Enero-Marzo 2013 Volumen 2 Nmero 1

Bases fisiolgicas del reclutamiento de motoneuronas

Physiological basis of recruitment of motoneurons

Gustavo Ramn Surez

Docente investigador vinculado a la Universidad de Antioquia (Colombia). Licenciado en Educacin Fsica,
Magister en Fisiologa del Ejercicio, Doctor en Educacin Fsica. Correo: gusramon2000@yahoo.es

Resumen
La actividad motora o conducta motora est controlada por una serie de neuronas que
van desde la corteza cerebral hasta el msculo. El presente trabajo tiene como objetivo
revisar el estado actual de conocimiento que existe sobre este hecho que implica una
complejidad creciente de fenmenos. Iniciaremos desde el msculo e iremos acoplando
los diferentes mecanismos hasta llegar a la corteza cerebral. Finalmente, plantearemos
alternativas tericas a lo encontrado.

Summary
Motor activity or motor behavior is controlled by a series of neurons from the cerebral
cortex to the muscles. This paper has as objective to review the current knowledge state
that exists on this fact. This event implies increasing complexity of phenomena. We begin
from the muscle and we will go coupling different mechanisms to arrive the cerebral
cortex. Finally, we will suggest theoretical alternatives to analyze this subject.

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 Bases fisiolgicas del reclutamiento de motoneuronas

Las clulas musculares voluntarias estn compuestas fundamentalmente por dos tipos de
miofilamentos: la actina y la miosina. La actina es un filamento delgado, formado por una
doble hlice de actina globular, con otro filamento llamado tropomiosina que las
mantiene unidas; dentro de ella tambin se encuentra otra estructura denominada
troponina, la cual a su vez integra tres centros qumicamente activos: la troponina C (para
unirse con el calcio), la troponina T (para unirse a la tropomiosina), y la troponina I (para
inhibir los sitios de unin a la miosina).

La miosina es una molcula ms fuerte y gruesa, que en su parte distal posee una cabeza
con la particularidad de unirse a la actina y adems de flexionarse. Estos miofilamentos
estn dispuestos de manera tal que generan la contraccin muscular. Los filamentos de
miosina se juntan por sus colas (Banda M) quedando las cabezas en sus extremos. Los
filamentos de actina se colocan entre los de miosina, pero ellos estn unidos a una
estructura rgida llamada banda Z. Los elementos que se encuentran entre dos bandas Z se
llaman sarcmera, que es la unidad anatmica y funcional del msculo. En el momento de
la contraccin, la miosina se une a los filamentos de actina y hace que este filamento se
introduzca entre los de miosina, pero dado que los filamentos de actina se encuentran
unidos a la banda Z, esta tambin es arrastrada hacia los filamentos de miosina (Figura 1).

El mecanismo de la contraccin implica varios procesos qumicos que se producen como

una cascada. En primera instancia, la clula muscular, a semejanza de las neuronas, tiene
carga elctrica negativa en reposo, es decir, est polarizada. Un nervio motor proveniente
de la mdula espinal libera el neurotransmisor (NT) acetilcolina (ACo) en la unin
mioneural (msculo-nervio) la cual se une a sus respectivos neurorreceptores ubicados en
la membrana muscular permitiendo que el sodio ingrese al msculo y que el potasio salga
del mismo, generando el mismo fenmeno que en las neuronas, conocido como
despolarizacin. Como consecuencia el calcio, que est almacenado en el retculo
sarcoplsmico (RS) (figura 2), se libera. Como hemos dicho al inicio, la troponina C est
diseada para unirse temporalmente con el calcio, de manera que una vez liberado el
calcio del RS, se une a la troponina C. Esta unin hace que los sitios de la actina, que
normalmente estn ocultos, se coloquen en disposicin para unirse a la miosina. Si en el
interior del msculo hay adenosn trifosfato (ATP), entonces la ATPasa del msculo
desfosforila el ATP liberando energa para que la cabeza de la miosina se una a la actina y
flexione su cabeza, haciendo que la actina se deslice entre los filamentos de miosina
(Figura 1, inferior).

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Figura 1. Arriba: Estructura microscpica de la sarcmera (filamento de actina, miosina, banda Z, banda M)
(Gnter y Kruse, 2007). Abajo: Msculo contrado y sarcmera acortada (Gonzlez, sf)

Cuando se termina la accin de la ACo, la clula muscular se repolariza (el potasio vuelve
al interior y el sodio sale del msculo), el calcio vuelve al RS y la clula se relaja. Toda la
secuencia desde que se despolariza hasta que se repolariza integra el potencial de accin
(Figura 3). La clula muscular puede ser reestimulada cuando se est repolarizando,
dependiendo de la cantidad de impulsos que genere el nervio, generndose una serie de
contracciones musculares que se suman, incrementando la tensin o fuerza que puede
generar el msculo (Figura 3).

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 Figura 2. Relacin entre el retculo sarcoplasmtico y los miofilamentos (Sabbatino y otros, sf)

En primera instancia, el grado de fuerza con que se contrae un msculo depende de la

cantidad de neurotransmisores que libere en la estimulacin, y en segunda instancia de la
frecuencia con la cual lo haga. En la mayora de los casos esto vara entre 10 y 70 Hz. A
mayor frecuencia de liberacin de pulsos de NT, mayor contraccin muscular.

Mxima tensin Fatiga

Sumacin de contracciones musculares

Contraccin muscular simple

Tiempo (ms)

Figura 3. Una contraccin muscular simple y sumacin de las mismas

Una estructura un poco ms compleja la integra la llamada unidad motora (UM), que
constituye la unidad medular de activacin muscular. Una UM est compuesta por un
clula nerviosa de las astas anteriores de la mdula espinal (por su accin se denomina
motoneurona) y una cantidad variable de fibras musculares; en el caso del cudriceps, una
UM tiene una relacin de 1/1500, es decir, una motoneurona activa que inerva a 1500

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fibras musculares (que generan mucha fuerza) pero en el caso de los msculos de la mano
o del ojo, la relacin es de 1/1 1/10, (que generan movimientos de mucha precisin). De
acuerdo al tipo de accin resultante, las UM se clasifican en tres clases; a) lentas,
oxidativas o Tipo I, b) intermedias, oxidativas-glucolticas o tipo IIa, y c) rpidas,
glucolticas o IIb. En el cuadro 1 se resumen las diferentes caractersticas de cada una de
ellas.

Las UM tipo IIa, en las cuales predomina el metabolismo glucoltico, son las que generan
mayor cantidad de fuerza son las de mayor tamao en la mdula espinal, pero son las que
ms rpido se fatigan. Por el otro extremo estn las fibras tipo I, las cuales son de tamao
pequeo, generan poca cantidad de fuerza pero son resistentes a la fatiga. Es importante
destacar que son las unidades motoras las que son rpidas, intermedias o lentas, ms no
las fibras musculares. En experimentos realizados en animales, se han invertido las
inervaciones musculares de grupos musculares que inicialmente eran lentos y rpidos,
respectivamente; cuando se invierten las inervaciones, cambian las caractersticas
metablicas de los msculos.

Cuadro 1. Caractersticas de las unidades motoras

TIPO DE UNIDADES MOTORAS

CARACTERSTICAS Lentas, tipo I Intermedias, Rpidas, tipo

tipo II a II b

Fibras por neurona motora 10-180 300-800 300-800

Tamao de la neurona motora Pequea Grande Grande

Excitabilidad por neuronas superiores Alta Media Baja

Velocidad de conduccin del nervio Lenta Rpida Rpida

Velocidad de contraccin (m/s) 50 110 110

Tipo de miosina ATPasa Lenta Rpida Rpida

Desarrollo del retculo sarcoplasmtico Bajo Alto Alto

Fuerza de la unidad motora Baja Alta Alta

Capacidad aerbica (oxidativa) Alta Moderada Baja

Capacidad anaerbica (glucoltica) Baja Alta Alta

Un hecho que llama la atencin de las motoneuronas es que no estn distribuidas en un

solo segmento de la mdula espinal, sino en varios segmentos (Figura 4). A semejanza de

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la organizacin de la sensibilidad en el rea 3-1-2, la organizacin de las neuronas en la
mdula espinal es somatotpica, es decir, de acuerdo a su organizacin anatmica. De la
misma manera, las fibras motoras que inerva una UM estn distribuidas aleatoriamente
dentro del msculo (Figura 4). Este factor anatmico complejiza an ms la activacin de
estas motoneuronas porque no todos las UM de todos los msculos tienen la misma
proporcin de los diferentes tipos mencionados. As, puede ser que el porcentaje de UM
tipo I que controlan el cudriceps sea de 40%, las intermedias el 30% y las rpidas el 30%.
En teora, con este cudriceps se podran desarrollar acciones aerbicas y anaerbicas. Si
la proporcin variara, digamos al 70% de UM rpidas, 15% intermedias y 15% lentas, las
actividades fsicas que mejor se podran realizar seran las anaerbicas rpidas, explosivas
de gran fuerza. La pregunta subyacente a este tipo de acciones es: cmo hace el sistema
nervioso para reclutar o accionar simultneamente los diferentes tipos de UM que posee
un msculo?

Figura 4. Ubicacin medular de las motoneuronas que controlan el gastrocnemio y el soleo en el gato
(Purves y otros, 2004:374-375)

En la dcada de los 60, Henneman y su grupo estudiaron este fenmeno llamado

reclutamiento de UM o reclutamiento muscular. En experimentos con gatos, encontraron
que a medida que el animal requera hacer movimientos ms rpidos, reclutaba tambin
las unidades motoras de mayor tamao (Figura 5), fenmeno que se denomin el
reclutamiento ordenado. La explicacin a este fenmeno lo centraron en el hecho de que
las motoneuronas de pequeo tamao son ms fcilmente excitables por las neuronas
superiores y las de mayor tamao menos excitables. En la actualidad an se acepta como

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el mecanismo implicado en la acciones musculares humanas y ms especficamente, en
deportistas.

Figura 5. Teora del reclutamiento ordenado de Henneman (Purves y otros, 2004:378)

En 1977, Kanda y sus colaboradores estudiaron en gatos descerebrados la tesis de

Henneman y probaron que en este animal existen dos patrones de organizacin sinptica
en el pool de motoneuronas. Encontraron que, en ocasiones, para activar las neuronas de
mayor tamao, se tienen que inactivar las de menor tamao, de manera que el
reclutamiento ordenado no siempre se cumple. Gonzlez y Badillo (2003) opinan que el
sistema no debe ser as de sencillo puesto que el tiempo para reclutar las neuronas
pequeas demorara el tiempo para reclutar las grandes, hecho que en el campo
deportivo retardara las acciones musculares.

De hecho, la disposicin anatmica en la mdula espinal genera otro grado de

complicacin. En la figura 6 se muestra cmo las motoneuronas que controlan los
msculos proximales se ubican mas ventralmente, mientras que las que controlan los
distales lo estn ms dorsalmente, obedeciendo a una organizacin somatotpica.

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 Figura 6. Ubicacin de las motoneuronas de los msculos proximales y distales (Purves y otros, 2004:375)

En la figura 7 se presenta un esquema funcional de la mdula espinal. Las astas

posteriores recogen la informacin de la periferia (msculo, piel) conformando el sistema
sensitivo; este sistema se interconecta fundamentalmente con la segunda neurona
sensitiva que conduce los estmulos hasta la corteza cerebral. En las astas anteriores de la
mdula espinal se ubican las motoneuronas, por lo que el sistema anterior de la mdula
espinal se denomina sistema motor. Este sistema motor est controlado por neuronas
superiores que pueden ser del tallo cerebral o de la corteza cerebral. El sistema intercalar
es un sistema de pequeas neuronas que cumplen funciones excitatorias o inhibitorias,
formando la mayor cantidad de neuronas de la mdula espinal.

Figura 7. Esquema funcional de la mdula espinal (Tortora, 2011:465)

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El circuito intercalar puede ser de larga distancia y de corta distancia (figura 8). El de larga
distancia es un circuito que: a) puede abarcar toda la mdula espinal, b) puede tener
ramas que pasan al lado contralateral, y c) inerva solo msculos axiales o proximales. Por
su parte, el de corta distancia se caracteriza por: a) no abarcar ms de cinco segmentos
corporales, b) no pasar de la lnea media (es unilateral), c) e inervar msculos distales.

Figura 8. Tipos de interneuronas en la mdula

espinal (Adaptada de Purves, 2004:394)

Estos dos sistemas de neuronas intercalares son a su vez controlados por seis centros
superiores o tractos: a) colculoespinal, b) rubroespinal, c) retculoespinal, d)
vestbuloespinal, e) sistema corticoespinal directo, y f) sistema corticoespinal indirecto
(Figura 9). De ellos, el sistema rubroespinal y el piramidal directo tienen relacin con el
sistema lateral de corta distancia, mientras que los dems la tienen con el sistema de larga
distancia o proximal.

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 Figura 9. Sistemas superiores que controlan las interneuronas de la mdula espinal (Purves, 2004:395)

El sistema colculoespinal, como su nombre lo indica, est situado en los colculos

cuadrigminos superiores del mesencfalo; sus axones terminan en grupos de
motoneuronas a nivel cervical, controlando la musculatura axial del cuello y, por tanto, los
movimientos de orientacin de la cabeza. El sistema rubroespinal se inicia en el ncleo
rojo situado tambin en el mesencfalo y termina en la regin cervical de la mdula;
controla la musculatura distal de los brazos, junto con el fascculo corticoespinal directo. El
sistema retculoespinal es ms complejo; como su nombre lo sugiere, se inicia en el tallo
cerebral desde el mesencfalo hasta el bulbo raqudeo, conformando una red (de ah su
nombre) que termina en la mdula espinal, activando motoneuronas proximales de las
extremidades. Se le ha atribuido un papel fundamental en la coordinacin temporal y
espacial de los movimientos. El sistema vestbuloespinal se origina en los ncleos
vestibulares de la protuberancia, y termina en interneuronas mediales de la mdula.
Debido a que los ncleos vestibulares son centros que reciben informacin de los canales
semicirculares, son el soporte para el control del equilibrio del cuerpo humano, siendo por
tanto muy importantes en todo este tipo de movimientos que implican control esttico y
dinmico de los movimientos, sobre todo los que tienen que ver con el control de los
msculos proximales de las extremidades.

En la figura 10 se presenta un ejemplo de cmo estos sistemas de control postural

intervienen en un movimiento tan sencillo como es la contraccin de los flexores del codo
al tirar de una polea. En el recuadro del tiempo se aprecia como la contraccin del
gastrocnemio antecede a la del bceps braquial.

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 Figura 10. Flexores del codo y activacin
de gastrocnemios (Purves, 2004:401)

Finalmente, en el lbulo frontal del cerebro existen tres reas que controlan la activacin
de motoneuronas: el rea primaria (Area 4 de Brodman), el rea premotora (Area 6 de
Brodman) y el rea suplementaria (Area 8 de Brodman). El rea primaria est estructurada
de manera somatotpica, es decir, por reas similares a las del cuerpo, razn por la cual
tambin se conoce como homnculo motor. En la figura 11 se puede observar que la
representacin de las manos y de la cara tiene una mayor proporcin que el resto del
cuerpo. El rea 4 controla movimientos ms que msculos en particular. Cada columna
vertical de sta rea estimula dos tipos de clulas piramidales: a) dinmicas y b) estticas.

Las neuronas dinmicas se excitan de forma excesiva durante un corto perodo al inicio de
la contraccin muscular, generando la activacin inicial y rapidez de la fuerza. Despus las
neuronas estticas descargan con una frecuencia ms lenta que mantiene la fuerza
lograda. El rea premotora, situada de manera adyacente a la primaria, genera patrones
de movimientos mucho ms concretos que la primaria. Esta rea tiene una estrecha
relacin con los ganglios basales, el tlamo y la corteza primaria, constituyendo un sistema
global complejo para el control de muchos de los patrones complejos de actividad
muscular. Por su parte, el rea suplementaria tiene particularidades como que los
movimientos que se producen por su estimulacin son bilaterales, tienen que ver con el
control postural y de fijacin de segmentos del cuerpo, as como tambin con los
movimientos posicionales de la cabeza y de los ojos. Es un rea que trabaja en asocio con
las otras dos reas.

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 Area 6
Area 8
Area 4

Cpsula
interna

Fascculo Ncleo
corticoespinal Rojo

Mesencfalo
Pednculo
cerebral

Ncleo del
trigmino

Puente
N
Ncleos pnticos

Ncleo del
hipogloso

Bulbo raqudeo

Pirmides bulbares

Decuzacin de
las pirmides
Bulbo raqudeo

Fascculo Cortico
espinal directo
Fascculo corticoespinal
indirecto
Mdula espinal

Motoneurona

Figura 11. Esquema del sistema corticoespinal bulbar y espinal, directo e indirecto
(Purves, 2008:444-48)

El sistema corticoespinal (SCE) es un sistema de alrededor de dos millones (uno por cada
hemisferio) de neuronas que llevan estmulos desde la corteza hasta la mdula espinal. El
3% de ellas (30.000-35.000 neuronas-fibras) est conformado por clulas piramidales
gigantes o clulas de Betz, con axones de 60 micras de dimetro y 70m/s de velocidad de
conduccin; el 97% restante est constituido por axones con 4 micras de dimetro cuya
funcin es conducir seales tnicas o seales de retroalimentacin para controlar la
intensidad de las seales que llegan al cerebro. El SCE se origina en un 30% en la corteza
primaria, un 30% en el rea premotora y suplementaria y un 40% del rea 3-1-2 del lbulo
parietal (rea sensitiva primaria). Como se puede apreciar en la figura 11, el SCE baja
desde la corteza hasta la mdula, pero en su recorrido algunas fibras hacen contacto con
el ncleo rojo, (fascculo corticorubral); otras hacen conexiones con el ncleo caudado y el
putamen; otras con el sistema reticular y los ncleos vestibulares; un gran nmero de ellas
se interconectan con los ncleos del puente y, desde all, con el cerebelo; otras con los
ncleos olivares que posteriormente se interconectan con el cerebelo; y finalmente, el

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resto de ellas contina hacia el bulbo raqudeo, donde un alto porcentaje de fibra se
decusa al lado contrario (decusacin de las pirmides) conformando el haz corticoespinal
indirecto, lateral o dorsal y las fibras restantes continan de manera directa hacia la
mdula conformando el fascculo corticoespinal directo o ventral. El fascculo
corticoespinal dorsal termina en el sistema de interneuronas laterales que, como hemos
visto, controla la motoneuronas de los msculos distales de las extremidades. El ventral
termina en el sistema de interneuronas ventrales que controlan la musculatura proximal
de las extremidades.

El ncleo rojo tiene una muy estrecha relacin con el SCE. Posee neuronas grandes
similares a las de Betz del rea primaria y posee una representacin somatotpica similar
a la de la corteza primaria, no siendo tan precisa. De acuerdo a los estudios clnicos, esta
va puede suplantar la va corticoespinal, aunque no recupera los movimientos finos de las
manos. Constituyen, junto con el SCE, el sistema motor lateral de la mdula, en
contraposicin a los otros sistemas que constituyen el sistema motor medial de la mdula.

En la figura 12 se resume lo explicado anteriormente acerca de la manera como se controlan las

motoneuronas de la mdula espinal.

Sistemas Descendentes

Corteza motora Ganglios basales

Cerebelo

Centros Tallo
Cerebral

Interneuronas larga Interneuronas

distancia corta distancia

Motoneuronas
medula espinal

Msculos
esquelticos

Figura 12. Esquema de control de las motoneuronas de la mdula espinal

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Las motoneuronas de la mdula espinal no tienen un solo sistema de interconexin sino,
por el contrario, existe toda la serie de fascculos provenientes del tallo y de la corteza que
interactan con ella (Figura 13).

Figura 13. Sistemas de interaccin entre la motoneurona espinal (sealada con la flecha gruesa) y los
sistemas motores superiores (Guyton, 2005)

De acuerdo con lo anterior, no nos parece adecuada la explicacin del reclutamiento

ordenado de Henneman, pues las motoneuronas se encuentran ubicadas a diferente nivel
medular y la hiptesis no plantea si las motoneuronas se encuentran agrupadas por
tamao en una distribucin anatmica cercana dependiendo del tamao y/o si en los
distintos segmentos medulares se encuentran en la misma posicin; tampoco es claro si
las motoneuronas de un mismo segmento controlan una parte del msculo y entre todos
los segmentos, todas las fibras musculares; si las neuronas de los sistemas
suprasegmentarios inervan motoneuronas a diferentes niveles o solo un determinado
segmento (Figura 14).

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Figura 14. Probabilidades de reclutamiento de neuronas. Izquierdo: una fibra corticoespinal para diferentes
segmentos. Centro: una fibra corticoespinal para cada segmento. Derecho: una fibra corticoespinal con una
interneurona para diferentes segmentos. (Adaptado de Purves y otros, 2004:374)

En los estudios llevados a cabo por Kandel (2007) sobre la Aplysia (un caracol marino)
encontr que la estructura medular es la misma en todos estos animales. Gracias a
tcnicas con microelectrodos pudo establecer el mapa de conexiones sinpticas de un
ganglio de este animal, llegando a la conclusin de que la estructura era la misma en
todos los animales y que las funciones eran tambin exactas. Estimulando una por una las
neuronas motoras encontr una que, al ser estimulada, produca un nico reflejo.
Posteriormente ligaron el comportamiento de estas neuronas a las neuronas sensoriales y
a interneuronas. Establecieron que de 24 neuronas sensoriales, seis de ellas siempre
transmitan un estmulo externo que se conectaba siempre con 6 neuronas motoras
(Figura 15).

Figura 15. Arquitectura del reflejo de retraccin en la branquia de la Aplysia (Kandel, 2003:232)

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Estos hallazgos de Kandel pueden ser similares en el ser humano. Es posible que las
respuestas especficas sean producidas por mecanismos especficos y no por mecanismos
generales. En la figura 16 se ilustra la posibilidad de que sea en la corteza motora donde
se encuentre la seleccin del tipo de unidad motora y que la activacin de las neuronas
sea dependiente de la informacin proveniente de los husos musculares (HM) y de los
rganos tendinosos de golgi (OTG). A mayor informacin de estos sensores se seleccionan
las UM respectivas.

Sistemas Descendentes

Corteza motora Ganglios basales

I IIa IIb Cerebelo

Centros Tallo
Cerebral

Interneuronas larga Interneuronas

distancia corta distancia

Motoneuronas
medula espinal

HM Msculos
esquelticos
OTG

Figura 16. Esquema de un control cortical de las motoneuronas. (HM= huso muscular. OTG= rgano
tendinoso de Golgi)

Otra posibilidad es que el control est en la mdula espinal, en las interneuronas que
activan las motoneuronas, como se ilustra en la figura 16.

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 Sistemas Descendentes

Corteza motora Ganglios basales

Cerebelo

Centros Tallo
Cerebral

Interneuronas larga Interneuronas

distancia corta distancia

Motoneuronas
medula espinal
I IIa IIb

HM Msculos
esquelticos
OTG

Figura 17. Esquema de un control medular de las motoneuronas por intermedio de interneuronas de corta
o larga distancia. (HM= huso muscular. OTG= rgano tendinoso de Golgi)

En resumen, el reclutamiento de motoneuronas en la mdula espinal por parte del

sistema nervioso central es an un fenmeno no muy evidente. Los mtodos tradicionales
de investigacin en neuroanatoma y neurofisiologa son an muy rudimentarios para
abordar un modelo que trabaja a escala nanomtrica. Llama la atencin que en el pool de
investigaciones acerca de este tema, tan solo Henneman en 1966 y Kanda en 1977 hayan
intentado resolver el problema. Los fisilogos del ejercicio debemos implementar
proyectos de investigacin que nos permitan resolver el problema de la teora del
entrenamiento y del ejercicio fsico. En el caso en particular, se ha estudiado el msculo
como la ltima verdad del sistema; luego se ha estudiado el sistema medular y hasta
supramedular. Se nos ha olvidado que las rdenes proceden del sistema cortical y que
cuando se hacen experimentos de activacin desde la mdula espinal no se est
estudiando el sistema como realmente funciona. El estudio desde la corteza cerebral ser
un trabajo duro pero ser el que nos aclare el camino.

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Referencias

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