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UNIVERSIDAD PEDAGOGICA EXPERIMENTAL LIBERTADOR

INSTITUTO PEDAGOGICO DE MATURIN
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS NATURALES
PROGRAMA DE BIOLOGIA
MATURIN-EDO. MONAGAS
CATEDRA: BIOLOGIA VEGETAL

Prof. Lic. Nino A. Omogrosso G.

DIVISION BRYOPHYTAS

Estos organismos son miembros de las Embriophytas, que es el

segundo de los subreinos vegetales. Las plantas de las embriophytas
tienen siguientes caractersticas:

1. - Los gametangios de las embriophytas, son siempre

multicelulares. Los gametangios masculinos se llaman Anteridio como
en las talofitas, y los gametangios femeninos se designan como
arquegonios.
2. - En las embriophytas, los cigotos son retenidos por los
gametangios femeninos o en algn otro lugar del gametangio. La
retencin del cigoto presenta varias ventajas para la vida terrestre,
entre las que figuran como principal, la proteccin del embrin contra
la desecacin y lesin mecnica.
3. - Todas las embriophytas tienen reproduccin sexual hetergama.
4. Todos los miembros tienen el potencial para alternacin regular de
generaciones, generalmente anual. En el ciclo reproductor, la planta
esporoftica diploide produce clulas madres esporales diploides.
Estas experimentan meioss para producir esporas haploides
(meiosporas), y las esporas producen gametofitos, que formen
gametangios y gametos. La unin de gametos produce cigoto diploide
que se desarrolla en la planta esporoftica.
5. - Todos los miembros tienen esporangios multicelulares, cuyas
paredes constan de unas o ms capas de clulas estriles.
6. - Son ante todo plantas terrestres, con pocos especies acuticas.
7. - Poseen los tejidos vasculares del xilema y floema y debido a
esto, se considera que tienen verdaderas races, tallos y hojas (a
excepcin de las Briophytas).
8. - Los esporofitos y a menudo los gametofitos tienen una cutcula
que les conservan la humedad.
9. -Poseen cloroplastos cuyos pigmentos son los mismos que el de
las algas verdes y producen tambin verdadero almidn.
10. - El esporofito es ms grande y ms complejo (dominante) que el
gametofito (con excepcin de la Briophytas)
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DIVISIN BRIOPHYTAS : Esta divisin, cuenta aproximadamente 900

gneros y 23.600 especies, consta de Musgos, Hepticas y
Anthoceros, de los cuales todos son terrestres, y de tamao pequeo,
rara vez rebasan 20 cm de altura o de largo. Abundan en lugares
hmedos y sombros, pero hay especies xerfilas que pueden crecer
sobre medios secos, incluso desiertos. Generalmente se ubican en
las zonas tropicales, las Briophytas son plantas verdes ms o menos
intenso debido a la clorofila a y b presentan tambin Beta-carotenos,
las paredes celulares son celulosica y como substancia de reserva
almacenan almidn.

Todas las Briophytas manifiestan una alternancia de dos

generaciones heteromrficas: el aparato vegetativo corresponde al
gametofito haploide que, a diferencia de las plantas vasculares, es la
generacin dominante con mayor diferenciacin morfolgica y
anatmica. El esporfito diploide, se desarrollo sobre el gametofito y
vive a expensas con la nica misin de formar esporas.

El gametofito de las Briophytas es taloso, como en algunas

hepticas y las anthocerotas, es un talo aplanado ms o menos
diferenciado fijado al sustrato por unos filamentos hialinos o rizoides,
en los Briophytos foliosos, como los musgos y las hepticas, consta
de un eje erecto o reptante, llamado Caulidio, tambin fijado por
rizoides con escaso poder absorbente y est provisto de unas hojitas
o filidios (hojas ssiles formado de una sola capa de clulas con
nervadura pluriestratificada). Estos organismos carecen de tejido
conductor xilema y floema, estos absorben agua y nutrientes
directamente por toda la superficie de la planta y la circulacin se
realiza por conduccin externa capilar. Ello ha dado lugar a que estos
organismos se le diferencien en: ectohdricos y endohdricos.

Por la ausencia de vasos conductores bien desarrollados se

explica el pequeo tamao de las Briophytas, algunos en el
gametofito esporofito, existen poros aerferos o estomas que
producen intercambio gaseoso. La cutcula cuando existe es muy
delgada.

Sobre el gametofito se forman rganos sexuales pluricelulares,

unidos al gametofito por un corto pednculo. Los masculinos o
anteridios son esfricos o alargados, tienen una envoltura formada
por una capa de clulas internas producen cada una de ellas un
espermatozoides curvado en espiral y con dos flagelos lisos. Los
femeninos o arquegonios tienen forma de botellas con la base
ensanchada o vientre o cuello generalmente largo. El vientre contiene
una clula que se divide y produce una ovoclula o gameto femenino
y una clula del canal del vientre situado en la zona de la unin con
el cuello. En este canal del cuello se producen sustancias qumicas
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que atraen a los espermatozoides, gametangios pueden estar en el

mismo gametofito o separados (especies monoecias o dioecias ).

Los Anteridios y arquegonios pueden estar rodeados por filidios

protectores llamados Perigoniales y Periqueciales.

Cuando el anteridio esta maduro, la presencia de agua hace que

se abre apicalmente y los espermatozoides quedan en libertad
flotando en el agua. Es imprescindible la presencia de agua de lluvia
o roco para que pueda llevarse a cabo la fecundacin de la
Ovoclula. Los espermatozoides pueden permanecer nadando por 6
horas y la distancia reconocida no pasa de 1 cm. El paso del
espermatozoide hasta el arquegonio se ve a menudo favorecido por el
impacto de las gotas de agua, que pueden proyectarse por las
salpicaduras con dichos gametos en todas las direcciones.

En estos casos, los anterididos, junto a los filidios perigoniales

que los rodean, se disponen en forma de copa para facilitar la
dispersin de los espermas por el impacto del agua. Los
espermatozoides penetran por el canal del cuello hasta el vientre del
arquegonio y fecunda a una ovoclula, el cigoto formado experimenta
divisiones, dando lugar a un embrin diploide que continua creciendo
a expensas del gametofito hasta desarrollarse en esporofito. Este
embrin durante su crecimiento desarrolla una estructura o vaina
basal llamada pie, que se entierra en el tejido gametoftico y absorbe
elementos nutricios y agua del mismo. La parte superior del joven
embrin se convierte finalmente en la parte principal del esporofito,
que por regla general consta de un pedculo, pedcelo (seta) y en el
pice del pedculo, una cpsula cubierta por un tejido protector
denominado caliptra. Dentro de esta cpsula se producen clulas
madres de las esporas, tiene lugar divisin de reduccin y se forman
meiosporas. En el momento de la madurez, la cpsula se abre y
libera las esporas haploides que, si son depositados en el medio
ambiente apropiado, germinan un protonema filamentoso o taloso
resultado del desarrollo, las esporas terminadas forman plantas
gametofticas, que luego se reproducen como se explic
anteriormente, completando el ciclo vital.

Las Briophytas tienen un extraordinario poder de regeneracin,

es muy frecuente la reproduccin vegetativa, ya sea por simple
fragmentacin de cualquier parte del gametofito o por yemas o
propgulos , que pueden formarse en distintas partes del talo, en los
caulidios, en los filidios o en los rizoides y dar origen a un nuevo
gametofito.

Aunque algunas especies de Briophytas, son acuticas y

algunas otras estn adaptadas a vivir en lugares secos asoleados y
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expuestos, la mayora suele encontrarse en hbitats hmedos y

sombros. Crecen en el suelo y piedras mojadas y en la corteza
hmeda de arboles de las difusas.

Algunas Briophytas proporcionan alimento a mamferos,

herbvoros, aves y otros animales, algunas especies forman colonias
sobre superficies de roca y fomentan la formacin de tierra a partir de
esta, reducen la erosin del suelo, los musgos de turba son
importantes como combustible, como material de empaquetar y como
accesorio de adornos para floristera, otros adicionan materia
orgnica a la tierra.

Esta divisin incluye 3 clases :

1- Clase Bryopsida (Musgos): Este grupo es el ms amplio dentro

de las Briophytas; comprende alrededor de 15.000 especies Son
plantas pequeas, con ejes por regla general erectos o rastreros
en forma de tallos denominados caulidios , pequeos escamas
verdes parecidas a hojas ( filidios , dispuestos helicoidalmente
alrededor del caulidio) y estn anclados al suelo por rizoides en
sus bases. Un esporofito de musgo tiene un pedcelo delgado
(seta) que arranca del pice del gametofito y lleva una cpsula
protectora de esporas (el esporangio) en su pice. La cpsula esta
a menudo cubierta por una estructura protectora en forma de
casquete (la caliptra) que es un residuo de los cuellos del
arquegonio, y la parte superior del vientre es llevado hacia arriba
por el crecimiento del esporofito. La caliptra, suele caer cuando se
desintegra la cpsula al madurar, dejando expuesta la tapa de esta
u oprculo. Debajo de este est el peristoma, esto es un anillo de
dientes higroscpicos que en algunas especies ayudan a la
dispersin de las esporas de la cpsula. Despus de la
germinacin, la espora produce un filamento postrado ramificado,
parecido a una alga denominado el protonema, en el que se
forman las yemas, yemas que dan lugar a la formacin a un nuevo
gametofito erecto que produce gametangios. Los musgos tambin
se pueden reproducir por fragmentacin, es decir, un trozo del
retoo folioso se desprende, forma rizoides y convertirse en un
nuevo individuo. Ver ciclo vital del genero Polytrichum.

Entre los generos representativos se destacan: Polytrichum,

Sphagnum, Acaulon, Phascum, Pogonatum

2- Clase Marchantiopsida (Hepticas) : Este grupo comprende unas

800 especies distribuidas, aproximadamente en 300 gneros. El
gametofito puede ser laminar (talosas) o puede estar formado por
caulidios y filidios (foliosas). En ambos casos estn unidos al
sustrato por rizoides unicelulares. Las clulas presentan varios
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cloroplastos y la mayora tienen cuerpos oleiferos u oleocuerpos

que contienen aceites y sustancias aromticas, responsables del
olor caracterstico que desprenden algunas especies. Es
importante destacar que el modelo de crecimiento de los gneros
de esta clase es el dicotmico, esto es, conduce a la formacin de
dos ramas iguales de una rama principal.

Tanto los anteridios como los arquegonios, pueden desarrollarse

en una sola planta, en diferentes regiones. En otras hepticas
talosas, se localizan grupos de arquegonios en los llamadas
receptculos que, despus de la fecundacin, crecen hacia arriba
sobre extensiones pediceladas del talo. En Marchantia, los sexos
estn separados; los rganos de un tipo solo se forman solo en
una planta dada. Tanto los receptculos anteridiales como los
arquegoniales se desarrollan de pices en crecimiento en las
incisiones de un talo, cerca del agua del suelo. Despus de la
fecundacin los pedcelos portadores de los receptculos crecen
hacia arriba de las incisiones en el margen del talo. Los
receptculos anteridiales tienen forma discos ondulados, con los
rganos sexuales masculinos situados en la superficie superior.
Un receptculo arquegonial tiene una forma de sombrilla, y su
borde se extiende (generalmente) en nueve prolongaciones como
dedos. Los rganos sexuales femeninos estn en lado interior de
la sombrilla, en filas radiales entre las prolongaciones como
dedos, y con los cuellos dirigidos hacia abajo.

El esporofito adulto es bastante pequeo y menos complejo que

el de los musgos y el de los anthoceros; son verdes, pero a
medida que maduran, pierden la mayor parte de su clorofila. As,
los esporofitos adultos dependen de los gametofitos para obtener
nutrientes. Estos constan de un pie que lo fija al tejido arquegonial
y, una seta incolora, y de una cpsula o esporangio que no
presenta nunca estomas y se abre generalmente en cuatro valvas.
La seta no se alarga hasta que la cpsula esta completamente
diferenciada, en algunos grupos pueden ser muy cortas.

En la cpsula, adems de las esporas, se puede formar los

elteres, clulas estriles, higroscpicas, alargadas, con refuerzos
espiralados, que ayudan a la apertura de la cpsula y a la
dispersin de las esporas. El protonema que se origina por
germinacin de las esporas es tubular y de vida muy corta.
Algunos miembros como Marchanta, los anteridios se encuentran
agrupados en los anteridiforos y los portadores de arquegonios,
arquegoniforos o carpocfala. La reproduccin asexual se da
como en todos los Briophytos, es decir, a travs de la
fragmentacin.
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En algunos gneros se forman propgulos discoidales en unos

conceptculos especiales situados en la superficie dorsal del talo.
En Marchanta son acopados. Muchas hepticas llevan en las
superficies superiores copas de gema, dentro de los cuales se
producen pequeas estructuras elpticas aplanadas llamadas
gemas, que al separarse de la planta madre, se convierten en
nuevas plantas. Esta clase ubica dos subclases: la
Marchantiidae y la Jungermanniidae.

Entre los generos representativos se destacan: Marchanta

polymorpha, Conocephalum conicum, Riccia hueberiana, Lunularia
cruciata, Reboulia hemisphaerica, Targionia hypophylla.

3- Clase Anthocerotopsida (Anthoceros) : Esta clase comprende

solo ocho gneros, de los cuales Anthoceros es uno de los mejores
representantes de este grupo. Estn distribuidos en todo el mundo,
el gametofito es taloso y recuerda a ciertas hepticas formado por
laminitas lobuladas que se disponen en rosetas cncavas, de
borde sinuoso, ondulados o rizados, de varios centmetros (3 a 10)
de dimetro. Estas rosetas se unen unas con otras formando
masas compactas de color verde oscuro, y se fijan al sustrato por
medio de rizoides lisos y unicelulares.

Los rganos sexuales de ambos tipos se forman dentro del

mismo individuo de Anthoceros, incrustados profundamente en el
talo El esporofito consta de un pie bulboso fijo dentro del talo y un
peciolo conecta al pie con una cpsula cilndrica en forma de
bastn, que se proyecta hacia arriba del talo hasta una altura de
varios centmetros, y con aspecto de cuerno. (Anthoceros, del
griego: Anthos: Flor y Keros: Cuerno). No tienen seta. Esta cpsula
crece de forma progresiva gracias a un meristema intercalar
situado entre el pie y la cpsula. Internamente la cpsula consta
de una columnela cilndrica central, rodeada de tejidos
esporgenos que contienen elaterios; a su vez hay a este lo
envuelve un tejido parenquimatoso verde, y cubriendo la cpsula
en el lado externo hay una epidermis.

La base del esporangio esta rodeada por una membrana

protectora, formada por clulas del talo, llamado involucro. El
esporangio es verde y esta recubierto por una cutcula que puede
tener estomas. La maduracin de las esporas as como la
dehscencia de la cpsula se da en forma progresiva, del pice a
la base, abrindose longitudinalmente en dos valvas, retorcidas en
espiral cuando estn secas. Entre las esporas que se forman unas
clulas estriles alargadas, un o pluricelular, que se llaman
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pseudoelteres, con o sin engrosamientos espiralados; como los

elteres de las hepticas, ayudan a la dispersin de las esporas.

Entre los gneros representativos se destacan: Anthoceros.

ALGUNOS RASGOS PRINCIPALES DE IDENTIFICACIN DE

LAS CLASES BRIOPHYTAS (Cuadro Resumen).

Musgos Hpaticas Antocerpsidas

Gametofitos con Gametofitos tendidos, Gametofitos

protonemas; ramas foliosos o talosos. postrados, talosos.
frecuentemente
erectas foliosas.

Clulas con muchos Clulas con muchos Clulas con un solo

cloroplastos, no cloroplastos, no cloroplasto, pirenoides
pirenoides. pirenoides. presentes.

Rizoides de paredes Rizoides a menudo Rizoides de paredes

suaves, escamas tuberculados, suaves, escamas
presentes. escamas a menudo ausentes.
presentes.

Hojas a menudo con Tipos Foliosos sin Sin surcos venas

vena central, algunas vena central, sin centrales, sin poros
veces con poros poros areos y sin areos o cmaras de
areos y cmaras de cmaras areas, tipos aire.
aire. talosas con surco
medio, poros areos y
cmaras de aires
presentes.

Esporofitos verdes Esporofitos verdes Esporofitos verdes en

cuando son cuando son todo tiempo; con
inmaduros, con inmaduros; sin estomas y cutculas
estomas. estomas. cerosas.

Liberacin de esporas Liberacin de esporas Liberacin de esporas

por dientes o por elaterios. por elaterios.
explosiva.