Ya111el Lpez F., P~l.D.

Profesor ASOCIado

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Universidad Nacional de Colombia
Sede Palmira
 ~ ._
, ~.
t'
~
lf
El autor es Ingeniero
Agrnomo de la Universidad
Pedaggica y Tecnolgica de
Colombia (Tunja, Colombia)
y durante 25 aos ha sido pro-
fesor de Fisiologa Vegetal en
la Universidad Nacional de
Colombia sede Palmira. Rea-
liz sus estudios de Maestra
en Ciencias (Fisiologa Vege-
tal) en el Programa de Estu-
dios para Graduados de la
Universidad N acional de Co-
lombia-Instituto Colombiano
Agropecuario (PEG ICA-
UN) en Tibaitat, Colombia.
Posteriormente realiz estu-
dios de Maestra en Biologa
Aplicada en el Instituto de
RELACIONES HDRICAS EN EL CONTINUO
AGU A-SUELO-PLANTA-ATM SFERA
Relacione~ harica~ en el continuo
a~ua-~uelo-planta-atm~fera

Yamel Lpez F., Ph.D.

Profeso'r Asociado

Facultad de Ciencias Agropecuarias

U niversidad Nacional de Colombia
Sede Palmira
 Yamel Lpez F.

Julio de 2000

ISBN: 958-8095-05-0

DEREC HOS RESERVADOS

Esta obra es una publicacin de DIPAL

(Divisin de Investigaciones de la Universidad
Nacional de Colombia Sede Palmira), con el
apoyo financiero de los recursos de Estampilla
Departamental Pro-Universidad.

Impreso en los talleres grficos de

Impresora Feriva S.A.
Calle 18 No. 3-33
E-mail: feriva@feriva.com
Cali, Colombia
Hasta c1lndo, oh simples,
amaris la simple;:;a,
y los b1lrladores desearn b1lrlar,
y los insensatos aborrecern la ciencia?

PROVeRBIOS 1:22
Con amor y gratitud al Patrn;
a Catalina, Fernando y Vicky;
ami pas.
 Yrll17el Lpez r

Contenido
El agua
Estructura y propiedades fsico-qumicas 13
Estructura y propiedades 14
El e nlace de hidrgeno 14
Por qu el agua lquida IlIU e~ tra
una atraccin intermol ecular tan fu e rte? 15
Propiedades fsicas del agua 17
Funciones del agua 19

El suelo
Aspectos fsicos 23
Fracciones del suelo 23
Fraccin slida 23
Fraccin lquida 23
Fraccin gaseosa 23
Constituyentes min e rales de la fraccin slida 23
Granulometra 24
Pi edras y gravas 24
Propiedades de los coloides 27
Los iones floculantes y dispe rsan tes 30
Las arcillas 31
Ori gen 31
Constitucin 31
El agua e n el suelo 35
Medida de la porosidad total 37
Rete ncin de la hum edad por el suelo 37
El almacenamiento o re te ncin del agua en los suelos 38
La hum edad del suelo 41
El almacenamiento del agua e n el suelo 41
Las leyes de la te rmodinmica 44
Trabajo y calor 44
Prime ra ley de la te rmodinmica 45
Segunda ley de la termodinmica 46
El flujo en masa 48
Flujo laminar 49
La difusin 49
Potencial qumico del agua 50
El potencial hdrico 53
Pote ncial mtrico o de succin de l sue lo 58
El potencial eficaz 63
El punto de marchite z pe rmanente 64
El p e rfil hdrico y la redistribucin de l agua e n el sue lo 66
Movimientos del agua del sue lo, causados por efecto de la difusin capilar 68
Las tcnicas culturales y la economa hdrica 69
Absorcin y transpo rte del agua 69
Exte nsi n y forma del aparato radical 70
Absorcin del agua atmosf rica 70
Factores que afectan la absorcin de l agua 71
La te mpe ratura del suelo 72
Mecanismos de absorcin del agua 72
La ruta del agua en la planta 73
Transporte cortical 73
Ascensin de la savia 74
La savia bruta 74
La transpiracin 74
Los estomas 76
Anatoma 76
Dinmica de la apertura estomtica 77
Influencia de los factores externos sobre los movimie ntos estomticos 78
El agua 78
Influencia del potencial hdrico foliar 78
Efectos posteriores al estrs hdrico 79
La luz 79
La conce ntracin del CO 2, en la atmsfe ra 80
Otros efectos del medio sobre el mecanismo estomtico 80
Mecanismos de control de l ci e rre y ape rtura de los estomas 80
Teora clsica del mecanismo de l movimie nto esto mtico 81
Papel de los iones K + 82
El pape l de l cido abscsico 82
El ascenso del agua en las plantas 84
La presin atmosfrica 84
La presin radical 84
Teora coheso-tenso-transpiratoria 86
El potencial hdrico atmosfrico 86
Referencias bibliogrficas 88
Indice de figuras
Figura 1 Estructura molecular uel agua (A) Caractersticas electrnicas
(B) Formacin uel enlace ue hiurgeno 1.5
Figum 2 El efecto Tyndall pone en eviuencia la presencia de micelas coloidales 27
Figura 3 Dispersin y floculacin ue las micelas coloiuales en un medio lquido 28
Figura 4 Los uos estados ue la arcilla 29
F igura 5 Estructura ue h~ ,u-cil las 32
Figura 6 Los uos orgenes ue hl~ Gu"gas positivas de l,l~ micela~ ue arcilla 33
Figura 7 Los dos tipos de uisposicin ue las laminilla~ ue la arcilla 3.3
Figura 8 Los dos orgenes de hl~ c,u"gas negativa~ de l,l~ miceh~ de arcilla 34
Figura 9 Principio de la capilaridad 39
Figum 10 Naturaleza de los enlaces del agua en el suelo y sus divers,l~
fracciones en el mismo 40
Figura 11 Desplazamiento del agua en el suelo, en funcin del pF 4.3
Figura 12 Flujo en masa 48
Figura 13 Tipos de agua en relacin con la retencin en el suelo 66
Figura 14 Redistlibucin del agua despus de lluvia o riego 67
Figura 15 Gradiente de presin osmtica (en atmsfera)
en una radcula de t;ia Jaba 73

Indice de tablas
Tabla 1 Punto de fusi n, punto de ehullicin
y calor de vaporizacin de algunos lquidos comunes 14
Tabla 2 Masas moleculares de varios compuestos
y su estado fsico a uiferentes temperatura~ 17
Tabla 3 Algunas constantes fsica~ del agua y otros hidruros de masa similar 18
Tabla 4 Alguna~ constantes fsica~ del agua pura 18
Tabla 5 Efecto del incremento de la presin osmtica
del suelo sobre la presin osmtica de las races del m,z 71

11
 EL AGUA

Estructura y propiedades fsico -qumicas

El agua es el com ponen te celular (animal o vegetal) ms abundante. Constitu-
ye usualmente entre el 80 y el 95% de la masa de los tejidos en crecimiento. La
fisiologa vegetal es en alto grado el estudio de la funcin del agua y sus relaciones
dentro de las plantas ya que muchas de las actividades del vegetal estn detenni-
nadas por sus propiedades y las de las sustancias disu eltas en ella. Las hortalizas
ms comunes como la zanahoria Daucus carota, L. y la lechuga Lactuca sativa,
L. pueden con tener entre el80 y el 95% de agua. La madera, compuesta normal-
mente de clulas muertas, tiene un bajo contenido de agua (menos del 40% ). La
savia bruta, condu cida por los vasos del xilema, contiene en tre el 35 y el 75% de
agua, mientras que elle' o, que no transporta agua, tiene un contenido ms bajo.
Las semillas contienen e ntre e15 y el 15% de agua, se encuentran entre los tejidos
ms secos de la planta y antes de la germinacin deben absorber una cantidad
considerable del lquido.
El agua cumple varias funciones vitales en los procesos vegetales. Es el sol-
vente ms abundante y el mejor conocido. Como solvente proporciona el medio
para el movimiento de las mol culas dentro y entre las clulas, e influye enorm e-
mente sobre la estructura mol ecular y propiedades de las protenas, memb ranas ,
cidos nucleicos y otros constituye ntes celulares.
Es el medio en el cual suceden las reacciones bioqumicas celulares y paltici-
pa en un gran nm ero de reacciones tal es como la hidrlisis y la hidratacin-
deshidratacin. La actividad cataltica de las e nzimas es altamente dependiente
de la concentracin en ion es H + y OH- que resultan de su disociacin (p H ).
A diferencia de muchas otras sustancias de la clula vegetal, la molcula de
agua slo pennanRcR te mporalmente en la planta ya que la absorbe y la pierde
continuamente. En un da clido, soleado y seco, una planta puede intercambiar
hasta el 100% de su agua en una hora. Durante la vida de la planta, se pierde a
travs de sus hojas una cantidad de agua equivalente a 100 veces su masa. La

13
Relaciones hdricas en el contimlO agua-sue/o-plallta-atmsfera

prdida de agua desde la superficie foliar se de nomina transpiracin y represe n-

ta \111 proceso fundamental para la reftigeracin de la planta. La toma de agua por
la raz es un medio muy importante para transpOliar los min e ral es disueltos en
ella, desde e l suelo hasta la superficie radical desde donde son absorbidos. Por
otro lado, el agua tiene una extraordinaria capacidad para almacenar calor lo cual
evita que se presenten grandes fluctuacion es de temperatura en la planta.
De todos los recursos necesarios para el funcionamiento y crecimiento de las
plantas, el agua es el ms abundante y al mismo ti c mpo e l factor ms limitante
para la productividad aglicola. La accesibilidad elel agua tambi n limita la produc-
tividad de los ecosistemas naturales. Lo anteJior sustenta la importancia de la
comprensin de los mecanismos de toma y prdida de agua por la planta.

Estructura y propiedades
La es tructura del agua es la responsable de sus extraunlitl,uias propiedades.
La comprensin de su estructura es la base para el examen de los mltiples meca-
nismos mediante los cuales es transpOliada desde e l suelo, a travs ele la planta,
hasta la atmsfera.

El enlace de hidrgeno
El agua tiene un punto de fusin, punto de ebullicin y calor de vapolizacin
ID<1S elevados que la mayOlia de los lquidos ms comunes.

Tabla 1: Punto de fusin, punto de ebullicin y calor de vaporizacin de algunos lquidos

comunes.

Lquidos PF PE CV
(C) (C ) (cal g -1)
-
Agua O 100 540
Metanol -98 65 263
Etanol -117 78 204
Propanol -127 97 164
Acetona -95 56 125
Hexano -98 69 101
Benceno 6 80 94
Cloroformo -63 61 59

Estos datos indican que existen potentes fuerzas de atraccin entre las mo-
lculas de agua adyacentes, lo que le confiere al lquido su gran cohesin inter-

14
 Yamel Lpez F.

na. Por e jemplo, el calor de vapOlizacin es una medida directa de la cantidad

de caloras de energa trmica que se requieren para convertir 1.0 g de un lqui-
do al estado gaseoso e n e l punto de e bullicin, a 99.9C de temperatura y a una
atm sfera de presin. Entonces, el calor de vaporizacin es la energa necesaria
para vence r las fu erzas atractivas e ntre molculas adyacente s de un lquido, de
tal manera que ellas pue dan escapar una de otra y entrar al estado gaseoso .

Por qu el agua lquida muestra una atraccin intermolecular tan fuerte?

Cuando dos Mo mos ele hidrge no y uno de oxge no se combinan para formar
agua, los electrones son comp;Hiidos entre ellos de tal forma qu e la mol cula
res ultante es estable y no reactiva. Aunque la molcula como un todo es elctlica-
mente ne utra, la distlibu cin asimtli ca de los electrones da como resultado qu e
un lado de la mol cula se cargue positivamente y el otro lado negativamente.
La geometJa de los electrones compmiidos ocasiona qu e la mc lcula tome
forma de /\ con un n gulo de ] 05. Los dos pares de electrones no compmiidos
del tom o de oxge no le confi eren una carga negativa parcial n
10c~Ji zada en el
c.pice de la molcula y la fu elie tende ncia del oxge no a capturar electrones de los
tomos vecinos da a los ncleos de hidrgeno cargas parciales positivas (+) .
Aunqu e la molcula de agua es elctlicamente neutra, sus cargas parciales
positivas y negativas estn separadas dando como resultado que la molcula es un
dipolo elctrico. D ebido a la separacin de cargas, dos molculas de agua pueden
atraerse la una a la otra mediante la fu erza electrosttica que se establece entre la
n
regin de carga parcial negativa asociada al tomo de oxgeno de una molcula
de agua y la regin de carga parcial positiva (+) de un tomo de hidrgeno de la
otra molcula de agua (Figura 1).

H 105 H
~~/
o -E-n-a-ce-o-pu-e-n-te-~- f r=.'-17-7-m-m--""-1-8-.8-K-J-mO '

de hidr6geno _ 1
- + . .:. .1 H

H
-
(+

+
H
tt
f-o.~
l)it"O ,/
H
160l(
elJl<ICe J lrJoj-J
COI/<I/.
el)te

Figura 1. Estructura molecular del agua. (A) Cm'acterstic<l~ electrnicas (B) Formacin del
enlace de hidrgeno.

15
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfera

A este tipo de atraccin electrosttica se le denomina enlace de hidrgeno.

Estos enlaces son relativamente dbiles si se comparan con los enlaces covalen-
tes. Se estima que los enlaces de hidrgeno en el agua lquida tienen una energa
de enlace (la energa necesaria para romperlo) de slo cerca de 4.5 kcal por mol
de enlace (18.8 kJ) (1 kcal = 4.187 kJ) comparada con llO kcal (460 kJ ) por mol de
enlace para los enlaces covalentes OH' en la molcula de agua. Sin embargo, de-
bido a su gran nmero, los enlaces de hidrgeno confieren una gran cohesin
interna al agua lquida. Como consecuencia de que el arreglo de los electrones del
tomo de oxgeno es aproximadamente tetrahdlico, cada molcula de agua pue-
de formar, tericamente, enlaces de hidrgeno con 4 molculas de agua vecinas.
Los enlaces de hidrgeno ocasionan que las molculas de agua se autoarreglen en
una estructura ms o menos ordenada en el estado lquido y en el slido.
D ebido al arreglo tetrahdlico de los enlaces,en el hielo las molculas de agua
se dispone n en una estructura cristalina tetrahdlica regular. En el agua lquida
las molculas estn dispuestas ms irregularmente que en e l hielo y hay ms po-
cos enlaces de hidrgeno. En la prctica, en un instante dado en el agua lquida a
temperatura ambiente, cada molcula forma enlaces de hidrgeno con un prome-
dio de 3.4 molculas de agua adyacentes. An as, en el estado lquido se mantie-
ne un grado de clistalinidad.
El calor de fusin del agua sugiere que cerca del 85% de los enlaces de hidr-
geno presentes en el hielo continan intactos en el agua lquida a OUC y algunos
permanecen aun en el punto de ebullicin. De esta manera, la frmula qumica
del agua en los estados slido y lquido, que se expresa comnmente como H 20,
sera ms apropiadamente representada por (H 2 0 )1l donde n disminuye con el
aumento en la temperatura.
Hay dos puntos de vista divergentes acerca de la estructura del agua lquida.
Los estudios de rayos X del agua a 1.5C indican que est formada por una red de
molculas unidas por enlaces de hidrgeno que encierran grandes cavidades lle-
nas con molculas ms o menos desorientadas. Alternativam ente, las molculas
de agua ligadas pueden formar agrupaciones de colia permanencia ("agrupacio-
nes parpadeantes") embebidas en una mahiz de molculas no ligadas. Aparente-
mente, existen ambos tipos de estructura: en lattice, cuando las temperaturas son
bajas, y en agrupaciones, cuando son mayores de 35C.
Aunque, como se ha visto, en un momento dado la mayOlia de las molculas
del agua lquida se encuentran ligadas por enlaces de hidrge no, la vida media de
un enlace de hidrgeno es de menos de 10-9 s como consecuencia de la agitacin
trmica propia del estado lquido. Por esta razn, el agua no es viscosa sino muy
fluida. Esta es una de las caractersticas que exp]jcan la apaJicin de las "agrupa-
ciones parpadeantes". Por otro lado, parece qu e existe una microestructura del
agua lquida formada por una red de cubos y anillos que explica en forma mc1S
completa su capacidad calrica y su fluidez.

16
 Yamel Lpez F.

Propiedades fsicas del agua

El agua es una sustancia tan familiar, qu e sus sorprendentes propiedades fsi-
cas suelen aparecer como obvias. Sin embargo, a pesar de su abundancia en el
planeta (70% de su supe rficie est sumergido en el agua), a escala csmica es ms
rara que el oro e n la tierra. La casi totalidad de la materia del Universo es gaseosa,
ne utra o ionizada. La fraccin slida no representa ms all de un millonsimo y la
fraccin lquida no es mayor de un milmillonsimo.
Nadie se sorprende de que el agua sea lquida a te mpe raturas ordinalias hasta
que sus puntos de ebullicin y de fusin no se comparan con los de otras sustan-
cias de tamao similar (Tablas 2, 3 Y 4). A partir de tal comparacin, se hace evi-
de nte qu e el agua tie ne puntos de e bullicin y de fusin inesperadame nte altos.
Esto se puede atlibuir a la asociacin de sus molculas por medio de los e nlaces
de hidrge no. Si ste no fu era el caso, el agua de beIia se r gaseosa a te mperaturas
normales y la vida como la conocemos e n la tie rra no seIia posible . En efecto,
mientras mayor sea la masa molecular de un elemento o un compuesto, mayor
ser la probabilidad de qu e se presente e n estado slido o lquido a te mperatura
ambiente (25"C) . A me nor masa molecular, mayor es la probabilidad de que un
elemento o un compuesto se prese nte como lquido o como gas.
Para rompe r las fu e rzas qu e unen a las molculas e ntre s (o sea para cambiar
de estado slido a lquido o de lquido a gas), entre ms masiva sea la molcula
mayor se r la e ne rga requ elida.

Tabla 2: Masas moleculares de vados compuestos y su estado fsico a diferentes

temperaturas.

Compuesto Masa molecular Estado a 25C PE PF

Agua ]8 lquido 100 O
Metano ]6 gas
Etano 30 gas
Propano 44 gas
n-butano 58 gas -0.5
n-pentano 72 lquido 32
n-hexano 86 lquido
n-heptano ]00 lquido
n-octano 114 lquido
Nonadecano 268 slido 32
Amonaco 17 gas
Dixido
de carbono 44 gas

17
Relaciones hdricas en el continuo ngun-sue/o-plnntn-ntmsfera

Las propiedades de los lquidos son intermedias entre las de los slidos y las
de los gases aunque no se encuentran en el punto medio, como se puede deducir
de algunas propiedades de los tres estados del agua. Por ejemplo, se requiere
aproximadamente siete veces ms energa para transformar agua lquida en vapor
(gas) el 100C que para fundir hielo para obtener agua lquida a Oc.
HP (S) ) IIP (L) energa necesmia 6 kJ mol-I
HzO (L) ) HzO (G) energa necesaria 4] kJ mol-I

Tabla 3: Algunas constantes fsicas del agua)' otl"OS hidruros de masa similar

Sustancia Frmula ]\fasa Punto de Punto de

qumica molecul:lI" fusin oC ebullicin
Oc
Metano CH 01 16 -184 -] 6]
Amonaco NH 1 17 -78 -33
Agua HP 18 O JOO
cido fluorhdlico IIF 20 -92 +19
cido sulfhdlico HzS .'34 -86 -61

Tabla 4: Algunas constantes fsicas del agua pura

Calor especfico Tg l
4.18
Calor latente de fusin Jg-I 334.0
Calor de vapOlizacin 'T -1
.g 2462.0 15C
2253 100C
Presin de saturacin de vapor Pa 1.7xlO 15C
Densidad Kg dm-3 0.9991 15C
1.0000 4C
0.9999 OC
Densidad de vapor saturado Kg dm-:1 12.85x 10-6
Tensin superficial Nm- I 7.34x 10.2
Viscosidad Pa sol 1.0 20C
Conductividad trmica ol
Tm sol KI 0.595
Constante dielchica 80.2 20C
1) = lO' ergo
Pa = Nm oz
1 cal = 4.18 J = 4.18 X lO' ergo
100 KP" = 1 bar = 0.987 atmsferas

18
~
 Ynme/ Lpez F.

Estos valores indican que para pasar agua del estado lquido al gaseoso hay
que efectuar un cambio mucho mayor que al pasar de slido a lquido. Se puede
concluir que los estados slido y lC]uido son ms similares que el lquido y el
gaseoso. Igual cosa se plledc afirmar e n relacin con la densidad de los tres esta-
dos de l agua. En estado gaseoso, el agua es aproximadame nte 3000 veces menos
densa que e n es tados slido y lquido, y estos dos ltimos tie ne n de nsidad similar.
Se observa que, en general, el estado lquido y el slido prese ntan muchas seme-
janzas y son muy cliferentes al estado gaseoso.

Funciones del agua

Los organismos vivientes se oliginaron en un medio acuoso y e n el curso de la
evolucin han utilizado las propiedades del agua de difere ntes maneras. Los Plin-
cipales usos del agua e n la planta se pueden resumir as:
1) Esencial como constituyente del protoplasma de l cual forma hasta un 90
% ele su masa total. La mayora ele molculas biolgicas son hidratadas en
su estado natural y la presencia del agua es ese ncial para ell1lante nimien-
to ele su estructura y actividad, como en el caso de las protenas y los
cidos nucleicos. Cuando se deshidrata el protoplasma gradualmente, como
en el caso de la maduracin de las semillas, la tasa metablica disminuye y
se produce la quiescencia. Si el agua se remueve muy rpidamente, el
protoplasma muere debido a la deshidratacin rpida que puede condu-
cir a una desnaturalizacin irreversible de las protenas.
2) E l agua pariicipa directamente en un valiado nmero de reacciones qU-
micas que suceden en la matelia viviente. Las reacciones hidrolticas y de
condensacin durante las cuales se ai'ade o se remueve agua ele molculas
orgnicas, son impOliantes e n vatios procesos metablicos tales como la
interconversin de carbohid ratos:

(CfiHP6) 11 + nH 2 0 ~ nC(iH 20r;

como la sntesis de cido m<1lico a patiir del cido fumlico en el ciclo de

Krebs

HO, HO
C
I
-'/
,
C
I
-'/

CH ~O HC-OH
I ~ I
HC CH 2
11 I
C C
" ~ " ~
HO HO
Acido Fumrico
Acido Mlico

19
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfera

3) El agua es fuente de electrones para la reduccin del COz en la fotosnte-

sis y fuente de OH- que suminislran los electrones para las reacciones
luminosas:

2H zO ~4H+ + 4e- + 0 2

nCO z +nHp ~[CHplll + nOz i

4) El agua es el solvente e n el cual se disu elven muchas sustancias y el medio

en donde suceden las transformaciones qumicas en el protoplasma.
5) El agua es el solvente en el cual se transpOlian los nutrientes y otros ma-
teIiales por la va de los vasos libero-leosos y probablemente a travs del
protoplasma celular.
6) La mayor parte del agua de una clula est contenida en la vacuola dentro
del citoplasma de las clulas parenquimatosas. Esta agua ayuda a mante-
ner la ligidez y turgencia tanto celular como de la planta entera. Cuando
la clula pierde su turgencia, la planta se cae, se marchita y detiene su
crecimiento.
7) La ganancia o prdida de agua de las vacuolas de las clulas son las res-
ponsables de vaIios tipos de movimiento en las plantas, tales como el cie-
rre y apertura estomticos, del plegamiento nocturno de los fololos de
leguminosas como las acacias, y de apertura y cierre floral en respuesta a
la temperatura.
8) Existe una delgada capa de agua que rodea a todas las clulas vegetales y
que pennea los microespacios en tre los mateliales slidos de la pared
celular. Las pelculas superficiales son continuas de clula a clula y a
travs de la planta y adems muy importantes para la difusin de los gases
(C Ol' 0 2) dentro y fu era de la clula y para la toma y transporte de sales
min erales desde el suelo a las races .
9) D ebido a su alto calor especfico, el agua acta como un sifn o vertedero
y hace posible que las plantas absorban una gran cantidad de radiacin
solar sin que haya un aumento en la temperatura daino para el vegetal.
Ms an, debido a que la evaporacin del agua tiene un alto calor latente,
la transpiracin ejerce un poderoso efecto de refIigeracin que ayuda a la
planta a disipar el calor absorbido como radiacin solar.
10) El agua es el medio a travs del cual los gametos mtiles efectan la ferti-
lizacin, sea en un ambiente externo como en los musgos y helechos o en
un ambiente interno a travs del tubo polnico, como en las plantas supe-

20
 Yamel Lpez F.

liores. Tambin es un vehculo para la diseminacin de esporas, frutos y

semillas. El secamiento de algunos frutos conduce al desarrollo de tensio-
nes en los tejidos qu e causan la dehiscencia explosiva y la dispersin de las
semillas.
11) En plantas acuticas sumergidas el agua externa proporciona soporte me-
cnico a los tallos y hojas que flotan, ya que esas plantas no desarrollan
normalmente tejidos firm es.

21
 EL SUELO

Aspectos fsicos
El suelo es el soporte natural de la planta y se constituye en un inte rmedialio
e ntre ella y los factores climticos, de tal manera que:
Suelo = J (clima, vegetacin o factores biticos, tiempo, matelial parental, topografa)

Fracciones de l sue lo

Fraccin slida
Constituyentes mine rales o constituyentes mecnicos: arenas gruesas y finas ,
limos, arcillas, calcitas, xidos de hie rro provenientes de la alteracin o degrada-
cin de la roca madre o por aportes humanos (arenas, cal agricola, etc.).
Constituyentes orgnicos: matelia orgnica constituida por desechos vegeta-
les y humus proveniente de organismos, plincipalmente vegetales, producidos in
situ o aportados por el hombre.

Fraccin lquida o solucin del suelo

Agua e n la cual se encuen tran disu eltas sustancias solubles prove nie ntes de la
alteracin de las rocas, de la descomposicin de la matelia orgnica y de los apor-
tes hum anos (fertilizantes solubles).

Fraccin gaseosa
atmsfe ra del suelo: tie ne la misma composicin del aire, aunque debido a
la actividad microbiana especialmen te en las horas de la noche, puede presentar
una presin parcial de COz ms elevada que la del aire exterior.

Constituyentes minerales de la fraccin slida

Heprese ntan ms del 80% del suelo hm edo y se clasifican de acuerdo con el
grosor (granulome tlia ) y co n su naturaleza qumica y mineralgica.

23
Relaciones hdricas en el cOlltinuo agua-suelo-planta-atmsfera

Granulometra
Anlisis mecnico o fsico.
Clasificacin de acuerdo con el grosor de las partculas y determinacin del
porcentaje de cada fraccin

Piedras y gravas
Son los componentes gruesos con dimetros mayores de 2 mm.
El resto de los componentes se clasifican, segn Atterberg, as:

Componentes finos 0 mm
Arenas gruesas 2 aO.2
Arenas finas 0.2 a 0.02
Limos 0.02 a 0.002
Arcillas < 0.002

En estas diversas fracciones de los componentes finos se pueden distinguir

dos grupos de minerales:
Minerales inalterados o incompletamente alterados. Es decir, que tienen
la misma composicin que la roca madre de la cual provienen. Entre estos se
encuentran las piedras, las gravas, las arenas y los limos. Se denominan genrica-
mente componentes arenosos.
Minerales alterados. Provienen de una modificacin qumica de los com-
puestos de la roca madre y presentan al mismo tiempo disminucin de tamao.
Las partculas minerales que resultan son tan finas que se presentan bajo la forma
de una especie de pasta o cola que se denomina arcUla. A las sustancias que
presentan un aspecto de pegante o de cola similar al de la arcilla se les da el
nombre de coloide (del griego kolla = pegante yeidos = en forma de). Estas
sustancias tienen unas propiedades particulares de las cuales se tratar ms ade-
lante.
La arcilla no es el nico coloide mineral del suelo y se encuentra frecuente-
mente mezclada con desechos muy finos de cuarzo (1 a 2 J..Lm ), slice ms o me-
nos hidratado, xidos de hierro y aluminio coloidales, y cristales de calcita muy
finos 2 J..Lm ).
En conjunto constituyen los coloides minerales que el anlisis granulomtrico
o mecnico del suelo clasifica en la fraccin arcilla tambin denominada comple-
jo de alteracin.

24
 Yamel Lpez F.

Los componcntes arenosos pueden ser silicosos, silicatados o calcreos y pro-

vienen de la desagregacin ele las rocas. Estl constituidos por fragmentos de
roca (piedra o gravilla), o de minerales que constituyen esas rocas (arenas y li-
mos ).

Componentes silicosos resistentes a la alteracin. Son granos de cuarzo

liberados por la degradacin de rocas cristalinas. Estos granos se encuen tran tan-
to en las fracciones gruesas como en las finas y son prcticamente inalterables por
mecUos qumicos, por lo que no paJticipan en los procesos nutricionales de las
plantas.

Los suelos de caractelisticas predominantemente silicosas son naturalmente

pobres sin que esto signifique que sean infltiles, pero pueden desarrollar una
buena feltilidad si se les suministra una feltilizacin orgnica apropiada.

Componentes silicatados que pueden descomponerse lentamente. Estn

formados por granos de mica, de feldespato, de anfiboles, de piroxenos y otros
minerales liberados durante la degradacin de las rocas cJistalinas (granito, rocas
volcnicas, micaschitas, etc. ). Su alteracin qumica es muy lenta pero continua y
los iones liberados (K+, H 2 P0 4-, Ca 2 +) contlibuyen a la nutricin mineral de las
plantas. La liqueza de cieltos suelos volcnicos puede ser explicada e n parte por
el mecanismo de disolucin le nta. La feltilidad de cieltos valles y deltas de algu-
nos lios (valle del Cauca, valle del Magdale na medio e infelior, delta del Atrato),
est ligada a la naturaleza basltica de los limos e rodados de las montaas volcni-
cas de las cordilleras colombianas.

La descomposicin qumica es ms eficaz a medida que disminuye el dim e-

tro de las pmtculas, debido a que aumenta enorm e me nte la superficie de contac-
to con los agentes de degradacin como el agua.

Componentes calcreos. Este trmino designa la fraccin de compone ntes

arenosos constituidos de carbonato de calcio (CaCO).

Se debe distinguir e ntre:

a) Los suelos formados sobre roca madre calcrea, e n los cuales una parte
impOltante de los componentes arenosos es calc,,'irea.

b) Los suelos formados sobre roca madre no calcrea (rocas clistalinas, por
eje mplo), qu e esh'in desprovistas a veces de mateliales calcreos a me nos
que el aglicultor haya efectuado correcciones calcreas a base de carbo-
natos.
Como consecuencia de lo antelior, la fraccin calcrea no siempre se presenta
e n el suelo como constituyente. Sin e mbargo, prcticame nte todos los suelos con-
tienen calcio, aunque sea e n poca concentracin y normalmente fijado sobre la

25
Re/aciones hdricns en el continuo agua-s/lelo-pllll1 tll -atmsfern

arcilla en forma de Ca2 + o e n la soluci n del suelo e n fo rm a de sales solubles de

calcio. Se debe precisar, entonces, la di ferencia entre los co mpon entes calcreos y
el calcio.
La calcita, base de los componentes calcreos, es un a sal insoluble de calcio, el
carbonato de cal cio (CaCO) qu e p uede ser disu elta le ntame nte bajo la accin del
cido carbnico generado por la disolucin del COz e n el agua, lo qu e produce su
transformacin e n una sal soluble, el bicarbonato de calcio [Ca(H CO)z] del si-
gui ente modo:

CaCn] + HP + COz ) Ca( HCO)2

As, la calcita desaparece lentamente del suelo, pero la solucin elel suelo y la
arcilla retiene n durante un bue n ti empo el Ca2 + proveni ente de la fraccin cal-
crea.
Las propiedades de IUI> componentes arenosos dependen de su natura-
leza y grosor
El anlisis granulomtrico o mecnico tiene por objeto definir la textura del
suelo, es decir, establecer la proporcin de los diversos constituyentes y mediante
esto, explicar las propiedades fsicas que tienen qu e ver con el compOltamiento
del agua, de las races y de los instrumentos de cultivo. Estos compon entes meCi:1-
nicos influyen directamente sobre tales propiedades, dependiendo de su grosor y
su naturaleza.
1) Las piedras disminuyen la capacidad nuhitiva del suelo ya que reducen la
proporcin de componentes finos a disposicin de las nces. Cuando se
presentan en abundancia favorece n el drenaj e natural del suelo. La pie-
dra y gravilla calcreas son porosas y pueden retener un poco de agua.
2) Las arenas gruesas vuelven el suelo filtrante y liviano. D ebido a su grosor
ya los grandes espacios que separan sus compone ntes favorecen la pene-
tracin del agua y del aire volvie ndo el suelo ms permeable. Tambin
favorece n los cambios de temperatura ya qu e el suelo se calie nta ms f<l-
cilme nte cuando los espacios porosos son lTI<lS grandes. El suelo no se
aglom e ra, es ligero y de pronto acceso a las races, fcilm ente cultivable
pero muy susceptible a la erosin.
3) Las arenas finas tienen propiedades interm edias entre las arenas gruesas
y los limos. Cuando los lim os dominan en un suelo, debido a su finura y a
los espacios peque os e ntre los componentes, estos se separan y se pre-
se nta la tendencia a la formacin de cscaras y al qu ebramiento superfi-
cial bajo la influe ncia de la lluvia y el calor. En este caso se produ ce un a
retencin superficial del agua que se opone a su pelletracin en profundi-
dad; el suelo es imperm eable en la superficie lo cual lo vuelve asfixiante
para las races y la flora microbiana.

26
 Yame/ Lpez F.

Segn la proporcin de cada compon e nte (especialme nte el porce ntaje de

arcilla, la Jiqu eza del suelo e n Ca y en matelia orgnica), el suelo se r ms o
me nos pe rmeable al agua y al aire, ms o me nos filtrante o ms menos pesado.

La arcilla, coloide mineral

Los compon e ntes are nosos del suelo estn revestidos de una especie de cola
que los re ne e n peque os agregados y que determinan la estructura del suelo,
cuya forma y solidez depende n de la proporcin de los compon e ntes que lo cons-
tituyen y pIincipalmente de la pasta que se denomina ge nlicamente coloides
del suelo.
Entre estos coloides, algunos provie nen de la alte racin de la roca madre (co-
loides min erales ), como e n e l caso de las arcillas. Otros se producen durante la
descomposicin de la matelia orgnica o coloides orgnicos, como el humus. Dado
que normalmente estos coloides se presentan mezclados pero tie nen propiedades
comunes, es posible prese ntar aqu algunas de sus caractersticas.

Propiedades de los coloides

Un coloide es una suspensin de pmtculas diminutas de una sustancia (llama-
da fase dispersa) en otra fase (llamada fase continua) o medio de dispersin. A
esta suspe nsin se la de nomina suspensin coloidal. La difere ncia entre solu-
cin verdade ra y suspe nsin coloidal o falsa solucin es que la verdadera no pre-
se nta el e fecto Tyndall, consistente e n la dispersin de un haz luminoso por las
pmtculas coloidales de mucho mayor tamao que los iones independientes que
conforman una ve rdadera solucin (Figura 2 ). Adems, cuando el solvente de la
solucin verdadera se evapora, los cIistales disueltos (sales y otros solutos) reco-
bran bruscamente el estado slido. Los coloides del suelo pasan por una seIie de
estados cuando se evapora el agua. Son fluidos en presencia de una buena canti-
dad de agua, pastosos e n el barro y slidos en la tie rra seca.

Agua Agua Agua

+ + +
Glucosa Protena Arcilla

Fuente
de -.- .- .- .- .- .
.._t_t_._t_._._
luz

Ningn efecto Las molculas de protena o arcilla e n

suspe nsin difractan la luz.
Figum 2 El efecto Tymlall pone en evidencia la presencia de micelas coloidales.

27
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-ntmsfera

Los coloides puede n estar dispersos o floculados. Las micelas (o microclulas)

coloidales estn rodeadas de una densa capa de cargas elct ricas del mismo signo:
negativas para los coloides electronegativos (arcillas, humus, complejos F e-Si) y
positivas para los coloides electropositivos (xidos de Fe, xidos de Al) (Figura 3).

Esfe ra de cargas de la

-
Micela coloidal micela que defin e el sig-
+ no del coloide.
<>
+

<>
<> <>

-~', , y:
<>
,
<>
<>

+
<>
\
,
+ <> <>
<>
<>
+
<>
<> <>

<>
Capas de iones de signo opues- +
to al del coloide, su labilidad +
es funcin ele la distancia. - --- "" Iones positivos y nega-
~ tivos conte nidos e n el
medio .

+ +
+
+
+ + /
+<l <l <l+,. - La floculacin se produce cuando (en
+ <l <l + un coloide negativo) los iones positi-
+ <l <l ' -----' , <l <l + -
/
, "<l - vos adsorbidos son rechazados por los
+ <l , '- <l iones positivos del lquido hacia las
I +\ +
+ <l' ,<l ...-------- cargas negativas del coloide, que son
<l '' ,I <l - n e u tralizadas.
+ <l'\ / '<l +
+ r.j:\ , / <l + La dispe rsin puede obte nerse de
v <l', ,'<l
+ <l ~ , - -<ii - '<l <l + nuevo si los iones positivos se apar-
tan de las cargas negativas del coloi-
+ + <l + <l + +
de; la floculacin es reve rsible.
+ +

F ig ura 3 Dispersin y (loculacin J e las micelas coloiJal es en un memo lquiJo.

28
 Yam el Lpez F.

Esta de nsa capa est rodeada, hacia el exte lior, de una nube cada vez ms laxa
de capas de signo contnuio constituidas por iones adsorbidos o fijados por el co-
loide . Para la arcilla y e l humus, coloides electronegativos, estos iones positivos
puede n se r H+, los cationes me tlicos Ca2 +, Mg2+, K+ Y Na+ , y el catin NH/.
La floculacin y la dispe rsin se expucan aS:
En el estado djspe rso la nube de ion es que rodea las micelas (micela == micro-
clula) est laxa o floja de bido a qu e estos iones son poco num e rosos. Todas las
mi celas cargadas negativame nte se rechazan entre s, ocupando todo el volum en
del lquido sin depositarse.
Si se introduce e n la suspc nsin coloidal un cido qu e libe ra H + o una sal de
calcio qu e libe ra iones Ca2+, los ion cs positivos rechazan hacia las micelas los iones
positivos qu e las rodean , ne utralizando las cargas negativas de las micelas que ,
e ntonces, puede n aglutinarse y depositarse (precipitarse) : Esta es la floculacin.
Estos dos estados puede n se r reve rsibl es, ya que la arcilla pu ede ser dispersa-
da de nuevo si pie rde sus ion es floculantes. En cielios casos como e n la fabrica-
cin de ce rmica, la floculacin de la arcilla se realiza por coccin y coagulacin y
es irreve rsible (Figura 4).

En el agua ha)' una turbidez per-

Arcilla pn pstado disperso

j rn I En el suelo la arcilla dis-

persa tiende a formar una
mezcla homognea con el
agua v no puede mante-
ner soldados los agrega-
manentp que no se preC'lplt.l dos.
El suelo se vuelve cam-
pado yasfLxiante.
Debido a las caraas elc-
\ tricas del mismo~igno en
la superficie de las mic'e-
"':,', las que se rechazan

/) :0; n
:o O t) 'O
Arcilla pn pstado disperso
Salps de Ca Se deposita en el fondo
I
r por la nputraliz..lCin de caro
\ gas efeduada por el Cal.

Sales de Ca

bo ~oJ
Arcilla en estado Ooculaclo

Figun14 Los dos estados de la arcilla.

29
Relnciones hdricns en el continuo nglln-sllelo-plnntn-ntl1lsjem

Este fenmeno es interesante desde e l punto de vista de la nutlicin min eral

de las plantas. En sntesis, en estado disperso, la arcilla y el agua e n mezcla homo-
gnea no pueden separarse como e n el caso clellodo. En cl estado fl oculado, por
el contrario, las micelas arcillosas se reagrupan , se aglutinan y se separan fcil-
me nte del agua.

Lo.,; iones floculantes y dispersanles

Los cidos liberan iones }J+ que provocan la fl oculaci n de los coloides, mi e n-
tras que las bases liberan OH' Cjue causan su dispersin. Estos iones negati vos
alejan los cationes de las micelas quc se rechaza n de nuevo mutuamente. Se pue-
de eSClibir entonces:

Arcilla' + H + ( ) Arcilla-E

Los cationes monovalentes del suelo, Na+, K+ y NH/ Y sobre todo el Na+,
eshln rodeados de una importante capa de agua, raz n por la cual tie nen un dbil
pode r floculante sobre la arcilla y nulo sobre el humus. A causa del estado de
hidratacin la distancia entre las micelas aumenta.
Los cationes Ca2+y Mg2+ son divalentes y estn rodeados por una capa de agua
ms dbil, sobre todo el Ca2 + mi e ntras qu e el Mg2+ es mucho ms hidratado. Estos
cationes producen una fuerte floculacin de las arcillas y una ms lenta del hu-
mus. El humus es ms difcil de flocular que las arcillas debido a que tambi n sus
micelas estn rodeadas de una capa de agua ms importante.
Los iones floculantes puede n ser:
1) El Ca 2 +, suministrado por las sales clcicas o por la cal agrcola utilizada en
el encalamiento o correcciones calcreas.
:2) El Mg2+ asociado frec ue nte mente con el Ca2+tie ne un efecto amlogo aun-
que menos e nrgico. En un sue lo de fici e nte e n Ca, la predominan cia del
Mg es desfavorable para el estado de la arcilla pero el Ca2+es casi siempre
m"ls abundante que el Mg2+.
3) El Na+. En prese ncia de agua, la arcilla sdica se di socia fu e lie mente, co n
lo cual el Na+ti e nde a apartarse de las micelas de arcilla. El Na+reacciona
con el agua formando NaOH, e l cual a su vez puede ser di sociado fu e lie-
mente elevndose la concentracin de OII' y consccuentemente el mcdio
se torna alcalino (pH 8.0 - 9.0) Y la arcilla se dispe rsa segn la siguiente
reaccin:
Arcilla-Na + H 20 ( ) Arcilla-H + Na+ + OK

La nica forma de mejorar estos suelos es eliminando el Na mediante, por

ejemplo, un ree mplazo por el Ca2+ aplicando yeso (CaSO) o por dre naje. Ya que

30
 Ynmel Lpez F.

en estas condicion es el Na ti ene un poder dispersante sobre la arcilla, se de be

evitar el e mpl eo de feliilizantes sdicos como el nitrato de sodio e n suelos arcillo-
sos.
4) Aunque el K+ tie ne un poder floculante tan dbil como el del Na+, su
abundancia e n un suelo pobre e n Caz+ dispersa la arcilla por las mismas
razones que lo hace el Na+.
5 ) Los iones H +pucueran 1l0cular la arcilla correctamente, pero en los suelos
cidos la )umificacin se hace ms le nta y de mala calidad y por la falta ele
humus la 1l0culacin se hace insuficie nte como para asegurar la estabili-
dad de los agregados te rrosos. Por es ta razn , se debe reemplazar el exce-
so de H +por Caz+ mediante la aplicacin de cal.

LAS ARCILLAS
Origen
La fu e nte plimaria de las arcillas se encue ntra e n la alteracin de los min e ra-
les silicatados como los feldespatos, micas, anfibol es, piroxe nas, etc. Por eje mplo,
la OIiosa, un feldespato, se descompon e e n una selie de etapas que se res ume e n
la reaccin global

2SiAIOK + 3Hp

Esta reaccin explica, entre otras cosas, la posibilidad de nutricin de las plan-
tas a partir de la alteracin de los min e rales silicatados y muestra que los suelos
OIiginados e n esas rocas son, con frecuencia, ricos e n K+.

Constitucin
La constitucin qumica, el espesor y la distancia e ntre los finos clistales e n
hojuelas que la constituyen depe nde del tipo de arcilla y de su estado de hidrata-
cin.
Algunas laminillas estn constituidas de slice (tomos de Si rodeados de una
capa de oxgeno) y otras de almina (tomos de Al rodeados de tomos de oxgeno
y ele grupos OH) La disposicin de es tas laminillas y la distancia que las separa es
lo que dete rmina y caracteriza los tres grandes tipos de arcilla: la caolinita, la
montmorillonita y la iBita (Figura 5).

31
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfem

Caolinita lllita Montmorillonita

TW
oN1
T

o
T

o
.1 .1

7 AO
I
Tml-
O '\
, ,"
Iones k'
~nergticamente
fijauos
10 AO

j ue 14 a 20 AO

T
T t
O O
Convenciones
Si + 1 1
Al X
o
011 o
K. e
T Tl'trapdro COll Si all't'lltro

o Octaedro con Al al ('{'litro

Figura 5 Estructura ue las arcillas.

Las cargas negativas de la micela de arcilla tienen un doble origen:

a) En las valencias no saturadas en la periferia de las micelas, tanto en las
extremidades de las micelas (tomos de oxgeno) como e n las superficies
planas exteliores (grupos OH- de las laminillas de la caolinita).
b) Los tomos de Si y Al de las laminillas pueden ser reemplazados por to-
mos de valencia ms dbil. En una laminilla de slice, los tomos de silicio
de valencia elevada (Si4 +) pueden ser reemplazados por tomos de Al de
valencia ms dbil (AP+), razn por la cual aparece una carga negativa no
compensada de un tomo de oxgeno. En la misma forma, un tomo de
AP+ puede ser reemplazado por un Momo de Mg2+ que tiene una valencia
menos elevada (Figura 6).

32
 Yamel Lpez F

.:
1. Ruptura de las laminillas ponie ndo al 11. Asociacin de ,u'C.:illa-xidos de Fe o Al.
desnudo el Si () el Al.

O D
....
.. ' . '\. . '\ AI+
. . . . . .:..... Si+
. . / .. / Espacio

({'.<'.'..'. '.'. '..:.... . .. '. '.,I

.'
. . . .' . . . . . . ' . interlaminar .+ '. ..... '. '+ . .

Laminilla Laminilla
de de
slice allllnina Gota de hidnxido de
Fe () Al Carg,Ls positivas
provenientes de la
disociacin de
iones OH'

Figlln16 Los dos orgenes de las cargas positivas de las micelas de arcilla.

La locali zacin y abundancia de las cargas vman de una arcilla a otra. La

caolinita no pe rmite sustituciones y las cargas negativas no se presentan sino en
los bordes ele las laminillas y su capacidad de fijacin es dbil.
Por el contrmio, la montmOlillonita puede presentar sustituciones en la capa
de aluminio y sus laminillas, ligadas dbilmente, pueden alxutarse e ntre 1.4 y 2.0
nm. Su capacidad de fijacin y ele intercambio es elevada (15 a 20 veces mayor
que la de la caolinita). Los iones pucde n fijarse tanto e n las superficies exteliores
de las laminillas como e n las inteJiores.
La illita prese nta la misma estructura que la caolinita pe ro debido a las susti-
tucion es en las capas ele slice las laminillas estn apretadas ms fueltemente .
Entre las laminillas se pueden fijar cieltos iones como el K+ que no pueden ser
inte rcambiados y a los cuales se les llama iones re trogradados. Su capacidad de
fijacin no va ms all de dos veces la de la caolinita (Figura 7).

SUlwr/'l'ies
t'xl f:' liort'\
ad,orhente,
j ~ }", PO(,IO n"'gun.I
adsoru6n ,,tel n"
U",d,lll
1==
mst,'"M'\,
,,,u,,,mm
luelies (tomm de O)

~ Super/kit, ",tenores
_ adsOlhtntes
Di.st"ncia lija Enlaces
(enlace, fuelie, - Grupos 011 ) dhiles
~
Estructura tipo caolinita (1:1 )

~ Laminilla de Si

O Laminilla de Al
Estructura tipo montmorillonita (2.1).

FigllJ'a 7 Los dos tipos de disposici(m de las laminillas de la arcilla.

33
Relaciones hdricas en el continuo agun-s/lelo-planta-ntl1lsfem

La superficie de fijacin e intercambio ele la arcilla se aumenta e norme me nte

de bido a la estructura e n laminillas. Un gramo de 1l10ntll1OlilIonita prese nta una
superficie exte rna de fijacin ele 80 m 2 y una supe rficie interna de fijacin ele
alrededor de 800 m 2 .
Ya que la arcilla de los suelos es realme nte una mezcla ele los tres tipos descri-
tos , su capacidad de fijacin y de inte rcambi o depe nele ele la proporcin de cada
uno ele ellos.
La arcilla posee tambi n cargas positivas, aunque mucho me nos num e rosas
que las negativas. Estas cargas puede n aparecer sea en los puntos de ruptura de
las laminillas si la ruptura pone al elescubiE' lto un tomo de Si o de Al e n el cual
una de las cargas positivas no se e ncue ntra eq uiHbraela por un Momo de oxgeno o
un grupo OH- o sea luego de la asociacin e ntre la arcilla y los hidrxidos de F e o
de Al, coloides electropositivos qu e por disociaci n libe ran iones OI-L
Estas caractelisticas son muy impOltantes para explicar la fijacin de los anio-
nes, principalmente del in H 2P0 4- (Figura 8).

1. Valencias no satisfechas en la pe rife ria de las micelas

a) E n los p untos de rup tura de b) Sobre las laminillas externas de

las laminillas almina de la caolinita
..j
Si '-0-

:I ----0----
Al
I

H+
o O
I
+ ..
I
O-+Si~-O ~ 0- ~ Al 0-

/~O
+
I
3+ O 11. Sustituciones de
Al Momos en el intelior
2+ ele las laminillas
M9~
O--+AI+-O ~ O-+MiJ 0-
~ +
I I
O O

F ig ura 8 Los oos orgenes oe hlS cargas negativas de las micebls de ,u-cilla.

34
~
 Yam el Lpez F.

En ge neral, las propiedades de la arcilla corresponden a las de los coloides

e lectronegativos. La arcilla es hidrfila, es decir, tiene la aptitud de fijar el agua.
Esta rodea las micelas y pe netra entre las laminillas que se apmian m<.s o menos
de acuerdo con el tipo de arcilla. Las montmOlillonitas son ms susceptibles de
hincharse qu e la iIIita y, sobre todo, que la caolinita. La aptitud de hidratarse trae
como consecue ncia tres propiedades de la arcilla:
a) La plasticidad o aptitud para ser modelada.
b) La adh esividad o facultad de pegarse a los objetos metlicos .
c) La arcilla puede ser dispersada o floculada.
En el estado disperso, la arcilla forma, co mo se dijo antelionnente, una mez-
cla homognea con el agua y por otro lado mu estra una tendencia al hinchamie n-
to. La arcilIa dispe rsa tiende a llenar todos los espacios vacos del suelo, alrededor
de los componentes arenosos. Por este hecho, la arcilla dispersa pierde su capaci-
dad para soldar slidame nte los agregados del suelo. La lluvia tender entonces a
degradar la estructura de la superficie qu e se transforma en una capa continua
con lo cual el suelo se vuelve compacto, asfixiante, desfavorable a la vida de las
races y microbios y difcil de trabajar.
En el estado floculado la arcilla y el agua se separan fcilmente , aglutimlndose
y condensndose las micelas alrededor de los componentes arenosos que se en-
cuentran de esta manera sildados en agregados slidos. La estructura de la super-
ficie resiste a la degradacin por la lluvia y el suelo se mantiene permeable al agua
y al aire, de tal manera que se facilita la vida de nces y microbios, la arcilla es
menos adhesiva y posibilita la labranza del suelo.
La finura y las propiedades coloidales de la arcilla le confieren un papel fsico-
qumico importantsimo.

EL AGUA EN EL SUELO
La propiedad ms sobresaliente de la matriz slida del suelo es su naturaleza
fragmentada en partculas. El sistema poroso es un siste ma continuo, geomtrica-
mente complejo que constituye entre el 30% y el 60% del volumen total depen-
die ndo del tipo de suelo. En suelos saturados este volumen se encuentra lleno,
mi entras qu e en los suelos secos est slo parcialmente ocupado.
En los suelos aglicolas promedio, cuando estn a capacidad de campo, la frac-
cin hdlica puede ocupar entre el 40% y el 60% del espacio poroso. El alto grado
de continuidad de la lmina hchica que llena los espacios libres del suelo es de
enorme impoliancia para el movimiento del agua y de los nuhime ntos hacia la
raz de la planta.

35
Relaciones hdrims en el continuo agua-suelo-plantn-atl11sfem

Las caractersticas bsicas del suelo depende n principalmente de la composi-

cin mecnica, o sea de la cantidad relativa de los componentes del complejo, y de
la distribucin por tamao de las pmtculas de la {i-accin mine ral, de la estru ctura
o modo como estn organizadas esas paJtculas, de la clase de min erales arciilosos
presentes y del tipo y cantidad de iones intercambiables adsorbidos a ellos, as como
de la cantidad de matelia orgnica (humus ) incOlporada a la fraccin mineral.
La fraccin arcillosa proporciona la mayor palie de la superficie inte rna del
suel [un gramo de arcilla de tamao coloidal (0.1 I-un ) proporciona una supe rficie
total de 60000 mm 2 , mie ntras que un gramo de are na de 1 mm 2 prese nta una
superficie de 6 mm 2 ] . Esta fraccin controla las propiedades qumicas y fsicas
ms impOltantes del suelo.
1) Capacidad de intercambio catinico
2) Textura o composicin' mecnica
3) Estructura y porosidad
La mezcla de las fraccion es slidas del suelo o de sus pmtCulas fundam e nta-
les e n grnulos, te rron es, masas compactas, d iscaras, etc., es lo qu e se de nomina
estructura del suelo. En general se puede decir que la estructura aparece co mo
res ultado del e ncogimiento de los coloides bajo el e fecto de la desecacin que se
produce progresivame nte. Se pueden difere nciar:
]. Bloques gruesos qu e de fin en la superestructura
2. Agregados medios que definen la estructura
3. Asociaciones de p,lltculas cada vez ms finas que constituye n la microes-
tru c~ ura .

La activ1dad biolgica tiende a producir un efecto de granulaci n mediante la

destru ccin de las estructuras masivas y compactas, aglutinando los componentes
pulvullllentos. En estos casos se tiende a la granulacin e n grumos pequeos que
se rodean de una red muy fina y densa de filam e ntos, o se rev1ste n de sustancias
mucilaginosas secretadas por las races de las plantas y finalm e nte de humu s.
El grado de estructura presente e n un suelo dado determina la cantidad y
dim ensiones de los poros, lo c ual afecta la dinmica de las fracciones lquida y
gaseosa del suelo. En general se defin e el espacio poroso como la fraccin del
volumen del suelo ocupada por los componentes lquido y gaseoso. Generalmen-
te este espacio poroso representa ms o me nos un 50% del volumen total de un
suelo cercano al ideal.
Existen dos clases principales de poros segn sus dim e nsiones:
Poros grandes no capilares
Poros pequeos capilares

36
 Ynl11el Lpez F.

Mie ntras que los primeros no retie ne n el agua por capihuidad, los segundos s
e fectan fu e rte mente es ta retencin. En efecto, en un suelo saturado de agua, el
conjunto de sus vacos (porosidad total) es t lle no de agua. Esta se escurre por
gravedad ele los espacios ms grandes que entonces se llenan de aire (fraccill
gaseosa). Cuando el sue lo cesa de escunir, el conjunto de espacios ll enos de aire
constituyen la macroporosielad (no capi lar). Los espacios ms pequ e os o capila-
res retienen an el agua y su volume n representa la microporosidad o porosidad
capilar.

Medida de la porosidad total

Se seca un volumen co nocido de suelo a 105C hasta peso constante. Se de ter-
mina la densidad apare nte e1el suelo seco D' (D' = masa e n g I volum e n e n em:3).
Siendo la de nsidad real de los suelos (D ) ms o me nos constante (2 .6 g I cm 3 con
algunas desviaciones depe ndi endo de la liqueza en componentes calc<lreos y ma-
teJa orgnica del suelo) la porosidad total e n porce ntaj e se puede expresar como:

Porosidad = [(D - D ')/D] X 100

La medida de la microporosidad o porosidad capilar es simple; es la masa de

agua rete nida por un volumen dado de suelo cuando ha llegado a peso constante,
luego de escunimie nto gravitacional. La macroporosidad se deduce por dife ren-
cia. Esta medida es lo mismo qu e la hum edad equivale nte, pe ro asociada a un
volumen definido de suelo.
Los valores de porosidad puede n variar de 20 a 30% e n suelos de textura fina ,
hasta 70 y 80% e n suelos li cos e n calcio y humus y e n suelos turbosos. La porosi-
dad no solame nte vaIia de un suelo a otro, sino que vmia para un mismo suelo
depen di e ndo plincipalme nte del estado del complejo arcilla-humus . La micropo-
rosidad depe nde ms de la textura qu e de la estructura y pmtic ulann e nte del
con tenido de humus capaz de re te ne r el agua. La macroporosidad depende fun-
dam entalm e nte de la estru ctura.
La intel1xetacin del valor de porosidad del suelo no es suficie nte para co no-
cer su co mpOltamien to e n relacin con e l aire y el agua. En efecto, un hOlizonte
puede te ne r una buena porosidad pero si est situado sobre un hOli zonte muy
imperm eabl e (hard-pan ) o un sue lo formado de motas compactas separadas por
grandes fisuras , puede te ne r la misma porosidad que un suelo de estructura gru-
mosa. Finalme nte, la porosidad e n un instante ciado no es indicati vo de la dura-
cin de ese estado ni ele la estabilidad de esa estructura.

Retencin de la humedad por el suelo

De bido a su carcte r gra nular y coloidal , el suelo es capaz de re te ne r la hum e-
dad apOltada por las lluvias y el li ego. Esta propiedad es de la mayo r impOltancia
tanto para el proceso edafog nico como para la vida de las plantas. El comporta-

37
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfern

miento del agua e n el suelo es considerado como el proble ma ms impoltante

entre los proble mas fsicos del suelo y tien e qu e ver con:

1) El mecanismo de rete ncin del agua por los suelos y la expresin cuanti-
tativa de las dife re ncias e n compOltamiento.

2) El movimie nto del agua en los suelos, incluida la distlibucin de l agua

recibida por las lluvias y por el liego y los factores qu e afectan la prdida
por evaporacin.

El almacenamiento o retencin del agua en los suelos

El conte nido hchico de una muestra de suelo (100 g) se defin e como la canti-
dad de agua e n gramos pe rdida despus de secado a peso constante a 105C.
Aunque esta informacin es til no dice nada sobre el agua que la planta puede
aprovechar para su crecimie nto. En efecto, una arena puede estar saturada con
una cantidad de agua que e n una arcilla pacIda ser de flci e nte para e l crecimiento
de las plantas. Esta dife re ncia se debe a los distintos modos como los suelos reti e-
nen el agua.

Si el agua es atrada por tensin o presin negativa de un suelo que no se

e ncoge al ser puesto en secamiento, el aire debe ree mplazar al agua en e l espacio
poroso. Como resultado se forman superficies de contacto aire-agua que se pre-
sentan en forma curva e ntre partculas contiguas del suelo. La te nsin superficial
que acta sobre estas supe rficies curvas de contacto equilibra la te nsin eje rcida
sobre el agua y constituye un mecanismo mediante e l cual el agua es rete nida e n
el suelo: la fu e rza capilar.

Las columnas de agua formadas mediante este tipo de re te ncin est<.1n descri-
tas por:

h =: 2 ucase / prg

donde
h =: altura de la columna
u =: te nsin superficial
e =: ngulo de contacto
p =: de nsidad del agua
r radi o de l tub o capilar
g consta nte gravi tatOlia (Fig ura 9)

38
 Yame/ Lpez F.

Figura 9 Principio de la capilaridad.

La masa de l agua retenida es:

M = pV = p1Tr2h
Si el suelo se contrae progresivamente a medida que el agua se retira, de
modo que el aire no puede e ntrar e n el espacio poroso, las pmtculas de suelo se
une n ms y ms. Como estas partculas tie ne n una carga superficial negativa, se
repelen unas a otras y al aproximarse las fu e rzas de repulsin aumentan. El enco-
gimiento y el correspondiente desarrollo de fuerzas repelentes eq uilibran la ten-
sin o presin aplicada para quitar e l agua y constituyen el segundo mecanismo
principal mediante el cual el agua queda retenida en el suelo. Este mecanismo es
conocido como juer::.as de Gil r'la.
Un tercer mecanismo que incrementa la retencin de agua en el suelo es la
presencia de solutos osmticamente activos, plincipalmente sales e n la solucin
del suelo. Este proceso se asocia con e l potencial osmtico del suelo o concentra-
cin osmtica.
U n cuarto mecanismo est asociado con la estructura de los coloides del sue-
lo, especialmente con el humus, cuyas cargas negativas forman fuerzas de adsor-
cin que la mantienen retenida en la superficie del complejo coloidal.
El agua total elel suelo no tiene significado biolgico per se ya que la misma
cantidad de agua puede tener propiedades biolgicas muy diferentes segn la im-
pOltancia de los enlaces que se fijan a otros componentes del suelo. Por ejemplo,
en la arena las fuerzas de enlace son dbiles y casi toda el agua est disponible para
el vegetal mientras que en una arcilla slo est disponible entre un 10 y un 20% del

39
Relaciol1es hdricns el1 el cOl1 til1u o ngun-suelo-plnl1tn-ntlllsfem

agua. La arena parece hm eda, mientras que la arcilla aun con un 30 o 40% de
agu a puede aparecer relativamente seca y los vegetales 110 pueden subsistir all.
En sntesis, la naturaleza de los enlaces del agua e n e l suelo es de cuatro tipos:
] ) Fuerzas osmticas debidas a las atracciones ejercidas sobre la solucin del
sue lo por los iones y otras pmiculas disu eltas. En un suelo inigado conve-
nientemente y con una composicin normal hasta magnitudes del orden
de 0.1 a 2.0 atmsferas [ 0.10] 3 bar a 2.026 bar 0.010] 3 MPa a 0.2026
MPa (MPa = megapascales) ], pero cuando el suelo se seca o es salino
puede llegar hasta 10 (] 0.13 bar 1.01317 MPa) 20 atmsferas (21.28
bar 2.128 MPa).
2) Fuerzas capilares debidas a la tensin superficial
3) Fuerzas de adsorcin qu e son muy impoliantes cuando el suelo es lico e n
coloides hidrfilos (fuerzas de imbibicin ), como en el caso de los sue-
los arcillosos y licos en humus.
4) Fue rzas de cua o fuerzas de repulsin que intervienen entre dos superfi-
cies opuestas de una pelcula delgada que tienden a separarse la una de la
otra. Son importantes en suelos secos y compactos (Figura 10) .

~}lllua /

""u
. _ \. ..

j j()
O
~
ES('()lTenta

Escurrimiento del
Capaddad de
re tt' llc:i n
m:lXima

~ ~
agua gravitad onal )
Capacidad de campo

rJ ~
E\'ap()raci<JIl

D Agua
ljdn )~lpi l'<l

FigUl-a 10 Naturaleza J e los enlaces Jel agua e n e l suelu y sus Jive rs,Ls fraccion es.

40
 Yl7ll1el L pez F.

Salvo e n los sue los salinos, la planta sobrepasa fcilm e nte las fu e rzas os mti-
cas y capilares. Por el contrmi o, las fu e rzas de cua inmovi li zan casi totalm e nte el
agua pero no ti e ne n qu e ver si no con una fraccin muy peq ue a del agua del
suelo. Lo antetior q ui e re decir q ue definitivam e nte es la mayor o menor cantidad
de sustancias hidrfilas la qu e regula, e n condiciones de igual hum edad, la dispo-
nibilidad de agua para la planta.

LA HUMEDAD DEL SUELO

El almacenamiento del agua en el suelo
Medida de la humedad del SI/do. Se to ma un peso P de muestra de suelo (J 00
g) y se seca e n una estufa a ] 05C hasta pe so constante, qu e se .a lcanza normal-
me nte luego de ] 6 horas. D espus ele secado se pesa la mu estra P' y por dife re n-
cia se conoce el porce ntaje cte humedad H:

P-P'
H=----xlOO
P'

Este es el m todo ms simple y ms preciso pero el ms de morado. Se utili za

tambi n la sonda de neutr01leS qu e es ms rpida pero tie ne el inconve nie nte de
usar matelial radiactivo. Ultimame nte se est e mpleando la reflectometra de
dominio te mporal (tim e domain re nectometry o TDR ) qu e ha mostrado ser un
mtodo bastante preciso y rpid o aunqu e su costo es relativame nte elevado.
Si se satura mediante inme rsin la totalidad de los espacios vacos (porosidad )
del suelo co nte nido e n un recipi c nte e n el cual hay sembrada una planta, el agua
del sucIo puede e nco ntrarsc c n tres estados:
1) E l agua de saturaci n o dc gravedad se escurre rpida me nte al comienzo
y c1 cspus cada vez co n mayor len titlld , dejando vacos los espacios llls
grandes que se II c nan dc airc. Esta agua oc upa la macroporosidad ele 1
suelo. Cuando el agua ccsa de esc unir e l suelo alcanza la capacidad de
campo, valor quc tradll ce S il capacidad de re tenci n de agua. Tambi n sc
co noce co mo capacidad de retencin e n el te rreno o capacidad de rete n-
cin capilar.
2) El agua utilj zab le por la planta es la re te nida por e l sue lo, sea e n los capi-
Ian:s o co mo pe lc ulas lo sufi cie nte me nte gru esas alrededor de los com-
ponentcs slidos q ue van sllltie ndo a la plan ta a medida que la tasa de
hum edad del sue lo se redu ce. D espus de un ti e mpo la planta sufre se-
qua y se marchita. Sin e mbargo, si se mide la hum edad del suelo se obser-
va que an conti e ne agua.

41
Relaciones hdricas en el continu o nglln-sllelo-plnntn-ntllIsfcm

3) El agua inutilizable es aquella qu e rcti e ne el suelo con tal fu crza que la

succin generada por el gradiente de potencial que se establece e ntre el
suelo y la nz (=16 atmsferas =16.208 bar = 1.62 MPa) no puede
extrae rla. Esto es, la planta no tie nc acccso a la pelcula hchica.
Fuerz.as que modifican la disponibilidad del agua en el suelo. E l com-
pOltamiento elel agua c nlos suelos y su accesibi li dad a las plantas han sido unifi ca-
dos en un concepto e ne rgtico simple qu e considera la cadena sucIo-planta-at-
msfera como un continuo. Se utiliza e l concepto C' ll crgtico de agua de l suelo
para explicar el por qu el agua entra y se mu eve e n l, y es absorbida y transpor-
tada en las plantas para luego ser transpirada a la atmsfera. Estos fenmenos
es tn relacionados con intercambios e nerg ti cos. Como la utilizacin de estos
conceptos ti ene que ver con el proble ma del movi mi e nto del agua en el suelo, es
necesalio discliminar los tipos de movi mi e nto qu c sufre e l lquido e n este medio
y su relacin con las fu erzas mencionadas antelionn ente.
Los movimientos del agua en el suelo. El agua que llega al suelo por la
lluvia o la irrigacin o por ascenso a pmtir de un a capa fretica, es objeto de varios
movimientos:
1) Los movimie ntos de infiltracin bajo el efecto de la gravedad denomina-
dos genlicamente percolacin o drenaje. Se trata de movimientos des-
cendentes o laterales.
2) Movimientos de difusin capilar no ligados a la gravedad sino, sobre
todo, a dife rencias de humedad entre dos puntos del suelo. Estos movi-
mientos se pueden efectuar en todos los sentidos.
La percolacin o descenso del agua por gravedad, prese nta algunas caractels-
ticas importantes:
1) La permeabilidad o velocidad de percolacin qu e depende de la textura,
pero plincipalmente de la estru ctura. La perm eabilidad de un suelo es
mayor a medida qu e su macroporosidad es mayor. Cuando el suelo est
formado por componentes redondeados y de la misma talla es m<ls pe r-
meable . Si los suelos estn formados por componentes de tamaos dife-
rentes, imblicados los unos sobre los otros, son ms imperm eables .
Los suelos perm eables son:
a) Suelos de estructura gruesa donde dominan las arenas y gravillas pero
revestidas de coloides . Se trata de suelos filtrantes.
b) Suelos de textura fina pe ro estructura fragm e ntada. Esta estructura, posi-
ble gracias a una suficiente cantidad de arcilla, debe se r estabilizada por
una cantidad suficiente de humus y Ca. Cuando estos faltan , lucgo de una
infiltracin rpida de las plimeras lluvias, los coloides se dispersan y se
frena la pe rcolacin.

42
 Yamel Lpez F.

c) Suelos humferos luego de un peJodo seco. La rehidratacin lenta del

humus que es una sustancia poco mojable explica su excelente permeabi-
lidad. En el estado hmedo, los humus se hinchan y retienen mucha agua,
lo cual reduce la perm eabilidad.
La permeabilidad se expresa como la cantidad de agua qu e atraviesa el suelo
por percolacin y se mide mediante la ley de D'Arcy

Q=k~S
L
donde
Q = flujo (mVs ) o volumen por unidad de tiempo
K = coeficiente de infiltracin (cm/s)
H = altura de la columna de suelo + la columna de agua
L = altura de la columna de suelo
S= seccin del tubo que contiene la muestra (Figura 11).

Pelculas delgadas
pF alto
ifjjJ~
pFbaJo
.
J
Pelcu.las gruesas

--:=_-= .:;:-
~~
~ Sentido del
6~~1 ~ desplazamiento

Figul"a 11 Desplazamiento uel agua en e l suelo, e n funci6n uel pF.

43
Relaciones hdncas ell el continuo agun-suelo-planta-atmsfern

Los suelos impe rmeabl es son:

a) Suelos de textura fina , licos e n umos pero pobres e n arcilla y humu s. A
falta de coloides los compone ntes ms fin os se apisonan y, bajo el e fecto
de las lluvias, el suelo se vuelve como concre to e n la supe rfi cie. El mi smo
fenm e no se p roduce cuando se asocian arenas de diferentes d'm e tros
ya qu e las mels finas obstruyen el paso e ntre las ms gruesas .
b) Los suelos donde domina la arcilla, sobre todo en amenca de Ca y hu-
mus. Estos suelos tie ne n frec uente me nte una estructura continua y su
impe rm eabilidad puede se r mejorada con la aplicacin de Ca y hum us y
mecuante tcnicas apropiadas de trabajo del suelo.
e) Los suelos que reposan sobre un hOlizonte impe rm eable, sin el cual la
pe rmeabilidad selia bu e na. Cuando el dre naje es posible permite evitar
las complicaciones de este tipo de impe rm eabilidad. En el caso del arroz
de riego, esta condicin no se conside ra como negativa ya que evita la
p rdida de agua por pe rcolacin.
2) La difusin capilar o desplazamie nto del agua de rete ncin
Este tipo de movimiento se explica co mo una expresin del funcionami e nto
de leyes fsicas que tienen qu e ver con los inte rcambios e ne rgticos y que estn
formuladas clsicame nte en la termodinmica de sistemas cerrados.

LAS LEYES DE LA TERMODINMICA

La termodinmica es la cie ncia del calor y la te mperatura y, e n particular, de
las leyes qu e gobie rnan la conve rsin elcl calor e n e ne rga mecni ca, elctri ca y
otras formas de ella. Es una ram a de la ciencia co n importantes aplicaciones e n
qumica, biologa e ingeniela. Es una disciplina completam e nte lgica que puede
se r aplicada sin un aparato matc mtico sofisticado. Las leyes de la te nnoelin mica
pe rmiten predecir si un inte rcambio e nerg ti co dete rminado se puede llevar a
cabo y qu re ndimi e nto puede obtene rse. Es una rama macroscpi ca de la flsica
qu e tie ne que ver con can tidades tal es co mo presin, te mpe ratura y volume n. Un
aspecto negativo es qu e de bido a su naturaleza la termodinlll1ica no sumini stra
una intelpetacin molecular de los fe nm e nos co mpl ejos. Por otro lado, la te r-
modinmica predice la direccin de l cambio pe ro no la ve locidad a la cual se
produce el p roceso.

Trabajo y calor
En mecnica clsica el trabajo se defin e como e l producto de la fu e rza aplica-
da e n una cstancia determinada
w= FxS

44
 Ynl1lel Lpez F.

En te rmodinmica, el trabajo se convieIte en un concepto ms sutil, con una

acepcin ms amplia qu e permite, sobre la base de la cilltica de los gases, esta-
blece r un equival e nte mecnico del calor
1 cal = 4.184 J
donde T = joule
J = N. m = ncwton x me tro.
Como N = kg. m. s-~

e ntonces

Primera ley de la termodinmica, o ley de la conservacin

de la energa
Dado que el calor y el trabajo no son funcion es ele estado no tie ne sentido
preguntar cunto calor o cunto trabajo posee un sistema.
Por otro lado, la ene rga interna de un siste ma es una funcin de estado ya que
depe nde slo de las coorde nadas te rmodinmicas del estado del sistema tales como
temperatura, presin y composicin. El adjetivo interna implica que se pueden
asociar otras clases de e ne rga al sistema. Por eje mplo, el sistema entero puede
estar en movimie nto y por lo tanto posee una e nerga cintica (EC). El sistema
tambin posee e nerga potencial (EP) de tal manera que la energa total del siste-
ma eshl dada por

E,,,',,I= EC + EP + U

donde U es la e ne rga inte rna dc l siste ma conformada por la energa molecular

translacional, rotacional y vibracional, en e rga electrnica y e nerga nucl ear. La
mayOJa de los siste mas a conside rar estn e n reposo y los campos elctlicos y
magnticos no estn prcse ntes ele tal forma qu e EC + EP = O, con lo cual la
e ne roa
b-
total del siste ma es igual a la e ne roa
O'
inte rna (E tota I = U).
El valor total de U no es calculable con precisin , de tal man era qu e lo qu e e n
realidad inte resa son los mtodos para medir el cambio e n U durante el proceso
( ~U ) . La e ne rga difi e re elel trabajo y del calor C l! qu e ella si e mpre cambia e n la
misma cantidad cuando va de un cs tado a otro , sin qu e se te nga e n consideracin
la naturaleza de la ruta. Cuando se suministra calor y se realiza un trabajo sobre
un siste ma, su e ne rga inte rna (U ) cambia e n una cantidad ~U. Si se utiliza e l
smbolo Q para el calor sllministrado al sistema y vV para el trabajo realizado
sobre el siste ma, se cumple la igualdad

~U =Q + W

45
Relaciones hdricas en el conti/UIO ngun-sllelo-plnnla-nlmsfem

que se postula como la plimera ley de la te rmodinmica.

O para un cambio infinitesimal

dU = dQ + dW

En otras palabras, el aum e nto en e ne rga inte rna de un sistema es la suma del
calor absorbido por el sistema a paItir del ambie nte ms e l trabajo efectuado por
el sistema sobre el ambiente. Traducido a palabras ms sencillas, el Plime r princi-
pio de la termodinmica postula qu e la e ne rga total de un siste ma cerrado es
constante, o qu e la e ne rga no se crea ni se des truye sino que se transforma.
Segunda ley de la Termodinmica o ley de la tendencia a la homoge-
neidad estadstica
Esta leyes la que inte resa desde e l punto de vista de la descripcin de los
fenmenos qu e tie ne n qu e ver con el movimi e nto de l agua e n el continuo suelo-
planta-atmsfe ra.
El segundo plincipio de la termodinmica, o plincipio de Carnot-Clausius, da
cue nta del hecho bi e n conocido de que todo cambio espontneo de un siste ma,
sin intervencin de una accin extelior, se hace e n un sentido definido te ndi e nte
hacia un estado de equilibJio que es funcin de las condiciones impues tas al siste-
ma. Por ejemplo, los cuelpos calientes cede n calor a los cue rpos flos , un gas
pie rde ligidez cuando se aume nta el volume n al cual es accesible, la difusin de
una sustancia disu elta se hace de las region es de mayor concentracin a las de
me nor conce ntracin. D e hecho, este tipo de situacin implica la postulacin de
dos puntos en el sistema, dife re nciados por sus caractelsticas e ne rgticas (ya sea
como energa o como alguna de sus expresiones como la concentracin). Lo ante-
rior trae como consecuencia el es tablecimie nto ele un gradiente de pote ncial e ne r-
gtico entre los dos puntos considerados, gradiente qu e posibilita el inte rcambio
e ntre ellos de tal modo qu e las condiciones se modifican con una te nde ncia al
equiliblio. Esta situacin est desclita por e l co ncepto de e ne rga libre de Gibbs y
se expresa como
G = H - TS
donde
G = energa libre de Gibbs o sea la forma de e ne rga susceptible de efectuar
un trabajo mecnico
H = funcin e ntalpa o ene rga interna (U) del siste ma considerado
S = funcin e ntropa
La entalpa (H ) de un sistema se relaciona co n su e ne rga inte rna a travs de la
expresin
H = U + pV

46
 Yamel Lpez F.

donde p es la presin y V el volumen del sistema considerado. La funcin entalpa

tambin se conoce como contenido de calor o calor interno del sistema.
La entropa (del griego entropos = retorno, giro ) es una magnitud fsica que
multiplicada por la temperatura absoluta de un sistema da la energa degradada, o
sea aquella qu e no es capaz de realizar un trabajo si no entra en contacto con un
sistema de me nor temperatura. Tambin se la defin e como la medida del desor-
den de un sistema.
A temperatura constante el intercambio entre los dos puntos considerados del
sistema est desclito por
L1e = L1H - TL1S
o por
L1H = L1e + TL1S

que puede leerse como

El cambio de entalpa (o energa interna del sistema) es el res ultado

de la suma algebraica del cambio de la energa capa;:. de reali;:.ar un
traajo en el sistema ms el cambio en la energa degradada que a S1l
ve;:. est modificado por la tempera tu ra absoluta del sistema.

De otro modo, se constata que la vmiacin en entalpa conlleva una parte que
es transformable ntegrame nte en trabajo (L1e o energa utilizable) y una pmte
que se traduce obligatOliamente por un intercambio de calor (energa degradada)
y que corresponde a una vmiacin e n desorden del sistema (TL1S ).
Tambin se puede razonar subrayando que TL1S es la cantidad de energa qu e
se cam bia inevitablellle Ilte a for111a de calor en un proceso espont".neo en tal siste-
ma. Como consecuencia de las analogas qu e presenta e con otras magnitudes
fsicas , se le designa con e l nombre de potencial termodinmico, y al cambio sufli-
do por su magnitud entre dos puntos de un sistema co mo diferencia de potencial
termodinmico, diferencia qu e posibilita la formacin de un gradiente y el paso
espont".neo del estado e nergtico del E I al estado e nergtico El del sistema.
Un ejemplo de lo anterior es el paso espontneo del calor de un sistema a alta
te mperatura (elevado potencial energtico) hacia otro sistema de temperatura
menor (menor potencial energtico ). Este paso tiene como consecuencia el au-
mento del desorden estadstico o aum ento de la homogeneidad del sistema. As, si
la transferencia de calor se efecta entre dos gases, se tiene inicialmente una
separacin entre las molc ulas gaseosas muy agitadas a altas temperaturas y las
menos agitadas o que estn a temperatma ms haja. Una vez se alcanza el equili-
blio (L1e = O) esta distincin ya no existe y la energa se dishibuye igualme nte
entre las mol culas (homoge neidad estadstica). En general, las reacciones es-
pontneas tienden hacia un estado de mayor desorden, de tal modo que el estado

47
Relaciones hdricas en el continuo agull-suelo-plllntll-lltmsfem

final tiene una probabilidad de existe ncia mayor qu e el estado inicial y el cambio
es acompaado por un aumento en la entropa (L~S > O).
Siguiendo lo expuesto antelionnente se puede afirmar que el agua se mueve
espontneamente, de un lugar en donde su potencial qumico (potencial hdlico )
es mayor, hacia un sitio donde tal potencial es menor, si no existe obstculo y si la
velocidad no es una exigencia del fenm eno.

EL FLUJO EN MASA
Como se ha dicho antes, en un sistema fsico en desequiliblio las sustancias se
mu even espontneam ente y se aumenta el desorden del sistema o e ntropa. El
agua fluye a lo largo de las pendi entes bajo la influencia de la gravedad y durante
el proceso la e ne rga potencial se convielte en energa cintica que se disipa como
calor. En tal movimie nto, se transportan al mismo tie mpo sustancias disueltas y
partculas en suspensin en lo que se llallla flujo en masa (Figura 12).

r-- r-- r-- ,....-

)
.6P B
A

1 1~
...-...
fM )
':::::::;/

L 1
2r

Figura 12 Flujo en masa.

Si un recipiente A que contiene agua se conecta con otro recipie nte B vaco
mediante un tubo, el agua fluir desde A hacia B hasta cuando el nivel de los dos
recipientes sea el mismo. La tasa de flujo volumtlica dV/dt depe nde de la dife-
rencia e n presin hidrosttica (LlP ) y de la resistencia H ofrecida por el tubo que
conecta los recipientes as:

dV
-=-
LlP
dt R

48
 Yamel Lpez F.

Esta relacin es similar a la que existe entre la intensidad de la coniente, la

diferencia de potencial V y la resiste ncia n en un circuito elctlico

V
1=-
n
En el eje mplo antelior, la resistencia H depende de la longitud del tubo de
conexin L, del radio r y de la viscosidad del agua 11 . En tubos delgados y para
tasas de flujo relativamente bajas

H = 811U'rrr4
dV/dt = ~P/H

Enton ces dV/dt = ~P/(811U1TIA)

y consecuentemente
dV/dt = ~P r4/811L
Ecuacin qu e se conoce co mo Ecuacin o ley de Poise uille.

Flujo laminar
En el llamado flujo laminar, que obedece a la ecuacin de Poiseuille, e n
realidad el liquido se manti ene estacionmio cerca de la pared del tubo y la veloci-
dad de flujo de la solucin aum e nta parablicamente hasta un valor mximo en el
centro del tubo. El clculo a paltir de la ecuacin arroja una tasa media promedia-
da sobre el <lrea de la seccin co mpleta. La tasa de flujo lineal de la solucin en
este sistema es:

Con el incremento en el movimie nto del agua, sucede una transicin entre los
flujos laminar y turbulento por lo cual ya no se puede aplicar la ecuacin de Poi-
seuille.
A medida que el agua se mu eve de A hacia B, P disminuye hasta que llega a
cero con lo cual cesa el flujo. Para obtener una transferencia de agua desde A
hasta B se debe aplicar una presin positiva al agua de A o mediante una presin
negativa (s uccin ) al lquido e n B.

La difusin
En comparacin con el fluj o en masa, la difusin implica el movimiento alea-
toJo espontneo de las partculas individuales. La difusin neta de agua y sustan-
cias disueltas sucede cuando hay una difere ncia en contenido energtico (dife-
rencia en pote ncial qumico ) entre los componentes de dos pmtes del sistema.

49
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-plantl1-l1tmsfem

Una sustancia que est concentrada en un lll gar tiell e lln potencial
qumico ms elevado !J se difunde hacia l/Ila regin donde la concen-
tracin o actividad qumica o potencial qumico es menot~
La tasa de difusin neta de la sustancia puede ser calculada a pmtir de la
ecuacin de Fick

dn = -D dc A
dt dx

donde dn es el nmero de molculas qu e pasan en el tie mpo dt a travs de un rea

A. dc es la diferencia de potencial qumico o concentracin en una distancia dx. D
es el coeficiente de difusin que vara con la sustancia y es afectado por la tempe-
ratura y la concentracin. El signo negativo es una convencin para indicar que el
movimiento se efecta desde la concentracin mayor hacia la menor.

Potencial qumico del agua

El potencial qumico de una sustancia considerada en un sistema es la medida
de su capacidad para efectuar un trabajo. En general se puede definir como la
energa libre parcial mojar de Gibbs.
G = f dG = fl;"jdn j = fl;"jn j da l;"jnj= f
l;"pj da =

siendo ;.,. = cambio en G por cada uno de los cambios e n estado molecular n.
J J
Como
;.,.J = (aG/an) ~i.lli
v = (aG/anj)T.P.E.'.ni '.1

despus de tratamiento mate mtico se puede expresar como

;., lquido = ;.,' + RT In a + VP + ZFE + mgh
J J J J J J
donde ZFE = contribucin elctrica
J

mgh = contribucin gravitatoria

J
VP = es el efecto de la presin sobre el potencial qumico
Ya qu e todas las mediciones se hacen en un sistema sujeto a la presin atmos-
flica, el valor de VP es cero debido a que la presin es constante. La contribu-
cin gravitatOlia en condiciones de capacidad de campo tiende a ser cero, por lo
tanto el trmino mjgh tie nde a ser nulo.
E l trmino Zl E tambin es nulo ya que el agua es elctlicamente neutra, por
lo tanto
;., = ;., * + RT In a.
. J J

50
 Yamel Lpez F.

donde .L .
J
y .L*J son los potenciales en los diferentes puntos del sistema
R = constante de los gases
T = temperatura absoluta
aj = actiyjdad qumica del soluto considerado o de la especie considerada o,
para el caso, actiyjdad qumica del agua.
En general, la actividad debe ser entendida en el sentido de concentracin
corregida. Para el efecto de las consideraciones termodinmicas generales la in-
fluencia de la cantidad de una sustancia j sobre su potencial qumico no debe ser
trabajada en trminos de concentracin sino de actiyjdad qumica aj de esa sus-
tancia.
La actiyjdad qumica a de la sustancia j se relaciona con la concentracin me-
ruante el coeficiente de actiyjdad y J :
aj = Yj C j
El coeficiente de actiyjdad es menor que la unidad, lo que trae como conse-
cuencia que la concentracin termodinmicamente efectiva o actiyjdad de la sus-
tancia es, en general, menor que su concentracin real.
Para un soluto ideal (agua pura) Jj es 1 y entonces la actiyjdad iguala a la
concentracin. Esta conrucin puede ser aproximada tambin para solutos reales
en ciertas soluciones acuosas, especialmente para sustancias neutras.
En el caso de una solucin, la actiyjdad del solvente puede ser definida de
manera ruferente de la del soluto.
a) del solvente (agua pura) se define como y N.
) )

aj = Jj N j
donde N j es la fraccin molar del solvente. Un solvente ideal (agua pura) tiene un
coeficiente de actiyjdad del solvente igual a 1; de igual fonna la solucin ideal
(agua pura) tiene un coeficiente de actiyjdad equivalente a la unidad. En la expre-
sin:
.Lj =.Lj* + RT In a j
se puede notar, en consecuencia, que entre mayor sea la actiyjdad (concentracin
de j), mayor ser su potencial qumico. El factor RT que multiplica a In aj en la
ecuacin suministra al trmino aj las unidades de energa por mole.
Puesto de otra forma, si se tiene una rusolucin simple de un no electrolito en
agua, el potencial qumico del agua depender de la energa libre promedio por
molcula y de la concentracin e n molculas de agua, o sea de la fraccin molar
del agua.
El efecto de la presencia del soluto sobre la variacin del potencial qumico
del agua en la solucin, e n relacin con el agua pura, es:

51
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-atmsfera

f.L", = f.L~, + HT In Nw

donde
f.L " = potencial qumico del agua en la solucin

f.L~, = potencial qumico del agua pura

El potencial f.L se mide en ergios/mole

N", = fraccin molar del agua
En el caso de soluciones inicas, la fraccin molar es ree mplazada por la acti-
vidad del agua a" y, en casos generales, en presencia de soluciones complejas,N",
puede ser reemplazada por la presin relativa del vapor e/ea.
En efecto, como la adicin de solutos al agua da como resultado su dilucin ,
esto causa una disminucin en la presin de vapor, como lo mu estra la ley de
Haoult. Esta ley dice que la presin de vapor del solvente en el equilibrio en una
solucin diluda es proporcional a la fraccin molar del solvente en la solucin

e = eO N '"
N \\' + N S

donde
e = presin de vapor de la solucin
eO = presin de vapor del solvente puro
N \V
= nmero de moles del solvente
N s = nm ero de moles del soluto
Con lo cual

f.L w = f.L~v + RT In Nw

puede esclibirse

f.L w = f.L~, + HT In e / eO

Cuando la presin de vapor del agua e n el sistema en discusin es la misma

que la del agua pura libre, entonces In e/ eO es cero.

As se puede definir el potencial del agua pura como O (ce ro), Dicho
de otro modo, el intercambio energtico entre dos sitios de un sistema
con slo agua pura es nulo.

52
 Yam el Lpez F.

Cuando la presin de vapor del sistema es menor que la del agua pura, In e / eO
es un nmero negativo, con lo cual el potencial del sistema es menor que el po-
tenc:u del agua pura y se expresa negativamente.
Se tiene entonces que

donde
f.L w = potencial qumico absoluto del agua e n cualquier punto del sistema.
f.L ::' = potencial qumico del agua pura a la presin atmosflica y a la tem-
peratura del siste ma.
H = constante molar de los gases ( 8.31 J k -'mol -' )
In = logmitmo natural
e = presin de vapor en el equiliblio del agua en el sistema a temperatu-
ra T.
eO = presin de vapor en e l equilibIio del agua pura a la misma te mpera-
tura y a la presin atmosfrica.
Las unidades de HT In e/eO son Jmol -' , esto es, energa por cantidad de sustan-
cia. En el caso de la relacin agua-suela-planta, es prefeIible usar unidades de
presin (pascales, bares o atmsFeras ), esto es, energa por unidad de volumen. La
energa por mole puede ser co nvertida a energa por unidad de volumen dividien-
do por v, volumen parcial molar o sea por el volumen ocupado por una mol de la
sustancia.
El potencial hdrico
La diferencia de pote ncial qumico entre el agua en cualquier p unto del siste-
ma y el agua pura a la misma te mperatura y una atmsfera de p resin se denomi-
na potencial hdrico (tjJ ).

El potencial hdrico del agua pura a 25C y 102 kPa de pre-

sin se ha establecido en cero (O).

El pote ncial hdIico se aum e nta mediante la presin mecnica o el aumento

en la tempe ratura, se reduce po r la prese ncia de solutos o por medio de la reduc-
cin de la e nerga cintica bajo e l e recto matIicial, como en el caso de las partcu-
las coloidales o las superficies cargadas. Tambin puede vaIiar bajo el efecto de las
fu erzas electroos ll1ticas.
El agua se difunde desde una regin de alto potencial hacia otra regin de ms
bajo potencial. Entre ms negativo sea el pote ncial hdlico de un siste ma en rela-

53
Relaciones hdricas en el con tin uo ngun-sl/c/o-plnnln-nllllsfem

cin con su medio, es mayo r la tende ncia del agua para difundirse e n el sistema,
de acuerdo co n la ley de Fick.
A diferencia de la difusin gaseosa, e n los slidos y lquidos ste es un fen-
me no discontinuo en el cual e n un mom e nto dado una molcula se mueve rpida-
me nte desde un punto a otro del siste ma y otra se manti e ne vibrando o rotando
nicamente alrededor de una posicin me dia. La molcula perman ece esttica
mediante fu erzas de atraccin entre ella y las molculas qu e la rodean , qu e actan
como una barrera de energa potencial. Cuando la molcula adquie re suficiente
energa cintica (energa de activacin) para sobrepasar la barrera, pasa a estado
libre y se difunde hasta que pierde su energa cintica mediante choques molecu-
lares o de alguna otra man era.
Si la barrera de energa potencial es co mparativame nte baja, como en la difu-
sin de molculas pequ eas o iones en el agua a tempe ratura fisiol gica, la ener-
ga de activacin de la difusin es baja y el coeficiente QIOdel proceso se acerca a
la unidad (1.2 -1.3) (QIOes el coeficiente que desclibe el aumento en la velocidad
de una reaccin por cada 10C de aumento e n la te mpe ratura). Por otro lado,
cuando la barrera de energa potencial es alta, como en el caso de la difusin a
travs de un fludo viscoso o a travs de una membrana lipdica, la e nerga de
activacin es ms alta y los procesos tiene n un QIOalto (2.0 - 3.0).
La expresin del potencial qumico en unidades energticas por mole es in-
conveniente en las relaciones hdlicas celulares debido a su alta complejidad. Es
ms conveniente utilizar unidades energticas por unidad de volumen. Las medi-
das son compatibles con unidades de presin qu e puede n ser obtenidas mediante
la divisin de ambos trminos de la ecuacin

/-L w= /-L", + RT In e/eo

/-L w - /-L:: = RT In e/en

Por el volumen parcial molar del agua V" (m ) mol ' ) (18 cm:) mol .1). El trmi-
no resultante se denomina potencial hdrico (tjJ J.

tV", = (/-L " -/-L\~)Nw = (RT In e/ eO)Nw

Entonces

tV" (/-L " - /-L::)Nw

El trmino tV w describe el estado energtico del agua y fu e introducido en la
literatura para suministrar una terminologa apropiada e n las relaciones agua-sue-
lo-planta.

54
 Yamel Lpez F.

Pllede ser definido como la d!ferencia en potencial qumico por uni-

dad de volllmen, entre una muestra dada de agua 1) el agua pllra en
estado libre a la misma temperatura.

Entonces
tV w = potencial hdrico
J..L w = potencial qumico del agua considerada
J..L,~ = potencial qumico del agua pura a la misma temperatura

V w = volumen parcial molar del agua en el sistema

Las unidades del potencial qumico son J mol -I , mientras que el volumen
parcial molar se expresa en m:) mol -l. Sustituyendo estas unidades en la ecuacin

,1,
't'w
= ( r11 w
- 11
t""'"
())Nw = J mol-l/m:) mol- I = J In -:)

Pero como energa E es el producto de la fuerza F ejercida a lo largo de una

distancia S

E = Fx S

E (Joules) = Fuerza ( Newton) x S (metros)

J= Nxm

Sustituyendo en
,1,
'+'w
= J In -:)
se tiene
,1, = N x In/m:) = N m -2
'+'w

o sea: fu erza por unidad de rea equivale a la definicin de presin en el

Sistema Internacional de Medidas (SI), cuya unidad es exactamente el Pascal (Pa)
o sea qu e

N
Pa=--
m2

55
Relacio /1es hdricas en el continuo agua-sue/o-planta-atmsfera

Actualmente la tendencia es a expresar el potencial hdrico en pascales, aun -

que se mantiene en algunos casos la utilizacin de los bares y con mucha menos
frecuencia la atmsfera como unidad de presin (1 bar = 105 Pa = 1.019 atmsfe-
ras; 1 atmsfera = 0.981 bar).
. .El agua puede ser expuesta a una presin hidrosttica o a una fu erza de suc-
cin. En el primer caso el potencial es positivo y en el segundo negativo. El poten-
cial'.hdrico tambiri ~st infludo por los solutos disueltos en el agua, los cuales
diluyen la concentracin hdrica en la solucin disminuyendo el potencial.
Teniendo en cuenta estos tres componentes (presin hidrosttica, succin o
presin negativa y concentracin en solutos) el potencial hdrico puede ser descli-
to mediante

tlJ w = tlJp + tlJ s + tIJ",

donde
tIJ p = potencial de presin, numlicamente equivalente a la presin hidrost-
tica. Tiene signo positivo, ya que a medida que se incrementa su magni-
tud, aumenta el potencial hdrico.
tlJ s = potencial que resulta de la presencia de solutos, denominado potencial
osmtico o potencial de solutos. La introduccin de solutos en el agua
reduce su concentracin, o mejor an, la actividad de sus molculas. Su
valor es siempre negativo O), o sea menor que el potencial del agua
pura.
tlJ lll
= potencial matricial o mtrico. Representa la succin y resulta de los efec-
tos de la superficie slida sobre la fase hdrica.

El agua puede estar ligada a las grandes molculas de protena y polisadridos

mediante enlaces de H y es de esta manera como puede mantenerse asociada a las
paredes y membranas celulares. Junto a este efecto adsorptivo, el agua tambin
puede mantenerse en los capilares mediante la tensin superficial. A estas fu erzas
se las denomina fuerzas mtricas cuyo efecto es la reduccin de la movilidad del
agua, lo cual tiene como consecuencia la reduccin del pote ncial hdlico. Enton-
ces, el signo de tIJ 111 es negativo.
Las fu erzas mencionadas son las qu e contribuye n al potencial hdrico del sue-
lo, siendo las plincipales las que estn asociadas a la matriz del suelo, a las carac-
tersticas osmticas de la solucin del suelo y las que afectan la presin total sobre
el agua del suelo. Los dos mecanismos plincipales mediante los cuales el agua es

56
 Yamel Lpez F.

retenida e n los suelos que sufren contraccin al secarse y en aquellos que no

sufre n este fe nm eno, estn claramente asociados a la estructura y a las caracte-
lsticas de la matli z del suelo y se llaman fuerzas mhicas del suelo, las que e n
conjunto se denominan potencial mtrico o tlJ 1I1

Las fu e rzas osmticas asociadas a la solucin del suelo, se denominan e n con-

junto potencial osmtico o tlJ s' mie ntras que cualquier compon e nte de presin
forma paIie del potencial de presin o tlJ En el caso del agua del suelo, se
puede hablar de su potencial gravitaciona{o tlJ~, con lo cual la ecuacin queda

A medida qu e el agua se infiltra, el efecto gravitacional se hace mnimo, con lo

cual tlJ~ ~O, por lo tanto -

Para el caso del suelo se puede decir que el componente ms impOliante del
potencial hdrico es el potencial mMlico al cual le sigue e n impOliancia el poten-
cial osmtico.
En el mate rial vegetal fresco, la proporcin de agua ligada mediante el poten-
cial mtlico gene ralm e nte es muy baja. Sin e mbargo, e n muchas especies vegeta-
les, el potencial m<tlico juega un papel muy impOliante cuando el material ha
sido despojado de ns del 50% de su contenido normal de agua. En las plantas,
contrmiamente a los suelos, el potencialmtJico puede ser considerado in"elevan-
te la mayor palie de las veces.
El mayor potencial hclJico de un tejido vegetal como el mesfilo de una hoja,
se presenta en sus vacuolas donde se halla una alta cantidad de agua (90% del
total del agua del tejido). En las vacuolas tambi n se e ncue ntran cantidades sus-
tanciales de solutos. E l agua se presenta en forma libre en el citoplasma e n un 5%
yen las paredes celulares tambin e n un 5% donde es retenida volviendo el po-
tencial hdli co ms negativo. Por esta razn, el potencial hdco de los rganos
vegetales (hojas, tallos y aun races) normalmente es negativo. Sin e mbargo, e n
cieltas condiciones, la presin hidrostMica en las vacuolas puede ser alta y as, e l
potencial hchico puede alca nzar un valor positivo.

57
Relaciones hdricns en el cOl1 til1u o agua-suc/o-plnntn-atl1lsfem

Los potenciales hdricos en las plantas se e ncue ntran normalme nte e n e l ran-
go comprendido e ntre -] y -15 bar (0.1 y ].5 MPa). En casos extre mos, como en
las plantas halfitas, se registran valores tan bajos como -30 bar (3 MPa). Estos
valores depende n e n gran medida del ambiente de la planta. Las prcdas pegue-
i'as de agua que se presentan e n tejidos totalm e nte turge ntes y que pueden te ner
poco efecto sobre el co ntenido hcllico elel tejido pueden disminur co nsiderabl e-
mente e l pote ncial hcbico como res ultado de la di sminucin de la presin hidros-
ttiea. Los diferentes tejidos vegetal es tie nde n a te ner potenciales hchi cos canlC-
telisticos , siendo el pote ncial hcllico ele las hojas inrelior (ms negativo ) que el de
las races.
Uno de los aspectos ms impOltantes en el uso del potencial hdrico es que
ste represe nta la fu erza conductora para la transferencia hclliea. D e acuerdo
con la hiptesis de la catenaria propuesta por van den Honelt (1948), el movi-
miento del agua entre dos puntos cualesquie ra depende de la diferencia en po-
tencial hdrico y de las resistencias al flujo . Tales resistencias en los sistemas vege-
tales estn representadas por las paredes celulares, las membranas, las cutculas,
etc. As, la tasa de flujo puede ser descrita mediante la ecuacin.

F=tV l -tV 2
R

tV - ,l.
F = I_'Y 2

Irj

~..
F=
Irj

donde
~.. = diferencia de potencial hdrico entre dos puntos
F = flujo
R = resistencia
Ir j = suma de las resistencias parciales en los distintos puntos del sistema
(suelo-planta-atmsfera)

Potencial mtrico o de succin del suelo

Termodinmicamente hablando, la intensidad del poder de retencin del agua
por el suelo se mide en trminos de cantidad de e nerga necesatia para extrae r
agua del suelo.

58
 Ynme/ Lpez F.

El potencial hdrico tambin se reconoce como la energa necesmia para ex-

trae r una unidad de masa de agua en estado puro. Este potencial es de difcil
determinacin y uso pues como se ha visto, es la suma algebraica de los potencia-
les parciales debidos al efecto de la conce ntracin de sales y de iones disueltos en
la solucin del suelo, la retencin ejercida por los constituye ntes propios del suelo
(capilaridad, e fecto de cua, hidrofilia de los coloides o adsorcin de los iones, e n
otras palabras, el pote ncial m<ltlico) y el potencial debido a la presin.
Se puede de finir el potencial mtrico como la energa necesmia para liberar
del suelo estudiado una unidad de masa de la solucin, sin modificar la concentra-
cin salina, ni la temperatura ni la presin.
Si G ligada es la energa libre de Gibbs de la solucin en estado ligado al suelo
y G libre la energa libre de Gibbs cuando la solucin es liberada del suelo, se
tiene que, segn la definicin de potencial mc'tIico dada anteriormente

o sea que G libre se obtiene mediante la aplicacin de una fuerza equivalente

al potencial mtrico del suelo, o lo que es lo mismo,

El agua tiene tendencia a movilizarse en el suelo en el sentido de los potencia-

les mtricos crecientes: El potencial mtrico es lo opuesto de un potencial termo-
dinmico, lo que equivale a decir que el agua se mueve en contra de un gradiente
de potencial mtrico.
La succin, tambin conocida como dficit de presin de difuNin o DPD,
se define como la presin que se debe aplicar al suelo para extraer la solucin, lo
que equivale a decir la tensin que ejerce el suelo sobre la solucin.
Si V es el volumen de una unidad msica de agua, cuando la solucin pasa del
estado libre al estado ligado en el suelo, ste aplica una succin (S )o, lo que es lo
mismo, una presin negativa (-P) como se ha visto anteriormente, entonces

S = - P y P =-S

Como
Gligada + PV = G 1ihn .
Glibrl' - Gligada = PV

y como
P =-S

59
Relaciones hdncns en el continllo agua-suelo-planta-atmsfera

entonces
GIibr' - G ligada = -SV
Gligada - Glibrf' SV
con lo cual
SV = ~ 111

Esto quiere decir que es lo mismo hablar de potencial mttico que de fuerza
de succin y la medida de uno equivale a la medida de la otra.
Se puede someter experimentalmente una muestra de suelo a una presin
mecnica o acentrifugacin o ponerlo en presencia de un sistema mecnico u
osmtico que tienda a aspirar el agua o ponerlo en una atmsfera desecante o a
temperatura elevada. A partir de las condiciones de la experiencia y la magnitud y
sentido de las vmiaciones de la humedad de la muestra es posible conocer, segn
sea el caso, o la succin o el potencial hdrico.
El agua del suelo puede ser sometida a dos tipos de presin, plincipalmente:
1) La presin hidrosttica, debida al paso del agua en el punto considerado.
Esta presin no es impOltante sino en condiciones de alta humedad del
suelo y provoca el escunimiento o drenaje hacia las capas profundas.
2) La presin de origen capilar debida a la presencia de pelculas y meniscos.
Contrmiamente a la presin hidrosttica que tiende a hacer sanr el agua
del suelo, esta presin confiere al suelo un poder de succin que equivale
a una presin negativa.
Se ha de mostrado que el agua colocada en pelculas sobre una pared slida es
sometida a una presin negativa debida a fuerzas de adhesin, que aumentan a
medida que la pelcula se hace ms delgada.
En las uniones entre los agregados de l suelo, donde la superficie del lquido
normalmente est muy alejada del slido como para que este fen meno de adhe-
sin pueda intelvenir, el agua est sometida a una presin atlibuible a la CUlvatura
de la superficie.
En efecto, segn la ley de Laplace el agua estar sometida a una presin

p = 2A
r

siendo A la tensin superficial del agua y r el radio de CUlvatura. Como se puede

deducir, la presin ser mayor entre menor sea el radio de cLllvatura r. Cuando el
suelo est en equiliblio, las dos presiones definidas anteriormente son iguales

60
 Yam el Lpez F.

entre ellas. As, durante el desecami e nto del suelo, las pelculas de agua se vu el-
ven ms delgadas y, con secue nte mente, los meniscos ms curvos. Entonces se
trata de la misma presin debida a dos fenmenos diferentes.
Cuando el suelo se satura, no existe n ni pelculas ni meniscos con lo cual la
presin de olige n capilar es nula o sea gue el pote ncial mtIico es cero. Tal pre-
sin comi e nza a hacerse evide nte tan pronto como el espacio poroso contenga
simultneam ente agua y aire.
Teniendo en cuenta las fu erzas estucUadas hasta ac, se pueden definir los tres
estados del agua en el su elo, estados qu e tienen que ver con su accesibilidad a la
planta.

1) El agua de gravitacin o de saturacin que se escurre con velocidad de-

creciente a medida qu e sale de los espacios m"ls grandes que se llenan de
aire. Esta agua ocupa la macroporosidad del suelu y cualldu cesa de escu-
nir, el suelo alcanza su capacidad de campo, valor qu e traduce su capa-
cidad de retencin de hum edad o capacidad de retencin capilar.
2) El agua utilizable por la planta, o sea la retenida por el suelo, bien en el
interior de los canales o capilares o bien como pelculas lo suficientemen-
te gruesas alrededor de los componentes slidos. A medida que la planta
toma esta agua, se va reducie ndo la tasa de humedad del suelo hasta que
la planta sufre de segua y se marchita: se ha alcanzado el punto de mar-
chitez. Sin embargo, si se determina la humedad, se mu estra que el suelo
an contiene agua.

3) Esta ltima cantidad es el agua no utilizable por la planta. Forma pelcu-

las muy delgadas alre declor de los compon entes slidos y la fu erza de re-
te ncin es tan fu elie gue la fu erza de succin de las races de las plantas,
debida a la difcre ncia ele pote ncial hdlico entre e l suelo y las clulas de la
raz, ele una magnitud pro me di o ele -16 bar o o.] 6 MPa e n suelos y plantas
mesofti cos, no alcan za para extraer el agua de ese suelo.
E n res um e n, se puede co nsiderar qu e sobre e l agua elel suelo actan tres
fu erzas pli ncipal es: la gravedad , la succilI de las races y la succin del suelo.
Si el agua puede e nco ntrarse e n los tres estados me ncionados, es qu e las fu er-
zas que se ejercen sobre ella ti e ne n un a inte nsidad variable. El agua forma alrede-
dor de los co mponentes slidos pe lculas de espesor valiable y la fu erza qu e eje r-
ce el slido sobre la molcula ele agua es ms inte nsa a medida gue esta molcula
est ms ce rca de l. Ms all de una cie lta clistall cia, la fu e rza de atracci n e ntre
la pared elel slido y las moiculas dcllguido es ms dbil qu e la fu e rza de grave-
ciad y entonces e l agua esc urre.
Cuando las dos fu erzas se igualan , se alcanza la capacidad de campo. La
utilizacin del agua por la planta es posible, siempre y cuando la fu erza de succin

61
Relaciones hfdricas en el continuo agua-suelo-plrll1tn-ntl1lsfera

de las rafees sea supelior a la que ejerce el suelo sobre el agua. Cuando esta ltim a
fuerza lIega a ser supelior a la fu erza de succin de las races (,1,
't' I > ,I,s
't' . pIanta )
111 SlH' ()

debido al adelgazamiento extremo de las pelculas de agua, se obtiene el punto

de marchitez.
En un suelo hmedo pero esc uniclo, la tensin puede estar entre 0.2 bar (0.02
MPa) y 0.981 bar (0.0981 MPa ) y puede so brepasar los 98 1 bar (9.8 ] MPa) e n un
suelo seco al aire libre.
La fu erza de succin del agua por el suelo se puede e:>qxesar tambi n en g cmz
(1 atmsfera = 1.033 g cm z = 1.01 3 bar). Ya que en los sistemas usual es el volu-
men msico del agua es sensiblemente igual a 1, se ha sugeJido expresar t/J = -s = 1l1

P por la altura en cm de la columna de agua capaz de equilibrar la succin del

suelo. Por comodidad, habitualme nte se utiliza el logaritmo decimal de la presin
P al cual se le da el nombre de pF

pF = lag t/J 1l1

Entonces pF se define como el logaritmo decimal del potencial mtJico o de

la presin capilar que retiene el agua del suelo; pF es la notacin aceptada en el
momento, donde

F = smbolo antiguo para la energa libre

p = logaritmo como en pH o en pK.

Cuando F es igual a 1 atmsfera, la presin necesaria para extraer un volumen

msico de agua equivale a la presin efectuada por una columna de agua de 1000
cm de longitud y 1 cm 2 de seccin en la base o sea F = 1000 g cm-2 = 1 atmsfera
= 1.013 bar. Entonces

lag F = pF = lag 1000 = 3

Cuando la presin es de 10000 atmsferas (10130 bar)
F = 10000 x 1000 = 104 X 10 3 = 10;
lag F = pF = 7 lag 10 = 7

El inters de esta nocin radica en que ~III (o sea S) aumenta muy rpida-
mente cuando el suelo se seca, un poco debido al aumento de la concentracin

62
 Yamel Lpez F.

(fu erzas osmticas ) pero pJincipalmente debido al aumento de las fu erzas de ad-
so rcin y de cua. D e una presin de 1 atmsfera (1.013 bar) a capacidad de
campo, se pasa a una presin de ms de 200 atmsferas (202.6 bar 20.26 MPa)
cuando ha salido el agua de capilmidad y a 10000 atmsferas (10130 bar 1.013
MPa) cuando el suelo est co mple tam ente seco.
La capacidad de campo se de termina cuantificando la hum edad de una mues-
tra pues ta en un tubo velti cal abi eJto en sus dos extre midades y provisto de un
tamiz e n la extremidad infeJi or. El dispositivo se coloca en un a atm sfera saturan-
te para evitar la evaporaci n y se deja escunir libre mente durante uno o dos das.
Co rn o tal medida es di spe ndi osa se la sustituye con la humedad equivalen-
te, qu e en la mayOlia de los casos es del mismo orden de magnitud que la capaci-
dad de campo. Se defin e como el agua retenida por el suelo cuando se ha
sometido la muestra a una fuerza centrfuga correspondiente a 1000 g (2440
RPM en un rotor de 48 cm de dimetro) durante 20 30 minutos. El pF asociado
a tal fuerza centrifuga se ha estimado en 2.74 y corresponde a una presin de 0.5
atmsferas (0.49 bar 0.049 MPa). Cuando P = 1000 gcm2 , entonces pF = 3.0 .
Estos dos puntos pueden ser considerados como referencias para igualar los valo-
res de capacidad de campo y humedad equivalente. La igualdad entre los dos
valores no se produce sino para valores promedio de 20 a 21 % para capacidad de
campo. Cuando el valor de capacidad de campo est por debajo del 20% la hume-
dad equivalente es siempre menor. Cuando el valor de capacidad de campo est
por encima del 21 %, el valor de humedad equivalente es siempre mayor. En sue-
los de Palmira (Colombia) se han encontrado coeficientes de correlacin del or-
den de 0.88 entre la capacidad de campo y la humedad equivalente, valor que
confirma la estrecha relacin entre los dos ndices estudiados.

El potencial eficaz
Cuando un suelo est en proceso de desecacin, la energa requeJida para
liberar el agua es mayor que la necesaria para liberarla de un suelo mantenido a
humedad constante tanto por las razones expuestas antes, como por la dificultad
del paso del agua desde las redes del suelo hasta la superficie de evaporacin. Por
lo tanto, es necesario agregar al pote ncial mtrico determinado con un valor cons-
tante de humedad H, una cantidad proporcional a la velocidad de desecacin dH/
dt. La suma obtenida es e l potencial eficaz del suelo.

LdH
\)J,.= \)J"," + k - - -
'" dt

63
Relaciol1es hdricas el1 el co l1til1 uo agua -suclo-plal1la-nlmsf era

donde
t\J"= potencial eficaz
t\J 1ll11 = potencial mtlico a humedad constante
L = longitud media del reconido del agua
"A. = coe fici ente de conductividad del suelo.
k = constante que depende del tipo de suelo.
El mod elo antelior desclibe una realidad ms compleja que la representada
por la frmula

t\J", = t\J 1ll

+ t\J, + t\J p

o sea que en el suelo existen resistencias al paso del agua que disminuye n
realmente su potencial hdlico.

El punto de marchitez permanente

Si en una poca seca se determina la humedad de un suelo cultivado, se nota
que la plim era capa, de algunos centmetros de espesor, que se encuentra some-
tida a la evaporacin directa puede alcanzar una humedad muy baja. Ms abajo de
esta capa, e n la zona que no est sometida a la accin de la evaporacin directa
pero qu e est esencialmente sometida al efecto de la succin radi cal , la hum edad
disminuye hasta un cierto valor mnimo a partir del cual toda absorcin de agua
resulta imposible. Esta hum edad clitica se denomina punto de marchitez per-
manente y es una caractelistica de cada tipo de suelo.
En ge neral, e l punto de marchitez perman ente Valla de un sucIo a otro, en la
misma form a qu e lo hace la capacidad de rete ncin de agua y es, e n efecto, aproxi-
madamente igual a la mitad de esta ltima. Sin e mbargo, tal relacin no es muy
precisa ya que, p or ejemplo, el humus aum enta la capacidad de campo sin modi-
fi car el punto de marchitez perman e nte, mi entras qu e la arcilla ti e ne el efecto
contrmio.
Para de terminar el punto de marchitez perman ente co n una d elta exactitud,
se debe acudir a la curva de pF determinada en el laboratorio. La expeliencia
mu estra qu e la tasa de hum edad asociada a la marchitez perman e nte corresponde
a un pF de 4.2 , cualqui era qu e sea el tipo de suelo.
La dife re ncia en hum edad e ntre la capacidad de campo y el punto de marchi-
tez permanente equivale a la cantidad de agua del suelo qu e est efectivamente a
disposicin de la planta.

64
 Ynmel Lpez F.

Como se ha dicho antes, esta es una caractelstica de los suelos y su valor

depende poco de los vegetales utili zados e n las pruebas de determinacin de la
hum edad del suelo a la cual la planta se marchita. En este caso, se debe asegurar
que el desequiliblio hdli co vie ne de l suelo y no del aire verificando que p ersiste
tal desequiliblio, aun si la atmsfera est saturada de hum edad, de donde viene el
nombre preciso de punto de marchitez permanente con e l cual se conoce uni-
versalmente. D e acuerdo con la de fini cin antelior, se de be esperar, como e n
realidad sucede, que e l conte nido hdlico de las plantas marchitas sea difere nte
segn las especies. Se puede medir la humedad de un suelo some tie ndo una mues-
tra a 15 atmsferas e n ollas o platos de presin. La comparacin del m todo bio-
lgico y e l mtodo de la olla de presin arroja valores altos de coeficie nte de co-
rrelacin , lo cual quie re decir que en la ausencia de equipos costosos como la olla
de presin, se puede estimar el punto de marchitez p e rmanente muy confiable-
mente utilizando el mtodo biolgico.

Se han encontrado las siguientes cifras de punto de marchitez (en porcentaje

de humedad ):

Para un suelo arenoso: 1 - 3 %

Para un suelo arcilloso: 10 - 20 %

Para un suelo turbas o con elevado contenido en materia orgnica: Cerca del
50%

Como se pue de notar, e l contenido en mate ria orgnica (humus) aumenta

considerablemente el porce ntaje de hum e dad al cual se puede producir la mar-
chitez pe rmane nte, lo cual quie re decir que e n sue los con alto contenido en mate-
ria orgnica, los riegos debe n ser ms frecuentes que e n un sue lo me nos rico. Si se
toma como eje mplo e l trigo , su germinacin se pue de obtener en un suelo liviano
con un contenido de agua del 0.52%, mien tras que e n un suelo con un alto conte-
nido e n mate lia orgnica se debe alcanzar una humedad mnima de l 19%.

El hecho de que el punto de marchitez sea sensiblemente e l mismo para la

mayola de las plantas sign ifi ca que stas tiene n e l mismo lmite a su capacidad de
tomar el agua del suelo. Esta succin lmite es de alrededor de 16 atmsferas (pF
= 4.2) para las plantas mesofitas tpicas, y alcanza hasta 20 y 30 atmsferas en los
vegetales adaptados a los medios secos (xerofitas) ya los suelos salinos (halofitas ).

En plantas como el girasol, el marchitami en to comienza por las hojas basales

ya este punto se le llama punto de marchitez permanente inicial, e n el cual e l
pF est prximo a 4.2. El punto de marchitez permanente final concierne a
toda la planta. En este rango de marchitez, situado e ntre estos dos puntos, e l
vegetal pue de sobrevivir pero su desarrollo y crecimiento pue de n ser p e lturbados
y paralizados (Figura ]3).

65
Relaciones hdricas en el cOl1tinuo agua-suelo-planta-atl11sfera

pF

7
Agua
hiJroscpica
6

5
Punto de marchitez gua capilar
4

3
_ HJ1I~e ~d~CJ.!:!iv~leEt~
I \: _____ ,Capacidad de campo
2 I I I I
Agua
l-dAf~ gravitacional
1
- -....... dAl- 1
o " ,
10 20 30 40 50 %
H umedad
Arena fina Arena limosa

dAf = Margen de utilizacin por las plantas en arena fina

dAl = Margen de utilizacin por las plantas en arena limosa

Figura 13 Tipos Je agua en relacin con la retencin en el suelo

El perfil hdrico y la re distribucin de l agua en e l sue lo

Cuando se riega un suelo por aspersin y se mantiene el flujo igualo inferior
a la velocidad de infiltracin no se forma lmina de agua en la superficie con lo
cual se mantiene la estructura superficial y se evita la erosin. El agua infiltrada
llena los plimeros centmetros del suelo y l medida que se hace mayor la profun-
didad la humedad disminuye. Cuando cesa el liego, la humedad momentnea-
mente supelior a la capacidad de campo se repalie en forma homognea en toda
la zona humidificada para luego decrecer bruscamente al contacto de la zona seca.
Se dice entonces, que la hum edad est redistlibuda en el perfil del suelo hasta el
frente de humectacin. La humedad de la zona humidificada corresponde a la
capacidad de campo del suelo hmedo.

66
 Yamel Lpez F.

Segn el perfil hdrico se deduce que la profundidad de humectacin depen-

de de la textura. El frente de hum ectacin es ms profundo entre ms dbil sea la
capacidad de retencin hdlica.
Para caracterizar la hum edad del suelo en un mo mento dado se determina la
humedad H de mu estras de suelos tomadas a ] O, 15 , 25, Y hasta 200 cm de pro-
fundidad , enton ces es muy cmodo rep rese ntar en un grfico la variacin de H en
funcin de la profundidad Z y la curva obtenida se denomina perlll hdrico.
El perfil hdlico en s, no permite juzgar si la hum edad del suelo es satisfacto-
ria o no. Se ha visto qu e es necesario agregar a la nocin de contenido de agua la
nocin de pF. Es fcil hacer aparecer el pF en relacin con el perfil haciendo
figurar otras dos curvas sobre el mismo grfico. Estas curvas representan la capa-
cidad de campo [pF entre 2.7 y 3.0 (H) ] Y el punto de marchitez permanente,
humedad que corresponde sensiblemente a un pF de 4.2 (H ). El perfil hdrico,
que aparece encuadrado e ntre estas dos curvas, informa plenamente sobre la can-
tidad de agua presente en el suelo y tambin sobre el estado de sequa real del
suelo o, dicho de otra manera, sobre la disponibilidad hdrica en cada profundi-
dad (Figura 14).
1. Pedil hd,ico. tan pronto se detiene la lluvia o el riego.
2. Pe,{il hd,ico. despus de redist,ibucin del agua en un
suelo arcillolimoso.
3. Pe dil hd,ito. despus de redishibucin del a,'tla en el
suelo limo-aren oso.

Capacidad de campo
, - - - --

I
I

1
3 2

Humedad supe rior a

la capacidad de cam-
H= Profundidad del fren-
po: descenso de l fren-
t e de hum ec t aci6n
--'--- H cuando el suelo est es- te de humectacin.
/
currido

Figura 14 Redistrihuci6n del agua despus de lluvia o ri ego

67
Relaciones hdncas en el continuo agua-suelo-planta-allllsfera

Movimientos del agua del suelo, causados por efecto

de la difusin capirar
Bajo el efecto de la evaporacin, la superficie del suelo se seca y como conse-
cuencia el pF aumenta drsticamente originando un a corrie nte asce ndente del
agua desde las capas infe riores. Segn el mismo pIincipio, el agua se puede des-
plazar lateralmente bajo el e fecto de la absorcin del liquido por las rcces. Sin
e mbargo, esta hiptesis de base tiene vmias formas de aplicacin.
1) Cuando el suelo se provee a pmtir de una capa de agua m<is o menos
profunda, tal principio se mantiene valedero debido a que cuando el agua
se desplaza desde la capa hacia la superficie puede humidificar constante-
mente las zonas desecadas por las races o por la evaporacin. Sin embar-
go, en un suelo desnudo, la altura de ascenso es limitada y depe nde de la
textura: desde 40 cm en una arena hasta 1.0 m en un limo arcilloso.
2) El pIincipio de la difusin capilar no parece aplicable en todos los casos ya
que al nivel del frente de humectacin , ya sea ascendente o descendente,
la humedad no se difunde a pesar de que la diferencia en potencial hdri-
ca o en pF entre la zona seca y la zona hmeda pueda ser muy grande . La
explicacin aparente de este hecho se basa en la resistencia originada por
la fuerza de cohesin entre las molculas de la pelcula de agua.
Estas observaciones llevan a pensar que la importancia de la ascensin capilar
es despreciable y a suponer que no es que el agua suba a las races sino que las
races descienden en bsqueda del agua. Sin embargo, la importancia del ascenso
capilar se puede evidenciar cuando se comparan las medidas de la humedad de
una parcela cubierta contra la humedad de una parcela desnuda. En la parcela
cubierta, el suelo se deseca mucho ms all de la zona ocupada por las races, de
donde se deduce que se ha generado una corriente ascendente suscitada por ellas.
Estas observaciones pueden ser comprendidas si se acepta que el agua se des-
plaza a travs del perfil en forma de pelculas. En un pe rfil hdrico se muestra que
el agua no slo se desplaza desde el punto m<is hmedo al menos hmedo sino
que sube en bloques desde el fondo hacia la superficie (flujo en masa) sin tener en
cuenta las diferencias de hum edad entre las capas. Todo sucede co mo si el agua
del suelo se encontrase en forma de pelculas de espesor vaJiable segn la profun-
didad, pero capaces de ascender en bloque gracias a la cohesin de las molcul as
del lquido.
Sin embargo, la evaporacin del agua de la superficie del suelo no basta para
que se desencadene en todo el perfil un movimiento general de ascenso del agua.
Esto no es posible sin qu e las molculas de agua estn re unidas dentro del perfil
en una pelcula continua. Si las pelculas son largas, el desecamie nto de la super-
ficie ser<i lento y el agua sube desde las capas profundas hacia la superficie. Si, por
el contrmio, tales pelculas son muy cOJtas el desecamiento de la superficie sed

68
 Yam el Lpez F.

rpido e inte nso y el agua se quedar<l entre las capas profundas. Para favorecer o
limitar e l asce nso del agua, basta sabe r por cules medios se puede aumentar o
disminuir la longitud de sus pelculas.

Las tcnicas culturales y la economa hdIica

1) El asce nso de l agua se favorece por todo lo qu e aume nta su cohesin y,
como consecuencia, la longitud de las pelculas lquidas:
A) El apisonamie nto mediante rodillos aume nta el contacto de las part-
culas del suelo.
B) La presencia de races en el pe rfil permite un desecamiento conti-
nuo de la zona influenciada mediante el efecto de mecha .
C ) La evaporacin lenta de la supe rficie bajo cielo cubielio evita las rup-
turas de las pelculas qu e se producen en ti e mpos calurosos y ci elos
abieltos, por aum entos drsticos de la te mperatura del suelo.
D ) Los riegos por aspe rsin mantie nen hmedas las prime ras capas del
suelo y vuelven a unir las pelculas rotas.
2) El ascenso del agua es limitado por todo aquello que rompa la cohesin o
sea la longitud de la pelcula de agua.
A) El control de malezas disminuye el e fecto de mecha. De ac la
impOltancia de la investigacin en mtodos de labranza mnima.
B) La cultivada ace lera el desecamiento superficial ocasionando el rom-
pimiento de la pelcula de agua.
C) La cobertura del suelo con hojarasca, material vegetal o material pls-
tico limita la evaporacin.
D ) La evaporacin brutal de la superficie del suelo en tiempo seco y
clido origina una capa de tie rra seca qu e evita la evaporacin del
agua de las capas infe riores. Hara vez se forma espontneamente.

Absorcin y transporte del agua

En las plantas terrestres la absorcin del agua se efecta esencialmente a tra-
vs de los pelos absorbentes, aunque el total de la superficie de la nz tambi n
est e n capacidad de absorbe r. Los pelos absorbentes se presentan fundam ental-
mente e n las plantas he rb,1ceas y son ms raros en los rboles, en los cuales inte r-
vi enen las mi conizas (e n las conferas estn casi completamente ause ntes). Los
pelos absorbe ntes tiene n vida muy cOlta (algunos das o algunas semanas ) y son
ree mplazados por tejidos sube lificados. La paIte no subelificada de las races y
que no tiene pelos absorb entes tambin absorbe agua y en algunas especies, como
el pino, el agua es absorbida por tejidos muy viejos mediante estructuras conoci-
das como le nticelos.
La absorcin continua del agua necesita qu e el agua absorbida sea evacuada,
as que no se realiza perfectam ente sin o hasta cuando e l xile ma est bie n dife ren-

69
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-plantll-Il tlllsfcm

ciado, lo cua! trae como consecuencia un decalaje pequeo de la zona de mxima

absorcin hacia la base de la raz, en relaci n CO Il la zo lla ue ple llo trabajo ue los
pelos absorbentes.

Extensin y forma del aparato radical

El aparato radical presenta con frecu e ncia un a gran extensin. En las gram-
neas se observan crecimie ntos intensivos de las ramificaciones que dan como re-
sultado la presencia de longitudes considerabl es de raz en un volumen pequeo.
En Agropyrum cristatum, una gramnea de E uropa Central, se han medido 200
km de races en un cilindro de 1.2 m de radio y 2.0 m de profundidad. En centeno
Secale cereale se ha encontrado una superficie de absorcin total de 470 m2 en la
raz, mi en tras que las superficies areas slo alcanzan 6 m2 .
En los sistemas de races pivotantes, las nces penetran a grandes profundida-
des, como en el caso de la alfalfa (10 m) y del manzano (9 111 ) lo cua!l es permite
alcanzar las regiones hm edas del subsuelo.
En los sistemas de extensin mixta (los m<.ls gene ralizados ) la ocupacin del
suelo se e fecta a grandes distancias e n todas las direcciones con ligera predomi-
nancia para las races horizontales, salvo competencia lateral por otras plantas. La
amplitud y la forma del sistema radical depende de la estructura gentica, de las
condiciones del medio y constituyen un potente factor de adaptacin.
El volumen del suelo drenado por las races es ms importante que el volu-
men ocupado efectivamente por el aparato radical, ya que la solucin del suelo
forma una red continua de hilos o pelculas de agua. Hasta tanto estos no se rom-
pan, es decir, en tanto que las fu erzas de cohesin no sean dominadas, una absor-
cin ejercida a! contacto del pelo absorbente tie ne como consecuencia el despla-
zamiento de toda la lnea ue llIolc ulas lyuidas. Es de esla manera como un vege-
tal puede atraer agua del suelo a gran distancia de su aparato radical.
El drenaje as efectuado es tan impOltante que en pocas de sequa, las nces
de una planta pueden encontrarse durante un ti e mpo en sectores donde la hume-
dad ha alcanzado o es infe lior al punto de marchitez, sin que la planta se marchi-
te. Esto debe ser tomado en consideracin cn las rcgio nes secas para determinar
las distancias entre plantas. Esta competencia es responsable de l espaciamien to
de la vegetacin en las regiones semilidas.

Absorcin del agua atmosfrica

Este tipo de absorcin no es impOltante cn plantas mesofticas, pero en plan-
tas xerofticas y epfitas (mesofitas adaptadas a mcdios areos) es fundamental en
caso de defici encia hdlica aguda, como lo ilustra la absorcin del roco por plan-
tas de sitios semic.tidos. Aunque la absorcin slo sea una fraccin de esa hum e-
dad puede ser suficiente como para permiti r la supclvivencia de tal es plantas. De

70
 Yamel Lpez F.

todos modos, el roco disminuye la transpiracin durante un tiempo y absorbe una

parte de la energa solar durante su evaporacin, lo cual contribuye al manteni-
miento del equiliblio hdrico.
Las orqudeas tropicales y otras epfitas del tipo de las bromeliceas tienen
races areas desprovistas de pelos absorbentes pero presentan en la periferia un
velamen o vela de vaIias capas de clulas muertas, mediante el cual se puede
absorber fcilmente el agua atmosflica. La Tillandsia posee pelos absorbentes
epidrmicos y los platiceros, hojas viejas que constituyen reservas llenas de dese-
chos.

Factores que afectan la absorcin del agua

1) Las exigencias foliares debidas a la transpiracin son tan importantes que
durante cierto tiempo una planta puede absorber el agua por causa de
este efecto, aun con las races mueltas o en el caso de la propagacin por
estacas. Esto implica que los factores que aumentan la transpiracin au-
mentan la absorcin y viceversa, como la cada de las hojas o la alta hume-
dad atmosfrica.
2) La turgencia de los pelos absorbentes hace que

Por lo tanto
.1 , - .1 , = O
't' WS\1(,\O 't' w ('(-llIla

3) El potencial osmtico de la raz es, junto con las exigencias foliares, el factor
ms importante en el transporte del agua. En general, la presin osmtica
excede en algunas atmsferas el potencial del suelo (de la solucin del sue-
lo: Los iones estn ms concentrados adentro que afuera). La absorcin
activa o epictesis se convierte en un mecanismo de regulacin que permite
mantener hasta cierto punto el exceso de potencial osmtico en caso de
elevacin de la concentracin de la solucin del suelo (Tabla 5).

Tabla 5: Efecto del incremento de la presin osmtica del suelo sobre la presin osmtica
de las races de maz.

Presin osmtica
de la solucin del suelo Presin osmtica de las races
(atmsferas) (atmsferas)
1.2 1 4.59
1.99 5.48
3.38 6.61
4.96 7.51
7.22 8.19

71
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-pal1ta-atl11~fe m

El fen me no alcanza su mayor impOliancia en el caso de las halofitas adapta-

das a medios salinos, donde la presin osmtica alcanza los mayores valores cono-
cidos (202.5 atmsfe ras en Atriplex confertifolia ). Los hongos puede n subsistir
en medios muy azucarados gracias a su elevada presin osmtica. Los tubrculos
en germinacin tambi n presentan presiones osmticas muy fu elies gracias a la
anatonosis o pmiicin de las grandes molculas de almidn o inunna e n sus mon-
meros componentes (glucosa).
4) La actividad fisiolgica de las races u otros sistemas absorbentes. La raz
no puede absorber agua por s misma si no est aireada (alto pOz en la
solucin del suelo) aunque subsista la atraccin Oliginada por la actividad
foliar.
En un suelo muy pesado o hmedo la asfixia de las races puede originar lesio-
nes de la estructura de la membrana con lo cual se puede presentar hasta salida de
la solucin celular.
En el caso particular del arroz Oryzae saliva las races estn especialmente
adaptadas para crecer en condiciones anaerbicas. Esta adaptacin consiste en la
formacin de nuevas races con un volumen en espacios libres poco usual, acom-
pafiada de una gran capacidad para absorber iones anaerbicamente. El hecho es
que el 02 y otros gases se pueden movilizar a travs de los tejidos de la planta con
gran facilidad. Ciertos iones como el Ca2 + disminuyen la absorcin del agua por
las races, fenmeno que tambin ha sido observado en tejidos aislados.

La temperatura del suelo

La temperatura del suelo tiene una marcada influencia sobre la absorcin del
agua. La mayor parte de las plantas de clima fro es sensible a la disminucin
cuando las temperaturas son menores de 5C , mientras que en plantas de clima
clido la absorcin se afecta cuando las temperaturas bajan a valores menores de
15 20C. Este fenmeno se debe al aumento en la viscosidad del agua, a la
disminucin de la pe rmeabilidad de la membrana y a la reduccin de la actividad
metablica que disminuye el transporte activo del agua.
Mecanismos de absorcin del agua
1) Tensin ejercida por las pmies areas, e n mnima proporcin , de bida al
crecimiento y en su mayor pmie a la transpiracin.
2) El exceso de presin osmtica (de fici e ncia de potencial hdlico) e ntre las
clulas absorbentes y la solucin del suelo.
3) Una absorcin activa, es decir, metablica o no osmtica del agua por la
planta. Aunque esta discusin es muy delicada, existen vatios hechos qu e
apoyan tal hiptesis:
A) Efecto de la te mperatura sobre la absorcin

72
 Yamel Lpez F.

B) Efecto negativo de los inhibidores metablicos del mecanismo respi-

ratO/io
C ) Efecto negativo de la ausencia de oxgeno
Es preciso hacer notar que el carcter me tablico de la absorcin del agua se
pue de deber al cankter metablico de la presin rac cal.

La ruta del agua en la planta

Transporte cortical
El agua absorbida que lleva co n ella los iones minerales llega a los vasos de la
raz a travs del parnquima cO/iicaI. La solu cin que constituye la savia bruta es
movida principalmente por la fu erza generada por el gracente de potencial que
se establece e ntre el suelo y la atmsfera y en me nor grado por la presin raccaI,
y sube a alimentar los brotes y hojas. U na palie es utilizada e n el sitio y regresa
como savia elaborada mientras que la mayor palie es disipada hacia la atmsfera
mecante la transpiracin.
La ruta del agua y las sales mine rales est mal de finida y es variable desde la
periferia al cilindro central. El movimie nto es posible hasta cuando se presenta
una suberificaci6n total y las capas exte rnas del par nquima cortical y la endoder-
mis se vuelve n impe rm eabl es. Los dos factores de desplazamie nto e n la corteza
son la te nsin eje rcida por las partes areas y por el gracente de presin osmtica.
Se ha constatado que existe un aumento regular e n la presin osmtica de las
clulas desde la zona pilfera hasta el e ndode rmo. Hasta ac, el papel de la absor-
cin activa es muy dbil y no vale la pena hacerla inte rvenir e n el proceso, pe ro al
entrar e n el cilindro central se produce una cada de la presin osmtica q ue
sugiere que se e ncue ntrall involucrados otros mecanismos co mo la presin radi-
cal que se conside ra como un proceso activo depe ndie nte de la fotosntesis , de la
respiracin aerobia y ele las auxinas (Figura 15).
Parmjuim<l
1---- cOliical
E ndodermo

Zo na pilfera ------j _
_--r_-i~
l PIarnquima vascu lar
.

- ---In
0.9
0.7 1.4

~
Figlll'a 15 Cradiente de presi(m osm(tica (e n atm(sferas) e n una radcula de ricia faba .

73
Relaciones hdricas en el continllo nglln-sue/o-plnntn-ntlllsfem

Ascensin de la savia

La savia bruta
Es una solucin que contiene agua, sales min e ral es y productos delme tabolis-
mo del nitrge no (aminocidos, etc.) realizado e n las nces. En los dife re ntes
tejidos la savia bruta libe ra iones min e ral es y se e nliqu ece con compuestos org-
nicos. En general se trata de una solucin muy dilucla (presin osmtica de l or-
de n de 1 atmsfera o me nos) qu e es mu cho me nos conce ntrada que el jugo va-
cuolar de las clulas corticales. Su movi mi e nto ti e ne una velocidad (e n co ndi cio-
nes normal es de tran spiracin ) de hasta 100 m hemy l , pero normalme nte se ti e-
ne n valores e ntre 1 y 6 m hora' l. El ascenso se produce por la va de los vasos
leosos como lo mues tran las expelie ncias clsi cas de obstruccin de la supe rfici e
de una seccin de una rama o la inme rsin de una rama reci n cOltada e n una
solucin de carmn actico y luego hacie ndo cOltes a dife re ntes longitudes.
Se sabe que e l mecanismo de asce nso de la savia es puramente pasivo. En
general, slo se aceptan como responsables de es te movimiento a la tasa de trans-
piracin y a la presin rachcal.

La transpiracin
La transpiracin es el p roceso mechan te el cual el agua lquida del continuo
agua-suelo-planta se evapora desde la supe rficie de las pelculas que rodean las
clulas de las cmaras subestomticas y pasa a travs de los estomas hacia la fas e
gaseosa que rodea la hoja.
Todo dfici t e n saturacin de vapor de agua qu e se presente en la atmsfe ra
que rodea una planta da como resultado la evaporacin continua del agua que
est imbibiendo sus tejidos. Este fenm e no desarrolla una de manda continua de
agua en el vegetal. Sin e mbargo, una transpiracin de masiado inte nsa no puede
ser compensada por un suministro suficiente de agua ya qu e la planta se marchita
(las clulas pierden su turge ncia) y su meta boli smo gene ral se hace ms le nto.
Una marchitez de masiado avanzada se torna irreversible, de tal forma que la trans-
piracin represe nta un peligro potencial para la planta lo cual parece se r una des-
ventaja evoluti va. Segn lo antelior, e ntonces la tran spiracin debi desaparece r
en algn mom en to de la evolucin , eliminada mediante e l proceso de la seleccin
natural. Sin embargo, parece que e l mecanismo es to lllti co ha evolucionado debi-
do al requeli mi e nto de CO 2 para el proceso fotosinttico sie ndo la transpiracin
una consecuencia desventajosa de este clesarrollo. Como los es tomas estn cerra-
dos durante la noche, e ntonces no necesitan estar abiertos para que la planta
absorba el 02 n eces~lIi o para la respiracin, lo cual se explica porque en la atms-
fe ra hay alrededor de 590 veces ms de 02 que de CO 2, por lo que e l 02 llega a las
clulas aunque los estomas est n cerrados.

74
 Yamel Lpez F.

El asce nso de los min e rales absorbidos por las races a las paltes areas clp, la
planta se produce normalmente por medio de la corriente transpiratoria, o sea
el flujo de agua Oliginado bajo el efecto de la transpiracin a lo largo del xi le ma.
La transpiracin contJibuye a la absorcin de min e rales del suelo y a su transporte
cle ntro de la planta, espccialme nte e n e l caso del calcio y el boro que son muy
sensibles a la tasa tran spiratoria (flujo en masa).

U no de los aspectos m<1s impOltantes para tomar e n consideracin es el hecho

de que a nivel del suelo o de la altura ele la planta e n un da soleado llegan e n
promedio unos 900 W m-2 de irradiancia, cantidad de e ne rga que e n ausencia de
un mecanismo de disipacin ele calor puede subir de man e ra considerable la te m-
peratura de una lmina plana de metal , co mo e n el caso del cap de un carro.
Igual cantidad de irradiancia es interceptada por igual supe rficie de lmina foliar
pero en este caso la te mperatura no se eleva al me nos pe rceptible me nte por el
tacto. La transpiracin es decisiva en el e nfriamiento de la lmina foliar debido a
que la evaporacin del agua es un pode roso proceso refrigerante. Cuando las
molculas de agua absorben calor del medio (que puede ser la superficie de la
c,1mara subestomtica) alcanzan mayor energa cintica, lo que les puede impri-
mir altas velocidades que traen como consecuencia su separacin del estado lqui-
do. Cuando se evapora 1 kg de agua a 20C absorbe del medio 2.45 MJ (586 kcal)
energa conocida como calor latente de vaporizacin . A 30C el calor latente
de vaporizacin es de 2.43 MJ kg-' (580 kcal kg-' ). Las p lan tas evaporan grandes
cantidades de agua (plantas herbceas del tipo de la balsamina lmpatiens noli-
tangere, 130 mg H 20 g peso fresco de hoja- ' hora-' ; hoja de roble Quercus ro-
hur, 24 mg H zO g peso fresco de hoja-' hora- ' ; nopal Opuntia camanchica, 0.1
mg H 2 0 g peso fresco de hoja- ' hora- ' ). En el caso de la balsamina, una planta de 1
kg de material foliar puede evaporar 130 g de agua en una hora o sea que puede
disipar 315.9 kJ de energa por hora durante el proceso de evaporacin de ] 30 g de
agua. Un cultivo de soya puede evaporar alrededor de 0.5 kg de H/) por m 2 por
hora e n una maana soleada, o sea qu e puede disipar alrededor de 1.25 MJ m-2
hora-' mediante el proceso de evaporacin del agua desde la supe rficie de las
hojas. La impOltancia de este medio de transfe re ncia neta de calor desde la planta
al ambiente puede observarse e n e l caso ele las palmas de los oasis. A plena expo-
sicin las hojas de estas palmas suelen es tar Im1s frescas que el aire circundante e n
cuyo caso hay una absorcin neta de calor desde el aire. Adems, absorbe n un
exceso de e ne rga radiante de la luz solar e n relacin con la qu e irradian a su
a mbi e nte . Sin e mbargo, siempre es tn 111<1S fras que el aire debido al proceso de
evaporacin de grandes cantidades de agua. A su vez la eficie ncia de la disipacin
del exceso de ene rga, produ cto de la absorcin de calor desde el medio y de la
intercepcin de la radiacin solar por medio del proceso de evaporaci n, depende
de la estructura fsico-qumica del agua que se es tudi en la plimera paIte. El
calor de vapOlizacin represe nta la cantidad de e ne rga que se debe suministrar a
una masa de agua para rompe r los enlaces de hidrge no que garantizan la cohe-

75
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-almsfem

rencia del lquido, de tal manera qu e las molculas individuales adqui e ran la sufi-
ciente energa cintica para qu e pase n al estado gaseoso.

LOS ESTOMAS
El estoma es el aparato mediante el cual la planta realiza los intercambios
gaseosos con el medio: Captura CO 2 de la atmsfera circundante y libera vapor de
agua (transpiracin) y oxge no. Est formado por un par de clulas epidnnicas
diferenciadas, normalmente renifonnes, llamadas clulas guarda . Su disposi-
cin espacial permite form ar una abertura entre ellas qu e se de nomina ostolo.
En las gramneas y ciperceas, las clulas guarda ti ene n una forma palticular y se
organizan regularmente en filas paralelas en el sentido longitudinal de la hoja. La
modificacin del grado de apeltura de los estomas hace variar la resistencia esto-
mtica a la difusin del vapor de agua y del gas carbnico. La resistencia a la
difusin del oxgeno es ms difcil de demostrar puesto que, como se dijo anterior-
mente, el oxgeno es muy abundante e n la atmsfera.

Anatoma
Al microscopio ptico, las clulas estomticas se caracterizan por la presencia
de una pared esqueltica fu ertemente cutinizada y engrosada en el lado proximal
al ostoIo. La presencia de cloroplastos con granos de almidn diferencia las clu-
las guardas de otras clulas epidrmicas que no los contienen (con excepcin de
las pteridofitas y del caf qu e los presenta en las clulas acompaantes).
La morfologa, la distribucin y la densidad de los estomas valia notablemente
con la especie, la vaIiedad y las condiciones de desarrollo de las plantas. Sus di-
mensiones son del orden de las decenas de fJ-m . El nm e ro de estomas por uni-
dad de supe rficie o densidad estomtica puede ser nulo, como en la superficie
superior de las hojas hipostomticas, o como e n la superfi cie superior de las hojas
flotantes o epistomticas, o de algunas unidades o dece nas o centenas por mm 2
En la mayor paIte de las plantas anfi estomticas la densidad estomtica de la
superficie superior es menor qu e la de la infe lior (30 mm-2 contra 150 mm-2 en
Pelargonium ). En las gramn eas como el trigo o el maz, las densidades estom-
ticas en las dos superficies estn muy p rximas (100 - 11 Om-2 para el maz). La
densidad estomtica depende de condi ciones externas presentes durante el desa-
rrollo de la planta y la diferenciacin de Jos estomas. Por ejemplo, las altas inten-
sidades lumnicas y las bajas humedades ambientales favorece n la diferenciacin
de estomas en mayor nmero pero de di me nsiones ms pequ eas. Es impOltante
hacer notar que no se ha encontrado correlacin entre la resiste ncia a la difusin
y la densidad estomtica. Las tentativas reali zadas para seleccionar plantas con
bajas densidades foliares con el objetivo de aume ntar la resistencia a la prdida de

76
 Yame/ Lpez F.

agua por las hojas no han te nido xito. El conocimie nto de las leyes de la difusin
de los gases a travs de poros pequ e os (paradoja de los p oros) al igual qu e los
fe nm e nos qu e se desarrollan e n la capa lmite de la supe rfi cie de la hoja pe nni-
te n expu car tal fracaso .

Dinmica de la apertura estomtica

Los intercambios hcbi cos de las clulas vege tales se realizan como conse-
cue ncia de una dife re ncia de pote ncial hdlico ~tJ , su valor absoluto es propor-
cional a la succin y se expresa e n bars. Clsicame nte, para una clula vege tal , se
tie ne la relacin

s = PO - PT
donde S es la succin, PO la presin osmtica y PT la presin de turgencia. Se ha
demostrado que si

Los estomas se cierran (la clula se plasmoliza). Esta presin de turgencia se

ejerce uniformemente sobre la pared de la clula guarda y la apertura estomtica
se inicia luego de que PT es supe lior a 2 bars aproximadamente. La clula acom-
paante suministra a la clula guarda la mayor parte del agua requerida y se haee
necesario que

S IId a = S e(- llIl a !!lI a rda - S e(~llIla aco mpa a nte ~ O

Segn la relacin

S = PO - PT

La presin osmtica vac uolar de la clula estomtica de be, e ntonces, aume n-

tar. En estas condicion es, e l inc re me nto de la presin de turge ncia qu e se eje rce
sobre toda la pared celular desplaza la palte ms delgada y ms exte nsible de la
pared exte rna hacia el exteli or, la pa red inte rna qu e es ms lgida no puede e nsan-
charse y es desplazada hacia el ex te lior, hacie ndo qu e el ostolo se agrande . Este
mecanism o de apeltura esto mti ca es dife re nte para las clulas guardas de las
gramn eas.
La expansin de la clula guarda se limita por la presin de turge ncia propia
de las clulas acompaantes. Toda vaJiacin impOltante y rpida de la turge ncia

77
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-plantll-atlllsfem

de las clulas acompaantes induce vmiaciones e n la amplitud del ostolo sin que
se produzca ninguna modificacin fisiolgica e n las clulas guarda. Se dice que
este tipo de movimie nto es pasivo y se obse rva cuando la hoja sufre vmiaciones
rpidas de su potencial hdrico, por p rdida o recupe racin rpida de agua.
Por otro lado, la existencia de un lige ro dficit de saturacin en agua de la
atmsfera induce con frecu encia un grado de apeltura estomtica supelior al ob-
servado en presencia de una atmsfe ra saturada e n vapor de agua. D esde el punto
de vista fisiolgico se puede considerar que el aparato estomtico est constitudo
por el conjunto de clulas guarda y clulas acompaantes.

Influencia de los factores externos

sobre los movimientos estomticos

El agua
E l aumento de la p resin de turgencia, necesaria para inducir la apertura es-
tomtica, no es posible si la p lanta no presenta un balance hdlico satisfactorio.

Influencia del potencial hdrico foliar

E l potencial hdrico l/J medido en bars es negativo o nulo. Como se demostr
anteriormente, el potencial hdrico ms elevado es el del agua pura (l/J = O). El
agua circula desde los potenciales ms elevados ( mximo l/J = O ) hacia los valores
ms bajos (ya que son negativos, entonces su valor absoluto es mayor). Cuando el
potencial hdrico del suelo es alto, como e n e l caso de un suelo saturado o a capa-
cidad de campo, el grado de apeltura estomtica depe nde muy poco de l pote ncial
hchico foliar. Por el contrmio, cuando el suelo se seca y su potencial hdlico dis-
minuye, los estomas se cierran por de bajo de un valor umbral de potencial hdlico
foliar. Este umbral vara segn las especies y las vmieelaeles, la edad ele la hoja, del
ti e mpo clime1tico, de las condiciones de desarrollo de la planta, e tc. El cie rre esto-
mtico se produce e n condiciones naturales cuando sobreviene un estrs hdrico
durante un cielto ti e mpo, te mporalme nte cuando durante el curso del da la trans-
piracin foliar o la evapotran spi racin de la cubielta vegc tal excede la capacidad
de absorcin de agua por la planta. Este es el caso del cierre estomtico del
medio da que se produce a la hora del da durante la cual la temperatura es ms
elevada lo que provoca un dficit ele saturacin ele la atmsfera y como conse-
cuencia una evaporacin muy inte nsa. Esta regulacin es tomtica ele la tran spira-
cin, resulta ben fica para el balance bchico pero, desafOltunaclamente, tambi n
produce una inhibicin ms o me nos marcada de la produccin fotosinttica.

78
 Yamel Lpez F.

Efectos posteriores al estrs hdrico

Si luego de un d ficit hdlico prolongado y lo suficientemente importante
como para qu e las hojas ms sensibles se marchiten, se renueva la disponibilidad
de agua, los estomas no alcanzan su grado de apertura mxima sino luego de una
restauracin progresiva ele entre tres y cinco das. Este fenmeno maximiza las
consecuencias de un estrs hcl1ico temporal.
Los estomas pueden responde r a la accin de cierto nm ero de factores exter-
nos, tales como la luz y el contenido de COz del aire, si y solamente si el potencial
hdlico foliar es supeIior al valor umbral.

La luz
En general, los estomas se abren durante el da y se cierran durante la noche.
Esta regla ti ene sus excepciones en las cactceas y crassulceas, cuyos estomas se
cierran en el da y se abren durante la noche. Es claro que esta particularidad que
puede ser considerada como benfica para la resistencia a la sequa est relacio-
nada con el metabolismo CAM (metabolismo cido de las crassulceas). En cier-
tas plantas como la papa Solanum tuberosum se encuentran con frecuencia aper-
turas diurnas y nocturnas, y en ciertos casos, las temperaturas elevadas favorecen
la apertura nocturna como en el caso del abrojo Xanthium pennsilvanicum. La
apertura en presencia de la luz permite la nutricin carbonada de la planta. Sin
embargo, es importante sealar que el efecto del espectro de accin de la luz
sobre el grado de apertura estomtica no es el mismo de la fotosntesis y la eficacia
mxima se obtiene hacia la regin azul del espectro (439 nm). Las longitudes de
onda de la porcin roja del espectro que son eficaces para provocar la apertura
estomtica son las mismas que lo son para la fotosntesis. Parece que la respuesta
a la luz roja es debida a la luz absorbida por la clorofila, pero el efecto de la luz
azul es independiente de la fotosntesis. VaIios investigadores han demostrado
que la luz azul induce la absorcin de iones K+ por las clulas guarda, provocando
su dilatacin y por consiguiente su apeliura.
Existe una controversia sobre el papel de la fotosnt esis a nivel de los cloro-
plastos de las clulas guarda. Por un lado algunos investigadores sostienen qu e las
clulas guarda tien en capacidad de fotosintetizar y que esa fotosntesis juega un
papel importante en el control de la apeliura y el cierre estomticos. Sin embar-
go, aunque se ha detectado actividad fotosinttica en protoplastos de clulas guar-
da aisladas, la tasa mxi ma es inferior a la tasa de respiracin en la oscUlidad. Por
otro lado valios grupos de investigadores no han te nido xito en la deteccin de
actividad fotosinttica en las clulas guarda. No obstante, mediante mtodos in-
mun olgicos se ha de tectado la presencia de Hubisco, la plincipal e nzima de car-
boxilacin fotosinttica.
Los argumentos e n contra de la idea del pape l de la fotosntesis a nivel de los
c1oroplastos de las clulas guarda se basan en consideraciones cuantitativas. En

79
Relaciones hdricas en el continuo agua-suelo-planta-l1tmsfem

efecto, las clulas guarda slo tienen un mximo del3% de la clorofila presente en
cualquier clula tpica del mesfilo y se ha podido establece r que las clulas guar-
da producen por fotosntesis slo un 2% de los solutos necesarios para la regula-
cin de la apertura y cierre estomticos, cantidad qu e es insignificante para este
propsito.

La concentracin de C0 en la atmsfera
g

El contenido promedio de COz en la atmsfe ra es actualmente de 355 ppm

(0.0355 %) Y sufre nuctuaciones mensurables durante el curso del da e n un cul-
tivo que fotosintetice activamente. Por otro lado, si se suprime el COz del aire en
la oscuridad y a condicin de que los intercambios gaseosos se puedan realizar
(estomas incompletamente cerrados), los estomas cerrados en aire nonnal, se abren.
En estas condiciones, se puede pensar que la apertura estomtica en presencia de
la luz sera provocada por la disminucin en el contenido en COz debida al consu-
mo fotosinttico por las clulas del parnquima.

Otros efectos del medio sobre el mecanismo estomtico

Los estomas de una gran cantidad de especies muestran una alta sensibilidad
a la humedad ambiental. Se cierran cuando la diferencia entre el contenido de
vapor del aire y el contenido de agua en los espacios intercelulares supera un valor
umbralo nivel crtico.
Las altas temperaturas (30 a 35C) inducen el cierre estomtico en muchas
especies, lo cual puede ser una respuesta indirecta al estrs hdrico o al incremen-
to del COz interno provocado por el aumento en la tasa respiratoria de los tejidos
foliares.
En ocasiones, cuando se expone la hoja a brisa ligera, los estomas se cierran
parcialmente, probablemente debido a que les llega ms COz, lo cual aumenta la
tasa de difusin hacia el interior de la hoja. El viento incrementa la tasa transpira-
toria, induce estrs hdrico y consecuentemente el cierre estomtico.

Mecanismos de control del cierre y apertura de los estomas

Durante muchos aos, se ha aceptado qu e la responsabilidad del hecho de
que las clulas guarda absorban agua y los ostolos se abran, recae sobre la modi-
ficacin de las condiciones osmticas, tanto de las clulas guarda como de las
clulas acompaantes. Existen tres variantes implicadas: (J) Si el potencial osm-
tico de las clulas guarda se hace ms negativo qu e el de las clulas acompaantes,
el agua se desplaza desde las clulas acompaantes hacia las clulas guarda, me-
diante el proceso de difusin (smosis) indu cie ndo un incremento de la presin
sobre las paredes celulares por efecto de la turgencia (2) La turgencia se debe a
una disminucin de la resistencia de la pared de la clula guarda al estiramiento,
lo cual hace que la presin e n el interior disminuya permitie ndo la absorcin de

80
 Yill11c/ Lpez F.

ms agua (3) Las clu las acompaiiantes pueden contraerse de tal fo rma que se
reduce la presin sobre las clulas guarda.
Parece, si n e mbargo, que la modificaci n de las condicion es osmticas slo
contribuye e ll pmit' al mecanismo de cier re y apertma estomticos, ya que las
mediciones de l potencial os mti co de las clulas guarda han dcmostrado qu P se
hace ms negativo cuando los estomas se abren. Se han obtenido valores de - 1.9
MPa para el potencial os mtico de las clulas guarda de haba Vicia fab a cuan do
los estomas est<111 cerrados y de -3. 5 MPa cuando estn abielios. Las cl ulas guar-
da aume ntaron su volum e n casi al doble, pero a pesar de que debie ra esperarse
un efecto de dilucin, lo q ue se observa es un aum e nto e n la conce ntracin de
solutos e n el intelior de la clula guarda que da co mo resultado una transfe rencia
osmtica de agua desde las clulas acompaii.antes a las clulas guarda. En este
punto puede surgir la pregunta: Cal es la causa del cambio e n el potencial os-
mtico de las clulas guarda que hace qu e se abran los estomas?

Teora clsica del mecanismo del movimiento estomtico

No hay discusin ace rca del efecto de la luz sobre el conte nido en COz ni
acerca de la necesidad del aumento e n la presin osmtica de las clulas guarda
para que se abra el estsoma. Sin e mbargo, la teora no explica clarame nte cul es
el papel del COz ni las variaciones e n el contenido de almidn sobre el cambio e n
pH.
En efecto, las vaIiaciones e n la concentracin del CO o e ntre 0.0355 % Y O no
pueden inducir directame nte sino una vmiacin e n alguna~ dcimas de unidad de
pH mientras que las variaciones obse rvadas son del orden de dos unidades de pH
(se debe recordar qu e el pH es el logmitmo inve rso de la conce ntracin de H+ ) e n
el contenido vacuolar. Como las e nzimas funcionan segn su compmiimentacin
de ntro de la clula, e nton ces no se de be extrapolar la medida de la variacin del
pH en el sitio de accin de la e nzima, a pmiir de la medida del pH vacuolar.
Los e fectos del CO z sobre el pH vacuolar se puede n explicar por los procesos
de carboxilacin que clan co mo resultado la sntesis de cidos orgnicos.
El conte nido en almidn de las clulas guarda sufre fluctuacion es inversas a
las observadas e n los cloroplastos de las clulas del mesfilo, lo cual puede impli-
car que el almidn de las clulas guarda probableme nte no es sintetizado a paliir
de la fotosntesis realizada por los cloroplastos de las clulas estomticas . No se ha
observado correlacin entre el conte nido e n almidn y e l grado de apeliura esto-
mtica. Por otro lado, cielios movimi e ntos rpidos de los estomas se pueden lle-
var a cabo sin cambios me nsurables e n el con te nido de alm idn . La accin de la
fosforilasa, que utiliza como sustrato un Pi, da como resultado un efeclo nulu
sobre la conce ntracin osmtica. Para que haya un aumento notable e n la concen-
tracin osmtica por hidrlisis del almidn es necesaria la prese ncia de una fas fa-
tasa alcalina o de po!i[os[atos cuya existe ncia no ha sido de mostrada.

81
Relaciol1es hdriclIS el1 el cOl1til1uo agulI-suelo-plal1ta-atmsfcm

Los datos anteliores muestran la insuficiencia de la teOlia clsica para explicar

completamente los mecanismos de cierre y apeliunl es tomticos, de tal man era
que se deben tener en cuenta otros resultados de la investigacin para presentar
un cuadro ms explicativo.

Papel de los iones K+

Los estomas se abren debido al aumcnto de l pote llcial hdlico e n las clulas
guarda por el ingreso de agua desde las clulas acompaantes, ocasionado por un
aumento e n la concentracin osmtica. La e \~d e n cia expelime ntal muestra que a
medida qu e los estomas se abren, hay un flujo de iones K+ desde las clulas acom-
paantes hacia las clulas guarda. La cantidad de K+Cjue se acumula en las clulas
guarda es suficiente para explicar la apeliura estomtica a condicin de qu e por
cada K+ haya un anin capaz de mante ner la ne utralidad electrosttica. Se han
observado incre mentos e n la co nce ntracin de K+ de hasta 0.5 M que son sufi-
cientes para reducir el potencial hdlico e n el intelor de las clulas guarda e n
unos 2.0 MPa haciendo qu e el agua pase por difusin desde las clulas acompa-
antes. En la mayoria de los casos estudiados, la ape rtura estomtica y el ingreso
de K+ a las clulas guarda estn altame nte correlacionados.
Para mantener la carga elchica pueden suceder tres fenm enos que no se
excluyen entre ellos: (1) la clula libe ra al extelior cargas positivas (otros cationes
como el H+) (2) absorbe aniones conjuntamente con el K+ y (3) sintetiza "leidos
orgnicos que se ionizan y neutralizan los K+. Sin embargo, los resultados mues-
tran que el anin CI que se intercambia e n algunas plantas en cantidad significa-
tiva no es suficiente por s solo para contrabalancear el ingreso de K+. En estas
condiciones, la sntesis de cido mlico lu ego de la ape liura estomtica permitilia
neutralizar el exceso de cargas positivas y el H+ qu e aparece luego de la disocia-
cin de los cidos orgnicos seria excretado en la clula acompaante.

El papel del cido abscsico

A comie nzos de 1970 se efectu una observacill de la misma magnitud que la
captacin de l K+ para explicar el mecanismo de cierre y ape rtura es tom,,1ticos.
Cuando se aplica a la lmina foliar cido abscsico (A BA ), un fitorregulador u
hormon a vegetal, e n concentraciones cc rcanas a 1.0 ..LM , los esto mas se cierran .
Por otro lado, tambin se obse rv qu e cuando las hojas se someten a es trs hdli-
co, el ABA se acumula en los tejidos y cuando la desecacin de las hojas ocurre
le ntamente, el ABA se acumula antes cjue los es tomas se cierren, Jo Cjue sugiere
que el cierre de los estomas co mo resp ues ta al estrs hdJico e n la hoja es media-
do por e l ABA.
En sistemas simples a te mpe raturas constantes, el potencial hdlico res ulta de
las acciones com binadas pero opuestas de los pote nciales de presin (t)J r ) yosm-
tico (tJi,).

82
 Yamel Lpez F.

t/J = t/J p + t/J s

De (t/J = P + s ).

La presin puede tener cualquier valor. Por convencin P = O (t/J p = O ) a la

presin atmosflica. U n increme nto e n la presin ocasiona una presin positiva y
la tensin da como resultado una presin negativa. Normalmente, la presin es
positiva e n las clulas vivas, pero es negativa en los componentes mueltos del
xilema o e n el suelo. El potencial os mtico (t/J) siempre es negativo o cero en el
agua pura, ya qu e al agregar cualqui er soluto el potencial hdlico disminuye por
debajo del potencial hcllico de l agua pura. Entonces, el potencial hdrico (t/J)
puede ser negativo, cero o positivo, debido a que la presin puede ser positiva y
muy e levada y el potencial osmtico puede ser cero o negativo.

La ecuacin

incluye los tres factores ms impOltantes para las relaciones hdlicas de las plan-
tas: Potencial del soluto, presin y potencial hdrico. Se ha establecido que cual-
quier cambio en cualquiera de estos factores puede controlar la produccin de
ABA.
Se ha encontrado una abrumadora evidencia de que los estomas se cierran aun
cuando las hojas no sufran estrs hdlico, sino cuando son las races las que sufren el
estrs hdrico, lo cual sugiere que el cierre de los estomas obedece a una seal que
proviene de las races y cada vez se encuentra mayor evidencia de que esta seal es
el ABA.
Los contenidos de ABA no se mide n dentro de las clulas guarda sino en el
tejido foliar general, lo cual puede implicar que el ABA , qu e ti ene mltiples fun-
ciones dentro de la planta, acta de modo indirecto. La correlacin entre el con-
te nido en ABA y la apeltura estomtica no siempre es alta, palticulannente cuan-
do se suministra agua luego de un peliodo de estrs hebico. Para algunos investi-
gadores el ABA puede inte rfelir con el COz en el movimiento estomtico y puede
aum e ntar la sensibilidad de los esto mas al gas carbnico. Esto puede explicar por
qu las velocidades de los movimie ntos estomMicos y pmticularmente la veloci-
dad de cierre es mayor en atmsfera seca que en atmsfera hm eda, mientras que
el ABA no interviene cuando hay reduccion es rpidas e impOltantes del potencial
hdlico. D e todos modos, el ABA no puede explicar sino los mecanismos del mo-
vimiento de los estomas relacionados con las variaciones del potencial hdrico
foliar.

83
Relaciol1es hdrims el1 el C0l1til1110 nglln-slle!o-plnl1tn-n tmsjc'lI1

El ascenso del agua en las plantas

Los rbolcs ms altos conocidos son las sequoias californianas Sequoia sem-
pervirens y los eucaliptos Eucaliptus regnans australianos, q ue han llegado a
medir hasta 143 m con dimetros de hasta 6 111. En cualq uie ra de estos casos, el
agua debe trasladarse desde e l suelo hasta un a distancia vCJiical de ms ele 120 m
en la palie supcJior.

La presin atmosfrica
Si se tiene en cuenta que una bomba de vaco slo puede elevar agua hasta la
altura baromtrica, que es la altura sostenida desde abajo por la presin atmosf-
rica (una atmsfe ra que es la fuerza ejercida por una columna de aire de 1 cm 2 de
seccin sobre un cuerpo a nivel del mar y que eq uivale a la fuerza ejercida por una
columna de agua de 10.3 m de altura y 1 cm 2 de seccin sobre una superficie a
nivel del mar). Lo anterior quie re decir que si se sella por una extremidad un tubo
largo de 1 cm 2 de seccin , luego se llena con agua y se pone veJiical con el extre-
mo sellado arriba, la presin atmosfrica sostendr la columna de agua slo hasta
10.3 m. A una altura superior, la columna de agua se rompe. A esta altura, dentro
del tubo, la presin es igual a la presin de vapor de agua a la temperatura am-
biente (17.5 mm de Hg 2.3 kPa = 0.0023 MPa a 20C) . Por encima de esta altura
el agua se vuelve vapor. A una presin de cero (al vaco) el agua ebulle an a 20C
(en realidad hierve a una presin de 0.61 kPa, que es la presin de vapor a OOC) .
Con una atmsfera de presin se sostiene una columna de mercUlio de 760 mm
de altura; con 0.1 MPa o 1.0 bar se sostiene una columna de agua de 10.2 m de
altura o 750 mm de mercUlio de 1 cm 2 de seccin.
Para elevar el agua desde el nivel del suelo a la parte supelior de una sequoia
de 115 m se puede req uerir de una presin e n la hase ele 1Jnas 10.9 atmsferas
(1.11 MPa) a la cual se le debe agregar una presin adicional para superar las
resistencias al flujo ocasionadas por los tejidos del vegetal que puede ser de igual
magnitud a la conveniente para elevar el lquido. Entonces se necesita una pre-
sin de unos 2.2 MPa (1.1 + 1.1). En el caso del rbol ms alto que se registra
histricamente (150 m) se debieron necesitar alrededor de unos 3.0 MPa. Como
se puede deducir fcilmente, la presin atmosfrica (0.1 MPa) no puede ser la
responsable del ascenso del agua en las plantas ms altas.

La presin radical
Como res ultado de la actividad metablica de la raz, se ha encontrado que
existe una presin radical. En las trepadoras se puede observar que el agua es
impulsada desde la raz a una presin considerable, q ue corresponde a valores
entre 0.5 y 0.6 MPa, sin embargo, en la mayora de las especies, esta presin no
excede los 0.1 MPa. La presin radical se registra en todas las plantas pero slo
cuando hay abundante agua en el suelo y con una hum edad ambie ntal alta o sea

84
 Yrzm el Lpez F.

e n condicion es e n las cual es la transpiracin o es muy baja o no se presenta. En

estas condi cion es se produce e l fe nm e no de la gtttacin qu e e s la exudacin de
gotas de agua por los hidtodos qu e son abe rturas e n las puntas o bordes de las
hojas e n plantas herbceas o e n los pastos. La presin radi cal no se presenta e n
plantas co n suelos se cos o con atmsferas con baja hum e dad relativa, ya qu e el
agua prese nte e n los tall os se halla bajo te nsin ms qu e bajo presin . Las ve loci-
dades de desplazami e nto de bidas a la pre sin radical son muy bajas y no sirve n
para expli car elmovi mi e nto to tal de l ag ua e n los rbol es.

La capila ridad
La capiLlJiclael es la inte racci n e ntre las supe rfI cies el e co ntacto ele un lquid o
y un slido qu e di storsi ona la sllpe rfki e planar dellCJuid o . E sta inte racci n ge ne-
ra una fu e rza qu e cxpli ca e l asce nso de los lCluidos p o r tubos de dim etro Illuy
pe qu e ii o. La fu e rza se ge ne ra de bido a qu e e l lquido hUlll e dece la supe rfici e de l
tubo p o r adh esi n y es atraido hacia aniba formando un menisco curvo e n la
parte supe li or de la supe rfi cie el e l lquido.

D e acue rdo co n la f rmula

h = 2ucos 8 / prg

do nde

h = altura de la colulllna
u = te nsi n supe rfi cial
8 = ngul o de co ntact o
p= de nsidad del ag ua
r = raeli o de l tubo capilar
g= co nstante gravitato ria

Es se ncillo de mostrar qu e e l agua sube ms rcillll e ntc e n los tubos con cli -
metro pe qu e o y al mi smo ti e mpo es L'cil calcular qu e e l ag ua ascie nde a una
altura me nor ele .50 c m e n los tubos de l xile ma de los tall os vege tal es , de modo qu e
no pu ede expli car e l asce nso de l agua e n los rboles ms altos . Ad e ms, si se ti e ne
e n cue nta Cjue e n un tubo capilar p e CJue ilo el agua ascie nde gracias al me nisco de
la palte supe lior de la supe rfici e de l lquido, y que las c lulas del xile ma de las
plantas se ll e nan ele agua, e ntonce s no se puede prese ntar un me nisco abielto, por
lo tanto e s imposible qu e el agua ascienda en las plantas por capilmidad.

85
Relaciones hdricns en el continuo agua-sllelo-planta-atlllsfera

TEORIA COHESO-TENSO-TRANSPIRATORIA
El modelo coheso-te nso-tran spiratOlio fu e formulado casi a final es del siglo
XIX,pero debido a que se desconoca la es tructura del agua lquida y por tanto su
cohesin, e l modelo fu e muy discutido e n ese e ntonces. Los datos expelimentales
acumulados hasta el prese nte apoyan la ve rosimilitud del modelo.
Esta teOla se sustenta so bre tres ele me ntos bsicos:
1) La fu erza impulsora
2) La hidratacin o acUesin
3) La coh esin del agua.
La fuerza impulsora est constituela por el gradie nte de potencial hdJico cada
vez ms negativo entre el sue lo, la planta y la atmsfe ra. El agua ascie nde desde el
suelo, a travs de la epidermis, la corteza y la endodennis pasando hacia los teji-
dos vasculares de la r"z y sube por el xile ma hasta las hojas y por ltimo pasa por
los estomas a la atmsfera mediante el proceso ele la transpiracin. El sistema
funciona debido a la estructura de los tubos de dim etro peque o y de paredes
gruesas con alta resistencia mecnica, los bajos potenciales osmticos de las clu-
las vivas del tallo y las hojas y las propiedades hidratan tes de las paredes celulares
pIincipalme nte de las hojas. Lafuerza de adhesin que hay entre las paredes
celulares y las molculas de agua se debe a los puentes de hidrgeno que se gen e-
ran entre las molculas de agua y los componentes org<1nicos de las paredes celu-
lares como la celulosa y la lignina.
La clave del funcionami ento del mode lo es lafuerza de cohesin e ntre las
molculas de agua que es ge nerada por el enorme nmero de pue ntes de hidr-
geno presentes en un instante t durante el proceso de ascenso. Las fuerzas de
cuhesin SUIl tan grandes que el agua prese nta una resistencia tensil muy elevada.
El proceso transpiratOlio se produce cuando la diferencia de potencial hdlico
e ntre la superficie del agua de la cmara subestomMica y el aire qu e rodea la hoja
hace que el agua pase espontneamente desde el inte lior de la hoja hasta la at-
msfera a travs de los estomas. Este fe nm e no ge ne ra una gran fu e rza de trac-
cin que se transmite por todo el continuo desde la hoja hasta el sucIo, pasando
por el tronco y las races.

El potencial hdrico atmosfrico

El aire seco tiene una gran capacidad para absorber vapor de agua. Cuando la
humedad relativa del aire disminuye por debajo del 100% la afinidad del aire por
el agua se aum enta fu eliemente, lo cual se puede evide nciar con la rpida cada
del potencial hdlico ( t\J ) del aire cada vez ms seco. Con una hum edad relativa
del 100% a cualquier temperatura el pote ncial hdlico del aire es igual a cero.
Cuando la humedad relativa del aire es de 98% a 20C, el pote ncial hdJico del

86
 Yame/ Lpez F.

aire disminuye hasta - 2,72 MPa , que son suficientes para elevar una columna de
agua hasta una altura de 277 m, A 90% de humedad relativa, tjJ = - ] 4,2 MPa ; a
50% de hum edad relativa del aire, tjJ = - 93,5 MPa ya 10% de humedad relativa,
tjJ = - 311 MPa, Como el tjJ hchico del agua del suelo disponible para las plantas
rara vez se encuentra por debajo de - 1.5 MPa, enton ces no se necesita que el aire
est muy seco para generar un gradiente de potencial hdJico pronunciado desde
el suelo pasando por la planta hasta la atmsfera, Aun con el suelo muy hmedo,
se puede establecer un gradi ente de potencial hchico cuando la humedad relativa
del aire es de 99%,

87
Relaciones hdricns en el continuo aglla-suelo-planta-at/JIsfem

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

BOYER, J.S . 1966. Iso]Jiestic tecllllirue: Meas 1/ remellt ofaccu rate le{~fu; al er 1Jolen-
tials. Scie nce ] 54: 1459 - 1460.
GAl\AVITO, N.F. 1979. Propiedades rulllicas de los suelos. Instituto Gcogrflco
Agustn Codazzi. Bogot ..32] p.
GO;'>iz LEZ, A.1983. Ano/aciones sobre fsica de sl/ elos. U nive rsidad N acional de
Colombia. Facultad ele Ciencias Agropecualias. Palmira. 108 p.
H ELLER, R. 1969. Biologie vgt ale. JI. N I/tri/ioll el /IIlabolis/ll e. Masso n et Cie.
Editems, Pars. 578 p.
KRAMEH, EJ. 1969. Plant and .mil u:ater relatiollships. McGraw-I1ill , Ncw York.
LMdBEHT, J. 1980. Cours de f ert ilisa [iC)//. Facult des Sciences Agronol1ligu es,
Universit Catholigue ele Louvain , Belgique. 1re. Pmtie.
LARCHEH, \\1. 197.5. Ph!Jsiological,Jlant ecolog!J. Splinger Ve rlag, Be rUn.
LEDENT, J.F. Ph!Jsiologie gtale. Di[Cusion Universitaire CIACO. Facult des
Sciences Agronomigues, Universit Catholiquc de Louvain , Be lgicue.
LPEZ, Y. ] 983. Cl/l~SO de llutricill lIlill eral de las planlas: El agl/a ell la planta
(Absorcin !J transporte). Universidad Nacional ele Colombia, Facultad de
Ciencias Agropecualias, Pall1lira.
LOUGUET, P. ] 978. Les sto/llales: Caracleres principal/),: et mcanisllles de lel/r
mouvelltenl. In P/Wlos!Jlllhese el produclioll vglale. Ed. par C. Costes.
Gautbie r-Villars, Pmis.
MAZLIAK, E ] 974, Ph!Jsiologie vgtale: Nulrilioll el lIllabo/is/lle. lle nnann , Pa-
lis. CoHection M thodes . 350 p.
NOBEL, ES. ] 974. lntrodu clion lo viophysical plant ph!Jsiology. \V.ll. Free l1lan
and Company. San Francisco. 488 p.
HICHTEH, H. 1997. ,Vater relalions of1JlalllS illlhe fi eld: So me CO IIUl!el!ts Ol! th e
measuremellt ofselected paralllelers. J. oC Exp. BoL 48 (.306 ) : 1 - 7
SALI5BUHY, F.B.; c.L. H0 55. 1994. Fisiologa vegelal. Grupo EditOlial lbc roa m-
lica. Mxico D.F. 759 p.
SAVAGE, M. J. 1996. Basic thermodYllalllic rualllilies. In Units, symbols and te r-
minology for plant physiology: A re fere nce [or presentation o[ research re-
sults in plant scie nces. EeI. by F. B. Salisblll)', OxCord Unive rsity Press, New
York.
SUTCLIFFE, J.F. 1979. Plants and u;ata Institute of Biology's Studies in Biology
NO.14. Edward Arnold P ublishers, London.

88
Ciencias Naturales Aplicadas
(SNAP ) de la Universidad
Catlica de Lovaina (Lo-
uvain-la-N euve, Blgica) y de
Doctorado en Ciencias Agro-
nmicas (Fisiologa Vegetal)
en la Facultad de Agronoma
del mismo centro universita-
rio. El profesor Lpez ha sido
Investigador Invitado en Fi-
siologa de la Fotosntesis en
el Centro Internacional de
Agricultura Tropical (CIAT)
y en el Centro Nacional de
Investigaciones de Caf de la
Federacin Nacional de Ca-
feteros de Colombia.
 U no de los aspectos ms importantes de la

produccin de cultivos es el relacionado con

la interaccin agua-suelo-planta-atmsfera, y

casi se puede sostener que la Fisiologa de

Cultivos es la fisiologa de las relaciones hdri-

cas ya que, de todos los factores que intervie-

nen en el proceso de acumulacin de materia

seca, el agua es el ms limitante. Este texto

intenta presentar a los profesionales y estu-

diantes en ciencias agrarias, una visin inte-

grada y sencilla de los aspectos ms importan-

tes de las relaciones hdricas de las plantas de

cultivo.

ISBN 9511-0'1095-05-0