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Clula

Para otros usos de este trmino, vase


Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico


de barrido de clulas de Escherichia
coli.
La clula (del latn cellula, diminutivo de
cella, hueco)1 es la unidad morfolgica
y funcional de todo ser vivo. De hecho,
la clula es el elemento de menor
tamao que puede considerarse vivo.2
De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de
clulas que posean: si solo tienen una,
se les denomina unicelulares (como
pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscpicos); si
poseen ms, se les llama pluricelulares.
En estos ltimos el nmero de clulas
es variable: de unos pocos cientos,
como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del
ser humaneo. Las clulas suelen poseer
un tamao de 10 m y una masa de
1 ng, si bien existen clulas mucho
mayores.
La teora celular, propuesta en 1838
para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob
Schleiden y Theodor Schwann, postula
que todos los organismos estn
compuestos por clulas, y que todas las
clulas derivan de otras precedentes.
De este modo, todas las funciones
vitales emanan de la maquinaria celular
y de la interaccin entre clulas
adyacentes; adems, la tenencia de la
informacin gentica, base de la
herencia, en su ADN permite la
transmisin de aquella de generacin
en generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo
sobre la Tierra suele asociarse al
nacimiento de la primera clula. Si bien
existen muchas hiptesis que especulan
cmo ocurri, usualmente se describe
que el proceso se inici gracias a la
transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas;
tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes
complejos capaces de autorreplicarse.
Existen posibles evidencias fsiles de
estructuras celulares en rocas datadas
en torno a 4 o 3,5 miles de millones de
aos (giga-aos o Ga.).56nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas
en microestructuras en rocas de la
formacin Strelley Pool, en Australia
Occidental, con una antigedad de 3,4
Ga. Se tratara de los fsiles de clulas
ms antiguos encontrados hasta la
fecha. Evidencias adicionales muestran
que su metabolismo sera anaerobio y
basado en el sulfuro.7
Historia y teora celular
La historia de la biologa celular ha
estado ligada al desarrollo tecnolgico
que pudiera sustentar su estudio. De
este modo, el primer acercamiento a su
morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio
rudimentario de lentes compuestas en
el siglo XVII, se suplementa con diversas
tcnicas histolgicas para microscopa
ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un
mayor nivel resolutivo mediante los
estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en
el manejo de cidos nucleicos y enzimas
permitieron un anlisis ms exhaustivo
a lo largo del siglo XX.8
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino
clula.
Las primeras aproximaciones al estudio
de la clula surgieron en el siglo XVII;9
tras el desarrollo a finales del siglo XVI
de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en
apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgico
relativamente aceptable. A
continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:
1665: Robert Hooke public los
resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el
corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos
construido por l mismo. Este
investigador fue el primero que, al
ver en esos tejidos unidades que se
repetan a modo de celdillas de un
panal, las bautiz como elementos
de repeticin, clulas (del latn
cellulae, celdillas). Pero Hooke solo
pudo observar clulas muertas por
lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.11
Dcada de 1670: Anton van
Leeuwenhoek observ diversas
clulas eucariotas (como protozoos
y espermatozoides) y procariotas
(bacterias).
1745: John Needham describi la
presencia de animlculos o
infusorios; se trataba de
organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho


observado por Robert Hooke bajo su
microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann
estudi la clula animal; junto con
Matthias Schleiden postularon que
las clulas son las unidades
elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base
fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el
ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma
celular.
1857: Klliker identific las
mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul que
todas las clulas provienen de otras
clulas.
1860: Pasteur realiz multitud de
estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri
que las clulas actuales comparten
similitud estructural y molecular con
clulas de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy el
primer microscopio electrnico de
transmisin en la Universidad de
Berln. Cuatro aos ms tarde,
obtuvo una resolucin ptica doble
a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su
hiptesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la
clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular
El concepto de clula como unidad
anatmica y funcional de los
organismos surgi entre los aos 1830 y
1880, aunque fue en el siglo XVII
cuando Robert Hooke describi por vez
primera la existencia de las mismas, al
observar en una preparacin vegetal la
presencia de una estructura organizada
que derivaba de la arquitectura de las
paredes celulares vegetales. En 1830 se
dispona ya de microscopios con una
ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann
y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teora celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad
morfolgica de todo ser vivo: es
decir, que en los seres vivos todo
est formado por clulas o por sus
productos de secrecin.
Este primer postulado sera
completado por Rudolf Virchow con
la afirmacin Omnis cellula ex
cellula, la cual indica que toda clula
deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este
postulado constituye la refutacin
de la teora de generacin
espontnea o ex novo, que
hipotetizaba la posibilidad de que se
generara vida a partir de elementos
inanimados.13
Un tercer postulado de la teora
celular indica que las funciones
vitales de los organismos ocurren
dentro de las clulas, o en su
entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas
secretan. Cada clula es un sistema
abierto, que intercambia materia y
energa con su medio. En una clula
ocurren todas las funciones vitales,
de manera que basta una sola de
ellas para que haya un ser vivo (que
ser un individuo unicelular). As
pues, la clula es la unidad
fisiolgica de la vida.
El cuarto postulado expresa que
cada clula contiene toda la
informacin hereditaria necesaria
para el control de su propio ciclo y
del desarrollo y el funcionamiento
de un organismo de su especie, as
como para la transmisin de esa
informacin a la siguiente
generacin celular.14
Definicin
Se define a la clula como la unidad
morfolgica y funcional de todo ser
vivo. De hecho, la clula es el elemento
de menor tamao que puede
considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de fosfolpidos con
permeabilidad selectiva que mantiene
un medio interno altamente ordenado y
diferenciado del medio externo en
cuanto a su composicin, sujeta a
control homeosttico, la cual consiste
en biomolculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se
automantiene activamente mediante el
metabolismo, asegurndose la
coordinacin de todos los elementos
celulares y su perpetuacin por
replicacin a travs de un genoma
codificado por cidos nucleicos. La
parte de la biologa que se ocupa de ella
es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas
termodinmicos complejos, poseen una
serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su
supervivencia; no obstante, los distintos
tipos celulares presentan
modificaciones de estas caractersticas
comunes que permiten su
especializacin funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.15 De este
modo, las clulas permanecen
altamente organizadas a costa de
incrementar la entropa del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16
Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como la


celulosa en la pared vegetal permite
sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.
Individualidad: Todas las clulas
estn rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipdica
desnuda, en clulas animales; una
pared de polisacrido, en hongos y
vegetales; una membrana externa y
otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de
peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada
composicin, en arqueas)9 que las
separa y comunica con el exterior,
que controla los movimientos
celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso,
el citosol, que forma la mayor parte
del volumen celular y en el que
estn inmersos los orgnulos
celulares.
Poseen material gentico en forma
de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las
instrucciones para el
funcionamiento celular, as como
ARN, a fin de que el primero se
exprese.17
Tienen enzimas y otras protenas,
que sustentan, junto con otras
biomolculas, un metabolismo
activo.
Caractersticas funcionales
Estructura tridimensional de una
enzima, un tipo de protenas implicadas
en el metabolismo celular.
Las clulas vivas son un sistema
bioqumico complejo. Las caractersticas
que permiten diferenciar las clulas de
los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman
sustancias del medio, las
transforman de una forma a otra,
liberan energa y eliminan productos
de desecho, mediante el
metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las
clulas son capaces de dirigir su
propia sntesis. A consecuencia de
los procesos nutricionales, una
clula crece y se divide, formando
dos clulas, en una clula idntica a
la clula original, mediante la
divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas
pueden sufrir cambios de forma o
funcin en un proceso llamado
diferenciacin celular. Cuando una
clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que
no estaban previamente formadas y
otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciacin es a
menudo parte del ciclo celular en
que las clulas forman estructuras
especializadas relacionadas con la
reproduccin, la dispersin o la
supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden
a estmulos qumicos y fsicos tanto
del medio externo como de su
interior y, en el caso de clulas
mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en
direccin opuesta mediante un
proceso que se denomina
quimiotaxis. Adems,
frecuentemente las clulas pueden
interaccionar o comunicar con otras
clulas, generalmente por medio de
seales o mensajeros qumicos,
como hormonas,
neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares
en complicados procesos de
comunicacin celular y transduccin
de seales.
Evolucin. A diferencia de las
estructuras inanimadas, los
organismos unicelulares y
pluricelulares evolucionan. Esto
significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de
modo regular) que pueden influir en
la adaptacin global de la clula o
del organismo superior de modo
positivo o negativo. El resultado de
la evolucin es la seleccin de
aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio
particular.
Las propiedades celulares no tienen por
qu ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo:
evidentemente, el patrn de expresin
de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores
endgenos.18 Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad,
caracterstica de algunas clulas que les
permite dirigir su desarrollo hacia un
abanico de posibles tipos celulares. En
metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula
consiste en la expresin de
determinados factores de transcripcin
especficos del linaje celular al cual va a
pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin
de otro tipo de factores de
transcripcin mediante ingeniera
gentica en clulas somticas basta
para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de
sus fundamentos moleculares.19
Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre


neutrfilos, clulas sanguneas
eucariotas (de mayor tamao), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas
(de menor tamao, con forma de
bastn).
El tamao y la forma de las clulas
depende de sus elementos ms
perifricos (por ejemplo, la pared, si la
hubiere) y de su andamiaje interno (es
decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular
provoca una morfologa caracterstica:
por ejemplo, las clulas vegetales,
polidricas in vivo, tienden a ser
esfricas in vitro.20 Incluso pueden
existir parmetros qumicos sencillos,
como los gradientes de concentracin
de una sal, que determinen la aparicin
de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las
clulas son microscpicas, es decir, no
son observables a simple vista. A pesar
de ser muy pequeas (un milmetro
cbico de sangre puede contener unos
cinco millones de clulas),15 el tamao
de las clulas es extremadamente
variable. La clula ms pequea
observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium,
de 0,2 m, encontrndose cerca del
lmite terico de 0,17 m.22 Existen
bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las
clulas humanas son muy variables:
hemates de 7 micras, hepatocitos con
20 micras, espermatozoides de 53 m,
vulos de 150 m e, incluso, algunas
neuronas de en torno a un metro. En las
clulas vegetales los granos de polen
pueden llegar a medir de 200 a 300 m
y algunos huevos de aves pueden
alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm
(avestruz) de dimetro. Para la
viabilidad de la clula y su correcto
funcionamiento siempre se debe tener
en cuenta la relacin superficie-
volumen.16 Puede aumentar
considerablemente el volumen de la
clula y no as su superficie de
intercambio de membrana lo que
dificultara el nivel y regulacin de los
intercambios de sustancias vitales para
la clula.
Respecto de su forma, las clulas
presentan una gran variabilidad, e,
incluso, algunas no la poseen bien
definida o permanente. Pueden ser:
fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas,
globosas o redondeadas, etc. Algunas
tienen una pared rgida y otras no, lo
que les permite deformar la membrana
y emitir prolongaciones citoplasmticas
(pseudpodos) para desplazarse o
conseguir alimento. Hay clulas libres
que no muestran esas estructuras de
desplazamiento pero poseen cilios o
flagelos, que son estructuras derivadas
de un orgnulo celular (el centrosoma)
que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen
multitud de tipos celulares,
relacionados con la funcin que
desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser
alargadas, como las fibras
musculares.
Clulas con finas prolongaciones,
como las neuronas que transmiten
el impulso nervioso.
Clulas con microvellosidades o con
pliegues, como las del intestino para
ampliar la superficie de contacto y
de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o
aplanadas como las epiteliales que
recubren superficies como las losas
de un pavimento.
Estudio de las clulas
Los bilogos utilizan diversos
instrumentos para lograr el
conocimiento de las clulas. Obtienen
informacin de sus formas, tamaos y
componentes, que les sirve para
comprender adems las funciones que
en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de clulas, hace ms de
300 aos, hasta la poca actual, las
tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama
ms de la Biologa: la Microscopa. Dado
el pequeo tamao de la gran mayora
de las clulas, el uso del microscopio es
de enorme valor en la investigacin
biolgica. En la actualidad, los bilogos
utilizan dos tipos bsicos de
microscopio: los pticos y los
electrnicos.
La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y
menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es,
orgnulos delimitados por membranas
biolgicas, como puede ser el ncleo
celular). Por ello poseen el material
gentico en el citosol. Sin embargo,
existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de
membranas internos.23 Tambin en el
Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material
gentico mediante una membrana
intracitoplasmtica y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems
otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados
con la membrana externa del nucleoide
y con la membrana plasmtica, que no
est asociada a peptidoglucano.242526
Estudios realizados en 2017,
demuestran otra particularidad de
Gemmata: presenta estructuras
similares al poro nuclear, en la
membrana que rodea su cuerpo
nuclear.27
Por lo general podra decirse que los
procariotas carecen de citoesqueleto.
Sin embargo se ha observado que
algunas bacterias, como Bacillus
subtilis, poseen protenas tales como
MreB y mbl que actan de un modo
similar a la actina y son importantes en
la morfologa celular.28 Fusinita van den
Ent, en Nature, va ms all, afirmando
que los citoesqueletos de actina y
tubulina tienen origen procaritico.29
De gran diversidad, los procariotas
sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en
algunos casos exclusivo de ciertos taxa,
como algunos grupos de bacterias, lo
que incide en su versatilidad
ecolgica.13 Los procariotas se
clasifican, segn Carl Woese, en
arqueas y bacterias.30
Arqueas
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana


de arqueas (arriba) comparada con la
de bacterias y eucariotas (en medio):
ntese la presencia de enlaces ter (2)
en sustitucin de los tipo ster (6) en
los fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular
comprendido entre 0,1 y 15 m,
aunque las formas filamentosas pueden
ser mayores por agregacin de clulas.
Presentan multitud de formas distintas:
incluso las hay descritas cuadradas y
planas.31 Algunas arqueas tienen
flagelos y son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias,
no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los
organismos presentan ribosomas, pero
a diferencia de los encontrados en las
bacterias que son sensibles a ciertos
agentes antimicrobianos, los de las
arqueas, ms cercanos a los eucariotas,
no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las dems
clulas, pero su composicin qumica es
nica, con enlaces tipo ter en sus
lpidos.32 Casi todas las arqueas poseen
una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepcin) de
composicin caracterstica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano
(murena), propio de bacterias. No
obstante pueden clasificarse bajo la
tincin de Gram, de vital importancia en
la taxonoma de bacterias; sin embargo,
en arqueas, poseedoras de una
estructura de pared en absoluto comn
a la bacteriana, dicha tincin es
aplicable pero carece de valor
taxonmico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de
pseudomurena, que provoca que
dichas arqueas respondan como
positivas a la tincin de Gram.3334 35
Como en casi todos los procariotas, las
clulas de las arqueas carecen de
ncleo, y presentan un solo cromosoma
circular. Existen elementos
extracromosmicos, tales como
plsmidos. Sus genomas son de
pequeo tamao, sobre 2-4 millones de
pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN
polimerasas de constitucin compleja y
un gran nmero de nucletidos
modificados en los cidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas,
como en los eucariotas, gracias a
protenas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.36
Pueden reproducirse por fisin binaria
o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias
Artculo principal: Bacteria
Estructura de la clula procariota.
Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de dimensiones
muy reducidas, de apenas unas micras
en la mayora de los casos. Como otros
procariotas, carecen de un ncleo
delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran
molcula generalmente circular de
ADN.1737 Carecen de ncleo celular y
dems orgnulos delimitados por
membranas biolgicas.38 En el
citoplasma se pueden apreciar
plsmidos, pequeas molculas
circulares de ADN que coexisten con el
nucleoide y que contienen genes: son
comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproduccin
sexual bacteriana). El citoplasma
tambin contiene ribosomas y diversos
tipos de grnulos. En algunos casos,
puede haber estructuras compuestas
por membranas, generalmente
relacionadas con la fotosntesis.9
Poseen una membrana celular
compuesta de lpidos, en forma de una
bicapa y sobre ella se encuentra una
cubierta en la que existe un polisacrido
complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y
subsecuente su respuesta a la tincin
de Gram, se clasifica a las bacterias en
Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la
membrana celular y la pared celular (o
la membrana externa, si esta existe) se
denomina espacio periplsmico.
Algunas bacterias presentan una
cpsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces
de resistir condiciones extremas) en
algn momento de su ciclo vital. Entre
las formaciones exteriores propias de la
clula bacteriana destacan los flagelos
(de estructura completamente distinta
a la de los flagelos eucariotas) y los pili
(estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).9
La mayora de las bacterias disponen de
un nico cromosoma circular y suelen
poseer elementos genticos
adicionales, como distintos tipos de
plsmidos. Su reproduccin, binaria y
muy eficiente en el tiempo, permite la
rpida expansin de sus poblaciones,
generndose un gran nmero de clulas
que son virtualmente clones, esto es,
idnticas entre s.36
La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente
de la complejidad celular actual.15
Presentan una estructura bsica
relativamente estable caracterizada por
la presencia de distintos tipos de
orgnulos intracitoplasmticos
especializados, entre los cuales destaca
el ncleo, que alberga el material
gentico. Especialmente en los
organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de
especializacin. Dicha especializacin o
diferenciacin es tal que, en algunos
casos, compromete la propia viabilidad
del tipo celular en aislamiento. As, por
ejemplo, las neuronas dependen para
su supervivencia de las clulas gliales.13
Por otro lado, la estructura de la clula
vara dependiendo de la situacin
taxonmica del ser vivo: de este modo,
las clulas vegetales difieren de las
animales, as como de las de los hongos.
Por ejemplo, las clulas animales
carecen de pared celular, son muy
variables, no tiene plastos, puede tener
vacuolas pero no son muy grandes y
presentan centrolos (que son
agregados de microtbulos cilndricos
que contribuyen a la formacin de los
cilios y los flagelos y facilitan la divisin
celular). Las clulas de los vegetales,
por su lado, presentan una pared
celular compuesta principalmente de
celulosa, disponen de plastos como
cloroplastos (orgnulo capaz de realizar
la fotosntesis), cromoplastos
(orgnulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgnulos que acumulan
el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseen vacuolas de gran tamao que
acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la clula y
finalmente cuentan tambin con
plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmticas que permiten la
circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con
continuidad de sus membranas
plasmticas.39

Diagrama de una clula animal. (1.


Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4.
Vescula, 5. Retculo endoplasmtico
rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtbulos), 8.
Retculo endoplasmtico liso, 9.
Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.
Centrolos.).
Diagrama de una clula vegetal
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un
metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un
fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin,
que consiste en una heterogeneidad
que da lugar a entornos ms o menos
definidos (rodeados o no mediante
membranas biolgicas) en las cuales
existe un microentorno que aglutina a
los elementos implicados en una ruta
biolgica.40 Esta compartimentalizacin
alcanza su mximo exponente en las
clulas eucariotas, las cuales estn
formadas por diferentes estructuras y
orgnulos que desarrollan funciones
especficas, lo que supone un mtodo
de especializacin espacial y temporal.2
No obstante, clulas ms sencillas,
como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.41
Membrana plasmtica y superficie
celular
Artculo principal: Membrana
plasmtica
La composicin de la membrana
plasmtica vara entre clulas
dependiendo de la funcin o del tejido
en la que se encuentre, pero posee
elementos comunes. Est compuesta
por una doble capa de fosfolpidos, por
protenas unidas no covalentemente a
esa bicapa, y por glcidos unidos
covalentemente a lpidos o protenas.
Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin
embargo, las protenas, debido a su
mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa
de la membrana.40
Un modelo que explica el
funcionamiento de la membrana
plasmtica es el modelo del mosaico
fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson
(1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinmica basada en las
interacciones hidrfobas entre
molculas y otro tipo de enlaces no
covalentes.42

Esquema de una membrana celular. Se


observa la bicapa de fosfolpidos, las
protenas y otras molculas asociadas
que permiten las funciones inherentes a
este orgnulo.
Dicha estructura de membrana sustenta
un complejo mecanismo de transporte,
que posibilita un fluido intercambio de
masa y energa entre el entorno
intracelular y el externo.40 Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin
entre molculas de clulas aledaas o
de una clula con su entorno faculta a
estas poder comunicarse
qumicamente, esto es, permite la
sealizacin celular.
Neurotransmisores, hormonas,
mediadores qumicos locales afectan a
clulas concretas modificando el patrn
de expresin gnica mediante
mecanismos de transduccin de seal.43
Sobre la bicapa lipdica,
independientemente de la presencia o
no de una pared celular, existe una
matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo.
Dicha matriz, denominada glucocalix
(glicocliz), rica en lquido tisular,
glucoprotenas, proteoglicanos y fibras,
tambin interviene en la generacin de
estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones clula-
clula.13
Estructura y expresin gnica
Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de


empaquetamiento.
Las clulas eucariotas poseen su
material gentico en, generalmente, un
solo ncleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas
lipdicas atravesadas por numerosos
poros nucleares y en continuidad con el
retculo endoplasmtico. En su interior,
se encuentra el material gentico, el
ADN, observable, en las clulas en
interfase, como cromatina de
distribucin heterognea. A esta
cromatina se encuentran asociadas
multitud de protenas, entre las cuales
destacan las histonas, as como ARN,
otro cido nucleico.44
Dicho material gentico se encuentra
inmerso en una actividad continua de
regulacin de la expresin gnica; las
ARN polimerasas transcriben ARN
mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a
protena, de acuerdo a las necesidades
fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del
momento del ciclo celular, dicho ADN
puede entrar en replicacin, como paso
previo a la mitosis.36 No obstante, las
clulas eucariticas poseen material
gentico extranuclear: concretamente,
en mitocondrias y plastos, si los
hubiere; estos orgnulos conservan una
independencia gentica parcial del
genoma nuclear.4546
Sntesis y degradacin de
macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz
acuosa que alberga a los orgnulos y
dems estructuras celulares, se
encuentran inmersos multitud de tipos
de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho,
estas ltimas corresponden al 20 % de
las enzimas totales de la clula.13
Estructura de los ribosomas; 1)
subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo


endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1,
Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo
endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo
endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma
en el RE rugoso. 6, Protenas siendo
transportadas.7, Vescula (transporte).
8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del
aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del
aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al
microscopio electrnico como
partculas esfricas,47 son complejos
supramoleculares encargados de
ensamblar protenas a partir de la
informacin gentica que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el ncleo,
desempean su funcin de sntesis
de protenas en el citoplasma. Estn
formados por ARN ribosmico y por
diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos
subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes
estados de disociacin. Cuando
estn completos, pueden estar
aislados o formando grupos
(polisomas). Tambin pueden
aparecer asociados al retculo
endoplasmtico rugoso o a la
envoltura nuclear.36
Retculo endoplasmtico: El retculo
endoplasmtico es orgnulo
vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sculos
comunicados entre s. Intervienen
en funciones relacionadas con la
sntesis proteica, glicosilacin de
protenas, metabolismo de lpidos y
algunos esteroides, detoxificacin,
as como el trfico de vesculas. En
clulas especializadas, como las
miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo
sarcoplsmico, orgnulo decisivo
para que se produzca la contraccin
muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de
Golgi es un orgnulo formado por
apilamientos de sculos
denominados dictiosomas, si bien,
como ente dinmico, estos pueden
interpretarse como estructuras
puntuales fruto de la coalescencia
de vesculas.4849 Recibe las vesculas
del retculo endoplasmtico rugoso
que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones
que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilacin de
protenas, seleccin, destinacin,
glicosilacin de lpidos y la sntesis
de polisacridos de la matriz
extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al
retculo endoplasmtico,
denominado compartimento cis,
donde se produce la fosforilacin de
las manosas de las enzimas que han
de dirigirse al lisosoma; el
compartimento intermedio, con
abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el
compartimento o red trans, el
ms distal, donde se transfieren
residuos de galactosa y cido silico,
y del que emergen las vesculas con
los diversos destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son
orgnulos que albergan multitud de
enzimas hidrolticas. De morfologa
muy variable, no se ha demostrado
su existencia en clulas vegetales.13
Una caracterstica que agrupa a
todos los lisosomas es la posesin
de hidrolasas cidas: proteasas,
nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusin de
vesculas procedentes del aparato
de Golgi, que, a su vez, se fusionan
en un tipo de orgnulo denominado
endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas
hidrolticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradacin de
macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la
intervencin en procesos de
apoptosis.50

La vacuola regula el estado de turgencia


de la clula vegetal.
Vacuola vegetal: Las vacuolas
vegetales, numerosas y pequeas en
clulas meristemticas y escasas y
grandes en clulas diferenciadas,
son orgnulos exclusivos de los
representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por el tonoplasto, una
membrana lipdica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el
medio externo, mantener la
turgencia celular, la digestin celular
y la acumulacin de sustancias de
reserva y subproductos del
metabolismo.39
Inclusin citoplasmtica: Las
inclusiones son acmulos nunca
delimitados por membrana de
sustancias de diversa ndole, tanto
en clulas vegetales como animales.
Tpicamente se trata de sustancias
de reserva que se conservan como
acervo metablico: almidn,
glucgeno, triglicridos, protenas...
aunque tambin existen de
pigmentos.13
Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en
la transformacin de unas sustancias
qumicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones qumicas
transcurren catalizadas mediante
enzimas. Si bien buena parte del
metabolismo sucede en el citosol, como
la gluclisis, existen procesos
especficos de orgnulos.43

Modelo de una mitocondria: 1,


membrana interna; 2, membrana
externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son
orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en
el ciclo de Krebs, fosforilacin
oxidativa y en la cadena de
transporte de electrones de la
respiracin. Presentan una doble
membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio
perimitocondrial; la membrana
interna, plegada en crestas hacia el
interior de la matriz mitocondrial,
posee una gran superficie. En su
interior posee generalmente una
sola molcula de ADN, el genoma
mitocondrial, tpicamente circular,
as como ribosomas ms semejantes
a los bacterianos que a los
eucariotas.13 Segn la teora
endosimbitica, se asume que la
primera protomitocondria era un
tipo de proteobacteria.51
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los
orgnulos celulares que en los
organismos eucariotas fotosintticos
se ocupan de la fotosntesis. Estn
limitados por una envoltura formada
por dos membranas concntricas y
contienen vesculas, los tilacoides,
donde se encuentran organizados
los pigmentos y dems molculas
implicadas en la conversin de la
energa lumnica en energa qumica.
Adems de esta funcin, los
plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio,
produciendo energa y poder
reductor, sintetizando bases pricas
y pirimidnicas, algunos aminocidos
y todos los cidos grasos. Adems,
en su interior es comn la
acumulacin de sustancias de
reserva, como el almidn.13 Se
considera que poseen analoga con
las cianobacterias.52

Modelo de la estructura de un
peroxisoma.
Peroxisoma: Los peroxisomas son
orgnulos muy comunes en forma
de vesculas que contienen
abundantes enzimas de tipo oxidasa
y catalasa; de tan abundantes, es
comn que cristalicen en su interior.
Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificacin celular. Otras
funciones de los peroxisomas son:
las oxidaciones flavnicas generales,
el catabolismo de las purinas, la
beta-oxidacin de los cidos grasos,
el ciclo del glioxilato, el metabolismo
del cido gliclico y la detoxificacin
en general.13 Se forman de vesculas
procedentes del retculo
endoplasmtico.53
Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que
permite el mantenimiento de su forma
y estructura, pero ms an, este es un
sistema dinmico que interacta con el
resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden
interno. Dicho andamiaje est formado
por una serie de protenas que se
agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras
protenas, interactan entre ellas dando
lugar a una especie de retculo. El
mencionado andamiaje recibe el
nombre de citoesqueleto, y sus
elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2nota 25455
Microfilamentos: Los
microfilamentos o filamentos de
actina estn formados por una
protena globular, la actina, que
puede polimerizar dando lugar a
estructuras filiformes. Dicha actina
se expresa en todas las clulas del
cuerpo y especialmente en las
musculares ya que est implicada en
la contraccin muscular, por
interaccin con la miosina. Adems,
posee lugares de unin a ATP, lo que
dota a sus filamentos de polaridad.56
Puede encontrarse en forma libre o
polimerizarse en microfilamentos,
que son esenciales para funciones
celulares tan importantes como la
movilidad y la contraccin de la
clula durante la divisin celular.48
Citoesqueleto eucariota:
microfilamentos en rojo, microtbulos
en verde y ncleo en azul.
Microtbulos: Los microtbulos son
estructuras tubulares de 25 nm de
dimetro exterior y unos 12 nm de
dimetro interior, con longitudes
que varan entre unos pocos
nanmetros a micrmetros, que se
originan en los centros
organizadores de microtbulos y
que se extienden a lo largo de todo
el citoplasma. Se hallan en las
clulas eucariotas y estn formadas
por la polimerizacin de un dmero
de dos protenas globulares, la alfa y
la beta tubulina. Las tubulinas
poseen capacidad de unir GTP.248
Los microtbulos intervienen en
diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de
vesculas de secrecin, movimiento
de orgnulos, transporte intracelular
de sustancias, as como en la
divisin celular (mitosis y meiosis) y
que, junto con los microfilamentos y
los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Adems,
constituyen la estructura interna de
los cilios y los flagelos.248
Filamentos intermedios: Los
filamentos intermedios son
componentes del citoesqueleto.
Formados por agrupaciones de
protenas fibrosas, su nombre deriva
de su dimetro, de 10 nm, menor
que el de los microtbulos, de
24 nm, pero mayor que el de los
microfilamentos, de 7 nm. Son
ubicuos en las clulas animales, y no
existen en plantas ni hongos.
Forman un grupo heterogneo,
clasificado en cinco familias: las
queratinas, en clulas epiteliales; los
neurofilamentos, en neuronas; los
gliofilamentos, en clulas gliales; la
desmina, en msculo liso y estriado;
y la vimentina, en clulas derivadas
del mesnquima.13
Micrografa al microscopio electrnico
de barrido mostrando la superficie de
clulas ciliadas del epitelio de los
bronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una
pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de clulas
animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos
forman el centrosoma o centro
organizador de microtbulos que
permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de
tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente
entre s. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromtico, y en la
citocinesis,57 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de
microtbulos.5859
Cilios y flagelos: Se trata de
especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones
de microtbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y
menor nmero de los flagelos, y en
la mayor variabilidad de la
estructura molecular de estos
ltimos.13
Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase,


en naranja, alberga a las fases G1, S y
G2; la fase M, en cambio, nicamente
consta de la mitosis y citocinesis, si la
hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y
repetitivo en el tiempo mediante el cual
una clula madre crece y se divide en
dos clulas hijas. Las clulas que no se
estn dividiendo se encuentran en una
fase conocida como G0, paralela al ciclo.
La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto
funcionamiento de las clulas sanas,
est claramente estructurado en fases48
El estado de no divisin o interfase.
La clula realiza sus funciones
especficas y, si est destinada a
avanzar a la divisin celular,
comienza por realizar la duplicacin
de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase
M, situacin que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas
clulas la citocinesis no se produce,
obtenindose como resultado de la
divisin una masa celular
plurinucleada denominada
plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la
mitosis, donde la dotacin gentica se
mantiene, existe una variante de la
divisin celular, propia de las clulas de
la lnea germinal, denominada meiosis.
En ella, se reduce la dotacin gentica
diploide, comn a todas las clulas
somticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del
genoma. De este modo, la fusin,
durante la fecundacin, de dos gametos
haploides procedentes de dos
parentales distintos da como resultado
un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotacin gentica a sus
padres.60
La interfase consta de tres estadios
claramente definidos.248
o Fase G1: es la primera fase del
ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con sntesis
de protenas y de ARN. Es el
perodo que trascurre entre el fin
de una mitosis y el inicio de la
sntesis de ADN. En l la clula
dobla su tamao y masa debido
a la continua sntesis de todos
sus componentes, como
resultado de la expresin de los
genes que codifican las protenas
responsables de su fenotipo
particular.
o Fase S: es la segunda fase del
ciclo, en la que se produce la
replicacin o sntesis del ADN.
Como resultado cada
cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromtidas
idnticas. Con la duplicacin del
ADN, el ncleo contiene el doble
de protenas nucleares y de ADN
que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de
crecimiento del ciclo celular en la
que contina la sntesis de
protenas y ARN. Al final de este
perodo se observa al
microscopio cambios en la
estructura celular, que indican el
principio de la divisin celular.
Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio
de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin
celular en la cual una clula
progenitora se divide en dos clulas
hijas idnticas entre s y a la madre.
Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase,
anafase, telofase; y la citocinesis,
que se inicia ya en la telofase
mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular
puede conducir a la aparicin de clulas
precancergenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante
apoptosis, puede dar lugar a la
aparicin de cncer. Los fallos
conducentes a dicha desregulacin
estn relacionados con la gentica
celular: lo ms comn son las
alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de
reparacin del ADN.61
Origen
Artculo principal: Origen de la vida
La aparicin de la vida, y, por ello, de la
clula, probablemente se inici gracias
a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas
condiciones ambientales adecuadas,
producindose ms adelante la
interaccin de estas biomolculas
generando entes de mayor
complejidad. El experimento de Miller y
Urey, realizado en 1953, demostr que
una mezcla de compuestos orgnicos
sencillos puede transformarse en
algunos aminocidos, glcidos y lpidos
(componentes todos ellos de la materia
viva) bajo unas condiciones ambientales
que simulan las presentes
hipotticamente en la Tierra primigenia
(en torno al en Arcaico).62
Se postula que dichos componentes
orgnicos se agruparon generando
estructuras complejas, los coacervados
de Oparin, an acelulares que, en
cuanto alcanzaron la capacidad de
autoorganizarse y perpetuarse, dieron
lugar a un tipo de clula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de
los tipos celulares actuales.30 Una vez se
diversific este grupo celular, dando
lugar a las variantes procariotas,
arqueas y bacterias, pudieron aparecer
nuevos tipos de clulas, ms complejos,
por endosimbiosis, esto es, captacin
permanente de unos tipos celulares en
otros sin una prdida total de
autonoma de aquellos.63 De este
modo, algunos autores describen un
modelo en el cual la primera clula
eucariota surgi por introduccin de
una arquea en el interior de una
bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo ncleo celular.64 No obstante,
la imposibilidad de que una bacteria
pueda efectuar una fagocitosis y, por
ello, captar a otro tipo de clula, dio
lugar a otra hiptesis, que sugiere que
fue una clula denominada cronocito la
que fagocit a una bacteria y a una
arquea, dando lugar al primer
organismo eucariota. De este modo, y
mediante un anlisis de secuencias a
nivel genmico de organismos modelo
eucariotas, se ha conseguido describir a
este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y
membrana plasmtica, lo cual sustenta
su capacidad fagoctica, y cuyo material
gentico era el ARN, lo que puede
explicar, si la arquea fagocitada lo
posea en el ADN, la separacin espacial
en los eucariotas actuales entre la
transcripcin (nuclear), y la traduccin
(citoplasmtica).65
Una dificultad adicional es el hecho de
que no se han encontrado organismos
eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la
hiptesis endosimbionte. Adems, el
equipo de Mara Rivera, de la
Universidad de California, comparando
genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado
evidencias de que los eucariotas
contienen dos genomas diferentes, uno
ms semejante a bacterias y otro a
arqueas, apuntando en este ltimo caso
semejanzas a los metangenos, en
particular en el caso de las histonas.6667
Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a
plantear la hiptesis de que la clula
eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusin
quimrica y acoplamiento metablico
de un metangeno y una -
proteobacteria simbiontes a travs del
hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).68
Esta hiptesis atrae hoy en da
posiciones muy encontradas, con
detractores como Christian de Duve.69
Harold Morowitz, un fsico de la
Universidad Yale, ha calculado que las
probabilidades de obtener la bacteria
viva ms sencilla mediante cambios al
azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. Este
nmero es tan grande dijo Robert
Shapiro que para escribirlo en forma
convencional necesitaramos varios
centenares de miles de libros en
blanco. Presenta la acusacin de que
los cientficos que han abrazado la
evolucin qumica de la vida pasan por
alto la evidencia aumentante y han
optado por aceptarla como verdad que
no puede ser cuestionada,
consagrndola as como mitologa.70
Vase tambin
Clula artificial
Acelular
Protobionte
Notas
1.
Algunos autores consideran que la
cifra propuesta por Schopf es un
desacierto. Por ejemplo, destacan que
los presuntos microfsiles encontrados
en rocas de ms de 2,7 Ga. de
antigedad como estromatoloides,
ondulaciones, dendritas, efectos de
cercos de caf, filoides, rebordes de
cristales poligonales y esferulitas
podran ser en realidad estructuras
auto-organizadas que tuvieron lugar en
un momento en que los macrociclos
geoqumicos globales tenan mucha
ms importancia, la corteza continental
era menor y la actividad magmtica e
hidrotermal tena una importancia
capital. Segn este estudio no se puede
atribuir estas estructuras a la actividad
biolgica (endolitos) con toda
seguridad.
Cabe destacar que el citoesqueleto
no es un elemento exclusivo del tipo
celular eucariota: hay homlogos
bacterianos para sus protenas de
mayor relevancia. De este modo, en
procariotas el citoesqueleto tambin
contribuye a la divisin celular,
determinacin de la forma y polaridad,
etc.
3. A veces se denomina
incorrectamente sincitio a la
mencionada masa pluricelular, si
bien el trmino solo debe emplearse
para describir a las clulas que
proceden de la fusin de clulas
mononucleadas y no a aquellas
producto de la ausencia de
citocinesis.
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like a Honey-comb, but that the pores
of it were not regular [..] these pores, or
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