Sistema de tres dominios

rbol filogentico basado en datos del ARNr, mostrando la separacin de

bacterias, arqueas y eucariontes, de acuerdo con C. Woese et al. (1990) 1

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su

ancestro comn en el centro.2 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente
forma; bacterias en azul, arqueas en verde y eucariotas de color rojo.

El sistema de tres dominios es una clasificacin biolgica propuesta por Carl

Woese y colaboradores en 1977, que clasifica el rbol de la vida en tres grupos en
la categora ms alta: Bacteria (en sentido restringido, excluyendo archaeas, a
diferencia de la hasta en ese momento concepcin del grupo), Archaea y Eucarya.
Woese se bas en las diferencias encontradas en la secuencia del ARN
ribosomal de la subunidad menor, para concluir que estos grupos se desarrollaron
por separado de un progenitor comn llamado progenota.

1
Este sistema llamado de tres dominios, ha reemplazado al anterior sistema de dos
imperios formado por los grupos Eukaryota y Prokaryota; sin embargo, a la luz de
los postulados ms recientes, es posible que se abandone este modelo ya que no
parece corresponderse con el rbol filogentico,3 como el mismo Woese reconoci
posteriormente.3
Para describir estas tres grandes ramas, Woese se permiti tratarlas
como dominios en 1990,1 siempre promoviendo la separacin de los dos grupos
procariotas.
Aunque rpidamente la mayora de los sistematistas moleculares acept el
sistema de tres dominios, algunos bilogos como Mayr lo criticaron por dar
demasiado nfasis a la singularidad de las arqueas y por ignorar las fuertes
similitudes entre los grupos. Sin embargo, estudios posteriores han confirmado
que la membrana de las clulas de las arqueas tiene una composicin inusual, as
como la estructura de sus flagelos.4 Otras diferencias significativas son los
sistemas de las arqueas para la replicacin del ADN y la transcripcin, que son
bastante diferentes a las de los eucariotas. Por ejemplo, las ARN polimerasa de
las arqueas constan de hasta 14 subunidades, mientras que las ARN polimerasa
de las bacterias slo tiene 4. Los anlisis de dichas subunidades sugieren que
estn ms estrechamente relacionadas a las encontradas en los eucariotas. As
tambin, las arqueas producen un nmero de protenas de unin al ADN similar a
las histonas de los eucariotas.5

Semejanzas y diferencias
La siguiente tabla comparativa relaciona las diferentes caractersticas eucariotas,
bacterianas y arqueanas:
Dominios BACTERIA ARCHAEA EUCARYA
Estructura celular procariota procariota eucariota
uno circular uno circular mltiples
Cromosomas y con cromati lineales con
desnudo na cromatina
glicopptido
peptidoglica glcidos (celulo
Composicin de la pared celular s, protenas
no sa, quitina)
o glcidos
Enlace lipdico de la membrana ster ter ster
cidos grasos de la membrana lineales ramificados lineales
Flagelo bacteriano arqueano eucariota
80S, pero 70S
(o 55S) en
Ribosoma 70S 70S
mitocondrias y
cloroplastos
Intrones No en los en la mayora

2
 genes de genes
de ARNt
Operones S S No
Plsmidos S S raros
Cromatina con nucleosomas e hist
No S S
onas
formil-
Iniciador de ARNt metionina metionina
metionina
ARN polimerasas una varias varias
Subunidades del ARNP 4-5 8-12 12-14
Estreptomicina y cloranfenicol sensible resistente resistente
Toxina diftrica resistente sensible sensible
Las principales caractersticas que llevaron a reconocer tres diferentes dominios
fueron los anlisis del ARN ribosomal de la subunidad menor: en Bacteria hay una
secuencia particular entre las posiciones 500-545 del ARNr-16S, en Archaea hay
una estructura nica entre las posiciones 180-197 o 405-498 del mismo ARNr-16S
y en Eukarya el ARNr de la subunidad menor es 18S y difiere de los procariontes
entre las posiciones 585-656.6

Filogenia
Existen varios postulados diferentes sobre la relacin filogentica entre los tres
dominios, los cuales pueden resumirse cronolgicamente del siguiente modo:

1. Woese & Fox 1977, postulacin de la hiptesis de los tres reinos primarios.
2. Lake et al. 1984, hiptesis del eocito, origen de Eukaryota a partir de Archaea.
3. Cavalier-Smith 1987, hiptesis neomurana del origen de Archaea y Eukaryota a

3
partir de una Actinobacteria.
4. Woese et al. 1990, hiptesis de los tres dominios.
5. Rivera & Lake 2004, anillo de la vida, origen eucariota por simbiognesis entre
una arquea y una bacteria.

Historia
Situacin previa
Durante los siglos XIX y XX se hicieron notables avances en el conocimiento
microbiolgico. Sin embargo esto no signific avances en filogenia y
clasificaciones naturales en procariontes. La clasificacin de plantas y animales se
basaba en anatoma comparada y embriologa, en cambio las bacterias carecen
de complejidad morfolgica y tienen enorme diversidad fisiolgica.
El manual de Bergey desde los aos 60 a los 80, opt por dar clasificaciones no
naturales, pero razonables, en lugar de especular filogenias que cambiasen
continuamente (ver clasificacin de Monera). Muchos especialistas (Stanier, van
Niel, Winogradsky) se resignaron a aceptar que una clasificacin filogentica
procariota era imposible, a pesar de la aceptacin en general de que son un grupo
monofiltico y que est relacionado con el origen monofiltico de la vida.
Descubrimiento
El gran paso en biologa molecular se da cuando un equipo de la Universidad de
Illinois, realiza anlisis genticos en los aos 70 usando el mtodo de secuencia
molecular del ARN ribosomal procariota 16S. Adems los ribosomas son
abundantes en cada clula y fciles de extraer, haciendo de este organelo el
favorito para la investigacin. El resultado fue toda una revolucin en la
elaboracin de rboles filogenticos; as se vio renacer la taxonoma microbiana
que hasta entonces pareca imposible y aparece un nuevo campo dentro del
amplio estudio procariota.
En 1977, se identific un grupo sui generis de bacterias metangenas que
figuraban en la prueba de ARNr-16S alejadas de las dems bacterias. Se concluy
de este modo que la mayor divergencia entre organismos procariotas se da entre
los metangenos (arqueas) y las dems bacterias.7
Ese mismo ao, Carl Woese y G. Fox, observan que los metangenos son tan
distantes de las bacterias como de los eucariontes, declarando en consecuencia el
descubrimiento de una tercera forma de vida. Asumiendo que las condiciones en
la Tierra durante el inicio de sus tiempos fueron anaerobias, se concluy que los
metangenos seran un linaje muy antiguo y se les
llam arqueobacterias (Archaebacteria). De este modo se determin que la ms
alta categora taxonmica no estaba en la dicotoma procariota-eucariota, sino en
tres reinos primarios o urkingdoms: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes".8
En 1990, Woese y colaboradores, usan el mismo anlisis para la comparacin con
otros organismos. Se observ que los metangenos y un grupo importante
de extremfilos(conocidos como eocitos) figuraban como un grupo coherente con

4
la prueba de ARNr-16S, postulando el sistema de tres dominios y renombrando a
los tres grupos: Archaea, Bacteria y Eucarya, los cuales tienen diferencias
distintivas a nivel de la subunidad menor del ARN ribosomal y desestiman a
Procaryotae o Monera como taxn vlido. Los tres dominios tendran una
antigedad de 3 a 4 mil millones de aos descendiendo desde un ancestro
comn1 denominado progenote o protobionte. Este mismo estudio postula que las
arqueas (Archaea) pueden dividirse en dos reinos: el de los euriotas
(Euryarchaeota) que son metangenos y el de los crenotas (Crenarchaeota) que
son extremfilos.
Anlisis proteico
El anlisis de alineamiento de secuencias de protenas, ha producido rboles
filogenticos que avalan las investigaciones previas del ARNr, respaldando
fuertemente la separacin natural en los tres dominios descubiertos (Brown
2001).9

Crticas
As menciona Cavalier-Smith (19983) el tema. Los lectores no especializados se
pueden perder algunos detalles, pero pueden captar igual el panorama general en
la materia:
"La caracterizacin de Archaebacteria y de sus sustanciales diferencias con
respecto a Eubacteria (Woese y Fox 1977a,10 Woese 198711) han sido de
profunda importancia para nuestra comprensin de la diversidad de bacterias.
Tambin lo han sido los mtodos para determinar la filogenia basados en ARNr
cuyo pionero fue Woese (1987,11 ver tambin Olsen y Woese 199312) para el
progreso del conocimiento filogentico de bacterias y de eucariotas. No es mi
deseo minimizar la gran importancia de estas muy positivas contribuciones a la
ciencia, pero debo enfatizar, como ya lo he hecho tibiamente en una publicacin
anterior (Cavalier-Smith 1986c13), que la importancia sistemtica de la distincin
entre arquebacterias y eubacterias ha sido enormemente exagerada, una visin
fuertemente sostenida por Mayr (199014). (...) Una larga charla con George Fox
(nota: uno de los proponentes de la clasificacin en 3 dominios) hace 10 aos hizo
claro para m que cuando Woese empez a criticar el concepto de procariota
(Woese y Fox 1977b15) no tenan las ideas de Stanier (1961,16 Stanier y Van Niel
196217 -nota: de las profundas diferencias entre procariotas y eucariotas) en mente
en absoluto, sino que tenan en mente la visin nave entonces popular entre los
bilogos moleculares de que la bacteria Escherichia coli era un tpico procariota y
que estudiando su biologa molecular toda la biologa de las bacterias sera
revelada. Esta visin nave claramente mereca ser criticada. Lo ms
desafortunado fue la forma en que la crtica fue realizada, ya que fue hecha sobre
qu es lo que constituye un procariota, ms que sobre las visiones nave de los
bilogos moleculares sobre la materia. Los bilogos moleculares, siendo
orientados en qumica ms que en morfologa, no se enteraron demasiado de los
conceptos de Stanier (1961,16 1970,18 Stanier y Van Niel 196217), que son
principalmente de la biologa de la clula. En lugar de eso ellos se figuraban un
procariota en trminos de caractersticas genticas como la estructura del opern

5
y la organizacin del promotor en los cuales se conoca que E. coli difera de los
eucariotas. Woese y Fox (1977b15) estuvieron correctos al criticar el supuesto de
que todas las bacterias tenan que tener necesariamente estos caracteres, pero
fallaron en darse cuenta de que estos detalles no tenan un rol en la definicin de
bacteria en trminos de su organismo bsico y la biologa de su clula. Exagerar la
distincin biolgica de Archaebacteria fue, sin embargo, til en sentido histrico ya
que promovi que una horda de bacterilogos muy competentes y bilogos
moleculares las estudiaran esperando que ellas muestren algunas diferencias
verdaderamente radicales en su organizacin gentica con respecto a E. coli y a
los eucariotas."
"Lo que esta enorme empresa ha mostrado, sin embargo, es que Archaebacteria
no son en realidad tan diferentes de E. coli en la organizacin de sus genes (por
ejemplo en los operones) y genomas, ni en su maquinaria de replicacin,
transcripcin y traduccin, como han aceptado claramente Keeling, Charlebois y
Doolittle (199419). Las primeras secuencias de todo el genoma de eubacterias y
arquebacterias reforz la visin de que la organizacin gentica de todas las
bacterias [aqu sinnimo de procariotas] es fundamentalmente la misma, y
radicalmente diferente de los eucariotas (Edgell et al. 1996 20). Se admitieron
algunas diferencias, pero stas, excepto por algunos aspectos de la transcripcin,
son relativamente pequeas, principalmente de inters para el bilogo molecular
especializado ms que para el bacterilogo general, y estas propiedades
especiales de las arquebacterias son en general compartidas con los eucariotas,
ms que indicativas de una tercer forma de vida. Estas diferencias empalidecen en
significancia en comparacin con las diferencias inmensamente ms profundas
entre la organizacin gentica de los eucariotas y los procariotas, de lo cual
Stanier (1961,16 197018) tena muy poca noticia, pero que ya he discutido en
detalle en otros trabajos (Cavalier-Smith 1981b,21 1987c22 ,23 1991a,24 b,25 1993b26
). Esta conclusin claramente refuta la idea de que Archaebacteria y Eubacteria
surgieron independientemente de un progenota precelular crudo con mecanismos
genticos pobremente desarrollados (Woese y Fox 1977b 15). Esa idea fue basada
en las grandes diferencias entre los dos taxones reveladas por el catlogo de
ARNr 16S. La forma en la cual esta tcnica exagera severamente las diferencias
cuantitativas fue severamente criticada por Hori, Itoh y Osawa (1982 27), y la
validez de su crtica ha sido completamente confirmada cuando se secuenci el
ARN total. Sin embargo, aun en la poca en que fue propuesto, probablemente
era obvio para cualquier bilogo celular, pero curiosamente no lo era para ningn
bilogo molecular, que la idea de que eubacterias, arquebacterias y eucariotas
hayan evolucionado independientemente no hubiera podido ser correcta jams.
Haca ya mucho tiempo que se saba que los eucariotas y las eubacterias
compartan tantas caractersticas en la organizacin de la clula y el metabolismo,
que su ancestro comn deba haber sido una clula altamente desarrollada con
muchos miles de genes, y con una maquinaria de replicacin de ADN altamente
desarrollada (Edgell y Doolittle 199728), por lo que no poda haber sido un
progenota con unas crudamente desarrolladas maquinarias de replicacin,
reparacin de ADN, transcripcin y traduccin como sugirieron Woese y Fox

6
(1977b15). Muchos autores se han dado cuenta de esto (por ejemplo Ouzonis y
Kyrpides 199629)."
"(...) Me sent obligado a contar esta historia en algn detalle porque las ideas
tempranas de Woese y Fox (1977a,10b15) acerca de la divergencia independiente y
tempranamente primaria de arquebacterias, eubacterias y eucariotas a partir de un
progenota (si bien hoy en da no es aceptada ni siquiera por sus mismos autores)
y su crtica equivocada del concepto de bacteria y procariotas, han tenido un rol
importante en la determinacin de las visiones actuales de muchos bilogos
acerca del estatus de las arquebacterias. (...)"
"Como ya cont en una publicacin previa (Cavalier-Smith 1986c13) no hay buenas
razones para igualar el rango de los tres taxones, eucariotas, archaebacterias y
eubacterias, ni como dominios (Woese, Kandler y Wheelis 199030) ni tampoco
como reinos. (...) Igualar el rango de estos taxones produce un sistema
grotescamente desbalanceado para los organismos vivientes como conjunto."
Cavalier-Smith 19983
Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,31 2006a,32c33), ignorar la estructura
de los organismos, la biologa de la clula y la paleontologa llev a una ahora
generalizada interpretacin fundamental, pero equivocada, de la historia de la
vida, el sistema de tres dominios, en la cual es incorrectamente asumido que las
eubacterias son monofilticas y no sustancialmente ms antiguas que las
arquebacterias y los eucariotas, y que el rbol est enraizado entre neomuras y
eubacterias (Woese et al. 199030). Este serio error se basa no slo en no integrar
la evidencia de secuencias con otros datos, pero tambin de no tener en cuenta la
naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolucin de las
secuencias, y de errores sistemticos que guiaron fuertemente otras conclusiones,
en los rboles de secuencias para molculas que no evolucionan de acuerdo con
preconcepciones estadsticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a,31 2006a,32 c33).
Los anlisis de transicin usando complejos caracteres tridimensionales estn
menos dispuestos a artefactos filogenticos que las secuencias, y proveen
poderosa evidencia de que la topologa del rbol es muy diferente (ver en
Cavalier-Smith 2002a,31 2006a,32 c,33 Valas y Bourne 200934). La paleontologa
provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son
sustancialmente ms antiguas que los eucariotas y que las eubacterias son un
grupo parafiltico antiguo, no un clado (Cavalier-Smith 2006a32). Las estadsticas
utilizadas en los anlisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los
extremadamente raros eventos histricos nicos de megaevolucin, para los
cuales los supuestos de uniformidad son enteramente invlidos (Cavalier-Smith
2006b35). (en Cavalier-Smith 201036)
Crticas a la redefinicin de Bacteria]
En la clasificacin cladista en supergrupos de Adl et al. (2005 37) reconocen que el
trmino parafiltico "bacterias" es el ms conveniente para referirse a los
procariotas, y reservan al grupo que excluye a las arcaeas el nombre Eubacteria:
"Reconocemos a los procariotas como incluyendo a Archaea y Eubacteria, con (el
nombre) bacteria siendo un nombre vulgar conveniente para los procariotas" (We

7
recognize prokaryotes to include the Archaea and the Eubacteria, with bacteria
being a convenient common term for prokaryotes (Cavalier-Smith 2002; Walsh and
Doolittle 2005).)
Hiptesis de 4 dominios]
Al analizar los virus, algunas protenas virales especficas estn presentes en virus
que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,38 lo que sugiere que
los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los anlisis estructurales de
protenas de la cpside han revelado que al menos dos tipos de viriones se
originaron de manera independiente antes que LUCA (el ltimo antepasado
universal celular); desafando por ello el sistema de clasificacin actual de los
organismos dentro de tres dominios distintos (Archaea, Bacteria y Eukarya), ya
que algunos grupos de virus al analizarlos parecen apoyar la creacin de un
cuarto dominio (Akamara).
Hiptesis de 2 dominios
Algunos autores no aceptan el sistema de 3 dominios, pero incorporan a Archaea
y Eubacteria como procariotas (AHG Balows y otros).39
Lynn Margulis tampoco lo acepta y apoya la divisin en dos grandes grupos,
definiendo a los procariontes por su simplicidad y a los eucariontes por
su evolucin endosimbitica. Sostiene que la mayor discontinuidad existente entre
todas las formas de vida presentes en la Tierra, es la que hay entre procariotas y
eucariotas, pues la especiacin, en su mayor sentido, no era posible antes del
origen y evolucin de los eucariontes por simbiognesis. Son dos los
metabolismos eucariotas, hetertrofo (animales, hongos) que depende de
las mitocondrias y auttrofo (plantas, algas) que depende de los cloroplastos. En
cambio hay ms de 20 metabolismos procariotas. No es comprensible la biologa
eucariota sin reconocer el origen bacteriano de mitocondrias y cloroplastos. El
sistema en 3 dominios se basa en algunos aspectos genticos, pero ignora los
aspectos de la historia de la vida, estructura gentica, ecologa, relaciones
simbiticas, morfologa y desarrollo evolutivo.40
Ernst Mayr, en 1990 y 1998 defiende la unidad del imperio Prokaryota y sostiene
que la carencia o no-posesin de una caracterstica es tan importante en cualquier
clasificacin como su posesin, salvo en los casos en que la carencia est
demostrada por una prdida secundaria. Critica al sistema de tres dominios pues
piensa que la evolucin no es solo una cuestin de fenotipos, y resalta la
complejidad y tamao de los eucariontes.41
Tom Cavalier-Smith sostiene que el origen de los eucariontes fue resultado de los
cambios ms radicales en estructura celular y mecanismos de divisin, en la
historia de la vida. Eukaryota es el principal ejemplo de la complejidad del proceso
evolutivo y, sobre todo, de la masiva creacin de nuevos genes y protenas. El
sistema de 3 dominios ha ignorado los datos fsiles, los cuales dan 900 Ma
(millones de aos) a los eucariontes y 3.500 Ma a los procariontes.42 Estando los
eucariontes ms cercanos evolutivamente a las arqueas, se deduce que estas
ltimas no son muy antiguas a pesar del nombre, su origen estara relacionado
con la adaptacin a condiciones anaerobias termoacidfilas, y
8
los metangenosfueron probablemente responsables de
las superglaciaciones del Proterozoico por alteracin del balance atmosfrico.
Segn Cavalier-Smith, se ha exagerado la diferencia entre los ARNr procariotas; y
en las dems caractersticas son mayores las homologas.
Un estudio de 2008 que analiz 53 genes de los tres dominios y que incluye a
componentes esenciales de la replicacin, transcripcin y sistemas de traduccin
de los cidos nucleicos eucariotas, utiliz modelos filogenticos que permiten
cambiar las composiciones de nucletidos o aminocidos sobre los rboles
elaborados; dando como resultado el apoyo a la hiptesis del eocito de James
Lake que postula el origen arqueano de los eucariontes, rechazando tanto la
monofilia del grupo Archaea (que resulta parafiltico respecto a Eucarya), como el
rbol de los tres dominios de la vida.43 En general se puede decir que la gran
mayora de teoras relacionadas con el origen eucariota, tales como
la endosimbiosis seriada, hiptesis del hidrgeno, hiptesis fagotrfica y otras, son
incompatibles con el modelo de tres dominios, el cual habra cado en error
principalmente por el factor de la atraccin de ramas largas.
La rivalidad entre los sistemas de tres dominios y el de dos imperios lleg a tener
un debate encendido entre bilogos, en donde Woese fue atacado incluso con
eptetos como "loco chiflado" y por el otro lado sus defensores calificaban a los
tradicionalistas de "dogmticos" y cerrados a los nuevos descubrimientos.44 Sin
embargo es relevante destacar que el gran mrito de Woese y sus colaboradores,
fue el descubrimiento del anlisis gentico ribosomal, el cual permiti profundizar
en la filogenia procariota, hasta entonces esquiva; un mtodo que se usa ahora
extensamente, incluso hasta por los crticos del -por ahora vigente- sistema de tres
dominios.

Vase tambin]

Clasificacin de los organismos en categoras altas (reinos, dominios,

imperios)

Referencias

1. Saltar a:a b c C. R. Woese, O. Kandler & M. L. Wheelis 1990. Towards a

natural system of organisms: Proposal of the domains Archaea, Bacteria
and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
2. Volver arriba Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B,
Bork P (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree
of life. Science 311 (5765): 1283-7. PMID 16513982.
3. Saltar a:a b c d Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of
life. Biol. Rev. 73: 203-266.
4. Volver arriba Nikhil A Thomast al 2001, The archaeal flagellum: a
different kind of prokaryotic motility structure FEMS Microbiology Reviews.
Volume 25, Issue 2, pages 147174, April 2001
5. Volver arriba Malcolm F. White and Stephen D. Bell 2002, Holding it
together: chromatin in the Archaea. TRENDS in Genetics Vol.18 No.12
9
6. Volver arriba Helena Curtis, Sue Barnes, Adriana Schnek
2008, Biologia Cap.24 Bacteria y Archaea. Cuadro 24-1, p.459
7. Volver arriba Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR.
1977, An ancient divergence among the bacteria. J Mol Evol. 1977 Aug
5;9(4):305-11.
8. Volver arriba C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the
prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977
November; 74(11): 50885090.
9. Volver arriba Brown JR et al 2001. Universal trees based on large
combined protein sequence data sets. Nat Genet. 2001 Jul;28(3):281-5.
10. Saltar a:a b Woese, C. R. & Fox, G. E. (1977a). Phylogenetic structure of
the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proceedings of the National
Academy of Sciences, USA 74 , 50885090.
11. Saltar a:a b Woese, C. R. (1987). Bacterial evolution. Microbiological
Reviews 51, 221271.
12. Volver arriba Olsen, G. J. & Woese, C. R. (1993). Ribosomal RNA, a key
to phylogeny. FASEB Journal7 , 113123.
13. Saltar a:a b Cavalier-Smith, T. (l986c). The kingdoms of
organisms. Nature 324 , 4l64l7
14. Volver arriba Mayr, E. (1990). A natural system of organisms. Nature 348,
491.
15. Saltar a:a b c d e Woese, C. R. & Fox, G. E. (1977b). The concept of
cellular evolution. Journal of Molecular Evolution 10 , 16.
16. Saltar a:a b c Error en la cita: Etiqueta <ref> invlida; no se ha definido
el contenido de las referencias llamadas Stanier_1961
17. Saltar a:a b Stanier, R. Y., y Niel, C. V. (1962). The concept of a
bacterium. Archives of Microbiology 42(1), 17-35.
18. Saltar a:a b Stanier, R. (1970). Some aspects of the biology of cells and
their possible evolutionary significance. Symposium for the Society of
Genernal Microbiology 20, 138.
19. Volver arriba Keeling, P., Charlebois, R. L. & Doolittle, W. F. (1994).
Archaebacterial genomes: eubacterial form, eukaryotic content. Current
Opinion in Genetics and Development 4, 816822.
20. Volver arriba Error en la cita: Etiqueta <ref> invlida; no se ha definido
el contenido de las referencias llamadas Edgell_et_al._1996
21. Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1981b). The origin and early evolution of
the eukaryotic cell. En Molecular and Cellular Aspects of Microbial
Evolution. Society for General Microbiology Symposium 32 (ed. M. J.
Carlile, J. F. Collins and B. E. B. Moseley), pp. 3384. Cambridge
University Press.
22. Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1987c). The origin of eukaryote and
archaebacterial cells. Annals of the New York Academy of Sciences 503,
1754.
23. Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1989a). Systems of kingdoms.
En McGraw Hill Yearbook of Science and Technology, pp. 175179.

10
24. Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1991a). The evolution of cells.
En Evolution of Life (ed. S. Osawa and T. Honjo), pp. 271304. Springer-
Verlag, Tokyo.
25. Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1991b). Evolution of prokaryotic and
eukaryotic cells. In Foundations of Medical Cell Biology (ed. G. E. Bittar),
Vol. I, pp. 221278. J.A.I. Press, Greenwich, CT, USA.
26. Volver arriba Cavalier-Smith, T. (1993b). Evolution of the eukaryotic
genome. En The Eukaryotic Genome, Organization and Regulation (ed. P.
M. A. Broda, S. G. Oliver & P. F. G. Sims ), pp. 333385. Cambridge
University Press.
27. Volver arriba Hori, H. T., Itoh, T. & Osawa, S. (1982). The phylogenetic
structure of the metabacteria. Zentralblatt fr Bakteriologie und Hygiene [C]
3, 1830.
28. Volver arriba Edgell, D. R. & Doolittle, W. F. (1997). Archaea and the
origin(s) of DNA replication proteins. Cell 89 , 995998.
29. Volver arriba Ouzonis, C. A. y Kyrpides, N. K. (1996). Hypothesis: the
emergence of major cellular processes in evolution. FEBS Letters 399,
119123.
30. Saltar a:a b Woese, C. R., Kandler, O. y Wheelis, M. L. (1990). Towards a
natural system of organisms, proposal for the domains Archaea, Bacteria,
and Eucarya. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 87 ,
45764579.
31. Saltar a:a b c Cavalier-Smith T. 2002a The neomuran origin of
archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial
megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 776
32. Saltar a:a b c d Cavalier-Smith T. 2006a Cell evolution and Earth history:
stasis and revolution. Phil. Trans. R. Soc. B 361, 9691006
33. Saltar a:a b c Cavalier-Smith T. 2006. Rooting the tree of life by transition
analysis. Biol. Direct 1, 19.
34. Volver arriba Valas R. E., Bourne P. E. 2009 Structural analysis of
polarizing indels: an emerging consensus on the root of the tree of life. Biol.
Direct. 4, 30
35. Volver arriba Cavalier-Smith T. 2006b Origin of mitochondria by
intracellular enslavement of a photosynthetic purple bacterium. Proc. R.
Soc. B 273, 19431952.
36. Volver arriba Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups
and the four ages of life.Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (en ingls)
37. Volver arriba Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A.,
Anderson, O. R., Barta, J. R., ... & James, T. Y. (2005). The new higher
level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of
protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-
451. http://www.treesearch.fs.fed.us/pubs/download/22065.pdf
38. Volver arriba Institut de Gntique et Microbiologie (abril de 2006). The
origin of viruses and their possible roles in major evolutionary

11
 transitions.. Virus Res. 5 (117): 5-16. PMID 16476498. Consultado el 25
de junio de 2010.
39. Volver arriba Balows, A. H. G. Trper, M. Dworkin, W. Harder, and K. H.
Schleifer (ed.) 1992. The prokaryotes, 2nd ed., vol. 1:, p. vii. Springer-
Verlag, New York, N.Y.
40. Volver arriba Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-
2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on
Earth." p53
41. Volver arriba Aharon Oren & R. Thane Papke 2010. Molecular Phylogeny
of Microorganisms. Caister Academic Press. p 12
42. Volver arriba Thomas Cavalier-Smith 2006, Cell evolution and Earth
history: stasis and revolution.Phil. Trans. R. Soc. B 29 June 2006 vol. 361
no. 1470 969-1006
43. Volver arriba Cox, Cymon J. et al 2008, The archaebacterial origin of
eukaryotes Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 December 23; 105(51): 20356
20361. doi: 10.1073/pnas.0810647105
44. Volver arriba Jeffrey Marlow 2013, Carl Woese, (R)evolutionary
Biologist The extremo files.

Enlaces externos

12