MAKALAH PERKEMBANGAN HEWAN

PEMBELAHAN (CLEAVAGE)

NAMA KELOMPOK :
1. CATERINA C. ARA
2. DELA J.S. LADA
3. MARDI A. MISSA

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS SAINS DAN TEKNIK
UNIVERSITAS NUSA CENDANA
KUPANG
2017
A. Zigot dan Peranannya dalam Cleavage
Zigot adalah hasil dari fertilisasi ovum dengan spermatozoa dan bersifat diploid. Di
dalam zigot terdapat satu set kromosom, karena pada waktu fertilisasi sel sperma membawa
setengah informasi genetic dari ayah dan setengan dari ibu yang sama-sama bersipat haploid
(n+n=2n). Zigot memiliki 2 kutub yaitu kutub animal dan kutub vegetal. Animal pole, sel-sel
yang terdapat di dalamnya disebut mikromer dan banyak mengandung sitoplasma. Vegetal
pole, sel-sel yang terdapat di dalamnya disebut makromer dan banyak mengandung yolk yang
berfungsi sebagai sumber makanan bagi sel-sel yang sedang membelah. Peranan zigot dalam
pembelahan sangatlah penting karena zigot adalah bahan dasar yang menyebabkan pembelahan
itu terjadi, sehingga organism multiseluler ini bisa terbentuk.

Zigot

B. Pengertian Cleavage

Cleavage merupakan proses pembelahan sel paling awal dan teratur setelah fertilisasi
selesai yang dialami oleh sel tunggal zigotik menuju proses kedewasaan. Cleavage ini
menciptakan embrio multiseluler atau blastula dari zigot. Pembelahan atau cleavage juga
disebut segmentasi dan proses pembelahannya diaktivasi oleh enzim MPF, dengan pembelahan
tersebut zigot yang mulanya uniseluler berubah menjadi multiseluler.

Serangkaian pembelahan sel secara mitosis yang mengubah zigot (unisel) menjadi blastomer (multisel)
C. Ciri-ciri Cleavage

Menurut Balinsky, pembelahan sel memilki beberapa ciri diantaranya:

a. Zigot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis dari keadaan uniseluler

ke multiseluler.
b. Ukuran embrio tidak membesar selama periode perkembangn ini.
c. Zigot hanya dibagi-bagi menjadi banyak sel yang berukuran kecil yang disebut
blastomere.
d. Bentuk umum embrio tidak bertambah kecuali terbentuknya rongga blastocoels pada
stadium blastula.

D. Faktor yang Mempengaruhi Pola Pembelahan Sel (Cleavage)

Faktor-faktor yang mempengaruhi pola pembelahan sel diantaranya:

1. Jumlah dan distribusi yolk, yolk akan mempengaruhi polaritas pada zigot yang
mengakibatkan pembelahan menjadi tidak sempurna. Sel telur yang mengandung
kuning telur yang banyak dan persebarannya tidak merata akan menyebabkan
terhalangnya pembelahan sel. Contohnya pada sel telur burung yang memiliki kuning
telur yang berlimpah, maka pembelahan selnya hanya terjadi pada satu kutub yaitu
animal pole, akibatnya blastomere yang dihasilkan ukurannya tidak seragam dan akan
berdampak pada letak blastocoels dari spesies hewan tersebut.
2. Adanya sitoplasma (ribosom dan sentriol), yang sangat berpengaruh terhadap
pembelahan sel. Pada beberapa zigot hewan-hewan multiseluler sitoplasma juga
terdapat pada satu kutub zigot (animal pole), sehingga pembelahan sel pada kutub ini
berjalan lebih cepat jika dibandingkan dengan kutub yang lain (vegetal pole).

Distribusi Yolk dan pengaruhnya Terhadap Pembelahan.

Secara morfologis, cleavage atau pembelahan berbeda pada sejumlah kelompok-kelompok
hewan. Beberapa faktor yang penting yang berpengaruh terhadap pembelahan adalah:
1. faktor-faktor di dalam sitoplasma telur yang mempengaruhi sudut spindel mitosis dan
waktu pembelahannya.
2. Distribusi protein yolk yang terdapat di dalam sitoplasma (Gilbert, 1985)
Berdasarkan kandungan yolk dan tipe pembelahannya, telur dapat dikelompokkan
 menjadi:
1. isolechital atau oligolechital adalah telur dengan kandungan yolk sedikit dan
menyebar. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, artinya blastomer-blastomer hasil
pembelahan terpisah secara sempurna. Pola pembelahannya terdiri atas:
a. radial, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat di tengah. Dijumpai
pada echinodermata dan amphioxus.
b. bilateral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat di tengah. Dijumpai
pada ascidian Spiral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat di
tengah. Dijumpai pada molusca.
c. Rotasional, blastula berbentuk bundar, rongga besar, dan terdapat ditengah.
Dijumpai pada mamalia.
2. Mesolechital adalah telur dengan kandungan yolk yang sedang, dan biasanya
terkonsentrasi pada kutub vegetatif. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, pola
pembelahan adalah radial, blastula bulat, rongga blastula kecil dan lebih terkonsentrasi
ke kutub anima. Dijumpai pada amphibia, dan ikan paru-paru.
3. Telolechital adalah telur yang memiliki kandungan yolk yang banyak. Tipe
pembelahannya adalah meroblastik, yaitu blastomer-blastomer hasil pembelahan tidak
terpisah secara sempurna. Blastula berbentuk cakram, rongga blastula terbentuk
diantara epiblas dan hipoblas. Dijumpai pada ikan, reptil dan burung.
4. Centrolechital adalah telur dengan kandungan yolk terpusat pada bagian tengah telur.
Tipe pembelahannya adalah meroblastik, pola pembelahannya adalah superfisial,
blastula berbentuk bundar hingga selindris, rongga blastula tidak ada. Dijumpai pada
serangga dan arthropoda lainnya.

E. Variasi Pola Pembelahan

Detail pembelahan bervariasi antara spesies. Perbedaan dimulai dengan pembagian

pertama yang menentukan apakah dua sel hasil pembelahan pertama akan merata atau tidak
dalam ukuran dan jenis bagian sitoplasma sel yang akan diterimanya. Terdapat dua kerabat
hewan utama yaitu protostoma dan deuterostoma, keduanya berbeda dalam pola pembelahan.
Kebanyakan invertebrate bilateral ialah protostoma yang mengalami pembelahan spiral.
Echinodermata dan semua vertebrata adalah termasuk deuterostoma dan mengalami
pembelahan radial. Mamalia memiliki pola pembelahan yang berbeda yang disebut
pembelahan rotasional. Pembelahan pertama membagi zigot sepanjang garis yang terbentang
 dari atas ke bawah, kemudian satu sel membelah dengan cara yang sama dan sel yang lain
membelah menjadi setengah di ekuator sel.

F. Macam-macam Pembelahan Sel

a. Holoblastik cleavage , pembelahan sel bersifat sempurna karena pembelahan mengenai

seluruh daerah zigot disebabkan jumlah kuning telur yang sedikit dan tersebar secara
merata sehingga sel membelah menjadi blastomere yang ukurannya seragam. Sel
membelah menjadi 2 sama besar dan berakhir menjadi blastomere yang terdiri dari 32
sel, contohnya pada bintang laut. Tahap pembelahan pertama lewat bidang meridian
sampai terbentuk 4 sel sama besar, kemudian melewati bidang latitudal membentuk 8
sel, 4 sel bagian atas disebut mikromer dan 4 sel bagian bawah disebut makromer, begitu
sterusnya sampai terbentuk gumpalan sel membesar dan terdiri dari 70 sel diakhir
pembelahan ke delapan yang disebut morula dengan bagian dalam tak berongga.
Pembelahan holoblastik umumnya terjadi pada hewan-hewan yang sel-sel telurnya
mengandung kuning telur yang relative sedikit sehingga balstocoel terletak di bagian
sentral dan alur pembelahannya melewati semua jalan melalui sel-sel.
b. Meroblastic cleavage, pembelahan sel yang bersifat tidak sempurna karena ada pengaruh
dari kuning telur. Pembelahannya terjadi pada sebagian kutub zigot yaitu pada kutub
animal yang banyak mengandung sitoplasma dan nucleus. Contohnya pada sel telur
burung, kuning telur paling berlimpah dan memilki efek menonjol pada penyibakan telur
burung, reptile-reptil yang lain dan berbagai jenis ikan . Pada spesies-spesies ini volume
kuning telur sangat besar sehingga alur-alur pembelahan tidak dapat melewatinya. Dan
hanya wilayah yang tidak memiliki kuning telur yang mengalami pembelahan.
Pembelahan tak sempurna dari telur yang kaya akan kuning telur ini dikenal dengan
meroblastik. Tahap pembelahan pertama lewat bidang latitudinal yang membagi sel
menjadi 2 bagian, tahapan kedua lewat bidang meridian namun hanya terjadi pada
micrometer sehingga terbentuk tingkat 3 sel , 4 sel, 5 sel sampai 8 sel sampai akhirnya
terbentuk blastomere yang terdiri dari 70 sel berupa gumpalan tak berongga yang disebut
morula.
G. Pembelahan pada aves

Aves mempunyai tipe telur Megalesital. Pada tipe telur ini tipe pembelahan yang terjadi
adalah Meroblastik. Tipe pembelahan Meroblastik pada Aves disebut juga tipe Partial karena
sebelum satu pembelahan selesai pembelahan tahap selanjutnya sudah terjadi. Tipe
pembelahan Meroblastik berada pada bagian kecil kutub animal, pada Aves tepatnya berada
pada germinal disc. Disebut disc karena pembelahan yang dilakukan hanya pada bagain inti
sel yang berada pada kutub animal dan jika dilihat dari bagian sisi atas pada saat pembelahan
atau hasil Morulanya berbentuk seperti piringan (disc) atau disebut juga simetri Discoidal.

Gambar . Pembelahan 1 dan 2

Sumber: php.med.unsw.edu.au
Pembelahan pertama dengan arah meridian atau vertikal dan menghasilkan 2 sel yang simetris
(Gambar 5A).
Pada pembelahan kedua terjadi pada bidang pembelahan meridian lagi dan menjadi 4 sel yang
simetris (Gambar 5B).

Gambar Pembelahan 3 dan 4

Sumber: php.med.unsw.edu.au
Pembelahan ketiga terjadi 2 garis pembelahan meridian tetapi pembehalan yang dihasilkan
tidak simetris. Jumlah sel pada tahap pembelahan ke-3 ini ada 8 sel (Gambar 6C).
Pembelahan ke-4 terjadi pada garis pembelahan equator atau horizontal dengan kesimetrisan
yang asimetris dan menjadi 16 sel (Gambar 6D).

Gambar Pembelahan 5 dan Pekembangan Selanjutnya

Sumber: php.med.unsw.edu.au
Pembelahan ke-5 terjadi pada 4 bidang pembelahan meridian atau vertikal yang asimetris,
sehingga menghasilkan 32 sel. Pembelahan selanjutnya tidak dapat diikuti. Pembelahan
selanjutnya tak teratur, ada yang melalui bidang vertikal maupun horizontal dan ada juga yang
sebelum selesai satu pembelahan terjadi pembelahan berikutnya.
Dari pembelahan awal sampai dengan pembelahan berikut-berikutnya jika germinal disc belum
membentuk celah dengan yolk, maka tahap tersebut disebut dengan tahap Morula.

Gambar Morulasi Aves

Sumber: www.devbio.biology.gatech.edu
H. Pembelahan pada katak

Gambar 1. pembelahan pertama

Tipe telur katak adalah telolesithal, sehingga pembelahannya adalah total dan tidak ekual.
Blastomer yang dihasilkan tidak sama besar. Setelah telur katak difertilisasi, maka terbentuklah
daerah yang berwarna lebih muda atau kelabu yang disebut daerah kelabu atau grey crescent
yang bentuknya seperti bulan sabit. hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa masuk
dengan masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada bertentangan dengan tempat
masuknya sperma akan bergeser ke atas (Machmudin, dkk.: 2011).

Pada gambar 1, telah terjadi proses pembelahan pertama, yaitu pembelahan regional melalui
kutub anima dan vegetatif dan membelah daerah kelabu. Daerah kelabu sangat penting dalam
proses pembelahan. Para ahli telah melakukan beberapa riset mengenai pembelahan pada telur
katak dengan membelah telur yang telah difertilisasi di daerah di luar daerah kelabu, dan
hasilnya pembelahan tidak terjadi.

Gambar 2. Pembelahan ke 2
Pada pembelahan kedua, pembelahan lewat bidang meridian juga, tapi tegak lurus pada bidang
pembelahan pertama.
 Gambar 3. pembelahan ke 3
Pada pembelahan ke 3 pembelahan terjadi secara horizontal dan tegak lurus pada bidang satu
dan dua hanya letaknya lebih kearah kutub anima, sehingga blastomer yang dihasilkan tidak
sama besar, yaitu 4 mikromer di daerah anima dan 4 makromer di daerah vegetatif.

Gambar 4. Pembelahan ke 4

Pembelahan ke 4 lewat bidang-bidang meridian, yang serentak membagi dua kedelapan sel.
terbentuklah 16 sel yang terdiri dari 8 mikromer dan 8 makromer.

Setelah itu terjadi pembelahan ke 5 terjadi secara ekuatorial pada bidang atas dan bawah secara
serempak. Akhirnya pada pembelahan ke 5 terbentuklah blastomer yang terdiri dari 32 sel. Sel-
sel mikromer dan makromer kini terdiri dari dua lapis masing-masing. Sel-sel makromer lapis
bawah lebih besar dari pada lapis atas.
 Gambar 5. Morula

I. Pembelahan pada bintang laut

Tipe telur bintang laut adalah mikrolesital (oligolesital) yaitu telur yang memiliki kuning
telur sangat sedikit dan tersebar merata di seluruh sitoplasma. Karena jumlah kuning telur yang
sedikit, maka hewan-hewan dengan tipe telur tersebut memperlihatkan dua cara perkembangan
yang berbeda. Cara pertama dengan memiliki tahap larva yang dapat mencari makan (feeding
larva), seperti pada bintang laut, untuk memenuhi kebutuhan nutrisi selama perkembangan
embrio. Cara kedua adalah embrio berkembang di dalam tubuh induknya untuk memenuhi
kebutuhan nutrisi selama perkembangan embrio.

Pada bintang laut, nukleus sel telur telah menyelesaikan pembelahan meiosis II pada saat
fertilisasi (inti sel telur haploid), sehingga polar body II (polosit II) telah terbentuk. Sel telur
yang belum dibuahi dapat dibedakan dari zigot dengan terlihatnya inti yang besar dan anak inti,
dan tidak memiliki membran fertilisasi.
Setelah terjadi kontak dan pengenalan antara sperma dan sel telur, membran sel telur lisis di
tempat kepala sperma masuk dan kemudian diikuti oleh pembentukan membran fertilisasi yang
merupakan fusi dari membran sel sperma dan membran sel telur. Membran fertilisasi berfungsi
sebagai pelindung, dan mencegah terjadinya polispermi (masuknya sperma lain).
Ruang perivitelina merupakan ruang di antara membran fertilisasi dan membran sel
telur, dan pada ruang tersebut dapat dilihat polar body II yang bentuknya kecil dan berupa
tonjolan. Setelah terjadi fusi antara membran sel telur dan membran sperma, inti sperma dan
sentriol terpisah dari mitokondria dan flagelumnya dan tertinggal di luar sel telur. Mitokondria
sperma tidak ditemukan pada turunannya, dan oleh karena itu mitokondria yang diturunkan
kepada keturunannya adalah mitokondria yang berasal dari sel telur. Inti sel telur yang haploid
disebut dengan pronukleus betina dan inti sperma di dalam sitoplasma telur melakukan
dekondensasi membentuk pronukleus jantan. Selanjutnya, fusi antara pronukleus jantan dan
betina terjadi, membentuk inti zigot yang diploid.
Setelah zigot terbentuk, maka zigot akan melakukan cleavage untuk tumbuh dan
berkembang. Pada bintang laut, pola cleavage adalah holoblastik (cleavage sempurna) artinya
celah cleavage meluas ke seluruh telur, dan simetri cleavage adalah radial. Pada tiga cleavage
pertama, polanya holoblastik ekual menghasilkan 8 blastomer. Pada cleavage ke-4, empat sel
di daerah kutub animal membelah secara vertical menjadi 8 blastomer yang masing-masing
memiliki volume yang hampir sama, yang disebut dengan mesomer. Empat sel yang lain pada
daerah kutub vegetal membelah menghasilkan 4 sel besar yang disebut makromer dan 4 sel
yang kecil yang disebut mikromer. Pada sediaan, mikromer biasanya jarang terlihat. Setelah
tahapan 16-sel akan didapat tahapan 32-sel. Dalam kenyataannya kita sukar mengikuti
pembelahan setelah 16-sel, oleh karena itu tahapan 32 sampai 64-sel disebut dengan blastula
awal. Pada tahapan ini, bentuk embrio tampak seperti bola kosong. Rongga kosong pada
blastula disebut blastocoel. Pada mikrolesital, blatula memiliki rongga blastocoel yang relatif
besar. Perkembangan selanjutnya adalah blastula lanjut (blastula akhir). Ciri-ciri yang dapat
diamati pada tahapan ini antara lain: pada daerah vegetal lebih tebal daripada daerah animal,
dan bila diperhatikan dengan seksama pada blastocoel daerah vegetal tampak sel-sel bebas
yang disebut dengan mesenkim primer. Mesenkim ini berasal dari mikromer yang masuk dan
berproliferasi di dalam blastocoel. Perkembangan selanjutnya dari mesenkim ini, akan
menghasilkan spikula rangka kapur yang merupakan rangka dari larva.
 DAFTAR PUSTAKA

Campbell. dkk. 2004. Biologi Edisi 5. Jakarta: Erlangga.

Cecie, Star. dkk. 2013. Biologi Edisi 12. Jakarta: Salemba Teknika.

Gilbert, S.F. 1985. Development Biology. Sinauer Ass. Publ. Sunderland. Massacussetts.

Sudarwati, S. 1990. Struktur dan Perkembangan Hewan. ITB: Bandung.

Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embryologi. Tarsito: Bandung.