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Resumen
La actividad motora o conducta motora est controlada por una serie de neuronas que
van desde la corteza cerebral hasta el msculo. El presente trabajo tiene como objetivo
revisar el estado actual de conocimiento que existe sobre este hecho que implica una
complejidad creciente de fenmenos. Iniciaremos desde el msculo e iremos acoplando
los diferentes mecanismos hasta llegar a la corteza cerebral. Finalmente, plantearemos
alternativas tericas a lo encontrado.
Summary
Motor activity or motor behavior is controlled by a series of neurons from the cerebral
cortex to the muscles. This paper has as objective to review the current knowledge state
that exists on this fact. This event implies increasing complexity of phenomena. We begin
from the muscle and we will go coupling different mechanisms to arrive the cerebral
cortex. Finally, we will suggest theoretical alternatives to analyze this subject.
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Las clulas musculares voluntarias estn compuestas fundamentalmente por dos tipos de
miofilamentos: la actina y la miosina. La actina es un filamento delgado, formado por una
doble hlice de actina globular, con otro filamento llamado tropomiosina que las
mantiene unidas; dentro de ella tambin se encuentra otra estructura denominada
troponina, la cual a su vez integra tres centros qumicamente activos: la troponina C (para
unirse con el calcio), la troponina T (para unirse a la tropomiosina), y la troponina I (para
inhibir los sitios de unin a la miosina).
La miosina es una molcula ms fuerte y gruesa, que en su parte distal posee una cabeza
con la particularidad de unirse a la actina y adems de flexionarse. Estos miofilamentos
estn dispuestos de manera tal que generan la contraccin muscular. Los filamentos de
miosina se juntan por sus colas (Banda M) quedando las cabezas en sus extremos. Los
filamentos de actina se colocan entre los de miosina, pero ellos estn unidos a una
estructura rgida llamada banda Z. Los elementos que se encuentran entre dos bandas Z se
llaman sarcmera, que es la unidad anatmica y funcional del msculo. En el momento de
la contraccin, la miosina se une a los filamentos de actina y hace que este filamento se
introduzca entre los de miosina, pero dado que los filamentos de actina se encuentran
unidos a la banda Z, esta tambin es arrastrada hacia los filamentos de miosina (Figura 1).
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Cuando se termina la accin de la ACo, la clula muscular se repolariza (el potasio vuelve
al interior y el sodio sale del msculo), el calcio vuelve al RS y la clula se relaja. Toda la
secuencia desde que se despolariza hasta que se repolariza integra el potencial de accin
(Figura 3). La clula muscular puede ser reestimulada cuando se est repolarizando,
dependiendo de la cantidad de impulsos que genere el nervio, generndose una serie de
contracciones musculares que se suman, incrementando la tensin o fuerza que puede
generar el msculo (Figura 3).
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Tiempo (ms)
Una estructura un poco ms compleja la integra la llamada unidad motora (UM), que
constituye la unidad medular de activacin muscular. Una UM est compuesta por un
clula nerviosa de las astas anteriores de la mdula espinal (por su accin se denomina
motoneurona) y una cantidad variable de fibras musculares; en el caso del cudriceps, una
UM tiene una relacin de 1/1500, es decir, una motoneurona activa que inerva a 1500
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Las UM tipo IIa, en las cuales predomina el metabolismo glucoltico, son las que generan
mayor cantidad de fuerza son las de mayor tamao en la mdula espinal, pero son las que
ms rpido se fatigan. Por el otro extremo estn las fibras tipo I, las cuales son de tamao
pequeo, generan poca cantidad de fuerza pero son resistentes a la fatiga. Es importante
destacar que son las unidades motoras las que son rpidas, intermedias o lentas, ms no
las fibras musculares. En experimentos realizados en animales, se han invertido las
inervaciones musculares de grupos musculares que inicialmente eran lentos y rpidos,
respectivamente; cuando se invierten las inervaciones, cambian las caractersticas
metablicas de los msculos.
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Figura 4. Ubicacin medular de las motoneuronas que controlan el gastrocnemio y el soleo en el gato
(Purves y otros, 2004:374-375)
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Estos dos sistemas de neuronas intercalares son a su vez controlados por seis centros
superiores o tractos: a) colculoespinal, b) rubroespinal, c) retculoespinal, d)
vestbuloespinal, e) sistema corticoespinal directo, y f) sistema corticoespinal indirecto
(Figura 9). De ellos, el sistema rubroespinal y el piramidal directo tienen relacin con el
sistema lateral de corta distancia, mientras que los dems la tienen con el sistema de larga
distancia o proximal.
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Finalmente, en el lbulo frontal del cerebro existen tres reas que controlan la activacin
de motoneuronas: el rea primaria (Area 4 de Brodman), el rea premotora (Area 6 de
Brodman) y el rea suplementaria (Area 8 de Brodman). El rea primaria est estructurada
de manera somatotpica, es decir, por reas similares a las del cuerpo, razn por la cual
tambin se conoce como homnculo motor. En la figura 11 se puede observar que la
representacin de las manos y de la cara tiene una mayor proporcin que el resto del
cuerpo. El rea 4 controla movimientos ms que msculos en particular. Cada columna
vertical de sta rea estimula dos tipos de clulas piramidales: a) dinmicas y b) estticas.
Las neuronas dinmicas se excitan de forma excesiva durante un corto perodo al inicio de
la contraccin muscular, generando la activacin inicial y rapidez de la fuerza. Despus las
neuronas estticas descargan con una frecuencia ms lenta que mantiene la fuerza
lograda. El rea premotora, situada de manera adyacente a la primaria, genera patrones
de movimientos mucho ms concretos que la primaria. Esta rea tiene una estrecha
relacin con los ganglios basales, el tlamo y la corteza primaria, constituyendo un sistema
global complejo para el control de muchos de los patrones complejos de actividad
muscular. Por su parte, el rea suplementaria tiene particularidades como que los
movimientos que se producen por su estimulacin son bilaterales, tienen que ver con el
control postural y de fijacin de segmentos del cuerpo, as como tambin con los
movimientos posicionales de la cabeza y de los ojos. Es un rea que trabaja en asocio con
las otras dos reas.
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Cpsula
interna
Fascculo Ncleo
corticoespinal Rojo
Mesencfalo
Pednculo
cerebral
Ncleo del
trigmino
Puente
N
Ncleos pnticos
Ncleo del
hipogloso
Bulbo raqudeo
Pirmides bulbares
Decuzacin de
las pirmides
Bulbo raqudeo
Fascculo Cortico
espinal directo
Fascculo corticoespinal
indirecto
Mdula espinal
Motoneurona
Figura 11. Esquema del sistema corticoespinal bulbar y espinal, directo e indirecto
(Purves, 2008:444-48)
El sistema corticoespinal (SCE) es un sistema de alrededor de dos millones (uno por cada
hemisferio) de neuronas que llevan estmulos desde la corteza hasta la mdula espinal. El
3% de ellas (30.000-35.000 neuronas-fibras) est conformado por clulas piramidales
gigantes o clulas de Betz, con axones de 60 micras de dimetro y 70m/s de velocidad de
conduccin; el 97% restante est constituido por axones con 4 micras de dimetro cuya
funcin es conducir seales tnicas o seales de retroalimentacin para controlar la
intensidad de las seales que llegan al cerebro. El SCE se origina en un 30% en la corteza
primaria, un 30% en el rea premotora y suplementaria y un 40% del rea 3-1-2 del lbulo
parietal (rea sensitiva primaria). Como se puede apreciar en la figura 11, el SCE baja
desde la corteza hasta la mdula, pero en su recorrido algunas fibras hacen contacto con
el ncleo rojo, (fascculo corticorubral); otras hacen conexiones con el ncleo caudado y el
putamen; otras con el sistema reticular y los ncleos vestibulares; un gran nmero de ellas
se interconectan con los ncleos del puente y, desde all, con el cerebelo; otras con los
ncleos olivares que posteriormente se interconectan con el cerebelo; y finalmente, el
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El ncleo rojo tiene una muy estrecha relacin con el SCE. Posee neuronas grandes
similares a las de Betz del rea primaria y posee una representacin somatotpica similar
a la de la corteza primaria, no siendo tan precisa. De acuerdo a los estudios clnicos, esta
va puede suplantar la va corticoespinal, aunque no recupera los movimientos finos de las
manos. Constituyen, junto con el SCE, el sistema motor lateral de la mdula, en
contraposicin a los otros sistemas que constituyen el sistema motor medial de la mdula.
Sistemas Descendentes
Cerebelo
Centros Tallo
Cerebral
Motoneuronas
medula espinal
Msculos
esquelticos
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Figura 13. Sistemas de interaccin entre la motoneurona espinal (sealada con la flecha gruesa) y los
sistemas motores superiores (Guyton, 2005)
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En los estudios llevados a cabo por Kandel (2007) sobre la Aplysia (un caracol marino)
encontr que la estructura medular es la misma en todos estos animales. Gracias a
tcnicas con microelectrodos pudo establecer el mapa de conexiones sinpticas de un
ganglio de este animal, llegando a la conclusin de que la estructura era la misma en
todos los animales y que las funciones eran tambin exactas. Estimulando una por una las
neuronas motoras encontr una que, al ser estimulada, produca un nico reflejo.
Posteriormente ligaron el comportamiento de estas neuronas a las neuronas sensoriales y
a interneuronas. Establecieron que de 24 neuronas sensoriales, seis de ellas siempre
transmitan un estmulo externo que se conectaba siempre con 6 neuronas motoras
(Figura 15).
Figura 15. Arquitectura del reflejo de retraccin en la branquia de la Aplysia (Kandel, 2003:232)
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Sistemas Descendentes
Centros Tallo
Cerebral
Motoneuronas
medula espinal
HM Msculos
esquelticos
OTG
Figura 16. Esquema de un control cortical de las motoneuronas. (HM= huso muscular. OTG= rgano
tendinoso de Golgi)
Otra posibilidad es que el control est en la mdula espinal, en las interneuronas que
activan las motoneuronas, como se ilustra en la figura 16.
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Cerebelo
Centros Tallo
Cerebral
Motoneuronas
medula espinal
I IIa IIb
HM Msculos
esquelticos
OTG
Figura 17. Esquema de un control medular de las motoneuronas por intermedio de interneuronas de corta
o larga distancia. (HM= huso muscular. OTG= rgano tendinoso de Golgi)
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