ESPECIE INVASORA:

ABEJA DOMESTICA (Apis mellitera, Apidae)

LUGAR:

Parque Nacional del Teide (Tenerife, Islas Canarias)

IMPACTO

- La estructura y dinmica de las relaciones mutualistas entre plantas y animales en

medios insulares, como es el caso de la polinizacin.
- Flora y Fauna

RECURSO:

Nctar y Polen

PREMISA:

Por la administracin Publica del Parque Nacional (Falso)

Favorece la polinizacin de las especies vegetales, contribuyendo con ello a la renovacin

de la cubierta vegetal.

No dan lugar al consumo de recursos naturales.

La Administracin Pblica del P. N. Teide autoriza cada primavera la introduccin de hasta
3136 colmenas de abejas domsticas.

PROBLEMA:

Las especies invasoras se integran de forma muy efectiva en las redes de polinizacin,
reducen y hasta hacen desaparecer algunas de las interacciones nativas, generando a su
vez cambios en la eficacia biolgica de las especies con las que interactan.

CARACTERISTICAS DE LA ABEJA DOMESTICA (Apis mellitera, Apidae)

- No se comporta como polinizador efectivo.
- Compite con polinizadores nativos.
- Es una especie invasora y extica.
- La abundancia masiva de A. mellifera, en presencia de flora y fauna son muy
sensibles.

CUESTIONES DE GRAN INTERES EN BIOLOGIA DE LA CONSERVACIN

1. Las especies nativas del Parque Nacional han evolucionado en este largo perodo
de tiempo para adaptarse a esta nueva situacin?
RTA/
 Los polinizadores nativos han cambiado su nicho trfico para evitar la competencia
con la abeja domstica.
1. Si por el contrario este cambio no ha ocurrido, se est generando un impacto
importante en el servicio ecolgico de la polinizacin?
Aspectos claves:
- Baja efectividad como polinizador.
- Describir su situacin en Canarias.
- Exponer los resultados ms importantes obtenidos en diversos estudios en
relacin a su impacto en la flora del P.N. Teide, complementado a su vez con
algunos ejemplos de otros archipilagos.

ES BUEN POLINIZADOR LA ABEJA DOMESTICA? (WESTERKAMP)

Aunque la abeja domstica es considerada un visitante floral muy frecuente (medible en

trminos de tasa de visitas y nmero de flores visitadas por planta; efectividad cuantitativa),
su importancia como polinizador se diluye si se tiene en cuenta la calidad de dichas visitas
florales (proporcin de frutos producidos, nmero de semillas viables por fruto; efectividad
cualitativa).

Recomendaciones por Westerkamp:

- Que los monocultivos con abejas domsticas fueran reducidos o eliminados en
su totalidad
- Defender la proteccin y fomento de la polinizacin multi-especfica con
polinizadores nativos que estn mejor adaptados, a priori, a la flora local y/o
regional.

Controversias (crisis global de polinizadores):

1) Entre apicultores y gestores ambientales

Respaldaban las actividades tradicionales as como determinadas empresas
agropecuarias que promovan el uso de colmenas en cultivos (enfoque agro-
econmico)

2) Entre cientficos y colectivos sensibilizados

Defendan la conservacin de la flora y fauna, as como polinizacin con especies
nativas (enfoque naturalista)

EJEMPLOS

Las abejas domesticas no son buenos sustitutos de las abejas nativas y tambin
tampoco lo son para especies de plantas cultivadas.
Presenta un comportamiento social muy avanzado y con una clara divisin de
labores entre los miembros de la colonia:
- Casta de obreras: son las encargadas de las visitas florales.
- Znganos: corresponden a unos pocos centenares de machos que tienen
bsicamente funciones reproductivas.
 - Reina: los individuos que la conforman no podran vivir separados de sus
congneres.
Las abejas de miel tienen la capacidad de aprendizaje cognitivo, es decir pueden
relacionar diferentes estmulos como: el tamao y color de flores con calidad del
nctar en base a experiencias previas.
De modo anecdtico, se ha demostrado que incluso son capaces de discriminar los
estilos artsticos impresionista y cubista (en fotos en blanco y negro) a partir de lo
aprendido con ilustraciones en color de cuadros de otros artistas como Monet y
Picasso
Transmiten a las obreras mediante una danza en el interior de la colmena.
El ngulo que forma el eje de la danza con la vertical del panal est relacionado con
el ngulo formado entre la direccin del Sol y el recurso floral.
A nivel individual la gran mayora de abejas presentan marcajes diferentes en
plantas sin polinizar.

BAJA EFECTIVIDAD COMO POLINIZADOR

La baja efectividad polinizadora de A. mellifera est relacionada con su compleja estructura

social y de comunicacin, pero sobre todo con su estrategia de forrajeo.

Otro de los aspectos que explican su baja efectividad polinizadora est relacionado con sus
elevadas tasas de visitas florales dentro de una misma planta individual en comparacin
con los polinizadores nativos

Este patrn de forrajeo altamente eficiente para la abeja puede tener repercusiones
negativas para la planta, ya que incrementara de forma considerable el movimiento de
polen entre flores dentro del mismo individuo (alta tasa de fecundacin geitongama).

CONECTANCIA
Una vez que los apicultores instalan las colmenas, el ensamblaje nativo entre polinizadores
y plantas se modifica considerablemente de un da para otro. Los principales resultados
obtenidos muestran que tanto los ndices cuantitativos como cualitativos de la red de
interacciones variaron significativamente en presencia de las abejas domsticas, poniendo
de relieve que A. mellifera se integra de forma casi instantnea en la red de interacciones
mutualistas nativas. As, en presencia de A. mellifera se detect un menor nmero de
polinizadores nativos (fase-pre: 52 vs. fase-apis: 44; datos de 2008 en Valido et al. 2011).
Esta menor diversidad de interacciones provoca una reduccin en la Conectancia (0.28 vs.
0.20), un ndice que describe la proporcin de interacciones planta-polinizador registradas
en relacin al total de interacciones potenciales posibles. Esta disminucin en la
Conectancia se traduce en que, en promedio, cada especie de planta es visitada por un
menor nmero de especies de polinizadores (12 vs. 10.3) y, por otro lado, que los
polinizadores nativos visitan un elenco menor de especies de plantas (3 vs. 2.7).
Como consecuencia, se produce una disminucin en el Nivel de generalizacin de la red,
porque cada especie de planta/polinizador interacciona con un grupo ms reducido de
especies cuando A. mellifera est presente en el Parque Nacional (3.7 vs. 3.2). Un patrn
contrario fue detectado con el Grado de anidamiento, el cual aument de forma
considerable en la fase -apis (18.1 vs. 23.3). Este ndice nos indica que se incrementan las
interacciones de especies generalistas con especialistas, un resultado esperable dado que
A. mellifera es considerada una especie sper-generalista que visita frecuentemente tanto
plantas generalistas como especialistas. Esto es, las interacciones en la red nativa
muestran una mayor especificidad en ausencia de A. mellifera, pero sta se diluye con la
introduccin de colmenas (fase-apis). Por ltimo, hay que destacar que la magnitud de las
diferencias obtenidas entre perodos fue significativamente mayor que lo observado en
2007 (ao control, con ausencia de Apis). Es decir, la entrada masiva de Apis a la
comunidad de plantas y polinizadores del Teide causa disminuciones de la diversidad y
riqueza del patrn de interacciones ms all de lo observable por cambios fenolgicos entre
fases de la floracin (Valido et al. 2011; Valido et al., en preparacin).

DESARROLLO

PLANTAS

a) Iris astropurpurea, Irisdaceae

Se demostr que A. mellifera colecta hasta 90 000 veces ms granos de polen de
las anteras de lo que realmente deposita en los estigmas
b) Eucera spp, Anthophora plumipes y Synhalonia spp
Transfieren menos polen desde las anteras a los estigmas.
c) El tajinaste rojo del Teide (Echium wildpretii, Boraginaceae)
- Planta con elevado volumen de nctar, con una baja concentracin de azcares,
junto con el color rojo de la corola.
- La interaccin planta-ave slo ocurre en ausencia de abejas domsticas.
- Durante este corto perodo de tiempo la tasa de visitas de aves (y tambin de
lagartos: Gallotia galloti, Lacertidae) es alta y repartida durante todo el da,
visitando con mayor frecuencia aquellas plantas con un mayor nmero de flores.
- Exclusin Competitiva
Las abejas domsticas, al ser tan abundantes, consumen prcticamente todo el
volumen de nctar disponible en las flores (hasta 21L/flor).
Las abejas, de esta forma, no slo excluyen a los vertebrados polinizadores sino
tambin a otras especies de abejas nativas.
a) Implicaciones ecolgicas:
Se postul que la exclusin de las aves tendra que manifestarse en algunas de
las fases de la biologa reproductiva de la especie. Para ello se dise un estudio
de campo en dos poblaciones en el P. N. Teide que difieren en la abundancia
de la abeja domstica como polinizador de E. wildpretii: Valle de Ucanca (baja
incidencia de A. mellifera) y el Llano de Ucanca (con una elevada presencia de
colmenas) (Dupont et al. 2004). Como era esperable, un mayor volumen de
nctar, una menor incidencia de abeja domstica y una mayor presencia de aves
e insectos nativos fueron detectados en las plantas del Valle frente a las del
Llano.
Sin embargo, y contrario a nuestras expectativas, la produccin de semillas por
fruto fue slo ligeramente superior en las plantas del Valle (54.2 %) frente a las
del Llano (48 %), y la viabilidad de las semillas fue prcticamente la misma en
ambas poblaciones (84 %).
Por tanto, al menos hasta esta fase del ciclo reproductivo, no se detect un
impacto significativo importante de la abeja domstica sobre E. wildpretii.
b) Implicaciones en el crecimiento y vigor de las plntulas
Para ello realizaron polinizaciones manuales de dos tipos: cruces
geitongamos (con polen de la propia planta), y xengamos (de diferentes
individuos de la poblacin), dejando un tercer grupo de flores sin
polinizaciones manuales y expuestas a los polinizadores como tratamiento
control.
El estudio lo desarrollaron en 8 poblaciones del P. N. Teide. Las semillas
obtenidas de los cruces se sembraron en un invernadero y las plntulas
obtenidas se sometieron aleatoriamente a un tratamiento hdrico bien
contrastado (riego normal vs. estrs hdrico).
Como era esperable por los estudios anteriores, el nmero de semillas/fruto,
su tamao y la viabilidad de germinacin fueron similares entre los cruces
geitongamos y xengamos. No obstante, bajo condicin de estrs hdrico,
la probabilidad de supervivencia fue menor en aquellas plntulas
procedentes de cruces geitongamos, a causa de la depresin por
endogamia. Este resultado indica las consecuencias que supone una
prdida de diversidad gentica en la descendencia en funcin del origen del
polen. Los autores proponen que bajo un escenario de cambio climtico
(menores precipitaciones e incremento de las temperaturas), la persistencia
de esta especie endmica puede verse comprometida en presencia masiva
de A. mellifera. A este respecto hay que recordar que en el P.N. Teide se
est produciendo un incremento sustancial (0.14C/dcada) de las
temperaturas medias anuales desde 1944.

c) La retama del Teide (Spartocytisus supranubius, Fabaceae)

Junto al tajinaste rojo, la retama del Teide es otra de las especies
frecuentemente visitadas por las abejas domsticas. De hecho su intensidad
de floracin es un indicativo usado por los apicultores para decidir cuntas
colmenas suben al P. N. Teide cada primavera. Desde el punto de vista de
los polinizadores, es la planta ms generalista: sus flores son visitadas por
un total de 42 especies de insectos. Cuando la abeja domstica ya est
presente en el Parque, su tasa de visitas (n individuos/5 min) puede llegar
a ser hasta 100 veces ms elevada que la correspondiente a la totalidad de
insectos nativos. Dado que las retamas no producen frutos por
autopolinizacin, se postul que esta alta predileccin de A. mellifera por las
retamas pudiera tener importantes implicaciones en su biologa reproductiva,
medible en trminos de produccin de frutos y/o semillas.

E1 Los resultados obtenidos muestran que la produccin de frutos (en

relacin al nmero de flores) aument en presencia de A. mellifera. No
obstante, el nmero de semillas/fruto disminuy considerablemente cuando
la abeja domstica fue el principal polinizador.

E2 Los datos obtenidos con el conteo de semillas en frutos colectados en

155 retamas confirman nuestra prediccin. Aquellas retamas situadas a una
distancia inferior a 500 m de las colmenas presentaron un menor nmero de
 semillas por fruto. Las retamas alejadas ms de 1 km presentaron un mayor
xito reproductivo, siendo mxima para aquellas alejadas 4 km.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados previos indican que las especies invasoras se integran de forma muy
efectiva en las redes de polinizacin, reducen y hasta hacen desaparecer algunas de las
interacciones nativas, generando a su vez cambios en la eficacia biolgica de las especies
con las que interactan.

Los principales resultados obtenidos muestran que tanto los ndices cuantitativos como
cualitativos de la red de interacciones variaron significativamente en presencia de las abejas
domsticas, poniendo de relieve que A. mellifera se integra de forma casi instantnea en la
red de interacciones mutualistas nativas. As, en presencia de A. mellifera se detect un
menor nmero de polinizadores nativos (fase-pre: 52 vs. fase-apis: 44; datos de 2008 en
Valido et al. 2011).

Es decir, la entrada masiva de Apis a la comunidad de plantas y polinizadores del Teide

causa disminuciones de la diversidad y riqueza del patrn de interacciones ms all de lo
observable por cambios fenolgicos entre fases de la floracin

CONSECUENCIAS NEGATIVAS

- desaparicin o disminucin significativa de las interacciones mutualistas nativas

debido a la competencia por recursos trficos (nctar y/o polen);
- disminucin de las tasas de reproduccin de los polinizadores nativos debida a
la reduccin de los recursos florales
- introduccin de enfermedades a los polinizadores nativos;
- facilitacin de la reproduccin y posterior incremento poblacional de plantas
invasoras;
- alteracin del patrn espacial de flujo de polen entre plantas individuales,
favoreciendo p. ej. la geitonogamia en detrimento de la xenogamia;
- induccin de cambios en las presiones selectivas sobre algunos rasgos
fenotpicos de las plantas (p. ej. volumen de nctar)

CONCLUSIONES

Los autores de este estudio concluyen que A. mellifera (aun siendo una especie nativa de
Israel, pero con una elevada abundancia relativa propiciada por el uso de colmenas en
cultivos), est reduciendo significativamente la cantidad de polen disponible para la
reproduccin de esta planta, catalogada como en peligro de extincin.

El fin del mismo fue caracterizar la red de interacciones planta-polinizador en este matorral
sub-alpino en dos fases temporales ecolgicamente bien contrastadas: una primera fase
en ausencia (fase-pre), y una segunda fase consecutiva (fase-apis) con una masiva
presencia de A. mellifera.
Los resultados que se han obtenido en diversas investigaciones realizadas en el Parque
Nacional del Teide durante estos ltimos aos revelan que la extrema abundancia de A.
mellifera, creada artificialmente por la instalacin autorizada de colmenas, est afectando
negativamente la estructura y la dinmica natural de la polinizacin en este ecosistema
singular de alta montaa. La simple accin de no permitir a los apicultores el uso de este
espacio natural pblico y protegido sera la medida de conservacin ms efectiva, rpida, y
sin coste econmico alguno, necesaria para neutralizar en un 100 % el impacto ecolgico
que est generando A. mellifera en la dinmica poblacional, tanto de las plantas como de
los polinizadores nativos. La presencia de la abeja domstica en el interior del Parque
Nacional se debe nica y exclusivamente a la trashumancia de colmenas realizada por un
centenar de apicultores (OAPN Teide 2012). El nmero de colmenas que se registra en
esta rea protegida durante la primavera (hasta 12.7 colmenas/km2) alcanza la mayor
densidad de colonias registrada para toda frica, Europa y Asia (de La Ra et al. 2009;
Jaff et al. 2010). Estos valores son adems preocupantes si tenemos en cuenta que un
elevado porcentaje de la biota del Parque Nacional (61 % de la flora vascular y 45 % de la
fauna invertebrada) es endmica del archipilago canario, y hasta un 7 % de sta es incluso
exclusiva del Parque Nacional (Arechavaleta et al. 2004). La apicultura como actividad
pecuaria est hoy da permitida ya que se considera errneamente que favorece la
polinizacin de las especies vegetales, contribuyendo con ello a la renovacin de la cubierta
vegetal y no dan lugar al consumo de recursos naturales. No obstante, a la luz de los
resultados obtenidos estos ltimos aos, este tipo de consideraciones deben ser revisadas
en profundidad en pro de la conservacin de la flora y fauna del Parque Nacional del Teide.
Hace ya algunas dcadas que se prohibi otra prctica agropecuaria tradicional que estaba
afectando negativamente la biota del Parque Nacional, el pastoreo. Queda pendiente tomar
decisiones estrictas sobre otra actividad tradicional que est generando un impacto
ecolgico significativo sobre la flora y fauna nativa del Parque Nacional, la apicultura.