kansas,
Manhattan, KS 66502, Estados Unidos
b Departamento de Patologa Vegetal, Universidad de California, Davis, CA 95616,
Estados Unidos
informacin del artculo
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Palabras clave:
Protena capsdica
Glicoprotena del virus
fido
Mosca blanca
Trips
Planthopper
Saltamontes
Hemiptern
Interacciones virus-vector
abstracto
La mayora de los virus que infectan las plantas se transmiten a sus plantas husped
por vectores. Las interacciones
Entre virus y vector varan en duracin y especificidad pero algunos temas comunes
en vector
Transmisin: 1) los virus de plantas codifican protenas estructurales en la superficie
del virin que
Son esenciales para la transmisin y, en algunos casos, las protenas auxiliares no
estructurales adicionales que actan
Puentear el virin al sitio de unin del vector; 2) los virus se unen a sitios especficos
en o sobre vectores y son
Retenidos all hasta que se transmiten a sus huspedes de la planta; Y 3)
determinantes virales del vector
Son candidatos prometedores para la investigacin traslacional dirigida a
interrumpir la transmisin
Disminuyendo las poblaciones de vectores. En esta revisin, nos centramos en
bien-caracterizado insecto transmitido por vectores
virus en los siguientes
gneros: Caulimovirus, Crinivirus, Luteovirus, Geminiviridae, Reovirus, Tospovirus,
y Tenuivirus. Nuevos descubrimientos sobre estos gneros han aumentado nuestra
comprensin de los
Mecanismos de transmisin del virus por los artrpodos, que a su vez han permitido
el
Estrategias innovadoras para romper el ciclo de transmisin.
& 2015 Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
Contenido
Introduccin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Perspectiva histrica de los modos de transmisin del virus por insectos
vectores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Transmisin no
circulante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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No circulatorio, transmisin estilete
transmitidas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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No circulative, transmisin
semipersistente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Introduccin a la biologa de la transmisin persistente del virus
circulante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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, Transmisin no propagativo
circulative. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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, La transmisin de propagacin
circulatorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Resultados translacionales derivados de la investigacin bsica de virus-
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El bloqueo de la
transmisin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Supresin poblacin de
vectores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Resumen
..................................................................
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Expresiones de
gratitud. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Introduccin
Hay ms de 2000 especies de virus y las que afectan
Las plantas incluyen virus de al menos 21 familias y 8 no asignados
Gneros, muchos de los cuales causan enfermedades importantes de varias
plantas que
Humanos crecen para el alimento y / o la fibra ( Hull, 2014 ). Adems, muchos
Se han encontrado virus de plantas asociados con plantas no cultivadas,
Listas de contenidos disponibles en ScienceDirect
Pgina principal de la revista: www.elsevier.com/locate/yviro
Virologa
http : //dx.doi.org/10.1016/j.virol.2015.03.026
0042-6822 / & 2015 Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
n Correspondencia a: Departamento de Patologa Vegetal, 4024 Plant
Throckmorton
Sciences Center, Universidad del Estado de Kansas, Manhattan KS 66506, Estados
Unidos.
Tel .: +1 785 532 3364; Fax: +1 785 532 5692.
Direccin de correo electrnico: aewtospo@ksu.edu (AE Whitfield).
Virology 479-480 (2015) 278-289

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Y se estn descubriendo nuevos virus cada da. Virus
Enfermedades representan el 47% de las nuevas enfermedades
Plantas Anderson et al., 2004 ). As, los virus que infectan plantas son muy
exitoso. Como anfitriones de virus, las plantas difieren de los animales e incluso
Bacterias de varias maneras, pero una que es crtica en trminos de virus
La biologa es que las plantas son ssiles. Para sobrevivir, la infeccin de plantas
Los virus deben tener un medio eficaz para moverse de un husped vegetal
a otro. Para ello, la gran mayora de los virus
Vectores especficos para garantizar su capacidad para pasar de una
Otro, y para asegurar su supervivencia, los virus de las plantas
protenas especficas que facilitan este proceso ( Tabla 1 ) ( Kritzman
Et al., 2002; Moreno et al., 2012; Moritz et al., 2004 ). Aunque all
Son diferentes tipos de organismos asociados a las plantas, incluyendo hongos,
Nematodos y diversos tipos de invertebrados que sirven como vectores
Para diferentes virus de plantas, la mayora de los virus de plantas utilizan
Especficos de la planta como su vector principal, y aqu
Nos centramos en los virus de plantas transmitidos por insectos. Protenas
codificadas por
Diferentes virus de plantas han sido identificados para interactuar especficamente
Con sus respectivos vectores insectos y facilitar la transmisin del virus,
Y hay muchos excelentes trabajos y reseas sobre estos temas
( Ammar et al., 2009; Hogenhout et al., 2008; Ng y Falk, 2006 ).
Sin embargo, estudios recientes sugieren complejidades adicionales
Virus: vector ( Blanc et al., 2014; Gutierrez et al., 2013 ).
Aqu discutimos el estado actual de este conocimiento, pero tambin
Aplicaciones trascendentales de conocimientos fundamentales
Virus: insecto vector interacciones que ha abierto nuevas puertas para
Virus de plantas y control de vectores de insectos.
Perspectiva histrica de los modos de transmisin del virus por insectos
Vectores
La biologa de la transmisin de virus de plantas ha sido estudiada por
De 100 aos ( Ando, 1910; Gutierrez et al., 2013; Takami, 1901 ). Ya que
Entonces muchos estudios han examinado la especificidad de los insectos vector-
Mediada por virus de la planta y demostr claramente que
hay determinantes moleculares especficas requeridas (por ejemplo, ver Pirone,
1964; Rochow, 1970; Storey, 1933 ). Estos estudios condujeron a descubrimientos
de
Virus que en parte, determinaron las interacciones especficas del vector
( Tabla 1 ). Debido a que los virologistas de las plantas se dieron cuenta de que la
transmisin
tabla 1
Virus y sus vectores asociados y estrategias de transmisin.
El texto en azul indica virus de plantas que no son circulantes en sus respectivos
vectores insectos, no entran en el cuerpo como parte del proceso de transmisin. El
texto en rojo indica
Virus que ingresan al cuerpo como parte del proceso de transmisin y circulan
(indicados por el superndice 1) o circulan y se replican (indicados por el
Insecto vector cuerpo. Protena CP capsid o protena mayor de la cpside;Proteasa
de componente HC - Pro _ {helper}, protena de componente auxiliar de P _ {2} no
- virin, protena P _ {3} anclada en la protena
CaMV protena virin CPmminor cpside, CP-RTcapsid dominio readthrough
protena, G N glycoprotein N, P2 n outer protena de la cpside codificada por
segmento RDV 2, G glycoprotein
(Indicado por el exponente 3).
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Virus de plantas es especfico, y mucho antes de que pudiramos analizar el virus
Genomas tan fcilmente por secuenciacin contempornea y bioinformtica
Anlisis, las propiedades de transmisin vectorial se utilizaron como criterios crticos
Para la taxonoma de virus de plantas. La taxonoma actual basada en la secuencia
de datos
Apoya en gran medida estos resultados anteriores. Dentro de un virus de planta
dado
Gnero, todas las especies utilizan el mismo tipo de vector y muestran
Relacin de transmisin; Por ejemplo, todos los miembros del gnero
Potyvirus son transmitidos por diversos vectores de fidos en un no-circulative
(No persistente). Sin embargo, especies de virus de otros gneros incluso
Dentro de la misma familia de virus pueden tener otros tipos de vectores. Otro
ejemplos de la Potyviridae son los Ipomoviruses y Tritimo-
Virus que son transmitidos por moscas blancas y caros erifitas,
respectivamente. Tabla 2 muestra como un ejemplo de los vectores de virus
dentro de los diferentes gneros de la familia Potyviridae.
Aunque algunos virus de plantas pueden ser transmitidos por varios
Diferentes especies de vectores (por ejemplo, los fidos y las
Mitted virus potyvirus y del mosaico del pepino (CMV)), otro
Los virus son muy especficos, transmitindose tal vez por una sola
Especies de insectos vector, como lo demuestra el circulativo-propagativo
Los rhabdovirus transmitidos. Investigacin temprana en la biologa del insecto
Transmisin de virus vegetales: las interacciones vectoriales dieron lugar a
Describir las relaciones de transmisin basadas en la adquisicin y
Los umbrales de inoculacin, as como la retencin del virus por
Vector (es). As, cuatro tipos bsicos de insectos vector: virus de plantas
Se describieron las relaciones de transmisin: no persistente; semi-
persistente; Persistente: circulante y persistente: propagativa (ver
Ng y Falk, 2006 ). Una terminologa ms reciente
virus de plantas interactan con sus vectores de insectos ( Blanc et al., 2014 ).
Algunos se unen a localizaciones cuticulares de insectos
Entrando en las clulas (no circulantes) y otras entran en el intestino del insecto y
Circulan o se replican dentro del cuerpo del insecto vector (circulante;
La Fig. 1 y la Tabla 1 ).
Transmisin no circulante
Los virus vegetales no circulantes se retienen en el estilete o en el intestino anterior.
Los primeros estudios con potyvirus y fl Cauli ower virus del mosaico (CaMV)
Demostraron primero que la transmisin de fidos de estos virus
No de la mera contaminacin de viriones en estilo de fido, sino de
Interacciones especficas. Pirone (1964) demostr que mediante el uso de alta
Concentraciones de dos virus no circulantes transmitidos por fidos,
Virus del mosaico del pepino (CMV) y el virus del mosaico de la alfalfa (AMV), que
Los fidos podran adquirir estos virus a partir de soluciones contenidas entre dos
Membranas parafilm y posteriormente transmitir estos virus a
Plantas. Sin embargo, de manera similar altas concentraciones
de tabaco infecciosa
virus del mosaico (TMV) y la potyvirus, virus del mosaico del nabo (TuMV)
no pude. CMV, AMV y TuMV eran conocidos por ser transmitidos por fidos
En naturaleza, lo que explicaba la no transmisibilidad de TuMV en
Estos tipos de experimentos de alimentacin? Ahora sabemos que los virus
Tales como CMV contienen determinantes de transmisin de fidos codificados por
virus
como parte de la protena del virin de la cpside ( Perry et al., 1998, 1994 ), pero
Potyvirus y CaMV requieren viriones intactos ms no-
Protena (s) estructural (es) del virus. Govier y Kassanis (1974a, 1974b) utilizado
Sencillos, pero elegantes para demostrar que ms de viriones eran
necesarios para la transmisin de pulgones de virus de la patata Y (PVY), y
acuaron
El trmino "componente auxiliar" como el factor "inducido por el virus" que
Los fidos deben adquirir simultneamente con, o antes de adquirir viriones
De PVY. Desde estos descubrimientos seminales el potyvirus-codificado ayudante
componente o HCPro, ha sido muy bien estudiada ( Valli et al., 2014 )
Y su papel en la transmisin de potyvirus por fidos es bien conocido ( Blanc
Et al., 1998, 2014; Ng y Falk, 2006; Peng et al., 1998 ). Por lo tanto, ahora es
Que se reconocen dos estrategias para detectar los virus que
Transmitidos por insectos (no slo pulgones) de una manera no circulatoria.
stas son la estrategia de la cpside y la estrategia auxiliar (revisada en
Blanc et al., 2014; Ng y Falk, 2006 ). Sin embargo, lo que sigue
La infancia es nuestra capacidad para identificar los receptores del vector de
insectos que son
Implicados en la interaccin con las "protenas de transmisin" para
xito de la transmisin del virus. Sin embargo, algunos estudios recientes,
Las tecnologas de imagen contemporneas, en algunos casos,
Una comprensin mucho mayor de al menos cuando el hipottico
Receptores y, en algunos casos, interacciones dinmicas que
Son necesarios para la adquisicin y transmisin de virus mediada por vectores
que se produzca ( Blanc et al., 2014 ).
Transmisin no circulante con estilete
CaMV es un para-retrovirus (familia Caulimoviridae) y viriones
tener isomtricas T 7 cpsides de aproximadamente 52 nm de dimetro,
compuesto principalmente de las P4 (gag o de la cpside) protena ( Fig. 1 ). Un
Elaborada e intrincada tritrfica determina el fido
Transmisin de CaMV. El CaMV puede ser adquirido por los fidos que sondean,
Perforacin transitoria de la epidermis, mesofilo, parnquima
Clulas de los tejidos infectados de la hoja, sino tambin cuando los
Los tejidos floema, es decir, largos perodos de ingestin sostenida
floema ( Palacios et al., 2002 ). Como se ha mencionado anteriormente, CaMV
estrategia ayudante para lograr la transmisin de fidos ( pulmn y Pirone,
1974 ), pero a diferencia de para la transmisin de pulgones de potyvirus, el fido
La transmisin de CaMV es ms compleja. CaMV transmisin del fido
Requiere interacciones entre tres protenas codificadas por CaMV, una
De los cuales, P2, tambin interacta con el estilete de fidos. Otro CaMV-
La protena codificada, P3, est anclada dentro de la cscara de la cpside del
virin, y
El P2 codificado por CaMV es la protena del componente auxiliar no virin
que se une por su extremo N-terminal 0 al estilete fido, pero su
C 0-terminal tambin se une a la regin N-terminal 0 de P3 ( Blanc
Et al., 2014; Hoh et al., 2010; Plisson et al., 2005 ).
CaMV se replica en el citoplasma de las clulas de la planta, y grandes (hasta
4,5 M de dimetro), electrn densos viroplasmas distintas compuestas
Principalmente de la protena P6 codificada por CaMV y los viriones de la progenie
son
Microscopa ptica y de luz como cuerpos de inclusin en la
Citoplasma Drucker et al., 2002; Shalla et al., 1980 ). Pero CaMV-
Las clulas vegetales infectadas tambin contienen otro tipo de inclusin
citoplasmtica.
cuerpo Sion, el IB de electrones-Lucent (Elib; . Espinoza et al, 1991 ). los
El componente primario de estos ELIBs es la protena P2 codificada por CaMV
( Drucker et al., 2002; Espinoza et al., 1991; Khelifa et al., 2007 ).
Debido a que los elIBs contienen esencialmente todo el P2 dentro de la clula y
Porque P2 es esencial para la unin de CaMV a viriones y estilo de fidos,
los elIBs se denominan recientemente como rganos de transmisin (TBS; Bak
Et al., 2013; Martiniere et al., 2013 ). Recientes, trabajos realizados por este grupo
Demostrado que la adquisicin de CaMV por los pulgones resulta de la dinmica
Las clulas vegetales y las respuestas del virus a la actividad de los fidos.
Los datos biolgicos demostraron claramente que los tres CaMV-
Protenas codificadas, P2, P3 y P4, son necesarios para la adquisicin de CaMV
Por los fidos, pero el examen microscpico detallado de CaMV-infectados
clulas de plantas muestra que estas protenas no son co-localizada ( Bak
Et al., 2013; Drucker et al., 2002; Espinoza et al., 1991; Khelifa et al.,
2007 ). Sin embargo, cuando los fidos exploran las clulas a travs de la actividad
de sondeo
Producen diminutas heridas que sanan rpidamente. Al sondear,
Tabla 2
Genera dentro de la familia Potyviridae tienen diversos vectores, pero dentro de un
gnero, el
Virus relacionados se transmiten por un vector similar.
Gnero
Tipo de vector
Potyvirus
fido
Ipomovirus
Mosca blanca
Macluravirus
fido
Rymovirus
caro erifito
Tritimovirus
caro erifito
Poacevirus
caro erifito
Brambyvirus
No confirmado
Bymovirus
Plasmodiophorid (raz que infecta el parsito unicellular)
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CaMV inducida por tuberculosis "sentido" herida de clulas y casi de inmediato
Responden disociando y redistribuyendo P2 sobre micro-
tbulos ( Bak et al, 2013;.. Martiniere et al, 2013 ). La disociacin de TB
Y la relocalizacin de P2 ocurre en clulas muy cerca del fido
Sondeo, y pueden ser inducidos por algunos tratamientos qumicos o
hiriendo ( Martiniere et al., 2013 ). Adems, la reubicacin
De P2 es temporal y reversible cuando los inductores qumicos son
Eliminado, o despus de que los fidos fueron removidos de las hojas, P2 redistrib-
En TB ( Martiniere et al., 2013 ). Los autores interpretaron
Sus datos sugieren que los TB "sienten" la actividad de los fidos y reorganizan
Como una respuesta activa para aumentar la probabilidad de transmisin de CaMV.
Por vectores de fidos ( Martiniere et al., 2013 ). Ellos propusieron
nombrando a esta actividad como virus de la conducta perceptiva ( Martiniere
Et al., 2013 ), Y trabajo adicional muestra que los viriones de CaMV de
Los viroplasmas tambin se relocalizan, probablemente para poder interactuar con
P2
Y ser transmitidos por vectores fidos ( Bak et al., 2013 ).
Uzest et al., (2010, 2007) utilizaron resolucin creativa y de alta
Para identificar los sitios de unin del estilete fido para el CaMV-
P2 codificado. Ellos crearon P2: GFP y P2 mutante: las protenas de fusin GFP
por expresin de baculovirus recombinante en clulas Sf 9 ( Uzest et al., 2007 ).
A continuacin, realizaron ensayos de unin in vitro con estilete de fido con estos
Protenas y se utiliz la microscopa de epifluorescencia para examinar
cuidadosamente
Estilo fido para la fluorescencia GFP. Varios hallazgos importantes
Surgi de estos experimentos. En primer lugar, la fluorescencia GFP se vio
ransmisin vectorial es un paso esencial en el ciclo de infeccin de
la mayora de los virus de plantas. El estudio de las diversas interacciones virus-
vector tiene
comunes reveladas en las estrategias de transmisin. Para todas las plantas
virus estudiados, una o ms de las protenas de virin estructural es
requerida para la transmisin de virus. Para algunos virus, la protena de la cpside
(S) es suficiente para la transmisin y otros virus requiere un ayudante
protena (s) para facilitar la retencin al servir como un puente entre
de unin de la superficie del vector y el virus. el circulative
virus (no propagativas y propagativas) generalmente seguir un similares
ruta adquisicin por vectores y esto comienza en el intestino del insecto.
Tras la entrada en las clulas epiteliales intestinales las rutas para el movimiento
del virus
entre las clulas y la difusin a otros tejidos divergir, a veces
incluso para los virus dentro de una familia. La identificacin de inter- virus
movimiento celular en los vectores a travs de estructuras tubulares compuestas de
no estructural protenas del virus y el papel del citoesqueleto de actina en
movimiento destaca las similitudes entre el ciclo de infeccin po

Slo cuando los estilos fueron probados con P2: GFP protenas de fusin, no
cuando
Slo se probaron con GFP. En segundo lugar, el P2: GFP unido a vector
Estilo fido, pero no el estilete de fidos no vectoriales. En tercer lugar, un mutante
P2: GFP con una sustitucin Q a Y en el aminocido 6 en P2 (P2Rev5: GFP)
No se uni a los estilos de fidos vectoriales. Esta mutacin haba
Se ha demostrado que inhiben la actividad biolgica de P2, hacindola incapaz
Para apoyar la transmisin del fido CaMV ( Moreno et al., 2005 ). Ms
Importante, la fluorescencia para P2: GFP no se distribuy al azar,
O dispersos a lo largo de los estilos, pero fue localizado a un nico y pequeo
En la punta del estilete del fido ( Uzest et al., 2007 ). Adems, la
Capacidad de estilo para unirse a la P2: GFP fue abolida por la proteinasa K, pero
no por tripsina, pronasa E, n-hexano, cloroformo: metanol o sodio
Metaperiodato ( Uzest et al., 2007 ). La interpretacin de estos datos
Era que haba una regin de estilete especfica que contena una regin no-
Receptores proteicos glicosilados. Estos receptores son ms probables
Incrustado en la quitina dentro del estilete de la extremidad del canal salival. Ms
Reciente examen ultraestructural mostr que esta regin es con-
Servido entre fidos ( Uzest et al., 2010 ). Estos autores se refirieron a
Esta caracterstica anatmica nica que se llama el acrostyle ( Uzest et al.,
2010 ), y sugiri que, debido a su singularidad, este es un lugar ideal
Para los receptores de "CaMV y quizs los de otros no circulantes
Virus "( Uzest et al., 2007 ).
Transmisin no circulante y semipersistente
Mientras que la transmisin no-circulante, no persistente de la planta
Virus slo se encuentra hasta ahora entre los virus transmitidos por el fido
Vectores, varios virus de fidos, moscas blancas y virus
Muestran una relacin de transmisin no circulante y semipersistente
( Ng y Falk, 2006 ). Virus que muestran este tipo de transmisin
La relacin se mantienen por vectores virulferos durante ms tiempo
Que los virus se transmiten de una manera no persistente
( Ng y Falk, 2006 ), Y son perdidos por los vectores viruliferous durante
Muda Esta ltima propiedad apoya la hiptesis de que estos
Los virus no se internalizan dentro de las tripas del vector de insectos, pero son
Retenidos en reas revestidas con quitina que se pierden durante el insecto
vectorial
Muda Los intentos de localizar varios virus transmitidos en un no-
Circulante semipersistente sugiri que no eran
Llevados en las puntas de los estilos de vectores, pero la localizacin definitiva
Y la correlacin con la capacidad de los vectores de transmitir virus con
Estas propiedades ha sido la mayora de las carencias ( Blanc et al.,
2014 ). Reciente
hallazgos con el Bemisia tabaci- Lechuga infecciosa transmitida
virus amarillos (LIYV, Crinivirus, familia Closteroviridae) tienen
Identific no slo la protena codificada por LIYV que determina su
la transmisin de B. tabaci, sino tambin en donde la mosca blanca de la LIYV
viriones son retenidos ( Chen et al, 2011a;. Stewart et al, 2010;. Tian
Et al., 1999 ), Dando as alguna sugerencia sobre el tipo de vector
Comportamiento implicado en la transmisin de LIYV a las plantas.
Tian et al. (1999) mostraron que los viriones LIYV filamentosos eran
Estructuralmente compleja, compuesta por al menos cuatro codificacin LIYV
Protenas, y que los viriones purificados podran ser adquiridos in vitro,
y transmitida posteriormente a las plantas de B. tabaci. Este trabajo
Demostr por primera vez que LIYV tiene una cpside y no
Ayuda para su transmisin del vector de la mosca blanca. Los dos principales
Protenas del virin son el CPm y CP (protena menor de la cpside y
Protena de la cpside mayor, respectivamente). El CPM abarcaba slo
10% del virin de un extremo, mostrando as que los viriones eran
morfolgicamente polar ( Tian et al., 1999 , Ver Fig. 2 ). Como purificado
Los viriones eran transmisibles por la mosca blanca del vector,
Experimentos en los intentos de identificar cules de ellos son
Determinantes de la transmisin del vector. Primero incubaron purificados
Virions LIYV con anticuerpos especficos para cada uno de los cuatro viriones
Protenas por separado, y luego, despus de la centrifugacin alimentado el super-
Natant a las moscas blancas del vector y probaron su capacidad de transmitir LIYV
A las plantas. Slo los anticuerpos contra el CPy LIYV neutralizaron la capacidad
de
B. tabaci para adquirir y transmitir LIYV a las plantas. Aunque
Los anticuerpos contra el CP cubren la mayor parte del virin LIYV, el LIYV tratado
con CP
viriones todava se transmitieron de manera muy eficiente por B. tabaci. Estas
Resultados apoy firmemente la hiptesis de que el CPm es un LIYV-
protena codificada implicada en la transmisin de LIYV por B. tabaci.
Las mutaciones posteriores en el CPm que no afectaron la capacidad
de LIYV para formar viriones o para infectar sistmicamente N. benthamiana
Plantas, aboli la capacidad de los mutantes LIYVs para ser transmitidos
por B. tabaci ( Stewart et al., 2010 ).
Chen et al. (2011a) biologa combinado y la biologa molecular,
Junto con las tecnologas de imagen contempornea en los intentos de
Identificar los sitios de unin virion LIYV en moscas blancas vector. Ellos
alimentaron
vectoriales y no vectoriales moscas blancas (B. tabaci A y biotipos B,
Respectivamente) secuencialmente en dietas artificiales que contienen viriones o
Protenas del virin de la cpside LIYV producidos por la expresin en E. coli,
Seguido por soluciones que contienen diferentes anticuerpos (incluyendo
Anticuerpos marcados fluorescentemente) para unirse a viriones o cpside LIYV
Protenas en las moscas blancas. Luego las moscas blancas fueron examinadas
por ambos anchos
Microscopia de fluorescencia de campo y lser confocal de barrido micro-
Scopy para visualizar dnde se podan encontrar los anticuerpos fluorescentes.
Ellos mostraron que la fluorescencia se localiz slo en un preciso
Regin anterior del intestino anterior, la regin anterior del intestino anterior
(cibarium)
A biotipo B. tabaci mosca blanca vector. Esencialmente no hay vinculante, como
evaluada por fluorescencia, se observ cuando no vectorial B biotipo B.
tabaci alimenta de las mismas preparaciones. Esto sugiri fuertemente que
Los viriones LIYV unidos a esta localizacin especfica en moscas blancas del
vector ( Fig. 1 B).
De las protenas de la cpsida LIYV evaluadas (CP, CPm, HSP70h, P59), slo
Se encontr que CPm se una dentro del intestino anterior anterior y de nuevo,
vector Biotipo A B. tabaci. Tambin utilizaron un CPM LIYV recombinante
mutante, que no era transmisible por un biotipo B. tabaci, y
Mostr que tampoco se una, pero cuando la mutacin fue restaurada
Para dar CPm de tipo salvaje, observaron la transmisin de LIYV y
Unin en el intestino anterior anterior.
Al igual que el trabajo con CaMV, el trabajo de Chen et al., (2011a)
Demostraron la especificidad de la unin slo en especies de vectores, y
Slo en un lugar preciso, para LIYV esto est dentro del estilete / foreguts.
Adems, a diferencia del CaMV que es inoculado a las plantas por el fido
Son transmitidos a, y adquiridos de las plantas por
B. tabaci alimentacin, los perodos es decir sostenidos de la ingestin de la planta
Tejidos vasculares. Debido a que los viriones CaMV se encuentran en el vector
fido acrostyle, la inoculacin a las plantas probablemente ocurre cuando los fidos
Salivar durante el sondeo, la saliva fluye a travs del acrostyle
regin. Sin embargo, debido LIYV se encuentra en el intestino anterior, el trabajo
de Chen
Et al. (2011a) sugiere que la liberacin de LIYV desde el intestino anterior anterior
Durante la inoculacin a las plantas lo ms probable puede ocurrir durante la
ingestin
O la regurgitacin por la mosca blanca virulfera, y no meramente por
salivacin. Los autores observaron que debido a la unin del virin en la
Foregut anterior, que est fsicamente separado del maxilar superior
Estilete y conducto salivar, los viriones LIYV no pueden ser liberados
Durante la salivacin (2011a), pero que la salivacin podra servir para liberar
Los virus como el CaMV que estn en la acrostyle en la punta del estilete ( Uzest
et al., 2010 ), un lugar donde las salivales y los alimentos son canales
confluente.
Introduccin a la biologa del virus circulante persistente
transmisin
Los virus circulantes, por definicin, entran en el cuerpo del insecto y
Difundir a diversos sistemas de tejidos antes de su
Plantas anfitriones. Los virus circulantes incluyen tanto los que diseminan
Pero no se replican en el cuerpo del insecto (no propagativo) y
Los que se replican (propagativos) en diferentes tejidos. El preciso
Ruta de difusin desde el punto de entrada ( Gutierrez et al., 2013 ) a
Las glndulas salivales ha sido bien descrita, con algunas variaciones, por
diferentes tipos de virus circulative ( Fig. 1 ). La difusin de virus es un
Principal caracterstica definitoria de la competencia vectorial, y como tal, ha sido

Fig. 2. Estructura del virin y las protenas de unin virales. TEM y

inmunomarcacin de los viriones de LIYV parcialmente purificados (A y B). El virin
de (A) se marc usando
Antisuero a la protena de la cpside LIYV (CP). Viriones en (B) y se etiquetaron
utilizando antisuero al LIYV CP menor (CPm), el determinante de la transmisibilidad
de insectos. Barras
Representan 224 nm. Las flechas en (B) indican terminales virion LIYV marcados
usando antisuero CPm.La flecha en (A) indica una regin terminal de virin no
marcada con antisuero de LIYV CP.
Los paneles A y B fueron reproducidos y modificados de Tian et al. (1999) . Modelo
estructural del virin CaMV (C). La reconstruccin cryo-EM muestra la protena de
la cpside (P4) en
Amarillo y el ectodominio P3 (gris) que decora la superficie del virin. La protena
componente auxiliar (P2) no es una protena estructural sino que se une al estilete
de fidos y P3-
Decorado virion para permitir la transmisin. (D) Vista agrandada de P3 (gris) en el
mapa diferencial cryo-EM rodeado por tres hexmeros adyacentes de la cpside
(amarillo). los
Los ectodominios de 3 molculas P3 de espiral coil helicoidal antiparalela se
muestran como cintas. Los paneles C y D reproducidos y modificados de Hoh et
al. (2010) con permiso de
Sociedad Americana de Microbiologa. Dibujo de un luteovirido icosadrico que
muestra la protena de cobertura (CP) en beige y el dominio de lectura (RTD) en
azul (E). El RTP es
Producido mediante la lectura de traslacin de un codn de detencin con fugas al
final del gen CP. Se predice que la RTD est altamente desordenada y la
estequiometra CP: RTP en
luteovirids no se conoce ( Chavez y cilios et al. 2012 ). La CP y N-terminal de la RTD
son esenciales para la transmisin de fidos (modificado de DeBlasio et al., En
prensa ).
Diagrama del virin TSWV (F). Una membrana de doble capa de origen host (azul)
se muestra con las protenas codificadas por el virus G N y G C (verde) que
sobresale de la superficie en
Monmeras y dimricas. El ARN genmico se presenta como ribonucleoprotena
(RNP) complejo creado por su asociacin con muchas copias de la protena N
(melocotn).
Se muestran algunas copias de la RNA polimerasa dependiente de ARN asociada
a virin (RdRp o L) (prpura) en asociacin con las RNP. Panel F se reproduce
de Whitfield
Et al. (2005a)

Foco principal de la investigacin vector-virus. Examen de diversas

Interacciones entre vectores y virus circulantes ha revelado
Comunes y aspectos nicos relacionados con los caminos
Glndulas salivales, determinantes virales de la transmisin y en algunos
Componentes de vectores que responden o interactan directamente con
Protenas virales.
Transmisin no propagativa y circulatoria
Los luteovirus son transmitidos por vectores de fidos en forma no-
Propagativa, circulativa. La va de difusin y
Las interacciones asociadas entre virus y vector estn bien
Para la transmisin de luteovirus por vectores de fidos ( Gray et al.,
2014 ). Los luteoviridos son adquiridos cuando el fido se alimenta
Floema de las plantas infectadas. Estos virus son relativamente
Viriones icosadricos pequeos y sencillos que entran al cuerpo del insecto
A travs del conducto alimentario. La mayora de las especies de luteovirus
Cruzar el intestino posterior, sin embargo, en algunas especies, el punto de entrada
es
el intestino medio ( Garret et al, 1996;. Gildow, 1993;. Reinbold et al, 2003 ).
Los viriones interactan con molculas en la superficie de la tripa
Las clulas epiteliales, entran en una forma endoctica mediada por receptores y
atravesar la capa de clulas epiteliales sin uncoating ( Gildow, 1993 ).
Posteriormente, los viriones son entregados al espacio entre el basal

Plasmalemma y lmina basal a travs de la va exoctica. Esta

Endo- y exocytic virion proceso de transporte se denomina transcytosis.
El mecanismo para el movimiento del virus a travs de la lmina basal es
No bien entendido. Los viriones alcanzan el hemocoel, donde las bacterias
Endosymbionts se hipotetizan para mejorar la transmisin de vectores
Eficiencia Gray et al., 2014 ). Una vez que los viriones entran en el hemocoel
Deben circular y penetrar en las glndulas salivales accesorias
(ASG) a inocular. Para la mayora de los luteovirids carcter-
El intestino no es una barrera importante para la entrada del virus y es
Para que los virus entren en el hemocoel de los fidos no vectoriales ( Gris y
Gildow, 2003 ). La lmina basal y el plasmalema basal de la
ASG son barreras significativas para la transmisin de
Luteovirid-fidos y los principales determinantes
De competencia vectorial ( Gray et al., 2014; Gray y Gildow, 2003;
Peiffer et al., 1997 ). Como estos virus no se replican en el vector,
Mayor acumulacin de virus en plantas y / o perodos de alimentacin ms largos
Aumentar la cantidad de virus que alberga el fido y la
Eficacia de la transmisin ( Gray et al., 1991 ).
El virin luteovirus es un icosadrica, T 3 estructura que es
Compuesto principalmente de la protena de la cpside (CP). El componente menor
Nante del virin es la protena CP-readthrough (CP-RTP), gener-
Mediante la lectura en translacin del codn de terminacin CP que da como
resultado
Una extensin C-terminal del CP ( Figura 2 ). Numerosos estudios proporcionan
evidencia de que el CP y CP-RTP son los principales determinantes de la
la adquisicin y transmisin de los insectos luteovirus, y ningn otro
luteovirid protenas han estado implicados en estos coordinada
procesos ( Brault et al., 2000; Gray et al, 2014.; Liu et al., 2009;
Peter et al., 2008 ). Los viriones hechos del CP solo pueden transcytose
a travs del intestino, lo que indica que la CP es suficiente para suministrar
el virus de la hemocoel. El RTP contiene una muy conservadas
regin N-terminal y una regin variable C-terminal y estos
dominios tienen papeles funcionales distintas. La mitad N-terminal de la
RTP es importante para la asociacin con la ASG y la
regin C-terminal es prescindible para la transmisin, pero juega un papel
en la acumulacin y el tropismo del tejido en las plantas ( Brault et al., 2000;
Bruyere et al., 1997; Peter et al., 2009 ). El RTP es de longitud completa
detectable en los tejidos vegetales, pero en preparaciones de viriones purificados,
la
protena es significativamente menor debido a procesamiento proteoltico de
la regin C-terminal ( Brault et al, 1995;.. Wang et al, 1995 ). los
CP-RTP tambin tiene un dominio de prolina bisagra que es importante para
incorporacin de CP-RTP en viriones. La N-terminal de la RTP es
requerida para la transmisin de fidos y se cree que median inter
acciones con las glndulas salivales ( Peter et al., 2008; Brault et al.,
1995, 2000 ). Las mutaciones en CP-RTP se ha demostrado abrogar
transmisin, pero no tienen ningn efecto aparente sobre la persistencia en el
vector siempre y cuando el mutante CP-RTP se incorpora en viriones
( Peter et al., 2008 ).
Al igual que la familia Potyviridae , los gneros virus de la familia
Geminiviridae son transmitidos por vectores en un gnero especfico de virus
manera. Por ejemplo, las moscas blancas transmiten los virus en el gnero
Begomovirus , por ejemplo, Tomato yellow leaf curl virus ( TYLCV), mientras
vectores de saltahojas transmitir virus en el gnero Mastrevirus , por ejemplo,
Virus de la raya del maz (MSV). Al igual que luteovirids, la ruta de la Bego-
movirus comienza con la alimentacin de los insectos en la savia del floema de
infectados
las plantas y los viriones se ingieren y se desplazan por el alimentario
Canal (revisado en Gray et al., 2014 ). Los viriones atraviesan el intestino por lo
la regin del intestino medio y la mayora se acumulan en el filtro
regin de cmara ( Cicern y Brown, 2011; Ghanim et al., 2001 ). En
la mayora de los casos, begomovirus no se replican en sus vectores y
viriones se mueven a travs del intestino a travs de un camino muy parecido
transcittica
los luteovirids. Los viriones son liberados de las clulas intestinales, viajan a travs
la hemocoel insectos, y llegar a las glndulas salivales principales, movindose
a travs de diferentes barreras fsicas de las glndulas salivales para la transmisin
que se produzca ( Cicero y Brown, 2011 ; . Ghanim et al, 2001 ). Me gusta
luteovirids, se plantea la hiptesis de que endosimbiontes bacterianos resid-
ing en bacteriocitos, clulas especializadas en el hemocoel, pueden desempear un
papel en la transmisin de virus ( Gray et al. 2014 ). Un estudio reciente de
Virus del trigo enano (WDV, gnero Mastrevirus ) movimiento en el
saltahojas vector Psammotettix alienus , inform que la totalidad
proceso de adquisicin virus de la transmisin se produjo en 5 min,
siguiendo la misma ruta difusin como otros geminivirus pero
desviarse notablemente del perodo de latencia de 8 h requerida para TYLCV
en la mosca blanca y el 6-12 h periodo de latencia para MSV en el saltahojas
Cicadulina Mbila ( Ghanim et al., 2001 ; Storey, 1928 ; Wang et al., 2014 ).
Para los miembros de la Geminiviridae , varias lneas de evidencia
implicar a la CP viral como el nico determinante de transmissi- insecto
Bilidad. El CP comprende las partculas icosadricas maclados que
identificar los geminivirus. En elegante experimento virus quimera recombinante
mentos, intercambiando ORF CP entre Beet curly top virus (BCTV,
vector saltahojas) y virus del mosaico de la yuca africana (ACMV, mosca blanca
vector) result en vector 'de conmutacin', definir el papel de la CP en el vector
especificidad ( Briddon et al., 1990 ). Otros experimentos proporcionan directa
evidencia de que el CP sirve como la protena de unin viral (VAP) para
tripas insecto vector, un primer paso en la adquisicin. A CP recombinante de
TYLCV alimenta a moscas blancas unidas al intestino medio, y en competencia
ensayos con virus de tipo salvaje redujo la cantidad de virus en las moscas blancas
( Wang et al., 2014 ).Del mismo modo, saltahojas alimentacin ( alienus P. )
vectores
recombinante WDV CP localizada la CP recombinante para el intestino medio, es
decir,
anticuerpos sitio de entrada, y alimentacin secuencialmente saltahojas plantearon
contra tipo salvaje WDV CP y virus redujo la proporcin de insectos
que alberga el virus en diversos tejidos a lo largo de la ruta de difusin
y la acumulacin de virus en el vector ( Wang et al., 2014 ). En conjunto,
estos resultados apoyan la hiptesis de que a pesar de los geminivirus
son transmitidos por diversas especies de vectores, usan una ruta similar de
difusin en el vector y el CP viral es el determinante viral
de este proceso.
transmisin circulatorio, propagativo
La familia Reoviridae es un virus de la familia grande con 15 gneros que
infectar a los humanos, animales, plantas, insectos y hongos ( Attoui et al.,
2012 ). Los miembros de la Reoviridae han genomas compuesto por
mltiples (9-12) segmentos de ARN de doble cadena lineal (dsRNA)
que estn encerradas en una partcula sin envoltura ( Attoui et al., 2012 ).
Los reovirus tienen simetra icosadrica con un dimetro de aproxi-
madamente 60-85nm compuestos de una o ms capas estructurales de
protena de la cpside (s). Hay tres gneros que infectan plantas de la
Reoviridae : Fijivirus , Phytoreovirus , y Oryzavirus que son trans-
Mitted de una manera persistente-propagativo por saltahojas (hemi-
ptera: Delphacidae) o saltahojas (Hemiptera: Cicadellidae)
vectores. A pesar de las similitudes en la transmisin vectorial de reo-
virus, hay algunas variaciones en el tropismo tisular reovirus y
rutas difusin, en los vectores que han sido recientemente
Documentado transmisin del vector de reovirus que infectan plantas es
caracterizado bien debido a varias herramientas y caractersticas de estos
virus: 1) monocapas de clulas vector (VCM) estn disponibles para el estudio
infeccin por el virus a nivel celular con una infeccin sincrnica; 2)
el genoma viral est segmentado que permite la funcin del gen viral
a ser estudiado por RNA de interferencia (RNAi), a pesar de la falta de una
sistema clon infeccioso y 3) el saltahojas y saltahojas
vectores son susceptibles de RNAi para la reduccin de la abundancia de
transcripcin de
potenciales protenas del husped que son parte del ciclo de infeccin por el virus.
La aplicacin de estas tecnologas para el estudio de reovirus en vectores
interacciones han permitido importantes avances en la comprensin
ing la entrada del virus en las clulas inicial, el movimiento entre clulas, meca-
ismos de difusin y funcin de la protena viral.
El Phytoreovirus , virus del enanismo del arroz (RDV) y su vector, Nepho-
Nephotettix Tettix , es el mejor sistema virus-vector caracterizado
dentro de esta familia. La ruta de la difusin generalizada de
Los reovirus de plantas que infectan comienza con la entrada del virus en el
canal alimentario y las clulas que entran de las clulas epiteliales de filtro

regin de cmara y luego el intestino medio anterior ( Chen et al., 2011b ).

Virus atraviesa la lmina basal para infectar las clulas musculares, y
viaja a travs de las glndulas salivales una ruta hemolinfa. El estudio de
RDV entrada y el movimiento en VCM permitieron el descubrimiento de una
nico mecanismo tbulo-mediada de la entrega virus a circundante
clulas ING ( Fig. 1 ). entrada inicial en VCM y tejidos del intestino medio es
mediada por el viral P2 protena estructural, un componente menor de
la cpside externa de RDV ( Omura et al., 1998 ). El virin se une a
clulas y es absorbido por endocitosis mediada por clatrina ( Wei et al.,
2007 ). P2 es tambin una protena de fusin que facilita la liberacin del virin de
la vescula endoctica y despus de la liberacin de la vescula del virus
comienza el ciclo de replicacin ( Zhou et al., 2007 ). Despus del montaje de
viriones progenie, recin generadas viriones RDV puede asociarse con
estructuras tubulares o se acumulan en cuerpos multi-vesiculares en la
clulas vectoriales ( Wei et al., 2009 ). estructuras de tbulos inducidos por RDV
eran
primero observado en VCM y se componen principalmente de una nonstruc-
protena tural, Pns10 ( Wei et al., 2006, 2008 ). TEM examen de
tbulos revel que los viriones RDV estn encerrados dentro de la estructura
en una fila estrecha. Los tbulos Pns10 estn asociados con actina basada
filopodios, sobresalir de la superficie de las clulas, y son capaces de
penetrando las clulas vecinas ( Wei et al., 2006 ). experimentos
demostr que RDV explota estos tbulos a moverse en
clulas adyacentes sin liberacin fuera de la clula ( Wei et al.,
2006 ). experimentos farmacolgicos con VCM llevaron a la hip-
ESIS que los motores del sistema endomembranoso y miosina asociados
con se requieren filamentos de actina para el transporte tbulo-mediada de
RDV a las clulas adyacentes ( Wei et al., 2008 ). Una interaccin directa entre
actina citoplasmtica del vector, N. Nephotettix , pero no de una actina
vector ineficiente indica que la capacidad de interactuar a travs de los tbulos
a travs de interacciones especficas con Pns10 y actina es un determinante
de especificidad vector ( Chen et al., 2015 ). En los estudios in vivo con Nephotettix
N. ,
proporcionar evidencia de que la estrategia de movimiento tbulo facilita RDV
movimiento en la microvellosidades de las clulas epiteliales del intestino y en el
msculo
las clulas que rodean el intestino ( Chen et al., 2012 ). RNAi desmontables de
Pns10 en
experimentos de alimentacin vector inhibieron la formacin de los tbulos,
impidieron
intercelular propagacin, y la reduccin de la eficiencia de transmisin de la
chicharrita
el virus ( Chen et al., 2012 ). Estos datos demuestran de manera concluyente que
la
tbulos Pns10 facilitan la propagacin intercelular de RDV en el leafhop-
por vector.
En contraste con RDV transporte tbulo mediada por dentro de las
microvellosidades de
intestino medio clulas epiteliales y los msculos viscerales, anlisis de la Fijivirus ,
Arroz del sur negro veteado virus del enanismo (SRBSDV) en el vector
Sogatella furcifera , revel que los tbulos estn involucrados en la salida del virus
a travs de la lmina basal. tbulos SRBSDV inducida se componen de
la protena P7-1 ( Liu et al., 2011 ). RNAi experimentos demostraron
que P7-1 y los tbulos asociados son necesarios para la propagacin del virus, pero
cada no afect a la replicacin del virus ( Jia et al., 2014 ). Un primario
diferencia entre SRBSDV y tbulos RDV es que el SRBSDV
tbulos cruzaron la lmina basal y parecen proporcionar una ruta para
movimiento rpido del virus de las clulas epiteliales del intestino en visceral
clulas musculares. La lmina basal es una barrera importante para la salida del
virus de
gut clulas. En consecuencia, el perodo de latencia para SRBSDV es ms corto
que el perodo de latencia RDV, de 6 a 9 das para SRBSDV en contraste con
2 a 3 semanas para RDV ( Honda et al., 2007; Pu et al., 2012 ). los
descubrimiento de estructuras tubulares en los insectos vectores y el papel en virus
movimiento a lo largo del citoesqueleto de actina proporciona una nueva visin de
movimiento de virus en vectores y subraya las similitudes del virus
ciclo de vida de los ejrcitos de insectos y plantas. Adems, estos hallazgos para
reovirus hacen hincapi en la importancia de la comprensin de las interacciones
para cada combinacin de virus-vector dentro de una familia de virus.
Tospovirus son miembros de la familia Bunyaviridae y al igual
todos los virus de esta familia, que han viriones envueltos que encap-
sidate segmentos de genoma de tres ARN de cadena simple que tienen simetra
helicoidal
y estn cubiertos en Proten la nucleocpsida (N). Todos son tospovirus
transmitido de una manera circulative, persistente-propagativo por
trips, insectos pequeos en el orden Thysanoptera ( Whitfield et al.,
2005a ). El miembro tipo, Tomato spotted wilt virus (TSWV), es
transmitido de manera eficiente por trips occidental de las flores, Frankliniella occi-
dentalis , y las interacciones de vectores de virus para este virus y el vector
combinacin de especies ha sido bien caracterizado. La adquisicin
y la transmisin de tospovirus es un proceso especfico de insectos-etapa.
trips larvas adquieren TSWV y el virus entra en el intestino medio anterior
clulas epiteliales. El virus se transmite a las clulas intestinales y que rodea
atraviesa la lmina basal para infectar la circular y longitudinal
clulas musculares. En contraste con los reovirus, tospovirus no han sido
observado en las estructuras tbulo-como en insectos vectores a pesar de la
capacidad de estos virus para inducir la formacin de tbulos en el tejido de insectos
clulas de cultivo ( Storms et al., 1995 ). Los viriones no se han observado en
la hemocoel de trips y se cree que el virus se mueve de la
intestino medio de las glndulas salivales a travs de estructuras de conexin (es
decir,
glndulas salivales tubulares, ligamentos) y / o directamente entre los tejidos
durante las etapas de insectos cuando los tejidos del intestino medio y salivales
estn en
el contacto cercano ( Kritzman et al., 2002, Montero Asta, 2012 ; Moritz
et al., 2004 ). El momento de movimiento de virus desde el sitio inicial de
entrada, el intestino medio, con el sitio para la replicacin del virus y la entrega a
plantas, las glndulas salivales es el perodo de latencia y en 24 C es de 109 h
( Wijkamp y Peters, 1993 ). El virus puede llegar a las glndulas salivales
durante la segunda fase larvaria, pero los transmisores primarios son
los adultos porque tienen alas y son ms mviles. Una vez el
insecto est infectado, el virus persiste durante la duracin de la vida til.
Las etapas de pupas no se alimentan de plantas para que no adquiera ni
transmitir el virus. Los insectos adultos se alimentan de plantas infectadas y
sostener las infecciones del intestino medio, pero no transmiten el virus
( Assis Filho et al., 2004 ). Se cree que un determinado desarrollo
barrera o otros cambios en el vector impide virus alcance
las glndulas salivales de trips adultos. El desarrollo de la transcriptasa
Tom y proteoma recursos para trips estn ahora disponibles para F.
occidentalis , y la investigacin dirigida a la identificacin y caracterizacin
molculas de vector que interactan con y responden a TSWV es
empezando a describir la interactoma vectores de virus ( Badillo-
Vargas et al, 2012.; Rotenberg y Whitfield, 2010 ).
Los principales determinantes de la transmisin Tospovirus trips son
las glicoprotenas virales que se proyectan desde la superficie del virin
( Figura 2 ). Varios grupos de investigacin observaron que mecnica de serie
inoculacin de TSWV a las plantas llev al desarrollo de virus
poblaciones con disminucin de la transmisibilidad trips ( Nagata et al.,
2000; Resende Rde et al., 1991; Sin et al., 2005 ). Anlisis de
poblaciones de virus de transmisin deficientes revelaron cambios en el
segmento de genoma medio, el segmento que codifica la glico-
Protenas. Para asignar especficamente el segmento de genoma que codifica la
determinantes de la transmisibilidad, un reordenamiento del genoma del virus
estudio se realiz entre los trips y no transmisibles
aislamientos transmisibles ( Sin et al., 2005 ). La capacidad de ser trans-
mitted por trips siempre se asoci con aislados de virus que
contena un segmento de M a partir del aislado trips-transmisible.
Un anlisis ms detallado de una nica lesin aislamientos deriva de un serially-
virus mecnicamente passaged mapeado an ms la transmisin a
la glicoprotena ORF. Utilizando un enfoque diferente para estudiar el papel
de protenas virales en la transmisin, el G N protena se expres en
clulas de insecto utilizando un baculovirus recombinante y alimentacin experi-
mentos con la protena demostraron que G N podra unirse a los trips
midguts y la entrada de bloque en midguts ( Whitfield et al., 2004 ). los
G N protena era capaz de unirse a midguts en ausencia de
otras protenas virales que indica que es un VAP o un importante
componente del complejo de la unin viral. El G C protena de
otros Bunyavirus se ha demostrado estar involucrados en la fusin
con membranas de acogida y la TSWV G C
protena tiene parecido
caractersticas que apoya la hiptesis de que tambin juega un similares
papel en la entrada del virus en trips ( Garry y Garry, 2004; Whitfield,
Ullman, alemn, 2005b ).
Los Tenuiviruses son virus sin envoltura que replican en su
saltahojas y saltahojas vectores. La ruta difusin de estos
AE Whit fi ELD et al. / Virologa 479-480 (2015) 278 - 289
285

Pgina 9
virus en sus vectores se han descrito en detalle, e inicial
Los estudios encontraron que tenuiviruses infectan rganos incluyendo el digestivo
y respiratorio, tubos de Malpighi, msculos de las piernas, cuerpos grasos,
cerebro, glndulas salivales y reproductivos extensiones de ambos sexos ( Nault y
Ammar, 1989; Zheng et al., 2014 ). La ruta difusin generalizada
para Tenuiviruses comienza con la entrada en y la replicacin en el intestino medio
clulas epiteliales, que atraviesa la lmina basal, y la infeccin de la
msculos viscerales que rodean el intestino. El virus se produce entonces en el
glndulas salivales, y en concreto, el virus del rayado del arroz (RSV) ha sido
observado en los rganos reproductores de ambos sexos de la pequea de color
marrn
chicharrita ( Wu et al., 2014 ). Sin embargo, hay algunas diferen- clave
cias entre Tenuivirus especies con respecto a tropismo tisular. por
ejemplo, arroz virus de la cubierta de hierba truco (RGSV) en el pequeo marrn
planthop-
por, Nilaparvata lugens , se extiende intercelular en el intestino medio epithe-
Lium y luego atraviesa la lmina basal e infecta el principal y
glndulas salivales (accesorio Zheng et al., 2014 ). Este virus no se encuentra en
tejidos o ovarioles neural ( Zheng et al., 2014 ). En contraste, RSV en
Striatellus Laodelphas se encuentra en la ovarioles, los diferenciales entre
clulas epiteliales y se encuentra en las principales glndulas salivales y ausente
en las glndulas salivales accesorias ( Deng et al, 2013.; Wu et al., 2014 ).
El Tenuivirus genoma se compone de cinco y cincuenta y seis negativo
segmentos de ARN de cadena recubiertos de protena de la nucleocpside, y el
viriones son estructuras de ribonucleoprotena con simetra helicoidal.
Sobre la base de la comparacin de secuencias, las tenuiviruses estn ms
estrechamente
relacionada con virus de la familia Bunyaviridae ; sin embargo, la falta de
un sobre y el mayor nmero de segmentos de genoma pre-
concluye colocacin taxonmica de este gnero en el Bunyaviridae .
Curiosamente, los Tenuiviruses codifican glicoprotenas de membrana
como los de los Tospovirus pero envuelto partculas virales tienen
no se ha encontrado en plantas o insectos vectores. En una localizacin de
protenas
estudiar con plantas, glicoprotenas Tenuivirus de RSV fueron documen-
ted a ser procesado en dos protenas, designado Pc2-N y PC2-C
en funcin de su ubicacin en el N- y C-terminales de la poliprotena,
y localizada en la clula vegetal de una manera similar como el TSWV
glicoprotenas ( Yao et al., 2014 ). La protena N-terminal era
dirigida al aparato de Golgi y la protena C-terminal a la ER. Cuando
expresado juntos, la protena N-terminal de protenas y C-terminal
co-localizar al Golgi. En clulas de insectos, se encontr que ambas protenas en
la ER ( Zhao et al., 2012 ).
En particular, no hay ningun describen los roles de stos
glicoprotenas en plantas e insectos y parece que Tenuiviruses
se adquieren y diseminada en los insectos vectores sin eficientemente
el sobre que se requiere para Tospovirus. En su estudio, Yao
Et al. (2014) la hiptesis de que las glicoprotenas del RSV pueden funcionar
como componentes auxiliares que ayudan en la adquisicin del virus por vectores
al igual que los componentes auxiliares de virus no circulatorio. Esta
hiptesis an no se ha probado, pero podra ser una explicacin para la
retencin de los genes que codifican estas glicoprotenas en el
genoma tenuivirus. La comprensin del papel de las glicoprotenas
en el Tenuivirus ciclo de infeccin ser un ejercicio interesante para
estos virus, ya que es muy poco probable que estos virus tienen
retenido un gen vestigial. Un tema emergente para la propaga-
tivos virus de plantas que carecen de los sobres es que inducen la
formacin de tbulos en el insecto vector. La difusin tbulo
estrategia puede ser un mecanismo nico de difusin en vectores
en busca de virus de propagacin que carecen de membranas.
Como con otros virus de plantas circulative, protenas no estructurales
juegan un papel esencial en Tenuivirus difusin en el insecto
cuerpo vector y la transmisin transovrica. En el caso de VRS en
L. striatellus , ribonucleoprotena (RNP) interacciones con NS4, un no
protena estructural, facilita tropismo de tejido en el insecto vector
( Wu et al., 2014 ). En el intestino del insecto, RNPs co-localizada con fibrilar
inclusiones de NS4 y desmontables de NS4 por RNAi se desaceler virus
propagacin y la reduccin de la eficiencia de transmisin ( Wu et al., 2014 ).
La capacidad de difundir e infectar los tejidos reproductivos es una
un requisito previo para la transmisin de los virus transovariana. tenuivirus
presentan diferencias en las especies tropismo tisular reproductiva que son
asociada a la capacidad de una especie para ser transovricamente
Transmitido. Para RSV, el mecanismo de transmisin transovrica
fue documentado usando un ensayo de dos hbridos de levadura para identificar a
virus
sede de interacciones de protenas y la validacin funcional de la interaccin
cin usando ARN de interferencia (RNAi), mtodos. La principal RSV
protena de la nucleocpside, PC3, interactu con la vitelogenina, el mayor
precursor de la protena de yema de animales que ponen huevos, en la levadura de
dos hbridos
ensayos ( Huo et al., 2014 ). Anlisis funcional utilizando RNAi a knock
abajo vitelogenina transcripciones resultaron en una reduccin significativa de
virus en el ovariola y demostr la importancia de la
protena en la transmisin transovrica. Estos hallazgos apoyan la
hiptesis de que el RSV se une directamente a la vitelogenina y se apropia
la ruta de transporte vitelogenina para entrar L. striatellus ovocitos.
Resultados de traslacin derivados del virus bsica - vector
investigacin
La explotacin de las propiedades de unin y funcionales de deter- viral
nantes de la adquisicin del virus es una posibilidad emocionante y real para
el desarrollo de nuevas estrategias que mitiguen interdictive
la dispersin de patgenos y enfermedades. Para la mayora de las plantas a virus
interacciones vector descrito en esta revisin, componentes virales
directamente implicados en la adquisicin del virus estn bien definidos. la identi
ficacin y anlisis funcional de los productos antimicrobianos veterinarios en las
relaciones vector de virus
han permitido a estrategias innovadoras para la disrupcin transmisin del virus
cin y el control de vectores de plagas. VAP recombinantes se pueden utilizar para
bloquear la unin de virus nativo de molculas de vector que coordinan
entrada del virus en los tejidos intestinales, culminando en adquisicin reducido
y cargas virales, y posteriormente prevencin de la transmisin.
Otro uso es la ingeniera VAP para entregar qumicas insecticidas
a la hemolinfa del insecto a travs de la ruta natural de difusin
desde el punto de entrada, el epitelio intestinal. La conclusin es que
estas estrategias se basan en las interacciones moleculares entre los VAP y
los puntos de entrada. A continuacin, se discuten las nuevas fronteras de la
transmisin
estrategias de desarticulacin facilitados por Tospovirus y Luteovirus VAP.
El bloqueo de la transmisin
TSWV G N es un uno de los dos viral transmembrana unida estructural
protenas decorar el sobre del virin y juega un elemento esencial
papel en la unin del virus a los intestinos medios de trips. A soluble
forma recombinante de G N (G N -S) expresado a partir de un baculovirus-SF21
sistema de cultivo celular ha sido el caballo de batalla para la adquisicin y TSWV
estudios de interrupcin de transmisin. La demostracin de la capacidad de las
purificada G N -S para unirse especficamente tripas trips larvales, TSWV bloque
adquisicin y para reducir la acumulacin de virus ( Whitfield et al., 2004 )
y la transmisin subsiguiente ( Whitfield et al., 2008 ) cuando se aplica
exgenamente a los trips occidental de las flores (WFT), llevado al desarrollo
de una estrategia basada en los transgnicos de tomate prueba de concepto para
determinar
si la ingestin de expresado en plantas G N -S podra inhibir adquisicin TSWV
y la transmisin por WFT ( Montero-Asta et al., 2014 ). Accu-TSWV
mulacin (ttulo) en jvenes trips larvas expuestas a TSWV infectados por el
plantas transgnicas para un 24-h AAP se redujo significativamente en comparacin
a los expuestos a plantas no transgnicas infectadas. Curiosamente, no
plantas transgnicas y transgnicos soportados ttulos similares, por lo que es
improbable que reduce adquisicin larval / ttulo resultado de la exposicin a
plantas de origen que albergan los niveles bajos de virus. Parece ser que el G N -
S-
plantas transgnicas interfirieron con la infeccin de los trips de larvas por
TSWV. La reduccin en el ttulo persisti a travs de la fase adulta y
eficiencia de la transmisin (nmero de adultos transmisoras) fue signifi-
cativamente reduce, lo que indica que la dosis inicial inculo de virus es
importante para la competencia del vector. Estos estudios muestran que el bloqueo
o incluso reducir significativamente la cantidad de virus adquiridos y
acumulada en el cuerpo puede ser una reduccin de la transmisin efectiva

estrategia para tospovirus ( Montero-Asta et al, 2014;.. Rotenberg et al,

2009; Whitfield y Rotenberg, en prensa ).
supresin poblacin de vectores
PEMV, un miembro del gnero Enamovirus dentro de la familia
Luteoviridae , se transmite por Acyrthosiphon pisum , el pulgn del guisante.
PEMV CP es el componente principal del virin luteovirus y una
determinante crtico de la adquisicin y la transmisin por el fido
vector. En ausencia de otras protenas PEMV, CP tiene la capacidad
para unirse y entrar en el intestino posterior pulgn viajar a travs del hemocoel
transcitosis ( Liu et al., 2009 ). Adems, la entrada de luteovirids en
hemocoel el pulgn no est vector especfico, lo que implica que el PEMV
CP puede dirigirse a los fidos que no son vectores. Tomando ventaja de estos
caractersticas de movimiento CP a lo largo de la difusin naturales
la ruta a la hemocoel y la regin bisagra de prolina de la CP-RTP, una
caracterstica determinada a ser crtico para la solubilidad de protena y eficiente
transporte de secuencias extraas fusionadas a la hemocoel, un PEMV CP
(Adems de bisagra prolina) - protena de fusin neurotoxina fue diseado para
determinar si el CP podra servir como un vehculo para transportar neurotxico
qumicas a la hemocoel pulgn ( Bonning et al., 2014 ). los
neurotoxina de eleccin era una toxina especfica de insectos araa derivados
que, en su forma nativa, no es por va oral perjudiciales para los insectos; es txico
si
entregado artificialmente a la hemocoel ( Pal et al., 2013 ). CP- alimentar
protena de fusin toxina a los fidos a travs de un aparato de membrana,
entregado
la toxina a la hemocoel y eficazmente result en alta
la mortalidad de PEMV-vector ( A. pisum y Myzus persicae ) y no
vector ( padi Rhopalosiphum y Aphis glycines ) fidos pertenecientes a
dos tribus diferentes (Aphidini y Macrosiphini). Este descubrimiento
apoya la idea de que el intestino no es el principal obstculo para la
adquisicin de luteovirids. Al igual que con el TSWV G N historia, los autores
dio un paso ms para producir plantas transgnicas que expresaban la
Fusin CP-toxina. Altamente expresan Arabidopsis plantas se ensayaron
por su capacidad para suprimir las poblaciones de fidos. despus de diecisiete
aos
da, M. persicae poblaciones en las plantas de control fueron 10 veces
ms altos que los criados en las plantas CP-toxina, y la alimentacin de fidos
se observ dao en las plantas de control, pero CP-toxina que expresan
plantas parecan sanos. En lo pertinente a la seguridad biolgica y potencial
aplicacin en los sistemas agrcolas, la toxina de araa no es perjudicial
a mamferos ( Fletcher et al., 1997 ), lo que permite ms pruebas para
determinar la viabilidad de la implementacin de la CP-toxina como una amplia
aficida espectro o por medio de los transgnicos de cultivos. Yendo ms all
fidos, otra posibilidad sera rentable para adaptar el
estrategia de fusin CP-toxina para VAP de otros virus a diana Otras
vectores agronmicamente importantes y cultivos de plagas, incluyendo trips,
moscas blancas, saltahojas, y pulgones de las plantas ( Whitfield et al., 2014 ).
Resumen
transmisin vectorial es un paso esencial en el ciclo de infeccin de
la mayora de los virus de plantas. El estudio de las diversas interacciones virus-
vector tiene
comunes reveladas en las estrategias de transmisin. Para todas las plantas
virus estudiados, una o ms de las protenas de virin estructural es
requerida para la transmisin de virus. Para algunos virus, la protena de la cpside
(S) es suficiente para la transmisin y otros virus requiere un ayudante
protena (s) para facilitar la retencin al servir como un puente entre
de unin de la superficie del vector y el virus. el circulative
virus (no propagativas y propagativas) generalmente seguir un similares
ruta adquisicin por vectores y esto comienza en el intestino del insecto.
Tras la entrada en las clulas epiteliales intestinales las rutas para el movimiento
del virus
entre las clulas y la difusin a otros tejidos divergir, a veces
incluso para los virus dentro de una familia. La identificacin de inter- virus
movimiento celular en los vectores a travs de estructuras tubulares compuestas de
no estructural protenas del virus y el papel del citoesqueleto de actina en
movimiento destaca las similitudes entre el ciclo de infeccin por el virus de
insectos y plantas anfitriones, y en al menos un caso, el tbulo ha sido
documentada a ser una nueva estrategia para escapar a travs de las barreras del
intestino medio
en el insecto. Otro nuevo descubrimiento para la transmisin de vector de la planta
virus fue el uso de la va de absorcin de la vitelogenina para virus
invasin de los huevos de insectos, y esta va de transmi- transovariana
sion de los virus es paralelo a transovrica transmisin de otros insectos
microbios asociados. Mientras que los componentes del virus del vector
interaccin estn bien definidos en econmicamente ms importante sis-
tems, la identificacin de molculas de vector que interactan y responder
al virus estn empezando a ser caracterizado y esperamos que la
uso de las nuevas tecnologas de investigacin permitir el anlisis funcional
de estos componentes del vector en el proceso de transmisin del virus. por
Ahora, los puntos comunes en el papel de las protenas virales estructurales y
sitios iniciales de entrada o la retencin de virus indican que estos son
candidato objetivos para interrumpir la transmisin del virus por una amplia gama
de vectores. El uso exitoso de CP viral para entregar toxinas a vectores
y el uso de protenas virales para prevenir la transmisin proporcionar esperanza de
que
los conocimientos bsicos de la unin del virus y la entrada a los vectores pueden
proporcionar una plataforma para el desarrollo de una nueva estrategias de control
para
virus y sus vectores, una situacin en la que las opciones de control actual
son a menudo limitados e ineficaces.
Expresiones de gratitud
Agradecemos a Aurulie Bak til para los comentarios y Michelle Cilia
para el sorteo Luteovirid. Este trabajo fue apoyado por el USDA
nmeros NIFA / AFRI Grant 2012-68004-20166 (DR y AEW) y
2007-35319-18326 (AEW) y por la Fundacin Nacional de Ciencia
CARRERA subvencin IOS-0953786 (AEW); y en parte por la Universidad de
California, y una subvencin del USDA NIFA a BWF. Contribucin no. 15-316-J
de la Estacin Experimental Agrcola de Kansas.
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