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1. Introduccin
2. Materiales y mtodos
2.1. Tratamientos de material vegetal y poscosecha
Plenamente maduras y dulces las naranjas Navelate y Lane Late ( C. sinen- sis ( L. )
Osbeck ) fueron cosechados en marzo desde el mismo huerto, en Lliria (Valencia , Espaa )
, e inmediatamente entregados a trabajos de laboratorio. Los frutos fueron superficie a
esterilizar con una solucin comercial de leja (Ballester et al., 2013) y despus se dividi al
azar en 2 grupos que fueron , las primeras tratadas con etileno (grupo 1) y las segundas
con aire (frutas control, grupo 2). Estos grupos se subdividen a su vez en dos subgrupos Commented [12]: muestras a analizar
para evaluar el efecto de la temperatura de almacenamiento (2 y 12 C). Las frutas en cada
subgrupo se dividieron en dos lotes. Tres rplicas de 10 frutas fueron incluidos en el primer
lote para estimar peridicamente la incidencia y gravedad de los trastornos fisiolgicos y de
abscisin de cliz. El segundo lote contena 3 repeticiones de 10 frutos por perodo de
almacenamiento, ya que se utilizaron para determinar los cambios en color de la piel, sino
tambin en otros atributos de calidad de la pulpa que requiere mtodos destructivos. Las
frutas dentro del primer grupo se acondicionaron durante 4 das con 2 1 de etileno a 90- Commented [13]: OBJETIVO DE LA
95% de humedad relativa y 12 C (fruta AE), y despus se almacen a 2 (subgrupo 1) o 12 INVESTIGACIN
C (subgrupo 2). Las frutas de control se mantuvo durante 4 das en el aire a 90-95% de Commented [14]: El desverdizado se da a 20-21C
humedad relativa y 12 C (fruta CA) antes de ser almacenado a 2 o 12 C. AE y la fruta de
CA se mantuvieron durante 8 semanas a 2 C y durante 6 semanas a 12 C y luego
transferidos a 20 C durante 4 das para simular un perodo de vida til (VU).
Fig. 1. Las picaduras en las cscaras por temperaturas no refrigerantes (PCTNR) de las
naranjas Navelate y Lane late almacenadas a 2 o 12 C despus de ser acondicionada a 12
C durante 4 das con 2 1 de etileno (CE, blanco) y de sus respectivos controles
mantenido 4 das en el aire a 12 C almacenamiento previo (AC, negro). La lnea de puntos
indica la transferencia de la fruta a 20 C para simular la vida de anaquel (SL) o vida util
(VU). Los resultados representan las medias de tres repeticiones muestras S.E.M. Los
asteriscos indican diferencias significativas (P <0,05) entre CE y sus respectivas muestras
de control (AC) para el mismo perodo de almacenamiento. Commented [26]: ESTE ES SU NOMBRE
Commented [27]: ok
3. Resultados y discusin
Se han reportado los efectos de desverdizado de etileno sobre los atributos de calidad de Commented [28]: proceso de maduracin
diferentes cultivos de ctricos todava verdes (Carvalho et al, 2008;.. Mayuoni et al, 2011a;.
Sdiri et al, 2012a, b). Sin embargo, estos efectos no fueron evaluados despus de un
almacenamiento prolongado, lo que favorece el desarrollo de trastornos fisiolgicos. Por
otra parte, los ctricos verdes son menos sensibles a desarrollar DPF (Lafuente et al.,
1997) y PCTNR (Alfrez y Zacaras, 2013) que el fruto maduro de color. La eficacia de los
tratamientos de la AE a 20 C reducen PCTNR en las naranjas Navelina y Navelate
maduras dulces almacenados en condiciones ambientales sin estrs (20 C y 90-95% de
humedad relativa) se ha demostrado durante las diferentes estaciones de los ctricos
(Lafuente y Sala, 2002; Cajuste et al, 2010;.. Vicente et al, 2013). Sin embargo, el efecto
del CE a 12 C sobre la incidencia de trastornos fisiolgicos en la cscara y otros
atributos de calidad de la fruta que no necesitan ser desverdizadas, almacenados a
temperaturas ms bajas, sigue siendo desconocido. Dos temperaturas de
almacenamiento fueron seleccionados en el presente estudio. Los frutos fueron
almacenados a 2 C, para maximizar el perodo de almacenamiento y para poner a prueba
el efecto combinado de etileno y el estrs de baja temperatura, y a 12 C, que podra evitar
la aparicin de DPF y retrasar el envejecimiento de la fruta en comparacin con el
mantenimiento de la fruta en 20 C. Commented [29]: 2C T en que se maximiza el
almacenamiento (refrigeracin)
12C T que retrasa el envejecimiento en comparacin
Los sntomas por PCTNR fueron evidentes a los 20 das a 12 C en las naranjas CA a 20C
Navelate y Lane late y el aumento a partir de entonces (Fig.1). Mientras que la
susceptibilidad de la fruta Navelate para despus de la cosecha PCTNR es bien conocido
(Alfrez et al., 2003; Sala et al, 2005;.. Romero et al, 2012), por lo que sabemos, este es el
primer estudio que muestra que la naranja Lane Late, tambin es susceptible a la
enfermedad aunque su susceptibilidad es menor (Fig. 1). Para el da 20, el ndice PCTNR
de naranjas de CA Navelate evaluada a los 12 C fue mayor que 1, lo que indica la
existencia de frutas que carecen de la calidad requerida para su comercializacin. En estas
condiciones, el 39% de la fruta AC Navelate podra ser rechazada debido a la baja calidad
externa (Tabla 1). El nmero de naranjas Lane Late inaceptables fue mucho menor por este
perodo (11,5%, Tabla 1). Esta diferencia entre las variedades se redujo en 40 das, pero un Commented [30]: Diferencias en las prdidas de
valor an ms bajo fue encontrado despus del perodo de vida til en la fruta Lane Late. calidad por variedades en lor primeros 20 das de la
prueba
Como era de esperar (Lafuente y Sala, 2002;. Alfrez et al, 2005), manteniendo la fruta
de CA de ambas variedades en 2 C retrasa la aparicin , incidencia y severidad de
PCTNR (caracterstica no comercial) (Tabla 1 ) . A esta temperatura, el ndice de PCTNP
fue menor que 0.8 por 40 das de almacenamiento en naranjas Navelate y de 0,6 por 60
das en la fruta Lane late. Commented [31]: Diferencia a 2C entre el
tratamiento con etileno y la muestra control
El acondicionamiento de la fruta con 2 1 de etileno a 12 C aument
considerablemente la tolerancia de las naranjas de ambas variedades de PCTNR (Fig.
1). El tratamiento fue muy eficaz al reducir el desarrollo de PCTNR a ambas temperaturas
de almacenamiento ya que el ndice PCTNR de fruta AE fue inferior a 1 durante el
almacenamiento de frutas en 2 o 12 C y despus de la simulacin de vida util (Fig. 1). Esto
est en concordancia con los hallazgos anteriores que muestran el efecto de la reduccin
con etileno de PCTNP en ctricos a 20 C (Lafuente y Sala, 2002; Vicente et al, 2013).
Adems, muestra que a pesar de las respuestas de etileno inducida por ser dependiente de
la temperatura, es posible disminuir la temperatura del tratamiento CE para reducir la
incidencia PCTNR y otros efectos negativos sobre los atributos de calidad que ocurren a
temperaturas ms altas. Como se muestra en la Tabla 1, el porcentaje de frutos que
presenten comercialmente inaceptable PCTNP a 12 C fue menor que 8%, incluso
despus del perodo de vida util en ambas variedades mientras que el porcentaje fue
mayor que 50% en la fruta CA.
Los resultados tambin mostraron que las naranjas de CA Lane late no desarrollaron DPF
(datos no mostrados) y que el fruto de esta variedad acondicionado con etileno desarrollado
DFET cuando se almacena a 2 C (Fig. 2, panel inferior). A lo mejor de nuestro
conocimiento,DFET no se ha descrito previamente como un trastorno post-cosecha en
ctricos. Aparece en las zonas del extremo del tallo de la fruta como parches escaldadas y
se extiende superficialmente a lo largo de la fruta. Por lo tanto, se diferencia de la DFET Y
SERB, un trastorno de la cscara no relacionado con la refrigeracin que se manifiesta
como zonas deprimidas en el tallo y est asociada con la senescencia y reforzada por
deshidratacin (Grierson, 1986; Romero et al, 2013).Desde DFET no se observ en 12 C,
los resultados indican que puede ser causada por el efecto combinado de etileno y
de enfriamiento en naranjas Lane late , mientras que las naranjas Navelate son ms
tolerantes a tal combinacin a pesar de desarrollar algn DPF.
Fig2.El dao por fro ( IC) del ndice de naranjas Navelate y el ndice de fin de
detener el dao por fro ( SECI ) de naranjas Lanelate almacenadas a 2 C despus
de ser acondicionada a 12 C durante 4 das con 2 LL - 1 de etileno (CE , blanco) y
de sus respectivos controles mantuvieron 4 das en el aire a 12 C almacenamiento
previo ( AC , negro ) . La lnea de puntos indica la transferencia de la fruta a 20 C
para simular la vida til ( SL ) . Los resultados representan las medias de tres
repeticiones muestras S.E.M. Los asteriscos indican diferencias significativas (P <
0,05 ) entre CE y sus respectivas muestras de control (AC ) para el mismo perodo
de almacenamiento .
Por el contrario, la fruta Lane late acondicionado con etileno podra causar DFET si la fruta
se almacena a temperaturas muy bajas ( 2 C ), aunque AE de la fruta manteniendo a 12 C
en esta variedad mostr daos muy bajos en la cscara . Como alternativa, el
almacenamiento de la fruta CA Lane late en 2 C tambin sera eficaz en la reduccin de Commented [32]: conclusion
PCTNR sin causar otros trastornos . Commented [33]: La abscisin de una parte de una
planta se produce para desechar un rgano que ya no
es necesario, como puede ser una hoja en otoo, o el
Los frutos de ambas variedades fueron cosechadas en la misma fecha y en el mismo
perianto de la flor luego de la fertilizacin. La mayora
huerto. Por lo tanto, las diferentes respuestas de las naranjas CE Navelate y Lane late al de plantas caducifolias dejan caer sus hojas por
fro deben ser probablemente relacionado con factores genticos que a diferentes abscisin antes del invierno, mientras que las
perennes lo hacen continuamente durante todo el ao.
condiciones de pre-cosecha. Otra forma de abscisin es la cada de los frutos.
Los resultados globales indican que la aplicacin de etileno inmediatamente despus de la
Commented [34]: La abscisin de una parte de una
cosecha de fruta a las 12 C podra ser una herramienta para reducir la incidencia de planta se produce para desechar un rgano que ya no
desrdenes fisiolgicos en los ctricos maduros. Sin embargo, el efecto de la CE seguido es necesario, como puede ser una hoja en otoo, o el
perianto de la flor luego de la fertilizacin. La mayora
por temperaturas bajas extremas de almacenamiento no-bloqueo no debe ser probado en de plantas caducifolias dejan caer sus hojas por
cada cultivar ctricos. Por lo tanto, el resultado de este trabajo muestran que el abscisin antes del invierno, mientras que las
perennes lo hacen continuamente durante todo el ao.
acondicionamiento de la naranja Navelate propensos PCTNR con etileno y almacenarlo en
Otra forma de abscisin es la cada de los frutos.
12 C podra ser un mtodo factible reducir este trastorno cscara. Resultados similares
Commented [35]: La abscisin de una parte de una
pueden ser obtenidos en las frutas CE Navelate se almacena a 2 C desde CI fue muy baja. planta se produce para desechar un rgano que ya no
es necesario, como puede ser una hoja en otoo, o el
perianto de la flor luego de la fertilizacin. La mayora
de plantas caducifolias dejan caer sus hojas por
3.2 Efecto de etileno acondicionado en la abscisin del cliz y la incidencia de abscisin antes del invierno, mientras que las
enfermedades perennes lo hacen continuamente durante todo el ao.
Otra forma de abscisin es la cada de los frutos.
Commented [36]: La tcnica del desverdizado,
La abscisin del cliz es un importante factor de calidad en la parte externa de consiste en acelerar, la desaparicin del color verde de
la fruta ya que afecta a la frescura y la apariencia general de la fruta . la superficie externa del fruto.
La susceptibilidad a la abscisin del cliz despus de la cosecha vara entre los Commented [37]: La abscisin de una parte de una
planta se produce para desechar un rgano que ya no
cultivares de ctricos (Carvalho et al., 2008). es necesario, como puede ser una hoja en otoo, o el
perianto de la flor luego de la fertilizacin. La mayora
de plantas caducifolias dejan caer sus hojas por
Los resultados de experimentos de desverdizado indican que el efecto del abscisin antes del invierno, mientras que las
etileno sobre la abscisin del cliz depende de las dosis de etileno. Nuestros perennes lo hacen continuamente durante todo el ao.
Otra forma de abscisin es la cada de los frutos.
resultados mostraron que la abscisin del cliz fue muy baja a 2 C y que el Commented [38]: La abscisin de una parte de una
planta se produce para desechar un rgano que ya no
tratamiento con etileno condicionado la redujo completamente en las frutas es necesario, como puede ser una hoja en otoo, o el
maduras almacenadas a 12 C (Fig. 3). perianto de la flor luego de la fertilizacin. La mayora
de plantas caducifolias dejan caer sus hojas por
abscisin antes del invierno, mientras que las
perennes lo hacen continuamente durante todo el ao.
Otra forma de abscisin es la cada de los frutos.
En este contexto, hay que sealar que el medidor PAL registr un aumento en
respuesta al etileno y a otros factores de estrs en los frutos en los que disminuy
la abscisin de cliz .
La Diplodia en el extremo del tallo causa pudricin , esta no es comn en los ctricos
que crecen en clima mediterrneo por lo que no era sorprendente la ausencia de
podredumbres causadas por este patgeno .Sin embargo , la incidencia del etileno
condicionado sobre el tratamiento descomposicin debe ser probado an ms en
otras zonas productoras de ctricos con clima hmedo y la alta incidencia de la
podredumbre del tallo Diplodia .
La prdida de peso era muy baja, y similar en AC y CE fruta, durante todo el periodo de Commented [44]: Se evidencia prdida de peso en las
almacenamiento, tanto en Navelate (Tabla 2) y las naranjas Lane Late (Tabla 3) se muestras AC y CE, siendo mayor a 20C SL.
Deshidratacin y gentica ->factores responsables del
mantuvieron bien a 2 o 12 C. El aumento de la prdida de peso que ocurre despus de la desarrollo de PCFE
simulacin SL fue mayor en las naranjas Lane Late que eran menos susceptibles que las
naranjas Navelate a PCFE. A pesar de que la prdida de peso fue muy baja, este resultado
refuerza la idea de que la deshidratacin no es el nico factor responsable del
desarrollo de la PCFE (Cajuste y Lafuente, 2007), y seala la relevancia de los factores
genticos en la susceptibilidad de los ctricos a este trastorno fisiolgico.
La firmeza de la fruta disminuy ligeramente despus de 20 das de que la fruta Commented [45]: Disminuy la firmeza(%de
estuviera a 12 C, pero apenas cambi a 2 C en la variedad Navelate. Por otra parte, deformacin) en ambas variedades, sin embargo
presenta mayor firmeza Lane Late-> se podra
condicionando la fruta de este cultivo con etileno tuvo poco efecto en este atributo de relacionar la estructura de su cscara -> menos
calidad (Tabla 2). Un efecto similar se observ en las naranja Lane Late (tabla 3), las suceptible a PCTNR
cuales mostraron mayor firmeza. Ya sea la relacin entre la ultrestructura de la cscara y su Commented [46]: *Pared celular
firmeza con la menor susceptibilidad de este cultivo ctrico al PCFE.es desconocida, sin
embargo resultado coincide con los resultados anteriores de fomentar la investigacin
dirigida a identificar la influencia de la pared celular en la susceptibilidad de los ctricos para
desarrollar PCFE.(Vicente et al. , 2013).
TABLA 2
Influencia del acondicionamiento de las naranjas Navelate por 4 das con 2 1 de etileno
a 12C en los cambios de atributos de calidad de la fruta durante el almacenamiento a 2C
o 12C y en un tiempo posterior de conservacin (SL) a 20C durante un periodo de 4 das.
AC: fruta control con aire acondicionado. CE: condicionamiento de la fruta con etileno
Los resultados representan medias de tres muestras replicadas. Los valores marcados con
asterisco dentro de la misma fila para cada atributo de calidad son significativamente
diferentes al nivel del 5% segn la prueba de Tukey.
TABLA 3
Influencia del acondicionamiento de las naranjas Lane Late por 4 das con 2 1 de
etileno a 12C en los cambios de atributos de calidad de la fruta durante el almacenamiento
a 2C o 12C y en un tiempo posterior de conservacin (SL) a 20C durante un periodo de 4
das. AC: fruta control con aire acondicionado. CE:acondicionamiento de la fruta con etileno
Los resultados representan medias de tres muestras replicadas. Los valores marcados con
asterisco dentro de la misma fila para cada atributo de calidad son significativamente
diferentes al nivel del 5% segn la prueba de Tukey.
Para ambos cultivares, la puntuacin de sabor disminuy durante el almacenamiento Commented [51]: 12C 40 das
de la fruta. El almacenamiento a 12 C fue terminado por 40 das debido a los efectos 2C 60 das
en ambos disminuy la intensidad del sabor
nocivos sobre la apariencia de frescura de la fruta despus de este perodo, mientras que el
almacenamiento a 2 C podra ampliarse a 60 das. A los 40 das, la puntuacin del sabor
de las naranjas Navelate almacenadas a 2 y 12 C eran aproximadamente 6,3 y 7,6,
respectivamente (Tabla 2). Los valores que se encuentran en la fruta Lane Late tambin
estaban cerca de 7 (Tabla 3). Diferencias insignificantes en el sabor de la fruta se
encontraron entre el AC y la fruta CE y ninguna diferencia significativa se perdi despus
de la simulacin de SL, excepto en la fruta Lane Late mantenido a 2 C. En esta muestra
particular, EC favoreci una disminucin significativa en la puntuacin de sabor, que es
coincidente con grandes daos SECI fruto en esta muestra. Por lo tanto, la combinacin
de bajo estrs por temperatura y el pretratamiento de etileno parece afectar no slo la Commented [52]: El etileno no afecta la calidad
piel, sino tambin la pulpa de la fruta de este cultivar. Informes anteriores indican que interna de la fruta ya sea a 2C como 12C
desverdizado de frutas ctricas a 21 C seguido de 16 das de almacenamiento en fro
tienen poco efecto sobre la calidad interna de la fruta en cultivares precoces, que muestran
todava la cscara verde, pero han alcanzado ndice de pulpa de madurez comercial (Sdiri
et al., 2012a, b). Los resultados de este trabajo confirman este resultado en las naranjas
dulces ms maduras y muestran adems que el pretratamiento de etileno no tiene un
efecto negativo sobre la calidad interna ya sea despus de un almacenamiento
prolongado a 2 C como a una temperatura ms alta (12 C), podra mejorar el
envejecimiento de la la fruta y la prdida de calidad correspondientes con respecto a
las frutas a 2 C.
Es bien conocido que el efecto del etileno sobre los cambios de color de los ctricos es
altamente dependiente de la etapa de la madurez de la cscara y que la fruta verde
todava debe alcanzar un color umbral para mostrar el color apropiado comercial despus
de desverdizado (Jimnez-Cuesta et al., 1981 ; Sdiri et al, 2012a). Como era de esperar, el
tratamiento CE aument apenas el color de la fruta completamente madura de color de
las naranjas Navelate and Lane Late (Tablas 2 y 3). El efecto de la hormona era menos
relevante que a la de la temperatura de almacenamiento. El color de la fruta aument Commented [53]: Se evidenci aumento de color de
tanto en 2 C y 12 C y la tasa de incremento fue ms rpido en 12C, lo que est en la fruta a 12C
concordancia con los resultados reportados en naranjas Navelina por Carmona et al. (2012).
Por otra parte, ha de mencionarse que el efecto del tratamiento de etileno en el aspecto
general de la frescura de la fruta tambin era menos relevante que la de la temperatura de
almacenamiento.
Los beneficios para la salud de los compuestos fenlicos son bien conocidos y se sabe que
el etileno aumenta la actividad PAL y fenoles totales en la cscara de las naranjas
maduras Navelate (Cajuste y Lafuente, 2007). Por lo tanto, hemos examinado en la pulpa si Commented [54]: Fenoles (flavonoides) En la cosecha
el tratamiento CE fue capaz de aumentar el contenido de fenoles totales (Fig. 4) y Navelate> Lane Late
Con ETILENO se vio un aumento sig en Lane Late
flavonoides totales (Fig. 5), que son los principales compuestos fenlicos en los cultivos de pero no en Navelate. Poco efecto
naranjas amarillas. En la cosecha, el contenido fenlico en la parte comestible de la fruta
Navelate fue mayor que la de Lane Late (Fig. 4). Un aumento bajo pero significativo en los
fenoles totales fue encontrado en respuesta al etileno (da 4) en Lane Late, pero no en la
fruta Navelate. Cambios fenlicos en 2 o 12 C eran en gran medida irrelevante en la fruta
CA de ambos cultivares (Fig. 4). Se observ el efecto ms marcado del pretratamiento de
etileno en la fruta Navelate mantenido a 2 C. En esta muestra, el tratamiento previo de
etileno disminuy el contenido fenlico con respecto a la fruta AC, pero las diferencias
significativas solamente fueron encontrados por 60 das. Resultados de este trabajo que
muestra poco efecto en el aumento de los compuestos fenlicos de etileno en la pulpa de la
fruta madura concuerdan con los encontrados en otros cultivares de ctricos cosechados
antes del cambio de color (Mayuoni et al, 2011a; Sdiri et al., 2012b.). La actividad de PAL,
en el punto de entrada de la biosntesis de fenilpropanoides, aumenta en la cscara de los
ctricos maduros despus del tratamiento con etileno, pero no en la fruta cosechada antes
del cambio de color (Lisker et al., 1983). Por lo tanto, los cambios que se encuentran en
compuestos fenlicos en la pulpa de ctricos en respuesta a etileno exgeno podran ser
ms probablemente relacionado con el hecho de que la cscara es una importante barrera
fsica para la difusin de gas en la fruta que a su etapa de madurez. Sin embargo, tiene que
ser mencionado que la expresin de genes implicados en la sntesis de compuestos
fenlicos puede aumentar en la pulpa del fruto durante el desverdizado inducido por etileno
(Mayuoni et al., 2011b) a pesar de que los fenoles totales no aumenten (Mayuoni et al.,
2011a). Del mismo modo, un informe previo a la medicin mostr que la hormona tiene un
efecto bajo y no coherente sobre el contenido de flavonoides durante el desverdizado de
diferentes cultivares de ctricos (Sdiri et al., 2012b). El tratamiento con etileno increment
ligeramente el contenido de flavonoides en la pulpa de la fruta madura Navelate pero las
diferencias significativas solo fueron encontradas por 40 das a 2 C (Fig. 5). En las
naranjas Late Lane con etileno (4 das en la Fig. 5) no aumentaron los flavonoides, pero el
contenido de flavonoides de las frutas CE fue mayor que en las frutas de CA durante un
mximo de 20 das a 2 C. Por el contrario, no se encontr diferencia a los 12 C despus
de la transferencia de la fruta de este cultivar desde etileno al aire (Fig. 5). Los flavonoides
totales se mantuvieron casi constante durante un mximo de 40 das a ambas temperaturas
en AC Navelate fruta. Un aumento sustancial en flavonoides totales slo se encontr
despus de este periodo en 2 C, que puede ser una consecuencia del estrs de
temperatura prolongada en la pulpa de este susceptible cultivo ctrico en
refrigeracin (Lafuente et al., 2011). De hecho, los flavonoides no aumentaron despus de
un almacenamiento prolongado a 2 C en AC Lane Late tolerantes al enfriamiento (Fig. 5).
En este cultivar, los niveles de flavonoides fueron significativamente inferiores en AC que en
la fruta CE al principio del almacenamiento en fro (2 C). Teniendo en cuenta la tensin
impuesta por la combinacin de etileno ms fro en este cultivo ctrico y que el etileno por s
solo no aument los niveles de flavonoides, ms se debe prestar atencin a la
comprensin de s los ms altos niveles de flavonoides en frutos CE podran ser una
respuesta de defensa de proteger el fruto contra tal estrs.