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Profesor ASOCIado
Julio de 2000
ISBN: 958-8095-05-0
PROVeRBIOS 1:22
Con amor y gratitud al Patrn;
a Catalina, Fernando y Vicky;
ami pas.
Yrll17el Lpez r
Contenido
El agua
Estructura y propiedades fsico-qumicas 13
Estructura y propiedades 14
El e nlace de hidrgeno 14
Por qu el agua lquida IlIU e~ tra
una atraccin intermol ecular tan fu e rte? 15
Propiedades fsicas del agua 17
Funciones del agua 19
El suelo
Aspectos fsicos 23
Fracciones del suelo 23
Fraccin slida 23
Fraccin lquida 23
Fraccin gaseosa 23
Constituyentes min e rales de la fraccin slida 23
Granulometra 24
Pi edras y gravas 24
Propiedades de los coloides 27
Los iones floculantes y dispe rsan tes 30
Las arcillas 31
Ori gen 31
Constitucin 31
El agua e n el suelo 35
Medida de la porosidad total 37
Rete ncin de la hum edad por el suelo 37
El almacenamiento o re te ncin del agua en los suelos 38
La hum edad del suelo 41
El almacenamiento del agua e n el suelo 41
Las leyes de la te rmodinmica 44
Trabajo y calor 44
Prime ra ley de la te rmodinmica 45
Segunda ley de la termodinmica 46
El flujo en masa 48
Flujo laminar 49
La difusin 49
Potencial qumico del agua 50
El potencial hdrico 53
Pote ncial mtrico o de succin de l sue lo 58
El potencial eficaz 63
El punto de marchite z pe rmanente 64
El p e rfil hdrico y la redistribucin de l agua e n el sue lo 66
Movimientos del agua del sue lo, causados por efecto de la difusin capilar 68
Las tcnicas culturales y la economa hdrica 69
Absorcin y transpo rte del agua 69
Exte nsi n y forma del aparato radical 70
Absorcin del agua atmosf rica 70
Factores que afectan la absorcin de l agua 71
La te mpe ratura del suelo 72
Mecanismos de absorcin del agua 72
La ruta del agua en la planta 73
Transporte cortical 73
Ascensin de la savia 74
La savia bruta 74
La transpiracin 74
Los estomas 76
Anatoma 76
Dinmica de la apertura estomtica 77
Influencia de los factores externos sobre los movimie ntos estomticos 78
El agua 78
Influencia del potencial hdrico foliar 78
Efectos posteriores al estrs hdrico 79
La luz 79
La conce ntracin del CO 2, en la atmsfe ra 80
Otros efectos del medio sobre el mecanismo estomtico 80
Mecanismos de control de l ci e rre y ape rtura de los estomas 80
Teora clsica del mecanismo de l movimie nto esto mtico 81
Papel de los iones K + 82
El pape l de l cido abscsico 82
El ascenso del agua en las plantas 84
La presin atmosfrica 84
La presin radical 84
Teora coheso-tenso-transpiratoria 86
El potencial hdrico atmosfrico 86
Referencias bibliogrficas 88
Indice de figuras
Figura 1 Estructura molecular uel agua (A) Caractersticas electrnicas
(B) Formacin uel enlace ue hiurgeno 1.5
Figum 2 El efecto Tyndall pone en eviuencia la presencia de micelas coloidales 27
Figura 3 Dispersin y floculacin ue las micelas coloiuales en un medio lquido 28
Figura 4 Los uos estados ue la arcilla 29
F igura 5 Estructura ue h~ ,u-cil las 32
Figura 6 Los uos orgenes ue hl~ Gu"gas positivas de l,l~ micela~ ue arcilla 33
Figura 7 Los dos tipos de uisposicin ue las laminilla~ ue la arcilla 3.3
Figura 8 Los dos orgenes de hl~ c,u"gas negativa~ de l,l~ miceh~ de arcilla 34
Figura 9 Principio de la capilaridad 39
Figum 10 Naturaleza de los enlaces del agua en el suelo y sus divers,l~
fracciones en el mismo 40
Figura 11 Desplazamiento del agua en el suelo, en funcin del pF 4.3
Figura 12 Flujo en masa 48
Figura 13 Tipos de agua en relacin con la retencin en el suelo 66
Figura 14 Redistlibucin del agua despus de lluvia o riego 67
Figura 15 Gradiente de presin osmtica (en atmsfera)
en una radcula de t;ia Jaba 73
Indice de tablas
Tabla 1 Punto de fusi n, punto de ehullicin
y calor de vaporizacin de algunos lquidos comunes 14
Tabla 2 Masas moleculares de varios compuestos
y su estado fsico a uiferentes temperatura~ 17
Tabla 3 Algunas constantes fsica~ del agua y otros hidruros de masa similar 18
Tabla 4 Alguna~ constantes fsica~ del agua pura 18
Tabla 5 Efecto del incremento de la presin osmtica
del suelo sobre la presin osmtica de las races del m,z 71
11
EL AGUA
13
Relaciones hdricas en el contimlO agua-sue/o-plallta-atmsfera
Estructura y propiedades
La es tructura del agua es la responsable de sus extraunlitl,uias propiedades.
La comprensin de su estructura es la base para el examen de los mltiples meca-
nismos mediante los cuales es transpOliada desde e l suelo, a travs ele la planta,
hasta la atmsfera.
El enlace de hidrgeno
El agua tiene un punto de fusin, punto de ebullicin y calor de vapolizacin
ID<1S elevados que la mayOlia de los lquidos ms comunes.
Lquidos PF PE CV
(C) (C ) (cal g -1)
-
Agua O 100 540
Metanol -98 65 263
Etanol -117 78 204
Propanol -127 97 164
Acetona -95 56 125
Hexano -98 69 101
Benceno 6 80 94
Cloroformo -63 61 59
Estos datos indican que existen potentes fuerzas de atraccin entre las mo-
lculas de agua adyacentes, lo que le confiere al lquido su gran cohesin inter-
14
Yamel Lpez F.
H 105 H
~~/
o -E-n-a-ce-o-pu-e-n-te-~- f r=.'-17-7-m-m--""-1-8-.8-K-J-mO '
de hidr6geno _ 1
- + . .:. .1 H
H
-
(+
+
H
tt
f-o.~
l)it"O ,/
H
160l(
elJl<ICe J lrJoj-J
COI/<I/.
el)te
Figura 1. Estructura molecular del agua. (A) Cm'acterstic<l~ electrnicas (B) Formacin del
enlace de hidrgeno.
15
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfera
16
Yamel Lpez F.
17
Relaciones hdricas en el continuo ngun-sue/o-plnntn-ntmsfera
Las propiedades de los lquidos son intermedias entre las de los slidos y las
de los gases aunque no se encuentran en el punto medio, como se puede deducir
de algunas propiedades de los tres estados del agua. Por ejemplo, se requiere
aproximadamente siete veces ms energa para transformar agua lquida en vapor
(gas) el 100C que para fundir hielo para obtener agua lquida a Oc.
HP (S) ) IIP (L) energa necesmia 6 kJ mol-I
HzO (L) ) HzO (G) energa necesaria 4] kJ mol-I
Tabla 3: Algunas constantes fsicas del agua)' otl"OS hidruros de masa similar
Calor especfico Tg l
4.18
Calor latente de fusin Jg-I 334.0
Calor de vapOlizacin 'T -1
.g 2462.0 15C
2253 100C
Presin de saturacin de vapor Pa 1.7xlO 15C
Densidad Kg dm-3 0.9991 15C
1.0000 4C
0.9999 OC
Densidad de vapor saturado Kg dm-:1 12.85x 10-6
Tensin superficial Nm- I 7.34x 10.2
Viscosidad Pa sol 1.0 20C
Conductividad trmica ol
Tm sol KI 0.595
Constante dielchica 80.2 20C
1) = lO' ergo
Pa = Nm oz
1 cal = 4.18 J = 4.18 X lO' ergo
100 KP" = 1 bar = 0.987 atmsferas
18
~
Ynme/ Lpez F.
Estos valores indican que para pasar agua del estado lquido al gaseoso hay
que efectuar un cambio mucho mayor que al pasar de slido a lquido. Se puede
concluir que los estados slido y lC]uido son ms similares que el lquido y el
gaseoso. Igual cosa se plledc afirmar e n relacin con la densidad de los tres esta-
dos de l agua. En estado gaseoso, el agua es aproximadame nte 3000 veces menos
densa que e n es tados slido y lquido, y estos dos ltimos tie ne n de nsidad similar.
Se observa que, en general, el estado lquido y el slido prese ntan muchas seme-
janzas y son muy cliferentes al estado gaseoso.
HO, HO
C
I
-'/
,
C
I
-'/
CH ~O HC-OH
I ~ I
HC CH 2
11 I
C C
" ~ " ~
HO HO
Acido Fumrico
Acido Mlico
19
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfera
2H zO ~4H+ + 4e- + 0 2
20
Yamel Lpez F.
21
EL SUELO
Aspectos fsicos
El suelo es el soporte natural de la planta y se constituye en un inte rmedialio
e ntre ella y los factores climticos, de tal manera que:
Suelo = J (clima, vegetacin o factores biticos, tiempo, matelial parental, topografa)
Fracciones de l sue lo
Fraccin slida
Constituyentes mine rales o constituyentes mecnicos: arenas gruesas y finas ,
limos, arcillas, calcitas, xidos de hie rro provenientes de la alteracin o degrada-
cin de la roca madre o por aportes humanos (arenas, cal agricola, etc.).
Constituyentes orgnicos: matelia orgnica constituida por desechos vegeta-
les y humus proveniente de organismos, plincipalmente vegetales, producidos in
situ o aportados por el hombre.
Fraccin gaseosa
atmsfe ra del suelo: tie ne la misma composicin del aire, aunque debido a
la actividad microbiana especialmen te en las horas de la noche, puede presentar
una presin parcial de COz ms elevada que la del aire exterior.
23
Relaciones hdricas en el cOlltinuo agua-suelo-planta-atmsfera
Granulometra
Anlisis mecnico o fsico.
Clasificacin de acuerdo con el grosor de las partculas y determinacin del
porcentaje de cada fraccin
Piedras y gravas
Son los componentes gruesos con dimetros mayores de 2 mm.
El resto de los componentes se clasifican, segn Atterberg, as:
Componentes finos 0 mm
Arenas gruesas 2 aO.2
Arenas finas 0.2 a 0.02
Limos 0.02 a 0.002
Arcillas < 0.002
24
Yamel Lpez F.
a) Los suelos formados sobre roca madre calcrea, e n los cuales una parte
impOltante de los componentes arenosos es calc,,'irea.
b) Los suelos formados sobre roca madre no calcrea (rocas clistalinas, por
eje mplo), qu e esh'in desprovistas a veces de mateliales calcreos a me nos
que el aglicultor haya efectuado correcciones calcreas a base de carbo-
natos.
Como consecuencia de lo antelior, la fraccin calcrea no siempre se presenta
e n el suelo como constituyente. Sin e mbargo, prcticame nte todos los suelos con-
tienen calcio, aunque sea e n poca concentracin y normalmente fijado sobre la
25
Re/aciones hdricns en el continuo agua-s/lelo-pllll1 tll -atmsfern
As, la calcita desaparece lentamente del suelo, pero la solucin elel suelo y la
arcilla retiene n durante un bue n ti empo el Ca2 + proveni ente de la fraccin cal-
crea.
Las propiedades de IUI> componentes arenosos dependen de su natura-
leza y grosor
El anlisis granulomtrico o mecnico tiene por objeto definir la textura del
suelo, es decir, establecer la proporcin de los diversos constituyentes y mediante
esto, explicar las propiedades fsicas que tienen qu e ver con el compOltamiento
del agua, de las races y de los instrumentos de cultivo. Estos compon entes meCi:1-
nicos influyen directamente sobre tales propiedades, dependiendo de su grosor y
su naturaleza.
1) Las piedras disminuyen la capacidad nuhitiva del suelo ya que reducen la
proporcin de componentes finos a disposicin de las nces. Cuando se
presentan en abundancia favorece n el drenaj e natural del suelo. La pie-
dra y gravilla calcreas son porosas y pueden retener un poco de agua.
2) Las arenas gruesas vuelven el suelo filtrante y liviano. D ebido a su grosor
ya los grandes espacios que separan sus compone ntes favorecen la pene-
tracin del agua y del aire volvie ndo el suelo ms permeable. Tambin
favorece n los cambios de temperatura ya qu e el suelo se calie nta ms f<l-
cilme nte cuando los espacios porosos son lTI<lS grandes. El suelo no se
aglom e ra, es ligero y de pronto acceso a las races, fcilm ente cultivable
pero muy susceptible a la erosin.
3) Las arenas finas tienen propiedades interm edias entre las arenas gruesas
y los limos. Cuando los lim os dominan en un suelo, debido a su finura y a
los espacios peque os e ntre los componentes, estos se separan y se pre-
se nta la tendencia a la formacin de cscaras y al qu ebramiento superfi-
cial bajo la influe ncia de la lluvia y el calor. En este caso se produ ce un a
retencin superficial del agua que se opone a su pelletracin en profundi-
dad; el suelo es imperm eable en la superficie lo cual lo vuelve asfixiante
para las races y la flora microbiana.
26
Yame/ Lpez F.
Fuente
de -.- .- .- .- .- .
.._t_t_._t_._._
luz
27
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-ntmsfera
Esfe ra de cargas de la
-
Micela coloidal micela que defin e el sig-
+ no del coloide.
<>
+
<>
<> <>
-~', , y:
<>
,
<>
<>
+
<>
\
,
+ <> <>
<>
<>
+
<>
<> <>
<>
Capas de iones de signo opues- +
to al del coloide, su labilidad +
es funcin ele la distancia. - --- "" Iones positivos y nega-
~ tivos conte nidos e n el
medio .
+ +
+
+
+ + /
+<l <l <l+,. - La floculacin se produce cuando (en
+ <l <l + un coloide negativo) los iones positi-
+ <l <l ' -----' , <l <l + -
/
, "<l - vos adsorbidos son rechazados por los
+ <l , '- <l iones positivos del lquido hacia las
I +\ +
+ <l' ,<l ...-------- cargas negativas del coloide, que son
<l '' ,I <l - n e u tralizadas.
+ <l'\ / '<l +
+ r.j:\ , / <l + La dispe rsin puede obte nerse de
v <l', ,'<l
+ <l ~ , - -<ii - '<l <l + nuevo si los iones positivos se apar-
tan de las cargas negativas del coloi-
+ + <l + <l + +
de; la floculacin es reve rsible.
+ +
28
Yam el Lpez F.
Esta de nsa capa est rodeada, hacia el exte lior, de una nube cada vez ms laxa
de capas de signo contnuio constituidas por iones adsorbidos o fijados por el co-
loide . Para la arcilla y e l humus, coloides electronegativos, estos iones positivos
puede n se r H+, los cationes me tlicos Ca2 +, Mg2+, K+ Y Na+ , y el catin NH/.
La floculacin y la dispe rsin se expucan aS:
En el estado djspe rso la nube de ion es que rodea las micelas (micela == micro-
clula) est laxa o floja de bido a qu e estos iones son poco num e rosos. Todas las
mi celas cargadas negativame nte se rechazan entre s, ocupando todo el volum en
del lquido sin depositarse.
Si se introduce e n la suspc nsin coloidal un cido qu e libe ra H + o una sal de
calcio qu e libe ra iones Ca2+, los ion cs positivos rechazan hacia las micelas los iones
positivos qu e las rodean , ne utralizando las cargas negativas de las micelas que ,
e ntonces, puede n aglutinarse y depositarse (precipitarse) : Esta es la floculacin.
Estos dos estados puede n se r reve rsibl es, ya que la arcilla pu ede ser dispersa-
da de nuevo si pie rde sus ion es floculantes. En cielios casos como e n la fabrica-
cin de ce rmica, la floculacin de la arcilla se realiza por coccin y coagulacin y
es irreve rsible (Figura 4).
/) :0; n
:o O t) 'O
Arcilla pn pstado disperso
Salps de Ca Se deposita en el fondo
I
r por la nputraliz..lCin de caro
\ gas efeduada por el Cal.
Sales de Ca
bo ~oJ
Arcilla en estado Ooculaclo
29
Relnciones hdricns en el continuo nglln-sllelo-plnntn-ntl1lsjem
Arcilla' + H + ( ) Arcilla-E
Los cationes monovalentes del suelo, Na+, K+ y NH/ Y sobre todo el Na+,
eshln rodeados de una importante capa de agua, raz n por la cual tie nen un dbil
pode r floculante sobre la arcilla y nulo sobre el humus. A causa del estado de
hidratacin la distancia entre las micelas aumenta.
Los cationes Ca2+y Mg2+ son divalentes y estn rodeados por una capa de agua
ms dbil, sobre todo el Ca2 + mi e ntras qu e el Mg2+ es mucho ms hidratado. Estos
cationes producen una fuerte floculacin de las arcillas y una ms lenta del hu-
mus. El humus es ms difcil de flocular que las arcillas debido a que tambi n sus
micelas estn rodeadas de una capa de agua ms importante.
Los iones floculantes puede n ser:
1) El Ca 2 +, suministrado por las sales clcicas o por la cal agrcola utilizada en
el encalamiento o correcciones calcreas.
:2) El Mg2+ asociado frec ue nte mente con el Ca2+tie ne un efecto amlogo aun-
que menos e nrgico. En un sue lo de fici e nte e n Ca, la predominan cia del
Mg es desfavorable para el estado de la arcilla pero el Ca2+es casi siempre
m"ls abundante que el Mg2+.
3) El Na+. En prese ncia de agua, la arcilla sdica se di socia fu e lie mente, co n
lo cual el Na+ti e nde a apartarse de las micelas de arcilla. El Na+reacciona
con el agua formando NaOH, e l cual a su vez puede ser di sociado fu e lie-
mente elevndose la concentracin de OII' y consccuentemente el mcdio
se torna alcalino (pH 8.0 - 9.0) Y la arcilla se dispe rsa segn la siguiente
reaccin:
Arcilla-Na + H 20 ( ) Arcilla-H + Na+ + OK
30
Ynmel Lpez F.
LAS ARCILLAS
Origen
La fu e nte plimaria de las arcillas se encue ntra e n la alteracin de los min e ra-
les silicatados como los feldespatos, micas, anfibol es, piroxe nas, etc. Por eje mplo,
la OIiosa, un feldespato, se descompon e e n una selie de etapas que se res ume e n
la reaccin global
2SiAIOK + 3Hp
Esta reaccin explica, entre otras cosas, la posibilidad de nutricin de las plan-
tas a partir de la alteracin de los min e rales silicatados y muestra que los suelos
OIiginados e n esas rocas son, con frecuencia, ricos e n K+.
Constitucin
La constitucin qumica, el espesor y la distancia e ntre los finos clistales e n
hojuelas que la constituyen depe nde del tipo de arcilla y de su estado de hidrata-
cin.
Algunas laminillas estn constituidas de slice (tomos de Si rodeados de una
capa de oxgeno) y otras de almina (tomos de Al rodeados de tomos de oxgeno
y ele grupos OH) La disposicin de es tas laminillas y la distancia que las separa es
lo que dete rmina y caracteriza los tres grandes tipos de arcilla: la caolinita, la
montmorillonita y la iBita (Figura 5).
31
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfem
TW
oN1
T
o
T
o
.1 .1
7 AO
I
Tml-
O '\
, ,"
Iones k'
~nergticamente
fijauos
10 AO
j ue 14 a 20 AO
T
T t
O O
Convenciones
Si + 1 1
Al X
o
011 o
K. e
T Tl'trapdro COll Si all't'lltro
32
Yamel Lpez F
.:
1. Ruptura de las laminillas ponie ndo al 11. Asociacin de ,u'C.:illa-xidos de Fe o Al.
desnudo el Si () el Al.
O D
....
.. ' . '\. . '\ AI+
. . . . . .:..... Si+
. . / .. / Espacio
Laminilla Laminilla
de de
slice allllnina Gota de hidnxido de
Fe () Al Carg,Ls positivas
provenientes de la
disociacin de
iones OH'
Figlln16 Los dos orgenes de las cargas positivas de las micelas de arcilla.
SUlwr/'l'ies
t'xl f:' liort'\
ad,orhente,
j ~ }", PO(,IO n"'gun.I
adsoru6n ,,tel n"
U",d,lll
1==
mst,'"M'\,
,,,u,,,mm
luelies (tomm de O)
~ Super/kit, ",tenores
_ adsOlhtntes
Di.st"ncia lija Enlaces
(enlace, fuelie, - Grupos 011 ) dhiles
~
Estructura tipo caolinita (1:1 )
~ Laminilla de Si
O Laminilla de Al
Estructura tipo montmorillonita (2.1).
33
Relaciones hdricas en el continuo agun-s/lelo-planta-ntl1lsfem
:I ----0----
Al
I
H+
o O
I
+ ..
I
O-+Si~-O ~ 0- ~ Al 0-
/~O
+
I
3+ O 11. Sustituciones de
Al Momos en el intelior
2+ ele las laminillas
M9~
O--+AI+-O ~ O-+MiJ 0-
~ +
I I
O O
F ig ura 8 Los oos orgenes oe hlS cargas negativas de las micebls de ,u-cilla.
34
~
Yam el Lpez F.
EL AGUA EN EL SUELO
La propiedad ms sobresaliente de la matriz slida del suelo es su naturaleza
fragmentada en partculas. El sistema poroso es un siste ma continuo, geomtrica-
mente complejo que constituye entre el 30% y el 60% del volumen total depen-
die ndo del tipo de suelo. En suelos saturados este volumen se encuentra lleno,
mi entras qu e en los suelos secos est slo parcialmente ocupado.
En los suelos aglicolas promedio, cuando estn a capacidad de campo, la frac-
cin hdlica puede ocupar entre el 40% y el 60% del espacio poroso. El alto grado
de continuidad de la lmina hchica que llena los espacios libres del suelo es de
enorme impoliancia para el movimiento del agua y de los nuhime ntos hacia la
raz de la planta.
35
Relaciones hdrims en el continuo agua-suelo-plantn-atl11sfem
36
Ynl11el Lpez F.
Mie ntras que los primeros no retie ne n el agua por capihuidad, los segundos s
e fectan fu e rte mente es ta retencin. En efecto, en un suelo saturado de agua, el
conjunto de sus vacos (porosidad total) es t lle no de agua. Esta se escurre por
gravedad ele los espacios ms grandes que entonces se llenan de aire (fraccill
gaseosa). Cuando el sue lo cesa de escunir, el conjunto de espacios ll enos de aire
constituyen la macroporosielad (no capi lar). Los espacios ms pequ e os o capila-
res retienen an el agua y su volume n representa la microporosidad o porosidad
capilar.
37
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfern
1) El mecanismo de rete ncin del agua por los suelos y la expresin cuanti-
tativa de las dife re ncias e n compOltamiento.
Las columnas de agua formadas mediante este tipo de re te ncin est<.1n descri-
tas por:
h =: 2 ucase / prg
donde
h =: altura de la columna
u =: te nsin superficial
e =: ngulo de contacto
p =: de nsidad del agua
r radi o de l tub o capilar
g consta nte gravi tatOlia (Fig ura 9)
38
Yame/ Lpez F.
39
Relaciol1es hdricns el1 el cOl1 til1u o ngun-suelo-plnl1tn-ntlllsfem
agua. La arena parece hm eda, mientras que la arcilla aun con un 30 o 40% de
agu a puede aparecer relativamente seca y los vegetales 110 pueden subsistir all.
En sntesis, la naturaleza de los enlaces del agua e n e l suelo es de cuatro tipos:
] ) Fuerzas osmticas debidas a las atracciones ejercidas sobre la solucin del
sue lo por los iones y otras pmiculas disu eltas. En un suelo inigado conve-
nientemente y con una composicin normal hasta magnitudes del orden
de 0.1 a 2.0 atmsferas [ 0.10] 3 bar a 2.026 bar 0.010] 3 MPa a 0.2026
MPa (MPa = megapascales) ], pero cuando el suelo se seca o es salino
puede llegar hasta 10 (] 0.13 bar 1.01317 MPa) 20 atmsferas (21.28
bar 2.128 MPa).
2) Fuerzas capilares debidas a la tensin superficial
3) Fuerzas de adsorcin qu e son muy impoliantes cuando el suelo es lico e n
coloides hidrfilos (fuerzas de imbibicin ), como en el caso de los sue-
los arcillosos y licos en humus.
4) Fue rzas de cua o fuerzas de repulsin que intervienen entre dos superfi-
cies opuestas de una pelcula delgada que tienden a separarse la una de la
otra. Son importantes en suelos secos y compactos (Figura 10) .
~}lllua /
""u
. _ \. ..
j j()
O
~
ES('()lTenta
Escurrimiento del
Capaddad de
re tt' llc:i n
m:lXima
~ ~
agua gravitad onal )
Capacidad de campo
rJ ~
E\'ap()raci<JIl
D Agua
ljdn )~lpi l'<l
FigUl-a 10 Naturaleza J e los enlaces Jel agua e n e l suelu y sus Jive rs,Ls fraccion es.
40
Yl7ll1el L pez F.
Salvo e n los sue los salinos, la planta sobrepasa fcilm e nte las fu e rzas os mti-
cas y capilares. Por el contrmi o, las fu e rzas de cua inmovi li zan casi totalm e nte el
agua pero no ti e ne n qu e ver si no con una fraccin muy peq ue a del agua del
suelo. Lo antetior q ui e re decir q ue definitivam e nte es la mayor o menor cantidad
de sustancias hidrfilas la qu e regula, e n condiciones de igual hum edad, la dispo-
nibilidad de agua para la planta.
P-P'
H=----xlOO
P'
41
Relaciones hdricas en el continu o nglln-sllelo-plnntn-ntllIsfcm
42
Yamel Lpez F.
Q=k~S
L
donde
Q = flujo (mVs ) o volumen por unidad de tiempo
K = coeficiente de infiltracin (cm/s)
H = altura de la columna de suelo + la columna de agua
L = altura de la columna de suelo
S= seccin del tubo que contiene la muestra (Figura 11).
Pelculas delgadas
pF alto
ifjjJ~
pFbaJo
.
J
Pelcu.las gruesas
--:=_-= .:;:-
~~
~ Sentido del
6~~1 ~ desplazamiento
43
Relaciones hdncas ell el continuo agun-suelo-planta-atmsfern
Trabajo y calor
En mecnica clsica el trabajo se defin e como e l producto de la fu e rza aplica-
da e n una cstancia determinada
w= FxS
44
Ynl1lel Lpez F.
e ntonces
E,,,',,I= EC + EP + U
~U =Q + W
45
Relaciones hdricas en el conti/UIO ngun-sllelo-plnnla-nlmsfem
dU = dQ + dW
En otras palabras, el aum e nto en e ne rga inte rna de un sistema es la suma del
calor absorbido por el sistema a paItir del ambie nte ms e l trabajo efectuado por
el sistema sobre el ambiente. Traducido a palabras ms sencillas, el Plime r princi-
pio de la termodinmica postula qu e la e ne rga total de un siste ma cerrado es
constante, o qu e la e ne rga no se crea ni se des truye sino que se transforma.
Segunda ley de la Termodinmica o ley de la tendencia a la homoge-
neidad estadstica
Esta leyes la que inte resa desde e l punto de vista de la descripcin de los
fenmenos qu e tie ne n qu e ver con el movimi e nto de l agua e n el continuo suelo-
planta-atmsfe ra.
El segundo plincipio de la termodinmica, o plincipio de Carnot-Clausius, da
cue nta del hecho bi e n conocido de que todo cambio espontneo de un siste ma,
sin intervencin de una accin extelior, se hace e n un sentido definido te ndi e nte
hacia un estado de equilibJio que es funcin de las condiciones impues tas al siste-
ma. Por ejemplo, los cuelpos calientes cede n calor a los cue rpos flos , un gas
pie rde ligidez cuando se aume nta el volume n al cual es accesible, la difusin de
una sustancia disu elta se hace de las region es de mayor concentracin a las de
me nor conce ntracin. D e hecho, este tipo de situacin implica la postulacin de
dos puntos en el sistema, dife re nciados por sus caractelsticas e ne rgticas (ya sea
como energa o como alguna de sus expresiones como la concentracin). Lo ante-
rior trae como consecuencia el es tablecimie nto ele un gradiente de pote ncial e ne r-
gtico entre los dos puntos considerados, gradiente qu e posibilita el inte rcambio
e ntre ellos de tal modo qu e las condiciones se modifican con una te nde ncia al
equiliblio. Esta situacin est desclita por e l co ncepto de e ne rga libre de Gibbs y
se expresa como
G = H - TS
donde
G = energa libre de Gibbs o sea la forma de e ne rga susceptible de efectuar
un trabajo mecnico
H = funcin e ntalpa o ene rga interna (U) del siste ma considerado
S = funcin e ntropa
La entalpa (H ) de un sistema se relaciona co n su e ne rga inte rna a travs de la
expresin
H = U + pV
46
Yamel Lpez F.
De otro modo, se constata que la vmiacin en entalpa conlleva una parte que
es transformable ntegrame nte en trabajo (L1e o energa utilizable) y una pmte
que se traduce obligatOliamente por un intercambio de calor (energa degradada)
y que corresponde a una vmiacin e n desorden del sistema (TL1S ).
Tambin se puede razonar subrayando que TL1S es la cantidad de energa qu e
se cam bia inevitablellle Ilte a for111a de calor en un proceso espont".neo en tal siste-
ma. Como consecuencia de las analogas qu e presenta e con otras magnitudes
fsicas , se le designa con e l nombre de potencial termodinmico, y al cambio sufli-
do por su magnitud entre dos puntos de un sistema co mo diferencia de potencial
termodinmico, diferencia qu e posibilita la formacin de un gradiente y el paso
espont".neo del estado e nergtico del E I al estado e nergtico El del sistema.
Un ejemplo de lo anterior es el paso espontneo del calor de un sistema a alta
te mperatura (elevado potencial energtico) hacia otro sistema de temperatura
menor (menor potencial energtico ). Este paso tiene como consecuencia el au-
mento del desorden estadstico o aum ento de la homogeneidad del sistema. As, si
la transferencia de calor se efecta entre dos gases, se tiene inicialmente una
separacin entre las molc ulas gaseosas muy agitadas a altas temperaturas y las
menos agitadas o que estn a temperatma ms haja. Una vez se alcanza el equili-
blio (L1e = O) esta distincin ya no existe y la energa se dishibuye igualme nte
entre las mol culas (homoge neidad estadstica). En general, las reacciones es-
pontneas tienden hacia un estado de mayor desorden, de tal modo que el estado
47
Relaciones hdricas en el continuo agull-suelo-plllntll-lltmsfem
final tiene una probabilidad de existe ncia mayor qu e el estado inicial y el cambio
es acompaado por un aumento en la entropa (L~S > O).
Siguiendo lo expuesto antelionnente se puede afirmar que el agua se mueve
espontneamente, de un lugar en donde su potencial qumico (potencial hdlico )
es mayor, hacia un sitio donde tal potencial es menor, si no existe obstculo y si la
velocidad no es una exigencia del fenm eno.
EL FLUJO EN MASA
Como se ha dicho antes, en un sistema fsico en desequiliblio las sustancias se
mu even espontneam ente y se aumenta el desorden del sistema o e ntropa. El
agua fluye a lo largo de las pendi entes bajo la influencia de la gravedad y durante
el proceso la e ne rga potencial se convielte en energa cintica que se disipa como
calor. En tal movimie nto, se transportan al mismo tie mpo sustancias disueltas y
partculas en suspensin en lo que se llallla flujo en masa (Figura 12).
)
.6P B
A
1 1~
...-...
fM )
':::::::;/
L 1
2r
Si un recipiente A que contiene agua se conecta con otro recipie nte B vaco
mediante un tubo, el agua fluir desde A hacia B hasta cuando el nivel de los dos
recipientes sea el mismo. La tasa de flujo volumtlica dV/dt depe nde de la dife-
rencia e n presin hidrosttica (LlP ) y de la resistencia H ofrecida por el tubo que
conecta los recipientes as:
dV
-=-
LlP
dt R
48
Yamel Lpez F.
V
1=-
n
En el eje mplo antelior, la resistencia H depende de la longitud del tubo de
conexin L, del radio r y de la viscosidad del agua 11 . En tubos delgados y para
tasas de flujo relativamente bajas
H = 811U'rrr4
dV/dt = ~P/H
Flujo laminar
En el llamado flujo laminar, que obedece a la ecuacin de Poiseuille, e n
realidad el liquido se manti ene estacionmio cerca de la pared del tubo y la veloci-
dad de flujo de la solucin aum e nta parablicamente hasta un valor mximo en el
centro del tubo. El clculo a paltir de la ecuacin arroja una tasa media promedia-
da sobre el <lrea de la seccin co mpleta. La tasa de flujo lineal de la solucin en
este sistema es:
Con el incremento en el movimie nto del agua, sucede una transicin entre los
flujos laminar y turbulento por lo cual ya no se puede aplicar la ecuacin de Poi-
seuille.
A medida que el agua se mu eve de A hacia B, P disminuye hasta que llega a
cero con lo cual cesa el flujo. Para obtener una transferencia de agua desde A
hasta B se debe aplicar una presin positiva al agua de A o mediante una presin
negativa (s uccin ) al lquido e n B.
La difusin
En comparacin con el fluj o en masa, la difusin implica el movimiento alea-
toJo espontneo de las partculas individuales. La difusin neta de agua y sustan-
cias disueltas sucede cuando hay una difere ncia en contenido energtico (dife-
rencia en pote ncial qumico ) entre los componentes de dos pmtes del sistema.
49
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-plantl1-l1tmsfem
Una sustancia que est concentrada en un lll gar tiell e lln potencial
qumico ms elevado !J se difunde hacia l/Ila regin donde la concen-
tracin o actividad qumica o potencial qumico es menot~
La tasa de difusin neta de la sustancia puede ser calculada a pmtir de la
ecuacin de Fick
dn = -D dc A
dt dx
siendo ;.,. = cambio en G por cada uno de los cambios e n estado molecular n.
J J
Como
;.,.J = (aG/an) ~i.lli
v = (aG/anj)T.P.E.'.ni '.1
50
Yamel Lpez F.
donde .L .
J
y .L*J son los potenciales en los diferentes puntos del sistema
R = constante de los gases
T = temperatura absoluta
aj = actiyjdad qumica del soluto considerado o de la especie considerada o,
para el caso, actiyjdad qumica del agua.
En general, la actividad debe ser entendida en el sentido de concentracin
corregida. Para el efecto de las consideraciones termodinmicas generales la in-
fluencia de la cantidad de una sustancia j sobre su potencial qumico no debe ser
trabajada en trminos de concentracin sino de actiyjdad qumica aj de esa sus-
tancia.
La actiyjdad qumica a de la sustancia j se relaciona con la concentracin me-
ruante el coeficiente de actiyjdad y J :
aj = Yj C j
El coeficiente de actiyjdad es menor que la unidad, lo que trae como conse-
cuencia que la concentracin termodinmicamente efectiva o actiyjdad de la sus-
tancia es, en general, menor que su concentracin real.
Para un soluto ideal (agua pura) Jj es 1 y entonces la actiyjdad iguala a la
concentracin. Esta conrucin puede ser aproximada tambin para solutos reales
en ciertas soluciones acuosas, especialmente para sustancias neutras.
En el caso de una solucin, la actiyjdad del solvente puede ser definida de
manera ruferente de la del soluto.
a) del solvente (agua pura) se define como y N.
) )
aj = Jj N j
donde N j es la fraccin molar del solvente. Un solvente ideal (agua pura) tiene un
coeficiente de actiyjdad del solvente igual a 1; de igual fonna la solucin ideal
(agua pura) tiene un coeficiente de actiyjdad equivalente a la unidad. En la expre-
sin:
.Lj =.Lj* + RT In a j
se puede notar, en consecuencia, que entre mayor sea la actiyjdad (concentracin
de j), mayor ser su potencial qumico. El factor RT que multiplica a In aj en la
ecuacin suministra al trmino aj las unidades de energa por mole.
Puesto de otra forma, si se tiene una rusolucin simple de un no electrolito en
agua, el potencial qumico del agua depender de la energa libre promedio por
molcula y de la concentracin e n molculas de agua, o sea de la fraccin molar
del agua.
El efecto de la presencia del soluto sobre la variacin del potencial qumico
del agua en la solucin, e n relacin con el agua pura, es:
51
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfera
f.L", = f.L~, + HT In Nw
donde
f.L " = potencial qumico del agua en la solucin
e = eO N '"
N \\' + N S
donde
e = presin de vapor de la solucin
eO = presin de vapor del solvente puro
N \V
= nmero de moles del solvente
N s = nm ero de moles del soluto
Con lo cual
f.L w = f.L~v + RT In Nw
puede esclibirse
f.L w = f.L~, + HT In e / eO
As se puede definir el potencial del agua pura como O (ce ro), Dicho
de otro modo, el intercambio energtico entre dos sitios de un sistema
con slo agua pura es nulo.
52
Yam el Lpez F.
Cuando la presin de vapor del sistema es menor que la del agua pura, In e / eO
es un nmero negativo, con lo cual el potencial del sistema es menor que el po-
tenc:u del agua pura y se expresa negativamente.
Se tiene entonces que
donde
f.L w = potencial qumico absoluto del agua e n cualquier punto del sistema.
f.L ::' = potencial qumico del agua pura a la presin atmosflica y a la tem-
peratura del siste ma.
H = constante molar de los gases ( 8.31 J k -'mol -' )
In = logmitmo natural
e = presin de vapor en el equiliblio del agua en el sistema a temperatu-
ra T.
eO = presin de vapor en e l equilibIio del agua pura a la misma te mpera-
tura y a la presin atmosfrica.
Las unidades de HT In e/eO son Jmol -' , esto es, energa por cantidad de sustan-
cia. En el caso de la relacin agua-suela-planta, es prefeIible usar unidades de
presin (pascales, bares o atmsFeras ), esto es, energa por unidad de volumen. La
energa por mole puede ser co nvertida a energa por unidad de volumen dividien-
do por v, volumen parcial molar o sea por el volumen ocupado por una mol de la
sustancia.
El potencial hdrico
La diferencia de pote ncial qumico entre el agua en cualquier p unto del siste-
ma y el agua pura a la misma te mperatura y una atmsfera de p resin se denomi-
na potencial hdrico (tjJ ).
53
Relaciones hdricas en el con tin uo ngun-sl/c/o-plnnln-nllllsfem
cin con su medio, es mayo r la tende ncia del agua para difundirse e n el sistema,
de acuerdo co n la ley de Fick.
A diferencia de la difusin gaseosa, e n los slidos y lquidos ste es un fen-
me no discontinuo en el cual e n un mom e nto dado una molcula se mueve rpida-
me nte desde un punto a otro del siste ma y otra se manti e ne vibrando o rotando
nicamente alrededor de una posicin me dia. La molcula perman ece esttica
mediante fu erzas de atraccin entre ella y las molculas qu e la rodean , qu e actan
como una barrera de energa potencial. Cuando la molcula adquie re suficiente
energa cintica (energa de activacin) para sobrepasar la barrera, pasa a estado
libre y se difunde hasta que pierde su energa cintica mediante choques molecu-
lares o de alguna otra man era.
Si la barrera de energa potencial es co mparativame nte baja, como en la difu-
sin de molculas pequ eas o iones en el agua a tempe ratura fisiol gica, la ener-
ga de activacin de la difusin es baja y el coeficiente QIOdel proceso se acerca a
la unidad (1.2 -1.3) (QIOes el coeficiente que desclibe el aumento en la velocidad
de una reaccin por cada 10C de aumento e n la te mpe ratura). Por otro lado,
cuando la barrera de energa potencial es alta, como en el caso de la difusin a
travs de un fludo viscoso o a travs de una membrana lipdica, la e nerga de
activacin es ms alta y los procesos tiene n un QIOalto (2.0 - 3.0).
La expresin del potencial qumico en unidades energticas por mole es in-
conveniente en las relaciones hdlicas celulares debido a su alta complejidad. Es
ms conveniente utilizar unidades energticas por unidad de volumen. Las medi-
das son compatibles con unidades de presin qu e puede n ser obtenidas mediante
la divisin de ambos trminos de la ecuacin
Por el volumen parcial molar del agua V" (m ) mol ' ) (18 cm:) mol .1). El trmi-
no resultante se denomina potencial hdrico (tjJ J.
Entonces
54
Yamel Lpez F.
Entonces
tV w = potencial hdrico
J..L w = potencial qumico del agua considerada
J..L,~ = potencial qumico del agua pura a la misma temperatura
Las unidades del potencial qumico son J mol -I , mientras que el volumen
parcial molar se expresa en m:) mol -l. Sustituyendo estas unidades en la ecuacin
,1,
't'w
= ( r11 w
- 11
t""'"
())Nw = J mol-l/m:) mol- I = J In -:)
E = Fx S
J= Nxm
Sustituyendo en
,1,
'+'w
= J In -:)
se tiene
,1, = N x In/m:) = N m -2
'+'w
N
Pa=--
m2
55
Relacio /1es hdricas en el continuo agua-sue/o-planta-atmsfera
donde
tIJ p = potencial de presin, numlicamente equivalente a la presin hidrost-
tica. Tiene signo positivo, ya que a medida que se incrementa su magni-
tud, aumenta el potencial hdrico.
tlJ s = potencial que resulta de la presencia de solutos, denominado potencial
osmtico o potencial de solutos. La introduccin de solutos en el agua
reduce su concentracin, o mejor an, la actividad de sus molculas. Su
valor es siempre negativo O), o sea menor que el potencial del agua
pura.
tlJ lll
= potencial matricial o mtrico. Representa la succin y resulta de los efec-
tos de la superficie slida sobre la fase hdrica.
56
Yamel Lpez F.
Para el caso del suelo se puede decir que el componente ms impOliante del
potencial hdrico es el potencial mMlico al cual le sigue e n impOliancia el poten-
cial osmtico.
En el mate rial vegetal fresco, la proporcin de agua ligada mediante el poten-
cial mtlico gene ralm e nte es muy baja. Sin e mbargo, e n muchas especies vegeta-
les, el potencial m<tlico juega un papel muy impOliante cuando el material ha
sido despojado de ns del 50% de su contenido normal de agua. En las plantas,
contrmiamente a los suelos, el potencialmtJico puede ser considerado in"elevan-
te la mayor palie de las veces.
El mayor potencial hclJico de un tejido vegetal como el mesfilo de una hoja,
se presenta en sus vacuolas donde se halla una alta cantidad de agua (90% del
total del agua del tejido). En las vacuolas tambi n se e ncue ntran cantidades sus-
tanciales de solutos. E l agua se presenta en forma libre en el citoplasma e n un 5%
yen las paredes celulares tambin e n un 5% donde es retenida volviendo el po-
tencial hdli co ms negativo. Por esta razn, el potencial hdco de los rganos
vegetales (hojas, tallos y aun races) normalmente es negativo. Sin e mbargo, e n
cieltas condiciones, la presin hidrostMica en las vacuolas puede ser alta y as, e l
potencial hchico puede alca nzar un valor positivo.
57
Relaciones hdricns en el cOl1 til1u o agua-suc/o-plnntn-atl1lsfem
Los potenciales hdricos en las plantas se e ncue ntran normalme nte e n e l ran-
go comprendido e ntre -] y -15 bar (0.1 y ].5 MPa). En casos extre mos, como en
las plantas halfitas, se registran valores tan bajos como -30 bar (3 MPa). Estos
valores depende n e n gran medida del ambiente de la planta. Las prcdas pegue-
i'as de agua que se presentan e n tejidos totalm e nte turge ntes y que pueden te ner
poco efecto sobre el co ntenido hcllico elel tejido pueden disminur co nsiderabl e-
mente e l pote ncial hcbico como res ultado de la di sminucin de la presin hidros-
ttiea. Los diferentes tejidos vegetal es tie nde n a te ner potenciales hchi cos canlC-
telisticos , siendo el pote ncial hcllico ele las hojas inrelior (ms negativo ) que el de
las races.
Uno de los aspectos ms impOltantes en el uso del potencial hdrico es que
ste represe nta la fu erza conductora para la transferencia hclliea. D e acuerdo
con la hiptesis de la catenaria propuesta por van den Honelt (1948), el movi-
miento del agua entre dos puntos cualesquie ra depende de la diferencia en po-
tencial hdrico y de las resistencias al flujo . Tales resistencias en los sistemas vege-
tales estn representadas por las paredes celulares, las membranas, las cutculas,
etc. As, la tasa de flujo puede ser descrita mediante la ecuacin.
F=tV l -tV 2
R
tV - ,l.
F = I_'Y 2
Irj
~..
F=
Irj
donde
~.. = diferencia de potencial hdrico entre dos puntos
F = flujo
R = resistencia
Ir j = suma de las resistencias parciales en los distintos puntos del sistema
(suelo-planta-atmsfera)
58
Ynme/ Lpez F.
S = - P y P =-S
Como
Gligada + PV = G 1ihn .
Glibrl' - Gligada = PV
y como
P =-S
59
Relaciones hdncns en el continllo agua-suelo-planta-atmsfera
entonces
GIibr' - G ligada = -SV
Gligada - Glibrf' SV
con lo cual
SV = ~ 111
Esto quiere decir que es lo mismo hablar de potencial mttico que de fuerza
de succin y la medida de uno equivale a la medida de la otra.
Se puede someter experimentalmente una muestra de suelo a una presin
mecnica o acentrifugacin o ponerlo en presencia de un sistema mecnico u
osmtico que tienda a aspirar el agua o ponerlo en una atmsfera desecante o a
temperatura elevada. A partir de las condiciones de la experiencia y la magnitud y
sentido de las vmiaciones de la humedad de la muestra es posible conocer, segn
sea el caso, o la succin o el potencial hdrico.
El agua del suelo puede ser sometida a dos tipos de presin, plincipalmente:
1) La presin hidrosttica, debida al paso del agua en el punto considerado.
Esta presin no es impOltante sino en condiciones de alta humedad del
suelo y provoca el escunimiento o drenaje hacia las capas profundas.
2) La presin de origen capilar debida a la presencia de pelculas y meniscos.
Contrmiamente a la presin hidrosttica que tiende a hacer sanr el agua
del suelo, esta presin confiere al suelo un poder de succin que equivale
a una presin negativa.
Se ha de mostrado que el agua colocada en pelculas sobre una pared slida es
sometida a una presin negativa debida a fuerzas de adhesin, que aumentan a
medida que la pelcula se hace ms delgada.
En las uniones entre los agregados de l suelo, donde la superficie del lquido
normalmente est muy alejada del slido como para que este fen meno de adhe-
sin pueda intelvenir, el agua est sometida a una presin atlibuible a la CUlvatura
de la superficie.
En efecto, segn la ley de Laplace el agua estar sometida a una presin
p = 2A
r
60
Yam el Lpez F.
entre ellas. As, durante el desecami e nto del suelo, las pelculas de agua se vu el-
ven ms delgadas y, con secue nte mente, los meniscos ms curvos. Entonces se
trata de la misma presin debida a dos fenmenos diferentes.
Cuando el suelo se satura, no existe n ni pelculas ni meniscos con lo cual la
presin de olige n capilar es nula o sea gue el pote ncial mtIico es cero. Tal pre-
sin comi e nza a hacerse evide nte tan pronto como el espacio poroso contenga
simultneam ente agua y aire.
Teniendo en cuenta las fu erzas estucUadas hasta ac, se pueden definir los tres
estados del agua en el su elo, estados qu e tienen que ver con su accesibilidad a la
planta.
61
Relaciones hfdricas en el continuo agua-suelo-plrll1tn-ntl1lsfera
de las rafees sea supelior a la que ejerce el suelo sobre el agua. Cuando esta ltim a
fuerza lIega a ser supelior a la fu erza de succin de las races (,1,
't' I > ,I,s
't' . pIanta )
111 SlH' ()
El inters de esta nocin radica en que ~III (o sea S) aumenta muy rpida-
mente cuando el suelo se seca, un poco debido al aumento de la concentracin
62
Yamel Lpez F.
(fu erzas osmticas ) pero pJincipalmente debido al aumento de las fu erzas de ad-
so rcin y de cua. D e una presin de 1 atmsfera (1.013 bar) a capacidad de
campo, se pasa a una presin de ms de 200 atmsferas (202.6 bar 20.26 MPa)
cuando ha salido el agua de capilmidad y a 10000 atmsferas (10130 bar 1.013
MPa) cuando el suelo est co mple tam ente seco.
La capacidad de campo se de termina cuantificando la hum edad de una mues-
tra pues ta en un tubo velti cal abi eJto en sus dos extre midades y provisto de un
tamiz e n la extremidad infeJi or. El dispositivo se coloca en un a atm sfera saturan-
te para evitar la evaporaci n y se deja escunir libre mente durante uno o dos das.
Co rn o tal medida es di spe ndi osa se la sustituye con la humedad equivalen-
te, qu e en la mayOlia de los casos es del mismo orden de magnitud que la capaci-
dad de campo. Se defin e como el agua retenida por el suelo cuando se ha
sometido la muestra a una fuerza centrfuga correspondiente a 1000 g (2440
RPM en un rotor de 48 cm de dimetro) durante 20 30 minutos. El pF asociado
a tal fuerza centrifuga se ha estimado en 2.74 y corresponde a una presin de 0.5
atmsferas (0.49 bar 0.049 MPa). Cuando P = 1000 gcm2 , entonces pF = 3.0 .
Estos dos puntos pueden ser considerados como referencias para igualar los valo-
res de capacidad de campo y humedad equivalente. La igualdad entre los dos
valores no se produce sino para valores promedio de 20 a 21 % para capacidad de
campo. Cuando el valor de capacidad de campo est por debajo del 20% la hume-
dad equivalente es siempre menor. Cuando el valor de capacidad de campo est
por encima del 21 %, el valor de humedad equivalente es siempre mayor. En sue-
los de Palmira (Colombia) se han encontrado coeficientes de correlacin del or-
den de 0.88 entre la capacidad de campo y la humedad equivalente, valor que
confirma la estrecha relacin entre los dos ndices estudiados.
El potencial eficaz
Cuando un suelo est en proceso de desecacin, la energa requeJida para
liberar el agua es mayor que la necesaria para liberarla de un suelo mantenido a
humedad constante tanto por las razones expuestas antes, como por la dificultad
del paso del agua desde las redes del suelo hasta la superficie de evaporacin. Por
lo tanto, es necesario agregar al pote ncial mtrico determinado con un valor cons-
tante de humedad H, una cantidad proporcional a la velocidad de desecacin dH/
dt. La suma obtenida es e l potencial eficaz del suelo.
LdH
\)J,.= \)J"," + k - - -
'" dt
63
Relaciol1es hdricas el1 el co l1til1 uo agua -suclo-plal1la-nlmsf era
donde
t\J"= potencial eficaz
t\J 1ll11 = potencial mtlico a humedad constante
L = longitud media del reconido del agua
"A. = coe fici ente de conductividad del suelo.
k = constante que depende del tipo de suelo.
El mod elo antelior desclibe una realidad ms compleja que la representada
por la frmula
o sea que en el suelo existen resistencias al paso del agua que disminuye n
realmente su potencial hdlico.
64
Ynmel Lpez F.
Para un suelo turbas o con elevado contenido en materia orgnica: Cerca del
50%
65
Relaciones hdricas en el cOl1tinuo agua-suelo-planta-atl11sfera
pF
7
Agua
hiJroscpica
6
5
Punto de marchitez gua capilar
4
3
_ HJ1I~e ~d~CJ.!:!iv~leEt~
I \: _____ ,Capacidad de campo
2 I I I I
Agua
l-dAf~ gravitacional
1
- -....... dAl- 1
o " ,
10 20 30 40 50 %
H umedad
Arena fina Arena limosa
66
Yamel Lpez F.
Capacidad de campo
, - - - --
I
I
1
3 2
67
Relaciones hdncas en el continuo agua-suelo-planta-allllsfera
68
Yam el Lpez F.
rpido e inte nso y el agua se quedar<l entre las capas profundas. Para favorecer o
limitar e l asce nso del agua, basta sabe r por cules medios se puede aumentar o
disminuir la longitud de sus pelculas.
69
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-plantll-Il tlllsfcm
70
Yamel Lpez F.
Por lo tanto
.1 , - .1 , = O
't' WS\1(,\O 't' w ('(-llIla
3) El potencial osmtico de la raz es, junto con las exigencias foliares, el factor
ms importante en el transporte del agua. En general, la presin osmtica
excede en algunas atmsferas el potencial del suelo (de la solucin del sue-
lo: Los iones estn ms concentrados adentro que afuera). La absorcin
activa o epictesis se convierte en un mecanismo de regulacin que permite
mantener hasta cierto punto el exceso de potencial osmtico en caso de
elevacin de la concentracin de la solucin del suelo (Tabla 5).
Tabla 5: Efecto del incremento de la presin osmtica del suelo sobre la presin osmtica
de las races de maz.
Presin osmtica
de la solucin del suelo Presin osmtica de las races
(atmsferas) (atmsferas)
1.2 1 4.59
1.99 5.48
3.38 6.61
4.96 7.51
7.22 8.19
71
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-pal1ta-atl11~fe m
72
Yamel Lpez F.
Zo na pilfera ------j _
_--r_-i~
l PIarnquima vascu lar
.
- ---In
0.9
0.7 1.4
~
Figlll'a 15 Cradiente de presi(m osm(tica (e n atm(sferas) e n una radcula de ricia faba .
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Relaciones hdricas en el continllo nglln-sue/o-plnntn-ntlllsfem
Ascensin de la savia
La savia bruta
Es una solucin que contiene agua, sales min e ral es y productos delme tabolis-
mo del nitrge no (aminocidos, etc.) realizado e n las nces. En los dife re ntes
tejidos la savia bruta libe ra iones min e ral es y se e nliqu ece con compuestos org-
nicos. En general se trata de una solucin muy dilucla (presin osmtica de l or-
de n de 1 atmsfera o me nos) qu e es mu cho me nos conce ntrada que el jugo va-
cuolar de las clulas corticales. Su movi mi e nto ti e ne una velocidad (e n co ndi cio-
nes normal es de tran spiracin ) de hasta 100 m hemy l , pero normalme nte se ti e-
ne n valores e ntre 1 y 6 m hora' l. El ascenso se produce por la va de los vasos
leosos como lo mues tran las expelie ncias clsi cas de obstruccin de la supe rfici e
de una seccin de una rama o la inme rsin de una rama reci n cOltada e n una
solucin de carmn actico y luego hacie ndo cOltes a dife re ntes longitudes.
Se sabe que e l mecanismo de asce nso de la savia es puramente pasivo. En
general, slo se aceptan como responsables de es te movimiento a la tasa de trans-
piracin y a la presin rachcal.
La transpiracin
La transpiracin es el p roceso mechan te el cual el agua lquida del continuo
agua-suelo-planta se evapora desde la supe rficie de las pelculas que rodean las
clulas de las cmaras subestomticas y pasa a travs de los estomas hacia la fas e
gaseosa que rodea la hoja.
Todo dfici t e n saturacin de vapor de agua qu e se presente en la atmsfe ra
que rodea una planta da como resultado la evaporacin continua del agua que
est imbibiendo sus tejidos. Este fenm e no desarrolla una de manda continua de
agua en el vegetal. Sin e mbargo, una transpiracin de masiado inte nsa no puede
ser compensada por un suministro suficiente de agua ya qu e la planta se marchita
(las clulas pierden su turge ncia) y su meta boli smo gene ral se hace ms le nto.
Una marchitez de masiado avanzada se torna irreversible, de tal forma que la trans-
piracin represe nta un peligro potencial para la planta lo cual parece se r una des-
ventaja evoluti va. Segn lo antelior, e ntonces la tran spiracin debi desaparece r
en algn mom en to de la evolucin , eliminada mediante e l proceso de la seleccin
natural. Sin embargo, parece que e l mecanismo es to lllti co ha evolucionado debi-
do al requeli mi e nto de CO 2 para el proceso fotosinttico sie ndo la transpiracin
una consecuencia desventajosa de este clesarrollo. Como los es tomas estn cerra-
dos durante la noche, e ntonces no necesitan estar abiertos para que la planta
absorba el 02 n eces~lIi o para la respiracin, lo cual se explica porque en la atms-
fe ra hay alrededor de 590 veces ms de 02 que de CO 2, por lo que e l 02 llega a las
clulas aunque los estomas est n cerrados.
74
Yamel Lpez F.
El asce nso de los min e rales absorbidos por las races a las paltes areas clp, la
planta se produce normalmente por medio de la corriente transpiratoria, o sea
el flujo de agua Oliginado bajo el efecto de la transpiracin a lo largo del xi le ma.
La transpiracin contJibuye a la absorcin de min e rales del suelo y a su transporte
cle ntro de la planta, espccialme nte e n e l caso del calcio y el boro que son muy
sensibles a la tasa tran spiratoria (flujo en masa).
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Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-almsfem
rencia del lquido, de tal manera qu e las molculas individuales adqui e ran la sufi-
ciente energa cintica para qu e pase n al estado gaseoso.
LOS ESTOMAS
El estoma es el aparato mediante el cual la planta realiza los intercambios
gaseosos con el medio: Captura CO 2 de la atmsfera circundante y libera vapor de
agua (transpiracin) y oxge no. Est formado por un par de clulas epidnnicas
diferenciadas, normalmente renifonnes, llamadas clulas guarda . Su disposi-
cin espacial permite form ar una abertura entre ellas qu e se de nomina ostolo.
En las gramneas y ciperceas, las clulas guarda ti ene n una forma palticular y se
organizan regularmente en filas paralelas en el sentido longitudinal de la hoja. La
modificacin del grado de apeltura de los estomas hace variar la resistencia esto-
mtica a la difusin del vapor de agua y del gas carbnico. La resistencia a la
difusin del oxgeno es ms difcil de demostrar puesto que, como se dijo anterior-
mente, el oxgeno es muy abundante e n la atmsfera.
Anatoma
Al microscopio ptico, las clulas estomticas se caracterizan por la presencia
de una pared esqueltica fu ertemente cutinizada y engrosada en el lado proximal
al ostoIo. La presencia de cloroplastos con granos de almidn diferencia las clu-
las guardas de otras clulas epidrmicas que no los contienen (con excepcin de
las pteridofitas y del caf qu e los presenta en las clulas acompaantes).
La morfologa, la distribucin y la densidad de los estomas valia notablemente
con la especie, la vaIiedad y las condiciones de desarrollo de las plantas. Sus di-
mensiones son del orden de las decenas de fJ-m . El nm e ro de estomas por uni-
dad de supe rficie o densidad estomtica puede ser nulo, como en la superficie
superior de las hojas hipostomticas, o como e n la superfi cie superior de las hojas
flotantes o epistomticas, o de algunas unidades o dece nas o centenas por mm 2
En la mayor paIte de las plantas anfi estomticas la densidad estomtica de la
superficie superior es menor qu e la de la infe lior (30 mm-2 contra 150 mm-2 en
Pelargonium ). En las gramn eas como el trigo o el maz, las densidades estom-
ticas en las dos superficies estn muy p rximas (100 - 11 Om-2 para el maz). La
densidad estomtica depende de condi ciones externas presentes durante el desa-
rrollo de la planta y la diferenciacin de Jos estomas. Por ejemplo, las altas inten-
sidades lumnicas y las bajas humedades ambientales favorece n la diferenciacin
de estomas en mayor nmero pero de di me nsiones ms pequ eas. Es impOltante
hacer notar que no se ha encontrado correlacin entre la resiste ncia a la difusin
y la densidad estomtica. Las tentativas reali zadas para seleccionar plantas con
bajas densidades foliares con el objetivo de aume ntar la resistencia a la prdida de
76
Yame/ Lpez F.
agua por las hojas no han te nido xito. El conocimie nto de las leyes de la difusin
de los gases a travs de poros pequ e os (paradoja de los p oros) al igual qu e los
fe nm e nos qu e se desarrollan e n la capa lmite de la supe rfi cie de la hoja pe nni-
te n expu car tal fracaso .
s = PO - PT
donde S es la succin, PO la presin osmtica y PT la presin de turgencia. Se ha
demostrado que si
Segn la relacin
S = PO - PT
77
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-plantll-atlllsfem
de las clulas acompaantes induce vmiaciones e n la amplitud del ostolo sin que
se produzca ninguna modificacin fisiolgica e n las clulas guarda. Se dice que
este tipo de movimie nto es pasivo y se obse rva cuando la hoja sufre vmiaciones
rpidas de su potencial hdrico, por p rdida o recupe racin rpida de agua.
Por otro lado, la existencia de un lige ro dficit de saturacin en agua de la
atmsfera induce con frecu encia un grado de apeltura estomtica supelior al ob-
servado en presencia de una atmsfe ra saturada e n vapor de agua. D esde el punto
de vista fisiolgico se puede considerar que el aparato estomtico est constitudo
por el conjunto de clulas guarda y clulas acompaantes.
El agua
E l aumento de la p resin de turgencia, necesaria para inducir la apertura es-
tomtica, no es posible si la p lanta no presenta un balance hdlico satisfactorio.
78
Yamel Lpez F.
La luz
En general, los estomas se abren durante el da y se cierran durante la noche.
Esta regla ti ene sus excepciones en las cactceas y crassulceas, cuyos estomas se
cierran en el da y se abren durante la noche. Es claro que esta particularidad que
puede ser considerada como benfica para la resistencia a la sequa est relacio-
nada con el metabolismo CAM (metabolismo cido de las crassulceas). En cier-
tas plantas como la papa Solanum tuberosum se encuentran con frecuencia aper-
turas diurnas y nocturnas, y en ciertos casos, las temperaturas elevadas favorecen
la apertura nocturna como en el caso del abrojo Xanthium pennsilvanicum. La
apertura en presencia de la luz permite la nutricin carbonada de la planta. Sin
embargo, es importante sealar que el efecto del espectro de accin de la luz
sobre el grado de apertura estomtica no es el mismo de la fotosntesis y la eficacia
mxima se obtiene hacia la regin azul del espectro (439 nm). Las longitudes de
onda de la porcin roja del espectro que son eficaces para provocar la apertura
estomtica son las mismas que lo son para la fotosntesis. Parece que la respuesta
a la luz roja es debida a la luz absorbida por la clorofila, pero el efecto de la luz
azul es independiente de la fotosntesis. VaIios investigadores han demostrado
que la luz azul induce la absorcin de iones K+ por las clulas guarda, provocando
su dilatacin y por consiguiente su apeliura.
Existe una controversia sobre el papel de la fotosnt esis a nivel de los cloro-
plastos de las clulas guarda. Por un lado algunos investigadores sostienen qu e las
clulas guarda tien en capacidad de fotosintetizar y que esa fotosntesis juega un
papel importante en el control de la apeliura y el cierre estomticos. Sin embar-
go, aunque se ha detectado actividad fotosinttica en protoplastos de clulas guar-
da aisladas, la tasa mxi ma es inferior a la tasa de respiracin en la oscUlidad. Por
otro lado valios grupos de investigadores no han te nido xito en la deteccin de
actividad fotosinttica en las clulas guarda. No obstante, mediante mtodos in-
mun olgicos se ha de tectado la presencia de Hubisco, la plincipal e nzima de car-
boxilacin fotosinttica.
Los argumentos e n contra de la idea del pape l de la fotosntesis a nivel de los
c1oroplastos de las clulas guarda se basan en consideraciones cuantitativas. En
79
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-l1tmsfem
efecto, las clulas guarda slo tienen un mximo del3% de la clorofila presente en
cualquier clula tpica del mesfilo y se ha podido establece r que las clulas guar-
da producen por fotosntesis slo un 2% de los solutos necesarios para la regula-
cin de la apertura y cierre estomticos, cantidad qu e es insignificante para este
propsito.
La concentracin de C0 en la atmsfera
g
80
Yill11c/ Lpez F.
ms agua (3) Las clu las acompaiiantes pueden contraerse de tal fo rma que se
reduce la presin sobre las clulas guarda.
Parece, si n e mbargo, que la modificaci n de las condicion es osmticas slo
contribuye e ll pmit' al mecanismo de cier re y apertma estomticos, ya que las
mediciones de l potencial os mti co de las clulas guarda han dcmostrado qu P se
hace ms negativo cuando los estomas se abren. Se han obtenido valores de - 1.9
MPa para el potencial os mtico de las clulas guarda de haba Vicia fab a cuan do
los estomas est<111 cerrados y de -3. 5 MPa cuando estn abielios. Las cl ulas guar-
da aume ntaron su volum e n casi al doble, pero a pesar de que debie ra esperarse
un efecto de dilucin, lo q ue se observa es un aum e nto e n la conce ntracin de
solutos e n el intelior de la clula guarda que da co mo resultado una transfe rencia
osmtica de agua desde las clulas acompaii.antes a las clulas guarda. En este
punto puede surgir la pregunta: Cal es la causa del cambio e n el potencial os-
mtico de las clulas guarda que hace qu e se abran los estomas?
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Relaciol1es hdriclIS el1 el cOl1til1uo agulI-suelo-plal1ta-atmsfcm
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Yamel Lpez F.
La ecuacin
incluye los tres factores ms impOltantes para las relaciones hdlicas de las plan-
tas: Potencial del soluto, presin y potencial hdrico. Se ha establecido que cual-
quier cambio en cualquiera de estos factores puede controlar la produccin de
ABA.
Se ha encontrado una abrumadora evidencia de que los estomas se cierran aun
cuando las hojas no sufran estrs hdlico, sino cuando son las races las que sufren el
estrs hdrico, lo cual sugiere que el cierre de los estomas obedece a una seal que
proviene de las races y cada vez se encuentra mayor evidencia de que esta seal es
el ABA.
Los contenidos de ABA no se mide n dentro de las clulas guarda sino en el
tejido foliar general, lo cual puede implicar que el ABA , qu e ti ene mltiples fun-
ciones dentro de la planta, acta de modo indirecto. La correlacin entre el con-
te nido en ABA y la apeltura estomtica no siempre es alta, palticulannente cuan-
do se suministra agua luego de un peliodo de estrs hebico. Para algunos investi-
gadores el ABA puede inte rfelir con el COz en el movimiento estomtico y puede
aum e ntar la sensibilidad de los esto mas al gas carbnico. Esto puede explicar por
qu las velocidades de los movimie ntos estomMicos y pmticularmente la veloci-
dad de cierre es mayor en atmsfera seca que en atmsfera hm eda, mientras que
el ABA no interviene cuando hay reduccion es rpidas e impOltantes del potencial
hdlico. D e todos modos, el ABA no puede explicar sino los mecanismos del mo-
vimiento de los estomas relacionados con las variaciones del potencial hdrico
foliar.
83
Relaciol1es hdrims el1 el C0l1til1110 nglln-slle!o-plnl1tn-n tmsjc'lI1
La presin atmosfrica
Si se tiene en cuenta que una bomba de vaco slo puede elevar agua hasta la
altura baromtrica, que es la altura sostenida desde abajo por la presin atmosf-
rica (una atmsfe ra que es la fuerza ejercida por una columna de aire de 1 cm 2 de
seccin sobre un cuerpo a nivel del mar y que eq uivale a la fuerza ejercida por una
columna de agua de 10.3 m de altura y 1 cm 2 de seccin sobre una superficie a
nivel del mar). Lo anterior quie re decir que si se sella por una extremidad un tubo
largo de 1 cm 2 de seccin , luego se llena con agua y se pone veJiical con el extre-
mo sellado arriba, la presin atmosfrica sostendr la columna de agua slo hasta
10.3 m. A una altura superior, la columna de agua se rompe. A esta altura, dentro
del tubo, la presin es igual a la presin de vapor de agua a la temperatura am-
biente (17.5 mm de Hg 2.3 kPa = 0.0023 MPa a 20C) . Por encima de esta altura
el agua se vuelve vapor. A una presin de cero (al vaco) el agua ebulle an a 20C
(en realidad hierve a una presin de 0.61 kPa, que es la presin de vapor a OOC) .
Con una atmsfera de presin se sostiene una columna de mercUlio de 760 mm
de altura; con 0.1 MPa o 1.0 bar se sostiene una columna de agua de 10.2 m de
altura o 750 mm de mercUlio de 1 cm 2 de seccin.
Para elevar el agua desde el nivel del suelo a la parte supelior de una sequoia
de 115 m se puede req uerir de una presin e n la hase ele 1Jnas 10.9 atmsferas
(1.11 MPa) a la cual se le debe agregar una presin adicional para superar las
resistencias al flujo ocasionadas por los tejidos del vegetal que puede ser de igual
magnitud a la conveniente para elevar el lquido. Entonces se necesita una pre-
sin de unos 2.2 MPa (1.1 + 1.1). En el caso del rbol ms alto que se registra
histricamente (150 m) se debieron necesitar alrededor de unos 3.0 MPa. Como
se puede deducir fcilmente, la presin atmosfrica (0.1 MPa) no puede ser la
responsable del ascenso del agua en las plantas ms altas.
La presin radical
Como res ultado de la actividad metablica de la raz, se ha encontrado que
existe una presin radical. En las trepadoras se puede observar que el agua es
impulsada desde la raz a una presin considerable, q ue corresponde a valores
entre 0.5 y 0.6 MPa, sin embargo, en la mayora de las especies, esta presin no
excede los 0.1 MPa. La presin radical se registra en todas las plantas pero slo
cuando hay abundante agua en el suelo y con una hum edad ambie ntal alta o sea
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Yrzm el Lpez F.
La capila ridad
La capiLlJiclael es la inte racci n e ntre las supe rfI cies el e co ntacto ele un lquid o
y un slido qu e di storsi ona la sllpe rfki e planar dellCJuid o . E sta inte racci n ge ne-
ra una fu e rza qu e cxpli ca e l asce nso de los lCluidos p o r tubos de dim etro Illuy
pe qu e ii o. La fu e rza se ge ne ra de bido a qu e e l lquido hUlll e dece la supe rfici e de l
tubo p o r adh esi n y es atraido hacia aniba formando un menisco curvo e n la
parte supe li or de la supe rfi cie el e l lquido.
h = 2ucos 8 / prg
do nde
h = altura de la colulllna
u = te nsi n supe rfi cial
8 = ngul o de co ntact o
p= de nsidad del ag ua
r = raeli o de l tubo capilar
g= co nstante gravitato ria
Es se ncillo de mostrar qu e e l agua sube ms rcillll e ntc e n los tubos con cli -
metro pe qu e o y al mi smo ti e mpo es L'cil calcular qu e e l ag ua ascie nde a una
altura me nor ele .50 c m e n los tubos de l xile ma de los tall os vege tal es , de modo qu e
no pu ede expli car e l asce nso de l agua e n los rboles ms altos . Ad e ms, si se ti e ne
e n cue nta Cjue e n un tubo capilar p e CJue ilo el agua ascie nde gracias al me nisco de
la palte supe lior de la supe rfici e de l lquido, y que las c lulas del xile ma de las
plantas se ll e nan ele agua, e ntonce s no se puede prese ntar un me nisco abielto, por
lo tanto e s imposible qu e el agua ascienda en las plantas por capilmidad.
85
Relaciones hdricns en el continuo agua-sllelo-planta-atlllsfera
TEORIA COHESO-TENSO-TRANSPIRATORIA
El modelo coheso-te nso-tran spiratOlio fu e formulado casi a final es del siglo
XIX,pero debido a que se desconoca la es tructura del agua lquida y por tanto su
cohesin, e l modelo fu e muy discutido e n ese e ntonces. Los datos expelimentales
acumulados hasta el prese nte apoyan la ve rosimilitud del modelo.
Esta teOla se sustenta so bre tres ele me ntos bsicos:
1) La fu erza impulsora
2) La hidratacin o acUesin
3) La coh esin del agua.
La fuerza impulsora est constituela por el gradie nte de potencial hdJico cada
vez ms negativo entre el sue lo, la planta y la atmsfe ra. El agua ascie nde desde el
suelo, a travs de la epidermis, la corteza y la endodennis pasando hacia los teji-
dos vasculares de la r"z y sube por el xile ma hasta las hojas y por ltimo pasa por
los estomas a la atmsfera mediante el proceso ele la transpiracin. El sistema
funciona debido a la estructura de los tubos de dim etro peque o y de paredes
gruesas con alta resistencia mecnica, los bajos potenciales osmticos de las clu-
las vivas del tallo y las hojas y las propiedades hidratan tes de las paredes celulares
pIincipalme nte de las hojas. Lafuerza de adhesin que hay entre las paredes
celulares y las molculas de agua se debe a los puentes de hidrgeno que se gen e-
ran entre las molculas de agua y los componentes org<1nicos de las paredes celu-
lares como la celulosa y la lignina.
La clave del funcionami ento del mode lo es lafuerza de cohesin e ntre las
molculas de agua que es ge nerada por el enorme nmero de pue ntes de hidr-
geno presentes en un instante t durante el proceso de ascenso. Las fuerzas de
cuhesin SUIl tan grandes que el agua prese nta una resistencia tensil muy elevada.
El proceso transpiratOlio se produce cuando la diferencia de potencial hdlico
e ntre la superficie del agua de la cmara subestomMica y el aire qu e rodea la hoja
hace que el agua pase espontneamente desde el inte lior de la hoja hasta la at-
msfera a travs de los estomas. Este fe nm e no ge ne ra una gran fu e rza de trac-
cin que se transmite por todo el continuo desde la hoja hasta el sucIo, pasando
por el tronco y las races.
86
Yame/ Lpez F.
aire disminuye hasta - 2,72 MPa , que son suficientes para elevar una columna de
agua hasta una altura de 277 m, A 90% de humedad relativa, tjJ = - ] 4,2 MPa ; a
50% de hum edad relativa del aire, tjJ = - 93,5 MPa ya 10% de humedad relativa,
tjJ = - 311 MPa, Como el tjJ hchico del agua del suelo disponible para las plantas
rara vez se encuentra por debajo de - 1.5 MPa, enton ces no se necesita que el aire
est muy seco para generar un gradiente de potencial hdJico pronunciado desde
el suelo pasando por la planta hasta la atmsfera, Aun con el suelo muy hmedo,
se puede establecer un gradi ente de potencial hchico cuando la humedad relativa
del aire es de 99%,
87
Relaciones hdricns en el continuo aglla-suelo-planta-at/JIsfem
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Ciencias Naturales Aplicadas
(SNAP ) de la Universidad
Catlica de Lovaina (Lo-
uvain-la-N euve, Blgica) y de
Doctorado en Ciencias Agro-
nmicas (Fisiologa Vegetal)
en la Facultad de Agronoma
del mismo centro universita-
rio. El profesor Lpez ha sido
Investigador Invitado en Fi-
siologa de la Fotosntesis en
el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT)
y en el Centro Nacional de
Investigaciones de Caf de la
Federacin Nacional de Ca-
feteros de Colombia.
U no de los aspectos ms importantes de la
la interaccin agua-suelo-planta-atmsfera, y
cultivo.
ISBN 9511-0'1095-05-0