Tecido Muscular
1 CARACTERSTICAS
O tecido muscular possui clulas alongadas e ricas
em filamentos contrteis.1
2 FUNES
A contrao do tecido muscular promove o
movimento de estruturas ligadas a ele, como os ossos,
e, consequentemente, do corpo. Permite ainda o
movimento, pelo organismo, de substncias e
lquidos, como o alimento, o sangue e a linfa.
3 COMPONENTES
As clulas musculares so alongadas, por isso so
tambm chamadas fibras musculares. Elas so ricas
nos filamentos de actina e de miosina, responsveis
pela sua contrao. A actina (Figura 5.1) e algumas
protenas associadas compem filamentos de cerca de
7nm de dimetro, os filamentos finos, enquanto a
miosina II (Figura 5.2) forma filamentos com 15nm de
dimetro, os filamentos espessos. Os filamentos finos
medem 1m de comprimento, e os espessos, 1,5m.2
Figura 5.1 - A polimerizao de monmeros de actina-G
forma a actina-F, ou seja, o filamento de actina. Baseado
em Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts,
K.; Walter, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New
York: Garland Science, 2002. p. 916.
1
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 178.
2
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. pp. 161, 167.
Captulo 5
A miosina II mede 2 a 3nm de dimetro e 150nm de
comprimento. Tem uma poro alongada, em basto,
denominada cauda, formada por duas cadeias
polipeptdicas em -hlice, enroladas uma na outra e, na
extremidade, duas pores globulares, que correspondem
s cabeas, com atividade ATPase. Alm de se ligar ao
ATP, a cabea possui stio de ligao para a actina. Entre
a cabea e a cauda, h uma regio flexvel que funciona
como dobradia, proporcionando a mudana
conformacional necessria funo motora. A cada
cabea aderem duas cadeias leves, com papel estrutural
na estabilizao da miosina (Figura 5.2).3,4,5,6
Figura 5.2 - Molcula de miosina II. Baseado em Alberts et
al., 2002. p. 950.
As clulas musculares possuem ainda filamentos
intermedirios de desmina, tambm presentes em
outras clulas contrteis, como as clulas mioepiteliais
e os miofibroblastos.7
A matriz extracelular consiste na lmina basal (ou
externa) e nas fibras reticulares. As clulas musculares
lisas secretam colgeno, elastina, proteoglicanas e
fatores de crescimento, sendo que alguns desses
elementos ajudam na adeso entre as clulas.8
4 CLASSIFICAO
3
Ibid. pp. 169-170.
4
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. pp. 249-
250.
5
LINO NETO, J.; GES, R. M.; CARVALHO, H. F. Citoesqueleto. In:
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Clula. 3.ed. Barueri:
Manole, 2013. p. 430.
6
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. pp. 324-325.
7
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 77, 81-82.
8
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 184-185.
101
TATIANA MONTANARI
4.1 Msculo estriado esqueltico
As clulas deste msculo so originadas da fuso
de centenas de clulas precursoras, os mioblastos
(Figura 5.3), o que as tornam grandes e alongadas, de
formato cilndrico, com um dimetro de 10 a 100m e
at 30cm de comprimento, e multinucleadas, sendo
que os ncleos ficam em posio perifrica (Figuras
5.4 e 5.5).9
T. Montanari
Figura 5.3 - Fuso dos mioblastos para formar o msculo
estriado esqueltico. HE. Objetiva de 100x (1.373x).
As clulas musculares esquelticas do adulto no se
dividem. No entanto, possvel a formao de novas
clulas no processo de reparo aps leso ou de
hipertrofia decorrente do exerccio intenso, atravs da
diviso e fuso de mioblastos quiescentes, as clulas
satlites. Elas so fusiformes, mononucleadas, com o
ncleo escuro e menor do que aquele da clula muscular.
Esto posicionadas entre a lmina basal e a membrana
plasmtica dessa clula.10,11
As clulas do msculo estriado esqueltico
possuem filamentos de actina e de miosina em
abundncia, e a sua organizao faz com que se
observem estriaes transversais ao microscpio de
luz, o que conferiu o nome estriado ao tecido (Figuras
5.4 e 5.5). O termo esqueltico devido sua
localizao, j que est ligado ao esqueleto. Esse
msculo est sob controle voluntrio.12
As clulas possuem uma pequena quantidade
retculo endoplasmtico rugoso e ribossomos.13
retculo endoplasmtico liso (geralmente chamado
retculo sarcoplasmtico) bem desenvolvido
9
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 178.
10
GENESER. Op. cit., p. 243.
11
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 198.
12
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. p. 508.
13
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 191.
armazena ons Ca2+, importantes para o processo de
contrao.14,15 As mitocndrias so numerosas e
fornecem energia ao processo.16 Para a obteno da
energia, armazenam glicognio e gotculas lipdicas.17
Elas contm ainda pigmentos de mioglobina, que so
protenas transportadoras de oxignio semelhantes
hemoglobina, mas menores do que esta.18
Os filamentos contrteis de actina e miosina so
abundantes e envoltos por invaginaes da membrana
plasmtica, pelas cisternas do retculo sarcoplasmtico
e pelas mitocndrias, resultando nas miofibrilas,
dispostas longitudinalmente nas clulas e com 1 a
2m de dimetro.19
Os filamentos finos e espessos dispem-se de tal
maneira que bandas claras e escuras alternam-se ao
longo da fibra muscular. As bandas claras contm
somente filamentos finos e, como so isotrpicas ao
microscpio de polarizao, foram denominadas
bandas I. As bandas escuras possuem filamentos finos
e espessos e, por serem anisotrpicas ao microscpio
de polarizao foram chamadas bandas A (Figuras 5.4
e 5.5). Portanto, ao microscpio de polarizao, as
bandas I, que no alteram o plano da luz polarizada,
ficam escuras, e as bandas A, devido ao arranjo
paralelo de subunidades assimtricas, so
birrefringentes, ou seja, alteram a luz polarizada em
dois planos, aparecendo claras e brilhantes.20,21
T. Montanari
Figura 5.4 - Corte longitudinal do msculo estriado
esqueltico. HE. Objetiva de 40x (550x).
No centro da banda I, h uma linha escura, a linha
de Z (de Zwischenscheibe, linha intemediria em
O
de 14
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
e 15
GENESER. Op. cit., p. 243.
16
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 71.
17
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio
de Janeiro: Elsevier, 2008. p. 75.
18
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 162.
19
Ibid. p. 164.
20
GAUTHIER, G. F. Tecido muscular. In: WEISS, L.; GREEP, R. O.
Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. pp. 214-215.
21
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 322.
102

alemo). As linhas Z delimitam a unidade repetitiva
das miofibrilas, o sarcmero, que apresenta a metade
de duas bandas I e uma banda A central e mede 2,5m
de comprimento no msculo em repouso (Figuras 5.5
e 5.6).22
T. Montanari
Figura 5.5 - Sarcmeros delimitados pelas linhas Z ( ) no
msculo estriado esqueltico. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
Ao microscpio eletrnico, reconhece-se, no
centro da banda A, uma regio mais clara, a banda H
(do alemo hell, claro), onde somente filamentos de
miosina so encontrados. No centro dessa banda, h
uma faixa escura, a linha M (do alemo Mitte, meio)
(Figura 5.6).23,24
O filamento fino, no msculo estriado, constitudo
pela polimerizao da actina G em actina F, associada
tropomiosina e troponina. Cada molcula de actina G
tem um stio de ligao para a miosina.25 A tropomiosina
uma molcula em forma de basto, com 2nm de
dimetro e 41nm de comprimento, constituda por duas
cadeias polipeptdicas em -hlice, que se enrolam uma
na outra. As molculas de tropomiosina unem-se pelas
extremidades, estendendo-se ao redor do filamento de
actina.26,27 A troponina constituda por trs
polipeptdeos: troponina C, que se liga ao Ca2+, a
troponina T, que se liga tropomiosina, e a troponina I,
que se une actina e inibe a sua interao com a
miosina.28
22
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 74-75.
23
IRMEN, F. Langenscheidts Taschenwrterbuch. Berlim: Langenscheidt,
1995. pp. 873, 965.
24
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 322-323, 325.
25
Ibid. pp. 323-324.
26
DAL PAI-SILVA, M.; DAL PAI, V.; CARVALHO, R. F. Clula
muscular estriada esqueltica. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES-
BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar. Barueri:
Manole, 2005. p. 85.
27
VASCONCELOS, L. A. B. A.; CARVALHO, H. F. Clula muscular
lisa. In: CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 71.
28
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.;
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland
Science, 2002. p. 965.
HISTOLOGIA
Cada filamento espesso composto por 200 a 300
molculas de miosina II.29 Metade das molculas de
miosina apresenta as cabeas em direo a uma
extremidade do filamento, e a outra metade, em direo
extremidade oposta. Na regio mediana, no h cabeas,
somente caudas. Essa regio corresponde banda H. As
cabeas dispem-se em um padro helicoidal, formando
seis filas longitudinais. Cada fila de cabeas est
alinhada com um filamento de actina, de modo que seis
filamentos finos circundam um filamento espesso nas
laterais da banda A.30
A linha Z contm as protenas -actinina e CapZ, as
quais ancoram e evitam a despolimerizao dos
filamentos de actina na sua extremidade positiva. A
despolimerizao na extremidade negativa impedida
pela tropomodulina. O comprimento do filamento fino
determinado pela nebulina. A ancoragem dos filamentos
de miosina linha Z realizada pela titina, uma protena
com caracterstica elstica que muda o seu comprimento
quando a clula contrai ou relaxa.31 Ainda na linha Z, h
os filamentos intermedirios de desmina e de vimentina,
ligando as miofibrilas adjacentes.32
A linha M possui miomesina, protena C e outras
protenas que interligam os filamentos de miosina,
mantendo seu arranjo em forma de grade.33 H ainda a
creatina quinase, uma enzima que catalisa a transferncia
de um grupo fosfato da fosfocreatina para o ADP,
resultando no ATP utilizado nas contraes
musculares.34 Esta enzima encontrada tambm na
forma solvel, no citoplasma. 35
A distrofina uma protena do citoesqueleto ligada
face citoplasmtica da membrana, que ancora os
filamentos de actina membrana celular e, atravs das
protenas transmembranas distroglicanas e sarcoglicanas,
laminina da lmina externa.36,37,38
A distrofina codificada por um gene no brao curto
do cromossomo X.39 Mutaes nesse gene prejudicam a
expresso da distrofina, causando a distrofia muscular de
Duchenne, que herdada como um trao recessivo
ligado ao cromossomo X. A sua incidncia de 1:3.500
indivduos do sexo masculino.40 A ausncia dessa
protena leva degenerao das fibras musculares, que
so substitudas por tecido conjuntivo denso. Os
indivduos apresentam uma fraqueza muscular
29
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 169.
30
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 524-525.
31
ALBERTS et al. Op. cit., pp. 963-964.
32
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
33
Ibid. p. 167.
34
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 183.
35
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 212.
36
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 165.
37
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 75.
38
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 327.
39
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 75.
40
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 327.
103
TATIANA MONTANARI
progressiva e ocorre o bito no incio da vida adulta. 41
Figura 5.6 - Eletromicrografia do msculo estriado
esqueltico, onde so indicadas as bandas A, I e H e as
linhas M e Z. Ainda so assinaladas as mitocndrias (mit) e
o glicognio (G). Cortesia de Tais Malysz e Matilde
Achaval Elena, UFRGS.
A contrao das fibras musculares esquelticas
estimulada por terminaes das fibras nervosas
motoras. Prximo superfcie da clula muscular, o
axnio perde a bainha de mielina e dilata-se,
formando a juno neuromuscular (ou placa motora).
O impulso nervoso transmitido com a liberao de
acetilcolina do terminal axnico. Essa substncia
difunde-se atravs da fenda sinptica e prende-se a
receptores na membrana da clula muscular,
tornando-a permevel ao Na+, o que resulta na
despolarizao da membrana (Figura 5.7).42
Como o axnio pode se ramificar, a preciso do
movimento depende do menor nmero de fibras
musculares inervadas por ele. Por exemplo, cada
neurnio motor inerva cerca de trs clulas dos msculos
oculares, enquanto, nos msculos das pernas, mais de
100 clulas so inervadas por um neurnio. O neurnio
motor e a(s) fibra(s) muscular(es) inervada(s) constituem
uma unidade motora.43,44,45
41
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 242.
42
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 189-190.
43
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 173
44
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 190.
45
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 332.
Figura 5.7 - Imagem ao microscpio eletrnico da juno
neuromuscular: as vesculas do axnio (A) fusionam-se na
fenda sinptica ( ), liberando os neurotransmissores para
modular a contrao da clula muscular (M). C fibrilas
colgenas. 32.000x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-
Heuser e Matilde Achaval Elena, UFRGS.
Para evitar que um nico estmulo desencadeie
respostas mltiplas, a acetilcolinesterase, localizada na
lmina basal que reveste as fendas sinpticas, degrada a
acetilcolina em acetato e colina, permitindo assim o
restabelecimento do potencial de repouso. A colina
transportada de volta para o axnio e ser usada para a
sntese de acetilcolina.46
Na miastenia grave, so produzidos anticorpos que
se ligam aos receptores para acetilcolina, impedindo a
ligao desse neurotransmissor e, por conseguinte, a
despolarizao da membrana das clulas musculares. H
uma debilidade generalizada pela atrofia dos msculos.
A administrao de medicamentos que inibem a
acetilcolinesterase potencializa a ao da acetilcolina,
permitindo a sua ligao aos receptores no bloqueados
por anticorpos.47
A membrana plasmtica leva a despolarizao
para o interior da clula atravs de invaginaes que
envolvem as junes das bandas A e I nos mamferos
ou a regio do disco Z nos peixes e nos anfbios.48
Essas invaginaes compem o sistema de tbulos
transversais (ou tbulos T). Em cada lado do tbulo T,
h uma expanso do retculo sarcoplasmtico, a
cisterna terminal. O conjunto de um tbulo T e duas
expanses do retculo sarcoplasmtico conhecido
como trade.49
Na trade, a despolarizao dos tbulos T
transmitida ao retculo sarcoplasmtico, promovendo
46
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 174-175.
47
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 243.
48
DAL PAI-SILVA et al. Op. cit., p. 86.
49
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 186.
104

a abertura dos canais de Ca2+ com a consequente sada
desse on para o citoplasma.50 Quando a subunidade
troponina C se liga a quatro ons de Ca2+, a troponina
sofre uma mudana conformacional, empurrando a
tropomiosina para dentro do sulco do filamento de
actina, liberando o stio de ligao da actina
miosina.51
A quebra de ATP faz com que a cabea e parte da
cauda da miosina II dobrem-se, levando junto a actina.
A ligao e a quebra de outra molcula de ATP
promovem a dissociao entre a actina e a miosina. O
ciclo de ligao e dissociao repete-se vrias vezes,
promovendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relao aos outros.52
A energia que pode ser mobilizada com mais
facilidade a proveniente das ligaes fosfato do ATP e
da fosfocreatina acumulados na clula, a partir dos cidos
graxos e da glicose. Quando o msculo exerce atividade
intensa, pode haver insuficincia de oxignio, e a clula
recorre gliclise anaerbica, com produo de cido
ltico, cujo excesso pode causar cibras.53
Na contrao muscular, h o encurtamento dos
sarcmeros e assim de toda a fibra, devido maior
sobreposio dos filamentos de actina aos de miosina.
As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a
banda A no altera a sua extenso.54 Assim, o
sarcmero, que media 2 a 3m no msculo relaxado,
pode ser reduzido at 1m.55
O relaxamento do msculo ocorre quando cessa o
impulso nervoso, e os ons Ca2+ so retirados do
citoplasma, atravs de Ca2+ ATPases, para o retculo
sarcoplasmtico, onde se ligam protena
calsequestrina. Com os nveis citoslicos de Ca2+
reduzidos, a troponina C perde aqueles ligados, e a
troponina leva a tropomiosina a inibir o stio de
ligao da actina miosina.56
Se no for fornecido ATP para a dissociao entre a
actina e a miosina e para o recolhimento dos ons Ca 2+
para o retculo sarcoplasmtico, o msculo estriado
esqueltico mantm-se contrado, por isso a rigidez
muscular aps a morte, chamada de rigor mortis.57
50
Ibid. pp. 186, 190.
51
ALBERTS et al. Op. cit., p. 965.
52
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 186, 189.
53
Ibid. p. 191.
54
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 164.
55
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 323.
56
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 172.
57
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 189.
HISTOLOGIA
Com HE, devido s protenas contrteis, o
citoplasma cora-se fortemente pela eosina. Faixas claras
e escuras alternadas so observadas posicionadas
transversalmente no sentido longitudinal da clula e
correspondem as bandas I e A, respectivamente (Figuras
5.4 e 5.5). As bandas I so divididas pelas delgadas
linhas Z, enquanto no interior da banda A, conforme o
corte e em um sarcmero relaxado, possvel observar a
banda H mais clara. Nos cortes transversais, o citoplasma
aparece com aspecto pontilhado, por causa das
miofibrilas.58 Com um corante catinico, as bandas A e
as linhas Z so basfilas (escuras), e as bandas I e H,
claras.59
4.2 Msculo estriado cardaco
Este tecido tambm apresenta estriaes devido ao
arranjo dos filamentos contrteis, mas localiza-se no
corao. formado por clulas cilndricas (10 a 20m
de dimetro e 80 a 100m de comprimento),
ramificadas, com um ou dois ncleos em posio
central ou prxima (Figuras 5.8 e 5.9).60,61
Quase metade do volume celular ocupada por
mitocndrias, o que reflete a dependncia do
metabolismo aerbico e a necessidade contnua de
ATP. Glicognio e gotculas lipdicas formam o
suprimento energtico. Como o consumo de oxignio
alto, h uma abundante quantidade de mioglobina. O
retculo endoplasmtico relativamente esparso.
Como as clulas tm vida longa, com o avanar da
idade, acumulam lipofucsina.62,63
Os filamentos contrteis de actina e miosina so
arranjados nas miofibrilas pelas invaginaes da
membrana plasmtica, pelas cisternas do retculo
sarcoplasmtico e pelas numerosas mitocndrias
dispostas longitudinalmente.64
Ao microscpio de luz, alm das estriaes devido
ao arranjo dos filamentos contrteis, este msculo
exibe os discos intercalares, linhas retas ou em
escada, posicionadas na linha Z, mas mais espessas do
que esta (Figuras 5.8 e 5.9). Eles correspondem a
complexos juncionais, sendo constitudos por
interdigitaes, junes de adeso e desmossomos,
que impedem a separao das clulas com o batimento
cardaco, e junes comunicantes, que, ao permitir a
passagem de ons de uma clula outra, promovem a
58
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 76-77.
59
GAUTHIER. Op. cit., p. 214.
60
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 89-92.
61
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 345.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 181, 183.
63
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 89, 91-92.
64
Ibid. pp. 91-92.
105
TATIANA MONTANARI
rpida propagao da despolarizao da membrana e a
sincronizao da contrao das clulas.65,66
T. Montanari
Figura 5.8 - Corte longitudinal do msculo estriado
cardaco. HE. Objetiva de 40x (550x).
T. Montanari
Figura 5.9 - Sarcmeros delimitados pelas linhas Z ( ) no
msculo estriado cardaco. Na juno entre as clulas,
observa-se o disco intercalar ( ). HE. Objetiva de 100x
(1.373x).
Assim como ocorre nas clulas epiteliais, os
filamentos de actina ancoram-se nas junes de adeso, e
os filamentos intermedirios, nos desmossomos.
Entretanto, nas clulas musculares, os filamentos
intermedirios so de desmina.67,68,69
As clulas musculares dos trios so um pouco
menores que as dos ventrculos e armazenam grnulos
contendo o peptdio natriurtico atrial. Essa substncia
diminui a capacidade dos tbulos renais reabsorverem
sdio e gua, reduzindo a presso arterial.70
O msculo estriado cardaco apresenta contrao
involuntria. H clulas especializadas na gerao e
conduo do estmulo cardaco, conectadas por
junes comunicantes. As clulas do nodo sinoatrial
65
GENESER. Op. cit., p. 255.
66
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 77-78.
67
Ibid. pp. 73, 77-78, 82.
68
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 93.
69
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 325, 336.
70
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 181.
(marcapasso) despolarizam-se espontaneamente 70
vezes por minuto, criando um impulso que se espalha
para o nodo atrioventricular e para o feixe
atrioventricular e assim para todo o corao. O
corao recebe nervos do sistema nervoso autnomo
que formam plexos na base do rgo, influenciando o
ritmo cardaco: a inervao parassimptica (nervo
vago) diminui os batimentos cardacos, enquanto a
estimulao do simptico acelera.71,72,73
A membrana plasmtica leva a despolarizao
para o interior da clula atravs de invaginaes
(tbulo T) que se situam na linha Z. Devido
associao de um tbulo T com somente uma
expanso lateral do retculo sarcoplasmtico, no
msculo estriado cardaco, h dades, ao invs de
trades. O tbulo T tem um dimetro 2,5 vezes maior
do que aquele da clula muscular esqueltica e
revestido por lmina externa, que, por ser carregada
negativamente, armazena Ca2+.74
Como o retculo endoplasmtico pouco
desenvolvido, necessria a contribuio de fontes
extracelulares desse on para a contrao. No
momento da despolarizao, o Ca2+ entra pelos
tbulos T, cuja abertura relativamente larga. H
ainda canais de sdio-clcio.75
Como no msculo estriado esqueltico, o Ca2+
liga-se troponina, fazendo com que sofra mudana
conformacional e libere o stio de ligao da actina
miosina. A quebra de ATP promove o dobramento
parcial da miosina, levando junto a actina. A ligao e
a quebra de outra molcula de ATP provocam a
dissociao entre a actina e a miosina. O ciclo de
ligao e dissociao repete-se vrias vezes,
ocorrendo o deslizamento dos filamentos finos e
espessos uns em relao aos outros, de modo que h o
encurtamento dos sarcmeros e assim de toda a fibra.
76,77
Sem Ca2+ no meio extracelular, o msculo cardaco
para de se contrair em um minuto, enquanto o msculo
esqueltico pode continuar a se contrair por horas.78
H clulas-tronco (Sca-1 e c-kit positivas) no
msculo cardaco. Entretanto elas no so capazes de
proliferar e regenerar grandes reas de tecido danificado,
por exemplo, em um infarto, e as leses do corao so
reparadas pela proliferao dos fibroblastos, que formam
71
Ibid. pp. 274-275.
72
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 532.
73
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 214-215.
74
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 183.
75
Ibid.
76
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 186, 189.
77
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 73-74, 77.
78
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 183.
106
 HISTOLOGIA

uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. Estudos so
desenvolvidos para o uso das clulas-tronco cardacas na
clnica.79,80
Com HE, o citoplasma cora-se pela eosina.
Posicionadas transversalmente no sentido longitudinal da
clula, h faixas claras e escuras alternadas, devido s
bandas I e A, e linhas mais coradas, retas ou em escada
que correspondem aos discos intercalares (Figuras 5.8 e
5.9).81
ao delas dependente de Ca2+ e tambm controlada
pela fosforilao das cabeas de miosina. 88
As molculas de miosina II esto orientadas em uma
direo em um dos lados do filamento espesso e na
direo oposta no outro lado e no h uma zona central
sem cabeas. Isso possibilita que os filamentos finos
sejam tracionados por toda a extenso dos filamentos
espessos.89

4.3 Msculo liso

As clulas so fusiformes, com 3 a 10m de

dimetro (na regio mais larga, onde est o ncleo) e
comprimento variado, sendo 20m nos pequenos
vasos sanguneos, 200m no intestino e 500m no
T. Montanari
tero gravdico. O ncleo central, alongado (Figuras
5.10 e 5.11) ou, quando as clulas esto contradas, Figura 5.10 - Cortes transversal e longitudinal do msculo
pregueado, em formato de saca-rolhas. O citoplasma liso. HE. Objetiva de 40x (550x).
perinuclear contm retculo endoplasmtico rugoso,
ribossomas livres, Golgi, retculo endoplasmtico liso,
mitocndrias e glicognio.82,83
Vesculas endocticas, as cavolas (do latim
caveolae, pequena vescula)84, so frequentemente
observadas (Figura 5.11). Elas podem estar
relacionadas com a intensa pinocitose para a entrada
de ons Ca2+.85
A disposio dos feixes de filamentos contrteis
em diferentes planos faz com que as clulas no
apresentem estriaes, por isso a denominao de
msculo liso (Figuras 5.10 e 5.11). A contrao desse
msculo involuntria e lenta, controlada pelo
sistema nervoso autnomo.86 Figura 5.11 - Microscopia eletrnica de clula muscular
lisa com filamentos contrteis dispostos em diferentes
planos. Cavolas so apontadas. Cortesia de Fabiana Rigon
e Maria Cristina Faccioni-Heuser, UFRGS.
A actina e a miosina II do msculo liso so
isoformas diferentes daquelas do msculo estriado.87
Os filamentos finos contm actina, a isoforma da
tropomiosina do msculo liso, caldesmona e calponina.
Os filamentos de actina, de miosina, de desmina e,
No h troponina. A posio da tropomiosina no no caso das clulas musculares de vasos, de vimentina
filamento de actina regulada pela fosforilao das cruzam a clula e inserem-se em pontos de ancoragem
cabeas da miosina. A caldesmona e a calponina na membrana celular ou mesmo no citoplasma,
bloqueiam o local de ligao da actina com a miosina. A designados corpos densos. A tenso produzida pela
contrao transmitida atravs dos corpos densos
79
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 198.
para a lmina basal, permitindo que as clulas
80
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 76-77, 160-161. musculares lisas atuem como uma unidade.90,91
81
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 89.
82
Ibid. p. 96.
83
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 339-340, 342, 345-346, 358.
84 88
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 540. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 340-341.
85 89
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 193. Ibid. pp. 341-342.
86 90
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 509, 539. LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 71, 77, 80.
87 91
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 79. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 340, 342-343.
107
TATIANA MONTANARI
Os corpos densos contm -actinina, responsvel
pela ligao dos filamentos de actina, e outras protenas
associadas ao disco Z.92
No msculo liso, no h placas motoras. No tecido
conjuntivo entre as clulas musculares, as terminaes
axnicas formam dilataes e liberam os
neurotransmissores acetilcolina ou norepinefrina, que
geralmente tm ao antagnica, estimulando ou
deprimindo a atividade contrtil do msculo. As
junes comunicantes permitem a transmisso da
despolarizao da membrana entre as clulas.93
A despolarizao, o estiramento da clula e a
depleo dos estoques internos de Ca2+ ativam os
canais de Ca2+ da membrana, e a estimulao por
agonistas, que agem sobre receptores acoplados a
protenas G, ativa os canais de Ca2+ do retculo
endoplasmtico, aumentando os nveis desse on no
citoplasma.94
Os ons de Ca2+ ligam-se protena calmodulina
(quatro ons de Ca2+ por molcula de calmodulina), e
o complexo clcio-calmodulina ativa a quinase da
cadeia leve de miosina, que fosforila a cadeia leve da
miosina. A fosforilao provoca uma mudana na
conformao da miosina e permite que ela se ligue
actina. Na presena de ATP, a cabea de miosina
inclina-se, produzindo a contrao. Quando ela
desfosforilada, a cabea da miosina dissocia-se da
actina.95
Como os filamentos contrteis esto intercruzados
nas clulas, o seu deslizamento faz com que elas se
encurtem e se tornem globulares, reduzindo o
dimetro da luz do rgo.96
A diminuio do nvel de Ca2+ no citoplasma
resulta na dissociao do complexo clcio-
calmodulina, causando a inativao da quinase da
cadeia leve da miosina. A subsequente desfosforilao
das cadeias leves de miosina pela fosfatase da cadeia
leve de miosina faz com que a miosina no possa se
ligar actina, tendo-se o relaxamento do msculo.97
A fosforilao ocorre lentamente, o que faz com
que a contrao do msculo liso demore mais que a
dos msculos esqueltico e cardaco. Diferente das
clulas dos msculos estriados esqueltico e cardaco,
onde a resposta de contrao sempre do tipo "tudo
92
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 187.
93
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 193, 198.
94
VASCONCELOS & CARVALHO. Op. cit., pp. 76-78.
95
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 343-344.
96
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 79-81.
97
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 187.
ou nada", as clulas do msculo liso podem sofrer
contrao parcial.98
As clulas musculares lisas podem se dividir, o que
permite o reparo do tecido lesado e o aumento de rgos,
como o tero durante a gravidez.99 Clulas musculares
lisas podem se diferenciar de clulas mesenquimais
vizinhas a vasos sanguneos.100
Com HE, o citoplasma cora-se uniformemente com
eosina, por causa das concentraes de actina e miosina,
adquirindo uma cor rosa (Figura 5.10).101,102 A colorao
de hematoxilina frrica evidencia a presena dos corpos
densos.103
5 EPIMSIO, PERIMSIO E ENDOMSIO
O msculo estriado esqueltico envolvido por
tecido conjuntivo denso no modelado, o epimsio.
Este envia septos de tecido conjuntivo frouxo, o
perimsio, dividindo-o em feixes (ou fascculos) de
fibras musculares e levando vasos sanguneos e
linfticos e nervos. Cada clula muscular envolvida
pela lmina basal, por fibras reticulares e uma
pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo, que
formam o endomsio. Ele ancora as fibras musculares
entre si e contm capilares sanguneos e axnios.104
Os componentes do tecido conjuntivo mantm as
clulas musculares unidas, permitindo que a fora de
contrao gerada individualmente atue sobre todo o
msculo e seja transmitida a outras estruturas, como
tendes, ligamentos e ossos.105
Devido presena de vasos sanguneos e nervos, o
tecido conjuntivo leva nutrio e inervao ao
msculo. A rica vascularizao est relacionada com a
alta demanda de oxignio e energia para a
contrao.106
O msculo estriado cardaco e o msculo liso
apresentam bainhas de tecido conjuntivo, com vasos
sanguneos e nervos, sem a definio de um epimsio
e de um perimsio. Entretanto possuem endomsio,
sendo constitudo, no msculo cardaco, pela lmina
98
Ibid. pp. 186-187.
99
Ibid. p. 188.
100
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 346.
101
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 79.
102
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 339, 358.
103
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 185.
104
Ibid. pp. 162-164.
105
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 179.
106
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 81.
108
 HISTOLOGIA

basal e por tecido conjuntivo frouxo ricamente

vascularizado e, no msculo liso, pela lmina basal e
pelas fibras reticulares.107,108,109,110

6 QUESTIONRIO

1) Compare os diferentes tipos de tecido muscular

quanto morfologia, funo e capacidade de
regenerao.
2) Por que as clulas do msculo esqueltico e do
msculo cardaco aparecem estriadas ao microscpio?
3) Como se d a contrao muscular?

107
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 163, 180, 184-185.
108
GENESER. Op. cit., p. 237.
109
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 191.
110
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 77-80, 154.
109