Un marco ecolgico para la FAO

DOCUMENTO
investigacin pesquera TCNICO
DE PESCA
Caddy, J.F y G.D. Sharp, 1988 Un marco ecolgico para la
investigacin pesquera. FAO Doc. Tc.Pesca, (283):155 p.

RESUMEN

Algunos conceptos clave de la ecologa de pesqueras son descritos a modo de exposicin rpida y
general, abarcando el desarrollo reciente de varios aspectos particulares. El texto se ha planteado
como lectura complementaria para personal relacionado con pesqueras. Se presta particular atencin
al desarrollo de un amplio grupo de conceptos con el fin de facilitar su incorporacin en un contexto
prctico. La red alimentaria y las interacciones trficas asociadas constituyen el tema central, en un
planteamiento que pone idntico nfasis tanto en las consideraciones cualitativas como en las
cuantitativas, ms fcilmente medibles. Tambin se ha procurado ilustrar las consecuencias de
naturaleza agregativa de la produccin marina, as como la dispersin subsiguiente de esta produccin
en el espacio y en el tiempo, y de cmo estos procesos afectan al potencial de los componentes
comerciales del ecosistema desde una perspectiva econmica de la explotacin.

Se incluyen secciones independientes dedicadas a las influencias ambientales de la produccin, escalas

espacio-temporales ms apropiadas para el anlisis de ecosistemas, estrategias vitales, diversidad y
estabilidad, conceptos de nicho ecolgico, la comunidad y la asociacin, subrayando algunos puntos de
partida para cuantificar la produccin en ecosistemas marinos. Se discuten diferentes posibles
representaciones de las interacciones trficas o de otra naturaleza con ejemplos tomados de la
bibliografa.

Se hace referencia a varios subsistemas ecolgicos, con el fin de ilustrar los principales conceptos
presentados. Se cita el ecosistema de manglares, la comunidad rtico-boreal de macrfitos, una
asociacin de peces demersales mediterrneos y el ecosistema ocenico asociado a los stocks de
tnidos de alta mar.

En trminos prcticos, se concluye que el planteamiento inicial y ms simple para la ordenacin de

recursos multiespecficos no se centra necesariamente en la manipulacin de los componentes
individuales de la red alimentaria, sino en la identificacin, delimitacin y conservacin de los habitats
crticos, y en especial de los centros de produccin local y sus estructuras asociadas de disipacin
ecolgica.
INTRODUCCION A LOS PRINCIPALES
CONCEPTOS Y A ALGUNAS IDEAS BASICAS
DE LA ECOLOGIA PESQUERA
1. LOS DIVERSOS ORIGENES DEL CONCEPTO DE
ECOSISTEMA
Dada la gran diversidad de sistemas ecolgicos que se dan en la
naturaleza y los escasos intercambios de informacin que se producen entre
especialistas en ecosistemas terrestres, marinos o de agua dulce, en las
ltimas dcadas se ha desarrollado un amplio espectro de planteamientos
tericos, cada uno con su metodologa, terminologa, estructura terica y
literatura particular. Varios conceptos provenientes de estudios de
transferencias de energa y de interacciones especficas han ido
introducindose gradualmente en la terminologa de la biologa pesquera.
Muchos de ellos han sufrido posteriormente un desarrollo prctico y terico y
han devenido bsicos para la metodologa actual.

Algunos ejemplos son:

(a) La teora estadstica que se ha desarrollado principalmente en

investigaciones agrarias (por ejemplo, Fisher, 1960) dando lugar a los
primeros intentos de diseo de muestreos en pesqueras y en otras ramas
aplicadas de las ciencias biolgicas.

(b) Mediciones de la dispersin y de distribuciones contagiosas se han

desarrollado ampliamente en ecologa vegetal (por ejemplo, Greig-Smith,
1964) siendo tambin ampliamente adoptadas en ecologa del bentos (ver
Pielou, 1969). Existen algunas aplicaciones en pesqueras, pero
mayoritariamente en relacin con problemas de muestreo (Hewitt, 1981;
1982; Sharp, 1980) y bentos (por ejemplo, Saila y Gaucher, 1966), PARTE II
(16).

(c) La ecologa del bentos tuvo por s misma un pronto desarrollo del
concepto de comunidad marina y de agua dulce (Thorson, 1957), el cual se
ha extendido ms recientemente a la comunidad de peces marinos (por
ejemplo, Day y Pearcy, 1968; Tyler, 1971; Smith y Tyler, 1975). Pero no
obstante en general y exceptuando los ecosistemas ms evidentes y
aislados (tales como manglares pantanosos o arrecifes coralinos) fcilmente
delimitables, el concepto comunidad de organismos se muestra vago y
tautolgico, por lo que se tiende a sustituirlo por dos conceptos alternativos:
uno con el fin de comprender las interacciones trficas propias de la red
alimentaria, PARTE II (8, 9, 11, 12); y otro con la idea de grupo de especies,
sealando la coincidencia de especies en funcin de las influencias
ambientales corrientes (PARTE II (16)).

(d) El concepto de nicho ecolgico continuamente en evolucin (Fry,

1971; Hutchinson, 1965; Kerr, 1974, 1980) ha influido, particularmente en el
estudio de comunidades complejas de peces tropicales (por ejemplo,
comunidades de arrecifes coralinos), donde la definicin del medio ambiente
propio de cada especie no viene dado en trminos simples de entorno fsico,
sino en trminos de requerimientos fisiolgicos de los organismos (PARTE II
(10)), si bien una definicin simple ms rutinaria de nicho puede ir volviendo
a ser utilizada de nuevo en algunos casos (Caddy, 1986).

(e) Disciplinas anteriormente introducidas en la ecologa marina, la

limnologa, y la hidrografa, tales como la energa de poblaciones (Sharp y
Francis, 1976), diversidad de comunidades y estabilidad de ecosistemas
(por ejemplo, Margalef, 1968; Welcomme, 1979) y la idea de sucesin de
comunidades tendente al climax (Odum, 1969) estn introducindose en la
biologa pesquera con una frecuencia creciente. Todava se da una
considerable incertidumbre sobre la correcta interpretacin de la informacin
acerca de la diversidad y de la estabilidad, principalmente por dos razones:
la primera porque sabemos que la mayor parte de ndices de diversidad
dependen de la eficiencia (y de la frecuencia) del muestreo en una
comunidad y sto los convierte en menos absolutos o incluso tan discutibles
como los valores numricos. La segunda porque sabemos que la diversidad
(y la estabilidad) son parmetros secundarios o incluso terciarios reflejo de
otros parmetros medibles de forma ms simple y directa, en especial la
densidad de la poblacin y/o los gradientes ambientales y los lmites
geogrficos cuyas fluctuaciones en el tiempo y en el espacio no son
fcilmente observables en el medio marino, pero que dan origen a una
secuencia de valores de diversidad similar a la producida por una sucesin
ecolgica. Algunos-conceptos alternativos de inters se incluyen el la
PARTE II (15 y 16).

(f) El concepto Q10, indicador de la tasa de cambio en la actividad de los

organismos, como respuesta a los cambios de tempertura y a la envoltura
que constituyen los parmetros fisiolgicos que definen el nicho o los
mrgenes de un organismo, ha sido ampliamente desarrollado por fisilogos
de peces y se ha introducido en la bibliografa ecolgica y de pesqueras. En
la PARTE II (17) se da una breve introduccin referente al impacto de esta
variable, una de las ms importantes que afectan los sistemas pesqueros.

(g) Considerado quizs en un principio como una ampliacin de los

trabajos realizados en medicina, la produccin animal y varias ramas de la
fisiologa, la aplicacin de la termodinmica al anlisis alimentario y de los
requerimientos energticos de los organismos ha devenido en preocupacin
importante tanto de las sociedades industriales como paralelamente de los
cientficos marinos. En este contexto se puede avanzar la importancia
relativa de las transferencias propias de la red alimentaria (o trfica) (ver
PARTE II (6 y 9)).

(h) La necesidad de medir y de controlar el impacto de los polucionantes,

el nivel de nutrientes, la modificacin del rgimen de corrientes y otros
impactos de la sociedad moderna sobre los recursos vivos, ha generado
todo un conjunto de ndices que ayudan a discriminar los efectos de todas
estas presiones ejercidas sobre los organismos marinos. Ms
concretamente y refirindonos a un ecosistema en particular, es posible
desarrollar ndices ms complejos referidos a la respuesta biolgica al
impacto (por ejemplo, Schlesinger y Regier, 1982).

(i) Dos paradigmas alternativos han sido apuntados por los eclogos
marinos en la ltima dcada, a saber: la clasificacin del ecosistema en
funcin de sus niveles trficos (Lindemann, 1942), o por su espectro de
tallas (pirmide de nmeros de organismos de cada talla presentes en el
ecosistema). El ltimo planteamiento conceptual derivado del primer trabajo
de Elton en ecosistemas terrestres y de trabajos posteriores como los de
Platt y Denman (1975) parece estar actualmente eclipsando al primero.

Ocho temas principales con un grado variable de interrelacin parece que

estn imponindose en la investigacin pesquera:

1. El concepto de comunidad ecolgica, es decir aquellos organismos

que generalmente aparecen conjuntamente en una micro o macroescala (y
no slo cuando estn ligados por relaciones trficas).

2. El concepto de interaccin trfica, energa de la comunidad y su

sistematizacin en forma de malla alimentaria; es decir la dinmica de
aquellos grupos de especies que estn ligados por una relacin depredador-
presa. El desarrollo de esta teora en trminos de niveles fijos, siendo
aplicable a algunos ecosistemas terrestres, como veremos ms adelante,
precisa de importantes modificaciones para ser aplicable en ecosistemas
marinos.

3. En trminos funcionales y referido a las relaciones trficas y a la malla

alimentaria, la mayor parte de especies son ubicables en el espectro de
hbitos alimentarios dando cabida desde los generalistas hasta los
especialistas. Los organismos marinos son igualmente ubicables entre los
de pequea talla, especies de vida corta y crecimiento rpido, y los mayores,
de vida larga y con superposicin de numerosas generaciones (referido
respectivamente a las estrategias de la r y de la K, MacArthur y Wilson,
1967). Muchos aspectos de la biologa y de la ecologa pueden ser
analizados haciendo referencia a estos dos grupos, los cuales estando
definidos cualitativamente, proporcionan un marco conceptual de valoracin
del desarrollo de ambas estrategias til, si bin no suficiente de forma
independiente. En la PARTE II (10) se revisa brevemente este aspecto. De
hecho, la consideracin de estrategias evolutivas nos conduce a la
diversidad de especies y a la gentica de poblaciones, campos que no
pueden ser abordados dada la limitada extensin del presente documento,
pero que son importantes a la hora de disear una estrategia de muestreo y
de definir unidades de poblacin y de stock, fundamentales en la dinmica
de poblaciones y la evaluacin de stocks.

4. Dado que ciertos sistemas de muestreo tienden a tomar especies o

grupos de especies con mayor frecuencia de lo esperado en un muestreo al
azar, ase ha denominado a estos grupos asociacin de especies. Estos
grupos de especies tienden a ser de talla similar y en algunas ocasiones del
mismo nivel trfico, pero no necesariamente con interacciones trficas,
desde el punto de vista de red alimentaria. Cada vez es mayor la tendencia
a valorar su coincidencia como debida a respuestas comunes a variaciones
en los parmetros ambientales abiticos (Knight y Tyler, 1973) tales como
profundidad, temperatura y/o calidad del sedimento del fondo, antes que
como una atraccin mutua o como interacciones funcionales, como viene
implcito en el concepto de comunidad. Algunos de estos conceptos y
planteamientos, como ya se indic anteriormente, se analizan en la PARTE
II (16).

5. El concepto de nicho ecolgico a evolucionado partiendo de su idea

original de territorio propio (lugar donde una especie est instalada), a un
concepto ms amplio en el que se toman en consideracin los
requerimientos fisiolgicos de las especies a diferentes niveles de su vida.
Ms recientemente, el concepto de nicho ha incluido factores biticos
definidos, como consideraciones de comportamiento, por ejemplo,
competicin, interaccin de especies, etc. sufriendo en el proceso una
inevitable dilucin, dado que la definicin actual de nicho incluye un nmero
infinito de variables medibles en un medio (Kerr y Rider, 1977) y que de
hecho resultan indistinguibles del concepto de medio ambiente en su
sentido ms amplio. En la PARTE II (10) se analiza de nuevo la posibilidad
de adoptar una definicin ms restrictiva de nicho.

6. Con frecuencia se da un claro contraste entre las estrategias

evolutivas de algunas especies que han evolucionado adaptndose a una
existencia sedentaria o limitada territorialmente, lo que implica un bajo gasto
energtico en reas donde durante todo el ao se da una satisfactoria
disponibilidad de alimento (ejemplos: ostras, peces de arrecifes), y otras que
sufren un elevado gasto energtico debido a los continuos movimientos
migratorios y son capaces de moverse en una serie de nichos transitorios,
donde las condiciones precisas para alimentarse y reproducirse se dan
temporalmente. Esto puede llevarnos a clasificar las especies de inters
comercial o potencialmente comerciales en especies de paso y especies
permanentes. Las primeras, si bien slo presentes en una poca del ao,
pueden jugar un rol importante en relacin con el trasiego de biomasa y de
energa alimentaria desde reas de produccin elevada (en el caso de que
se d una interaccin trfica con las especies permanentes) hacia otras
reas de baja produccin (Sharp, 1980b): PARTE II (3).

7. La verificacin, segn Ilya Prigogine y sus colaboradores, de que la

complejidad ecolgica de los sistemas naturales es una funcin directa de la
ausencia de equilibrio (Nicolis y Prigogine, 1977; Prigogine, 1978), tiene
implicaciones obvias a la hora de evaluar estos sistemas, y su comprensin
tendr, probablemente, una mayor influencia en la ecologa en los prximos
aos. Gallucci (1973) resume la anomala sealando que, desde una
perspectiva evolutiva, los organismos y las comunidades tienden hacia una
organizacin y una estructura crecientes .. No obstante la segunda ley
(de la termodinmica), precisan de sistemas macroscpicos aislados para
evolucionar en el tiempo a un estado final de mxima entropa (desorden).
De hecho, como seala Prigogine, hay una cierta tendencia inercial al
noequilibrio. Cuando se alcanza, el sistema se sita en un estado de
mnima disipacin de energa, lo que lleva a la formacin de estructuras
de disipacin. Un claro ejemplo lo constituyen las redes alimentarias, que
resultan de la lenta liberacin de la energa qumica de la fotosntesis de una
forma ordenada en el espacio y en el tiempo.

8. Con referencia a esto, el concepto de rendimiento en equilibrio

usado en evaluacin de pesqueras constituye una herramienta importante
que permite realizar clculos simples procurando una primera estimacin del
impacto causado por los cambios en la estrategia de pesca, asumiendo que
el flujo de energa a travs del sistema es relativamente estable. No
obstante, viene del concepto de estructuras de disipacin, que hemos
relacionado con estados metaestables, dependiente del flujo de nutrientes
ms o menos constante hacia la parte explotada de la red alimentaria, y en
el presente trabajo se sealan ciertas limitaciones importantes al uso de este
concepto como panacea total para simplificar los clculos de rendimiento en
pesqueras.

La importancia de los mbitos conceptuales anteriores, en lo referente a

la evaluacin de pesqueras multiespecficas, se debe a los cambios
constantes que se dan, tanto geogrfica como estacionalmente y a largo
plazo, en la composicin de las capturas. A pesar de que cada especie tiene
requerimientos propios y interacciones con el ecosistema, debemos atender
a los numerosos ajustes en el balance ecolgico, y a los cambios de
situacin que nosotros percibimos exclusivamente a travs de fluctuaciones
en la captura, en tanto la investigacin pesquera siga, por desgracia,
dependiendo exclusivamente de las estadsticas pesqueras, para alcanzar
xitos moderados en la comprensin y utilizacin racional de los recursos.

Spencer Apollonio, Comisario del Departamento de Recursos Marinos en

el Capitolio de Augusta, Maine, desarroll este tema refirindose a las
pesqueras de Nueva Inglaterra, de la siguiente forma:

Se hace francamente necesaria una mejor comprensin del

comportamiento de los sistemas. La insistencia, actual, en evaluaciones
quantitativas como herramienta de evaluacin no ha sido muy til a los
administradores por su escaso contenido predictivo .. Quizs un
conocimiento ms cualitativo - que veo factible - de las caractersticas
funcionales del sistema sera ms barato y ms til para los administradores.
No es frecuente que un administrador se interese particularmente por una
estimacin exacta de la abundancia del stock. Estar, probablemente, ms
interesado en conocer la tendencia ms probable de las abundancias
relativas.

Contina:

Incluso un pronstico cualitativo grosero puede ser una herramienta de

ordenacin ms til y servir al mismo tiempo para restablecer la fe en los
mecanismos de ordenacin. Por ejemplo la prediccin, probablemente
vlida, de que un aumento del esfuerzo pesquero puede conducir a una
creciente variacin de la abundancia del stock, que puede ser comprobada
por el sector pesquero a travs de su propia actividad, mejorara la
credibilidad, y en consecuencia la eficacia de la ordenacin. De forma similar
con un exhaustivo conocimiento de las caractersticas biolgicas de las
especies, se podra determinar qu especies soportaran mejor el esfuerzo
pesquero en condiciones de estabilidad del stock y cuales presentaran una
mayor variacin al ser explotadas. El sector pesquero admite que esto es
cierto para muchas especies y que probablemente se da, por lo menos en
algunos de los casos conocidos. La ordenacin de recursos, en la prctica,
no parece tomar en cuenta la probabilidad, ofreciendo, en cambio, un
rendimiento sostenible para el conjunto de especies haciendo caso omiso de
sus peculiaridades biolgicas, y siempre que se introduzca la regulacin
precisa. Lo que equivale a decir que los administradores consideran a todas
las especies como biolgicamente equivalentes y que las especies
caractersticas carecen de un ordenamiento especfico.

Si un administrador responsable de la gestin de recursos incluidos

sus aspectos sociales, econmicos as como de la reglamentacin de la
explotacin, junta sus responsabilidades, tendr una visin de como
funciona el sistema. No es posible ordenar de forma aislada cada especie,
mxime cuando la mayora no son capturadas de forma individual. Un
administrador debe ser conocedor de las relaciones interespecficas si le
compete la ordenacin de pesqueras interrelacionadas. Debe tener
conocimiento de la naturaleza de las variaciones de abundancia normales si
debe decidir qu especies pueden ser ordenadas y a qu coste. Debe
conocer cmo funciona el sistema si pretende predecir las espectativas de
abundancia del stock. Estas son las aptitudes que nosotros esperamos
lograr con la ayuda de la ecologa de pesqueras.

Una breve revisin de los principales temas incluidos en el presente

trabajo se aborda a continuacin, incluyendo, en opinin de los autores, las
lneas de trabajo ms prometedoras en el campo de la ecologa marina de
pesqueras. Se hace referencia a la bibliografa precisa para ampliar o
ilustrar los conceptos utilizados, lo cual forma parte asimismo de los
objectivos ltimos del presente trabajo.

2. FACTORES BIOTICOS Y ABIOTICOS EN

ECOLOGIA MARINA
La influencia del medio en los organismos marinos constituye la mayor
preocupacin reflejada en la bibliografa sobre ecologa marina y esta
influencia se ha clasificado en abitica: la influencia de los factores fsico-
qumicos (temperatura, salinidad, profundidad, etc.), y bitica: (la influencia
de otros organismos en las especies en cuestin). En la PARTE II (17) se
revisan algunas relaciones referidas a la primera categora de influencias.
Los factores biticos pueden clasificarse en interacciones trficas (ver
PARTE II 5, 8 y 9) en las cuales la de predacin es el factor dominante, y en
interacciones no-trficas (PARTE II (16)). En esta ltima categora se
incluyen otras formas de interaccin, tales como competencia por el
territorio, o incluso en algunas ocasiones, casos de asistencia mutua (por
ejemplo, parasitismo, comensalismo, simbiosis). De cualquier forma para
discutir los detalles de las interrelaciones del ecosistema es preciso acudir a
un texto de ecologa marina (por ejemplo, Kinne, 1984).

En sistemas de agua dulce (por ejemplo, cadenas trficas de lagos de

caractersticas parecidas) la repeticin de observaciones permite cuantificar
la influencia ambiental, y estimar su varianza de una forma difcilmente
realizable en los sistemas marinos. As que estamos lejos de poder utilizar
los llamados ndices morfoedficos de rendimiento pesquero desarrollados
por Regier y Henderson (1973) y Schlesinger y Regier (1982) y que permiten
estimar la produccin en funcin de la profundidad, el clima, los slidos
disueltos, etc., sin gran aportacin de otros datos biolgicos. En los sistemas
marinos se ha separado la informacin biolgica de la informacin pesquera
si bien actualmente estn apareciendo algunos estudios comparativos de los
que se pueden extraer generalizaciones tiles.

Adems de la influencia bitica que unas especies ejercen sobre otras,

se puede admitir que algunos organismos ejercen una marcada influencia
sobre el medio que habitan: aqu se incluyen corales, manglares, etc., los
cuales pueden ser considerados como especie sustrato, y con frecuencia
como aspecto descriptivo usado para caracterizar una comunidad dada.
Ejemplos de interacciones de esta naturaleza se dan en la PARTE II (7) y
(11); el sistema de manglar costero en zonas tropicales y subtropicales, y el
similar pero menos complejo de erizo y algas marinas de altas latitudes.
Como contraste, en la PARTE II (13), se analiza una red alimentaria
pelgica: el caracterstico sistema de los tnidos en mares abiertos, y en la
PARTE II (12) una comunidad de peces demersales moderadamente
compleja y de baja energa ambiental, se compara de forma escueta con las
redes alimentarias simples propias de sistemas de afloramiento con alta
energa. En la PARTE II (8) se incluyen varios ensayos de modelacin
grfica de ecosistemas, sealando que estas representaciones simples de la
realidad juegan un importante rol en la comprensin de sistemas con
muchos componentes interactuantes.
3. CIRCULACION DE ENERGIA EN EL ESPACIO Y EN
EL TIEMPO: NIVELES TROFICOS, O REDES
ALIMENTARIAS Y PIRAMIDES DE NUMEROS?
Las ideas de pirmide trfica y de cadena alimentaria se desarrollaron en
ecologa terrestre, donde los vnculos son en general ms especficos y
simples que en el medio marino, si bien el vocabulario y los planteamientos
generales se estn aplicando ampliamente en biologa marina, y existe una
extensa bibliografa referida a estudios trficos (ver referencias).

La necesidad de comprender los ecosistemas marinos por ellos mismos y

no slo por aplicacin de modelos terrestres es evidente (por ejemplo,
Carlenton, 1985), y en los ltimos treinta aos la fase de acopio de
informacin que precede a la modelacin, ha empezado a mostrar la
complejidad real de estos ecosistemas.

Al iniciarse el desarrollo de la teora de cadenas alimentarias, los

organismos fueron clasificados en niveles discretos en funcin del nmero
de escalones que se encontraban por encima del nivel de productor
primario. Esta idea de cadena trfica con un nmero discreto de escalones
fue posteriormente revisada, plantendose la idea de red trfica en la que
se asigna a cada especie un nivel trfico que no es necesariamente un
nmero entero. Pero este plantemiento tambin empieza a verse como una
simplificacin excesiva por tres razones fundamentales, a saber (a) existe
una red paralela de detritus que se inicia de nuevo partiendo de la biomasa
bacterial y soportada por los detritus orgnicos de todos los componentes de
lared alimentaria. Es difcil, o imposible en la prctica, asignar un nivel trfico
a cada una de las especies; (b) el nivel trfico de muchas especies marinas
cambia segn sea la estacin del ao y con la edad; (c) como indica Cousins
(1985), desde la perspectiva del procedimiento cientfico el concepto de nivel
trfico numrico est fatalmente deteriorado, dado que en tanto que,
variable, slo puede ser medido en especies que mantienen fija su relacin
respecto de sus presas y en consecuencia respecto del nivel de productor
primario. En otras palabras, es preciso contar con un pleno conocimiento de
cada una de las especies subordinadas. Incluso en el caso de que se cuente
con ella, no est nada claro que tal informacin pueda extrapolarse a las
mismas especies en situaciones diversas, o a especies similares en la
misma situacin. Este problema se acusa ms arriba en la red alimentaria,
entendiendo arriba (en la red alimentaria) en un sentido relativo ms que
absoluto (lo cual juzgamos bastante razonable), puesto que ocurre tambin
ms abajo (ver Figura 1 para aproximarnos a la complejidad del problema).
La anchoveta peruana es a la vez herbvoro y carnvoro del primer eslabn
que se alimenta de zooplancton incluso de sus propios huevos si se
encuentran en el plancton (por lo cual se constituye, en cierto sentido, en
depredador secundario?). Cul es su nivel trfico? Incluso en el caso de
que existiera respuesta a tales preguntas su valor sera limitado. Y ms aun,
si nos fijamos en el hecho de que los tres organismos de que se alimenta se
sitan grosso modo en el mismo rango de tallas. Esta ltima observacin fue
la base del primer planteamiento de Elton, que represent los ecosistemas
en forma de una pirmida de nmeros. Este concepto, un tanto refinado, se
est convirtiendo en punto de referencia para la investigacin en el mbito
de la oceanografa biolgica, y insiste en el hecho de que especies menores
crecen y se reproducen ms rpidamente que las de mayor talla, siendo este
aspecto de los ciclos vitales el que determina que existan suficientes
individuos de pequea talla para los comedores de gran tamao, y es este
hecho el que conduce el conjunto del ecosistema marino, mostrndose en
la Figura 2(A) su representacin.

Figura 2 Ilustracin de la diferencia conceptual, pese a la aparente

similitud, e n t r e(A) la pirmide de nmeros de Elton (referida a la talla), y
(B)el concepto de nivel trfico(ver el texto)

Nos hemos referido a una clasificacin pragmtica de los grupos de

especies que aparecen conjuntamente en un rea con mayor regularidad de
la que cabra esperar por simple azar, denominndolas especies asociadas.
Sealemos que aunque algunos elementos de una asociacin estn
vinculados trficamente, el conjunto de especies implicadas no es necesario
que lo estn, aunque pueden presentar otro tipo de interacciones; las
asociaciones son definidas, en principio, estadsticamente por su grado de
concurrencia. Si consideramos, en cambio, exclusivamente las interacciones
trficas tendremos el grupo de especies de un ecosistema que estando
ligadas entre s constituyen una red alimentaria, la cual incluye, en definitiva,
todas las especies de una comunidad marina. Las redes alimentarias
marinas son generalmente diferentes de las terrestres, que son algo ms
simples, en las marinas las especies ocupan con frecuencia diferentes
puntos de la red alimentaria en diferentes estadios de su vida. El nmero de
vnculos cruzados est adems mucho ms diversificado, y van cambiando
de ubicacin de tiempo en tiempo.

Las Figuras 3 y 4 ilustran de forma muy esquemtica como la produccin

de materia orgnica tiende a concentrarse en el espacio en reas bastante
restringidas, en ambos casos referido a zonas prximas al litoral (nutrientes
y factores de crecimiento son aportados por los ros al sistema marino y
generados por marismas, manglares pantanosos y algas costeras o
praderas de fanerogamas submarinas) y en el medio marino propiamente
dicho por produccin fitoplanctnica. Esta ltima tiende a ser ms intensa en
reas de afloramiento, donde las sales nutritivas limitantes de la produccin
son requestas por aporte de aguas profundas y en el lmite de separacin de
las masas de agua ocenica donde se producen fenmenos similares. La
dispersin, la depredacin y la migracin activa hacen que la materia
orgnica y los organismos vivos acaben siendo dispersadas horizontal y
verticalmente desde los centros de produccin intensa. Estos centros de
produccin pueden ser considerados como centros o estructuras de
disipacin, donde es sintetizada la materia orgnica y desde donde va
siendo lentamente dispersada (Figura 3).

En cierta forma, lo que se est planteando, est implcito en el trmino

biosfera, es decir que en un momento dado, existe una red alimentaria
planetaria nica. Derivada directamente de esta abstraccin, est la clave
para trabajar con el concepto de red alimentaria, especialmente, el que
aquellos componentes regular o intensamente interrelacionados, puedan ser
extrados del conjunto y estudiados como clases o grupos semiautnomos.
Si bien, ello implica que stas redes alimentarias en sentido limitado deben
ser consideradas como abiertas, con un cierto grado de vinculacin de los
componentes exteriores con los directamente considerados.

En todas las reas distinguimos entre uso primario y reciclage de la

materia sobrante. La materia orgnica generada fundamentalmente por
fotosntesis de los componentes inorgnicos simples fluye hacia la parte alta
(es decir hacia los componentes trficos superiores) a travs de la red
alimentaria, pero igualmente es reciclada hacia abajo desde cada
componente de la red, sobre todo en forma de finas partculas orgnicas que
se incorporan a la red ms abajo, sea va bacterial, por accin de hongos o
directamente gracias a los detritvoros o a los carroeros. Este es el hecho
principal que conforma el concepto de nivel trfico, ampliamente utilizado en
la bibliografa pese a la dificultad de cuantificarlo y verificarlo
experimentalmente. Su uso en el presente documento debe ser interpretado
en sentido cualitativo de distancia por encima del nivel de produccin
primaria.

Esta dispersin de materia orgnica desde el centro de produccin

tambin tiene lugar verticalmente (Figura 4). En este caso la produccin ms
elevada se sita en aguas superficiales y prximas a la costa (sobre todo en
los trpicos), y cae con relativa rpidez con la profundidad (Figura 5). El
movimiento de materia en grandes profundidades, por contra, se ve
facilitado por las corrientes, por la sedimentacin y por las migraciones
verticales diurnas o estacionales, pudiendo pasar a travs de varios
eslabones de la red alimentaria en el proceso.

Los estuarios, lagunas y marismas costeras, zonas de transicin entre el

agua dulce y el medio marino, representan un medio interesante y a la vez
fisiolgicamente difcil para la mayor parte de los organismos acuticos.
Pese a la alta productividad que se da en la mayor parte de los estuarios y el
papel que ejercen como zonas de alevinaje (concentracin de juveniles), la
diversidad de especies en estas reas (Figura 6) es, por lo general ms baja
que en el agua dulce o en el mar, especialmente en mares templados. Un
caso similar de baja diversidad y alta produccin es tambin caracterstico
de zonas de afloramiento (en mar abierto).

La Figura 7 muestra la funcin de reciclado de nutrientes que se da

paralelamente al flujo primario de materia orgnica. Esta serie de bucles
recurrentes de recuperacin de materia orgnica sobrante puede ser uno
de los principales factores estabilizadores en las redes alimentarias, al
desarrollar breves ciclos estacionales de produccin. Este es el rol
desempeado por un buen nmero de detritvoros, especialmente en el
bentos de latitudes elevadas (donde muchas de estas especies son de vida
relativamente larga y proporcionan alimento durante todo el ao a un buen
nmero de peces demersales). El continuo retraso y almacenamiento de
nutrientes producidos por el bentos en un corto ciclo estacional de
produccin planctnica puede constituir el principal factor contribuyente a la
generalmente elevada estabilidad de los stocks de peces demersales con
respecto a los peces pelgicos. En medios tropicales, la relativamente baja
abundancia de los demersales con respecto a los pelgicos, es quizs
consecuencia, en parte, de las bajas densidades de invertebrados de larga
vida en la infauna, los cuales, en consecuencia, juegan un rol menos
importante en la amortiguacin de la produccin en la mayora de los
sistemas tropicales.
 Figura 3 Representacin y de la ubaicacin natural de los centros
ocenicos y costeros deproduccin y de la disfusin lateral yde la
transmutaci de la produccin primaria oringinal a travs de la vnculos de la
red alimentaria y por medio de la dispersi n pasiva y migraci de los
componentes de la red. Estas reas clave de produccin se identifican aqu
con las estructuras de dispai

Figura 4 Escala de migracin vertical y horizontal portadors de la

produccin de la superficie a aguas profundas. La variaci de la
concentracirelativa de materia particulada con la profundidad en los oc se
indica por medio de un punteado ms o menos denos en la columna de la
derdcha (Vinogradov, 1962, modificado por conover, 1978)

La Figura 7 muestra, tambin, como los mximos de produccin se van

suavizando al distanciarse de la base de la red alimentaria, siendo la
posibilidad de modelar cada elemento en equilibrio, o prximo al equilibrio,
ms factible para los componentes altos (apicales), donde las fluctuaciones
son menos pronunciadas que en la base de la red. En la Figura 3 tambin
podemos observar que la dispersin de materia desde los centros
principales se incrementa al elevarnos en la red alimentaria. Sobre todo para
los componentes de mayor talla depredadores apicales ms activos (por
ejemplo, tnidos), por la necesidad de permanecer nadando activamente o
de emprender migraciones trficas cubriendo grandes distancias entre las
estructuras de disipacin que generan cantidad de grandes particulas
alimenticias precisas para mantener su balance energtico, lo que a su vez
incrementa la tasa metablica de los depredadores y por lo tanto la cantidad
de alimento necesario para mantener este metabolismo.

En aos propicios se dan mximos de produccin primaria por encima de

los valores medios as como en los niveles trficos secundarios y en los
inferiores a stos, si bien suavizados y reducidos en su amplitud, y
progresivamente retardados con referencia a la fecha original de produccin
(Figura 7). Hasta cierto punto, sto es una consecuencia de los mltiples
niveles trficos ocupados por muchos de los grandes depredadores. El
hecho de que stos puedan ocupar niveles trficos inferiores, en sus
estados larvarios o juveniles, implica que su reclutamiento est sujeto a las
mismas fluctuaciones que los componentes inferiores, con los cuales
comparten el mismo nivel en la cadena trfica en la forma larvaria. Esta
observacin abre un gran campo para explicar las amplias fluctuaciones de
abundancia de muchas especies de peces marinos, incluso cuando los
adultos ocupan posiciones elevadas en la red alimentaria. Este aspecto,
juntamente con otras incertidumbres de carcter socio-econmico (Figura
20), es uno de los causantes de los inevitables altibajos a que se ve
sometida la explotacin pesquera (por ejemplo, Caddy, 1983); Sharp, Csirke
y Garcia, 1983).
 Figura 5 Rendimientos pesqueros por unidad de rea en Filipinas en
relacin con la profundidad (la zona punteada del gr fico representa una
estimacin subjetiva del posible rango, no un margen de confianza - de
Pauly y mines, 1982)(en aguas templadas del norte, la tasa de cada del
rendimiento con la profundidad es generalmente ms lenta)
 Figura 6 Relacin entre
salinidad y diversidad de
especies en ambientes
muy templados

Por supuesto las amplias fluctuaciones estacionales referidas en la

Figura 7 son menos pronunciadas fuera de las regiones rtico-boreales y en
las reas de afloramiento, pero en los trpicos probablemente sern
aplicables los mismos principios generales aun cuando la tasa de renovacin
es mayor y los mximos de produccin y reclutamiento sern probablemente
menos pronunciados.

Otro aspecto de la transferencia de energa queda reflejado en la Figura

7. La materia es transferida hacia arriba en la red alimentaria sea por propio
desarrollo (en el caso de especies en las cuales se da una transicin de
niveles trficos inferiores hacia otros superiores en el crecimiento individual
u ontognico), o por depredacin. En este ltimo caso se pierde una parte
importante de materia en el intercambio (ver en PARTE II (14) algunas
estimaciones), y en ambos casos una cantidad importante se pierde en
forma de calor (respiracin) en la realizacin del trabajo necesario para
mantener la vida, y en forma de excreciones. En los tnidos y (en menor
grado) en otras especies activas (como el krilly los calamares), el
componente energtico utilizado para realizar las contracciones musculares
(especialmente para nadar) requiere una gran proporcin de energa
qumica del aporte alimenticio, que va en detrimento de las reservas para
crecimiento y produccin. Una parte muy significativa de las reservas
energticas de los organismos marinos se incorpora, tambin a la red
alimentaria en forma de elementos generalmente pequeos (huevos,
esperma y larvas) que no sobreviven hasta la madurez.

Figura 7 Representacisobre un diagrama de las redesalimentarias en el

tiempo donde vemos (A) una red alimentaria simple con los v nclos que se
dan entre sucesivos niveles trficos (lneas rectas de trazo continuo ), (B)
la variedad de nivelesa trficos propios de todo organismo marino marosc
pico, asi como (C) el frecuente flujo recurrentede biomassa a travs de
bucles detritvoros (curvas punteadas), (D)la sucesin temporal de mximos
de producci que se dan estacional y anualmente a diferntes niveles tr cos
en la red alimentaria. En particular en los sistemas propios de las latitudes
ms altas, estos mximos se suavizan y se retrasan en la parte alta de la red

Un aspecto de los sistemas pesqueros que se va haciendo evidente para

los bilogos-oceangrafos en los ltimos aos es que la caracterstica de los
sistemas biolgicos que a primera vista pareca indicar su inters para el
hombre desde el punto de vista de su explotacin era la biomasa actual
explotable. Pero enla prctica, las dos caractersticas que mejor indican la
idoneidad de un sistema para mantener la produccin al ser explotado por el
hombre, son los flujos (o tasas de flujo) de materia a travs del ecosistema
en direccin al hombre, y para la explotacin (econmica), y la disponibilidad
de los organismos a la explotacin. Esta ltima caracterstica es, por contra,
generalmente dependiente del grado de concentracin o agregacin de las
especies.

4. CAMBIOS DE NIVEL TROFICO A LO LARGO DE LA

VIDA
En la mayor parte de organismos marinos encontramos estados larvarios
morfolgicamente diferentes, con su propio medio ambiente (nicho) y sus
propios requerimientos alimenticios y, en cierto sentido, los estados larvarios
y el desarrollo individual de la mayora de las especies parecen repetir en
cada estadio de la vida las mismas interacciones trficas que los organismos
adultos de talla similar y que ocupan el mismo medio. As, los estados
larvariosde los herbvoros lo mismo que los de los depredadores superiores,
generalmente parten de posiciones similares en la red alimentaria y as los
depredadores apicales pueden ser observados ascendiendo en la red a lo
largo de su ontogenia (desarrollo). Esto se muestra de una forma general
por medio de paralelgramos alargados en la Figura 7, donde vemos
especies que abarcan varios niveles trficos, y en la Figura 10 A que
muestra que las discontinuidades que se observan en la dieta con relacin
a la talla se pueden evidenciar utilizando criterios estadsticos. Una
caracterstica que se muestra en la Figura 7, consiste en que los estados
larvarios que se sitan, por lo general, en niveles trficos ms bajos que los
de los adultos de la misma especie, participan de la mayor incertidumbre y
elevada variacin en el tiempo, de estos niveles ms bajos. Esta es
probablemente una de las razones por las cuales las variaciones en el
reclutamiento son tan acusadas en el mar, incluso en el caso de
depredadores de alto nivel. Como ya hemos sealado, es ms lgico, en
situaciones de este tipo, establecer categoras de niveles trficos en funcin
de la talla de los depredadores y en funcin de la talla de sus presas
preferidas, como propona Elton (y ms tarde Platt, Mann y Ulanowicz,
1981), que en funcin de difciles cuantificaciones de conceptos basados en
el conocimiento de la historia trfica de un organismo en su conjunto
(Cousins, 1985).
 Estos depredadores de alto nivel, junto con otros componentes situados
por debajo de ellos en la red alimentaria mueren (vctimas de la
depredacin, por enfermedad, senescencia, etc)., con lo cual los carroeros
y las bacterias reciclan sus componentes orgnicos y minerales y los
incorporan de nuevo al ciclo productivo. Los desechos lquidos y
particulados de organismos vivos o muertos son as reciclados de nuevo por
el sistema. Esto da lugar a una complejidad secundaria de la red alimentaria
y pone en tela de jucio el concepto de especie-nivel trfico especfico. Un
microherbvoro o depredador primario como puede ser un copepodo, puede
en parte estar alimentndose de produccin primaria, y de desechos finos
procedentes por ejemplo de la depredacin ejercida sobre un tnido o una
ballena por tiburones pelgicos en niveles trficos altos, y en consecuencia
compartir el mismo nivel trfico, por lo menos temporalmente. No podemos
olvidar la intensa actividad de las bacterias marinas, que estn en
suspensin adheridas a finas partculas o en los sedimentos del fondo, en la
metabolizacin orgnica, que representa la mayor parte de la energa
alimentaria de estas partculas de materia que son consumidas por los
organismos filtradores. Si hablamos en terminos de niveles trficos, y si este
es slo uno de los diversos paradigmas posibles, como discutiremos ms
tarde, parece intuitivamente correcto asignar a las bacterias marinas un nivel
bajo en la red alimentaria, similar al de los vegetales, y por lo tanto, si se
estima un nivel trfico medio (en el caso de que esta estimacin se lleve a
cabo), se puede situar a los detritvoros por esta razn al mismo nivel que
los herbvoros. Existe un acuerdo que considera, por conveniencia, que
cualquiera sea el origen de la materia orgnica que se est metabolizando,
la red alimentaria empieza de nuevo cada vez que un organismo individual
pierde su identidad por consumo o excrecin. Este acuerdo fue el
planteamiento adoptado en el Programa Internacional de Biologa (IBP).
Desde 1964 hasta 1974 se consigui, con ms o menos xito, determinar la
productividad de todos los ecosistemas terrestres y acuticos usando el
concepto de nivel trfico como herramienta bsica (Cousins, 1985). Quizs
fue inevitable que este programa se quedara algo corto en la realizacin de
sus ambiciosos objetivos y ello fue en gran parte a causa de los cambios
que se produjeron en la concepcin de los procesos que se dan en un
ecosistema. La gran cantidad de informacin y conocimientos obtenidos en
el programa ha jugado, no obstante, un papel fundamental en el desarrollo
posterior de la ecologa.

Los principios bsicos de conservacin de la energa y su flujo entre

organismos a travs de las redes alimentarias es, no obstante, ms
importante que una discusin filosfica acerca del nivel trfico de los
detritvoros. Est bastante claro que si bien las bacterias marinas y los
detritus orgnicos permiten una ms eficiente reutilizacin de la materia
orgnica, no constituyen un sistema capaz de evitar las leyes de la
termodinmica inventando el movimiento continuo al reciclar continuamente
la misma biomasa. En cada escaln de la red alimentaria una parte
importante de energa recibida es convertida por el metabolismo en dixido
de carbono, sales inorgnicas y agua. La red alimentaria constituye de este
forma la llamada estructura de disipacin (Johnson, 1981), la cual se
caracteriza por como la energa primaria en cuanto se forma se disipa desde
los centros de concentracin; por ejemplo, Figuras 3 y 4 y captulos
posteriores.

Una cadena alimentaria puede ser vista entonces como una estructura de
disipacin donde la energa transcurre a travs de los eslabones trficos en
el tiempo y en el espacio desde el punto original de sntesis. Una
considerable proporcin de energa solar o qumica original introducida es
metabolizada en cada escaln, antes de que la restante transcurra hacia un
nuevo escaln. Uno de los principales temas de este documento ser la
exploracon de como los eslabones de estas estructuras de disipacin
marinas (que tamben incluyen las pesqueras) pueden ser mejor
conceptualizados y representados.

El enfoque conceptual anterior explica entonces como las perturbaciones

del sistema a corto y largo plazo se varn amortiguadas en la parte alta de
la red alimentaria. Lo que indica que las condiciones de equilibrio o muy
prximas a ellas que permitan el equilibrio de la pesquera ser ms
probable que se den cerca del techo de la cadena trfica, siempre que los
niveles de explotacin se mantengan controlados y a niveles razonables.
Parece que de esta forma se configura una imagen de sistema pesquero a
modo de oscilador amortiguado que recibe estmulos variables en el
tiempo, ms que como un sistema cerrado o quimiostato como ha sido la
idea general hasta no hace mucho tiempo. De cualquier forma, para muchas
pesqueras la idea de un equilibrio para un largo perodo de tiempo no es,
probablemente, muy apropiada - ver PARTE II (1).

A modo de juicio de valor, que no podra ser universalmente aceptado, se

puede sugerir que sera importante y til procurar un conocimiento simple y
no cuantitativo de las principales caractersticas de las redes alimentarias,
que explicase los posibles impactos de la explotacin de uno o ms de sus
componentes por otros. Esto sera efectivo incluso en el caso de que una
evaluacin cuantitativa del impacto de los cambios inducidos por el hombre,
y del nivel al cual empieza a evidenciarse, no pudiera realizarse sin una
mucho mayor cantidad de informacin. En algunas circunstancias, puede ser
til considerar subsecciones de la red alimentaria (por ejemplo slo los
peces o incluso las interacciones trficas de los peces adultos dado que
como ya se ha indicado, toda red alimentaria parcial de la biosfera
presentar eslabones no definidos. De cualquier forma, la confianza y la
utilidad de las aplicaciones de la alimentaria aumentan de forma
espectacular cuando se incrementa la informacin cuantitativa.

Como observacin final de este punto, sealemos que las preferencias

alimenticias de la mayor parte de los peces, abarca una diversidad de
organismos mucho mayor que la de la mayora de car- nvoros terrestres,
excepto, posiblemente, durante los estados larvarios crticos de los peces.
Pero se dan con frecuencia preferencias alimenticias de tallas y tipo de
organismo muy especficas (por ejemplo, Figura 10A). Una conclusin
tentativa que se desprende de estas observaciones sera que sin duda se
puede demostrar que la variacin de la distribucon espacial y de la
disponibilidad de alimento del tipo y rango de talla deseable puede constituir
una causa clave de las fluctuaciones de la poblacin en los ecosistemas
marinos, pese a que tales variaciones tienen probablemente su mayor
impacto en los primeros estadios larvarios. A la inversa, un incremento
momentneo de uno o ms componentes alimentarios es frecuentemente
captado o resuelto por agregaciones de poblacin, por incrementos de
movilidad, o por depredadores oportunistas que utilizan y moderan este
sobresuministro momentneo (Murdoch, 1969). Esto puede verse como una
razn explicativa de porqu en algunos ecosistemas marinos la explotacin
del hombre puede darse, sin cambios drsticos en la estructura de la
poblacin (ver Ursin, 1982).

5. DE ABAJO ARRIBA O DE ARRIBA ABAJO

PLANTEAMIENTOS PARA EL ANALISIS DEL
ECOSISTEMA?
Uno de los temas origen de continua controversia para los eclogos
marinos gira en torno a los planteamientos de abajo arriba o de arriba
abajo para comprender y trabajar con ecosistemas. En terminos simples, la
estrategia de abajo arriba sostiene que comprendiendo, o mejor aplicando
la informacin referente a los requerimientos ecolgicos que definimos como
media ambiente fsico, la produccin primaria, la produccin de los
herbvoros, carnvoros primarios y hasta los terciarios, etc., se constituye
una secuencia desde abajo de la red alimentaria hasta su pico superior y
predador apical principal (el cual actualmente y por lo general es el hombre).
No debe sorprendernos que algunos de los principales defensores de esta
escuela sean bilogos-oceangrafos. Implcito en este planteamiento va el
concepto de que el alimento constituye un factor limitante de la problacin
biolgica. Hasta un cierto punto es posible hacer predicciones aproximadas
de rendimiento pesquero a partir de datos de produccin primaria (por
ejemplo, Figura 9). Tales predicciones por lo general carecen de la suficiente
precisin para tener aplicacin prctica de cara a la administracin de
pesqueras (si bien recientes trabajos en el campo de la oceanografa con
utilizacin de sensores remotos estn cambiando esta perspectiva).

Figura 8 Ilustracin de como el conceptoest tico de red alimentaria

(Figura 8A)se corresponde con un diagrama de flujo (Figura 8B)en el cual la
materia orgnica, oconserva su identidad marcroscpica como componente
de la biomasa de una especie dada (movindose hacia la derecha de la
Figura 8B),o es trasformada con la inevitable prdida de la mayor parte de la
produccin acumulada que es consumida por un componente superiorde la
red alimentaria (la prdida de energa en forma de calor se seala con
flechas verticalses descendentesen la Figura 8B). La secuencia de
acontecimientos en el tiempo se represnta mediante un cursor situado a la
derecha del diagrama (fijo en el grfico),pero la sucesin de acontecimientos
en el tiempo adiferentes nivelestrficons no tiene pporquser cocnstante
como se muestra aqu .Los subndices n = 1,2,3,5 de los indicadores
alfabticos de los componentes de la red (cuadril teros o
rombos)representan una ensima trasferencia de un paquetede materia a
trav de la alimentaria, es decirla edad mediade la materia organica en
das despu de su sntesis original, que sre mayor para los componentes
superiores de la red que para los niveles inferiores siendo la tasa de
renovacin ms lenta. Si la extensin de un rombose toma como tiempo de
generacin ste ser de mayor durcin para los depredadores apicales (por
ejemplo, J+K)que para componentes basales(A).Este aspecto no se ha
reflejado en la Figura 8B

Figura 9 La relatin entre el rendiminto pesquero y la produui n primaria

para trea ecosistemas importantes; marino (rea somberada), grandes lagos
de agua dulce (lnea de regressin) y arrecifes coralinos (modificatin del
grfico de Nixon, 1982)

La escuela que desarrolla el planteamiento de arriba abajo sostiene que

probablemente, si conocemos (y generalmente necesitamos conocerla) con
precisin la biomasa de los depredadores apicales en un sistema pesquero
(as como la presin depredadora aplicada por uno de ellos, el hombre),
parece lgico medir la biomasa y los eslabones en los niveles superiores de
la red alimentaria lo que por lo general constituyen el tipo de informacin
inmediata ms vlida para el sector pesquero. El concepto de control de la
biomasa de los componentes inferiores de la red alimentaria por los
depredadores est implcito asimismo en este planteamiento (ver Figura 1).

Lgicamente, ambos planteamientos deben ser tenidos en cuenta, y la

disyuntiva, cada vez ms en desuso, no puede ser olvidada cuando
procedemos a una revisin de la bibliografa.

6. CUESTIONES ACERCA DE LA BIOMASA Y DE LA

TALLA DE LOS ORGANISMOS
En la Figura 7 vemos que la biomasa sintetizada por los vegetales, que
constituye la base de las redes alimentarias marinas, se desplaza hacia
arriba en la red, partiendo de los herbvoros a travs de sucesivos niveles,
tanto por depredacin como por desarrollo ontognico. Al mismo tiempo, la
produccin se dispersa espacialmente y su mximo se retrasa
progresivamente en el tiempo en los niveles trficos superiores. Por lo
general (y son numerosas las excepciones individuales, de las cuales
comedores de macrofitos, algunos detritvoros, ballenas y parsitos
constituyen ejemplos notables), las dimensiones del cuerpo aumentan al
subir de un nivel trfico al siguiente. Tambin, al mismo tiempo (Figura 11),
la concentracin de individuos por unidad de volumen cae progresivamente
al aumentar la talla, al igual que ocurre con su tasa de incremento de
problacin y en consecuencia con su tasa de renovacin. La produccin por
unidad de peso decae tambin. Esto concuerda con observaciones tales
como la escasez de estos grandes individuos y que la gran mayora de la
biomasa ocenica (y ms aun de la produccin) se concentra en el extremo
microscpico y no explotable del espectro de tallas. Desde luego los
argumentos convencionales basados simplemente en la talla pueden
conducirnos en algunos casos a conclusiones francamente errneas (ver,
por ejemplo, Figura 10B). El ejemplo ms claro puede ser la aplicacin
estricta de el grande come al chico que podra no dejar claro que las
grandes ballenas dependen del krill o de los depredadores primarios, o que
los tnidos necesitan y/o utilizan sistemas de filtrado, o explicar el hecho
observado de que el arenque adulto puede comer larvas de bacalao (en
contraste con los bacalaos adultos comedores de arenques juveniles y
adultos). A modo de salvedad a lo anteriormente dicho, digamos que incluso
un buen conocimiento de las interacciones trficas entre especies es
improbable que explique plenamente los cambios observados en la
poblacin, mientras que fluctuaciones ambientales y una presin pesquera
intensa constituyen probablemente variables directoras de carcter ms
crtico que las interacciones trficas en algunos estados de la vida del
recurso (ver, por ejemplo, las informaciones de Gulland y Garcia, 1984,
acerca de los cambios en especies dominantes en pesqueras de Africa
occidental y de Sharp y Csirke, 1983, para otras reas). Es preciso ser
cuidadosos a la hora de hacer generalizaciones amplias.

7. ALGUNAS PROPIEADES DE LAS CADENAS

ALIMENTARIAS
Basadas en los estudios de modelado de cadenas alimentarias llevados a
cabo hasta la fecha (por ejemplo, Pimm, 1980; MacDonald, 1983), parecen
justificarse una serie de generalizaciones algunas de las cuales pueden
tener amplias aplicaciones en ecosistemas marinos.

1. Los sistemas que presentan mayor diversidad son frecuentemente ms

estables que los que presentan menor nmero de eslabones. Dicho de otra
forma, sistemas ms diversificados se dan generalmente en medios estables
donde han gozado de mucho tiempo de evolucin para desarrollarse, y por
ello son probablemente menos resistentes a las presiones que excedan, en
intensidad y caractersticas, a las que se han adaptado. Una vez
perturbados, los sistemas de mayor nmero de eslabones precisan mucho
tiempo para recuperar la estabilidad.

2. La alimentacin de la mayora de los organismos es selectiva con la talla

y va dirigida con preferencia a las mayores partculas alimenticias
disponibles, no siendo frecuente que se dirija ms all de un escaln en la
red alimentaria. De cualquier modo, no debemos olvidar que se dan
importantes excepciones: as, los tnidos han desarrollado branquias
filtradoras dndose una correlacin directa entre las tallas mnimas en los
contenidos estomacales y la luz de los filtros branquiales (Magnuson y Heitz,
1971), (sealemos tambin que se dan casos donde es comn lo inverso,
generalmente referidos a parasitismo).

3. Muchas de las caractersticas de los sistemas marinos, hablando de una

forma general, son funcin de la talla. As r, la tasa intrnseca de incremento
natural (Figuras 11A y 12B), y M, la tasa de mortalidad natural (Figura 12A),
o el tiempo de generacin (Figura 12B), son funcin de la talla; al igual que
lo es la biomasa presente, de partculas (en el mar) por unidad de volumen
(Figura 11B), y la tasa de alimentacin de los organismos (ver Figura 67 ms
adelante).

4. La biomasa de peces en las regiones templadas depende de un nmero

relativamente reducido de especies, en general, el incremento de biomasa, y
la relacin produccin/biomasa y la diversidad de especies decrece al subir
en la latitud. Una posible explicacin a esto podra ser, excepcin hecha de
las reas monznicas y de afloramiento, que la produccin en reas
tropicales es por lo general ms uniforme a lo largo del ao, a diferencia de
las regiones templadas donde los ciclos de produccin estacional
constituyen la norma, generando bruscos contrastes. Estas especies
adaptadas a una situacin de altibajos de produccin propia de reas
templadas se muestran generalistas en sus hbitos alimentarios, tienen
perodos especficos a lo largo de la vida en que se alimentan de una presa
en particular, son migratorias, o se sirven de una combinacin de estas tres
estrategias para enfrentarse a las variaciones en la disponibilidad de
alimento a lo largo del ao.

5. Se dan una serie de cambios fundamentales, en funcin de la latitud, en

la distribucin de la biomasa. As, la biomasa bntica decrece con la
profundidad y aumenta a latitudes ms altas, y el porcentaje de peces
demersales en los desembarcos comerciales es mayor a estas latitudes ms
altas donde la temperatura es menor. Jones (1982) dedujo una expresin
emprica referida a esta ltima relacin basada en una serie limitada de
datos :

Porcentaje de demersales = 100 exp - (0,12 T)

donde: T = temperatura (media) en el fondo

6. Las dimensiones corporales correspondientes a un nivel trfico dado

tambin muestran un incremento con la latitud. La relacin dimensin de la
boca/talla tambin tiende a incrementarse, al igual que ocurre con la
profundidad cuando las especies viven en condiciones limitadas de aporte
de alimento.

Como en todo sistema natural, se dan un buen nmero de excepciones a

estas reglas, y es necesario considerar a los ecosistemas y a sus
componentes de forma individual, antes de proceder a generalizaciones
demasiado amplias.

8. ZOOGEOGRAFIA Y ESTRATEGIA DE VIDA

 Al parecer las latitudes altas constituyen habitats difciles de colonizar,
excepto para especies rtico-boreales o polares muy especficamente
adaptadas, lo que significa capacitadas para enfrentarse con carencias de
carcter estacional y perodos de generacin ms largos que los propios de
la mayora de especies tropicales. La gran cantidad de especies de los
sistemas tropicales est asociada a una distribucin discontinua en el
espacio y en el tiempo de reas productivas localizadas y de micro-habitats.
Las perspectivas de supervivencia en los primeros estados de la vida, en
estas poblaciones tropicales (Bakun et al., 1980) se distribuyen ms al azar
en el tiempo y el espacio con respecto a los adultos reproductores, a
diferencia de la situacin propia de los altos y bajos sincronizados
observados en las especies de zonas templadas. En general la existencia de
mltiples grupos de edad y/o la abundancia de reproductores constituyen
sistemas de seguridad, aseguran la continuidad de las especies, en
previsin de los aos desfavorables que se dan con frecuencia. Este
margen de seguridad es aprovechado (si bien no debera abusarse) por el
sector pesquero comercial, el cual se vale de la limitada elasticidad de los
sistemas, explotando el llamado exceso de produccin.

Figura 10A Cambios de

preferencia del
depredador con la talla y
variaciones a una talla
dada. El anlisis de
conglamerados de
similitud de presas entre
las diferentes clases de
talla del
pinfish(Lagodon
rhombpides) realizado en
dan importantes
discontinuidades en la
dieta (en este caso sober
60 mm de talla)duranta el
desarrollo ontognico
(reoroducido de
Livingston, 1982)
 Figura 10B Relacin entre la talla estndar y el tamande la boca para
tres depredadores diferentes con diferentes estrategia allimentaria
(reproducido de Hoar, Randall y brett, 1979)

Los sistemas ms simples, por ejemplo los lagos rticos (Johnson, 1981),
presentan una marcada estacionalidad, y son relativamente eficientes y muy
estables en el tiempo. Las perturbaciones a este slido ciclo estacional son
introducidas, predominantemente, por aportes energticos (como pueden
ser la insolacin o el viento). En este caso, la red alimentaria est constituida
por pocas especies. En el ocano subrtico hay un mayor nmero de
especies, pero mucho menor aun que en reas templadas y en particular
menor que en los complejsimos ocanos tropicales. Al desplazarnos hacia
el ecuador, se incrementa la influencia de la situacin geogrfica, los aportes
de energa inducidos mediante factores climticos de carcter estacional y el
nmero de depredadores apicales nmadas. Esto implica que cerca del
ecuador, los sistemas y los habitantes solapados se hacen ms complejos, y
menos predecibles la composicin y la abundancia de las especies locales, y
en consecuencia menos estables en trminos geogrficos y a corto trmino.
No obstante, a pesar del gran nmero de especies (es decir la amplitud del
habitat) es probable que pocas especies del conjunto estn sujetas a
grandes fluctuaciones (ver Sharp, 1980b para una discusin posterior ms
amplia frente a una visin local).
 Figura 11 (A) Relacin entre la tasa intrinseca de incremento natural de
las poblaciones (principalmente animales) y el peso del cuerpo de los
adultos (de Pauly, 1984). La recta de regressin y la mayora de los datos
(putos negros) son de Blauenweiss etal.,1978, ascomo la ecuacin de la
regresin (ver Pauly, 1980)

(B) Relacin entre la unidad de peso unitario y la concentracin de

particulas(organismos vivso incluidos) en el mar (de platt y Denman, 1978)
 Figura 12A Tasa de mortalidad natural en funcin del peso del cuerpo en
peces de mar (reproducido de Peterson y Wroblewski, 1984)
 Figura 12B Tasa intrnseca de incremento de la poblacin r, por da en
funcin del tiempo de generacin (reproducido de Heron, 1972; en
Anderson, 1981)

9. LIMITACIONES IMPUESTAS A LAS CADENAS

ALIMENTARIAS POR LA DISPONIBILIDAD DE
SUPERFICIES
Una comunidad de arrecife tropical dada estar constituida por
numerosas especies, todas ellas con nichos fsicos y trficos bastante
especficos (por ejemplo Randall, 1967), relativamente poco estables con
respecto a la distribucin local y al reclutamiento, aunque persisten a travs
de continuos cambios cataclsmicos y simultneas recolonizaciones y
reestablecimiento en un mosaico de reducidos habitats potenciales. Buena
parte de la complejidad de los ecosistemas de arrecifes locales tiende a
amortiguarse cuando nos desplazamos hacia arriba geogrficamente,
atendiendo a una visin global del rea zoogeogrfica (rango de especies)
ocupada por una especie.

Ya antes hemos discutido brevemente la importancia de las diferentes

categoras fsicas de los movimientos de agua para las cadenas trficas
pelgicas, desde las turbulencias de menor escala con su impacto en el
desarrollo larvario en zonas de concentracin de larvas y su importancia en
la determinacin del tamao potencial del stock de peces pelgicos, hasta la
importancia de los movimientos a gran escala y la delimitacin de masas de
agua, para el transporte y los procesos de produccin (por ejemplo,
afloramientos). Un planteamiento anlogo est cobrando inters prctico
para describir el substrato fsico y su capacidad para generar y mantener un
nivel til de produccin en redes alimentarias de peces demersales e
invertebrados. Est claro que si bien el nivel de produccin primaria es
importante, la naturaleza y las dimensiones fsicas de los accidentes del
fondo deben tomarse en consideracin para valorar la capacidad de soportar
concentraciones importantes de especies de talla comercial. Dos ejemplos
pueden ilustrarlo: (a) los pescadores litorales de muchas partes del mundo
reconocen que las reas de fondos vivos (Powles y Barans, 1980), como
pueden ser barreras rocosas o los arrecifes coralinos (sin mencionar
naufragios, arrecifes artificiales e instalaciones petrolferas), atraen mayores
densidades de especies de talla comercial que las reas prximas de fondo
aplacerado, aunque el rea de alimentacin de estos peces pueda estar
situada con frecuencia en reas contiguas; (b) en sentido contrario, algunas
reas de reconocida alta produccin, tales como praderas submarinas en
fondos aplacerados de arena en los trpicos, tienen una considerable
importancia local para los peces juveniles y los bancos de moluscos, pero
gran parte de su produccin fluye por las cadenas trficas que, al parecer,
no soportan directamente las elevadas densidades de grandes peces
demersales residentes en ellas y de inters para la pesca comercial, ni
siquiera la variedad de peces que pastan (se alimentan) o migran a travs
de estas reas. Evidentemente, tales reas aunque productivas, no
proporcionan un soporte apropiado a la mayora de especies de mayor
talla.

Estos dos ejemplos, aunque cualitativos, sugieren que la supervivencia

de las especies demersales, especialmente cuando carecen de cubierta,
depende con frecuencia de un comportamiento especfico de adaptacin
(como, por ejemplo, enterrarse en el caso de los peces planos o el uso de
slidas conchas en el caso de gasterpodos como Strombus que habita en
las praderas submarinas). La diversidad de especies de peces y de sus
rangos de talla, aunque proporcional a la productividad del sistema, es
presumiblemente tambin dependiente del grado de fraccionamiento fsico
del sustrato duro, o de la presencia de nichos naturales de tamao
apropiado para protegerse de los depredadores, proporcionando a la vez
substrato para la produccin de fauna y flora. Dos xoanthellae (algas
celulares presentes en los tejidos de muchos corales) y ms aun el fino
cesped algal que se desarrolla sobre las crestas coralinas (Johannes,
1972) constituyen el elemento principal de la produccin arrecifal en reas
generalmente improductivas, y precisan de substratos duros para su
desarrollo.

La crtica habitual a los arrecifes artificiales, va en el sentido de que al

aumentar la agregacin se incrementa la vulnerabilidad sin que se d un
incremento de la produccin global. De nuevo nos enfrentamos, al parecer a
un problema de escalas. El uso de brush parks 1 en lagos y lagunas
costeras de varias partes del mundo, muestra que el rendimiento comercial
puede incrementarse de esta forma (ver Kapetsky, 1981), si bien tal efecto
dependera de manipulaciones a gran escala del habitat, difciles y costosas
en medios marinos no tan limitados.

Un concepto que al parecer est apareciendo con fuerza para una mejor
comprensin de este fenmeno, se basa en la naturaleza fractal de los
substratos y del litoral (por ejemplo, Mandelbrot, 1982). Una superficie fractal
puede ser descrita de un modo general como aquella rea cuya superficie se
incrementa de forma inversa a la unidad de medida utilizada (Figura 13). Las
superficies ms escabrosas o ms fragmentadas (por ejemplo litorales,
Mandelbrot, 1982) son una muestra de esta fisonoma, la cual en efecto,
supone una superficie mayor (y una serie de nichos en su sentido fsico
ms estricto) disponible, ms para pequeos organismos que para los de
mayor tamao (Morse et al., 1985), un planteamiento que concuerda con el
concepto de pirmide de nmeros de Elton descrito anteriormente. La
Figura 13 ilustra uno de los conceptos corolarios: para una superficie fractal,
el nmero de grietas (y en consecuencia el nmero de organismos) decrece
de forma logartmica al aumentar la magnitud de la unidad de medida: un
fenmeno que controlara el espectro de tallas de los organismos (peces
incluidos) presentes en el arrecife coralino. Smith (1975) indica algunos de
los rasgos caractersticos en juego en un arrecife coralino de las Bahamas:
1
Sistema de captura de eficacia absoluta
 Figura 13 Representacinde cuatro escalas progresivas de magnificacin
de una superficie fractal (de derecha a izquierda) y de como los ocupantes
de grietas (por ejemplo langostas o la mayora de peces de arrecifes de
coral), se enfrentan a las progresivas limitaciones en el nmero de nichos
naturales disponibles al ir creciendo (aumentando la talla)

En primer lugar, los peces grandes no pueden introducirse en huecos

pequeos y se ven necesarimente limitados a amplios refugios. En segundo
lugar, los peces grandes no son vulnerables a los depredadores de boca
peruea y finalmente los peces pequeos se ven limitados a actuar sobre
presas de pequeos situados en grandes observaciones no son aplicables o
lo son sloen cierto grado. Peces pequeo s situados en grandes huecos
estn ms espuectos y pierden la vetaja que les proporcionara su tamao.
Con esto se amplian las limitaciones impuestas a la red trfica por el medio
ambiente fsico, el epectro de tallas (Figure 14) y la limitacin de talla
individual absuluta corresponiente - o lo que lo mismo el parmetro L de la
curva de crecimiento de von Bertalanffy; (es decir que la talla mxima ms
baja alcanada por muchos peces de arrecife y crustceos es fucin del
tamao de las grietas del substrato).

En los casos en que las implicaciones de la naturaleza fractal de los

substratos naturales ha sido investigada con mayor detenimiento, como
puede ser el caso de los artrpodos terrestres (Morse et al., 1985) se
evidencia una coincidencia en general con la prediccin (Figura 14) de una
relacin lineal entre el logaritmo del nmero de individuos y sus longitudes
corporales. Esto ha sido enunciado tambin por Platt y Denman (1978)
partiendo de diferentes consideraciones tericas referidas al nmero y
tamao de las partculas (organismos vivos incluidos) en el mar (Figura
11B). Esta relacin ideal no es, por supuesto, aplicable a cualquier
situacin y Bradbury, Reichelt y Green, 1984, lo reconocen en muchos
sistemas naturales, tales como los arrecifies coralinos, siendo precisamente
las discontinuidades en la nube de puntos correspondiente a la
representacin de los nichos naturales contra la talla lo que puede
evidenciar los cuellos de botella impuestos a los procesos de reclutamiento
de los habitantes de las grietas, como ocurre con muchos crustceos
decpodos comerciales (Caddy, en prensa). La relevancia prctica de estos
conceptos frente a los conceptos de mejora y desarrollo del habitat parece
evidente, dndose un inters creciente en la implantacin de arrecifes
artificiales, cuya efectividad puede ser valorada atendiendo a la posibilidad
de proporcionar, con un costo reducido, nichos, y superficies de crecimiento
de la extensin deseada.

10. ECOLOGIA DE PESQUERIAS Y EVALUACION DE

RECURSOS
Como se ha sealado anteriormente, el objetivo principal de este
documento es el de familiarizar al lector con algunos de los temas
contemporaneos clave para la ecologa de pesqueras, as como servir de
introduccin a la bibliografa pertinente. Se usa contemporaneo en el
sentido de moderno o reciente, no por otra cosa sino porqu los
problemas comunes de la biologa pesquera y sus relaciones con la
oceanografa y la ecologa marina, han sido preocupaciones de los
cientficos del norte muchos aos antes de que los procedimientos
numricos de especies individuales fueran ampliados por Baronov y ms
tarde por Beverton y Holt (1957) a su avanzado estado actual. Estas
interacciones de naturaleza ecolgica de las pesqueras constituyen aun hoy
en da aspectos importantes. De hecho, e histricamente hablando, fueron
esenciales en el medio siglo o ms de oceanografa que, en particular en el
Atlntico Norte y en el Pacfico, precedi a los primeros intentos de control
del esfuerzo pesquero en los aos 50 y 60, antes de que los mtodos de
evaluacin cuantitativa aplicados a las pesqueras ofrecieran resultados
positivos.
 Pese a esto, precisamente en el mar del Norte, el nmero de pesqueras
administradas de una forma correcta ha preponderado, por lo general, en las
ltimas dcadas, sobre el nmero de stocks colapsados, si bien esto puede
no siempre haberse debido a la intervencin del hombre (ver, por ejemplo,
Caddy y Gulland, 1983). En la actualidad estn realizndose estudios de las
interrelaciones ecolgicas de las especies comerciales, entre ellas y con el
medio ambiente fsico en diversas zonas marinas del mundo y
probablemente tendrn un impacto importante en la forma de evaluar y
administrar los recursos marinos en el futuro. La experiencia de combinar
evaluaciones de especies individuales muestra que probablemente la suma
de los RMS (Rendimiento Mximo Sostenible) de cada especie, excedera,
tericamente, del potencial del sistema en su conjunto, de tal forma que se
propiciara la sobreexplotacin de estas comunidades pluriespecficas si se
hicieran recomendaciones basadas en los RMS individuales de cada
especie. Est claro no obstante, que el desarrollo de modelos complejos y
simulaciones de ordenador que tomen en consideracin las interacciones
entre especies, precisan de una mayor cantidad de informacin detallada y
de recogida de datos. El costo de los numerosos equipos de cientficos
pesqueros y administradores, si nos fijamos en algunos casos extremos,
supera lo que razonablemente debera dedicarse a ello en funcin a los
aportes netos de la pesca a la sociedad. Lo que se precisa es simple,
sistemas de control eficaces y de bajo coste, basados en las propiedades de
los sistemas biolgicos a ordenar, ms que, como hasta la fecha, series de
estimaciones para cada stock de forma individual.

Hasta la fecha, a pesar del inters creciente despertado por este tema
(por ejemplo, Pauly y Murphy, 1982 y May, 1984) todava no se cuenta con
una teora aplicable, lo que indica que si bien las interacciones entre
especies se conocen bien, no pueden ser cuantificadas en todos los casos y
mucho menos se pueden hacer predicciones. En estas circunstancias, es
necesaria, una buena doss de sentido comn apoyado en una perspectiva
ecolgica, para los administradores pesqueros y tambin para los bilogos
pesqueros.

El desarrollo de principios de control y evaluacin de stocks en las

pesqueras de los pases en vas de desarrollo no puede estar pendiente de
un dilatado desarrollo histrico similar al propio de los principios cientficos
en que actualmente se basan investigadores y administradores de
pesqueras, cuando todava no exista un acervo de conocimientos, y antes el
peligro de que se de un trasvase masivo de metodologas desarrolladas en
el norte, inaplicables en los stocks tropicales peor conocidos (ver, por
ejemplo, Pauly, 1979). Al mismo tiempo se debern revisar, inevitablemente,
las interpretaciones realizadas de forma precipitada y basadas en datos
inadecuados, a la vista de estudios sistemticos a largo plazo que se
mostrarn necesarios. Es particularmente importante, por lo tanto, que
cientficos y administradores se dediquen a revisar lo que en realidad se
conoce acerca de los sistemas locales y sus propiedades, antes que a
cuestiones concretas relacionadas con una especie o una pesquera y que
como mnimo se impulsen investigaciones dirigidas a procurar un
conocimiento global de los sistemas marinos locales de los cuales dependen
sus pesqueras. En este contexto, nuestro trabajo, no ofrece un surtido de
estrategias de investigacin. Sugerimos, no obstante, que se confeccionen
catlogos y se cartografen los recursos en cada rea y estacin del ao y
que se procure una descripcin de la oceanografa de la regin y de las
interacciones pesqueras bsicas ms frecuentes, para abordar la
investigacin de un recurso, lo cual nos proporcionar una base
enormemente til a la hora de encarar su ordenamiento cientfico. La Figura
15 presenta un ejemplo de marco integrado del tipo descrito, para la
investigacin pesquera, que considera muchas de las informaciones que son
necesariamente tratadas en este documento y que puede proporcionar un
marco de trabajo adaptable ms especficamente a cada situacin local.

Figura 14 nmero de
artrpodos en funcin
dela vegetacin (es decir
que el logaritmo del
nmero de nichos,
naturales decrece
linesalmente al crecer la
talla). Una relacin
similar ha sido enunciada
para arrecifes de coral y
comunidades de tipo
manglar
 Figura 15 Medelo esquemtico para una investigacin de amplia base
ecolgica y pesquera de un sistema natural explotado (de Regier y
Henderson,1973)
ELABORACION Y DESARROLLO DE
ALGUNOS CONCEPTOS CLAVE
IMPORTANTES PARA LA ORDENACION
DE ECOSISTEMAS
El hecho de que al explotar un ecosistema estamos generando un flujo
de energa se opone, evidentemente, a la visin esttica del mismo, y Golley
(1972) seala que:

El componente vivo del ecosistema planetario precisa de energa para

mantener la, termodinmicamente inestable, condicin de vivo.

Y los ecosistemas prosperan, evidentemente, en medios con alto flujo de

energa. As Golley seala:

Como bien sabemos la energa que impulsa los ecosistemas en la

superficie de la tierra proviene del sol. Al lmite superior de la atmsfera
llegan 1,94 caloras de energa solar por centmetro cuadrado cada minuto.
Pero no toda esta energa llega a la superficie de la tierra; 35 % es reflejada
y 17,5 % es absorbida por la atmsfera y por las nubes. Esto deja como
efectiva a nivel de la biosfera slo, alrededor del 47,5 % de la radiacin
solar.

Cmo es utilizada esta energa?. Cerca del 30 % es reflejada en forma

de radiaciones de onda larga y el 49 % pasa al aire mediante intercambio
calorfico por conveccin al actuar el viento sobre la superfcie de la tierra y
del mar. La energa consumida en evaporacin y condensacin v en
conduccin calorfica condiciona la circulacin atmosfrica y de los ocanos,
los cuales estructuran la biosfera en un sistema ecolgico nico a nivel
planetario Los movimientos de agua de los ocanos, que ejercen una
accin erosiva sobre el litoral, son generados por la circulacin atmosfrica.
La evaporacin de los ocanos condiciona el ciclo hidrolgico, que parte del
agua evaporada de los ocanos, que precipita sobre el continente y vuelve
al oceno a travs de las corrientes fluviales que a su vez ejercen una
accin de desgaste de los continentes. Estas son las pautas de
funcionamiento del viento y del agua, las cuales ajustan el medio ambiente
en el cual trascurre la vida de los organismos vivos.
1. CAMBIOS TEMPORALES Y ESTABILIDAD EN LOS
SISTEMAS PESQUEROS
La mayor fuente de energa impulsora de los sistemas pesqueros
proviene de la fijacin de dixido de carbono, realizada por los vegetales
marinos, en forma de componentes orgnicos, v como hemos indicado, este
proceso tiende a mostrar mximos de produccin en bastantes regiones,
como son (por ejemplo, Figura 3) las reas de intensa mezcla vertical de
masas de agua; es decir en reas de afloramiento, en estuarios y en aguas
de la plataforma continental en altas latitudes, e incluso en zonas de alta mar
en los lmites horizontales y verticales de los sistemas de corrientes.
Adems de los estuarios, las lagunas, marismas de agua salada, campos de
algas y manglares pantanosos tambin son reas de alta productividad. La
dispersin de materia orgnica en el espacio y en el tiempo en forma de
detritus, plancton, biomasa de invertebrados y peces (activos) desde estos
centros de produccin se produce desde el momento y el lugar de sntesis
orgnica. Este proceso se realiza de forma pasiva gracias a remolinos y
corrientes y ms activamente por migracin de los organismos vivos. La
matera orgnica sintetizada e incorporada a cuerpos de animales y plantas,
se mueve continuamente hacia arriba en la cadena alimentaria, y en cada
escaln al moverse en direccin al rango de tallas de inters para la
explotacin comercial, se pierde alrededor de nueve dcimas partes de su
biomasa y energa qumica en forma de calor metablico, trabajo, excrecin
(materia orgnica soluble) y detritus. Como aparece en grficos anteriores
una parte de las prdidas de biomasa de las dos ltimas formas referidas es
reincorporada a la red alimentaria por las bacterias y por otros organismos
unicelulares, carroeros y detritvoros (por ejemplo, filtradores). Y pose a lo
que se cree, en las aguas generalmente claras de baja productividad, los
arrecifes de coral tambin actan como centros de produccin,
concentracin y elaboracin de materia orgnica, y al igual que en otros
ecosistemas complejos, se da una considerable cantidad de reciclado de la
materia sintetizada.

Las limitaciones a los procesos de transporte de renovacin de nutrientes

en aguas ocenicas estratificadas, entre aguas profundas, ricas en sales
nutritivas y aguas superficiales empobrecidas en sales, deben ser
seriamente consideradas para entender la baja productividad y la
abundancia de los stocks de estas aguas ocenicas de mar abierto,
separadas de los principales centros de produccin, y ms an en las reas
ocenicas tropicales donde las termoclinas estables pueden aislar las reas
litorales de alta productividad. De otra parte los mximos de produccin son
por lo general bastante breves, en la mayora de reas de afloramiento, en
las explosiones fitoplanctnicas de reas templadas del norte y del sur y en
campos de algas y fondos vegetales. Esto significa que los herbvoros
consumidores de materia vegetal y los carnvoros primarios que se
alimentan de ellos tendern a ser frecuentemente (no siempre) pequeos,
de vida corta (especies anuales) y con explosiones y colapsos de poblacin
de carcter estacional muy marcados. Estos mximos estacionales de
produccin se dan tambin en las reas tropicales y subtropicales donde los
monzones estacionales generan zonas de afloramiento, como por ejemplo,
en el norte del mar de Arabia o en las costas del Per y de una forma menos
clara en otras reas tropicales donde el nivel de produccin se mantiene a lo
largo de todo el ao.

En general, los efectos estacionales se hacen sentir en los ocanos de

todo el mundo, incluidas las reas tropicales de aguas claras y en el rtico,
donde las fluctuaciones de temperatura del agua de mar son menos
acusadas estacionalmente. Los estudios de redes alimentarias (Figura 16)
deben tener en cuenta las fluctuaciones de perodo corto. Muchos de estos
cambios estacionales en la dieta van asociados a especies transitorias (de
vida corta o migratorias), frecuentemente comedores voraces y que pueden
afectar significativamente, cuando aparecen, a la direccin y a la intensidad
del flujo de energa en el ecosistema (por ejemplo, Figura 24). En muchos
casos la pesca tambin puede ser considerada como depredador estacional
dependiendo esta estacionalidad generalmente de la disponibilidad en cada
momento de las diferentes especies a capturar (por ejemplo, Figura 17), y de
las frecuentes fluctuaciones asociadas a los precios de venta.

Como hemos sealado, una forma de visualizar el flujo de energa

alimentaria a travs del tiempo y del espacio es la red alimentaria vista como
una estructura de disipacin, en la que la energa suministrada por el sol es
trasformada en energa qumica y elevada en la red, lo que conlleva una
prdida considerable de esta energa, en forma de calor, en cada escaln en
funcin del trabajo realizado por cada organismo en los diversos procesos
metablicos necesarios para mantenerse vivo. Al mismo tiempo (si bien esto
concierne a la explotacin efectuada por el hombre) el valor del paquete
individual de energa se incrementa, de tal forma que una pequea fraccin
original (una pequea unidad de materia vegetal) se convierte, con
frecuencia en valioso tejido de peces (por ejemplo, atn, bacalao, etc.), rico
en energa, explotable por medio de una costosa actividad y apreciado para
el consumo humano, lo que se traduce con frecuencia en un elevado precio
de venta.
 Figura 16 Grado de coincidencia en el espacioentre las presas (A) y sus
depredadores residentes (B) y migratorios (C), expresados en cuatro
diagramas de Venn en los que el rea y la situacin relativa de cada crculo
representa su extensin geogrfica y el grado de coincidencia en el espacio.
Los segmentos de trama cruzada en los crculos del deprecontenido
estomacal (dieta) correspondiente a la presa en cada estacin del ao

Figura 17 Ilustracin de la distribucion estacional dela actividad

pesquera por especies, tipo de barco y arte,t pica de muchas
pesqueras(de Lamson y Hanson, 1984)

El grado de influencia de las fluctuaciones a largo plazo de los factores

climticos sobre el medio ambiente, actuando a travs de la produccin
primaria del ecosistema sobre los niveles de reclutamiento, produccin y
rendimiento anuales es una de las caractersticas de los sistemas naturales
que cada vez vamos conociendo de una forma ms satisfactoria.

La Figura 19, una de las procas series de datos oceanogrficos recogidos

antes de la segunda guerra mundial, muestra la magnitud de los cambios
anuales asociados a la produccin pesquera. Las influencias de carcter
solar, volcnico o incluso humanas sobre el clima estn sometidas a
fluctuaciones a largo plazo (ver, por ejemplo, Gilliland, 1982). Estos
procesos pueden estar sincronizados en extensas reas (un ejemplo es el
fenmeno del Nio, denominado ENSO: The El Nio Southern Oscillation
Phenomenon - (Rasmusson, 1984), que aparece asociado a cambios
climticos en amplias zonas del Pacfico).

Cuando valoramos la estabilidad de cualquier sistema natural que se

mueve entre situaciones prximas al equilibrio, salvajes fluctuaciones o
colapsos peridicos de la poblacin, la escala de tiempo de la produccin es
muy importante. El flujo de energa que trascurre por el sistema ecolgico,
sobre todo cerca de la base de la red alimentaria, difcilmente tender a la
estabilidad si la produccin es estacional o incluso peor, si es de carcter
errtico. Las posibilidades de administrar un ecosistema sern
probablemente mejores si se mantiene una relativa estabilidad en la
produccin e incluso en casos de sistemas de etacionalidad muy marcada
(pero con fluctuaciones regulares). Los organismos de niveles altos han
desarrollado con frecuencia mecanismos vitales que tienden a establizar su
produccin a lo largo del ciclo estacional, ajustando su dieta en diferentes
pocas del ao, o en diferentes estados de su vida a los cambios
estacionales de abundancia de sus presas, o mediante migracin o otras
reas de mxima produccin.

De hecho, un nuevo grupo de estrategias vitales entra en juego una vez

que la evolucin a formas plurianuales est ampliamente extendida, y
nuevas estrategias se desarrollan para entrentarse con la situacin
abundancia y escasez causada por los ciclos estacionales de produccin,
incluido, como ya se ha indicado, la natacin activa, las migraciones
estacionales, reas diferenciadas de alimentacin y puesta, hbitos
omnvoros (alimentndose de ms de un nivel trfico) y todo el conjunto de
caractersticas asociadas, morfolgicas y de comportamiento propias de las
especies de peces que coexisten.
 Figura 18 No todas las especies de una comunidad pesquera Cambian
de una forma gradual al ser explotadas (o por cambios en el medio
ambiente), pudiendo presentar cambois de carcter catastrfico. Este
grfico, adaptacin libre del de Kerr (1977), muestra como la abundacia de
ciertas especies (en este caso peces perciformes) puede cambier de forma
brusca ante presiones de car cter diverso provenientes del medio. Un
incremento del esfuerzo (o un cambio en alguna variable ambiental)de A a F
puede llevar la abundancai de A a B y a C con una brusca ca da a E-F y
datse a continuacin un retorno en sentido opuesto F-E-D-B-A(ver Kerr,
1974). Este tipo de fenmenos son analizados a la luz de la teora de las
catstrofes (ver por ejemplo Saunders, 1980)
 Figura 19 Fluctuaciones
anuales a lagro plazo en
el nivel del mar, la
tempertura del aire, la
temperatura superficial
del mar y la abundancia
de diatomeas tomadas
de registros de datos de
carcter sistemtico

La mayor ventaja evolutiva de las especies de larga vida reside en la

solucin dada a los problemas anteriormente referidos basada en la
superacin de la inestabilidad medioambiental durante su perodo vital
ajustando el tiempo medio de vida de forma aproximada a la duracin media
entre puestas favorables, en las que se asegura la supervivencia en aos de
puesta ms debil que de otra forma podran resultar desastrosos para stocks
concretos de especies anuales. Los mecanismos vitales de un buen nmero
de especies anuales (por ejemplo, calamares o crustceos peneidos)
tambin confirman la inestabilidad del medio ambiente que les es propio.
Mtodos compensatorios que incluyen la produccin de gran cantidad de
huevos, diversos grupos de puesta en diferentes pocas del ao y la amplia
distribucin geogrfica en algunas especies (por ejemplo, el calamar del
Pacfico, Todarodes, el cual se distribuye en la prctica totalidad del Pacfico
norte), asegurando de esta forma la repoblacin de un posible stock
perifrico aniquilado a causa de un fallo en la puesta.

La existencia de mltiples grupos de edad con puestas diversas,

constituye un tipo de desarrollo que refleja la dificultad de las esp cies para
asegurar su subsistencia en un medio fsico inestable, como lo prueban las
fluctuaciones e irregularidades en el reclutamiento anual. Estudios recientes
sobre las tendencias a largo plazo del reclutamiento del bacalao y del
eglefino del Atlntico norte, muestra que las clases de edad ms abundantes
constituyen en muchas ocasiones el soporte de la pesquera; el resto del
tiempo el nivel de rendimiento anual no puede ser sostenido por ese
reclutamiento anual, o sea que se da una fuerte dependencia, durante una
serie de aos, de los supervivientes de las clases anuales particularmente
abundantes. Para estas especies del Atlntico-norte oeste los desembarcos
exceden al reclutamiento anual en un 7080 % de los casos,
correspondiendo, desde slo un 10 % hasta un 24%, 33% y 37% del
rendimiento total de bacalao, caballa y eglefino a las clases de mayor edad
respectivamente (ver, por ejemplo, Hennemuth y Autges, 1982). En estas
pesqueras, al parecer, se dan incrementos de inversin estrechamente
ligados a los aos de reclutamiento favourable, tpica muestra, por otra
parte, de lo que ocurre en otras pesqueras (Caddy, 1984). Algunos de los
cambios inducidos por el hombre en una pesquera, que pueden ajustarse a
una peridica incorporacin de efectivos, se muestran en la Figura 20. Esta
peridica entrada en la pesquera puede iniciarse en un ao de buen
reclutamiento y ello debera ser tenido en cuenta en los estudios
socioeconmicos del sector pesquero. Aproximaciones posteriores,
clasificando las pesqueras en funcin de los aspectos anteriores, pueden
encontrarse en Caddy y Gulland (1983).

2. ESTABILIDAD Y ORDENACION DEL SISTEMA

Cuando hablamos del medio ambiente se sobreentiende que nos
estamos refiriendo a las variables medioambientales clave no controlables
por la administracin pesquera y a cuyos cambios son muy sensibles las
poblaciones de peces, su abundancia y las especies que las componen. En
muchos casos estas variables pueden actuar sobre los stocks de formas
poco conocidas, a pesar de la extensa bibliografa existente referida a los
stocks de toda una serie de variables ambientales sobre el comportamiento
del crecimiento, la supervivencia y la reproduccin. El evidente impacto de
los cambios medioambientales, incluso en ausencia de actividad pesquera,
ha sido probado en estudios recientes como, por ejemplo, con la aparicin
de otolitos de peces en algunos estratos de sedimentos del fondo del mar en
zonas de afloramiento que evidencian amplias fluctuaciones de abundancia
y cambios frecuentes en las especies dominantes, en lugares concretos,
cientos o miles de aos antes de que se iniciara la explotacin ejercida por
el hombre (por ejemplo, Devries y Pearcy, 1982).
 Una de las bases utilizadas para modelar los recursos que oscilan lo
constituye el modelo de Lotka-Volterra, una representacin matemtica
sencilla de un sistema constituido por dos especies y que pretende explicar
las fluctuaciones regulares propias de la relacin de poblaciones de
predador y presa (por ejemplo, Larkin, 1963). Pero es probable que la
ampliacin de tal planteamiento a ms de dos especies d lugar a la
proliferacin de parmetros de la poblacin de tal forma que se desborden
las posibilidades de toma de datos precisa para estimarlos. Este modelo, no
obstante, indica de una forma sencilla que se puede establecer una situacin
de equilibrio con un cierto grado de oscilacin alrededor de un valor medio
de la abundancia de los componentes de una red alimentaria (simple),
incluso en ausencia de influencias extrnsecas. Puede incluso demostrarse
que tales oscilaciones en el reclutamiento y en consecuencia en el tamao
de la poblacin, poblacin de otra manera estable, tienen su origen en
respuestas del hombre a cambios en la abundancia (Caddy, 1984; Allen y
McGlade, 1986).

Tambin se ha observado que el comportamiento de las especies

dominantes y subordinadas en un ecosistema sufre modificaciones
relacionadas con el medio, si se da un cambio en las abundancias relativas
del sistema. Skud (1982) seala por ejemplo, que si una especie siendo
dominante responde favorablemente a incrementos de la temperatura,
puede mostrar una reaccin opuesta cuando est subordinada y sufre la
presin ejercida por la problacin de la especie ahora dominante, que se ve
favorecida por su mayor biomasa al aprovechar ventajosamente el cambio
del medio. La consecuencia es que los efectos del medio si no son
comprendidos o tenidos en cuenta pueden llevarnos en algunos sistemas
marinos a cometer errores en los pronsticos de rendimientos
correspondientes a la aplicacin de un esfuerzo determinado, o visto de otra
forma, que la aplicacin de una medida de ordenacin dada puede tener
efectos muy variados.
 Figura 20 Representacin del ciclo idealizado de una pesquera en el
que podemos ver la trayectoria de algunas variables importantes (Caddy,
1984)

El anlisis de los impactos relativos de la inestabilidad del sistema y de la

intensidad de pesca constituye un conjunto de problemas que ha
preocupado ampliamente a todo el mundo que se ha interesado por la pesca
en los ltimos aos (por ejemplo, Sharp, 1980b; Sharp y Csirke 1983), y se
ha evidenciado que los cambios de especies dominantes pueden verse
acelerados por la actividad pesquera. Un ejemplo lo constituye la
observacin de la parcial sustitucin, en los aos 20, de una comunidad
dominante de espridos por una comunidad de cefalpodos que pasara a
ser dominante (Caddy, 1983). Tales procesos son modelables de la manera
ms clara de forma discontinua, plantendose la aplicacin de la teora de
las catstrofes para describir este brusco cambio de dominancia en la
comunidad (ver Figura 18 como ejemplo de la culminacin de una
catstrofe y en Saunders (1980) tenemos algunas teoras ms sencillas.)

La conclusin general que se ha configurado acerca del fenmeno de las

variaciones temporales en ecosistemas de peces es que siempre se da un
grado importante de elasticidad en los sistemas marinos a lo largo de su
evolucin, y que gracias a esta elasticidad se hace posible la explotacin
ejercida por el hombre, siempre que su intensidad no sea excesiva o no lleve
al sistema a un estado diferente.
 Este concepto de elasticidad o resiliencia del sistema no significa
necesariamente que el ecosistema recobre directamente su estado inicial
cuando cesa la distorsin. Para comunidades terrestres, Odum (1969)
reconoce que la diversidad de una comunidad se incrementa con el tiempo
siguiendo un gradiente de estados sucesivos al ir recolonizando habitats
nuevos (o agotados). No est claro, no obstante, qu aplicacin puede tener
este concepto de estados sucesivos o de grados crecientes de madurez de
la comunidad, en ecosistemas marinos, dado que en algunas reas muy
productivas (como reas de afloramiento), parece que el desarrollo de la
comunidad est detenido en un estado inicial simple. No obstante la
progresiva colonizacin de superficies marinas (implantacin marina)
muestra algunas similitudes con una sucesin de organismos
predominantes. Como seala Odum, en los estuarios y en la zona
intermareal se mantiene un primer estado relativamente frtil gracias a las
mareas, las cuales facilitan el rpido reciclado de nutrientes. En las redes
alimentarias complejas en tierra, no obstante, la mayor parte de la energa
biolgica sigue el curso de los detritus, una situacin con algunos
paralelismos en ecosistemas marinos que se describirn ms adelante. Una
amplia utilizacin de la red alimentaria de detritus (por ejemplo,
conchilicultura) puede llevar a la obtencin de niveles de produccin marina
muy considerables. Odum (1969) contrapone las principales peculiaridades
del primer y ltimo estado de una sucesin en un ecosistema de la forma
siguiente:

Joven Maduro
Alta produccin Proteccin
Crecimiento Estabilidad
Cantidad Calidad

Con algunas salvedades, esta generalizacin bastante simplificada es

tambin aplicable en el medio marino, si bien como seala Holling (1973), la
anttesis ms obvia de estabilidad en el esquema anterior es la elasticidad la
cual no constituye una caracterstica de la mayora de ecosistemas maduros,
pero que, en opinin de Holling, debe constituir una caracterstica de los
esquemas de gestin de ecosistemas. Al administrar un conjunto de estados
sucesivos, deberamos, en sus propias palabras, estar dispuestos a
considerar los acontecimientos en un contexto ms regional que local y
destacando la heterogeneidad.
3. CONSIDERACIONES DE CARACTER ESPACIAL:
CARTOGRAFIADO DE LOS RECURSOS
PESQUEROS
Al iniciar la investigacin de un recurso pesquero la importancia del
cartografiado de la distribucin de los componentes clave del sistema es
sealada por gran nmero de eclogos. Pero quizs ha sido olvidada en el
caso de la investigacin pesquera, dada la dificultad que entraa la
determinacin de la distribucin de la ictiofauna y ms aun referida a las
caractersticas del medio y del substrato (por ejemplo, tipo de sedimento) por
debajo de la zona intermareal. En los ltimos aos se ha puesto en
evidencia un renovado inters por estos mtodos de cartografiado (Butler et
al., en preparacin), y en reas tropicales de aguas claras el cartografiado
de las caractersticas determinantes por medio de sensores remotos
(satlite) se ha hecho ms factible. Desde la perspectiva del anlisis de
sistemas de pesqueras multiespecficas una informacin espacial ms
precisa de la distribucin y de las capturas puede, probablemente, facilitar
una mejor comprensin de la estructura de la comunidad y de sus
respuestas a la actividad pesquera, en el caso de comunidades de peces
demersales, as como de las reas de actividad de la flota pesquera en cada
estacin del ao (Caddy y Garcia, en prensa).

Uno de los componentes propios del cartografiado de recursos consiste

en la caracterizacin de las principales comunidades o complejos ecolgicos
marinos y la determinacin de su extensin geogrfica. Esto puede llevarse
a cabo, en principio, de una forma general. Veamos un ejemplo en Garcia
(1982) para ecosistemas de Africa occidental (la Figura 21 ofrece un ejemplo
de cartografiado de distribuciones, migraciones y unidades de stock de un
importante recurso pelgico) y en Baisre (1985), con algunas
generalizaciones de la distribucin de los ecosistemas de la plataforma
continental de Cuba. Baisre divide los fondos de pesca de Cuba en tres
complejos principales, y al presentar los recursos de Cuba una situacin de
plena o prxima a la plena-explotacin, la estimacin de produccin
pesquera fue posible en cada caso con independencia de su extensin
espacial. Los tres complejos son:
 Figura 21 Cambios estacionales y a larga plazo en la migracin y
distribucin de dos especies pelgicas asciadas al sistema de afloramiento
de Africa (de Garcia, 1982)

(a) El estuario litoral, incluidas las lagunas costeras, estuarios y bahas

donde las influencias terrestres son importantes y donde las cadenas
alimentarias se caracterizan por su brevedad debido a los irregulares
impactos medio ambientales causados por los aportes de carcter
intermitente (estacional) de agua dulce, nutrientes y sedimentos. Estas reas
presentan la productividad ms alta estimada en Cuba, 1,47 t/km de
plataforma y incluyen ecosistemas costeros tales como manglares a los que
nos referiremos ms adelante y que tambin soportan pesqueras de gran
inters, especialmente dirigidas a crustceos (gambas). En Cuba este rea
se estima en 8 500 km.

(b) El segundo complejo ecolgico de las aguas cubanas viene asociado

a los arrecifes de coral. Las especies de arrecifes coralinos tienen una
importancia considerable, pero muchas de ellas se alimentan
exclusivamente durante la noche en praderas submarinas adyacentes, las
cuales son incluidas por Baisre (1985) en el mismo complejo. Este complejo
viene caracterizado por cadenas alimentarias largas debido a la posibilidad
de prediccin del medio ambiente y la productividad global estimada es 0,58
t/km con una extensin de 45 000 km. Las langostas son las especies ms
apreciadas.

(c) Las aguas territoriales de Cuba ocupan el rea ms extensa, son las
pesqueras caractersticas de aguas ocenicas, con un rendimiento
pesquero de 0,24 t/km para algunos tnidos (especialmente listado y atn
de aleta negra). Siendo indeterminada la extensin, parte de esta produccin
es consecuencia de los aportes de las dos zonas anteriormente citadas.

En la Figura 48 tenemos diagramas que muestran el intercambio que se

produce entre estas zonas ecolgicas en aguas del Caribe.

Representacin de Acontecimientos Respecto del Tiempo

Mencionaremos dos posibles planteamientos de secuencias temporales

de acontecimientos en el anlisis de ecosistemas, los cuales pueden ser
representados grficamente ayudando a la toma de decisiones en la
investigacin. El primero de estos dos posibles anlisis consiste en un
intento de expresar la relacin funcional y temporal entre la abundancia de
los componentes de la red alimentaria y los factores fsicos y biolgicos que
influyen en ellos. Tal planteamiento (mostrado en la Figura 22 - investigacin
de las causas de la fluctuacin de un stock de peces voladores), constituye
un requisito previo a los anlisis de series temporales y se ha generalizado
bajo el nombre de anlisis de pautas. Este es el procedimiento de examen
explcito de hiptesis y de desarrollo de modelos causales ligando series
temporales de variables correlacionadas. Un buen ejemplo de este
planteamiento lo tenemos en Coelho y Rosenberg (1984).

Diagrama de Flujo y Planteamiento de la Investigacin

Reconocida la importancia de la representacin secuencial de

acontecimientos en el tiempo, este intento de representacin de puntos en
un conjunto sucesivo de acontecimientos se usa con frecuencia y puede ser
usado en el caso de anlisis de redes alimentarias como en la Figura 8. Tal
planteamiento tiene tambin aplicaciones obvias a la hora de planear
programas de investigacin (ver, por ejemplo, Welcomme y Henderson,
1976 y Figuras 22 y 23).

Control de Cambios Estacionales

Para distinguir las especies migratorias clave, se precisa informacin de

la distribucin estacional y de la abundancia relativa de las especies
residentes, estableciendo las principales asociaciones de especies (por
ejemplo, Tyler, 1971), para lo cual puede que sea preciso elaborar mapas de
distribucin para cada una de las estaciones del ao. Esta informacin
puede completarse, cuando existen, con una comparacin de series
histricas anuales de abundancia o de capturas para cada especie. Los
registros de las compaas de pesca y mercados locales y de compradores y
pescadores, pueden proporcionar ndices de la variabilidad de las capturas
en el pasado y en la actualidad. La coincidencia en el tiempo (o la no
coincidencia) y los cambios en la abundancia relativa de las especies
pueden ser ndices tiles de posibles interacciones trficas o de
competencia, si se confirman por otras informaciones biolgicas.
 Figura 22 Serie de factores a tener en cuenta al evaluar la varibilidad
interanual del pez volador (de Mahon, Oxenford y Hunte, 1986)
 Figura 23 Diagrama de flujo de toma de decisiones en ordenancin de
pesqueras (de Welcomme y Henderson,1976)

Seis tipos de cuestiones pueden plantearse normalmente en el curso de

un ejercicio de cartografiado de pesqueras:

(1) Cul es la escala de espacio apropiada para la investigacin?

(2) Cul es la distribucin espacial y la abundancia relativa de las

especies econmicamente importantes para la pesca en cada estacin del
ao?

(3) Qu informacin existe (en los registros de los compradores de

pescado o en los recuerdos de los pescadores) acerca de las variaciones
observadas en las series histricas de las especies ms importantes?

(4) Qu especies estn presentes durante todo el ao y cuales son

transitorias, ocasionales o migratorias?

(5) Qu informacin existe acerca de la dieta, comportamiento e

interrelaciones ecolgicas de las principales especies del rea o de reas
adyacentes?

(6) Se dan cambios obvios de carcter estacional en las preferencias

alimenticias en las especies de principal inters comercial? (ver, por
ejemplo, la Figura 24 como ejemplo de variacin estacional de relaciones
trficas).

Para que se d una interaccin importante entre especies es necesario

un cierto grado de coincidencia espacial entre estas especies que participan
de un habitat comn por lo menos durante una parte del ao. Las reas de
distribucin de las especies ms importantes pueden ser cartografiadas
provisionalmente para cada poca del ao basndose en campaas de
prospeccin preliminares o en informaciones facilitadas por los propios
pescadores. Conscientes de que con frecuencia la informacin referida no
ser suficiente por s sola, vale la pena tratar de obtenerla y comparar las
correspondientes a las especies clave, en especial al iniciarse la
investigacin.

4. ESTIMACIONES DE PRODUCCION PESQUERA

POR UNIDAD DE AREA
 El principal grupo de mtodos que eluden la mayora de cuestiones
biolgicas abordadas en otros apartados de este trabajo, se basan en la
experiencia acumulada en la explotacin de ecosistemas para estimar la
productividad pesquera de un rea en trminos de rendimiento por hectrea
o kilmetro cuadrado. Marten y Polovina (1982) facilitan una relacin de
algunos niveles tpicos de productividad e insisten, en la impresin evocada
por otros, acerca de la cada del gradiente de productividad de estuarios,
lagunas costeras o reas de afloramiento a zonas de mar abierto. En
cualquier caso se da una variacin bastante amplia de las estimaciones
correspondientes a cada habitat. As la produccin vara desde 0,40, 5
t/km en las plataformas de muchas islas del Caribe, hasta valores tan
elevados como 18 t/km en habitats especficos del Indo-Pacfico (o incluso
en potencia, 35 t/km en American Samoa- Munro, 1984). Este amplio
margen refleja sin lugar a dudas unas diferencias entre regiones, pero
encierra un sesgo potencial proveniente de dos fuentes:

(a) Los recursos multiespecficos con una productividad bsica similar

pueden presentar diferentes rendimientos debido a su estado de
explotacin. Esto debe ser tenido en cuenta al comparar el rendimiento/rea
con la intensidad de pesca (esfuerzo/rea) en una misma rea (Munro,
1977; Caddy y Garcia, 1983). Cuando los rendimientos se refieren a una
misma intensidad de pesca estandar son ms fcilmente comparables.

(b) Debido al imperfecto cartografiado de los habitats, la extensin (rea)

de los habitats productivos normalmente no est correctamente valorada, y
probablemente ser de una extensin mayor o menor, no incluyendo la
totalidad de las reas productivas en su interior.

Ambas fuentes de error pueden ser evitadas parcialmente poniendo

especial atencin en el cartografiado de la distribucin de habitats y/o de
ecosistemas o comunidades, tomando cuando sea posible, datos de
produccin por reas de ecosistema o por Asociaciones Unidad de
Produccin, AUPs (Tyler, Gabriel y Overholtz, 1982), y tambin,
considerando unidades ecolgicas tales como los bloques de ordenacin
para pesqueras de plataforma. Este planteamiento nos lleva a considerar la
produccin por unidad de rea como una funcin de la tasa de explotacin
(Figura 25).

5. TOMA Y ANALISIS-DE-DATOS REFERIDOS A LAS

PREFERENCIAS ALIMENTICIAS DE LOS PECES
COMERCIALES
 La posibilidad de llevar a cabo una investigacin seria depende, como
condicin previa, de la familiarizacin con los principales grupos
taxonmicos presentes en el rea, y con sus nombres locales ms comunes
(teniendo bien presente que pueden variar de un rea a otra). Las Fichas de
identificacin de la FAO ofrecen un sistema rpido de identificacin de
especies de peces y existen o existirn en breve para muchas reas
tropicales (Cuadro 1). Estas fichas pueden ser tiles a la hora de elaborar la
lista faunstica de un rea dada. Si se establecen fichas para cada especie
comercial clave podrn ser completadas con observaciones directas de
presencia en un rea, estacin o profundidad, o con mapas de las
principales reas de pesca y puesta y con otras cuestiones relevantes.
Todas estas informaciones acerca del conocimiento (y de las lagunas en el
conocimiento) de las especies en cuestion pueden situarse sobre un grfico
ms o menos comprensible. La importancia del tal Sistema de cartografiado
y fichado de los recursos es destacado por Caddy y Garcia (en prensa) y
Butler et al., (en prensa), y constituye as mismo una base lgica para el
desarrollo de un sistema de control estadstico (Caddy y Bazigos, 1985).

Figura 24 Representacin simplificada de las relaciones tr ficas de un

stock de bacalaso que muestra diffrencias en las presas en dos perdos del
ao (enero-junio y julio-diciembre) (Tomado de Armstrong, 1982)
 Figura 25 Produccion por
unidad de rea como
funcin de la intensidad
pesquera en una
pesquera con siete
puertos importantes
(modificado de Caddy y
Garcia , en prensa)
(fRMS es una estimacin
grosera de la intesidad
de pesce
correspondiente al
Rendimiento Mximo
Sostenible en
condiciones medias)

Estudio de las Relaciones Trficas

Existen cuatro planteamientos principales para dilucidar las relaciones

trficas, a saber:

1. mtodos basados en observaciones directas,

2. estudios experimentales,
3. examen de las adaptaciones morfolgicas de las especies
componentes,
4. anlisis de contenidos estomacales.

El primero de estos mtodos es particularmene aplicable en reas de

aguas claras (por ejemplo, arrecifes de coral) donde est tomando una
importancia creciente (por ejemplo, Hobson, 1974). El segundo grupo de
mtodos incluye desde las experiencias de campo basadas en la retirada de
depredadores de sistemas naturales y cerrados y la observacin de las
perturbaciones subsiguientes, (por ejemplo, Paine, 1969) hasta experiencias
de eleccin de alimentos realizadas en condiciones naturales o en
laboratorio. Las experiencias que comportan una inversin considerable en
instalacin de laboratorios y mucho tiempo para ir haciendo acopio de
resultados, no se citarn aqu.

Cuadro 1
 Fichas de identificacin de especies de inters pesquero
(disponibles y en preparacin) a
Ocano Indico occidental (Area 51)
Ocano Indico oriental/Pacfico central del oeste, (Areas 57/71)
Mediterraneo y mar Negro (Area 37)-(Nueva edicin en
preparacin)
Ocanos del sur (Areas 48, 58, 88)
Atlntico centro oriental (Areas 34, 47 en parte)
Atlntico centro-occidental (Area 31)

a
Nota: Las sinopsis de especies diversas y los catlogos que
resumen la informacin biolgica por grupos taxonmicos estn
disponibles y pueden ser solicitados a la FAO

Constituyen, as mismo, un campo problemtico y no bien conocido,

particularmente por la dificultad de extrapolar a la naturaleza los resultados
de eleccin de alimentos, dado que la relativa disponibilidad y abundancia
de presas no es representativa de las condiciones naturales (ver, no
obstante, el Captulo 12 de la PARTE II como un intento de utilizacin de los
datos de cuantificacin del consumo existentes, para llevar a cabo estudios
de alimentacin). Pese a la considerable inversin en tiempo y esfuerzo
necesaria para realizar estudios experimentales de campo, experiencias en
reas cerradas (cajas) de comunidades de fondo excluyendo a los
depredadores (por ejemplo, Hancock y Urquhart, 1965; Young, Buzas y
Young, 1976) parece que se van introduciendo a la hora de hacer
estimaciones de la contribucin de algunos depredadores a la mortalidad
natural, y de determinar el papel que juegan en la red alimentaria (Figura
26).

Figura 26 Ilustracin de un
posible planteamiento de
la investigacin en redes
alimentarias por medio
de experimentos con
cajas. La comparacin de
la abundancia de fauna
dentro y fuera de la caja
puede ayundarnos a
valorar el diferente
impacto debido por
ejemplo, a Cangrejos y
 peces depredadores, a
invertebrados del bentos
(de Young, Buzas y
Young, 1976)

El tercer planteamiento nos permite distinguir intuitivamente, por lo

menos en una primera aproximacin, los principales hbitos alimenticios del
rango de tallas de las especies en cuestin. Este planteamiento se basa en
la talla y configuracin del cuerpo y en la presencia de diversas
adaptaciones morfolgicas de las especies, en particular la forma y las
dimensiones de la boca, la denticin, la forma de los arcos branquiales y del
tracto intestinal, con el fin de posibilitar una clasificacin preliminar (por
ejemplo) en: planctfagos, comedores del fondo, pastadores o
ramoneadores, piscvoros, etc., si bien tal planteamiento rara vez sustituye al
mtodo 4 para la determinacin de interrelaciones trficas.

El anlisis de contenidos estomacales presenta, por supuesto, problemas

ms complicados de identificacin, dado el pequeo tamao y la mala
preservacin de los contenidos estomacales, en comparacin con muestras
de las presas recogidas directamente, pudiendo aparecer especies y rangos
de tallas que no se obtienen en las capturas comerciales. Esto se debe a
que diversas especies y tallas aparecen por primera vez, al no ser
interesantes desde el punto de vista comercial o no ser capturables por los
artes de pesca. Es posible una primera aproximacin a la identificacin de
especies empezando por las especies poco familiares primero en gneros o
familias planteando una primera (y probablemente cualitativa) tentativa de
anlisis de la red alimentaria, atendiendo slo a identificaciones especficas
de especmenes bien preservados y documentados, una vez consultados
(museos) taxnomos expertos en grupos diversos. Mientras tanto se puede
ir desarrollando una clave emprica para taxones no conocidos pero
fcilmente caracterizables, lo que permite la continuacin del trabajo (ver por
ejemplo, Wildish y Phillips, 1974).

El anlisis de contenidos estomacales, incluso en sus formas ms

casuales y anecdticas, proporciona informacin incidental pero muy til,
dado que los depredadores son con frecuencia muestreadores ms efectivos
que muchas artes de pesca comercial. La presencia de un buen nmero de
recursos explotables (por ejemplo, calamares, crustceos), an no
sometidos a explotacin por las artes de pesca en uso, fue detectada en
algunas reas a travs de observaciones de este tipo.
 Pese a que redes alimentarias completas han sido aclaradas gracias a
los contenidos estomacales (por ejemplo, Roger y Grandperrin, 1976),
debemos ser precavidos ante el excesivo entusiasmo que podra llevar a
una sistematizacin a gran escala de estudios de este tipo, que podrn
resultar particularmente costosos al acaparar el escaso y valioso potencial
humano, buques de investigacin, laboratorios y posibilidades de
almacenaje adems del valioso tiempo de computadora. Esta aparece como
una de aquellas actividades que muy pronto devienen en una situacin en la
que la rentabilidad disminuye rpidamente con el tiempo. No obstante un
importante acopio de informacin puede realizarse si este tipo de
observaciones se mantienen en el tiempo coordinadamente con otras
disciplinas, y se puede sealar que tal planteamiento es una condicin
previa imprescindible para comprender las interacciones entre especies.
Observaciones realizadas sobre ejemplares de especie, sexo y talla
conocida pueden ir acumulndose a lo largo de varios aos cuando se van
dando oportunidades para ello, archivando convenientemente la informacin
en fichas por especies (depredador o presa), lo que posibilita it
estructurando un esquema de las interrelaciones trficas de forma gradual,
el cual podr, eventualmente, ser utilizado. Cada registro individual debe ir
referido a la especie de la presa y a su talla indicando el nmero de
ejemplares e incluyendo el lugar y la fecha de captura, la profundidad y otras
observaciones de posible inters; referencias a otras fuentes o registros de
informacin simultneos - por ejemplo tasa de captura y composicin de
tallas de la captura comercial, profundidad y naturaleza del fondo as como
tipo de arte de pesca utilizado o tambin si se han guardado muestras de
ejemplares o de otolitos.

Bagenal (1978) da una descripcin de los mecanismos de anlisis de los

contenidos estomacales. Hay que constatar cuatro problemas principales
previamente a la toma de datos con el fin de tomar las precauciones
convenientes para evitarlos:

(1) Utilizar mtodos de recoleccin que minimicen la regurgitacin de

alimentos (como por ejemplo ocurre con las redes de enmalle).

(2) Evitar que los peces permanezcan perodos de tiempo prolongados

(por ejemplo en el caso de palangres, nasas) antes de ser recogidos y
proceder al fijado de sus contenidos estomacales.

(3) Dado que muchas de las especies de peces presentan un perodo de

alimentacin relativamente corto, el momento de captura debe tener en
cuenta el ciclo diurno de alimentacin y tambin las variaciones estacionales
de dieta en el caso de que existan.

(4) La tasa de digestin (o mejor la tasa de prdida de identidad de las

piezas de alimento) es ms rpida en el caso de presas de cuerpo blando
que en el caso de presas con importantes exo y endoesqueletos, lo que
conlleva problemas serios de identificacin y puede provocar la exageracin
en la contribucin en la dieta de las presas con esqueleto si permanecen
mucho tiempo en el estmago.

Estimaciones gravimtricas o a ser posible, volumtricas de los

contenidos estomacales se recomiendan en muchos textos con el fin de
mejorar la precisin. Sin embargo, nosotros podemos sealar que para
investigaciones de carcter preliminar como la que estamos sugiriendo, que
no incluye como fundamentales apreciaciones energticas de transferencia
de biomasa, es ms adecuada la realizacin de contaje y medicin o
estimacin de los rangos de talla de las especies que aparecen como
presas, lo que puede resultar ms importante que los pesos totales de cada
especie, con el fin de determinar los estados crticos en el desarrollo de la
vida del depredador. Lo primero que puede resultar evidente y
potencialmente importante desde un punto de vista comercial es reconocer
que se producen ciertos cambios de carcter estacional en las preferencias
alimentarias y a lo largo de la vida, pudiendo sealar los perodos y las tallas
en que se observan estos cambios. Cualquier estudio permite reconocer
estos grupos de talla en un muestreo. Una aplicacin ms directa nos
permite constatar que en ciertas reas y estaciones, una especie puede
estar disponible para ser capturada en una zona (o en una estacin) muy
concreta debido a que en ella se da una concentracin muy caracterstica de
especies disponibles como alimento. Este tipo de informacin acerca de
especies depredadas (de un inters comercial potencial) no siempre puede
ponerse en evidencia mediante pescas experimentales o campaas de
prospeccin.

Anlisis Pleliminar de Cadenas Alimentarias

Como ya hemos sealado, los estudios de interacciones trficas

realizados en latitudes ms al norte se basan en una bibliografa cientfica
amplia y rica acerca del desarrollo, preferencias alimenticias y
comportamiento propios de un sistema del que la abundancia relativa y las
estructuras de talla y edad de la mayora de poblaciones de peces se
conocen bastante bien. En estas condiciones, la construccin de modelos
interespecficos complejos (por ejemplo, Anderson y Ursin, 1977; Laevastu y
Larkins, 1981) son una consecuencia lgica de una amplia base de datos,
de la misma forma que lo son otros mtodos convencionales de anlisis
monoespecfico para usos multiespecficos (por ejemplo, el anlisis de
falanges; Pope, 1980). No obstante, estos planteamientos de evaluacin
multiespecfica bastante detallados son poco apropiados en situaciones de
escasez de datos (y aadiremos que estos modelos frecuentemente no son
tiles, de forma rutinaria, incluso en las reas mejor estudiadas). Los
modelos complicados con muchos parmetros, presentan, de hecho, serios
problemas de carcter filosfico a los cientficos: si toda la informacin se
incluye en el modelo, qu datos deben utilizarse a la hora de verificarlo?. Por
ello podemos darnos por satisfechos con un cierto cono cimiento de la
estructura y de las principales interacciones del sistema, y en consecuencia,
contar por lo menos con algunas directrices tiles para la ordenacin
multiespecfica.

Como primera aproximacin, puede ser conveniente partir directamente

de una tabla de contingencia depredador-presa de carcter preliminar (por
ejemplo, Figura 42) con el fin de construir una red alimentaria tentativa
(Figura 43), pese a que la estimacin de la tasa de alimentacin de los
depredadores en trminos absolutos requiera un considerable conocimiento
de las tasas de ingestin, digestin o excrecin, en funcin de factores
medioambientales y del tipo y abundancia de alimento. Estos ltimos
factores sern analizados con posterioridad, pero de momento se asume
que el volumen relativo de contenido alimenticio identificable por peso del
cuerpo del depredador es un ndice de su participacin en la dieta total. Esto
obliga a que las muestras estomacales sean convenientemente corregidas
introduciendo factores diarios y estacionales y teniendo en cuenta la
distribucin y la abundancia relativa de los diferentes grupos de tallas
investigados.

En algunos casos, una clasificacin trfica preliminar de este tipo es

posible basndose en la bibliografa, pese a que la informacin acerca de la
dieta de la mayora de los peces marinos aparece sorprendentemente
dispersa.

El anlisis de contenidos estomacales (incluidos los contenidos

intestinales) es el mtodo ms utilizado por los naturalistas con pocas
posibilidades de poder plantear estudios intensivos de campo o de
laboratorio. Esta metodologa y la informacin que genera ha sido, hasta la
fecha, utilizada de forma inadecuada, pensamos que fundamentalmente
debido a la inseguridad en la interpretacin de la gran cantidad de datos que
rpidamente proporciona este mtodo. En muchos casos esto se debe
tambin a que los mtodos de anlisis de poblaciones hasta hace muy poco
no han prestado adecuada atencin a los planteamientos multiespecficos y
a las interacciones entre especies.

6. CONCEPTOS DE EQUILIBRIO Y EL FLUJO DE

ENERGIA A TRAVES DEL SISTEMA Y SU OPTIMA
UTILIZACION
El Concepto de Equilibrio en Pesqueras

Al discutir acerca de estabilidad ecolgica puede resultarnos til

contrastar el concepto de sistema aislado que segn Johnson (1981) tiende
a un equilibrio termodinmico nico, con el trmino equilibrio tal como viene
usndose normalmente en la bibliografa referida a pesqueras.

En termodinmica, los flujos de energa y/o de materia a travs del mite

entre las zonas A y B manteniendo el equilibrio - es decir A y B son iguales
en ambos sentidos - implican que se da un estado de reposo en el cual no
hay transferencias netas de energas o de materia.

En dinmica de poblaciones, la tasa X de flujo de energa desde el resto

de la red alimentaria hacia el componente de biomasa de la poblacin (B)
que est siendo sometido a explotacin pesquera se muestra de forma
simplificada en el siguiente esquema:

Las tasas de flujo de energa qumica en forma de biomasa tomada por el

hombre y por los depredadores naturales son respectivamente las tasas
(ponderales) de mortalidad por pesca (F) y natural (M) tal como vienen
utilizndose en la bibliografa de evaluacin de pesqueras. El flujo de
materia que afecta directamente a la pesquera va de izquierda a derecha en
el esquema anterior, aunque y por supuesto de forma eventual se da un flujo
en sentido inverso que se indica con lneas descontinuas. Esto no constituye
el equilibrio a que nos hemos referido, el cual consistira en obtener un
rendimiento constante por intervalo de tiempo sobre la biomasa de la
poblacin sin perjudicar la capacidad del sistema para sostener dicho
rendimiento. Entonces el rendimiento puede ser considerado como un
excedente en el sentido de que no afecta la estabilidad de la poblacin. Por
ello son de un inters primordial para los eclogos pesqueros todos aquellos
factores que afectan la tasa de flujo de energa y materia (X) desde la red
alimentaria al sistema sometido a explotacin, y como las variaciones de
energa entrante en el sistema, y la estructura de la red alimentaria por ella
misma afectan al rendimiento desde el sistema. Est claro que no es posible
considerar tal rendimiento como un equilibrio estricto con la produccin
biolgica, a menos que las tasas de explotacin y de produccin se
mantuvieran constantes o que esta ltima condicionara fuertemente a la
primera. Cualquier equilibrio que pueda generarse no ser por lo tanto
pasivo, dependiendo su mantenimiento de que exista un buen sistema de
control de la produccin y del esfuerzo pesquero, y una M constante.

Antes de analizar un sistema ecolgico desde su perspectiva energtica,

podramos empezar fijndonos en las analogas, examinando un sistema
mejor conocido y que es objeto de un continuo debate, nos referimos a los
diferentes usos que hacen de la energa las modernas sociedades
industriales.

La Figura 27 muestra en forma de diagrama como la sociedad hace uso

de las diversas fuentes de energa potencial de que dispone transformando
en la mayora de los casos las materias primas en otra forma ms
conveniente para las numerosas y variadas aplicaciones que la moderna
sociedad industrial ha encontrado para la energa. Llamaremos la atencin
sobre una serie de cuestiones.

1. La Figura 27 es de hecho una estructura artificial de disipacin en la

cual la energa es trasformada de unas formas menos tiles a otras ms
fcilmente utilizables por la sociedad; advirtiendo en base a la primera ley de
la termodinmica que pese a que la energa puede trasformarse de una
forma en otra no puede ser creada ni destruida.

2. Buena parte de la energa aportada se pierde en la conversin y el uso

efectuados por el hombre, y (como consecuencia de la segunda ley de la
termodinmica, aunque no se muestra en el grfico) todava ms energa es
necesaria para corregir algunos de los efectos laterales propios del uso
humano de la energa. Es el caso de productos accesorios resultantes del
 consumo de fuel (es decir la produccin fsica y qumica) y de la prdida de
energa (la denominada polucin trmica o calorfica). Estos efectos de
cada propios de las intervenciones humanas tambin son aplicables a los
sistemas naturales (ver ms adelante).

Figura 27 Grfico espagueti que muestra los usos que hace la sociedad moderna
de la energa (de Louins y louins,1981)

3. No todas las fuentes de energa en nuestra sociedad moderna ofrecen

una calidad equivalentede hecho la energa qumica (derivados del
petrleo) constituye una fuente de energa de alta graduacin y de ms
difcil sustitucin en sus aplicaciones que, por ejemplo, el carbn. En otras
palabras, para utilizar carbn para mover un coche es preciso proceder a
trasformarlo fsica o qumicamente, lo cual conlleva una prdida de calor
(energa) y genera una serie de gastos; es decir que la eficiencia energtica
del sistema global se ve reducida.
 Cada una de estas tres caractersticas del sistema anteriormente descrito
son igualmente vlidas de cara a procurar la ptima utilizacin de una red
alimentaria - propiamente vista como una estructura de disipacin de
energa. Esta trasmite la (an difcilmente utilizable) energa solar incidente
en el ocano en forma de energa qumica, es decir el fitoplancton por
fotosntesis la trasforma en azucares y otros carbohidratos y sucesivamente
en grasas y protenas. Esta energa es grande en trminos cuantitativos,
pero de bajo grado (es decir una gran cantidad no es cualitativamente
utilizable) y/o dispersa en el espacio y en el tiempo, lo que dificulta o hace
muy costosa su utilizacin (es el caso del fitoplancton). Al subir cada escaln
en la red alimentaria se produce una prdida significativa de energa - del
orden del 70 al 90 % en cada escaln - inicialmente disponible. Superados
de 1 a 3 escalones la energa puede considerarse de alto grado, es decir
ms aceptable o deseable como alimento humano. Al mismo tiempo tambin
puede ser explotada de una forma rentable (es decir aparece en grandes
paquetes unitarios) los cuales, especialmente en el caso de cardmenes
de peces o de especies que pueden concentrarse utilizando cebos o otros
sistemas de atraccin pueden explotarse de forma an ms rentable
capturando grupos o cardmenes. Obviamente son numerosas las
excepciones a la idea de que el nivel en la cadena alimentaria est
directamente relacionado con la calidad alcanzada desde una perspectiva
humana. Por ejemplo en trminos de aceptacin en el mercado (calidad),
los atunes y las orejas de mar (abalone) son productos de precio elevado en
el mercado. En cambio cada uno presenta caractersticas ecolgicas
diferentes:

1. La oreja de mar es un herbvoro, por lo tanto se sita cerca de la base

de la pirmide alimentaria. Es facilmente explotado y con facilidad puede
mostrar sntomas de sobrepesca, si bien su principal problema consiste en lo
limitado de su substrato o nicho y en consecuencia de su distribucin,
abundancia y biomasa.

2. Los tnidos son depredadores apicales de gran movilidad en su

estado explotable, pero con un habitat o nicho muy amplio. Obviamente slo
una pequea parte de la energa qumica originalmente sintetizada en el
habitat ocenico en forma de biomasa puede ser explotada por el hombre en
forma de atnes, e incluso en el caso de que dicha explotacin se lleve a
cabo, slo puede realizarse con una considerable inversin y esfuerzo. De
otra parte, el sistema ecolgico que soporta a los tnidos es muy amplio, con
una distribucin difusa y la energa precisa para explotar y utilizar la mayora
de los niveles trficos por debajo de los tnidos puede resultar prohibitiva
con los costes actuales de la tecnologa, el combustible y la mano de obra y
los precios que rigen en el mercado. Por ello la explotacin de los grandes
cardmenes de peces como los tnidos resulta una alternativa aceptable a
la explotacin de los potencialmente ms productivos pero menos
disponibles niveles trficos inferiores y que ofrecen precios de venta
inferiores (ver el sistema de los tnidos ocenicos en el Captulo 13).

Este tipo de sistemas de conceptos ofrecen unos mensajes de gran

inters para los administradores de pesqueras, que sern analizados con
mayor detalle en otra parte del presente trabajo, pero que no obstante
pueden resumirse de la forma siguiente:

1. Al decidir explotar uno o ms componentes de un sistema, se deben

estudiar en primer lugar el uso actual que vienen haciendo de la energa
qumica los restantes componentes del sistema inexplotado y el hombre.
Visto como una estructura de disipacin evolucionada a lo largo de millones
de aos, el ecosistema posee un elaborado sistema de bucles recurrentes,
lo que signfica que ninguna interferencia con los outputs del sistema
pasara enteramente inadvertida a este (aunque se est dando un nivel
generalmente alto de amortiguacin en el sistema). Ninguna de estas
perturbaciones ser necesariamente perjudicial, en especial si las
perturbaciones introducidas por el hombre se sitan dentro del rango
dinmico natural de capacidad del sistema para responder a las variaciones
de las variables medioambientales y biolgicas.

2. Cuando observamos un sistema antes de que se sea sometido a

explotacin deberamos considerar cada componente desde el punto de
vista de (a) su volumen (biomasa), (b) su disponibilidad y vulnerabilidad, y el
costo de su explotacin, (c) su aceptacin en el mercado (valor) o la facilidad
y coste de la trasformacin en otro tipo de producto ms aceptable o
deseable, y finalmente (si bien de ningn modo lo menos importante), (d) el
impacto causado en otros componentes o en el propio sistema al proceder a
la explotacin de cualquiera de los componentes.

3. Una exploracin acerca de como los componentes del sistema

interactan nos dar rpidas y contundentes respuestas a todas estas
cuestiones permitiendo determinar los riesgos de cualquier accin concreta.

4. Una de las aplicaciones ms utilizadas del conocimiento de las

interacciones trficas consistir en que las cadas (prdidas) propias de las
intervenciones del hombre sobre los ecosistemas pueden ser previstas
(pese a que ser necesaria mucha ms informacin para poder proceder a
evaluarlas cuantitativamente).
 Beneficios Obtenidos de la Explotacin de un Ecosistema

Expresndolo en trminos sencillos, los beneficios producidos por una

estrategia dada de explotacin de un ecosistema compuesto por i = 1,2,3n
especies, es la suma de los beneficios obtenidos para cada uno de los
componentes, es decir:

El ltimo trmino de la ecuacin (A), el trmino interactivo, aunque sea

difcil de cuantificar, es esencial para generalizar la ecuacin: representa las
prdidas incidentales, beneficios para la sociedad o efectos de cada, que
puede producir una estrategia de explotacin y que no estn contempladas
dentro del subsistema pesquero considerado. As, por ejemplo, la
explotacin comercial de los componentes de un ecosistema (por ejemplo, la
utilizacin de ramas de coral para la industria en el Indo-Pacfico o la
pesquera comercial de salmn atlntico con redes de enmalle) pueden
resultar realmente costosas si se consideran aisladamente pero no podemos
olvidar que tienen efectos incidentales que generan beneficios provenientes
del turismo, pesca deportiva o de la industria dedicada a las actividades
subacuticas. El primero de los dos ejemplos citados puede por otro lado dar
lugar a cambios ecolgicos perjudiciales debidos a que el coral constituye un
substrato que soporta las pesqueras de arrecife, as como una proteccin
para la erosin de la costa de tal forma que la explotacin del coral puede
afectar a la viabilidad del sistema en su conjunto. De una manera similar,
para una pesquera de arrastre en desarrollo, la introduccin de sistemas de
fro y de mejoras portuarias para la flota pesquera pueden constituir una
inversin necesaria para el desarrollo de la pesquera, pero ofrecer otros
beneficios a las industrias de alimentacin o de transporte (ver tambin en el
Captulo 7 una referencia al ecosistema de manglar). Este componente
incidental puede, en algunas ocasiones (aunque no de forma sistemtica)
ser obviado, aunque no ignorado, puesto que representa el vnculo entre el
sistema pesquero, el ecosistema en su conjunto y el resto de la sociedad, su
economa y objetivos. Aproximaciones para la comprensin de la economa
de los sistemas naturales sometidos a los lmites marcados por la biosfera,
van apareciendo en la bibliografa (por ejemplo, Passet, 1979).

Todava no existe forma terica que permita una determinacin a

priori del nivel ptimo de explotacin de un ecosistema en su conjunto; pero
si se lleva a cabo una toma de datos suficientemente amplia, podemos
analizar el impacto de un cambio dado asumiendo que el cambio en la
estrategia de explotacin es lo suficientemente marcado y que se ha
mantenido el tiempo suficiente para dar lugar a que se haya alcanzado una
nueva relativa condicin de equilibrio. El impacto de un cambio en la
explotacin de cualquier componente (i) en el sector marino puede
expresarse de la forma siguiente:

Obviamente en la expresin anterior las disminuciones (-) pueden ser

sustituidas por incrementos cambiando el signo del trmino. El hecho de que
las decisiones tomadas con relacin a la explotacin de un componente
afectar a los restantes componentes del sistema pesquero e incluso podr
tener efectos econmicos fuera del sector pesquero, est implicito en la
ecuacin anterior, como sera, por ejemplo, el caso de que un incremento en
la abundancia de los peces de arrecifes coralinos diera lugar a un aumento
en las ganancias provenientes del turismo. Incluso en el caso de que
difcilmente podamos definir estos impactos cuantitativamente, se puede en
algunos casos dar una idea de la naturaleza de los efectos incidentales que
pueden probablemente sobrevenir, aunque desconozcamos su amplitud.

Un ejemplo de enumeracin de utilizacin de recursos renovables y sus

efectos se da en el Cuadro 2 referido a arrecifes de coral.

Cuadro 2

Algunos usos posibles, directos o indirectos de los arrecifes de coral

(modificado de Kenchington y Hudson, 1984)

Posibles usos del recurso, de carcter reversible

Explotacin de organismos asociados al arrecife

Pesca controlada: Otros: Extraccin controlada de:

 - Comercial - Coral ornamental
- Consumo propio - Conchas
- De recreo - Peces para acuarios
- Caza de tortugas, vacas marinas y cocorilos
marinos
- Caza de pjaros

- Visitas tursticas (parques submarinos)

- Turismo martimo (incluyendo la observacin de la naturaleza)
- Turismo areo (vuelos panormicos)

Posibles usos del recurso no reversibles:

- Explotacin de calizas y guano
- Pesca con mtodos destructivos (por ejemplo, con dinamita,
venenos)
- Pesca y explotacin incontrolada de fauna y flora
- Descarga de emisarios submarinos procedentes de industrias,
instalaciones tursticas o de la agricultura
- Desarrollo incontrolado de la ocupacin del litoral

7. CONSIDERACIONES CUALITATIVAS EN LA
ECOLOGIA - LOS ECOSISTEMAS DE MANGLAR Y
DE ARRECIFES DE CORAL
En su forma ms fundamental, un conocimiento de como las diversas
especies de nuestro entorno estn ligadas funcionalmente entre ellas ha
constituido una parte de la herencia del hombre desde los tiempos
prehistricos. Las posibilidades de produccin del sistema en el que vive
frecuentemente estn contempladas en las creencias religiosas
fundamentales de las sociedades humanas de cazadores-recolectores (y de
hecho entronca con la idea de que el hombre es parte de la naturaleza). Por
desgracia los miembros de nuestra moderna sociedad tecnolgica no son
siempre conscientes de que las interrelaciones que se dan entre los
componentes de un ecosistema no ofrecen una elasticidad infinita, y la
sociedad acta todava en muchos casos como si stas pertenecieran a
sistemas extrnsecos con respecto a sus propias vidas y su micro-entorno, y
olvidando la evidente limitacin de la capacidad de cualquier medio para
soportar ciertas presiones extrnsecas.

Un buen ejemplo de la complejidad y amplio alcance de los impactos de

estas perturbaciones lo constituyen los ecosistemas de manglar - un medio
muy importante, propio de reas mareales y de aguas salobres de zonas
tropicales y subtropicales de todo el mundo (ver Cuadros 3 y 4). La Figura
28 de Conservacin Indonesia muestra de una forma simple algunas de las
interdependencias tpicas del sistema de manglar, mostrando el curso
natural de la materia partiendo de los detritus de hoja y otros materiales
producidos por las plantas dentro del bosque creado por el manglar y su
subsiguiente disipacin hacia el exterior y hacia arriba de la cadena trfica.
Esta materia se introduce en el sistema acutico en forma de hojas y de
pequeas ramas y ms tarde en forma de detritus y excrementos de
herbvoros constituyndose en substrato de una abundante flora bacterial.
Va pasando sucesivamente al cuerpo de los detritvoros (moluscos y otros
invertebrados), de los carnvoros primarios (de pequea talla), y de los
carnvoros secundarios y superiores (de mayor talla). Adems se muestran
de forma breve las mltiples utilidades que ofrecen los diversos
componentes de esta red alimentaria al hombre afincado en el ecosistema
costero. Exclusivamente en cuanto a productos naturales explotables por el
hombre, la madera constituye un combustible en s y materiales de
construccin diversos, incluidos un buen nmero de valiosos y baratos
componentes para la construccin de artes de pesca; adems una amplia
variedad de comestibles, medicinas naturales, productos agrcolas y de otro
tipo (Saenger, Hegerl y Davie, 1983); sin olvidar el papel clave de este
sistema en los ciclos vitales de los componentes del ecosistema costero,
incluido el hombre, como podemos ver, por ejemplo, en la Figura 29.
Kapetsky (1985) estima en unos 460 000 los pescadores artesanales que
viven alrededor de los manglares y de las lagunas y estuarios asociados
(Cuadro 4). Empezando por la materia vegetal Christensen (1978) estima la
produccin anual de materia organica generada por encima del subsuelo en
un asentamiento de Rizophora en el equivalente a 7 t de hojas y 20 t de
madera por hectrea y ao. Unas 10 t de esta produccin vegetal no son
utilizadas de forma inmediata por el hombre (ramas, hojas, frutas, etc.). Este
componente caduco de la produccin por metros cuadrados de los
bosques de manglar es aproximadamente 5 veces la produccin
fitoplanctnica de un rea costera igual sin manglares, y Kapetsky (1985)
hace estimaciones muy elevadas (91 kg/ha/ao) de la produccin de
manglares bordeados por estuarios y lagunas. Extraploando a todo el
mundo, esto supone aproximadamente 925000 t de productos de peces y
crustceos procedetnes de reas costeras y de estuarios donde los
manglares son componentes importantes del ecosistema. Esto implica muy
probablemente (al que igual que para otros sistemas productivos de
macrfitos costeros, por ejemplo, campos de algas y praderas submarinas)
un considerable aporte neto de materia detrtica a las cadenas trficas de la
plataforma continental. Mann (1972), por ejemplo, estima que
aproximadamente el 40% de materia detrtica producida por las macroalgas
en latitudes altas es dispersada desde el litoral a las reas de la plataforma
continental adyacentes y finalmente a las cadenas trficas de los peces de
fondo.
Figura 28 Interdependencias y disipacin de la produccin biolgica en el medio
ambiente de manglares (modificado de Conservacion Indonesia,Vol,5,No3,
Diciembre de 1981)

Pero hay otras funciones bien definidas del manglar en el ecosistema y

en el desarrollo de su fauna asociada: cerca de 30 especies de peces, 200
especies de crustceos, ms de 200 especies de pjaros y una gran
variedad de especies de otros grupos que hacen de esta una comunidad
altamente diversificada con una red alimentaria compleja e interrelacionada
con los ecosistemas adyacentes, siendo por ello (igual que ocurre con otros
medios altamente diversificados como el arrecife coralino tropical) imposible
representar esta red alimentaria de forma detallada. Es necesario un cierto
grado de compartimentacin del sistema, en herbvoros, detritvoros,
depredadores primarios, etc., antes de avanzar ms en su descripcin. No
obstante, incluso aqu son comunes los cambios de nivel trfico a lo largo de
la vida (Cuadro 5), con lo que se dificulta la realizacin de este objetivo. La
descripcin detallada de un sistema tan complejo, con numerosos vnculos
externos, en forma de red alimentaria cerrada, puede no sernos muy til,
especialmente si tenemos en cuenta que la zona costera y especialmente la
intermareal son reas de transicin entre los sistemas terrestres y acuticos,
y por ello se muestran sin principio ni fin. El sistema de manglar recibe
aportes del sistema terrestre en forma de agua dulce con sales nutritivas
disueltas, materia orgnica y factores de crecimiento, bacterias y
frecuentemente, contaminantes en suspensin o adheridos a los sedimentos
arrastrados por la corriente de agua o a materiales detrticos. El sistema
facilita aportes similares a las reas de mar abierto y tambin se constituyen
en habitats (de alevinaje) para un buen nmero de especies costeras, e
incluso de mar abierto, de inters comercial en momentos diversos de su
desarrollo.

Cuadro 3
Algunas valoraciones econmicas groseras de los manglares como
explotacin pesquera, basadas en la captura desembarcada (de Kapetsky,
1985)
Valor
Refere
en Ao de
ncia de
dlar la
Pas/Regin la Especies principales
es estima
estima
EE.U cin
cin
U.
 26 Valor 1978
350 por
Panam/ (/km) kilmetr
Golfo de o de Penaeus, Trachypenaeus
Panam costa
de
manglar
65 Valor 1978
164 por
(/km) kilmetr
o de Cetengraulis, Mysticetus
costa
de
manglar
3 114 Valor 1978
(/km) por
kilmetr
o de Micropogon, Lutjanus, Centropomus
costa
de
manglar
Brasil/Estuar 76 Incluye 1981/82 Mugil, Genyatremus, Macrodon, Bagre,
io de 886 slo Macropongonias
Cururuca (/km peces
) teleste
os
Estimac
in
basada
slo en
el rea
en mar
abierto
Malasia/Sab 133 Valor 1977 Scylla serrata
ah (/km basado
) en la
extensi
n del
manglar
Malasia/Pen 277 Extensi 1979 Penaeus, Stolephorus, Pampus, Polyne
nsula 235 n de mus, Letjanus
 (/km los
) manglar
es ms
los
estuario
sy
lagunas
Tailandia/ Valor 1977 Liza, Eleutheronema, Arios, Ophichthus
Distrito de los , Lates
Khlung product
os
3 000
pesquer
(/km
os
)
captura
dos en
el
manglar
10 Valor 1977 Penaeu
000 de las
(/km especie
) s
asociad
as al
manglar
captura
das
donde
fuera
Bangladesh/ 2 076 Valor 1982/83 Hilsa, Penaeus
Sundaraban (/km basado
s ) en las
reas
de
manglar
y de
mar
abierto
Papua 476 Valor 1977 Penaeus, Metapenaeus, Scylla serrata,
Nueva (/km de las ambassids, gobles, gudgeons,
Guinea/ ) gambas catfishes
captura
 Provincia del das
Golfo fuera
del
manglar
y de la
pesca
para
consum
o propio
y de
cangrej
os
dentro
del
manglar

En el caso de que se pretenda que la red alimentaria de un sistema

abierto como es este contenga el mximo valor predictivo, es necesario que
al llevar a cabo el modelado del sistema desde un punto de vista trfico
sealemos las principales rutas seguidas por los aportes y las prdidas. La
importancia econmica de tales reas de transicin como son los estuarios
y lagunas para las pesqueras se ha constatado en varios lugares (Cuadro
3), y es considerable. Por ejemplo, se ha estimado que ms del 90 % de la
captura comercial de los Estados Unidos de Amrica y el 70 % de la captura
deportiva del golfo de Mxico, se llevan a cabo sobre especies de peces,
moluscos y crustceos que permanecen toda o una buena parte de su vida
en zonas de estuario (donde los manglares constituyen una parte importante
del habitat). Se ha demostrado incluso (Fuller, 1979), que la longitud de
costa de manglares en los estuarios constituye un factor de control de la
produccin de gambas: algo a tener en cuenta cuando se piensa en
razionalizar las costas de manglar, en zonas de tierras hmedas,
desecndolas.

Cuadro 4
Estimaciones derivadas del rendimiento de la pesquera y de la pesca
artesanal desarrollada en el manglar (Kapetsky, 1985)
A. Area mundial total de manglares = 171 000 km (Rollet, 1984)
B. Superficie total de aguas libres (lagunas y estuarios) asociadas a los
manglares, estimada como sigue:
Area de aguas libres = 0,481 (rea de manglar) + 248,3 (ver Figura 3) = 82
535,3 km
C. Rendimiento medio de peces, gambas y cangrejos en 18 manglares y
lagunas y estuarios asociados = 9,1 t/km
D. Rendimiento anual de peces, gambas y cangrejos en las lagunas costeras
y estuarios asociados a manglares = 82 535,3 km x 9,2 t/km = 751 071
t/ao
E. Rendimiento anual de moluscos de manglares basado en un slo ejemplo
(Bacon, 1984) 2,1 t/km, 175 424 t/ao (peso de carne) extrapolando para
la superficie total de aguas libres asociadas al manglar.
F. Densidad media de pescadores artesanales en 14 manglares y las lagunas
costeras y estuarios asociados = 5,6 pescadores artesanales/km (ver
Figura 4)
G. Total de pescadores artesanales de las lagunas costeras y estuarios
asociados a manglares = 82 535, 3 km x 5,6 pescadores artesanales/km =
462 196 pescadores
Cuadro 5
Cambios en los hbitos alimenticios de los peces del ro Crystal, Florida,
relacionando el crecimiento ontognico y el grupo en que se basa la dieta
(De Sylva, 1975)
Transicin de planctfago a
I. Siempre planctfago VI.
plenamente carnvoro
Transicin de detritvoro a
II. VII. Siempre carnvoro
planctfago
Transicin de planctfago a Transicin de carnvoro a
III. VIII.
herbvoro omnvoro
Transicin de planctfago a Transicin de detrivoro a
IV. IX.
herbvoro y a carnvoro omnvoro
Transicin de planctfago a
V. X. Siempre detritvoro
carnvoro

Podemos ahora hacer mencin especfica a los crustceos peneidos, de

los cuales algunas especies permanecen durante sus estados juveniles
crticos litorales en lagunas costeras y reas dominadas por manglares (ver
Garcia y Le Reste, 1986). Se han elaborado algunas indicaciones partiendo
de la aparente coincidencia entre la reduccin de las reas de manglares y
el descenso en las capturas de gambas en mar abierto en cada parte de la
costa, y una relacin similar es sugerida por Martosubroto y Ndamin
(comunicacin personal) con respecto a las reas de manglar y la
 produccin de la gamba en mar abierto en diferentes regiones de la costa de
Filipinas.

Cuando analizamos los principales cambios o usos alternativos de estas

reas como (podra ser) construccin, posibilidades de desecacin,
explotacin forestal, pesca incontrolada, salinas, estanques para peces,
etc. no debemos olvidar todas las posibles utilizaciones de estos habitats y
tener en cuenta los vnculos que existen con otros medios adyacentes de
mar abierto. De forma similar, en la parte terrestre de la interfase mar-tierra
los manglares juegan un papel muy importante a modo de rompevientos en
caso de huracanes tropicales, de ayuda en el control de inundaciones y
evitando la erosin del suelo. Todos estos factores y algunos ms son
analizados por Christensen (1978), y tambin deben ser tenidos en cuenta
antes de realizar cambios importantes en el ecosistema (ver el dibujo de la
cubierta).

Figura 29 Algunas relaciones relaciones funcionales de los manglares con la

pesquera artesanal, los recursos pesqueros y la acuicultura (Kapetsky,
1985)
 Como conclusin, pese a que este es uno de los sistemas ms complejos
del mundo en cuanto a la diversidad e interacciones de especies, podemos
decir que se debe partir de una visin global del problema antes de proceder
a tomar decisiones administrativas encaminadas a una utilizacin concreta.
Est claro as mismo que el modelado econmico basado en uno o ms
subsistemas sociales, econmicos o biolgicos tomados aisladamente
puede inducirnos a conclusiones absolutamente errneas asignando unos
valores netos a una estrategia particular u otra. En este caso, el trmino
interactivo que expresa el impacto de una utilizacin u otra del recurso
(Captulo 6) ser probablemente mayor que los beneficios producidos por
cualquier utilizacin potencial tomada de forma aislada.

De cualquier forma, en realidad el clculo de los beneficios netos de

diferentes utilizaciones del litoral de manglares no es fcil de llevar a cabo, el
planteamiento ms factible ser probablemente considerar las ganancias
netas de cada estrategia, cada una por hectrea de bosque, o por kilmetro
de litoral, para todos los cambios que se proponen. Este clculo debera
considerar el tiempo de rotacin de los elementos de este sistema nico,
integrndolos en el rea global. En general las estrategias de utilizacin
ptimas, probablemente sern aquellas que sigan un planteamiento zonal
de utilizacin, basado en la clasificacin de cada seccin del litoral segn
sea su utilizacin potencial ms apropiada. La Figura 29 presenta una
utilizacin esquemtica en estos casos segn Kapetsky (1985).

El Sistema de Arrecife de Coral y la Explotacin Pesquera

Los problemas de administracin de pesqueras en ecosistemas

complejos probablemente coinciden en el caso de los arrecifes de coral, los
cuales segn Pauly (1981) pueden contribuir en ms de un 10 % a la
captura anual de peces en todo el mundo. La extraordinariamente elevada
diversidad de estos ecosistemas y sus complejsimas redes alimentarias
complican los problemas de su ordenamiento cientfico basado en la red
alimentaria, pese a que como se seala en otra parte de este documento, la
posibilidad de centrar nuestra atencin en los depredadores apicales debe
ser abandonada optando por la estrategia de pescar todos los niveles
trficos manteniendo el equilibrio de la comunidad lo ms similar posible a
un estado previo al inicio de la explotacin. La atencin a la necesidad obvia
de proteger las especies substrato (referido a la enorme diversidad de
organismos incrustantes que dan lugar al grueso del arrecife) debe ser
tomada como mxima prioridad. Esto quiere decir, evitar, por ejemplo, las
prcticas destructivas tales como el uso de dinamita para la pesca y evitar el
uso de emisarios y el vertido de desechos domsticos en reas sensibles.
Esta cuestin y algunas estrategias que se han sugerido son bien descritas
por Kenchington y Hudson (1984) discutiendo los problemas relacionados
con la conservacin de los recursos de los arrecifes.

Desde la perspectiva de la investigacin para la elaboracin de criterios

cientficos para la ordenacin de pesqueras, una gran parte de la
bibliografa se centra por desgracia en diversas caractersticas de los ciclos
vitales de la fauna de los arrecifes de coral, y slo muy recientemente (por
ejemplo, Munro, 1982) ha entrado en problemas de ordenacin. Esto es
probablemente inevitable, dada la complejidad biolgica del sistema (la
Figura 36 nos ofrece una visin simplificada), pero no augura nada bueno,
excepto en el caso de anlisis cualitativos, con la utilizacin de las
informaciones acerca de la red alimentaria directamente en la toma de
decisiones para la ordenacin del recurso, tal como hemos sugerido para
algunos sistemas ms sencillos. Lo que parece indicar que la adopcin de
una estrategia conservadora para el uso de estos sistemas complejos,
implica mantener precauciones en el uso de todos los componentes a fin de
que el sistema en su conjunto, o la estructura de disipacin, sigan
manteniendo su productividad. Tampoco est claro que el uso de anlisis
detallados de especies individuales, por ejemplo, del tipo rendimiento por
recluta, resulte una opcin prctica para cada uno de los numerosos
componentes del sistema. Tres posibles planteamientos que toman en
consideracin las interacciones trficas han sido, no obstante, sugeridos. El
primero consiste en elegir un nmero limitado de especies indicadoras (por
ejemplo, un herbvoro, un pastador, un pequeo depredador, un detritvoro,
un gran depredador), y controlar y analizar su estado de explotacin como
indicadores del estado del sistema en su conjunto. El segundo consiste en
identificar y centrarse en uno o dos depredadores clave (por
ejemplo, Plectropomus leopardus) en la gran barrera de coral - Goeden,
1982). Un depredador clave (Paine, 1969) es aquel que por su importancia
econmica, su gran contribucin a la biomasa depredadora, y diversidad de
hbitos alimentarios, integra y refleja cualquier cambio adverso que se
produce a nivel del sistema. La eliminacin de estos depredadores clave
(juntamente con otros plectropmidos de la Gran Barrera de coral), que
suponen alrededor del 50 % de la biomasa depredadora y del 30 % de la
captura en la barrera, da lugar a las amplias fluctuaciones observadas por
Goeden (1982) en la biomasa de los depredadores restantes.

8. REPRESENTACION POR MEDIO DE DIAGRAMAS

DE LOS ESLABONES, CON ESPECIAL
REFERENCIA A LAS REDES ALIMENTARIAS
 Los diagramas, que ilustran como los componentes estn
interconectados, son de gran utilidad para comprender las interrelaciones
complejas en las redes alimentarias acuticas y para comprender los
componentes humanos de la estructura de disipacin de la pesquera,
resultado de la inclusin en ella de los consumidores de peces (ver, por
ejemplo, la Figura 30). Tales diagramas pueden ser tambin tiles al
visualizar la integracin de los factores sociales econmicos y biolgicos,
considerados como una sucesin de acontecimientos y como componentes
secundarios y terciarios del subsistema pesquero (por ejemplo, Figuras 31 y
32). Estos, se sitan justo detrs de la produccin biolgica y de la
explotacin del sistema pesquero.

En relacin al resto de este Captulo sobre el ecosistema marino y su

representacin, se debe advertir que todava no han sido estandarizados los
mtodos utilizados para exponer las relaciones entre las especies en forma
de redes alimentarias, sobre todo porqu se dan diferentes niveles de
informacin en nuestro conocimiento de las interacciones entre las especies,
y objetivos diferentes en relacin a la transferencia de informacin. De
manera que, como en la Figura 3, podemos simplemente encontrar una
representacin del flujo de energa o materia desde la presa al depredador
simbolizado mediante una flecha en la direccin del flujo de energa.
Tambin es posible (por ejemplo, Figura 33) cuantificar de forma aproximada
la biomasa de cada componente valindose del tamao de los smbolos
(crculos) que los rodean en los diagramas de redes alimentarias, y estimar
la tasa del flujo de materia de la presa la depredador mediante uniones de
diferentes grosor (Figura 1). En representaciones mucho ms elaboradas se
pueden incluir la exposicin de la cantidad de materia consumida, o la tasa
de consumo de materia, y sus valores calorficos, carbono orgnico,
protenas o contenido de nitrgeno orgnico. Estas representaciones ms
complejas son el resultado de experimentos cuantitativos (generalmente
realizados en laboratorio) sobre la tasa de alimentacin de los
depredadores, y del conocimiento de como el contenido energtico de las
especies presa se distribuye posteriormente (por ejemplo, Figura 34). Estos
ltimos diagramas son uno de los principales instrumentos utilizados en el
estudio de la energtica de poblaciones, y han sido formalizados de
diferentes maneras (por ejemplo, Figura 35A) con el objetivo de identificar no
slo la direccin del flujo de energa y otras interacciones en la red
alimentaria, sino tambin su cuantificacin en trminos de un presupuesto
de energa para especies individuales y para los componentes
seleccionados que se consideran en la red alimentaria (ver MacDonald,
1983).
 Se puede mencionar aqu otro tipo de diagrama trfico, frecuente en la
bibliografa especializada: el modelo de compartimentos, del que la Figura
33 es un ejemplo. Este, se puede considerar como una forma condensada
de la red alimentaria, en la que las subcategoras de la comunidad (por
ejemplo bentos, zooplancton, herbvoros, etc.) compuestas por ms de una
especie se agrupan por conveniencia. Aunque este diagrama es una
simplificacin corriente, debe ser utilizado con cuidado, ya que las
categoras de especies representadas en, por ejemplo, bentos, pueden ser
muy diversas, agrupando desde herbvoros a carnvoros secundarios, por lo
que el verdadero impacto de alguna especie puede ser minimizado o
falseado en el proceso de simplificacin. Tambin, como se ha sealado en
otra ocasin, muchas especies marinas cambian su nivel trfico efectivo a lo
largo de su vida. Otra objecin a su uso en clculos cuantitativos es que en
ningn caso las transferencias de alimento deberan ocultarse en el interior
de compartimentos. Se debe indicar aqu, que tambin pueden ser
representados intercambios de materia entre los componentes, distintos de
los directos por depredacin: organismos muertos (como carroa, detritus,
materia orgnica disuelta o nutrientes) pueden ser utilizados por otros
componentes, a menudo ms abajo en la red, o ser almacenados durante
perodos indefinidos en lugares biolgicamente inactivos (por ejemplo
anxicos) del medio ambiente, tales como en sedimentos del fondo. De
forma similar, se pueden representar las contribuciones de componentes
inespecficos, externos a la red trfica. Aunque como hemos sealado
anteriormente, los componentes de la red alimentaria representada se eligen
generalmente porque se autoabastecen de forma considerable y reciben
poca materia de los componentes externos, en la realidad esto nunca es
completamente posible. Pueden mostrarse otras interacciones diferentes de
las trficas mediante la utilizacin de una lnea de puntos, que implique
transferencia o influencia pero no de materia (por ejemplo, Figura 36).
Ejemplos de tales influencias son las competiciones no trficas entre
especies, por el substrato o nicho.

Puede mencionarse el nuevo campo de anlisis de bucles (por ejemplo,

Saila y Parrish, 1972; May, 1974; Li y Moyle, 1981), el cual considera para
hacer predicciones nicamente los vnculos funcionales entre componentes
(especies) y la direccin del flujo de materia e influencia entre ellos. Las
aplicaciones (como en la ltima referencia citada), incluyen la evaluacin del
impacto por la introduccin de especies exticas en una red alimentaria.

La influencia (positiva o negativa) de un organismo sobre otro puede

expresarse grficamente mediante esta metodologa (por ejemplo, Figura
35B). Las flechas indican la direccin de las interacciones por medio de
bucles que conectan especies en uno o ms crculos cerrados. Se pueden
identificar feedbacks positivos y negativos, tendiendo estos ltimos a
estabilizar el comportamiento del sistema y viceversa. Los problemas del
uso de tales aproximaciones en otros casos, diferentes de las redes
alimentarias muy simples, parecen ser tres:
Figura 30 Estructura de una comunidad pesquera tradicional de artes menores
(reproduccin del documento RAF/171/DEN del proyecto FAO/DANIDA)

Figura 31 Descargas por arte y puerto/mercado y por tipo de procesamiento en la

pesquera de arenque de la baha de Fundy (reproduccin de Lamson y
Hanson, 1984)
Figura 32 Estructura de las posibles y restringidas relaciones en las pesqueras de
Newfounndland (basado en Lamson y Hanson,1984)

(1) sin informacin cuantitativa es difcil distinguir los vnculos

importantes de otros menos importantes;

(2) no se pueden tratar problemas de estrategias alimentarias mltiples;

y

(3) a medida que se incrementa la complejidad, es difcil determinar la

estabilidad del sistema completo.

A pesar de todo, esta aproximacin seala el camino hacia un mtodo

con el que al menos se ilustran algunos aspectos del comportamiento de los
sistemas mediante un mtodo visual conciso.

Los tipos de redes alimentarias ms elaborados, (como el de la Figura 36

para peces de arrecifes de coral) no pueden construirse sin una elevada
cantidad de datos experimentales, que, por razones prcticas, generalmente
no pueden ser recogidos en los primeros estadios de las investigaciones de
pesqueras, situacin que aqu nos concierne fundamentalmente.

Conceptualmente, ayudan a integrar los aspectos ecolgicos de un

sistema explotado con respecto a la pesquera que sostiene,
considerndolos desde la perspectiva de la comn estructura de
disipacin, con irradiacin desde las reas en las que la produccin de
energa tiende a concentrarse, tanto elevndose a travs de la red
alimentaria, como disipndose en un rea ms amplia. Entonces resulta
lgico considerar los eslabones o transacciones a los que la biomasa est
sometida, desde la captura hasta que es consumida, como parte de la
misma estructura. Tal aproximacin tiene la ventaja de que puede
compararse directamente con otros usos alternativos y/o conflictivos de la
misma rea.
 Figura 33 Estructura del
ecosistema en tr del
contenido de nitrgeno
de los principales
componentes
(proporcional al dimetro
de la crculos, mostrando
la direccin del flujo por
medio de las flechas)
(Jones y Henderson,
1980)

Figura 34 Reparto promedio de la energa contenida en la dieta

alimenticia de un pez carnvoro. Una racin de 100 calores equivale
alrededor de un 2 % de peso seco/di en un pez de 1 Kg. La energia no
fecal se excreta principalmente en forma de amoniaco y urea. I = M + G + E
(donde I es la tasa de ingestin, M la tasa metablica, G la tasa de
crecimiento y E la tasa de excrecin). La suma de los valores sealados con
un asterisco es 100; los nmeros entre parntesis indican el posible rango
de crecimiento (reproduccin de Brett y Groves, 1979)

Figura 35A Algunos de los

smbolos usados en el
lenguaje del crcuito de
energia de H.T. Odum
(reproduccio de Platte,
Mann y Ulanowize, 1981)
 Figura 35B Anlisis de bucles de tres sistemas simples. El feedback
negativo (es decir la cause del declive en el tamao de la poblacin, o el
control del tama del componente indicado) se refleja por medio de lneas
punteadas y signos negativos, mientras que el feedback positivo se
representa por medio de lneas de trazo continuo y signos positivos. El
feedback negativo generalmente crea estabilidad y el feedback positivo de Li
y Moyle, 1981)

Resulta muy interesante, al considerar la industria pesquera desde esta

perspectiva, el nmero de eslabones o transacciones ms all de la captura,
los cuales confieren un valor aadido al producto y proporcionan empleo en
las secciones secundarias y terciarias de la industria. Desde una perspectiva
humana, este incremento de la complejidad de la estructura de disipacin
del recurso resulta francamente rentable. Las Figuras 3032 pueden
entonces considerarse como componentes de los niveles ms altos de la
estructura de disipacin del ecosistema y de la pesquera que sostienen esta
actividad humana.

Finalmente, se puede indicar que las relaciones funcionales entre los

componentes de la industria pesquera, y las limitaciones que se aplican
tanto a la industria en tierra como en el mar, afectan, ecolgicamente
hablando, a la presin de pesca y por lo tanto a la biomasa y a la edad y
composicin de tallas de las especies, as como a su resistencia a los
competidores (por ejemplo, Figuras 40, 41, y 61). El flujo de materia hacia el
hombre, el principal depredador apical en la mayora de los ecosistemas
marinos contemporneos, puede as seguirse generalmente de forma ms o
menos continuada desde la produccin primaria hasta los sectores de
captura y consumo de la industria pesquera.
Figura 36 Resumen del flujo de informacin a travs de una comunidad de peces de
arrecife referida exclusivamente a las putas alimentarias. Las lneas
discontinuas indican asociaciones simbiticas. Las lneas continuas indican
los espacios de aprovisionamiento y las lneas sombreadas indican
competencias potenciales entre compartimentos(Smith y Tyler, 1973)

Representacin Grfica de los Estadios Vitales en las Redes Alimentarias

En un mundo ideal, podramos intentar construir redes alimentarias

vlidas para todos los estadios de la vida. Sin embargo, los mltiples
eslabones (o incluso inversiones en la direccin del flujo de materia) entre
distintos componentes, en diferentes estadios de su vida, son difciles de
representar grficamente, y aunque pueden hacerse pocas sugerencias, su
valor depender de que puedan contemplar aquellas interacciones que se
tienen lugar en los estados larvarios o anteriores a la metamorfosis,
separadamente de las que se producen cuando una especie ingresa en su
habitat(s) adulto, en donde por consiguiente se hace vulnerable a la captura
comercial. Estas indicaciones no merman la importancia de las interacciones
en los estados larvarios o juveniles (de hecho, cada vez se conocen mejor
estos acontecimientos que tienen lugar en las primeras fases del desarrollo y
que condicionan el reclutamiento del stock adulto explotable- (ver IOC
Workshop Report No 28, y los informes del congreso de Costa Rica: Sharp y
Csirke (1983), para revisar los trabajos recientes sobre este tema). Lo que,
sin embargo est bastante claro es que:

(a) conocer las interacciones entre especies en estados larvarios a

incluso juveniles y especialmente en los trpicos, requerir diversos y muy
prolongados esfuerzos de investigacin para dilucidarlos. Ya al considerar el
primero de estos casos aparece un nuevo e importante problema que es el
de la identificacin de las especies en estos estadios tempranos de la vida;

(b) en situaciones en las que la diversidad del plancton es elevada, la

biomasa de individuos larvarios o juveniles de una determinada especie
incluida en el suministro de energa de un depredador, parece casi imposible
de medir, y significativamente menos importante que el impacto del
depredador sobre la magnitud del reclutamiento de la presa;

(c) estas interacciones pueden tener lugar, en un perodo de tiempo

relativamente corto, en distribuciones contagiosas dispersas en reas
extensas, lo cual hace que su cuantificacin sea difcil; y

(d) finalmente, existe una opinin generalizada que sugiere que el ayuno
debido a desavenencias en el tiempo y espacio entre larvas y manchas de
alimento abundante, puede ser un factor clave, ms que la depredacin,
determinante del xito del reclutamiento.

Estos puntos sugieren que aunque las presas individuales (larvarias)

pueden tener una contribucin significativa en la dieta del depredador
durante perodos de tiempo relativamente cortos, se podran considerar en
muchos casos como capturas incidentales de una alimentacin generalizada
a partir de la comunidad planctnica, propia de los carnvoros que extraen su
alimento del plancton de manera oportunista durante la mayor parte del ao.

Por consiguiente, se puede sugerir que el impacto de los estadios

morfolgicamente adultos (o sea aquellos que ocupan los nichos de
adultos en el ecosistema, aunque no sean maduros sexualmente), sobre los
estadios larvarios de otros organismos, se representen mediante lneas
discontinuas. As, aunque en un diagrama trfico se represente la
alimentacin del bacalao adulto a base de anchoa mediante una flecha
continua, este ltimo tambin acta como depredador de larvas de bacalao
durante el tiempo que transcurre entre la eclosin y la metamorfosis del
bacalao, lo que podra representarse mediante una lnea discontinua. Ello
clarifica que el concepto de red alimentaria, como forma de ilustrar
interrelaciones trficas, puede ampliarse de manera til al incluir flujos de
informacin de todo tipo entre todos los miembros de una comunidad y no
solamente referirse al movimiento de biomasa. Ello se muestra en la Figura
36 de Smith y Tyler (1973), mediante un modelo de compartimentos que
muestra que las especies pueden agruparse segn el modo de alimentarse
en lugar de segn el tipo de alimento; (es decir, existen adaptaciones para
explotar el mismo alimento de diferentes maneras, y esta es una de las
causas de la complejidad de algunas redes alimentarias marinas). En esta
Figura pueden verse otras interacciones, por ejemplo asociaciones
simbiticas y competencia por el espacio, que adems de ser importantes se
pueden ilustrar de forma clara.

Los modelos de compartimentos tratan de simplificar la complejidad de

las redes alimentarias al incluir a todos los elementos que ocupan el mismo
lugar y tienen la misma funcin en la red alimentaria en un compartimento
comn, por lo que se supone que los intercambios que tienen lugar entre los
elementos agrupados de esta manera son los mismos. La Figura 37 de
Jones (1982a) muestra algunos ejemplos sencillos, que en este caso tratan
de mostrar claramente los elementos de interaccin comunes en las redes
alimentarias planctnicas. Utilizados de esta forma, los diagramas de
representacin son evidentemente capaces de comunicar una gran cantidad
de informacin de manera muy econmica.

El uso de los modelos de compartimentos en ecosistemas simulados ha

sido no obstante criticado (por ejemplo Mann, 1982), concretamente porque
al agruparse las especies individuales en categoras amplias, por ejemplo
ramoneadores, carnvoros secundarios, etc., puede minimizarse el
nmero de vnculos. A su vez la estimacin de la eficiencia biolgica se ve
directamente afectada por este hecho y adems porque las escalas de
tiempo y espacio y la frecuencia de reciclaje de nutrientes varan en los
distintos niveles del sistema, cuestin que ha sido discutida en otra parte de
este trabajo.

A pesar de esta crtica, los modelos de compartimentos estn siendo

utilizados en la investigacin preliminar de la probable influencia de un
cambio en la estrategia de pesca sobre los rendimientos potenciales, y
quizs de momento representan una va razonable en el caso de
organismos que no difieren demasiado en cuanto a talla, escala y tasa de
renovacin. Por ejemplo Sheridan (1984) investig los impactos relativos de
la eliminacin parcial de los descartes de peces y pequeas gambas
(muertos) capturados accesoriamente, sobre la biomasa de los peneidos
comparado con la eliminacin de peces y pequeas gambas (vivos) del
fondo mediante la utilizacin de artes de arrastre selectivos. Con la intencin
de pesar la prdida de alimento para las gambas en el primer caso, frente al
efecto de la depredacin de peces sobre las gambas en el segundo, el
modelo permiti algunas generalizaciones amplias que deberan ciertamente
ser tiles a los administradores.
9. ALGUNAS PROPUESTAS PRELIMINARES PARA
CUANTIFICAR LA PRODUCCION EN LA RED
ALIMENTARIA
9.1 Investigacin en Ecologa y Elaboracin de Modelos

En el campo de la Ecologa de Sistemas (por ejemplo Swartzman, 1979,

y Larkin y Gazey, 1982) se aprovecha de los instrumentos matemticos
actuales y de la tecnologa de los ordenadores para modelar sistemas
ecolgicos complejos como los anlogos matemticos que tratan de
mantener las principales caractersticas del sistema que se est modelando.
Tanscurrida alrededor de una dcada de este tipo de trabajo, se dispone de
un mayor conocimiento de sus posibilidades y limitaciones y en cualquier
caso, es posible retroceder hacia aproximaciones empricas ms simples y
ms groseras de elaboracin de redes alimentarias (ver Larkin y Gazey,
1982). Se han desarrollado bastantes programas de ordenador para redes
alimentarias marinas o al menos para componentes de la red alimentaria
trficamente intervinculados. Muchos de estos modelos son complejos y
difcilmente utilizables de forma independiente, sin un esfuerzo
considerable para estimar los parmetros de la poblacin, pero muchos de
ellos tratan de construir una representacin de las consecuencias del flujo de
materia o informacin en un nivel del sistema, reuniendo bloques
componentes relativamente sencillos, del tipo de los comentados en este
trabajo. Nuestra propuesta es, sin embargo, que una fase descriptiva con el
objeto de familiarizarse con el rea/habitat en cuestin y con las
interacciones entre especies, es condicin esencial para una prudente
elaboracin de modelos, esta fase puede desarrollarse paralelamente a las
observaciones de campo y a la experimentacin.

Zooplancton omnvoro

Otra adaptacin importante es ser

omnvoro. Los omnvoros tienen
la capacidad de cambiar su
alimentacin de un nivel trfico
(A) a otro (B). Variaciones
estacionales en los organismos
omnvoros pueden dar lugar a
variaciones significativas en la
presin ejercida en el momento
de obtener alimento por el
componente herbvoro del
zooplancton.
Omnvoros que actan como
herbvoros

Si los omnvoros actan como

herbvoros (Flujo A) se produce
una presin mxima a la hora de
obtener alimento del fitoplancton.
Ello determina una situacin de
mxima presin ejercida sobre el
fitoplancton y una tendencia
mxima al incremento de la
biomasa de zooplancton.
Omnvoros que actan como
carnvoros

Si los omnvoros actan

totalmente como carnvoros (Flujo
B) puede reducirse a un mnimo
la presin ejercida sobre el
fitoplancton. Ello determina una
situacin de mnima presin
sobre el fitoplancton y una
tendencia mnima al incremento
de la biomasa de zooplancton.
 Figura 37 Jones (1982a) muestra como varios aspectos de la interacci
trfica pueden representarse facilmente en forma de diagrama

9.2 Algunos Indices de Interaccin entre Depredador y Presas

Puede ser til, en particular cuando se compara el impacto de ms de un

depredador sobre una presa comn, tener una idea acerca de sus tasas
relativas de consumo. Si suponemos de momento, que no hay problemas en
la disponibilidad de la presa para el depredador, entonces podra definirse
un ndice anual del peso de la depredacin del depredador A sobre la presa
C como:

Obviamente, resulta inadecuado el uso exclusive del solapamiento

espacial si no se tienen en cuenta las condiciones de disponibilidad tales
como la distribucin vertical (por ejemplo migraciones diurnas-nocturnas y
preferencia/eficiencia de la captura del depredador). Por otra parte, un grado
muy limitado de solapamiento espacial sugiere, lgicamente, un grado de
interaccin limitado. Tambin se puede sealar que aunque los
depredadores migratorios pueden invertir menos tiempo para alimentarse de
una presa que los depredadores fijos, su tasa de alimentacin es
generalmente elevada, y esto se tiene en cuenta en el tercer trmino de la
anterior expresin.

Puede postularse un ndice de competencia (Ic) entre dos depredadores

A + B de manera general:

Ic = [% de similitud de las dietas A + B] [correccin estacional del

solapamiento de A + B]

Las comparaciones entre componentes de la red alimentaria, realizadas

de esta forma, pueden detectar pares de especies que parecen estar ms
afectadas que el resto por cambios en la biomasa. Ello puede resultar til en
una evaluacin preliminar del riesgo de los posibles efectos, de las capturas
intensas de una o ms especies, sobre aquellas relacionadas trficamente
con estas.

9.3 Estimacin de Niveles Trficos Relativos a Partir de Estudios

Alimentarios y Fsico-Qumicos
 Las pautas de consumo de alimento de especies marinas de telesteos a
menudo muestran grandes cambios, tanto durante el transcurso del
desarrollo como debido a cambios estacionales, como respuesta a la
abundancia o ms exactamente a la disponibilidad y la talla de los diversos
elementos alimenticios, (Ivlev, 1961). Todos estos factores hacen que la
construccin de una red alimentaria de cualquier comunidad de peces sea
un procedimiento bastante poco slido, incluso en el caso de que pudieran
ser identificados todos los elementos alimenticios. Por supuesto, no todos
los componentes de los contenidos estomacales pueden identificarse,
debido particularmente a problemas con organismos fragmentados y
digeridos, a problemas taxonmicos y a prdidas del contenido estomacal
durante la captura. Evidentemente existen tambin problemas, como hemos
esbozado anteriormente, al determinar el nivel trfico de un organismo en el
sistema. Aunque la idea de nivel trfico no es estrictamente necesaria en el
concepto de red alimentaria, la distancia relativa a la base de la red se da,
probablemente, de manera tentativa a partir de la talla y hbitos alimenticios
conocidos, basndose en las especies identificadas en los contenidos
estomacales. As, despus de cualquier examen preliminar, un pez puede
caracterizarse como herbvoro (pastador), plantfago, comedor de bentos, o
piscvoro grande o pequeo. Esto proporciona al menos una idea cualitativa
de su posicin relativa en la red alimentaria, incluso en el caso de que este
examen preliminar no tenga en cuenta la substitucin de una presa por otra
como respuesta a abundancia de presas alternativas, y que Murdoch (1969)
demostr que era un mecanismo de estabilizacin de la poblacin sometida
a depredacin.

Isaacs (1972, 1973, 1976) mantiene que las redes alimentarias marinas
(ignorando aves y mamferos) se encuentran muy poco estructuradas y por
consiguiente, son difciles de estudiar mediante anlisis de concentracin de
elementos trazadores. Los resultados de estudios de diferentes ecosistemas
costeros y en el Mar Salton (un lago interior de agua salada en el oeste de
los Estados Unidos, que existe slo desde hace 70 aos, y que tiene una red
alimentaria muy simple-ver una revisin en Mearns et al., 1981), tienden a
sostener este argumento. Sin embargo, estudios cuantitativos recientes y
muy exhaustivos sobre hbitos alimentarios y relacin Cesio-Potasio (Cs/K)
incorporados (Mearns, et al., 1981) as como la relacin de istopos del
Carbono (C13/C12) (Rau et al., 1983) han demostrado que a partir de estos
datos puede obtenerse mucha informacin til sobre el nivel trfico medio de
un componente.

El Cuadro 6 de Mearns et al., (1981) resume los resultados de los

clculos de niveles trficos para tres especies de la bahia del sur de
California. El valor en porcentaje del IIR se refiere al Indice de Importancia
Relativa calculado utilizando el mtodo de Pinkas, Oliphant y Iverson (1971)
para ponderar la importancia de las especies presa:

%IIR = %F (%N + %V)

en donde %F= tanto por ciento de la frecuencia de ocurrencia de una presa;

%N= porcentaje de la abundancia numrica de una presa; y %V =
porcentaje en volumen de una presa. Este es un factor ponderal til para
determinar la importancia relativa de cada presa en la dieta de un
depredador especfico.

El Cuadro 7 de Mearns et al., (1981) muestra los resultados de los

estudios de alimentacin combinados con la relacin Cs/K de 22 especies
de animales pelgicos de la baha del sur de California (SCB) y del Pacfico
tropical del este (ETP). La transformacin logartmica de las relaciones Cs/K
se correlaciona de forma significativa con los valores calculados o adoptados
de los niveles trficos en el Cuadro 7, lo que conduce a los autores a dar un
factor medio de crecimiento de alrededor de 2,3 a 2,4 en la relacin Cs/K en
cada escaln trfico. Existe un continuum de niveles trficos desde los
niveles adoptados para el zooplancton (de 2), creciente hasta el valor
calculado de 5,02 para Carcharodon carcharias, el tiburn blanco.

Mearns et al., (1981)tambin sealan que la tasa de incremento de estas

relaciones no es la misma en las redes alimentarias litorales y costeras, o en
las bentnicas. Tambin recomiendan que sea anotada la dispersin de los
niveles trficos de las presas, con lo que se indica el espectro trfico de
alimentacin de cada especie. Tales estudios, que parecen ser
prometedores en el futuro, mantienen la idea de que las variaciones en el
tiempo y en el espacio, que pueden ser esperadas en las redes trficas,
estn estructuradas. Evidentemente, si la metodologa descrita por estos
autores demuestra ser de fcil aplicacin, puede suponer un nuevo impulso
del concepto de nivel trfico, y por vez primera, una va objectiva para
calcularlo directamente. A corto plazo, parece sin embargo poco probable
que proporcione un procedimiento de trabajo de campo barato y eficaz.

Cuadro 6
Clculo de los niveles trficos de la anchoa del norte, jurel (jack mackerel) y
tiburn mako (basado en Mearns et al., 1981)
(1) (2) (3) (4) (5)
 Nivel
Asignacin
trfico de Nivel
tradi-
la presa trfico
% IIR (1)(2)/100 cional de
asumido calculado=
nivel
o (3)+1
trfico
calculado
A Anchoa del norte
Coppodo 2,0 65 1,30
Detritus 1,5 34 0,51
Fitoplancton 1,0 1 0,01
1,82 2,82 II--->III
B Jurel (1)
Coppodos 2,0 52 1.04
Crustceos no
2,0 24 0,48
identificados
Materia no
1,5 8 0,12
identificada
Peces no
3,0 8 0,24
identificados
Poliquetos 2,5 5 0,13
Calamar 3,06 1 0,03
2,04 3,04 III
C Tiburn mako
Caballa (2) 3,54 65 2,30
Jurel (1) 3,04a 19 0,58
Peces no
3,0 17 0,51
identificados
3,39 4,40 IV--->V

a
Del apartado anterior (1) jack mackerel (2) Pacific mackerel

Utilizando un razonamiento similar, al estudiar las relaciones C13/C12 en

las muestras obtenidas en los estudios de Mearns et al., (1981), Ran et al.,
(1983), vemos que estas relaciones C13/C12 tambin aumentan con el nivel
trfico entre las aguas de la Costa de California y las del Pacfico ecuatorial,
y un trabajo reciente de Mills, Pittman y Tan (1982) tiende a confirmar que la
distancia de una determinada especie por encima del nivel de la producin
primaria (vegetales) puede medirse de esta forma.
 Cuadro 7
Sumario de los lugares de captura, relactiones Cs/K, niveles trficos
asignados (adoptados o calculados) y convencionales de 22 especies
pelgicas de animales de la baha del sur de California y del Pacfico tropical
del este, 1978 y 1980 (basado en Mearns et al.,, 1981)
- Nivel
Especie Nombre b Cs/K10 Nivel trfico
a Localizacin 6 trfico
N vulgar convencional
asignado
HERBIVOROS(II)
Zooplacton
1 SCB <2,07 2,00c II
costero
Zooplancton
2 ETP 3,30 2,00c II
ocenico
CARVIVORS PRIMARIOS (III)
3 Anchoa del SCB <1,86 2,82 II--->III
4 Ballena azul SCB 11,00 3,00 III
Pez
5 ETP 7,00 3,00 III
volador (1)
Sardina del
6 SCB 4,02 3,01 III
Pacfica
7 Calamar (2) SCB 2,39 3,05 III
8 Jurel (3) SCB 5,73 3,04 III
CARNIVOROS INTERMEDLOS (PRIMARIOS-SECUNDARIOS) (III-IV)
9 Calamar ETP 1,94 3,52 III-IV
10 Caballa (4) SCB 7,23 3,54 III-IV
11 Melva (5) ETP 8,90 3,56 III-IV
CARNIVOROS SECUNDARIOS (IV)
Barracuda de
12 SCB 4,20 3,74 III--->IV
California
13 Bonita (6) SCB 8,01 3,80 III--->IV
Tiburn
14 SCB 24,0 3,82 III--->IV
zorra (7)
15 Pez espada SCB 12,3 3,97 IV
16 Tiburn azul SCB 13,2 4,00 IV
California
17 SCB 10,7 4,02 IV
sea lion
CARNIVOROS INTERMEDIOS (SECUNDARIOS-TERCIARIOS) (IV-V)
18 Rabil ETP 12,7 4,23 IV<---V
19 Listado ETP 8,59 4,30 IV-V
20 Tiburn mako SCB 19,7 4,39 IV-V
Tiburn
21 ETP 22,8 4,55 IV-V
jaqueton
CARNIVOROS TERCIARIOS (V)
Tiburn
22 SCB 31,7 5,02 V
blanco

a
Se refiere a los nmeros de la Figure 1
b
SCB = baha del sur de California y aguas adyacentesd;ETP = Pacfico
tropical del este (ocenico)
c
Nivel trfico asumido; todos los dems han sido calculados a partir de los
datos de los contendidos estomacales sigiendo el mtodo descrito en el
texto

(1) Flying fish (2) Market squid (3) Jack maquerel (4) Pacific
maquerel (5) Frigate tuna (6) Pacific bonito (7) Thresher shark

9.4 Prouccin Mortalidad Natural y por Pesca

La produccin de cada especie en una red alimentaria durante un perodo

de tiempo, puede definirse de diferentes formas, que han sido resumidas por
Allen (1971). Desde el punto de vista ms simple, si Pn es la produccin neta
de la especie n; Fn la tasa de mortalidad por pesca; y Mnsu tasa de
mortalidad natural, entonces, utilizando una simple aproximacin numrica,
segn Dickie (1972) podemos:

1. Ecscribir Pn = nZn en donde Zn es la tasta de mortalidad total

especifica de cada especie, que comprende Fn+Mn, n es la biomasa media
del organismo en cuestin. La fraccin de Pn capturada por el hombre (el
rendimiento), se define como:

La fraccin consumida por otros miembros del ecosistema se define de

manera similar como:
 2. Alternativamente, podramos definir la produccin a partir de la
eficiencia trfica de la poblacin de un depredador y escribir:

Pn = Kn In

donde Kn es la eficiencia de la conversin total de alimento del

depredador, y In es la tasa de entrada de alimento en la poblacin del
depredador. Por supuesto, cada tipo de presa tiene un coeficiente de
conversin especfico el cual deber ser estimado mediante esta
aproximacin, lo que implica un incremento considerable de trabajo
experimental. A pesar de ello, gran parte de este trabajo ya ha sido
realizado, de manera que la variable an (la tasa de consumo de alimento por
unidad de biomasa del depredador n), ha sido calculada para una amplia
variedad de especies (ver por ejemplo, Conover, 1978), y se volver sobre
ella ms tarde. In se define como:

In = an Bn

3. Podemos tambin definir la produccin de un depredador n + 1 en

trminos de la produccin de su presa (s) en el nivel trfico n inferior. As,
para poblaciones depradador-presa en las qu toda la mortalidad de la presa
es debida a la depredacin, si las eficiencias de conversin de alimento del
dpredador + prersa pueden ser considersadas como aproximadamente
iguales:

Puesto que, como ya hemos sealado, an>an+1, el consumo de alimento

por unidad de peso del cuerpo tender a disminuir con el incremento de talla
del organismo. La relacin de produccin en dos niveles trficos adyacentes
podr ser inferior a la relacin de biomasas, porqu no toda la biomasa de la
presa ser consumida por el depredador en el siguiente nivel trfico. Sin
embargo, en casos distintos a los sistemas pelgicos estratificados, la
proporcin de biomasa de especie presa que es consumida por los
depredadores, en redes alimentarias marinas, es probablemente algo
superior para peces adultos aunque el depredador particular puede no
siempre tener importancia comercial o incluso aparecer slo eventualmente,
en las capturas comerciales. Existen peligros obvios en esta aproximacin,
al comparar directamente las biomasas de dos componentes de un
ecosistema vinculados verticalmente, para determinar la tasa de
depredacin si no se conocen todos los vnculos trficos, y algunos
conceptos recientes han puesto en duda algunas de las primeras
predicciones de conceptos trficos simples, esbozados, por ejemplo, por
Lindemann (1942).

El planteamiento clsico de Lindemann (1942) considera los animales

como pertenecientes a niveles trficos definidos, formando una pirmide
(Figura 2), donde la biomasa disminuye al aumentar el nivel trfico. Muchas
investigaciones recientes han mostrado que esto no tiene porqu cumplirse,
puesto que (Issacs, 1972; 1973) se dan tres tipos de transferencia de
energa o materia:

k1: conversin de alimento en tejido vivo

k2: prdida de energa del alimento por respiracin
k3: conversin del alimento en materia no viva pero utilizable - por ejemplo
detritus

donde k1 + k2 + k3 = 1

En estas circunstancias, es posible que la biomasas del depredador sea

similar, o incluso mayor que la biomasa de los herbvoros. Por ejemplo, si
k1 > k2 para los depredadores, y/o k3 > k1 + k2 para los herbvoros; es decir,
si la conversin de alimento en tejido vivo por el depredador es eficiente
(alrededor de un 30 %), la tasa de respiracin relativamente baja y/o la
produccin de detritus, especialmente por parte de los herbvoros, es
elevada porque existe una elevada biomasa de detritvoeoa (los cuales
tambin se alimentan de depredadores)(Platt, Mann y Ulanowicz, 1981), es
posible que la biomasa de depredadores pueda ser elevada en relacin a la
biomasa de herbvorous, lo cual no coincide con la situacin prevista segn
el modelo simple.

Incidentalmente, suponiendo una red alimentaria no estructurada, el

modelo de Isaacs, proporciona predicciones razonables en algunas
circunstancias diversas, y contribuye en cierta forma al uso de modelos de
compartimentos, al menos para representar la energtica de los
ecosistemas.
 Extensin de los Modelos Simples de Produccin a Sistemas
Multiespecficos: Algunos Peligros y Problemas

Como sealaron May et al., (1979), Un sistema depredador-press no

puedo ser tratado mediante la aplicacin de los conceptos RMS
individualmente a cada especie. Ms generalmente, basndonos en los
captulos anteriores, puede quedar claro que la produccin esperada de la
pesquera de una especie individual dada tanto en condiciones de equilibrio
como de otra forma, no puede disociarse completamente del impacto sobre
el mismo stock de la abundancia de sus depredadores o presas. La gran
diferencia es que normalmente la tasa de mortalidad natural y la
depredacin es generalmente elevada en ejemplares pequeos, a menudo
inmaduros, y las propiedades selectivas de la mayora de las artes de pesca
se dirigen a los ejemplares mayores, a menudo maduros, de talla comercial
(Figure 38).

Las consecuencias de esto no son totalmente evidentes, excepto que,

para un mismo nmero de individuos capturados, el impacto de sobrepesca
de reclutamiento sobre miembros grandes y maduros de un stock ser
probablemente ms grave que la depredacin, en lo que se refiere a las
posibilidades de reposicin del stock. De cualquier forma, en el caso simple,
podemos mantener la naturaleza aditiva de las tasas de mortalidad
exponencial postuladas en la teora de dinmica de poblaciones de
pesqueras (por ejemplo, Ricker, 1975), siendo la tasa de mortalidad total Z
= M + F.

Se han hecho algunas aproximaciones preliminares a la elaboracin de

modelos basados en datos de capturas y esfuerzos para muchas especies
combinadas en una pesquera utilizando el modelo logstico, por ejemplo,
por Pope (1980). pero sin considerar la interaccin trfica. Sin embargo,
tales interacciones pueden ser importantes, y una manera sencilla de
visualizarlas la proporciona la extensin de la teora de modelos de
produccin mediante la inclusin de una formulacin simple de la produccin
total de una especie, distribuyndola entre rendimiento pesquero y
mortalidad natural debida a depredacin. En la Figure 39 de Caddy Csirke
(1983) se muestran dos caractersticas interasantes de las curvas de
produccin de un stock bajo premisas, es decir, cuando el esfuerzo y la
mortalidad aumentan hacia las condiciones de extraccin del RMS
(Rendimiento Mximo sostenible), la produccin biolgica total sigue
aumentando tambin hasta que, al incrementarse ms el esfuerzo
aproximndose a las condiciones del RMS, la produccin biolgica
disminuye, a no ser lgicamente que la curva de produccin total y la curva
de rendimiento tengan formas bastante diferentes. Si, en un stock, M tiene
un valor elevado, probablemente el declive de la procduccin de la
pesquera empieza pronto, hasta el punto que para especies de vida corta
con M elevado, el rendimiento puede no ser sostenible, o lo ser solamente
cuando la tasa de explotacin (F/Z) sea bastante baja, si las poblaciones del
depredador se mantienen elevadas. (Biolgicamente, podemos considerar
tales stocks ya forzados de manera significativa a consecuencia de la
depredacin hasta el punto de perder algo de su capacidad de
recuperacin). Tambin los modelos logsticos y otros modelos de
produccin son de aplicabilidad bastante incierta una vez que las
condiciones del RMS han sido excedidas de manera significativa, y el
rendimiento se hace ms fuertemente dependiente del reclutamiento y de la
capacidad de la especie para mantener el stock de tallas pequeas en
posicin competitiva en el ecosistema. Podemos tambin sealar (se ver
ms tarde) que la explotacin de los depredadores de un stock influenciar
el rendimiento potencial de su presa (Figures 40 y 41), aunque raras veces
hasta el punto pronosticado por las redes alimentarias simples, que se
basan en la consideracin de vnculos estticos.
Figura 38 Representacin de como la tasa de mortalidad por pesca y la tasa de
mortalidad natural en la mayora de los peces comerciales capturados por
artes de arrastre (por ejemplo, redes de arrastre) tienen trayectorias
bastante diferentes con la talla y la edad (las tasas de supervivencia podran
decrecer en individuon viejos apareciendo desviaciones de esta situacin
asinttica)

Otro aspecto de este modelo simple que parece corresponderse con la

realidad, es que la produccin del sistema en su conjunto (rendimiento ms
predacin) probablemente alcanza un mximo a la izquierda del RMS - en
realidad en algn lugar cercano al punto del Rendimiento Econmico
Mximo (REM) definido por los economistas pesqueros (a partir de criterios
diferentes), o cerca del punto de F0.1 (usado ahora en muchas evaluaciones
de stocks para dar una intensidad de pesca inferior a FRMS o FMAX; Gulland y
Boerema, 1973). Se ha mostrado preocupacin por la pesca de las
poblaciones presa (peces sometidos a depredacin) en o cerca del RMS por
ejemplo, por May et al. (1979), quienes sealaron que la preservaci n del
ecosistema parece exigir que los stocks no se agoten hasta el punto que la
productividad de las poblaciones o de otras poblaciones dependientes de
ste se reduzcan de manera significativa. Un concepto algo similar se
insinua a nivel de una especie por medio de FPBM (Caddy y Csirke, 1983)
que es la tasa de mortalidad por pesca bajo suposiciones logsticas que
Maximiza la Produccin Biolgica (PBM) de una determinada especie. Estas
aproximaciones con base ecolgica para la ordenacin de los recursos han
sido adoptadas al menos por una convencin internacional de ordenacin de
recursos marinos (la de la Comisin para la Conservacin de los Recursos
Marinos Vivos del Antrtico (CCAMLR) (Cuadro 8)).
Figura 39 Hiptesis simple acerca de la respuesta a la pesca de la produccin total
y del rendimiento basada en una curva logstica (Caddy y Csirke, 1983)
Figura 40 Interacciones depredador -presa y explotacin (caddy,1984)

(A) Red alimentaria de las especies A-G simple y no explotada. Las

flechas continuas indican el flujo de biomasa desde la presa al depredador, y
el dimetro de los crculos corresponde a la biomasa de las especies.(Las
 flechas de trazo continuo sin origen corresponden a especies presa no
identificadas y las flechas discontinuas en los recuadros punteados indican
competicin entre las especies E y F por el espacio, alimento, etc)

(B) Una pesquera monoespecfica donde la especie C est (en este

momento) sometida a explotacin. El grosor de las flechas es proporcional a
la tasa de flujo de materia de la presa al depredador, o (si las flechas estn
invertidas) al invertidas de grado de control ejercido por el depredador sobre
la presa

Figura 41 Explicacin grfica de los como los modelos simples de produccin total y
rendimiento pesquero pueden relacionarse para ilustrar (en este caso) el
impacto ocasionado por un incremento del esfuerzo ejercido sobre una
especie (T) de un grupo de especies somtidas a explatacion y relacionadas
trficamente

Cuadro 8
Extracto de la Convencin para la Conservacin de los Recursos Marinos
Vivos del Antrtico
ARTICULO I

1. Esta Convencin es de aplicacin a los recursos marinos vivos del rea

sur de 60 de latitud sur y a los recursos marinos vivos del Antrtico del
rea entre esta latitud y la Convergencia Antrtica, la cual forma parte del
ecosistema marino del Antrtico.
2. Los recursos marinos vivos del Antrtico son las poblaciones de peces,
moluscos, crustceos y todas las dems especies de organismos vivos,
incluyndose aves, que se encuentren al sur de la Convergencia
Antrtica.

El ecosistema marino antrtico es el conjunto de las relaciones entre los

recursos marinos vivos del Antrtico y entre stos y su entorno fsico.

ARTICULO II

El objectivo de esta Convencin es la conservacin de los recursos

marinos vivos del Antrtico.

Para las finalidades de esta Convencin, el trmino conservacin

incluye el uso racional.
Cualquier explotacin y actividades asociadas en el rea en la que se
aplican las disposiciones de esta Convencin y con los siguientes
principios de conservacin:

(a) la prevencin de la disminucin de la talla de cualquier poblacin

explotado por debajo de los niveles que aseguran su reclutamiento
estable. Con este fin, no se permite una talla inferior a un determinado
nivel cercano al que asegure el mayor incremento neto anual.

(b) el mantenimiento de las condiciones ecolgicas entre las poblaciones

de los recursos marinos vivos Antrticos, sean estas explotadas,
dependientes o relacionadas y la reposicin de poblaciones agotadas
a los niveles definidos en el sub-prrafo (a) superior; y

(c) la prevencin de cambios o infravaloraciones del riesgo de cambios

en el ecosistema marino que no sean potencialmente reversibles en
dos o tres dcadas, teniendo en cuenta el estado del conocimiento
disponible del impacto directo e indirecto de la explotacin, el efecto
de la introduccin de nuevas especies, los efectos de actividades
asociadas en el ecosistema marino y los efectos de cambios
ambientales, con la pretensin de hacer posible la conservacin
continuada de los recursos vivos del Antrtico.
 La simple aproximacin al modelo de produccin biolgica expuesto en la
Figure 39 puede extenderse en teora a varias especies (un ejemplo, se nos
ofrece en la Figure 41). En este caso se estudian los componentes de un
sistema simple de dos presas y un depredador para ser representados, cada
uno de ellos, mediante el modelo logstico anterior. Este ejemplo muestra,
sin embargo que algunas caractersticas de tales sistemas trficamente
vinculados pueden tener propiedades que no muestran las especies
individualmente. Por ejemplo, considerando la Figure 41, en donde la
especie presa S est siendo capturada en la Produccin Biolgica Mxima
(PBM), la presa T con menor intensidad, y el depredador U en el FRMS:

Solamente una parte de la produccin biologica de las dos especies

presa S y T, es decir:

La paradoja aparente se plantea al considerar lo que ocurre cuando se

incrementa la intensidad de pesca de la especie T, reducindose as la
produccin de la especie T disponible al depredador U, a la vez que todos
los dems parmetros se mantienen claramente invariables.

Es evidente (Figure 41 B) que no es posible mantener todos los

parmetros constantes bajo estas circunstancias. Si cambia la situaci n en
la curva de produccin de la especie T, as cambiando la mortalidad por
pesca, cambia necesariamente la curva de produccin de almenos uno de
los otros componentes, y probablemente de ambos.

Los administradores de la pesquera ejercida sobre U (y la propia especie

U) parecen tener tres opciones:

1. La produccin y rendimiento del especie U (y S) slo puede

mantenerse constante si U completa la produccin perdida a partir de la
especie T desviando su alimentacin a uno o varios elementos alimenticios
no incluidos en la Figura 41. Esta es una estrategia frecuente en muchas
especies, especialmente segn sea la estacin del ao, pero puede no ser
enteramente satisfactoria en el sentido de mantener constante el nivel de
produccin del depredador.

2. Si se especifica que se mantiene la mortalidad total del depredador

(uZRMS), y tambin se mantienen constantes las necesidades de alimento, el
consumo de la especie presa alternativa (S) del predador U puede verse
incrementado si se reduce por medio de la pesca la produccin de la presa
T. Presumiblemente ello tambin incrementar la tasa de mortalidad natural
de S desde Ms en la Figura 41A a M's en la Figura 41B. Esto hace caer el
rendimiento potencial de S, desde el momento en que el rendimiento total
por pesca (y, en efecto, la tasa de explotacin de S), se reduce.

3. Presumiblemente, si las estrategias 1 y 2 sealadas no son posibles,

la pesquera de U producir en cualquier caso un rendimiento inferior con el
mismo esfuerzo (punto 1 en la Figura 41B),

o:

4. Aumentar el esfuerzo en respuesta a la abundancia reducida de U

hasta alcanzar el punto nmero 2 en la Figura 41B, donde el tamao de la
poblacin y por lo tanto la demanda de alimento por parte de U han
disminuido.

No puede generalizarse una resolucin final entre estas posibilidades en

un texto tan simple como este, excepto indicar que en la prctica deben
continuar la serie de ajustes continuos de este tipo; contribuyendo con ello al
ruido o incluso a la inestabilidad estructural de muchas pesqueras,
especialmente en las especies situadas en los lugares bajos de la cadena
trfica, y a las desviaciones de los niveles de produccin en equilibrio que
con frecuencia se observan.

Comentando la aproximacin cuantitativa a los anlisis de redes

alimentarias, Ulanowicz (1980) indica que es preciso medir cuatro tipos de
flujo (nuestras modificaciones estn entre parntesis):

(1) cambios entre compartimento (identificados)en el sistema;

(2) entradas de fuentes (definidas como) externas al sistema;

(3) salidas, utilizables, al exterior del sistema (segn se ha definido);

(4) disipacin de materia en forma no til para cualquier sistema.

La consecuencia de estos puntos en los anlisis de productividad es que,

en la mayora de casos, probablemente no resulta vlido estimar la
produccin de la cadena alimentaria segn se indica en los primeros textos
publicados, en los que los clculos de abajo arriba estaban basados en
una estima total de la produccin primaria a la que se aplicaban
sucesivamente tasas de prdida en herbvoros, carnvoros primarios,
carnvoros secundarios, etc., para evaluar finalmente, en aproximadamente
un 90 % de los casos, el rendimiento potencial de los peces. Naturalmente,
este tipo de clculo es incorrecto en varios aspectos:

(1) las estimaciones de biomasa que descienden en la cadena trfica

(especialmente para depredadores primarios) probablemente sufren amplios
mrgenes de error;

(2) la eficiencia en la transferencia de biomasa no es constante;

(3) las especies marinas normalmente ascienden en las cadenas trficas

durante la ontogenia;

(4) se dan prdidas de especies no definidas;

(5) no se tienen en cuenta los efectos del reciclaje de detritus (ver por
ejemplo Newell, 1984).

De forma ineludible se debe concluir que es necesario identificar

individualmente los principales componentes del sistema as como los
vnculos alimentarios efectivos y, en la medida de lo posible, se debe estimar
el orden de magnitud de las biomasas y transferencias con la idea de utilizar
una parte de la red alimentaria como base de hiptesis y de experimentacin
utilizable.

Anlisis Trficos Sencillos de una Red Alimentaria

Como primera aproximacin, puede resultar conveniente proceder

directamente a partir de la tabla de contingencia preliminar depredador-
presa (por ejemplo, Figura 39A) para costruir una red alimentaria provisional
(Figura 39B) aunque la estimacin de la tasa de alimentacin de los
depredadores en trminos absolutos requiere un conocimiento considerable
de las tasas de ingestin, digestin o excrecin todas ellas funcin de
factores ambientales y del tipo y abundancia del alimento. Estos ltimos
factores sern comentados ms tarde, pero de momento se considera que el
volumen relativo de contenido de alimento identificable por peso del cuerpo
del depredador, es un ndice de su participacin en la dieta total. Ello
presupone que la muestra de los estmagos ha sido pesada correctamente,
considerando tanto factores diurnos como estacionales, as como la
distribucin y abundancia relativa de los diferentes grupos de tallas que se
estn investigando.

Hasta cierto punto es posible una clasificacin trfica preliminar de este

tipo consultando la bibliografa, aunque la informacin sobre la dieta de
muchas especies marinas de peces es sorprendentemente escasa.

El anlisis de contenidos estomacales (incluyendo el contenido

intestinal) es el principal mtodo a disposicin del trabajador de campo con
limitadas facilidades en trabajo intensivo de laboratorio o de campo. Esta
metodologa y los datos obtenidos han sido utilizados inadecuadamente
hasta la fecha, creemos que en gran parte debido a las dudas en la
interpretacin del amplio volumen de datos que pueden ser obtenidos
rpidamente con este mtodo. En gran parte tambin porque los mtodos de
anlisis de poblacin han otorgado un nfasis inadecuado, hasta hace poco
tiempo, a las aproximaciones multiespecficas y a las interacciones entre
especies.

Una posible aproximacin preliminar, estructurada en 5 pasos de la red

alimentaria es la que se incluye a continuacin por medio de un sencillo
ejemplo hipottico. Se supone aqu, como una presuncin simplificadora,
que las necesidades de alimento de las especies son homogneas. En
realidad, sera necesario para muchas especies, como se ha visto, dividir
cada paso en dos o ms categoras de talla o edad correspondientes a los
diferentes niveles trficos ocupados durante su vida (o tratar a cada uno de
ellos como grupos de organismos independientes).

Paso 1: Preparacin de los primeros Cuadros de contingencia de los

contenidos estomacales de los principales depredadores en las que se
muestra el peso medio (volumen) de la presa en el estmago como
porcentaje referido al peso del cuerpo del depredador.

DEPREDADOR
1 2 3 4
1 0,024 0,030 0,030 0,040
PRESA 2 0,050 0,020
3 0.019
4 0,001 0,080
ALIMENTO
0,003 0,030 0,040 0,031
IDENTIFICADO
 Figura 42 Matriz de datos de
consumo de alimento
para cuatro especies
trficamente vinculadas
en la que se muestran
los contenidos
estomacales como
porcentajes del peso del
cuerpo de los cuatro
componentes

Paso 2: Se construye una red alimentaria preliminar (Figura 43).

Paso 3: Se calcula la proporcin de contenido estomacal identificable por

ejemplar.

Figura 43 Red alimentaria simplificada, basada en la Figura 42

(Los contenidos estomacales no identificados, o bien no se incluyen en la
matriz, o se distribuyen proporcionalmente entre los elementos
identificados).

Paso 4: Correccin para la alimentacin, excrecin o tasa de digestin o

tasa de digestin (si es posible por medio del producto posterior de la matriz
superior por una matriz diagonal B que contiene las tasas de alimentacin
estimadas):

La ltima matriz es la mejor estimacin del consumo de alimento por

unidad de tiempo y por unidad de peso del depredador.

Paso 5: El consumo absoluto de alimento por unidad de tiempo puede

entonces obtenerse mediante el producto posterior de la matriz superior y
una matriz diagonal que contiene la biomasa de cada depredador:
 Esto puede condensarse ms, para estimar el consumo absoluto de
alimento de cada depredador por unidad de tiempo T como un vector
horizontal:

Depredador
1 2 3 4
2 223 000 120 000 20 700 13 360

o la cantidad total de cada presa consumida por medio de un vector vertical:

Debe ser mencionado un aspecto de las redes alimentarias marinas que

no est realmente representado en la aproximacin por medio de la matriz
superior, y se ilustra en la Figura 44, es decir, el hecho de que hay a
menudo cambios significativos en las preferencias trficas a lo largo de la
vida. Un cuadro de contingencia modificada tal como el que se muestra
puede entonces resultar til para representar los diferentes estadios de la
vida en el contexto de las interacciones trficas.

Modelos de Ecosistemas Sencillos

El modelo ECOPATH es uno de los modelos sencillos de compartimentos

o de cajas que trata de simplificar la complejidad de las grandes redes
trficas colocando a los componentes de la red alimentaria en categoras
superiores de vnculos conocidos (ver Figura 45 de Polovina y Ow, 1985),
para los que puede estimarse la produccin total, la biomasa del depredador
y las capturas. El modelo exige que existan condiciones de equilibrio, en el
momento de proceder a la estimacin de la produccin (segn las medidas
sugeridas por Allen, 1971) y valores constantes de M y F especficos de las
especies, derivados de la evaluacin de la poblacin. La importancia de
asumir el equilibrio es que la ecuacin de la biomasa (para todas las
especies presa i =1,2,3,...n) puede resultar definida sencillamente como:

y entonces usarse para calcular valores desconocidos. La estimacin de la

tasa de flujo a travs de la red trfica slo es estrictamente vlida debajo
estas circunstancias (como lo es, por supuesto la asuncin de tasas de
mortalidad natural constantes). Ello plantea algunos problemas serios sobre
la aplicabilidad general de tales modelos de aproximacin, pero este tipo de
modelo aun parece ofrecer un primer camino para demostrar que se trata
como se ha visto de un paisaje multiespecfico complejo. Otro problema
que se presenta mediante esta aproximacin es la dificultad de afrontar las
variaciones intraespecficas de la dieta con la estacin y la talla. Borgmann
(1983) sugiere una aproximacin que ofrece una solucin parcial a este
problema, en la que los rangos de talla de las especies se amplian, es decir
propone especies hipotticas de talla fija lo que permite que sea tratado con
mayor facilidad el incremento general de talla del cuerpo en relacin a su
posicin en la red alimentaria (Figura 46).
Figura 44 Cuadro de contingencia depredador-presa de una red alimentaria nertica
hipottica, que incluye dos penqueas especies pelgicas (A,B) de las que
huevos y larvas (E/L) se consideran sepearademente de los adultos, y dos
depredadores (C;D)de nivels trfico ms elevado, en los que se consideran
separadamente huevos y larvas y dos o tres categoras de tallas relevantes
desde el punto de vista trfico . La depredacon se muestra por medio de un
asterisco, el canibalismo mediante un cculo. Obsrvese que el consumo
recproco de la larvas de depredadores adultos por parte de pequeas
presas pelgices se sita bajo la diagonal de la matriz (tringulos)
 P = produccin anual; B = biomass anual media (kg/km); los valores
situados sobre las flechas corresponden a las cantidades consumidas de la
produccin del nivel trdico inferior.

Figura 45 Flujo de materia a travs de un ecosistema marino (1200 km de rea en

las islas Hawai del noroeste (tomado de Polovina y Ow, 1985)
 Figura 46 Cadena trfica
que muestra la estrategia
de clculo sugerida por
Borgmann
(1983),postulando
especies hipotticas
(crculos )que son de
hecho de talla constante
y se utilizan para
simplificar el clculo
matemtico de la
produccin cuando las
especies verdaderas
(rectngulos ) varan
realmente de talla

No parece, sin embargo, que esta estrategia tenga en consideracin los

cambios que tienen lugar en los rangos de talla bajo condiciones de
explotacin.

10. CLASIFICACION SENCILLA DE LAS

ESTRATEGIAS DE LA VIDA: ESTRATEGIAS DE LA
r Y DE LA K Y EL NICHO ECOLOGICO
El til aunque algo simplificado concepto del continuum r-k de las
estrategias de la vida, ideado por vez primera por MacArthur y Wilson
(1967), ha demostrado ser til al intentar integrar informacin sobre la vida
en relacin al papel de las especies en el ecosistema marino, incluso siendo
difcil de cuantificar en trminos prcticos. Enunciado de forma sencilla,
propone que se pueden identificar dos estrategias evolutivas principales, de
la r y de la K, cada una de las cuales est especialmente adaptada a los
patrones de cambio caractersticos del ambiente bitico o abitico. Como se
ver, hay problemas de simplificacin, pero es til para que seamos
concientes de esta distincin.
 Se plantean dos modos principales de seleccin, como sugiri la
ecuacin de Verhulst-Pearl o ecuacin logstica:

dN/dt = rN - (r/K)N

en donde r es la tasa mxima de incremento que una poblacin inicial (N)

posee cuando no existen limitaciones exgenas (es decir, alimento ilimitado,
poca predacin, etc.), y K la capacidad de persistencia del sistema,
equivalente a la biomasa virgen o segn la formulacin usual de pesqueras
a la capacidad de persistencia del medio ambiente. Pianka (1972) seala
que aunque algunas especies estan particularmente adaptadas a ocupar
rpidamente espacios vacantes en el ecosistema (estrategas de la r), otras
estn mejor adaptadas a aumentar lentamente su parte de recursos del
sistema bajo condiciones de elevada competencia (estrategas de la K).

Los estrategas de la r son especies adaptadas a vivir en ambientes en los

que existe una elevada tasa de mortalidad independiente de la densidad.
Tales reas incluyen por ejemplo, zonas de afloramiento y aquellos mares
de latitud elevada en donde (al menos para las especies anuales) los
perodos estacionales de elevada abundancia de alimento van seguidos por
perodos de relativa escasez. Estas especies tienden a asignar gran parte de
sus recursos a la reproduccin, teniendo en consecuencia una elevada
relacin gonadosomtica y tasa de nacimiento, una vida corta y, en general,
son relativamente poco especializadas, sobre todo, por ejemplo en los
hbitos alimentarios. Por lo general, el tamao de la poblacin es propenso
a grandes fluctuaciones del nmero de individuos (por ejemplo, especies de
engrulidos y clupeidos).

Contrariamente, los estrategas de la K estn adaptados a vivir en

ambientes en los que la competencia intra e interespecfica es elevada.
Estos tienden a ser ambientes maduros y relativamente estables, tales como
los arrecifes de coral y las reas de manglares en los trpicos. Existe, en
consecuencia, un grado elevado de seleccin a travs de factores
dependientes de la densidad, y estas especies han evolucionado en el
sentido de asignar una elevada proporcin de sus recursos a actividades no
reproductoras favoreciendo la supervivencia individual. Presentan una
relativa especializacin en sus actividades trficas y en otros
comportamientos, y en general tienen vida ms larga, menos fecunda y son
menos propensas a los cambios importantes y a corto plaza del tamao de
la poblacin (por ejemplo, tiburones y ballenas: ver Cuadro 9).
 En su revisin general de la materia, Pianka (1970) observa que en los
sistemas terrestres existe una distincin muy clara entre las dos estrategias,
y que hecho, para animales terrestres ello tiene como consecuencia una
distribucin de tallas claramente biomodal, entre las especies pequeas
(predominantemente anuales) dominadas por los artrpodos, y las especies
mayores, a menudo vertebrados ms longevos; evidencindose de forma
bastante clara la distincin de los dos grupos de seleccin. Seala que para
sobrevivir con generaciones superiores a un ao en un medio ambiente con
fuertes fluctuaciones estacionales, una especie necesita estar adaptada a la
serie completa de condiciones ecolgicas con las que va a encontrarse a lo
largo del ao. Esta situacin es la opuesta a la de las especies anuales, las
cuales se encuentran habitualmente en una gama limitada de condiciones
estacionales en cualquier estadio de su vida a las que pueden adaptarse
perfectamente, y si es necesario pueden pasar el resto del ao en un estado
de paro inactivo como huevos, esporas, formas larvarias, etc. Esto sugiere
que los perodos de generacin que exceden de un ao pueden ser el
acontecimiento inicial en la evolucin de las especies y que los peces
muestran una gama completa del continuum r-K, probablemente porque (en
especial en ambientes tropicales), los cambios estacionales en el ocano
estn considerablemente amortiguados, excepto en las regiones de
inestabilidad ambiental (por ejemplo, afloramientos, zonas intermareales y
regiones de estuarios) en donde cabe esperar que las especies r
seleccionadas sean las dominantes. En el Cuadro 9 se da un sumario de las
principales caractersticas de las especies r y K.

Cuadro 9
Algunas de las caractersticas de las especies r- y K- seleccionadas (Caddy,
1984)
Caractersticas r-seleccionadas K-seleccionadas
Clima Generalmente variable y/o Medianamente constante
no predecible y/o predecible (o bien se da
un comportamiento
migratorio)
Riesgo de muerte A menudo elevado o Tasa de mortalidad ms
natural catastr- fico. Muy catalogable y dependiente
independiente del tamao de del tamao de la poblacin
la poblacin
Tamao de la Variable con el tiempo, Medianamente constante en
poblacin predo- minan las condiciones el tiempo, en o cerca de la
de no- equilibrio, ocupan capacidad de persistencia
vacos ecolgicos pero raras del medio ambiente, en
 veces alcanzan la capacidad comunidades saturadas no
de persistencia del medio es precisa la recolonizacin
ambiente, recolonizan el
habitat anualmente
Competencia Generalmente relajada Usualmente vehemente
intra e
interespecfica
Perodo de vida Corto (por lo general un ao Largo (por lo general ms
o menos) de un ao)
Seleccin natural (1) Desarrollo rpido (1) Desarrollo lento
propicia a:
(2) Tasa de incremento de la (2) Tasa de incremento de
poblacin elevada la poblacin baja
(3) Tasa de produccin de (3) Tasa de produccin de
huevos elevada huevos baja
(4) Talla corporal pequea (4) Talla corporal grande
(5) Reproduccin simple (5) Reproduccin mltiple
(6) Las caractersticas (6) El comportamiento y la
morfolgicas y de morfologa aseguran una
comportamiento son poco buena supervivencia
relevantes en cuanto al individual, por ejemplo el
incremento de la super- compor- tamiento territorial,
vivencia individual. Hbitos las espinas, la denticin
de supervivencia especial y hbitos
alimentarios especiales
Todo lo anterior Productividad Eficiencia
conduce a:

Los trabajos ms recientes han lanzado algunas dudas tanto en relacin

a esta dualidad como a las presunciones logsticas que le sirven de base:
por ejemplo, el concepto de un valor de equilibrio correspondiente a una
capacidad de persistencia K de un ecosistema requiere una prudente
consideracin: las variaciones conocidas de la capacidad de persistencia K
en un rea determinada, a lo largo del tiempo, llevan a preguntarse si, para
administrar tales recursos podra adoptarse la usual aproximacin del estado
de equilibrio, la aproximacin del sistema abierto aportado del equilibrio, o
quizs alguna combinacin de los dos (Caddy, 1984). La respuesta a esta
cuestin, aunque lejos de estar clara, depende de la escala de tiempo de
que se trate: incluso las poblaciones estables, durante un perodo de
tiempo suficiente, muestran desviaciones respecto de las capturas medias
estimadas.

En las publicaciones relativas a pesqueras la aproximacin que se aplica

con mayor frecuencia es la del estado de equilibrio, sin embargo y ya que
pueden cuantificarse, los diferences niveles de explotacin tenemos la
oportunidad de analizar el efecto relativo de las diferentes perturbaciones
sobre el sistema que est siendo examinado. Ello se debe principalmente a
que las aproximaciones basadas en la asuncin del equilibrio han sido
dominantes en estas publicaciones. Sin embargo, una descripcin de la
aproximacin del sistema abierto apartado del equilibrio (Johnson, 1981)
muestra que puede ser tan vlido el considerar la dinmica del ecosistema
como una serie de perturbaciones, como si lo consideramos un sistema en
equilibrio, y la aplicacin de esta hiptesis alternativa en pesqueras ha sido
discutida por Caddy (1984) y apoyada por ejemplo por Allen y McGlade,
19861. Las diferencias lgicas son fundamentales, pero la existencia de una
dualidad de aproximacin es un denominador comn de casi todos los
aspectos de la ciencia que buscan predicciones estadsticas de los posibles
estados futuros de un sistema, por ejemplo en termodinmica, fsica de
pequeas partculas, funcionamiento de los sistemas nerviosos, etc.

Hay numerosos ejemplos de rpidos cambios de estado que tienen lugar

en biologa marina: la transicin abrupta de formas larvarias vistas en
muchos organismos marinos en varios estadios del desarrollo, es un
ejemplo. Muchos peces empiezan su vida como un huevo independiente y
sin direccin, en un ambiente incierto y con pocas adaptaciones ms que las
fisiolgicas para sobrevivir; aun as, su objetivo comn, en trminos
antropomrficos, es convertirse en independientes de las limitaciones
ambientales locales, transformndose en mviles. Ello requiere que pasen,
tan rpidamente como sea posible, a travs de los estadios del desarrollo
incrementando la movilidad. Esto es una clsica seleccin r. Otros peces
adquieren pronto vida independiente y son bastante mviles ya desde el
nacimiento, es un proceso clsico de seleccin K. Sin embargo, los peces
que adquieren grandes tallas a partir de huevos pequeos a menudo se
convierten en tpicos estrategas de la K, hasta el punto que gastan mucha
ms energa en actividad que en reproduccin. Las especies ocenicas
nmadas son buenos ejemplos (por ejemplo, atunes, delfines, peces
espada).

No est resuelto de manera clara bajo qu condiciones deben etiquetarse

los peces respecto a la r y la K. Ello hace que sea bastante difcil cuantificar
la utilidad de estos conceptos para aplicarlos a problemas ecolgicos
prcticos. Sin embargo, hay relaciones interesantes entre las tasas
intrnsecas de incremento, r, y la densidad de la poblacin. Por ejemplo,
observando con mayor atencin las implicaciones de la teora matemtica
mencionada anteriormente, si se representa la tasa de incremento de la
poblacin en funcin de la densidad de la poblacin como en la Figura 47A,
se observa que a la izquierda de una densidad dada, x, el estratega de la r
se encuentra en ventaja competitiva, mientras que para una densidad
superior a x, est favorecido el estratega de la K. Es interesante sealar aqu
que la representacin de la tasa de incremento frente a la densidad en la
Figura 47A es equivalente desde el punto de vista funcional a un modelo
stock-recluta, y adems, aunque esta analoga no debe llevarse demasiado
lejos, que existe un parecido entre la curva de los estrategas de la r y la
llamada curva de Ricker de Stock reproductor-Reclutamiento (S-R) de la
Figura 47B, mientras que para los estrategas de la K se parece a la curva S-
R de Beverton y Holt (Ricker, 1975). Un ejemplo del primero en el mbito
marino es la anchoveta, una especie tpica de vida corta y oportunista, y del
segundo, el arenque del mar del Norte. Esta ltima es una especie de vida
relativamente larga, que primero aparece en grandes cantidades, pero con
una vulnerabilidad demostrada a los efectos de la mortalidad independientes
de la densidad. Se puede incluir entre estos ltimos efectos la predacin
humana a travs de la pesca, especialmente en las reas de freza. En el
arenque, el esfuerzo de pesca continu siendo elevado a pesar del declive
de la abundancia, en parte porqu la especie es vulnerable, ya que se
encuentra en las reas de freza con una densidad elevada y uniforme, sea
cual sea la talla del stock. La relacin entre la forma de la hipottica curva
reproductor-recluta y el concepto de seleccin r y K es lgica ya que ambos
intervienen en la tasa con la que un stock se aprovisiona a s mismo bajo
diferentes densidades. Obviamente, sin stock parental no existir
reproduccin, pero para la mayora de las especies est lejos de quedar
clara cual es la relacin entre la talla del stock parental y el nmero de
descendientes producidos. En las relaciones S-R postuladas hasta el
momento, el nmero de reclutas disminuye al aumentar la biomasa o
densidad ya que, como es inevitable en un habitat finito, el espacio y el
alimento son limitados. Slo en un ambiente en expansin continua nos
aproximamos a la lnea AB de la Figura 47B. Expresado de forma algo
diferente, si se pudiera tratar de describir de manera ideal cual es la
contribucin relativa al xito reproductor del tamao del stock parntal, medio
ambiente, e interaccin de los reclutas con otros organismos (depredadores
o competidores) en el ecosistema, constituira un trabajo til, para el que en
principio se debera disponer de un buen conocimiento de la vida de los
componentes clave y de sus interrelaciones.
 Es innecesario aqu revisar los aspectos del reclutamiento en funcin de
la densidad, pero algunos conceptos subyacentes a esta extensa bibliografa
(ver Ricker, 1975 como introduccin) deben ser situados en un contexto
ecolgico.

La capacidad de persistencia K de un ecosistema solamente puede ser

definida en el contexto de su produccin bsica y las eficiencias relativas del
crecimiento de la poblacin y de la conversin de alimento, y por lo tanto de
las abundancias de los componentes que incluye. La termodinmica de
adquisicin y conservacin de energa es la preocupacin fundamental de
las especies en sus estrategias de vida, pero ello se expresa a travs de la
actividad de llevar a trmino el crecimiento, reproduccin y reposicin, por lo
que el problema fundamental de un eclogo es la definicin, medicin y
control de dichos procesos. El hecho de asumir, en una especie o stock, una
relacin en la que el reclutamiento es slo funcin del tamao del stock
parental, es un buen comienzo para afrontar los niveles de interaccin
adecuados, pero es improbable con ello que se alcance una comprensin
satisfactoria de la dinmica de cualquier ecosistema, o incluso de una
poblacin componente.
1
Ver tambin Sharp, 1986; Neritic systems and Fisheries: their
perturbations, natural and man induced. In: Ecosystems of the World Part 28
Ecosystems of continental Shelves (H. Postma and J.J. Zijlstraa, eds.)
Elseviers Scientific Publishing Company, Amsterdam-Oxford-New York.
1986
 Figura 47A Relacin entre la talla de la poblaci y la tasa de incremento
de la poblacin en los estrategas de la r y de la K

Figura 47B Dos relacions de uso corriente entre el tamao del stock
reproductor y el reclutamiento (la lnea A-B es la trayectoria aplicable si el
reclutamiento fuese proporcional al tamao del stock), ver Ricker (1975)
para obtener un mayor detalle

El Concepto de Nicho Ecolgico en el Ambiente Marino

 En muchas, o en la mayora de las especies ovparas, el habitat
necesario para la supervivencia de las larvas es tan especfico que la
capacidad de persistencia del habitat completo o del nicho de este
subgrupo de especies puede ser con razn la principal restriccin de las
especies en cuestin. Los salmnidos (Ricker, 1975) y los engrulidos
(Lasker, 1978; Bakun y Parrish, 1980; Sharp, 1980b; Workshop IOC,
publicacin N 28 ) parecen ser un ejemplo de tales restricciones.

El siguiente comentario ilustrativo sobre el probable impacto de los

mltiples y superpuestos nichos ecolgicos de varias especies de peces
marinos acerca de nuestra idea de competencia por el alimento, ha sido
extrada de Jones y Henderson (1980):

La posibilidad de nichos de larvas de diferentes tallas, as como de

nichos de adultos de adultos de diferentes tallas, da lugar a otras
consideraciones conectadas con la utilizacin completa de los recursos
alimentarios. De esta manera, si el tamao de la poblacin de una especie
en particular est regulada antes del estado adulto puede que no exista
lmite en los recursos alimentarios de los adultos. Sin embargo, este es un
planteamiento a corto plazo. A largo plazo, puede esperarse que otras
especies se aprovechen de cualquier exceso de alimento, pudiendo
finalmente ser utilizados todos los recursos. El problema entonces es
explicar como es posible una expansin repentina de la poblacin adulta de
cualquier especie, debido a una o ms clases de edad abundantes.

Una explicacin de cmo esto puede ser posible parte de considerar los
habitats de larvas y adultos por separado con sus propios competidores y
competencias interespecficas. De esta manera, las larvas o juveniles de una
especie explotan un recurso particular, y los adultos explotan otro diferente,
consistente en partculas de alimento de mayor tamao. Si los recursos de
los adultos no estn plenamente utilizados, existe lugar para los adultos de
una segunda especie (Y). Aunque sera posible la coexistencia de ambas
especies, abasteciendo a sus larvas mediante la explotacin de recursos
alimentarios diferentes. Puede esperarse a que contine este proceso de
incorporacin de nuevas especies hasta que los recursos alimentarios de los
adultos estn completamente utilizados, y todos los nichos larvarios
ocupados. (Se puede sealar que la incorporacin de nuevas especies en
este sentido tiene lugar continuamente en los procesos evolutivos).

A continuacin Jones y Henderson (1980) sealan que En una situacin

multiespecfica de este tipo, . el reclutamiento total es menos variable que
el reclutamiento de las especies individuales. Una expansin temporal de
una especie podra ser compensada por medio de la disminucin temporal
de otras especies. Este es un argumento atractivo ya que proporciona una
explicacin de como es posible la superposicin de las dietas de muchas
especies de peces, sin que la competicin llegue a un nivel en el que una o
ms especies sean eliminadas. Tambin explica como es posible que el
stock de adultos de cualquier especie aumente de manera significativa
debido a una o ms clases de edad abundantes, sin que se den evidencias
significativas de limitacin de recursos alimentarios. La limitacin de
recursos de los adultos depender de la biomasa combinada de todas las
especies que compartan el mismo recurso, y esto puede variar mucho
menos que los tamaos de los stocks de las especies separadamente.
Asumir que existe un lmite superior del reclutamiento a consecuencia de
limitaciones del recurso alimentario durante los primeros estadios de la vida,
resulta atractivo porqu hace posible comprender como pueden coexistir un
nmero de especies relativamente grande. Dadas las diferencias en el
tiempo as como en el espacio, el nmero potencial de nichos ecolgicos
larvarios debe ser muy superior al nmero potencial de nichos ecolgicos
adultos.

Dado que el nmero de huevos frtiles producidos limita el posible

tamao de la nueva generacin, la cuestin de donde y cuando podra tener
lugar la puesta parece ser la siguiente pregunta lgica. Las especies
adaptadas y las poblaciones localizadas han sido seleccionadas para
encajar en el habitat o extinguirse. El significado de esta afirmacin se
olvida a menudo hasta que se observa un cambio masivo en el rango,
distribucin y abundancia de una especie o grupos de especies.
Recientemente Parrish y MacCall (1978), Csirke (1980), Grainger (1980),
Iles y Sinclair (1982), Sharp (1980a; 1980b), Bakun y Parrish (1980) y Sharp
y Csirke (1983) han documentado y tratado de dilucidar las implicaciones
ecolgicas y de espacio-tiempo de las variaciones fsicas y biolgicas en el
medio ambiente y sus efectos en las variaciones del nivel de poblacin y en
el xito del reclutamiento as como en la distribucin y abundancia. Los
problemas de las escalas de tiempo y espacio deben estar resueltos antes
de que puedan responderse las cuestiones de forma efectiva (Sharp, 1980a;
Fasham, 1978).

En general, la perspectiva que emerge a partir de esta breve discusin es

que para muchas especies marinas con mltiples estadios en su vida, la
idea de un nicho ecolgico como la suma de todas las influencias fsicas y
fisiolgicas, se convierte en virtualmente imposible de definir en trminos
cuantitativos. Quizs es tambin axiomticamente incorrecto porqu implica
que cada especie es nica en su posicin en el ecosistema. Una
comprensin creciente del amplio grado de solapamiento en los estadios de
la vida y sus preferencias trficas quizs es una mejor descripcin de las
actuales reflexiones sobre esta materia.

De Jones y Henderson (1985) se han planteado un a serie de cuestiones

y una breve e instructiva discusin sobre la naturaleza mltiple de los
nichos en el ecosistema marino:

Durante mucho tiempo, los bilogos de pesqueras han estado

especulando acerca de la dinmica del reclutamiento de peces y la forma de
regular las poblaciones de peces teleosteos. Junto a este problema, hay
importantes cuestiones de administracin tal como hasta qu punto puede
ser explotado un stock particular antes de que exista un riesgo de descenso
del reclutamiento y un colapso de la pesquera?

Tambin hay cuestiones ecolgicas importantes, tales como:

Cmo estn reguladas las poblaciones de peces, dado que

aparentemente no hay correlacin entre la talla del stock y el subsecuente
reclutamiento?

En qu estadio de la vida se determina el nivel de reclutamiento?

Cmo es posible que una clase de edad ventajosa suponga un

incremento significativo en el tamao del stock adulto, sin que los individuos
de este stock muestren signos obvios de limitacin del recurso alimentario?

Cmo es posible para tantas especies (particularmente en aguas

tropicales) coexistir, cuando aparentemente existe un amplio solapamiento
de sus dietas?

En el presente estado de conocimiento, no es posible llegar a respuestas

definitivas para estas cuestiones. Todo lo que puede hacerse es
proporcionar un esquema a travs del que se puedan sugerir respuestas
plausibles a estas cuestiones.

En relacin con la definicin de nivel de reclutamiento y tamao del stock,

Jones y Henderson (1980) sealan que: Ya que los diferentes estadios de
la vida explotan distintos recursos alimentarios, resulta importante distinguir
entre el nivel medio de reclutamiento y el tamao medio del stock. De esta
manera, el reclutamiento medio (R) de cada ao podra determinarse en
gran parte a partir del tamao de los recursos alimentarios de los juveniles,
pero la media de produccin de larvas (L) de cada ao es probablemente
determinada a partir del tamao de los recursos alimentarios de las larvas.

Por otra parte el tamao del stock de los adultos (A) es probablemente
ms dependiente (a largo plazo) del tamao del nicho ecolgico del adulto
que del nmero de reclutas producidos anualmente. En relacin a las
cuestiones de escasez de recursos alimentarios y dominancia, tambin se
seala que:

Donde hay muchas especies, parece probable que aquellos que tienen
xito explotando amplios recursos siendo adultos, tambin tendrn xito
explotando amplios recursos como larvas y juveniles.

En este contexto, un amplio recurso puede no slo significar una amplia

rea geogrfica, como sugirieron Iles y Sinclair (1982) sino tambin un
perodo de freza, duradero o ambas cosas.

Teora de la Seleccin r - K y Reclutamiento del Stock

Garcia (1982) ha planteado lo ilgico de asumir una nica relacin stock-

reclutamiento en decpodos penaeidos, un grupo en el que los adultos y los
estadios anteriores estn ecolgicamente separados, por lo tanto y de forma
razonable se pueden asumir pocos efectos intraespecficos ms all de la
produccin de huevos. Este ejemplo muestra en el caso ms simple de un
organismo anual (estratega de la r), que las condiciones ambientales
durante la freza y el reclutamiento pueden ser al menos tan importantes
como el tamao del stock para determinar el tamao, de la nueva
generacin. Evidentemente existen otros parmetros que pueden determinar
que se alcance el reclutamiento potencial, afectando a los procesos tales
como el transporte, la depredacin etc., los cuales modifican
el potencial representado por los huevos frtiles y viables producidos por el
stock reproductor.

La limitada utilidad del nico paradigma reproductor-recluta se hace an

ms aparente cuando se tratan de describir los efectos de la incapacidad de
una especie de sacar provecho de una serie de explosiones ecolgicas de
su especie presa o de la presa de su forma larvaria. Esta incapacidad puede
quizs ser debida a una baja abundancia del depredador y en consecuencia
a una deficiente habilidad de sacar provecho de las oportunidades. Estas
oportunidades perdidas pueden bien (de hecho, probablemente son) ser
aprovechadas por otra especie (competidora), produciendo una explosin en
esta especie normalmente subdominante, que en este contexto se puede
considerar como un estratega de la r. Quizs las sucesiones de mximos de
anchoa-sardina, manifiestas en las publicaciones acerca de peces pelgicos
son una exacta representacin de tal esquema (Soutar e Isaacs, 1974).
Skud (1982) ha centrado su atencin sobre el impacto de tales cambios en
la dominancia de las especies, modificando la correlacin entre las
condiciones ambientales y las caractersticas de la poblacin, como se ha
probado en las pesqueras de especies que alternan la dominancia.

A partir de los anlisis de otolitos de peces en testigos (cores) del

sedimento del fondo, parece que en reas en las que ahora hay elevados
niveles de produccin pelgica tales cambios de especies tenan lugar de
manera regular decenas o centenares de aos antes de la intervencin
humana a travs de la pesca de las especies componentes (Devries y
Pearcy, 1982). Ello plantea la cuestin, todava no resuelta, de la
importancia relativa de una elevada intensidad de pesca y la inestabilidad
ambiental como determinantes de cambios en la poblacin particularmente
en especies tales como la anchoa de Per (Simposio de Costa Rica: Sharp y
Csirke, 1983).

Teora de la Seleccin r - K y Tasa de Mortalidad Natural M

Una relacin ms estrecha entre la teora r y K y la dinmica

convencional de pesqueras es la que se refiere a la tasa de mortalidad
natural, la cual puede considerarse inversamente relacionada con la aptitud
individual de un organismo para sobrevivir.

Un estudio (Gunderson, 1980) de un limitado nmero de especies de

peces (desafortunadamente, rtico-boreales sobre todo) mantiene, a partir
de la teora de la seleccin r - K, la prediccin de que la mortalidad natural
aumenta al seguir el espectro desde los estrategas de la K hacia los
estrategas de la r.

Se seala que se han dado un cierto nmero de intentos para estimar

este difcil e importante parmetro (M) de forma indirecta, a partir de sus
correlaciones con otros parmetros ms fciles de estimar. De esta forma y
principalmente en organismos terrestres, existe una fuerte correlacin
positiva (casi lineal) entre el logaritmo de la longitud del cuerpo y el logaritmo
del tiempo de generacin, lo que en la terminologa convencional de
pesqueras es:

log (Loo) = a + b log (1/M)

pero Gunderson (1980) encontr que la longitud del cuerpo es la variable
menos adecuada para predecir M de entre las variables que l utiliz, siendo
las dems:

(1) edad en la que las hembras estn maduras en un 50% (Tm);

(2) longevidad (la edad T0,01 en la que la abundancia ha disminuido en un

uno por ciento del nmero medio reclutado en condiciones de no
explotacin);

(3) tasa de crecimiento de von Bertalanffy, K;

(4) ndice gonadal (IG) definido en su forma ms simple como el peso de

las gonadas de las hembras maduras. (Este ndice es mejor que el peso del
cuerpo como medida de fecundidad, ya que considera tanto la freza de la
poblacin como el nmero de huevos producido por hembra).

Esta ltima medida (IG) demostr ser el valor que tiene la mejor
correlacin con M de entre todos los considerados, por lo que, la siguiente
regresin fue altamente significativa:

M = 4,64 IG - 0,370

La adicin de la segunda variable ms til (T0,01) en una regresin

mltiple para predecir M, slo disminuy el error estndar de la estimacin
en un 12 por ciento adicional.

Como sealaron Beverton y Holt (1959) y Southwood (1976), la constante

de crecimiento de von Bertalanffy K' del crecimiento individual
(noequivalente a la K de Verhulst- Pearl K!) presenta una buena correlacin
con M entre grupos taxonmicos, como se esperara de la teora de
seleccin r-K, ya que los animales de vida corta generalmente tienen tasas
metablicas altas y elevadas tasas de crecimiento individual; una vez ms,
bien correlacionadas con K. Sin embargo, la correlacin entre las dos
variables es bastante baja si se incluyen miembros de ms de una familia
taxonmica. Pauly (1980) encontr, utilizando una aproximacin de
regresin mltiple similar a la de Gunderson, que una primera estimacin de
M poda obtenerse a partir del conocimiento de K, Loo y la temperatura media
ambiental , y sugiri frmulas para obtener M a partir de las citadas
variables, si bien esta regresin mltiple ya se haba obtenido con
anterioridad.
 En cualquier caso, la definicin de para algunas de las mayores
especies, especialmente las mviles, de la lista de Pauly resulta bastante
arbitraria, y la gran varianza propia de esta relacin debe abarcar no slo
una medicin significativa del error, sino tambin la variabilidad debida a
fluctuaciones en la abundancia relativa del depredador-presa y a
disponibilidad de la presa, lo cual no est incluido en las tres variables
independientes. Resulta por lo tanto algo sorprendente el xito de esta
ecuacin al establecer un orden de magnitud para la tasa de mortalidad de
la poblacin.

La ecuacin de Gunderson con el IG no puede utilizarse de la forma en

que se ha dado en especies tropicales, tanto porque sera una extrapolacin
a partir de una muestra muy simplificada (muy pocos de sus datos
estudiados son adecuados para especies tropicales), como porque la freza
(mltiple) de especies tropicales a menudo tiene lugar durante un perodo
del ao ms largo que en especies de zonas templadas, por lo cual el ndice
debera estar ajustado a frezas repetitivas para ser un buen ndice, tanto
para M como para la posicin de la especie en el espectro de r-K. Esta
crtica tambin invalida el uso de la ecuacin de Rikahter y Efanov (1976) en
aguas tropicales. Sera necesario comparar el conocimiento de M con los
valores de E (en donde E = nmero de huevos expulsados por hembra
madura) x f (f es el nmero medio de frezas (incluyendo las frezas parciales)
por ao y por individuos maduros). Esta aproximacin sera til, pero de
momento la falta de los datos necesarios impide probarla.

Seleccin r y K y el Nicho Ecolgico

Los conceptos de interaccin entre especies y competencia estn

tambin fcilmente situados en el contexto de la teora de la seleccin r y K:
la competencia por una oferta limitada (de espacio, alimento, etc.)
aumentar inevitablemente con la masificacin, por lo que es posible
predecir que el mximo solapamiento de nichos tolerable ser mayor en las
comunidades relativamente saturadas (es decir, en condiciones de seleccin
K), y es posible esperar que se den ms adaptaciones exticas, tanto
funcionales como en trminos de estructura del cuerpo, a medida que
aumenta la diversidad de las especies.

Como se ha sealado anteriormente, Baisre (1985) describi en serie,

tres ecosistemas de Cuba (de estuario, asociado al arrecife y oceanico)
basndose en la disminucin de la influencia del medio terrestre (Figura 48
(A-C). Mar adentro, disminuyen los niveles de nutrientes disueltos, las
partculas (organismos) aumentan de talla y el ndice de diversidad y la
madurez de las comunidades tambin aumentan, sin embargo Baisre indica
que algunos organismos pueden desplazarse lejos de la costa a lo largo de
estos gradientes durante el curso de su vida. Al mismo tiempo, especul que
un cambio de estrategia en el ciclo de la vida de r a K se produce cuando
decrece la unidad de productividad. Otra generalizacin incluso ms
extendida, y que tiene algo de cierta, es la de que mientras la freza y la
incubacin tienen, en muchas especies, tendencia a producirse en
ambientes estables, tales como las praderas de fanerogamas marinas (ver
Pollard, 1984) en los que la mortalidad natural es reducida, los perodos
larvarios y juveniles pueden ocupar ambientes ms inestables en los que la
oferta de alimento es superior.

Figura 48A ESquema general de las relaciones de alimentacin en el

complejo de las aguas ocenicas. Los datos provienen de varios autores
citados por Baisre(1985)

A partir de la explicacin precedente, las especies seleccionadas segn r

podran parecer menos manejables que las K-seleccionadas. Debe
observarse esta conclusin con cautela ya que esta sencilla clasificacin en
uno de los dos grupos no tiene en cuenta que se puede estar tratando una
funcin de inestabilidad ambiental frente a una funcin exclusiva de
estrategias de vida. Caddy (1984) indica que parece bastante posible, para
especies de vida corta seleccionadas segn la r, conseguir y mantener la
dominancia en un ambiente estable si la poblacin de la especie
competidora catalogada como K se mantiene baja a consecuencia de la
pesca. Algunas poblaciones de cefalpodos y gambas parecen ilustrarlo,
incluso en el caso de que los peces de vida larga hayan sido esquilmados.
 Figura 48B Esquema general de las relaciones de alimentacin del
complejo litoral de un estuario. Los nombres en ccrulos corresponden a
especies de grupos comerciales. la informacin proviene de varios autres
citados por Baisre 1985)
 Figura 48C Esquema general de las interacciones alimentacin del
complejo ecolagico de arrecifes y praderas submarinas. Los datos
provienen de varios autores citados por Baisre (1985>

En el Cuadro 10 se muestra una clasificacin alternativa a la teora r - K

propuesta por Kawasaki (1980) fuertemente apoyada en una experiencia
japonesa en el noroeste del ocano Pacfico, en donde una larga historia de
fluctuaciones de la produccin, ligada al sistema de la corriente de Kuroshio,
proporciona una perspectiva interesante para las oportunas y variadas
aproximaciones a la base del amplio recurso adoptadas por la industria
pesquera japonesa.

Cuadro 10
Correlacin entre tres formas de vida seleccionadas por telesteos marinos
(Kawasaki, 1980)
Tipo I Tipo II
Subtipo A Subtipo B
Medio ambiente Variable y no Estable y
predecible predecible
Variacin Variacin de
irregular largo perodo
Reclutamiento Variable Estable
Variacin Variacin de
irregular largo perodo
Reservas invertida Reproducci Crecimiento y
s en: n mantenimient
o
Slo Reproduccin
reproducci %
n mantenimient
o
Longevidad: Corta Larga Larga
Crecimiento:
Tasa de Moderada Alta Baja
crecimiento:
Talla mxima: Pequea Moderada Grande
Reproduccin:
Edad de primera Baja Muy Bastante baja Alta
madurez baja
Fecundidad Baja Moderada Alta
Tasa intrnseca de Alta Baja
incremento de la
poblacin Muy alta Alta
Supervivencia
inicial Variable Constante
Nivel trfico Bajo Alto
Especies tpicas Paparda (Scombexesox) Sardinas, Bacalaos,
anguila de arena anchoas peces planos
Medidas Seguimiento y control de Seguimiento Evaluacin
apropiadas de las capturas evolucin del del
ordenacin de la pesquera?) reclutamiento, rendimiento
evaluaciones en equilibrio y
de situacin de
rendimiento (F0.1)
Por recluta
yRMS?

En el esquema de Kawasaki, se proponen dos clasificaciones principales

y dos subsidiarias: el Tipo II es similar a la categora anterior de los K-
seleccionados, excepto en que el nmero de huevos producidos por freza es
elevado, incluyendo como ejemplos a los bacalaos y a los peces planos.
Estas especies, situadas generalmente en un lugar elevado de la cadena
trfica cuando son adultos, se pueden considerar como tratables por los
modelos convencionales de rendimiento en los que los conceptos de
equilibrio son aplicables en gran parte.

El Tipo I es dividido por Kawasaki (1980) en:

Tipo IA - Pequeas especies de vida corta, con baja fecundidad individual

pero madurez muy temprana, temprana freza y en consecuencia elevadas
tasas de incremento de la poblacin. Estas especies (por ejemplo la
paparda, los calamares y las anguilas de arena) tienden a vivir en ambientes
irregulares y variables y muestran elevadas variaciones en la poblacin, lo
que les hace en esencia muy similares a la clasificacin de r definida
anteriormente (excepto por su baja fecundidad), y se pueden considerar
stocks fuera de equilibrio en donde una presin pesquera fluctuante puede
ser la nica forma de explotar el stock sin prdidas excesivas a
consecuencia de la muerte natural en aos productivos, pero en los que, en
aos de baja produccin, el esfuerzo deber dirigirse rpidamente a otro
lugar. Aqu el administrador se encuentra con las conflictivas
consideraciones de decidir entre un nivel elevado y suficiente que reduzca
las prdidas y una probable necesidad de un desplazamiento rpido hacia
otros recursos si se produce un crack en la poblacin, lo que parece que
ocurre en algunos momentos determinados en este tipo de stocks (por
ejemplo, Figura 18).

Tipo IB - Aqu hay stocks adaptados a reas con fluctuaciones o ciclos de

largos perodos, de acuerdo con el ambiente para que se produzca el
reclutamiento entre los ciclos. Este grupo es algo intermedio entre los otros
dos, en el sentido de que los perodos de vida son bastante largos, pero la
edad de madurez es generalmente temprana, con mltiples frezas y
fecundidad moderada lo que permite una tasa bastante alta para aumentar
la biomasa de la poblacin durante el perodo medio (510 aos?) de
condiciones favorables y con una longevidad suficiente para que algunos
individuos sobrevivan hasta el prximo perodo favorable (por ejemplo,
sardinas, arenque).
11. ANALISIS DE LAS CADENAS ALIMENTARIAS EN
LOS MEDIOS COSTEROS PRODUCTIVOS: LAS
ALGAS COSTERAS, EL SISTEMA DE ERIZO Y
LANGOSTA DE ALTAS LATITUDES, Y LAS
PRADERAS DE ALGAS MARINAS COMO AREAS
DE ALEVINAJE EN LOS TROPICOS
La pregunta que ms difcil resulta responder en base a los resultados
obtenidos en investigaciones de corta duracin, consiste en el grado de los
cambios o las fluctuaciones a largo trmino a que se ve sometido un sistema
ecolgico o una comunidad. Quizs uno de los primeros sistemas donde ha
sido estudiado con cierto detalle un fenmeno de constantes sustituciones
en la dominancia entre dos ecosistemas es el conocido como ciclo de
Russell (ver en Cushing, 1982 su descripcin y referencias). De forma
breve: un cambio en la circulacin ocenica genera cambios importantes en
las caractersticas de las masas de agua, en el plancton y en los stocks de
peces pelgicos dominantes del canal de la Mancha y la parte sur del mar
del Norte, fundamentalmente en cuanto a la dominancia de los stocks de
sardina y arenque. Acontecimientos similares se han dado en lugares
diversos del planeta, por ejemplo, en las costas del oeste de Amrica del
Sur, del Japn y de California (ver Sharp y Csirke, 1983) para citar slo
algunos de los lugares donde se han producido modificaciones importantes
en la biomasa y distribucin de los stocks pelgicos dominantes.

Tales fenmenos tambin se dan en aguas interiores y en el bentos, y se

ha tomado un ejemplo de estos medios de altas latitudes porque muestra lo
peligroso de considerar los ecosistemas marinos como: (a) estables e (b)
irreversibles, y tambin las dificultades con que se enfrentan los eclogos al
tratar de evaluar los mecanismos de cambio, incluso en el caso de sistemas
costeros relativamente accesibles.

El grfico de Miller, Mann y Scarratt (1971) de la Figura 49 se basa en la

representacin de circuitos de energa de Odum para mostrar los resultados
de un primer anlisis del flujo de energa en la comunidad sublitoral de algas
(campos de algas) del suroeste de Nueva Escocia, en el cual
mediciones in situ de biomasa por unidad de rea, y estimaciones de la tasa
de respiracin fueron utilizadas para cuantificar la tasa relativa de
transferencia de materia entre los componentes del ecosistema, cada una
expresada en trminos de produccin por metro cuadrado de zona sublitoral,
basndose en la relacin entre las tasas de respiracin y produccin
obtenidas por McNeill y Lawton (1970).

La primera conclusin importante de este ejercicio es que la produccin

anual de las algas excede el consumo de los herbvoros en ms de diez
veces. La mayor parte de esta materia no consumida in situ, ms los detritus
secundarios en forma de materia fecal es trasportada fuera del subsistema
local en forma de restos de hojas o de otras partes de plantas y como en
otros sistemas que generan detritus, como pueden ser los manglares, las
praderas submarinas contribuyen de forma importante a las cadenas trficas
de las reas de plataforma adyacentes. Esta contribucin ha sido estimada
por Mann (1972) resultando aproximadamente equivalente a la
correspondiente a la del fitoplancton hasta la isobata de 90 m en Nueva
Escocia, considerando su potencial como una fuente de materia orgnica de
las cadenas alimentarias litorales.

En segundo lugar, las langostas, las estrellas de mar y otros

depredadores primarios tales como el pez lobo Anarhichas lupus controlan la
poblacin de los herbvoros, la ms importante de las cuales es la de erizos
marinos, Strongylocentrotus droehbachiensis, que es el principal consumidor
de algas y que en los aos 60 mostr los mayores incrementos de
abundancia asociados a un considerable declive de los stocks de algas. La
ausencia de control de las poblaciones de erizos debida a la
sobreexplotacin de los depredadores primarios fue considerada por Breen y
Mann (1976) y Chapman (1981) como la principal razn del evidente
retroceso de las praderas de algas en los aos 70 en muchos sustratos
rocosos favorables para su desarrollo en el litoral de Nueva Escocia. En los
aos 70 as mismo demostr (Pringle, Sharp y Caddy, 1982) que la
sobrepesca o la destruccin de habitats propicios actuando como cuellos de
botella del desarrollo, fueron probablemente los factores responsables del
descenso en las poblaciones de langosta, ms que posibles situaciones de
escasez de alimento. Dada la amlitud de los hbitos alimenticios de las
langostas, la sobrepesca o la prdida de zonas protegidas pudieron ser las
causas principales del descenso de la langosta.
Figura 49 Flujo de energa a travsde la comunidad bntica submareal en la zona
de algas de la baha de Santa margarita en Nueva Escocia . Las unidades
son kcal/mao, excepto para la biomasa que es kcal/n. Los valores de
produccin fitoplanctnica corresponden a platt (1971) (de Miller, Mann y
Scarratt,1971)

Explicacin: La Figura 49 se basa en la nomenclatura para circuitos de

energa desarrollada por H.T. Odum (ver Platt, Mann y Ulanowicz, 1981),
donde el campo de algas es visto como una combinacin de receptor de
energa (por fotosntesis) y como unidad de consumo para su propio
desarrollo (por respiracin), con un stock permanente de 1 840 kcal/m que
contribuye con 7 000 kcal/m/ao al mantenimiento de las poblaciones de
herbvoros y detritvoros (cada una a su vez constituida en poblacin
consumidora para su propio mantenimiento).
 En la Figura 49 se muestra que el consumo de materia vegetal genera
heces y detritus y tambin una parte importante de las prdidas netas de
energa qumica de los componentes de la red alimentaria por respiracin,
que se indica con el smbolo de retorno al sustrato (o al sumidero en la
terminologa ms propia de circuitos de energa).

A la luz de subsiguientes debates centrados en la naturaleza de las

interacciones descritas por Miller, Mann y Scarratt (1971) (ver la revisin de
Pringle, Sharp y Caddy, 1982), parece evidente que pese a su inters, no se
demuestra que las mediciones de flujo de energa realizadas en uno o que
pese a su inters, no se demuestra que las mediciones de flujo de energa
realizadas en uno o dos puntos contribuyan a la determinacin de la
importancia relativa de los eslabones descritos. Esto se debe en parte a que
varios elementos de informacin esenciales no fueron considerados, como
son el tamao relativo y las interacciones espaciales de las especies
componentes del sistema, adems de sus tasas de alimentacin. As mismo
va demostrndose que los componentes no incluidos en el diagrama de
energa preliminar que se ha citado pueden jugar un papel activo. Es el
mismo caso del sistema erizo de mar-Macrocystis-Zreja de mar-erizo de
mar-nutria de mar, citado por Pringle, Sharp y Caddy (1982), donde el papel
clave jugado por otros componentes (una estrella de mar y un labrido, para
no citar los posibles efectos de la contaminacin costera) han sido
considerados como factores importantes causantes de los cambios
observados en la comunidad, adems de los componentes previamente
identificados y que se han citado anteriormente. Es muy importante tener
alguna idea de la tasa relativa de alimentacin y de los solapamientos
espaciales de un depredador dado con una u otra presa.

El aspecto que ms ha acaparado la atencin de quien ha trabajado

sobre el sistema de Nueva Escocia durante los aos 70 fue la aparente
irreversibilidad de la creciente biomasa de erizos y el retroceso de la
biomasa de algas, pero como se vio posteriormente, hay que ser prudente a
la hora de establecer conclusiones de amplio carcter zoogeogrfico y a
largo plazo, acerca de la evolucin de un sistema. El cambio descrito
estableciendo la dominancia de los erizos se mostraba irreversible porqu
de continuar la activa accin de los erizos sobre los maduros asentamientos
de algas, estos erizos, pese a mostrar un estancamiento en su crecimiento,
podan persistir y mantenerlos improductivos libres de las esporulaciones
de las algas mientras actuaran sobre la materia detrtica y libres de
esporulaciones de otras plantas que pudieran colonizar la superficie de las
rocas. En tal situacin, Breen y Mann (1976) concluan, basndose en las
 evidencias, diciendo que era difcil prever un mecanismo que permitiera la
recuperacin de los campos de algas.

En 1980, tal mecanismo hizo su aparicin en forma de un agente

patgeno de los erizos de mar (Miller, 1985a), con un impacto bastante
parecido al que en 1983 diezm las poblaciones de erizo
tropical Diadema antillarum en amplsimas reas del Caribe (Lessios, Glynn
y Cubit, 1984). La accin del agente patgeno en Nueva Escocia se mostr
virulenta y de fcil trasmisin y se estima que en dos aos (Miller, 1985a),
murieron alrededor de 250 000 t de erizos. Inmediatamente se dio, una
recuperacin de las algas, y se estima que el rea actualmente despoblada
de algas puede soportar una biomasa de algas de 1,8 millones de toneladas
con una produccin anual de alrededor de 7 milliones de toneladas. Ser
interesante ver que otros efectos ecolgicos aparecen despus de tal
incremento en la produccin litoral de materia orgnica, no slo en cuanto al
stock de langosta, sino en la produccin litoral en general.

Como resultado de esta experiencia, se puso en evidencia de forma

circunstancial que tales epidemias se haban producido en el pasado, y
Miller (1985) establece una sucesin de carcter cclico de perodo ms o
menos largo (Figura 50) con dominancias alternativas de erizos y algas.

Figura 50 Ciclo de las algas-erizos de mar (de Miller,1985)

 El panorama aparece algo ms claro y ms optimista que en 1970 para
este sistema, aunque como ocurre en la mayora de investigaciones de
ecosistemas, nuevas preguntas van surgiendo en tanto otras van siendo
contestadas. Como por ejemplo, si es tal la virulencia del agente patgeno,
cul es su origen?. Cul ser la contribucin relativa del habitat
recuperado en su papel de alimento de los recursos costeros como puede
ser la langosta que habita en la zona de algas?. De cualquier forma hay algo
sobre lo que no cabe duda y es que la estabilidad del ecosistema se ha
alejado de la idea axiomtica que imperaba hace menos de 10 aos.

Areas de Algas para Alevinaje - Habitats de Concentracin de Juveniles y

de Alimentacin para Numerosas Especies Ocupantes de Arrecifes

Las praderas submarinas existen en un amplio margen de latitud, desde

Tasmania hasta Japn y al mar Bltico (ver la revisin de Pollard, 1984), y
en todas las reas donde aparecen juegan un importante papel ecolgico,
relativo slo en parte a su importancia al contribuir con detritus a las redes
alimentarias, especialmente dirigidos a la alimentacin de pequeos
crustceos epibnticos como pueden ser los anfpodos. Esta ltima parte es
importante en cuanto a las dietas de los primeros estados juveniles de los
peces, muchos de los cuales se sirven de las praderas submarinas para
protegerse de los depredadores. De tal forma que este habitat proporciona
proteccin a los estados juveniles de los peces y a las langostas y constituye
un rea de alimentacin para depredadores y herbvoros, especialmente en
los trpicos, en las reas proximas a los arrecifes de coral. Esta actividad
alimenticia tiene lugar en las praderas submarinas y frecuentemente durante
la noche para regresar durante el da al arrecife, de forma cclica. Estas
observaciones nos llevan a ser cautos cuando planteamos que la altsima
produccin estimada en algunas zonas arrecifales es debida exclusivamente
a la produccin primaria propia del arrecife.

Al parecer la bibliografa referente a que parte de la produccin de las

praderas submarinas es resultado directo de la accin que sobre ella ejercen
los herbvoros plantea algunos problemas. Como ya hemos citado para otras
plantas macroscpicas, una gran parte de esta produccin vegetal se
incorpora a la red alimentaria en forma de detritus y en especial por medio
de los eslabones propios de crustceos y peces juveniles. Las altas
producciones de los peces de las praderas submarinas se deben al
abundante reclutamiento (primera clase de edad incorporada ese ao) y sus
altsimas tasas de crecimiento (Thayer, Adams y La Croix, 1975).
 Otra caracterstica de esta y de otros tipos de vegetacin marina (as
como tambin de otros tipos de productos del subsuelo marino) es la
enorme superficie ofrecida para la fijacin de larvas, epifauna y epiflora. Esta
caracterstica, quizs, tiene una importancia ecolgica comparable a la
contribucin directa de las praderas submarinas a la cadena trfica a travs
de los herbvoros, y este aspecto de ofrecimiento de sustrato y proteccin
frente a depredadores es comn a muchas reas de alevinaje de peces. En
el caso de las praderas submarinas, puede ser que un cambio en la
naturaleza fractal del habitat pueda hacerlo menos seguro de cara a la
proteccin de organismos mayores de una cierta talla, determinando con ello
la talla a la cual los peces jvenes se trasladan a un nuevo habitat. As
mismo, y pese a su importancia para los estados juveniles clave, se ha
sealado que las praderas, con algunas excepciones, son relativamente
menos importantes como zonas de puesta de los peces.

El creciente grado de conocimiento acerca del significado de estos

centros de produccin primaria de la zona costera y litoral, y de los impactos
potenciales de las variadas actividades humanas (dragados, desagues,
vertidos urbanos, etc.) en estos habitats, constituyen un campo de aplicacin
de la ecologa marina, cuyas directrices contribuyen directamente al
mantenimiento de los niveles ptimos de produccin pesquera en las zonas
costeras.

Mediante acciones a gran escala en los ecosistemas costeros, van

acumulndose experiencias sobre las posibilidades de recuperacin de
praderas submarinas en regresin (por ejemplo, Thorhaug, 1985).

12. LAS CADENAS ALIMENTARIAS DE LOS

SISTEMAS DE BAJA Y ALTA ENERGIA: UNA
COMUNIDAD MEDITERRANEA DE PECES
DEMERSALES FRENTE A LOS SISTEMAS
PESQUEROS DE AREAS DE AFLORAMIENTO
Un ejemplo de diseo y uso potencial de conceptos cualitativos en la
ordenacin de pesqueras lo constituye la comunidad de peces demersales
de la plataforma y el talud continental de Baleares y del Mediterrneo
occidental: una fauna intermedia en complejidad entre la de reas
relativamente pobres en especies como pueden ser el Atlntico noroeste y
las reas de afloramiento en todo el mundo y las mucho ms complejas y
diversificadas comunidades de reas tropicales. Macpherson (1981)
 establece una matriz de las interacciones trficas de esta comunidad
describiendo tambin la importancia de los invertebrados bentnicos y
planctnicos en la red alimentaria. Estos componentes inferiores de los tres
niveles trficos establecidos en la Figura 51 reciben un nmero trfico
arbitrario, empezando por aquellas especies de peces-crculo interior - que
comen exclusivamente invertebrados. Curiosamente, Molva es la nica de
estas especies de peces en la que los invertebrados no juegan un papel
significativo en su dieta. A pesar de que no se indique, no hay que olvidar
que los invertebrados no ocupan un slo nivel trfico, y que incluso en el
caso de invertebrados comedores de peces se da un considerable grado de
reparticin del recurso (Macpherson, 1981).

Figura 51 Se muestran con detalle los eslabones de la red alimentaria de una

comunidad de peces demersales del Mediterrneo (Macpherson, 1981). Los
depredadores apicales se sitan en el exterior de los tres crculos
concntricos, y los peces presa (comedores exclusivamente de
invertebrados) en los crculos interiores. Los porcentajes asignados a cada
componente indican la participacin de los peces en sus respectivas dietas.
Los componentes (por ejemplo, 6, 7 y 9) con flechas dirigidas sobre si
mismos presentan un cierto grado de canibalismo

Clasificacin Trfica y Planteamiento de un Modelo de Compartimentos

para Representar las Interrelaciones Trficas

La Figura 52 plantea una posible forma de resumir el Cuadro 1 del trabajo

de Macpherson (1981), constituyendo en esencia un modelo de
compartimentos que indica de donde procede la energa del sistema. Desde
un punto de vista estructural es esclarecedor, dado que en estos dos grupos
de peces presa que se sitan en los dos amplios crculos basales se
incluyen por un lado los comedores activos de bentos y por otro los de
plancton (en cualquier caso se da un cierto grado de solapamiento puesto
que casi todos los comedores de bentos ocasionalmente pueden tomar
algn alimento planctnico, en especial en los primeros estados de su vida y
vice-versa aunque con menor frecuencia).

Tomando en consideracin los depredadores de nivel superior, en la

Figura 51 se seala que para muchos de ellos los invertebrados an
constituyen una parte significativa de la dieta. Pero pese a todo podemos
establecer tres grupos bsicos de depredadores:

1. depredadores de peces comedores de plancton

(Micromes y Scyliorhinus);

2. comedores de peces comedores de bentos (Phycis), y

3. comedores mixtos que consumen la mayora de especies.

Figura 52 Modelo de compartimentos aplicado al mismo sistema de la Figura 51,
mostrando los dos principales grupos de peces depredados (peces presa),
agrupndolos en funcin del tipo de alimento predominantemente utilizado
por cada uno

De esta clasificacin, sin olvidar lo anteriormente comentado, se

desprenden posibles implicaciones que merecen ser investigadas:

(a) el tamao de la poblacin de las especies del primer grupo y de sus

presas son a priori ms inestables que las del segundo grupo;

(b) las especies de los grupos (1) o (2) se ven probablemente menos
afectadas de forma recproca por las medidas de ordenacin dirigidas a las
especies del otro grupo que las especies del mismo grupo.

Por otro lado podemos considerar a los modelos de compartimentos

como biolgicamente interesantes y enormemente tiles para mostrar como
se distribuye la biomasa o la energa, aunque su aplicacin ser menor si se
basan exclusivamente en criterios trficos. En consecuencia desde ahora
nos centraremos en este tipo de relacin (Figura 51) que describe las
interacciones entre especies.

El uso del formato circular para representar las redes alimentarias como
se hace en las Figuras 51 y 53 es ampliamente utilizado por la necesidad de
hacerlas inteligibles y procurando que los cruces producidos por los enlaces
entre los diferentes componentes sean mnimos y, en el caso de que se
produzcan, sean lo ms prximos posible a un ngulo recto. En principio
parece que sera ms lgico reservar el crculo interior a los depredadores
apicales (ver por ejemplo la Figura 53), pero si bien el nfasis comercial
recae en estas especies economicamente ms importantes, que
generalmente se sitan arriba en la red alimentaria y que representamos con
los crculos mayores, la disposicin que aparece en las Figuras tambin
tiene una cierta lgica puesto que conserva la idea bsica de disipacn de
productividad bentnica hacia arriba en la red alimentaria pro encima del
objetivo de un determinado depredador apical que no es lo que en este caso
ms importa.
Figura 53 Representacin del tratamiento de la energa del sea raven
(Hemitripterus americanus). Contrastando con la Figura 43 las especies
presa se sitan fuera del crculo central (Tyler, Gabriel y Overholtz, 1982)

Aunque los crculos concntricos en la Figura 51 no representan en forma

precisa los niveles trficos, se ha adoptado la convencin de hacer figurar
especies de hbitos canbales en un nivel trfico ligeramente superior (la
mitad de un nivel) con respecto al que les correspondera normalmente, en
base al hecho de que ellas comparten algunas de las caractersticas de sus
depredadores. As, Antonogadus (especie N 9), que, a excepcin de su
predileccin por sus congneres, se alimenta exclusivamente de
invertebrados, figura en una posicin intermedia entre los niveles primero y
segundo. Esto se aplica igualmente a las especies de Micromesistius (6)
y Phycis (7), las cuales son canbales, pero consumen adems otras
especies de peces e invertebrados. Podra ser o no una coincidencia el
hecho que estas especies canbales, junto con aquellas del grupo 8, juegan
un papel clave en la dieta de los depredadores apicales, y se puede
hipotetizar que ellas son capaces de remontar en la jerarqua hasta ocupar
el lugar de uno o ms depredadores apicales cuando estos estn expuestos
a una depauperizacin transitoria.

Varias son las caractersticas de esta red alimentaria que pueden ser
importantes y que nos llaman la atencin:

1. Dejando de lado la posible distincin de algunas especies (6, 7, 8, 9 y

24) que estn un slo eslabn, como mximo, por encima de los comedores
de invertebrados (en realidad los invertebrados constituyen una buena parte
de su dieta), no existe una distincin real entre los niveles arbitrarios 2 y 3.
De hecho, para la mayora (a excepcin de Molva), los invertebrados
constituyen una parte importante de su dieta, as el porcentaje de
invertebradosen el contenido estomacal es inversamente proporcional al
pesoen la red alimentaria, de tal forma que puede ser usado como ndice
aproximado de nivel trfico.

2. As mismo y como consecuencia de (1), esta red alimentaria debe ser

considerada como preliminar y aproximativa. A pesar de que pueden existir
algunos componentes en niveles altos que no han sido incluidos (por
ejemplo, tiburones), parece que no sern muchos si todo componente
depende en su dieta de un slo elemento.

3. Otra caracterstica interesante de esta red alimentaria es la relativa

baja frecuencia de canibalismo (que por otro lado puede ser visto como una
forma de control intraespecfico de la poblacin, o como un mecanismo de
supervivencia de la poblacin en condiciones alimenticias lmite, como se
ver ms adelante), y la ausencia aparente de depredaciones recprocas.
Este ltimo fenmeno (que se mencion con anterioridad con referencia al
arenque y al bacalao) sin duda se da si los estados larvarios son tenidos en
cuenta, mientras que no aparece entre los componentes de la macrofauna
de peces. La explicacin de esto parece estar en los rangos individuales de
talla de las especies en sus estados adultos que son relativamente
estrechos (comparado con las especies comerciales de altas latitudes) y en
la estratificacin por tallas que en esta comunidad est bastante
desarrollada con muchas especies de pequea talla y una relacin entre el
tamao de la boca y el tamao del cuerpo relativamente elevada en el caso
de los peces depredadores. Sera interesante conocer hasta qu punto esto
es as en las comunidades de peces tropicales. La relacin tamao de la
boca/talla podra ser realmente una medida del grado de compresin de la
red alimentaria en el rango de tallas total del ecosistema. Un ejemplo del
amplio rango de esta relacin en la naturaleza la tenemos en la Figura 10B.
(No olvidar, no obstante, la importancia de la separacin entre los radios
branquiales en los comedores facultativos de materia particulada, por
ejemplo, la caballa).

4. Se da un elevado grado de solapamiento entre las dietas de los

depredadores apicales, lo que sugiere que el sistema podra acomodarse a
una intensidad moderada de esfuerzo pesquero sobre cualquiera de las
especies depredadoras, es decir que la probabilidad de explosiones o
catstrofes en el tamao de la poblacin de las presas como resultado de la
reduccin de la abundancia de un depredador es baja. Esta especulacin es
particularmente interesante si vemos las importantes fluctuaciones que se
dan en series histricas locales de capturas de una de las principales
especies depredadoras, la merluza (Merluccius merluccius). Podemos
preguntarnos si los otros depredadores que comparten las mismas presas
mostraron un incremento de poblacin desfasado con las fluctuaciones de
merluza o si de otra forma la causa principal de las fluctuaciones fueron
fluctuaciones de la presa. Una investigacin de estos cambios relativos de
abundancia con el tiempo puede ser muy interesante en este caso. La
subseccin de la red alimentaria a que nos estamos refiriendo y que se
detalla a continuacin puede tener implicaciones de cara a la ordenacin de
la pesquera:

Entre Merluccius como especie comercial clave, y otros componentes del

sistema se detectan dos tipos de interaccin: competicin entre
depredadores y impactos mutuos entre las poblaciones de depredadores y
de presas. Mediciones simples de estos dos impactos potenciales se dan en
el Cuadro que se incluye a continuacin, en el que se expresan el porcentaje
de similitud de dietas (entre dos depredadores), y la combinacin de
disponibilidad y preferencia (dado como el orden que corresponde a cada
presa segn su porcentaje en los estmagos de merluza y de otros
depredadores). Ambos criterios pueden utilizarse para determinar si los
cambios observados en el tamao de la poblacin de merluza es probable
que produzcan impactos en otros componentes de la red alimentaria
directamente vinculados con ella.

Clasificacin en funcin de la depredacin

Clasificacin en funcin de
ejercida por Merluccius atendiendo a la
la similitud de la dieta
proporcin de cada presa en los contenidos
con Merluccius (%)
estomacales
1. Scyliorhinus 35,4 Lesueriogobius 1
2. Etmopterus 33,0 Micromesistius 2
3. Conger 26,5 Notolepis 2
4. Galeus 10,3 Notoscopelus 6
5. Helicolenus 10,1 Gadiculus 9
6. Scymnorhinus 4,8

Se puede pensar en otros ndices simples, en particular, el consumo

relativo de una presa dada por un depredador dado. Este ndice puede ser
fcilmente medido como:

(% en peso de una presa dada en el estmago) x N (en peso) de

depredadores.

Este ndice puede ser corregido antes de compararlo con el

correspondiente a otras especies introduciendo la tasa de consumo de
alimento del depredador, y procediendo a una correccin ideal de tipo
estacional basada en el porcentaje de solapamiento de habitats del
depredador y de la presa. En conclusin, un ndice de competencia (Ic) entre
los depredadores A+B que puede establecerse de la siguiente forma:

Una comparacin de los componentes de una red alimentaria de este tipo

permitira detectar grupos de dos especies que ms probablemente prodran
verse afectadas por los cmabios en la biomasa de las otras. Esta
comparacin resultara til en evaluaciones preliminares del riesgo que se
corre por los efectos de una incidencia intensa de una o ms especies sobre
otras de dieta similar o de cuales son los depredadores clave o los
componentes clave de la dieta para las especies en cuestin.

Ecosistemas de Areas de Afloramiento

En general, las cadenas alimentarias propias de sistemas demersales del

Mediterrneo tales como las que acabamos de estudiar, se caracterizan por
una limitacin de nutrientes, y por lo general presentan una alta diversidad,
con un extenso grupo de especies participando de la biomasa.

Contrastando con este tipo de habitat podemos considerar el ecosistema

de las reas de afloramiento (ver Sharp y Csirke, 1983; Bas, Margalef y
Rubies, 1985 para tener una visin ms detallada de este tipo de sistemas).
Las reas de afloramiento constituyen el soporte de algunas de las
pesqueras ms productivas del mundo. Incluso en bajas latitudes, estos
sistemas dependen de aguas fras y ricas en nutrientes que suben a la
superficie como resultado de la accin de fuerzas hidrodinmicas,
principalmente vientos costeros que generalmente son de carcter
estacional como lo son los afloramientos en la mayora de los casos. La
fuerza del afloramiento vara de un ao a otro (Figura 54) y en consecuencia
la captura de peces (Figura 55), con lo que la produccin pesquera a corto
plazo en estas reas es muy dependiente de los factores ambientales,
adems del esfuerzo pesquero.
 Figura 54 (A) Variacions observadas en la fuerza del afloramiento de la
parte central del rea dela COPACO(CECAF)

(B) Variaciones observadas en la fuerza del afloramiento en la parte sur

del rea

(C) Cambios observadas en la composicin de la capura por especies

(Gulland y Garcia, 1984)
Figura 55 Relacin entre las capturas anules y el afloramiento en el rea de la
COPACO(CECAF) (Gulland y Garcia, 1984)

Constrastando con otros habitats de alta diversidad y pobres en

nutrientes como puede ser el tipico ejemplo de las reas de arrecifes de
coral en los trpicos, las reas de afloramiento son ricas en nutrientes, y
soportan una elevada produccin fitoplanctnica que lleva a unas redes
alimentarias superficiales con una marcada dominancia de las relativamente
pocas especies residentes. Cada componente se caracteriza por su elevada
biomasa, la cual presenta una considerable variabilidad en el tiempo. En
algunos aspectos, como seala Cushing (1982), estos sistemas muestran
una similitud con las pesqueras de las productivas reas de altas latitudes
tales como las del mar del Norte, con algunos cambios obvios como son la
de bacalaos que con frecuencia son reemplazados por merluzas, la caballa
por jureles y los arenques y los espadines por sardina y anchoa. Esto es por
supuesto una gran simplification, dado que algunos grupos como las
merluzas tambin se encuentran fuera de los sistemas de afloramiento,
mientras que componentes importantes como son por ejemplo los
cefalopodos y los esparidos no se mencionan. Para la mayora de los
sistemas de afloramiento esta similitud es reforzada no obstante por la
estacionalidad de la produccin, la cual contribuye tambin a la
generalmente baja estabilidad y diversidad de estos sistemas.

Ryther (1969) seala que la longitud media de las cadenas trficas es

menor en las reas ocenicas de afloramiento - directamente relacionada
con la baja diversidad y estado inicial de la sucesion - que en la mayora de
otros sistemas estables de otras reas. La mayor parte de la produccin es
transportada fuera del punto de afloramiento, horizontalmente hacia zonas
adjacentes (Figura 56) y verticalmente hacia el fondo a las cadenas trficas
del bentos (Figura 4). As, se ha visto que los niveles trficos inferiores en
las reas de afloramiento aparecen con frecuencia desplazados en el
espacio, unos respecto de otros, cada vez ms lejos del centro del
afloramiento. De tal forma que en las costas del noroeste de Africa, por
ejemplo, la produccin primaria no es intensa en la zona litoral, situndose la
mayor parte de la produccin zooplanctnica cerca del borde de la
plataforma continental. Los peces y otros altos depredadores de las cadenas
trficas de afloramientos estacionales (por ejemplo Figura 21) requieren un
cierto grado de movilidad estacional o de migracin con lo cual se facilita
aun ms el transporte desde el centro de produccin. El transporte puede
ser pasivo, el agua fra elevada puede ser transportada por lo menos a 100
km del punto de surgencia, con lo que se constituye lo que hemos venido
llamando estructura de disipacin (Figura 56), en la cual el centro de
produccin de los sucesivos elementos altos de las redes alimentarias se va
desplazando lateralmente (por deriva o migracin) desde el centro de
produccin primaria. Jones (1982) seala que la importancia de este tiempo
de permanencia en la superficie consiste en que la produccin primaria
puede completarse y ser asimilada por la cadena trfica antes de que el
agua fra se unda de nuevo, en el caso de cadenas trficas cortas. Por
adveccin lateral el impacto de los sistemas de afloramiento, no obstante,
puede extenderse a considerable distancia desde su centro, tanto por la
derrame horizontal de nutrientes como por la precipitacin vertical de
detritus. El derrame se produce tambin en las migraciones estacionales
de muchos peces, con lo que se disipan nutrientes desde los centros de alta
produccin. La migracin se debe tambin a fenmenos asociados a los
afloramientos estacionales tales como el establecimiento de oxyclinas y
termoclinas, las cuales pueden establecerse cuando aguas del fondo pobres
en oxgeno se acercan a la superficie haciendo que estas aguas se
conviertan en impracticables para un buen nmero de especies. El derrame
tambin se produce verticalmente hacia los sistemas bnticos, los cuales
pueden mostrar una tendencia a las condiciones de anoxia debidas a la
descomposicin la aboundante lluvia de detritus proveeniente de la
produccin del sistema pelgico.

Esto es consecuencia de la generalmente baja diversidad de los

ecosistemas de afloramiento, es decir a las redes alimentarias simples y al
espectro de organismos que en un momento dado ser probablemente un
tanto discontinuo. Pese a la abundancia de alimento esto puede llevar a
problemas de localizacin del tamao apropiado de partculas alimenticias
en momentos clave del desarrollo de las especies residentes, puesto que las
preferencias en cuanto al tamao de los alimentos van cambiando
necesariamente hasta que una especie completa su desarrollo.

Una consecuencia de sto puede ser el hecho de que algunos

componentes clave. de los medios de baja diversidad den muestras de
canibalismo en momentos de su desarrollo, por ejemplo, calamares
(Amaratunga, 1983), anchoveta (Santander, 1981) y merluzas (Lleonart,
Salet y Macpherson, 1983): los reclutas de Merluccius (y los individuos
menores de una cohorte (machos), en el caso de Illex), constituyen una red
de seguridad para la dieta de las hembras maduras, contribuyendo as a la
produccin de una segunda generacin que de otra forma topara con
condiciones trficas inciertas. Tales mecanismos tambin deberan
constituirse en control de la densidad dependiente de la poblacin,
amortiguando las amplias fluctuaciones en la abundancia que se producen
en redes alimentarias relativamente simples (en la Figura 57 tenemos una
visin bastante especulativa de un mecanismo de este tipo en redes
alimentarias de afloramiento).

Csirke (1980) describe como el reclutamiento de anchoa es una funcin

de dos procesos: un mecanismo dependiente del stock donde la produccin
de huevos decrece a niveles altos de poblacin, y un mecanismo
dependiente de la densidad donde la supervivencia de los prereclutas es
funcin del tamao de la clase anual y de fenmenos medioambientales.
Dentro de estos fenmenos anuales se incluye el variable grado de
desarrollo del fenmeno (de afloramiento) de El Nio, el cual por otro lado,
tiene una influencia de control sobra el equilibrio existente entre la anchoveta
y la sardina (Santander, 1981): el primero de estos mecanismos viene
asociado a la elevada produccin de reas prximas al afloramiento y el
ltimo se muestra ms dominante en aguas ocenicas menos productivas
alejadas de la costa. En aos de afloramiento menos intenso, estos
mrgenes especficos se hacen ms estrechos, y una competencia directa
de larvas, as como altas densidades de puesta de anchoveta cerca de la
costa, pueden dar lugar a niveles elevados de canibalismo de huevos de
 anchoveta (ver Csirke, 1980; Sharp y Csirke, 1983 como ampliacin a los
aspectos referidos).

Figura 56 Tipica estructura de disipacin de una red alimentaria de reas de

afloramiento (Modificacin del grfico de Jones, 1982)

13. LAS INTERACCIONES EN EL ECOSISTEMA

PELAGICO: INFERENCIAS PROVENIENTES DE
 ESTUDIOS DE FISIOLOGIAY COMPORTAMIENTO
DE PECES
Hemos descrito al medio ambiente pelgico como un sistema dinmico y
agregado de forma contagiosa, que refleja los procesos diurnos,
estacionales e histricos. Quizs se podra considerar la elevada actividad
migratoria de los componentes de esta red alimentaria ocenica como un
sistema integrador. Esta actividad amortigua las discontinuidades en la
biomasa mediante desplazamientos relativamente rpidos entre los centros
de abundancia, explotndolos y por lo tanto reduciendo su abundancia a
niveles bsicos. Cualquier lugar que constituya una posibilidad de
alimentacin para los depredadores nmadas o migratorios y que presente
mximos de abundancia en las especies presa que le son propias, ve
amortiguados estos mximos en gran parte debido a estas visitas, que
abandonan las zonas de crecimiento correspondientes en todos los niveles
de la red alimentaria.
Figura 57 Generalizaci n de los mecanismos interespecficos e intraespeccifos de
retro alimentacin (feedback) (depredacn y canibalismo) como un
mecanismo de control de la poblacin dependiente de la densidad en
sistemas de afloramiento
 El concepto de interacciones en equilibrio de las especies en cualquier
red alimentaria slo puede mantenerse si la mayor parte de flujos de materia
entre los diferentes componentes, debidos a muertes, migracin, crecimiento
y reclutamiento, se compensan unos con otros, incluso frente a la
explotacin humana. Se ha observado que la reproduccin y el xito en la
supervivencia no son slo variables de carcter estacional sino que su
carcter es anual en la mayora de las especies, y esto constituye una
pequea evidencia de la coordinacin general o de la sincrona entre las
puestas exitosas de los componentes de la red alimentaria. Por ello,
cualquier intento que trate de establecer un equilibrio en terminos de
produccin y consumo para una red alimentaria difcilmente resultar
exitoso, si bien esto no debe minimizar su valor como gua de posibles
interacciones dinmicas.

Se podra pensar que la mayora de individuos que alcanzan tallas

grandes en los sistemas tropicales no topan con las limitaciones de carcter
alimentario propias de altas latitudes, debidas a los marcados ciclos
estacionales de produccin primaria, donde al finalizar cada invierno, la
disponibilidad de alimento es escasa y en consecuencia el crecimiento se
ralentiza o se detiene. En los habitats tropicales, no obstante, pese a la
continua productividad trfica y a la continua actividad alimentaria ejercida
sobre ella, el crecimiento quasi-estable, de la poblacin presa, con
reproducciones espordicas o continuas, viene asociado a una distribucin
poco homognea de las presas y a elevadas tasas metablicas. Se da un
continuo reclutamiento de tallas depredadas que en un supuesto ideal dara
lugar a un crecimiento continuo y relativamente rpido de los altos
depredadores. Estos precisan, no obstante, una elevada movilidad para
satisfacer sus necesidades energticas, especialmente en aguas ocenicas,
debido a las relativamente bajas densidades de tallas apropiadas de presas
en muchos de los estratos tiempo-rea.

En altas latitudes los grandes depredadores, por ejemplo, el bacalao,

tienden a dispersarse una vez pasado el mximo de produccin,
posiblemente por una simple bsqueda de alimentacin fuera de los
principales centros de produccin. Los peces de latitudes altas tienden
durante el invierno a aletargarse, con una actividad metablica mnima por
efecto de la temperatura. Muchas especies eligen lugares con bajas
temperaturas para invernar.

Lo que est claro es el contraste entre los ciclos estacionales

aceleradores y ralentizadores de los ecosistemas de latitudes altas y la
continua y rpida renovacin en los ecosistemas tropicales. Pero en tanto
que las interacciones depredador-presa de altas latitudes han merecido gran
atencin (Anderson y Ursin, 1977; Ursin, 1982), el sistema pelgico tropical
slo recientemente ha empezado a ser estudiado de forma similar.

Estudios recientes acerca de la alimentacin de los atunes tropicales

realizados por Olson (1982) han empezado a establecer correctamente los
problemas y las posibles interacciones entre los altos depredadores y sus
presas en un medio pelgico-ocenico tropical. Reconociendo que se han
producido diversos intentos de estudio de estos procesos de forma
cualitativa en el campo de la ecologa de tniods (Blackburn, 1968; Williams,
1966; Magnuson y Heitz, 1971), satisface ver la creciente utilidad de estos
trabajos, una vez que se cuenta con datos cuantitativos acerca de los
elementos consumidos.

El rabil, por ejemplo, es un depredador oportunista que se sita por

encima de la termoclina y en aguas intermedias de los ocanos tropicales de
todo el mundo. Basndose en aproximaciones groseras de su nivel de
actividad (especialmente la natacin, crecimiento y metabolismo basal),
Sharp y Francis (1976) estimaron que un rabit (de 85 cm de talla y 12, 1 kg
de peso), invierte slo 9,5 por ciento de su consumo energtico en
crecimiento y 19 por ciento en el metabolismo basal. Alrededor del 71,5 por
cieno de la energa alimentaria es invertida en la natacin.

Olson (1982) continu estos estudios examinando contenidos

estomacales de rabiles, su valor calorffico y su tiempo de evacuacin. Olson
utiliz un Indice de Importancia relativa (IIR) que conjuga informacin sobre
frecuencia (F), volumen o peso (W) y nmero (N) de elementos en los
estmagos, de forma que IIR = (%N + %W) %F (Figura 58).

Una metodologa que todava se viene utilizando en la actualidad para

estimar la ingestin diaria de alimento se basa en el trabajo de Bajkov
(1935). El mtodo de Bajkov determina la cantidad de alimento comido
durante un intervalo de tiempo dado midiendo la cantidad de alimento
contenido en el estmago al principio y al final del intervalo e introduciendo
una correccin para la cantidad evacuada del estmago en el mismo
intervalo de tiempo. Bajkov (1935) asume que el pez se alimenta
continuamente y que la tasa de excrecin gstrica es lineal y constante para
cualquier tipo de alimento consumido, y sugiere que el alimento diario (1)
viene dado por D = 24 A/n, donde A = cantidad media de alimento en el
estmago y n es el nmero de horas que tarda en completar la evacuacin
del estmago. Muchos investigadores han establecido desde entonces que
la tasa de evacuacin gstrica en los peces se ajusta a un modelo
exponencial, y que se ve significativamente afectada por los cambios en el
tipo de alimento y en el tamao de las partculas alimenticias (Elliot y
Persson, 1978; Windelle, 1978; Fnge y Grove, 1979). Eggers (1977) y Elliot
y Persson (1978) demuestran matemticamente que con la utilizacin de
una tasa instantnea de evacuacin gstrica se obtiene una estimacin
correcta y solida de la alimentacin diaria. Si se toman muestras de
estmagos con frecuencia a lo largo de todo el da a fin de detectar cualquier
periodicidad en la actividad alimentaria, y las cantidades de alimento en el
estmago al principio y al final de un perodo de 24 horas son iguales (Elliot
y Persson, 1978; Eggers, 1977), entonces el alimento diario viene dado por:

D = 24 AiRi

donde A es la cantidad media de la especie i en todas las muestras de

estmagos, y R es la evacuacin gstrica instantnea por hora y para la
especie i. Existiendo la posibilidad de que el rabil se alimente slo durante el
da (Reintjes y King, 1953; Schaefor, Broadhead y Orange, 1963), se han
analizado muestras de estmagos provenientes de la captura de los
cerqueros para estudiarlo. Si se asume que la alimentacin tiene lugar
durante las horas diurnas, la anterior ecuacin se ve modificada de la forma
siguiente:

D = 12 AiRi

Olson seala que diferentes tipos de organismos alimenticios pueden ser

digeridos y evacuados con tasas bastante diferentes, y que las tasa de
evacuacin gstrica de una variedad representativa de organismos naturales
utilizados como alimento deberan ser medidas en experiencias de
laboratorio para estimar las tasas cuantitativas de cuantitativas de consumo
alimenticio, esenciales en estudios de carcter energtico.

Tales mediciones fueron llevadas a cabo en rabiles cautivos, y el peso de

los contenidos estomacales fue trasformado en caloras (las caloras por
grama de los diferentes elementos alimenticios fueron estimadas tanto por
medio de una bomba calorimtrica como tomndolas de la bibliograffa). Se
obtuvo una amplia gama de caloras para los contenidos estomacales de
cada talla de rabil, estimndose la alimentacin diaria en valores que iban
desde 0 hasta alrededor de 480, 2 600, 5 600 y 17 000 kcal/da para las
clases de edad 1, 2, 3 y 4+, respectivamente.

Estas cifras de consumo diario se consideran subestimadas puesto que

estn basadas en la cantidad de alimento encontrado en el estmago de los
atunes despus de que los peces hayan permanecido durante varias horas
en el cerco, hayan sido congelados a bordo, parcial o completamente
descongelados antes de ser desembarcados, muestreados, congelados de
nuevo, descongelados y finalmente examinados. Estos procesos y una
desconocida tasa de regurgitacin antes de morir reducira el volumen de
alimento encontrado en las muestras de estmagos con respecto a los
contenidos hallados en peces recientemente capturados. En cualquier caso,
la cantidad de alimento diario es sin duda mayor, si bien no sabemos en qu
medida.

Aunque las estimaciones de alimento diario basadas en muestras de

estmagos sean bastante bajas, Olson las usa para obtener expresamente
estimaciones de biomasa de las presas consumidas por el rabil. Las caloras
ingeridas por da fueron trasformadas en gramos de alimento, y los valores
de alimento diario obtendos se muestran separadamente para cada clase
de edad en el Cuadro 11. La estimacin de biomasa total de las presas
ingerida por pez y por da fue distribuida para cada tipo de presa en base a
la proporcin relativa en que cada una apareca en las muestras de
estmagos tomadas en 1970. Estas estimaciones preliminares indican que
el rabil de clase 4+ puede comer, por lo menos 730 g de melvas (7,3
individuos de 20 cm de talla media), 440 g de nomeidos (146 individuos de 3
g de peso medio) y alrededor de 233 g de otras presas cada da. Los rabiles
de clase 3 al parecer comeran una media de por lo menos 235 g de melvas
(2,4 individuos), 100 g nomeidos (33 individuos) y alrededor de 125 g de
otras presas por da. Los clase 2 comen por lo menos 80 g de melva por
trmino medio al da (Figura 58).

Debemos hacer una advert4encia importante. Estos datos y su anlisis

se basan en los contenidos estomacales medios, admitiendo que el perodo
de alimentacin se mantiene a lo largo de las 24 horas del da. No
conocemos la proporcin de alimentacin que tiene lugar durante el da y
durante la noche para estas especies, pero la tasa de alimentacin es
probable que durante la noche sea inferior a la estimada a partir de los datos
diurnos que se han utilizado. En tal caso, la tasa de consumo diaria sera
menor que la estimada e incluida en el Cuadro. En cualquier caso, si
consideramos la racin mxima correspondiente a cada grupo de talla (todos
los estmagos en replecin mxima en cada grupo de talla), Olson
(comunicacin personal) estima que los cuatro grupos de talla consumiran
el 16, 0%, 15,7 %, 19,0 % y 16,7 % al da si se utilizandop el modelo de
alimentacin de 12 horas y el 32 %, 31,3%, 38,0% y 35,5% al da utiliza el
modelo de alimentuiacin de 24 horas. El modelo de 12 horas ofrece unos
resultados que se correspondern exactamente con los obtenidos por
Magnuson (1969) por medio de experiencias de alimentacin en los cuales
se proporcion alimento ad libitum a los listados durante perodos de 12
horas. Olson seala:

Cuadro 11
Estimaciones de la biomasa de las presas ingeridas por una poblacin de
rabil por da y por ao, realizadas por la CYRA (Comisin Reguladora del
Area del Rabil) en 1970, multiplicando el alimento diario (biomasa de las
presas consumidas por pez y por da) por el nmero de individuos
correspondientes a cuatro clases de edad estimadas por anlisis de
cohortes
Edad
1 2 3 4 Total
-
Biomasas de presas ingeridas por pez 88 730 461 1 403
1 -1
da (g)
31 14 6 406 3 661 56 056
Nmero de individuos estimados en CYRA
731 257 050 630 510
(Sharp y Francis, 1976)
100 730
BIOMASAS MEDIAS DE LAS PRESAS
INGERIDAS POR LA POBLACION DE
RABIL/DIA (en t)
Scombridae 1 161 1 505 2 686 5 352
Gonostomatidae (Vinciguerria lucetia) 1 221 426 122 180 1 949
Nomeidae (Cubiceps sp.) 352 649 1 608 2 599
Cefalpodos (calamares, pulpos, 1 151 372 197 88 1 808
argonautas)
Exocoetidae (peces voladores) 87 346 239 179 851
Pleuroncodes planipes (cangrejos rojos) 264 155 113 102 634
Peces no identificados 75 75 88 238
Balistidae (peces ballesta) 21 69 90
Resto 69 30 41 138 278
Biomasa total de presas ingerida/da (t) 2 792 2 917 2 952 5 138 13 799
Biomasa de presas ingerida/ao (x 10 t) 1 019 1 065 1 077 1 875 5 036

Se puede empezar por obtener una estimacin de las enormes

cantidades de melva (Auxis sp.) consumidas por la poblacin de rabil. Para
ello se obtuvieron algunas estimaciones aproximadas del alimento
consumido por el rabil de la Comisin Reguladora del Area del Rabil (CYRA)
en 1970 (Cuadro 11). Las estimaciones de consumo de alimento por
individuo se multiplicaron por el nmero de individuos correspondientes a
cada clase de edad de rabil calculados en el CYRA por anlisis de cohortes
(Sharp y Francis, 1976). Estas estimaciones indican que por lo menos 13
799 t de alimento fueron ingeridas diariamente por la poblacin: 5 352 t de
las cuales fueron melvas (alrededor de 53,5 milliones de individuos). Un total
de por lo menos 5 milliones de toneladas se consumieron a lo largo del ao,
de las cuales unos 2 milliones correspondieron a melvas. De nuevo nos
encontramos sin duda con una subestimacin de las enormes cifras
de Auxis consumidas anualmente por el rabil.

Un nuevo punto de comprensin significativamente importante en la

energtica de los tnidos que nos viene de anlisis detallados de este tipo
consiste en que:
Figura 58 Proporciones relativas de diferentes elementos alimenticios propios de los
contenidos estomacales del rabil del Pacfico oriental (Olson, 1982)

(a) el rabil presenta una eficiencia ecolgica global (biomasa consumida

frente a la biomasa ganada en el crecimiento) de alrededor del 0,15 por
ciento, debido a su extremadamente costoso sistema de locomocin (Sharp,
1983);

(b) la cantidad de alimento consumido por los tnidos (y en

consecuencia la produccin, e incluso el stock-presa) debe ser muy elevado.
Esto tiene implicaciones importantes con relacin a los niveles reales de
produccin en mar abierto, que podran haber sido subestimados de manera
significativa.

Por supuesto todo esto debe someterse a nuevas discusiones. Sharp y

Dotson (1977) basndose en mediciones de engrasamiento y experimentos
hidrodinmicos determinaron que el flujo de engrasamiento en albacora
podra corresponder a la energa consumida exclusivamente en los
desplazamientos migratorios, mientras que las actividades diarias se
mantendran gracias a la dieta diaria y a su conversin en energa.

La cuestin de los componentes residentes frente a los migratorios en los

estudios de la mayora de los recursos ampliamente distribuidos ha sido una
cuestin molesta. El engrasamiento y las tasas de crecimiento pudeden ser
tiles para identificar nuevos migradores, es decir que proporcin de peces
se incorpora a las reas de alimentacin/pesca en cada momento. Valores
de engrasamiento desde 2 hasta alrededor del 18 por ciento del peso total
del cuerpo se han estimado para la albacora (Dotson, 1978; Sharp y Dotson,
1977), lo que evidencia la naturaleza dinmica de las reservas grasas
(engrasamiento), y quizs tambin la naturaleza mosaico de estas
poblaciones. Los peces costeros de una talla de 63 cm haban consumido
una media de 404 g de grasas para incorporarse a la pesquera, frente a los
peces de talla similar situados a unas 1 000 millas mar adentro, antes de
que diera comienzo la pesquera costera. Dos semanas ms trade desde su
llegada a la costa, los peces de tallas similares fueron muestreados de
nuevo y su engrasamiento estaba de nuevo en la gama registrada en las
muestras tomadas mar adentro. Estas observaciones obviamente son
propias de depredadores muy mviles integradores de sistemas amplios.

Los clculos anteriores pueden compararse con una igualmente

interesante serie de estudios referidos a la natacin de estadios larvarios.
Vlymen (1974, 1977) demostr que las larvas de Engraulis mordax (anchoa
de California) presenta un consumo de su respiracin total por natacin
relativamente alto, es decir el 24,6 por ciento en condiciones medias de
actividad en el caso de una larva de 1,4 cm. Las larvas de anchoa menores
presentan una eficiencia menor debido a su espordico comportamiento
natatorio, incrementndose la eficiencia al crecer y asentarse en su modo de
natacin de impulso-y-planeo.

El anlisis de Vlymen (1977) acerca de las microdistribuciones de

alimento, crecimiento y comportamiento de las larvas de anchoa muestra la
importancia de la sucesin de turbulencias y de otras discontinuidades
oceanogrficas para la supervivencia de las larvas de peces. (Estos
conceptos son examinados en el N 28 del IOC Workshop Report). En el
medio marino se dan discontinuidades y distribuciones contagiosas de
partculas y de organismos (Sheldon y Parsons, 1967; Sheldon, Prakkash y
Sutcliffe, 1972; Platt y Denman, 1975, 1977; Owen, 1980), lo que influye
profundamente en los procesos locales, y particularmente en la abundancia
local desde depredadores primarios hasta terciarios, algo ms tarde de que
se haya producion la explosin e la productividad primaria (Sharp, 1981b).
En general la sucesin de acontecimientos en el espacio y en el tiempo en
las cadenas alimentarias marinas estn correlacionados (Figura 59;
Carlenton, 1985). La eficiencia energtica relativa de los depredadores ms
mviles, secundarios y terciarios, por ejemplo los tnidos tropicales, en
busca de una explosin de presas tras otra, es muy inferior a la de las larvas
de peces o incluso a la de peces nerticos adultos. Esto lo muestran por
ejemplo, Sharp (1983), Sharp y Dotson (1977), y Sharp y Francis (1976).
 Figura 59 Relaciones escalonadas en el medio ambiente pelgico entre
fitoplancton (P), zooplancton (Z), y peces (F) (Carlenton, 1985)

Al revisar los tpicos propios de las interacciones energticas, con la

finalidad de incorporar argumentos al conjunto de herramientas utilizadas en
pesqueras, se muestra con claridad que existen una serie de conceptos
semi-mitolgicos en la ciencia de pesqueras que deben ser analizados con
detenimiento, particularmente en relacin a los efectos depredador-presa.

Uno de los primeros consistira en asumir que la explotacin de adultos

de la especie A a priori dara paso a los ms jovenes, de crecimiento ms
rpido y miembros ms productivos de la misma especie. No est probado
que este principio sea siempre correcto y emana del concepto de capacidad
de persistencia inherente a muchos modelos ecolgicos y de poblaciones
pesqueras. Este asume que la biomasa de individuos de una especie dada
que puede ser soportada por el medio ambiente es finita. Nos aproximamos
a esta situacin slo cuando se dan, o una distribucin de edad estable y en
consecuencia unos requirimientos fijos, o cuando la poblacin est
compuesta de individuos idnticos, por ejemplo, clulas individualizadas en
un medio estable y rico en un medio estable y rico en nutrientes. Estas
condiciones pueden no ser aceptables en el caso de poblaciones de peces
en la naturaleza debido al comportamiento y a las discrepancias energticas
entre especies y grupos de talla/edad de la mayora de peces. Los adultos
rara vez entran en competencia con estados juveniles o anteriores, y pueden
ocupar loci diferentes en la red alimentaria. Excepto en el caso de los
escmbridos por ejemplo Katsuwanus y Euthynnus, que carecen de vegiga
natatoria o reservas grasas, y en consecuencia tienen unos elevadsimos
requerimientos energticos crecientes con la talla, los peces que van
alcanzando las tallas mayores, por ejemplo por encima de 10 kg, pueden ser
realmente ms eficientes, desde un punto de vista ecolgico, que los
individuos menores. El caso ms usual, no obstante, ser que cualquier
vacuum, ocasionado por la explotacin de una especie A, es ocupado por
otra especie, llammosla especie B, con una capacidad reproductiva
superior, un crecimiento ms rpido y una tasa de renovacin energtica
ms eficiente, es decir ecolgicamente ms eficiente.

Estos comentarios por supuesto tienen validez justo hasta que la

capacidad de persistencia acta como limitante del tamao de cualquier
especie. Esto slo ocurrira en estados adultos, en perodos de pesca
escasa o nula y de abundancia extremadamente elevada. Las limitaciones
de la poblacin ms corrientes pueden, no obstante, ser establecidas en
base al habitat de supervivencia disponible para las larvas de los peces.
Algunos aos la capacidad de persistencia (K) requerida por una especie
puede simplemente no tener un lmite apreciable, o puede constreir
severamente slo los estados larvarios o los primeros estados juveniles, de
tal forma que la pesca de adultos tenga impactos sustancialmente pequeos
en los cambios de la productividad de la poblacin.

La asuncin utilizada con frecuencia en los modelos simples de

pesqueras monoespecficas, de que las especies viven en un vacuum
biolgico con pocos o ningn efecto sobre otras especies relevantes de cara
a su ordenacin, no es tan fcil de utilizar en la actualidad. Las fluctuaciones
en el tamao del stock sealadas para especies migratorias y depredadoras
tales como los bonitos (especie Sarda), caballas (especie Scomber) y
barracudas (especie Sphyraena) indican que, sin duda, pueden darse
importantes fluctuaciones en la mortalidad natural en todas las tallas y en
todos los estadios de la vida de sus especies presa.

Todo esto nos lleva de nuevo al rompecabezas del rabil y

de Auxis descrito por Olson (1982) y Sharp (1983a):

A modo de ejemplo de los efectos de feedback de un depredador

potencial en los sistemas ocenicos, los estudios de Olson (1982) muestran
que en el ao 1970, el rabil sometido a explotacin en el ocano Pacfico
oriental consumi un mnimo de 13 800 t de alimento cada da, incluyendo
unas 2 000 t de Viciguerria sp. y cefalpodos, unas 2 500 t de Nomeidae y
unas 5 300 t al da de otros tnidos, principalmente Auxis. Auxis por s slo
representa alrededor de 2 millones de toneladas al ao como mayor
depredador consumido por la poblacin explotada de rabil. (Esto equivale a
la totalidad de tnidos capturados por el hombre cada ao). La biomasa
de Auxis es, probablemente, del orden de 5 millones de toneladas o ms en
el Pacfico oriental, y la depredacin ejercida por el rabil deja un milln de
toneladas adicional en el ecosistema como alimento para l o para otras
especies. Auxis es sin duda uno de los escmbridos ms voraces y
ecolgicamente ineficientes, que consume por encima del 20 por ciento de
su biomasa diariamente. De tal forma que se podra pensar que sern
necesarios unos 70 millones de toneladas mtricas de escmbridos para ser
consumidos como alimento por los Auxis supervivientes a la depredacin
ejercida por el rabil (equivalente a la captura total anual efectuada por el
hombre en el mar: FAO, 1984). En tanto que se sospecha que Auxis ejerza
el canibalismo y/o se alimente de larvas y juveniles de rabil, podemos anotar
los efectos que se observan entre las poblaciones
de Auxis y T. albacares debidas a la captura por parte del hombre de rabiles
adultos (es decir T. albacares adultos): paradgicamente, la explotacin
de T. albacares podra significar una reduccin de su reclutamiento debido a
una mayor supervivencia de Auxis!

Auxis es realmente capaz de actuar como depredador sobre las larvas de

rabil, pero sus hbitos alimentarios en el Pacfico oriental todava no han
sido estudiados. Yokota et al., (1961) examinaron los estmagos de
30 Auxis thazard capturados en aguas japonesas en 1959 y encontraron que
su dieta inclua jvenes Auxis y listado. Los calamares son citados por
Arnold (1979) como voraces depredadores que se alimentan cuando son
jvenes de macroplancton y posteriormente de pequeos peces. Hurley
(1976) lanz la teora de que las larvas de calamares son con probabilidad
depredadores importantes de larvas de peces. Nosotros debemos empezar
por analizar los hbitos alimentarios de estos miembros importantes de la
cadena trfica pelgica que culmina en los tnidos con el fin de poder
determinar las posibles relaciones depredador-presa, tan importantes para
explicar las fluctuaciones naturales de la poblacin (Olson, 1982) (ver
tambin Caddy 1983, para conocer algunos detalles de las interacciones
propias de los cefalpodos).

Probablemente es ms importante el hecho de que la eficiencia

de Auxis en la conversin de energa alimentaria en biomasa, es ms baja,
incluso, que la propia del rabil comentada en la primera parte. Esto sugiere
que adems de estar rebajando la talla media de los depredadores en el
Pacfico oriental como causa de la intensa explotacin a que se est
sometiendo a los grandes rabiles, el hombre tambin podra estar
disminuyendo la produccin global de las especies de inters tales como el
rabil al desviar el ecosistema a un modo ms disipativo, y en consecuencia
a una eficiencia ecolgica menor de las especies tales como Auxis. Si esta
cuestin fundamental puede ser dilucidada en la prctica,
y Auxis (o Vinciguerria, Nomeidae o cefalpodos en este caso), pueden ser
explotados, es otra cuestin. Es obvio que existen biomasas explotables
ms importantes, y que pueden incrementarse en tanto la explotacin de los
tnidos ms valiosos da comienzo, pero es igualmente evidente que la
energa invertida en la explotacin de estas especies de pequea talla
deber ser muy elevada y que sus perspectivas de comercializacin sern
menos prometedoras que en el caso de los tnidos.

Quizs un cambio fundamental en estos ltimos aos desde nuestro

punto de vista, en lo reference a la aplicacin de redes alimentarias a
pesqueras comerciales, es la verificacin de que si bien la productividad
biolgica de los medios marinos es superior a las estimadas con anterioridad
debido al papel desempeado por las pequeas clulas fotosintetizadoras
(cyanobacteria), cuya abundancia no ha sido previamente estimada por los
oceangrafos, una parte significativa de esta energa de la red alimentaria
pasa a travs de los componentes no interesantes desde el punto de vista
pesquero, por ejemplo a travs de organismos gelatinosos tales como
salpas y medusas. Estos depredadores gelatinosos no estn
adecuadamente representados en la mayor parte de las muestras obtenidas
mediante la mayora de artes, y son bastante capaces de absorber, sin
cambios dramticos, la energa alimentaria no usada por los stocks
comerciales de pequeos peces pelgicos abusivamente explotados.

Junto con la importancia del reciclado de energa, por ejemplo a cargo de

los detritvoros, esto refuerza la conclusin de que las redes alimentarias
centradas en especies demersales en la naturaleza, contrariamente a las
experiencias de laboratorio, deben ser vistas como limitadas y abiertas o
permeables, con la posibilidad real de que incluso despus de que los
principales vnculos de la red alimentaria hayan sido dilucidados, puedan
existir todava vnculos trficos no definidos que sean significativos. As
mismo est claro que nuevas pautas pueden devenir importantes en estas
redes alimentarias como resultado de intervenciones en el sistema.

La cuestin de los bucles de reajuste (feed-back loops) en los

ecosistemas marinos slo podr ser planteada de forma correcta acudiendo
 a la bibliografa reciente y ms relevante. Para abreviar, se trata de privar a
estos procesos de su naturaleza sutil y extraordinaria. Quizs la mejor forma
de iniciar nuestro anlisis fuese con el artculo de Ursin (1982) en el cual se
examina la relativa estabilidad de los ecosistemas marinos. Descubre que
unos subcomponentes triangulares de las redes alimentarias pueden
generar influencias altamente estabilizadoras. Esto se da a todos los niveles,
desde los depredadores unicelulares o coloniales, hasta los peces, y
demuestra que a cada nivel de la red alimentaria, la abundancia de los
componentes individuales aparece localmente comprimida. Se facilitan
algunos ejemplos (de Ursin) en la Figura 52. En un contexto pesquero, es
importante anotar que en tanto el depredador dominante disminuye a causa
de la explotacin, normalmente se produce un incremento del depredador
subdominante con una sustitucin (parcial). Esta es una de las razones que
explica porque al eliminar los depredadores superiores no se produce
extraordinario incremento en los rendimientos de los peces presa tal como
podran predecir los modelos simples de redes alimentarias.

Figura 60 Componentes triangulares de redes alimentarias en ecologa marina

Lo que tambin resulta evidente a la vista de estos componentes

triangulares de las redes alimentarias es la importancia decisiva de la talla
en el modelado de las redes alimentarias (ver Borgmann, 1983 y la Figura
46).

Jones (1982, 1982a) consider una situacin en que organismos

individualizados se situarn por si mismos fuera de su habitat ms
conveniente y se vieran sometidos a una depredacin mayor que el resto de
la poblacin, con lo cual se introduce un cierto reajuste (feedback) para
compensar los cambios que se producen a corto plazo en la abundancia
relativa.
 En trminos funcionales, los omnvoros (en un sentido ms general que
el del consumo de dos o ms niveles trficos) pueden contribuir a la
estabilizacin de las redes alimentarias marinas. Estamos considerando de
nuevo el impacto de la biomasa del depredador sobre su presa para superar
las limitaciones de alimento en la biomasa del depredador. El control del
depredador puede actuar cuando su biomasa es abundante con relacin a la
biomasa de la presa, pero slo en el caso de que el depredador no dependa
exclusivamente de uno o dos organismos para su alimentacin. De forma
alternativa el impacto causado cuando se controla la biomasa de la presa
ser mayor cuando el depredador es un obligado consumidor de la especie
en cuestin. En su forma ms simple, estos efectos recprocos pueden ser
modelados desarrollando los ciclos depredador-presa de Lotka-Volterra;
como por ejemplo en Shirakihara y Tanaka (1981).

El problema de la eficaz localizacin de alimento cuando se dan

variaciones estacionales es resuelto de diversas maneras: migraciones
trficas (desplazndose de un mximo de densidad de la presa a otro, que
aparece temporal y espacialmente apartado), alimentacin oportunista
(cambiando de una especie presa a otra segn sea su abundancia), y
alimentacin omnvora (alimentndose de ms de un nivel trfico y/o rango
de tallas). Otras posibilidades consisten en alimentarse de forma alternativa
(por ejemplo, organismos intermareales), adaptarse a alimentarse de
grandes partculas de alimento que existen en bajas densidades (es el caso
de las especies abisales o de aguas profundas que con frecuencia
consumen organismos de su misma talla), o convirtindose en comensales
simbiticos o parsitos (como por ejemplo las remoras que son llevadas por
los tiburones de un alimento al siguiente).

Otro modelo del ecosistema a gran escala diferente al de Anderson y

Ursin (1977), que resulta enormemente interesante, es el desarrollado por
Taivo Laevastu y sus asociados (Laevastu y Favorite, 1980; Laevastu y
Larkins, 1981) tomando en consideracin los factores medio-ambientales,
pesqueros y el balance depredador-presa, y donde las tasas de la poblacin
(de crecimiento, mortalidad, etc.) se establecen en funcin de los cambios
de biomasa contrariamente a la mayora de los modelos de poblaciones que
utilizan los cambios en el nmero de individuos (es decir que se usan tasas
ponderales). La valoracin de la competicin entre la explotacin ejercida
por el hombre y el consumo de peces realizado por otros mamferos
marinos, es uno de los diversos resultados estimulantes de esta
aproximacin, evidenciando como los conflictos de intereses se muestran en
los sistemas marinos como complejos bucles de reajuste (feedback loops).
Por ejemplo, los esfuerzos para recuperar las poblaciones de mamferos
marinos pueden conllevar una disminucin de la parte de peces explotables
para el consumo humano en los ecosistemas de latitudes altas, lo que hace
precisa una eleccin de la sociedad. Los principios naturales son suficientes,
pero una vez definido el punto de equilibrio conveniente desde un punto de
vista socio-poltico, no lo son tanto, de forma que los diversos objetivos
precisan ser considerados in toto, y no como problemas separados,
inconexos, resolvindose cada uno en particular.

El reconocimiento de la complejidad de las interacciones que se dan en el

mar no es ms que una ayuda en nuestro proceso de reflexin acerca de lo
que podemos esperar de la explotacin del mar como un sistema con
cambios de estado continuos en sus variables. La estabilidad relativa de
Ursin no implica que el concepto de equilibrio sea siempre el ms apropiado;
implica simplemente que la energa no es desperdiciada.

14. CONSIDERACIONES SOBRE LA EFICIENCIA

ECOLOGICA Y LAS ESTRATEGIAS VITALES
De una forma sencilla, la productividad total de un ecosistema es la suma
de la productividad de los componentes. No obstante, esto no simplifica de
forma obvia la integracin de los niveles trficos y su produccin con el fin
de obtener una estimacin de la produccin de un sistema dado. El
problema reside en las diferentes eficiencias propias de los diversos inter e
intra niveles trficos componentes, su distribucin en el tiempo y en el
espacio, el nmero de interacciones tpicas que se dan en la red alimentaria,
y las pautas vitales seguidas. Las variables eficiencias de los diversos
grupos trficos precisa en primer lugar, de series comparativas y del
contraste con distribuciones, comportamientos, y desarrollos diversos.

Para analizar de una forma realista los ecosistemas, es necesario

reconocer la variedad y la plasticidad inherente a las respuestas biolgicas a
las perturbaciones fsico-qumicas. Parece poco probable, en especial en los
trpicos, que el concepto clsico, propio de medios terrestres, de los
cambios sucesivos, pueda ser aplicado de forma indiscriminada, dado que
todo cambio que se produce en el sistema debe ser aprovechado por una o
ms especies como una oportunidad que afectar a todos los estados
futuros. Afortunadamente este aspecto de la ecologa es ampliamente
admitido en los trabajos recientes, y por ello nosotros nos reservamos
cualquier comentario recomendando que los interesados en:

(a) el desarrollo de la diversidad de especies consulten a Huston (1979);

 (b) el desarrollo de redes alimentarias consulten a Odum (1968),
Pomeroy (1974) y Platt, Mann y Ulanowicz (1981); y

(c) la adaptabilidad biolgica y la estabilidad de ecosistemas consulten a

Conrad (1972, 1976) y Johnson (1981).

Eficacia ecolgica

La eficacia o eficiencia ecolgica viene generalmente expresada en

trminos de cambio de biomasa de una especie en relacin al peso de
biomasa consumida. Esto puede calcularse en forma de caloras, peso seco
o peso hmedo.

La eficiencia de todo componente de un ecosistema depende de:

(a) la abundancia y concentracin de cada alimento original componente

en relacin a su propia abundancia y concentracin;

(b) la vulnerabilidad de estos alimentos originales;

(c) el trabajo invertido en buscar (encontrando o no) y en capturar estos

alimentos;

(d) la proporcin de estos alimentos que son asimilados en forma de

energa utilizable, crecimiento y/o nutrientes vitales;

(e) la proporcin de alimento disponible asimilado por cada componente

para su crecimiento somtico o reproductor;

(f) la complejidad de la organizacin somtica del organismo.

Todo requerimiento energtico de cualquiera de los componentes, es

decir, su utilizacin de energa o de alimento puede ser descrita de la forma
siguiente:

I=M+G+E

donde I representa la entrada de energa en forma de luz, protenas,

caroidratos, grasas que pueden ser controlados por medio de elementos
trazadores como pueden ser el nitrgeno, el carbono, el oxgeno, etc.,
dependiendo de los organismos o sistemas a estudiar;
donde M representa la energa metablica que normalmente puede ser
utilizada en muy diversos tipos de trabajo metablico resultado de la
conversin bioqumica interna y finalmente se traduce en trabajo externo,
desplazamiento de calor y en la simple y breve turbulencia remanente
posterior a la realizacin de un trabajo por parte del organismo para vencer
la gravedad o para efectuar un desplazamiento. (Nota: el mismo smbolo, M,
es utilizado para designar la tasa de mortalidad natural, lo que pone en
evidencia la falta de estandarizacin de los conceptos utilizados por los
bilogos de campo y los que trabajan en el laboratorio);

donde G representa el crecimiento en trminos de biomasa, sea crecimiento

somtico o reproductor, siendo esta la nica variable que puede tomar
valores positivos como negativos;

donde E representa la excrecin, secrecin o liberacin de materia de origen

orgnico (como pueden ser los exoesqueletos de los crustceos).

Los requerimientos energticos propios de un flujo ptimo o mximo de

energa a travs de un organismo dependen en buena medida de las
caractersticas del medio y sobre todo en el caso de peces (poiquilotermos).
La temperatura y la disponibilidad de oxgeno (o los niveles de dioxido de
carbono o de sulfidrico que rodean al organismo) determinan los lmites
respiratorios de la mayora de los organismos acuticos. Aunque no es
nuestra intencin discutir aqu cuestiones relacionadas con la ecologa
fisiolgica, se debe sealar que el oxgeno utilizado o la respiracin de un
ecosistema es una medida directa de su tasa de produccin biolgica
(McNeill y Lawton, 1970). Como respuesta a la modificacin de las variables
mencionadas, se han desarrollado adaptaciones y especializaciones
diversas dirigidas a paliar o evitar el stress como pueden ser el desarrollo
de superficies respiratorias, pigmentos respiratorios y especializaciones
bioqumicas/genticas y circulatorias. Las habilidades de los organismos
para persistir en medios difciles o estresantes vienen determinadas por
adaptaciones a los gradientes medioambientales y por la distribucin no
homognea de los organismos utilizados como alimento. El almacenaje de
energa excedente en forma de carbohidratos (por ejemplo, glicgeno) junto
con los lpidos y las protenas, para ser utilizada en trabajos metablicos,
incrementa la adaptabilidad del organismo a la variable disponibilidad de
alimento, as como satisfaccin de los diversos requerimientos de la stasis;
por ejemplo con el aumento de los lpidos incrementa la flotabilidad.

La movilidad propia de los diferentes estadios del desarrollo de los

diferentes componentes de la red alimentaria no ha sido, habitualmente,
considerada con la importancia que merece. De hecho, hasta hace poco no
se ha dado la importancia debida a las escalas de espaciotemporales de las
influencias biofsicas en el marco del ecosistema (Fasham, 1984; Owen,
1980; Sharp, 1980a; 1980b; Simpson, et al., 1979; Iles y Sinclair, 1982;
Bakun y Parrish, 1980; Parrish, Nelson y Bakun, 1981). Quizs la forma ms
ilustrativa para iniciar la evaluacin de las eficiencias ecolgicas, sea el
examen de los consumos de energa para desplazamientos en relacin a la
talla de organismo. Aunque no siempre, como ya se ha sealado, es
frecuente que se indique de esta forma la posicin trfica del organismo.

En la revisin de los microorganismos marinos llevada a cabo por

Rheinheimer (1980) nos encontramos que muchas de las bacterias marinas
son flageladas. La bacteria marina tpica tiene una temperatura ptima
situada entre 18 y 22C, si bien se da una amplia banda de ptimos que
incluidos psicfilos facultativos con ptimos por debajo de 0C. Las bacterias
generalmente son aerobias, pero pueden actuar con frecuencia como
anaerobias. Son escasos los sustratos orgnicos de los cuales, las
bactrias, no puedan derivar nutrientes, incluso los componentes
inorgnicos tambin pueden ser utilizados como fuentes de energa por
algunas. Una importante fuente de nutrientes es la liberacin o la excrecin
de los nutrientes necesarios para el crecimiento de las bacterias por parte de
los productores primarios (fitoplancton) as como por otros organismos, vivos
o muertos. La actividad de una bacteria se limita a una reducida escala, si
bien ello no constituye el principal factor limitante de su distribucin.
Obviamente las pequeas partculas son dispersadas, sobre todo por las
turbulencias de mezcla a todas las escalas, hasta llegar a las corrientes
ocenicas. Esto posibilita el que las bacterias puedan localizar fuentes de
alimento locales y al mismo tiempo hace que las bacterias sean accesibles
a los organismos que se alimentan de ellas.

Las bacterias son unas magnficas oportunistas, con una de las mayores
eficiencias de conversin potenciales posible: del orden del 50 al 60 por
ciento. Las bacterias marinas se encuentran en altas densidades en las
zonas costeras y en los sedimentos donde muchos organismos bentnicos
dependen de ellas para su alimentacin. Los coppodos y otros pequeos
crustceos del zooplancton (por ejemplo las larvas de langosta) se alimentan
de bacterias (Rheinheimer, 1980). Los ciclos de abundancia y escasez
debidos a la presin alimenticia ejercida sobre las bacterias se evidencian
rapidamente al igual que en las poblaciones de los depredadores. Los
cianofitos bnticos son explotados por rotatorios, nematodos, crustceos y
otra micro y meiofauna y los cianofitos planctnicos son comidos por el
plancton y por peces suplementariamente, pero decrecen en importancia
una vez que los depredadores aumentan de talla.

Muchos organismos fitoplanctnicos no son mviles, con lo que su

supervivencia es estrictamente una funcin de las condiciones del lugar
donde se encuentran, es decir la luz, del nitrgeno y de otros nutrientes
esenciales, de las turbulencias locales y del nivel del sistema de transporte,
que deber mantenerse en unos niveles aceptables. Por contra existe un
fitoplancton mvil (flagelados) e incluso algunas bacterias, que tericamente
son capaces de resistirse a turbulencias disipadoras o disrupciones a bajos
niveles de energa. Todas estas especies en gran manera dependen de
sistemas de transporte fsico para su distribucin, sus necesidades
fisiolgicas y para la localizacin de alimento para mantener su
productividad. En este sentido son altamente eficientes como individuos
muestreadores de un vasto e indeterminado volumen y que no necesitan
invertir grandes proporciones de su energa metablica en natacin tal como
hacen muchas especies de niveles trficos superiores.

Las larvas de peces y los estados planctnicos de otros organismos

pueden incidir intensamente sobre los elementos fitoplanctnicos
unicelulares y coloniales. Sus tasas de conversin y produccin varan
enormemente, dependiendo de la movilidad de cada especie (Theilacker y
Dorsey, 1980), y de factores tales como la distribucin o concentracin de
los elementos alimenticios buscados en cada caso (Vlymen, 1970; Beyer,
1981; Beyer y Laurence, 1981). La cuantificacin de la productividad de las
poblaciones de peces no es fcil de relacionar con el paso de los estadios
larvarios a adultos, puesto que cuando los estados postlarvarios o juveniles
devienen mviles se hacen ms difcilmente capturables. Muchas larvas de
peces tambin son difcilmente capturables debido a sus distribuciones
crticas o muy dispersas.

Una muestra interesante de la importancia del reciclado de detritus en el

medio planctnico la conforman los pequeos crustceos que se constituyen
en elementos importantes de este sistema. Lasker (1966) refirindose al
eufausiceo Euphausia pacifica seala que en perodos de tres o ocho das
efecta mudas, dependiendo de la temperatura e independientemente de la
cantidad de alimento ingerido. La contribucin al detritus con el exoesqueleto
mudado representa el 10% del peso (seco) del cuerpo del individuo, es decir
que es igual a la biomasa media de la poblacin de eufausiceos cada
cincuenta das, habindose aventurado la cantidad de 1,5 g/m. Juntamente
con los exoesqueletos abandonados por otros crustceos planctnicos, este
componente podra representar una parte significativa del balance
energtico de los detritvoros de las cadenas trficas marinas, adems de la
materia fecal y de las partculas alimenticias perdidas en la ingestin.

Hay muchas diferencias en las formas y la relativa habilidad para la

natacin de los organismos planctnicos, desde el arrastre pasivo, hasta la
prctica independencia de los transportes fsicos locales. Por ejemplo,
Vlymen (1970) calcul el consumo proporcional de energa
de Labidoceratrispinosa, un coppodo calanoideo, debido al comportamiento
migratorio vertical, y a sus aceleraciones caractersticas a modo de breves
impulsos propios de su comportamiento esquivo. El valor relativo del
consumo total de energa para mantener su actividad en proporcin a la
respiracin total, es del orden de 0,1 a 0,3 por ciento. Esta eficiencia
realmente increble est directamente relacionada con las altas
aceleraciones de que hacen gala estos coppodos.

En una serie similar de estudios realizados sobre la energa propia de la

natacin de larvas de peces, Vlymen (1974, 1977) demostr que las larvas
de Engraulis mordax (anchoa de California) poseen un consumo de su
balance respiratorio total relativamente elevado a causa de la natacin, 24, 6
por ciento en condiciones de actividad media en el caso de una larva de 1, 4
cm. Weihs (1980) tambin demostr que la razn por la que las larvas de
engrulidos recin nacidas nadan a impulsos durante los primeros das,
consiste en que resulta ms efectivo para los peces de una longitud total
inferior a 5mm. Por encima de esta talla, el sistema de impulso-y-planeo
resulta ms efectivo que la natacin continua. No obstante, los carngidos, o
mejor, los ecombrioformes son ms eficientes que los anguiliformes
(anguilas) si mantienen una actividad natatoria continua, de aqu los
diferentes modos de natacin de engrulidos y las caballas.

El anlisis de las microdistribuciones de alimento, del crecimiento y del

comportamiento de las larvas de anchoa llevado a cabo por Vlymen (1977)
muestran de forma directa la importancia de los fenmenos fsicos de
turbulencias graduales o discontinuas, para la supervivencia de las larvas de
peces. Como ya se ha indicado, en el medio marino se da una distribucin
de partculas y organismos, amplia y discontinua (por ejemplo, ver IOC
Workshop Report N 28. Sheldon y Parsons, 1967; Sheldon, Prakash y
Sutcliffe, 1972; Platt y Denman, 1975, 1977; Owen, 1980). Esto tiene efectos
importantes en los procesos locales, y en particular en la abundancia de
depredadores primarios a terciarios, algn tiempo despus de producida la
explosin de produccin primaria (Sharp, 1980b). La eficiencia energtica
relativa de los depredadores secundarios y terciarios ms mviles yendo de
una explosin del escaln primario a la siguiente, est muy por debajo de la
de las larvas de peces, o incluso de la de los peces nerticos adultos.

La eficiencia de las conversiones calorficas depender de la energa

disipada a causa de la natacin, del valor calorfico o nutritivo del alimento y
de la distribucin del alimento. Experimentos de laboratorio realizados con
dos especies de Engraulidae muestran una eficiencia en la conversin
calorfica de los adultos de alrededor del 12 por ciento (Hunter y Leong,
1981). Estos autores tambin discuten acerca de la proporcin de este
alimento que es invertida en crecimiento y en reproduccin para cada clase
de edad de hembras de anchoas del norte. A continuacin se incluye un
Cuadro que resume los resultados obtenidos.

Cuadro 12
Distribucin de la racin de alimento entre crecimiento y reproduccin para
diferentes edades de anchoa
Edad Peso Porcentage de racin Racin
(yr) (g) Crec. Reproduccin (cal)
12 7,3313,25 5 8 127
23 13,2519,33 3 10 214
34 19,3324,69 2 11 312

La proporcin de alimento para crecimiento desviado hacia la

reproduccin lgicamente va asociada a una reduccin de la tasa de
crecimiento que en la mayora de las especies se produce al aproximarse a
la madurez. Un gran nmero de datos referidos a experiencias de laboratorio
y en habitats controlados sobre crecimiento y fisiologa (por ejemplo
referidos a acuacultura) han sido recopilados por Brett y Groves (1979), Brett
(1979) y Ricker (1979). Las observaciones medias acerca del balance de
energa de los peces que ofrecen Brett y Groves (Figura 18, p. 337, 1979) se
resume a continuacin:

Cuadro 13
Valores indicativos del reparto de la energa ingerida por los peces de mar
Aprovechamiento Prdidas
Energa ingerida Heces 100%
Heces 20%
Energa digerible Pdidas no fecales 80%
Pdidas no fecales 7%
Energa metabolizable Prdidas en forma de
73%
calor
Prdidas en forma de calor 14%
Energa neta utilizable Para mantenimiento del
59%
metablismo Prdidas en forma de calor
Para mantenimiento del metablismo 7%
Prdidas en forma de calor 30%
Energa neta utilizable para crecimiento y para
mantener la actividad (Eficiencia en la 22 por ciento
conversin):

Sealemos que el crecimiento y los componentes activos del

metablismo estn en la misma lnea, de forma que estn completamente
interrelacionados (el nivel de actividad determina el crecimiento en unas
condiciones fsicas y de nivel de consumo de alimento dadas). El valor real
de la eficiencia, como se ha venido indicando en el presente documento,
depende sobremanera de la talla corporal y del nivel de actividad. Jones
(1982) seala que la eficiencia en la conversin de energa asimilada por los
tejidos corporales (crecimiento), es superior en los estadios juveniles, y
disminuye con la talla y con la edad llegando a valores prximos a cero en
los peces viejos. No obstante, Jones sugiere que en general, en los peces
adultos (de talla prxima a la talla comercial) el valor del 10 por ciento
estimado por Slobodkin (1961) puede ser bastante apropiado.

Intentos recientes de relacionar de forma directa el consumo metablico

para mantener la actividad, con las tasas de crecimiento observadas (Kerr,
1982), precisan de una revisin a la luz de los conocimientos actuales
acerca de la relacin entre la energa de la natacin y la distribucin no
uniforme de los recursos alimenticios. Un pez con una estrategia alimenticia
pasiva (por ejemplo un ejemplar en el laboratorio), responde de forma
positiva al ofrecimiento de alimento hasta la saciedad, en tanto que en la
naturaleza los peces que se mantienen permanentemente nadando deben
compensar la energa invertida en los desplazamientos entre
concentraciones de alimento, e integrar la disponibilidad- vulnerabilidad de
los recursos alimenticios existentes en el medio como un todo (Vlymen,
1977; Sharp y Dotson, 1977; Sharp y Francis, 1976; Olson, 1982; Carey y
Olson, 1982). Realmente, los cambios en la temperatura y en el oxgeno, de
carcter estacional, las variaciones producidas, a largo o corto plazo, en la
acumulacin o distribucin de las presas, y la densidad local de especies
competidoras, determinan el consumo necesario para mantener la actividad,
siendo el crecimiento y el desarrollo de las clulas reproductivas un simple
reflejo de la acumulacin de energa por encima de la precisa para el
mantenimiento y para la obtencin de alimento. Los peces, a modo de
estrategia evolutiva general, tambin pueden utilizar de forma alternativa la
energa invertida en el crecimiento somtico y la destinada a reproduccin.

En la naturaleza, los parmetros fisiolgicos tales como las tasas de

respiracin, excrecin, reproduccin y crecimiento deben ser tomados como
constantes en unas condiciones preestablecidas. Parafraseando a Ricker
(1979), no es probable que los organismos acuticos presenten relaciones
sencillas entre las tasas de ingestin y el crecimiento o la produccin
subsiguiente. Es preciso obtener datos acerca del crecimiento y observarlos
en el contexto de las condiciones ambientales, siendo la temperatura la
primera variable a controlar. No obstante, como se acaba de sealar, la
distribucin espacial y la abundancia de las partculas de alimento y el
trabajo preciso para que un organismo las obtenga, tambin son
importantes.

Aunque se han hecho muchas consideraciones generales centradas en el

coste de la locomocin, en particular con referencia a los peces (Hoar y
Randall, 1978; Webb, 1975), es todava inusual la consideracin del trabajo
realizado como una variable estrechamente ligada al contexto natural, en
lugar de utilizar la bibliografa o estimaciones de este consumo de energa
extremadamente variable derivadas de experiencias de laboratorio. Antes de
que estas variables pueden ser cuantificadas en

la prctica ser preciso un esfuerzo muy considerable, y lo que se

pretende en este captulo consiste, principalmente, en establecer una
introduccin a estos conceptos an difciles de cuantificar.

Muchos, o incluso la mayor parte de los organismos del medio ambiente

marino inician su vida en el plancton, y despus se produce la transicin, al
aumentar su talla a los niveles trficos superiores. A pesar de que el
crecimiento y la capacidad de persistencia constituyan objetivos superados
entre los organismos marinos, a escalas pequeas de tiempo y distancia, se
precisa una eficiencia superior para satisfacer estos requerimientos
energticos, aun siendo suficientemente abundante en un medio difcil para
que sea utilizable de forma individual.

La relacin general entre la talla de reproduccin y el tiempo del ciclo

(turnover) en el medio marino, es una indicacin clara de que a pesar de las
grandes variaciones existentes en la talla y en la forma del cuerpo, el
comportamiento, la movilidad y las preferencias alimenticias, se dan unas
ciertas limitaciones de energa a cada escala con el fin de asegurar la
persistencia de los organismos y el potencial colonizador.

Desarrollndose a partir de simples reproducciones de carcter fisil, y

mediante la encapsulacin de grandes embriones o de estrategias
ovovivparas, la motivacin evolutiva para hacer ms complejas la
reproduccin y el desarrollo parece ser uno de los mayores requerimientos
de energa, con la finalidad de situar huevos fertilizados en un medio de cra
protegido (Alvario, 1980; Sharp, 1980a, 1980b). Parafraseando el cuento
del huevo y la gallina, sera equivalente a la definicin de un organismo y su
estrategia vital como la forma en que un huevo asegura la supervivencia de
otro huevo! En trminos prcticos, las estrategias vitales y las adaptaciones
parecen estar dirigidas de forma conjunta a la optimizacin tanto del nmero
de huevos puestos en el medio inmediato, como de la seleccin de aquellos
estadios larvarios o post-larvarios y de los desarrollos caractersticos que
proporcionen las mejores oportunidades a los gametos para ser depositados
con mayor probabilidad en unas condiciones de cra lo ms seguras posible.
La evitacin de riesgos (individuales) importantes, por medio de la
fecundacin interna, es una solucin que estabiliza el medio del embrin, y
permite a los jvenes incorporarse al ecosistema con unas tallas mayores y
aparentemente ms seguras. La cra de los jvenes en el caso de especies
que muestran un cuidado por parte de los padres, traslada el nfasis de la
seleccin natural de los problemas de desarrollo a corto plazo de tiempo y
distancia, es decir aquellos que se refieren a la distribucin de huevos y
larvas, a los que afectan a los adultos. Esto podra sugerir que la energa
consumida por un pez adulto, bien podra ser menor en los peces
ovovivparos, muy evolucionados o en aquellos que presentan un cuidado de
los padres a sus cras que en los que producen millones de huevos y una
escasa supervivencia. No obstante, el nmero de jvenes producidos por los
ovovivparos es menor, (estrategas de la K) y ello limita la tasa de
colonizacin de los medios vacantes. Lo que contrasta de forma bien
definida con la situacin de las especies muy fecundas con huevos
pelgicos (estrategas de la r). Estas diferentes capacidades de las larvas
pelgicas y de los jvenes recin nacidos ciertamente establece las bases
de unos requerimientos medioambientales de los jvenes muy diferentes,
tanto como lo condicionen las diferentes presiones de seleccin implicadas.

Los huevos de especies ovparas, al igual que el fitoplancton, son

arrastrados por las turbulencias, a no ser que la puesta se efectue sobre un
sustrato, sea flotante (como es el caso de los peces
voladores Hirundichthys), o sobre el fondo, como por ejemplo el arenque
(Clupea sp.) o sea demersal, es decir ms densa que el agua de mar, y se
hunda hasta el fondo donde las turbulencias juegan un papel ms til en su
desarrollo. Este ltimo tipo de huevos miden entre unos 0,5 mm y 3,5 mm,
siendo los huevos pelgicos de alrededor de 1 mm de dimetro. La larva
eclosiona transcurrido un cierto tiempo, dependiendo sobre todo de la
temperatura (Theilacker y Dorsey, 1980), y durante algunos das, alrededor
de diez, desde la eclosin se vale de su saco vitelino para asegurar el
desarrollo. Una vez agotado el saco vitelino, cuenta con alrededor de una
semana para encontrar alimento. El tiempo invertido en el proceso, en
relacin con la disponibilidad de alimento apropiado y la abundancia de
depredadores es obviamente crtico (Alvarino, 1980).

Parrish, Nelson y Bakun (1981) describen las discontinuidades

zoogeogrficas en la corriente de California, definiendo diversos habitats
pelgicos, cada uno con sus transportes locales caractersticos. Cuando la
dominancia corresponde a los transportes costeros, la mayora de las
especies de peces carecen de huevos epipelgicos, abundando los
ovovivparos (por ejemplo Sebastes sp.), y predominantemente se producen
huevos demersales. En cambio cerca de los giros ocenicos aparecen
peces pelgicos con huevos epipelgicos y larvas. Por otro lado, las
especies pelgicas de hbitos ms migratorios aparecen estacionalmente,
penetrando en el sistema costero en busca de zonas de alevinaje
apropiadas. Cuando las encuentran efectan la puesta y parten de nuevo.
Como vemos desde la propia perspectiva del habitat de cada organismo, los
problemas de transporte de energa y de materia hacia y desde cada
localizacin consiste en un problema de movilidad o de dimensiones del
habitat, para cada uno de los diversos depredadores y de sus componentes
alimentarios.

La variedad de las comunidades de plancton en relacin a su movilidad

es tremenda, con formas mviles que recorren kilmetros en perodos de
una semana o menos, o por el contrario otras que dependen para su
dispersin de procesos fsicos de transporte de la columna de agua que
ocupan.

Las formas marinas menos mviles, pequeos invertebrados, huevos y

larvas de peces y las especies que les sirven de alimento, se distinguen por
desarrollar sus interacciones a una escala de metro-da (Sharp, 1980a),
mientras que los peces ms mviles exploran kilmetros en perodos de
semanas o das. Las especies de mayor talla, ms migratorias
(exploradores) distribuidas en todos los ocanos con una escala temporal de
aos, agotan concentraciones de alimento locales, aportan o retiran
energa o materia, y la transportan o disipan a grandes distancias. Cada una
de estas situaciones deber ser tenida en cuenta cuando se muestree la
poblacin o cuando se proceda a la interpretacin de los datos de
experiencias de campo o de laboratorio.
15. DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS
ECOSISTEMAS PESQUEROS: UN ARTEFACTO DE
LA ESCALA UTILIZADA?
Recientemente se han logrado importantes progresos en cuanto a la
comprensin de los sistemas marinos, y en este sentido se pueden citar
textos tales como los de Longhurst (1981) o Platt y Ulanowicz (1981) como
descripciones del pensamiento actual en el campo de la oceanografa
biolgica. Diversas descripciones y mecanismos generales evidencian la
importancia de la produccin biolgica en los ocanos, pero hasta ahora, las
posibilidades de elaborar predicciones de qu cantidad de esta produccin y
de qu forma se incorpora al rendimiento pesquero, son todava limitadas.
Partiendo de un examen de la informacin disponible acerca de las
tendencias de los desembarcos de aquellas pesqueras de las que se cuente
con largas series histricas de datos Caddy y Gulland (1983) distinguieron
de forma emprica cuatro clases de stocks de peces:

(1) aquellos para los que una situacin de equilibrio podra asumirse
para un perodo de tiempo significativo;

(2) pesqueras cclicas caracterizadas por fluctuaciones en los

desembarcos con una aparente periodicidad regular.

(3) aquellas que presentan fuertes irregularidades en los desembarcos

de un ao a otro; y

(4) pesqueras caracterizadas como irregulares o transitorias.

Obviamente esta clasificacin es emprica, por cuanto los desembarcos
estn afectados tanto por las variaciones en el esfuerzo pesquero (Caddy,
1983), como por los factores ambientales per se, actuando a travs del
mayor o menor xito en los reclutamientos de un ao a otro (ver Holden,
1978, que cita algunos ejemplos referidos a una de las reas marinas ms
estables, el mar del Norte).

No obstante el punto ms interesante, consite en que en una visin

retrospectiva, la estadstica pesquera de este siglo sugiere que las especies
(y las reas) en que las asunciones de equilibrio parecen ser vlidas son
relativamente escasas en nmero y en duracin. De forma recproca, entre
las reas pesqueras ms productivas encontramos reas de elevados,
aunque irregulares, rendimientos pesqueros, por ejemplo, el afloramiento de
Per (Rasmusson, 1984) y la corriente de Kuroshio (Kondo, 1980; Kawasaki,
1980). Lo normal parecen ser las fuertes variaciones a largo plazo de las
condiciones hidrogrficas, y en consecuencia en los niveles de produccin y
en las especies dominates, y que los organismos existentes en cada
momento acomodan sus ciclos vitales a la situacin en que se desenvuelven
(Cuardo 10). Resulta innecesario indicar que la persin de pesca ejercida
por el hombre y las variaciones en la estrategia de explotacin (ver como
ejemplo la Figura 61), tambin pueden influir de forma significativa en la
composicin de especies, incluso en estas reas, si bien es preciso situarse
en el contexto apropiado de capacidad de persistencia el medio para las
especies en cuestin.

Asimismo cabe sealar que las evaluaciones de recursos, al carecer

frecuentemente de los datos precisos referidos a perodos de tiempo
suficientemente extensos, han tenido a reducir las asunciones de equilibrio
a periodos de 1012 aos. Otros factores que aconsejan precaucin de cara
a posibles aplicaciones poco crticas de las asunciones de equilibrio en
evaluaciones de stocks monoespecficos, antes de que el contexto ecolgico
y medioambiental de las especies en cuestin haya sido considerado, son
las interacciones multiespecficas.

En general, el xito relativo de cada generacin de peces viene

determinado por el acierto con que resuelven la serie jerrquica de
requerimientos, relacionados con la supervivencia, que caracterizan cada
estadio de su vida. La situacin es compleja, y Bakun et al. (1980) se
refieren a este preciso perodo denominndolo umbral de supervivencia.
En latitudes altas las posibilidades de culminacin de los primeros perodos
de la vida estn ntimamente ligadas al breve ciclo estacional de produccin:
la explosin primaveral. Casi todas las especies ajustan sus perodos de
reproduccin a esta explosin, y un buen nmero de especies poseen
mecanismos propios para localizar condiciones y lugares de reproduccin
ideales. Consecuencia de esto es el escaso nmero de especies que han
evolucionado adaptndose a estas breves y localizadas compulsiones, en
comparacin con el nmero de especies que encontramos en latitudes
tropicales. No obstante sto no impone lmites absolutos al potencial
productivo de los sistemas de altas latitudes, ya que las bajas temperaturas,
la escasa complicacin de las redes alimentarias y la longevidad de unas
especies con limitados movimientos migratorios, tienden a convertir a los
sistemas de latitudes altas en ecolgicamente ms eficientes que los
sistemas tropicales, es decir en sistemas en los que la produccin de
biomasa por unidad de energa introducida es mayor.
Figura 61 Combios en el porcentaje de las especies componentes de los
desembarcos de la pesquera de arrastre de Senegal. Las flechas indican la
aparicin de nuevas especies objectivo en la pesquera (Gulland y Garcia,
1984)

La enorme productividad de, por ejemplo, la corriente de Per antes de la

cada de la anchoveta peruana, puede con toda probabilidad ser atribuida a
la gran magnitud del sistema de afloramiento, aunque no se puede dejar de
lado la baja posicin ocupada por la anchoveta en la red alimentaria con
relacin, por ejemplo, a arenques y sardinas. Per y Chile al principio de los
aos 80 slo alcanzaron una pequea parte de la biomasa de anchoveta
alcanzada en los aos precedentes. Esto puede ser explicado en parte como
consecuencia de las diferentes posiciones que cada especie mantiene en la
red alimentaria, como tambin por diferentes eficiencias ecolgicas
resultantes de los diferentes modos de natacin utilizados por la anchoveta y
la sardina respectivamente (Sharp, en prensa; Weihs, 1973; Ware, 1975,
1980). Ursin (1982) ha sugerido que durante la cada del stock de
anchoveta, se puede pensar que los invertebrados herbvoros aprovecharon
el vaco dejado por la ausencia de anchoveta, con lo que qued una menor
energa disponible para los peces comercialmente explotables. Es probable
que ambos mecanismos acten conjuntamente, y este cambio en la
dominancia de especies puede reflejar la existencia de una nueva variable:
la influencia sobre los pequeos pelgicos para que se produzca un cambio
en su habitat preferido. (Resulta interesante sealar, no obstante, que en
1986, despus de un perodo de aplicacin de un esfuerzo pesquero
reducido sobre la anchoveta, en el que se han dado condiciones favorables
evidentes para el crecimiento de la poblacin, se ha producido una
recuperacin significativa del stock de anchoveta.)

Hasta hace poco, no ha sido frecuente el que se cuestionaran las ideas

acerca de la estabilidad de los sistemas tropicales multiespecficos,
exceptuando en lo que se refiere a los efectos de la soprepesca. Existen, no
obstante, ejemplos diversos propios de pequeos pelgicos en reas de
afloramiento (por ejemplo, Ophistonema sp. y Cetengraulis sp.) en los que
se observan importantes fluctuaciones en la abundancia, como en Amrica
Central y del Sur y en Baja California donde la presin pesquera es escasa o
nula, y observaciones similares se pueden hacer en diversos lugares
(Troadec, Clark y Gulland, 1980). Los espectaculares cambios en la
dominancia de especies como es el caso de la explosin del stock
de Balistes sp. en el golfo de Guinea (Figura 62), puede relacionarse en
parte con la sobrepesca de Sardinella, pero el factor medioambiental
aparece como decisivo.
Figura 62 Tendencias de las desviaciones de los aportes fluviales, abundancia
planctnica, salinidad y acontecimientos de la actividad pesquera propios de
la pesquera de arrastre de Cte d'Ivoire en relacin con los cambios de
especies componentes del recurso (colapso de Sardinella sp. e irrupcin
de Balistes sp.) (de Gulland y Garcia, 1984)

En el caso de pesqueras litorales o de plataforma de los trpicos, tales

como las del Pacfico Suroriental, el nmero de especies consideradas en un
lugar dado puede ser relativamente grande en comparacin con las
pesqueras litorales o de plataforma de altas latitudes, si bien las diferencias
que se dan entre reas contiguas tambin son probablemente considerables
en reas tropicales debido al, relativamente, mayor nmero de especies y a
su distribucin ms reducida y dispuesta a modo de mosaico. La integracin
de las estadsticas de captura en un rea amplia en el caso de recursos
litorales de los trpicos con un alto grado de regionalizacin en la
ordenacin, tender a amortiguar estas diferencias, enmascarando las
caractersticas y la magnitud de las poblaciones que ocupan espacios
reducidos.
 Estimaciones de carcter ecolgico de la diversidad y de la estabilidad se
han definido tambin en el contexto terrestre para reas relativamente
pequeas, tomando como unidades de referencia, por ejemplo en el caso de
prados, metros o kilmetros, en comparacin con las unidades de
ordenacin de decenas o cientos de kilmetros utilizadas en la mayora de
pesqueras de altas latitudes (ver la revisin de carcter terico de Pielou,
1969). En reas homogneas se han llevado a cabo inventarios de especies
y descripciones de poblaciones, de tipo ideal, y la representacin de los
cambios, o de las diferencias, podran asociarse de una forma ideal a
discontinuidades del habitat. El principal problema propio de la naturaleza
del muestreo a distancia de muchas de las investigaciones pesqueras (por
ejemplo, la integracin de dos o ms comunidades de peces en un mismo
lance de arrastre de fondo efectuado a lo largo de varias millas), hace que
este muestreo ideal sea difcilmente realizable, y es importante tenerlo en
cuenta cuando se aborda el anlisis de tales prospecciones.

Al planificar campaas de investigacin pesquera, puede no darse la

suficiente importancia a la financiacin del proyecto en su totalidad y a los
ejercicios de identificacin, incluso en el caso de que se haya sugerido la
realizacin de un cartografiado preliminar de habitats, comunidades y
recursos y el anlisis de la informacin resultante (Caddy y Garcia, en
prensa), como esencial para la evaluacin de los stocks, al igual que en el
caso de la planificacin de los recursos litorales y de los estudios del
impacto de la contaminacin. Estas detalladas investigaciones acerca de la
estructura de las comunidades marinas por lo general se han limitado a los
medios marinos muy prximos a la costa donde se ha producido una gran
transferencia de mtodos propios de la ecologa terrestre. Estas
investigaciones, especialmente en arrecifes o zonas de barreras rocosas
(epifauna o comunidades que viven en el fondo), sugieren que la
estructura de detalle de las comunidades del fondo en la plataforma poco
profunda es del mismo orden que la de las comunidades terrestres, como
podr testificar cualquiera que se sumerja en un arrecife de coral. Este no es
el caso de las comunidades de la infauna del fondo de la plataforma y de
mayores profundidades (ver por ejemplo, Thorson, 1957), si bien en este
caso las unidades ecolgicas utilizadas probablemente tambin sern
menores que lo que puede parecer a primera vista.

As las estimaciones de la estabilidad y la diversidad se vern ms o

menos afectadas por la escala considerada (tiempo y espacio) segn sea su
conceptualizacin. Un estudio de comunidades con numerosas especies
migratorias podr mostrar una situacin estable si se efecta un muestreo al
ao, mientras que resultar muy lejos de la estabilidad si los muestreos se
efectan con una frecuencia mensual. Si nos basamos en coordenadas
geogrficas en lugar de las caractersticas del habitat para establecer lmites
estadsticos podremos causar impactos muy importantes en lo referente a la
caracterizacin de situaciones diversas propias del medio marino. El
fenmeno de El Nio observado en el perodo 198283 afect
significativamente a la fauna a las islas costeras ecuatoriales del Pacfico,
con la desaparicin de algunas especies en comunidades de atolones y
arrecifes causados exclusivamente por cambios en los vientos y las
subsiguientes variaciones en las corrientes. Las zonas costeras de transicin
que delimitan las aguas tropicales y subtropicales, tambin se han visto
modificadas en el Pacfico oriental desde alrededor de 1978 (Sharp y Csirke,
1983). Estos cambios podran haber confundido cualquier muestreo o
sistema de ordenacin basado en crterios geogrficos, en el caso de que se
hubiera pretendido limitar la captura de alguna especie en particular en las
zonas de transicin. Mientras que los estudios de estabilidad-diversidad
llevados a cabo tanto en las islas del Pacfico como en el litoral continental,
tienden a mostrar la desaparicin de algunas especies, relacionada con
cambios de los ndices de estabilidad y diversidad, los muestreos basados
en unidades geogrficas amplias y fijas han explicado la causa real de los
desplazamientos de estas especies. Algunos stocks pueden aparentar una
disminucin y otros stocks y especies pueden de forma imprevista devenir
abundantes en otras reas estadsticas, pero el desplazamiento de los
lmites de distribucin de las diferentes especies pueden no resultar tan
evidentes. Un fenmeno de este tipo parece que se ha producido en Africa
oriental en los ltimos aos.

Sharp y Csirke (1983) dan ejemplos de cambios importantes en la

abundancia, distribucin y especies componentes de pesqueras nerticas a
lo largo del mundo. Incluso en el caso de que una pesquera tienda a
englobar a ms de un stock y a especies que conforman unidades de
explotacin que pueden constituir o no una poblacin bien delimitada, las
inestabilidades de un buen nmero de poblaciones nerticas sean
demersales o pelgicas resultan bastante evidentes si nos fijamos en los
datos de explotacin. Como ya se ha indicado, las poblaciones que se
mantienen estables constituyen un caso relativamente raro si nos basamos
en escalas temporales de carcter histrico, y la diversidad ecolgica
tambin estar sujeta a los cambios que se produzcan en aquellos medios
donde tiene lugar una actividad pesquera ejercida sobre poblaciones
inestables. La agregacin de poblaciones constitutivas de un recurso debido
a la movilidad de la flota pesquera con frecuencia enmascara la escala
espacio-temporal de la variabilidad de estas poblaciones, y se hace preciso
que los datos pesqueros se tomen en base a los desembarcos referidos a su
rea/momento de captura antes que (optar por la fcil solucin de) por barco
y puerto de desembarco.

Como se ha sugerido, los ciclos vitales de un slo ao propios de un

buen nmero de especies que viven en reas tropicales de plataforma,
presentan grandes fluctuaciones de la abundacia, y estas poblaciones
comparten algunas de las caractersticas del tipo explosin de decadencia
tpicas de las formas planctnicas, de vida corta, de altas latitudes. Esta
caracterstica se debe, en parte, a la falta de correspondencia entre la
composicin de las capturas o la abundancia relativa de las especies en
pesqueras separadas por menos de cincuenta millas nuticas (por ejemplo
en el archipilago indonesio; Pauly, comunicacin personal; Bakun et al.,
1980). Si verdaderamente este es el caso, entonces es probable que lo que
podemos encontrar en cualquier momento es el resultado de colonizaciones
locales de xito diverso realizadas por diferentes especies de un conjunto
de especies oportunistas que operan en un incierto contexto de freza. La
magnitud de los cambios en la abundancia de las especies dominantes de
un ao a otro, y de un lugar a otro, puede con frecuencia ser considerable.
Segn que los requerimientos especficos de los primeros perodos de la
vida sean satisfechos o no, la presencia o ausencia de depredadores y el
impacto de una explotacin intensiva de carcter local o la veda estacional
para la pesca litoral, todos facilitan el que las larvas, los juveniles o los
adultos puedan ser retirados del sistema o alternativamente proporcionan el
tiempo necesario para crecer y para reproducirse. El que las estadsticas de
captura aparezcan como relativamente estables a un nivel nacional o
regional, puede ser simplemente el resultado de una integracin de cifras, es
decir una visin demasiado extensa de la situacin en un momento dado.
Esto puede que sea inevitable o incluso deseable desde una perspectiva
econmica de los recursos nacionales pero puede ser fuente de problemas
si no se procura determinar la escala apropiada para la investigacin de los
recursos marinos, o en aspectos ms prcticos, en el asesoramiento a las
autoridades administrativas en cuestiones como el campo de accin ms
conveniente para la aplicacin de medidas de ordenacin de los recursos en
una baha, golfo, estuario, etc., dado.

Las anteriores consideraciones pueden extenderse a especies de mar

abierto tales como los tnidos. En el noroeste y este del ocano Pacfico se
han llevado a cabo continuas estimaciones del reclutamiento en base a las
estadsticas anuales de capturas por clase de edad, pese a que la
estratificacin subregional oficialmente reportada fue escasa. La impresin
generada por esta amplia integracin de datos de captura, es que los
tnidos no presentan fluctuaciones de poblacin del mismo orden que las de
otras especies pelgicas, es decir que slo se han producido cambios en la
biomasa o en el reclutamiento a lo largo de la pesquera del rabil del Pacfico
oriental, o de la pesquera de listado del Pacfico del noroeste en 2 o 3
ocasiones.

No obstante, en la pesquera de listado del ocano Pacfico oriental hay

regiones que en algunos aos parece que principalmente sustentan
poblaciones locales y otros aos una mezcla de varias cohortes
independientes consistentes en rabiles locales y nmadas procedentes de
reas adyacentes. En el Cuadro 14 de Sharp y Francis (1976), se incluye
una descripcin de las variaciones anuales en las capturas de cohortes en
tres reas subregionales. Puede considerarse que incluye componentes
locales adems de nmadas de la poblacin de rabil del ocano Pacfico
oriental. La relacin entre dos cohortes semestrales (peces reclutados en un
mismo perodo de 6 meses) cualesquiera de cualquiera de las tres
subregiones, es de alrededor de 5x, mientras que entre subregiones para un
mismo perodo de reclutamiento la variacin se aprxima a 19x. Las
capturas de rabil efectuadas a lo largo de toda la costa del Pacfico oriental
han sido relativamente estables desde que se complet el desarrollo de la
explotacin en esta zona en 1961. Tomando en consideracin la captura de
rabil en la zona comprendida entre la costa y las 20 millas desde la costa
entre 1961 y 1976, la relacin entre las capturas mayores y menores es
inferior a 3x. Esto muestra la estabilidad regional caracterstica de las
poblaciones en las que se incluyen muchos componentes nmadas, en el
caso de que se tome en consideracin reas suficientemente extensas, lo
que contrasta con las variaciones locales y subregionales.

En el Cuadro 15 se han incluido ejemplos de pesqueras pelgicas que

han presentado fluctuaciones anuales de sus capturas superiores a 5x de
los niveles de captura ms bajos, en el perodo comprendido entre 1970 y
1977. Podemos pensar que algunas de estas variaciones de captura sean
debidas a cambios no relacionados con interacciones que se creen
inducidas por el medio ambiente (es decir, debidas a cambios en el esfuerzo
pesquero o a una deficiente cobertura de los desembarcos). De cualquier
forma, muchas de estas fluctuaciones, en particular los grandes incrementos
de captura observados en este perodo, son reflejo de fluctuaciones reales
del reclutamiento y en consecuencia de la biomasa, opuestas en cierto
grado a la variacin del habitat local.

Paloheimo y Regier (1982) proponen la consideracin de diferentes

escalas que pueden resultar relevantes y apropiadas, en las aproximaciones
a las pesqueras multiespecficas, por ejemplo, los Grandes Lagos y el Gran
Banco de Newfoundland. Lo que sugiere que para enfrentarse a los
ecosistemas multiespecficos relacionados con pesqueras, la investigacin
debe adoptar aproximaciones empricas, si se busca una utilidad prctica de
cara a la ordenacin de pesqueras. Las aproximaciones con un elevado
contenido terico slo resultarn tiles cuando el conocimiento del sistema
es escaso o cuando lo que se conoce de el es mucho. Tambin sealan que
muchos estudios relacionados con la ordenacin tienden a ser vagos en lo
referente a lo ocurrido como resultado de las medidas de ordenacin que se
introdujeron con anterioridad, o de lo que se puede esperar de ellas en el
futuro. Aunque la pesquera puede producir cambios drmaticos, las causas
principales de los efectos a gran escala observados en los sistemas, son
variaciones en las propiedades abiticas del ecosistema. Los cambios
biticos sern respuestas a sto. La Figura 15 de Regier y Enderson, 1973,
se incluye para mostrar que esta forma de clasificar las numerosas
aproximaciones utilizadas en los estudios de pesqueras explica, tambin de
forma implcita la precisin considerablemente baja que caracteriza las
investigaciones relacionadas con ordenacin de pesqueras. Tambin se
seala que esta baja precisin no es totalmente debida a la difcil prediccin
de las poblaciones de peces sino, en parte, tambin, al fracaso en el intento
de considerar las covariantes medioambientales que podran explicar el
aparente ruido casual de las pesqueras multiespecficas.

Al igual que concluan Sharp y Csirke (1983), Paloheimo y Regier (1982)

sealan que:

Todo intento de explicar los cambios observados en las pesqueras

multiespecficas que ignore los cambios concomitantes de las variables
abiticas parece intil. De una forma parecida, cualquier modelado de
sistemas de agua dulce o de mar que no incorpore el papel jugado por las
variables medioambientales tambin parece estar condenado al fracaso.

Esto pone de relieve la importancia de la investigacin comparada de

pesqueras. Un cuidadoso examen de los cambios en la composicin de la
biomasa de pesqueras locales o regionales, con frecuencia evidencia una
biomasa total relativamente estable, con cambios compensados entre las
diversas especies componentes. Esta condicin casi constante,
probablemente, en la mayora de sistemas marinos, slo se dar en tanto la
produccin primaria se mantenga relativamente estable, y siempre que los
reemplazamientos de especies sean ecolgicamente equivalentes. Los
datos estadsticos de base con que contamos en la mayora de pesqueras
industriales de los trpicos se refieren a perodos muy breves, pues datan de
los aos 60 o incluso de principios de los 70 en la mayora de los casos.
Estos datos muestran las variaciones a corto plazo de las capturas
provenientes de poblaciones pelgicas. Los cambios que puedan esperarse
a largo plazo slo se evidenciarn cuando las series de datos y la
experiencia sobre estas pesqueras se vaya acumulando.

Cuadro 14
Se presentan los datos de captura correspondientes al perodo 19641971
en toneladas para cohortes semestrales en las tres reas (N,5,S) del CYRA
(Comisin Reguladora del Area del Rabil). Tambin se dan los porcentajes
de la captura total (SA + SB + Grandes) por cohorte en cada rea. La
categora Grande corresponde a peces de ms de 145 cm cuya edad no
puede ser determinada con el sistema utilizado. El procentaje de las
cohortes semestrales individuales (SA o SB) capturadas en las tres reas
tambin se incluye. Podemos sealar los cambios irregulares de la cohorte
dominante (SA o Grandes) en las capturas as como de la distribucin de las
cohortes por reas
Ao Norte 5 Sur Total Norte 5 Sur Total Total Grandes
A A A A B B B B A+B
9 5 42 5 17 56 99
1964 27 452 33 561 2 921
401 209 062 881 515 957 019
% total
26,9 9,2 5,1 41,2 32,9 5,8 17,2 55,9 2,9
A+B
% total
65,3 22,4 12,4 58,9 10,3 30,8
AoB
13 6 38 14 8 46 85
1965 18 967 24 064 4 543
512 406 885 164 386 614 499
21,1 15,0 7,1 43,2 26,7 15,7 9,3 51,8 5,0
48,8 34,7 16,5 51,6 30,4 18,0
23 20 51 11 14 36 87
1966 7 769 0 292 3 626
138 176 073 394 771 457 530
8,5 25,4 22,1 56,0 11,3 12,5 16,2 40,0 4,0
15,2 45,3 39,5 28,2 31,3 40,5
9 7 37 8 11 49 87
1967 20 699 29 482 1 802
564 664 927 572 867 921 848
23,1 10,7 8,5 42,3 32,9 9,6 13,2 55,7 2,0
54,6 25,2 20,2 59,1 17,2 23,8
23 13 53 22 3 59 113
1968 16 361 33 917 1 602
921 552 834 132 128 177 011
14,3 20,9 11,8 47,0 29,6 19,3 2,7 51,6 1,4
 30,4 44,4 25,2 57,3 37,4 5,3
20 9 51 29 5 70 121
1969 22 437 34 887 4 888
034 030 501 587 648 122 623
17,7 15,8 7,1 40,7 27,6 23,4 4,5 55,4 3,9
43,6 38,9 17,5 49,8 42,2 6,1
15 10 65 13 11 67 133
1970 39 197 43 476 9 176
942 529 668 257 125 858 526
27,5 11,2 7,3 46,0 30,5 9,3 7,8 47,6 6,4
59,7 24,3 16,0 64,1 19,5 16,4
18 14 45 25 15 58 103
1971 12 372 17 357 9 277
719 453 544 283 712 352 896
10,9 16,5 12,8 40,2 15,3 22,3 13,9 51,6 8,2
27,2 41,1 31,7 29,7 43,3 26,9

Las tendencias de las capturas regionales y de las abundancias relativas

de las especies ocenicas de tipo oportunista tales como los tnidos
tropicales y otras especies cosmopolitas, presentan variaciones del orden de
dos o tres veces, y son raras las variaciones superiores a cinco veces. En el
caso que los registros indiquen cambios de tal magnitud referidos a especies
ocenicas de tipo cosmopolita, generalmente correspondern a cambios en
los factores econmicos o en estrategia de distribucin del esfuerzo, ms
que a cambios relativos de la abundancia.

Con referencia a los peces demersales se ha sealado que cada tipo de

fondo especfico y cada profundidad puede tener una fauna de peces
caracterstica (por ejemplo, Grady, 1971; Domain, 1972; Caddy y Iles, 1973)
a pesar de que en este caso el concepto de comunidades especficas de
peces que tienden a participar de los rangos comunes de la poblacin
resulta menos convincente que en el caso de la infauna del fondo. La
utilizacin del trmino comunidad de peces tiende a ser aplicado ms
comnmente en la actualidad con relacin a reas de fondos vivos
reconocibles de forma significativa, como por ejemplo, arrecifes de coral,
praderas de fanergamas marinas o fondos de algas. Incluso en este caso
deben considerarse como descripciones generales, y de bastante difcil
verificacin estadstica dado que, por ejemplo, en los arrecifes de coral hay
un nmero de habitats diferentes, cada uno con su grupo de especies ms o
menos caratersticas.
 Cuadro 15
Tendencias de las capturas en el perodo 197077 para algunos recursos
pelgicos clave de todo el mundo
(A) (B) (A/B)
Mximos
Especies Area Mnimos Relain
de
captura capturas
Caranx hippos Africa occidental 28 221 1 036 27,+
Orcynopsis unicolor Africa occidental 2 600 100 26,-
Trachurus capensis Africa del suroeste 690 164 62 300 11,+
Trichiurus lepturus Africa del suroeste 28 545 3 800 7,5+
Trachurus trecae Africa del suroeste 273 700 31 298 8,7-
Sardinella spp. Africa del suroeste 142 200 20 986 6,8-+
Scomber japonicus Per 65 000 8 700 7,5+
Scomber japonicus Atlntico noroeste 39 000 6 262 6,2-
Ocano Indico
Rastrelliger spp. 16 300 2 000 8,2+
oriental
Ocano Indico
Rastrelliger kanagurta 203 100 35 403 5,7
oriental
Ocano Indico
Anchovies 118 062 16 900 7,0-
occidental
Ocano Pacfico
Psenopsis anomala 13 000 1 994 7,0-
noroeste
Sardinops Ocano Pacfico
1 420 512 16 900 84,+
melanostictus noroeste
Ocano Pacfico
Engraulis mordax 289 002 44 600 6,4+
oriental
Cetengraulis Pacfico tropical
168 081 15 551 10,8
+
mysticetus oriental
Trachurus Ocano Pacfico
50 149 9 400 5,3+
symmetricus oriental
Ocano Pacfico
Sarda chiliensis 74 700 4 341 17,2
-
suroriental
Scomberomorous
Per 2 279 400 5,7+
sierra
13 059
Engraulis ringens Per 807 175 16,-
900
Sardinops sagax Per-Chile 1 467 555 68 600 21,+
Tranchurus trachurus Per-Chile 839 805 111 300 7,6 +
Thrysitops
Chile 7 200 630 11,6
-
lepidopodes
Cetengraulis
Venezuela 496 850 5,8 -+
edentulus
Decapterus russeli Malasia-Tailandia 109 337 9 800 11,2
+
Scomberoides spp. Indonesia-Filipinas 5 186 500 10,+

En el Cuadro, los signos ms y menos representan la direccin de la

tendencia en el perodo de referencia. La indicacin + se refiere a fuertes
cambios en ambas direcciones.

Como sealan Parrish y Zimmerman (1977), los peces de arrecife

pueden clasificarse en cuatro categoras: especies restringidas al arrecife
que slo se encuentran en el arrecife, especies relacionadas con el arrecife
que permanecen algn tiempo, no todo en o alrededor del arrecife, especies
indiferentes al arrecife que tanto pueden permanecer algn tiempo en los
alrededores del arrecife como no hacerlo, y especies que no son de arrecife
o que lo son de forma ocasional siendo atpico encontrarlas en el arrecife.

De una manera ms general, las especies pueden ser clasificadas, en

principio, en residentes y transeuntes estas ltimas que frecuentemente
son importantes, son especies que aparecen en la comunidad de forma
estacional (Tyler, 1971). Incluso en el caso de los invertebrados bentnicos,
realizando muestreos sucesivos se ve con claridad que el nmero total de
especies encontradas aumenta de forma asinttica con el nmero de
muestras que se han tomado (Figura 63), de tal forma que para determinar
el nmero de especies existentes en un rea para poder calcular los ndices
de diversidad, etc., ser necesario determinar el nmero de muestras que se
deben tomar.

16. MUESTREO DEL ECOSISTEMA MARINO: LOS

CONCEPTOS DE AGRUPACION CONTAGIOSA,
COMUNIDAD Y ASOCIACION
Muestreo y Pesca: Mtodos y Necesidades

La informacin bsica acerca de qu cantidad y qu especies de peces

pueblan un rea marina dada se obtiene en gran manera de forma indirecta,
es decir por inferencia de las capturas de peces, en particular de las
realizadas por medio de artes de pesca (sistemas remotos de muestreo) de
diversos tipos, cada uno con su eficiencia y selectividad especficas para
cada especie o talla. En algunas se han utilizado tcnicas de observacin
ms directas, tales como el sonar, la fotografa submarina, y observaciones
con vehculos submarinos, para obtener estimaciones cuantitativas de las
poblaciones de peces y crustceos, aunque tambin tienen sus dificultades y
limitaciones propias, siendo susceptibles de problemas de identificacin y
calibracin y de problemas de los efectos de la observacin en el
comportamiento de los peces que se estn observando. En el caso de los
mtodos visuales, la limitacin general viene dada, tambin, por el rea de
accin del equipo de muestreo, dado que aunque la densidad media de
peces por rea de mar puede ser del orden de 1 a 10 peces/metro cuadrado
si nos encontramos con cardmenes densos, en general en las zonas de
pesca la densidad media ser de 1 pez por entre 10 a 1 000 m, o incluso en
el caso de los grandes depredadores marinos como los tnidos las
densidades medias sern mucho ms bajas.

Figura 63 Muestra de cmo

el nmero de especies
tiende a un valor
asinttico al crecer la
frecuencia o el rea de
muestreo (reproducido de
Smith y Tyler, 1973)

Es importante recordar no obstante, que la efectividad o poder de pesca

de los barcos que estn realizando el muestreo de una poblacin de peces
no depende exclusivamente del diseo del arte de pesca utilizado. Un patrn
que posea un conocimiento especial de las reas de mayor densidad cuenta
con una ventaja a la hora de competir, y en general los depredadores se
aprovechan de las concentraciones de presas con el fin de mejorar su
relacin coste-beneficio. De tal forma que los conocimientos del patrn
constituyen un componente importante del poder de pesca de su barco, que
en definitiva puede resultar tan importante en trminos prcticos como la
potencia de los motores propulsores del barco a la hora de determinar la
tasa de captura de las especies disponibles al arte.

Este segundo factor, disponibilidad o vulnerabilidad para la pesca

determina tambin la posibilidad de muestrear o ejercer la pesca comercial
con un determinado tipo de arte/barco y puede variar con el tiempo. La
elevada vulnerabilidad del arenque, de los cefalpodos, de los serrnidos y
de otras muchas especies durante la puesta, es sin duda un factor a tener
en cuenta por parte de los administradores a la hora de determinar las
estaciones de pesca, las reas de veda, etc.

Pautas de Distribucin

Sharp y Francis (1976) estimaron la densidad media de los rabiles

mayores de 40 cm de talla en el Pacfico oriental en 34,5 mg/m. Por
supuesto, un tnido de 40 cm o ms pesa bastante ms de 34,5 mg, y lo
mismo ocurre con los cardmenes. Sharp (1978) estim que el cardumen de
atnes tpico buscado por los artes de pesca modernos est compuesto por
cardmenes tipo, es decir por grupos de peces de talla similar y con un
nico o similar desarrollo vital, formados por unidades de 2 000 a 3 000 kg.
Los cardmenes muestreados en la pesquera del Pacfico oriental son
mayores que algunos de los tamaos considerados como umbral (segn el
criterio especfico de cada capitn). Al examinar diversas series localizadas
de datos con el fin de discernir los efectos medioambientales en el tamao
de los cardmenes, Sharp (1978) seala que en dos perdos que se
caracterizaron por diferentes regmenes trmicos, la proporcin de los
diferentes tamaos de cardmenes capturados cambia de forma drstica. El
cuadro que se incluye a continuacin muestra los resultados obtenidos:

Cuadro 16
Porcentaje total de xito en los cercos llevados a cabo
por clase de tamao de los cardmenes
0
Toneladas = 20 30 40 50 60 70 80 100 >100
10
Mar. 1 Abr. 15 71 21 4 2 1 1
Abr. 16 Mayo
59 20 8 4 2 2 2 1 1 2
30

El cambio observado consiste en una disminucin de los cercos

menores(010 t) y en la proporcin de cercos en los que se capturaron ms
de 20 t. De 881 cercos realizados entre el l de marzo y el l de abril, en slo el
8 por ciento se capturaron ms de 20 t. En el segundo perodo se realizaron
499 operaciones de cerco y el 22 por ciento resultaron de ms de 20 t.

Lo destacado por Sharp (1978) es que el tamao de los cardmenes

cambia con el volumen del habitat apropiado y por ello cambia la densidad
de los cardmenes tipo locales y las tasas de interaccin. En el ltimo
perodo citado anteriormente, el volumen del habitat fue menor que el propio
del primer perodo, de aqu que ms cardmenes tipo se encontrarn y se
agregarn. Este ejemplo obliga a que en el muestreo de stocks de peces se
tomen en consideracin, la dinmica del sistema, as como tambin la
disponibilidad y la seleccin de los muestreadores, que en este caso son los
capitanes de pesca.

A modo de ejemplo simplista y centrndonos de nuevo en el rabil del

Pacfico oriental, en su contexto de depredador nmada dominante de este
amplio sistema, podemos considerar que los cardmenes tipo de 2 a 3 t
suponen alrededor de 50/80 km de superficie ocenica, y que
agregaciones no inusuales de 200 t conforman la biomasa total previsible en
alrededor de la mitad de un rea de 10 de longitud por 10 de latitud en el
Pacfico oriental tropical. En estos cardmenes se da una relacin inversa
entre la talla media de los peces y su probabilidad de aparicin en las
grandes agregaciones. Sealemos que un cardumen de 200 t formado por
peces de 50 cm, que consume por lo menos el 10 por ciento del equivalente
a su biomasa cada da con el fin de mantenerse, en la situacin normal de
densidades observadas en los recursos litorales, tomar, como depredador,
20 t al da representando una perturbacin importante para los recursos
pesqueros y las redes alimentarias locales.

Lo que de nuevo se demuestra con sto es que los peces no estn

dispersos al azar sino que lo hacen de forma contagiosa en una amplia
extensin dependiendo tanto del estado de la vida en que se encuentren,
como de la unidad de rea muestreada. La distribucin estadstica que
quizs proporciona la mejor descripcin general de la probabilidad de que un
nmero dado de organismos sean capturados por unidad de muestreo es la
distribucin binomial negativa (Figura 64), al igual que si se pretende
encontrar una buena descripcin del nmero de peces que se capturarn en
sucesivas muestras obtenidas por medio de un arte de pesca de arrastre
(Taylor, 1953)1, y tambin describe de forma correcta la distribucin de
poblaciones bentnicas (ver Elliott, 1971). Si muestreamos peces con un
arte de barrido (arrastre, draga) se nos plantearn problemas especficos a
la hora de la interpretacin de los datos, si bien estos sern menores que si
se emplean sistemas de captura que dependan de la atraccin de los peces
(nasas, trampas, anzuelos cebados) o artes de pesca pelgica (redes de
enmalle, cercos y caas) para los cuales no se ha desarrollado, todava, una
teora de muestreo adecuada. El problema con el que topamos con todos los
artes de pesca antes de considerar los datos que nos proporcionan para la
evaluacin de la abundancia real es bsicamente la definicin de su
selectividad y la disponibilidad de las diferentes especies y tallas para el
arte, y sobre todo si consideramos que las artes de pesca ms utilizadas se
han desarrollado (despus de mucho tiempo) con el fin de proporcionar
una diferenciacin mxima entre las especies deseadas y no deseadas.

Muestreo de Comunidades Demersales

El arrastre de fondo es probablemente el arte de pesca mejor conocida, y

quizs tambin el arte que para los peces demersales mejor satisface los
principales requisitos del muestreo, es decir, que la captura de una especie
dada en un rea sea aproximadamente proporcional a la abundancia. No
obstante, incluso en este caso, especies de comportamiento diferente, por
ejemplo en su respuesta a la accin concentradora de los cables de arrastre
y en su habilidad de escape, junto con la luz de las mallas, determinarn la
composicin de la captura por especies. Las caractersticas del arrastre,
tales como la direccin relativa de la corriente, la velocidad del arrastre, la
abertura de la boca del arte, y la presencia de bolos en la relinga inferior o
sobrecopos, tambin afectarn a la composicin de la captura. No obstante,
quizs, el ms importante de todos los factores en relacin con los estudios
de comunidades (definidas como aquellos grupos de especies que
aparecen generalmente de forma conjunta en el mismo habitat) de peces
demersales, es la duracin del arrastre, puesto que para arrastres largos (de
varios kilmetros) se pueden mezclar de forma artificial varios grupos de
organismos cada uno procedente de diferentes subreas del fondo del mar
barridas por el arrastre.
1
Se han ensayado otras distribuciones estadsticas utilizadas en la
ciencia de las pesqueras, como por ejemplo la distribucin de la
probabilidad del tamao de los reclutamientos anuales para una poblacion
monoespecfica (ver Hennemuth, Palmer y Brown, 1980)
Figura 64 La distribucin binomial negativa comparada con la de poisson. La media
en ambos casos es 10 y estn basadas en 1 000 observaciones (Taylor,
1953)

Como seala Thorson (1975), los fondos (tericamente arrastrables)1,

constituyen por lo menos el 90 por ciento de los fondos marinos de los
ocanos del planeta y estn habitados por un mosaico de grupos diversos
de invertebrados propios del fondo. Thorson sugiere que cada grupo de
organismos est constituido por un nmero de especies relativamente fijo,
conformando una comunidad y que las comunidades se diferncian por el
tipo de sedimento y por la profundidad.

Como ya se ha sealado, en principio podemos clasificar a las especies

en residentes y transentes - estas ltimas, con frecuencia importantes, slo
aparecen en la comunidad con carcter estacional (Tyler, 1971). Incluso en
el caso de invertebrados bentnicos, est claro que con sucesivos
muestreos el nmero total de especies encontradas va creciendo de una
forma generalmente asinttica con el nmero de muestras tomadas (Figura
63), de tal forma que para definir el nmero de especies de un rea para el
clculo de ndices de diversidad, etc., ser necesario definir el nmero de
muestras.
 Por razones de este tipo, y porque el trmino comunidad obliga a
estudios de campo de carcter ms objetivo, el concepto de asociacin de
peces ha ido ganando adeptos en estos ltimos aos. El concepto de
anlisis de gradiente, basado originalmente en el trabajo de botnicos
terrestres (por ejemplo, Whittaker, 1967), introduce la idea de que los
aparentes cambios de la flora (y por supuesto de la fauna asociada) son
explicados en trminos de respuestas comunes a los gradientes de los
parmetros medioambientales (como por ejemplo, la altura, el pH, la
temperatura, el drenaje, etc.). En consecuencia, el grupo de especies que
aparecen tpicamente juntas se consider que respondan a una comn
variable medioambiental ms que a cualquier atraccin intrnseca entre
ellos. Por supuesto que se pueden citar muchas excepciones, como por
ejemplo las referentes a casos de parasitismo, comensalismo, simbiosis, y
casos de depredacin obligada, donde dos o ms especies coexisten
independientemente del medio ambiente, en tanto este no sea
absolutamente desfavorable. El concepto de gradiente y la idea de
asociacin de especies (es decir aquellos organismos que debido a sus
independientes aunque comunes respuestas y preferencias
medioambientales tienden a aparecer de forma conjunta) resulta muy
atractiva, en especial desde que, a diferencia del concepto de comunidad, se
ha visto que permite el control estadstico de las hiptesis subyacentes y que
fomenta el estudio la ecologa fisiolgica de los organismos marinos.
1
Muchas de estas reas del fondo son, lgicamente, abisales y no
arrastrables

La asociacin de peces, en la prctica, puede considerarse como una

forma de clasificacin alternativa a las planteadas en otros apartados de
este documento, especialmente, la red alimentaria, y puede valer la pena
estudiar algunas diferencias, sealando al mismo tiempo que ambas
aproximaciones son estrictamente complementarias y lgicamente deberan
apoyar de forma conjunta cualquier aproximacin encaminada a la
comprensin de las pesqueras multiespecficas.

La asociacin de peces est compuesta por aquellas especies

disponibles al muestreo en un rea, pudindose demostrar mediante un
anlisis estadstico recurrente que aparecen conjuntamente. No es
necesario que todas estas especies estn ligadas trficamente, aunque
muchas de ellas pueden estarlo (o como depredador-presa, o porque
comparten depredadores o presas comunes). De hecho, puesto que los
componentes de una asociacin reflejarn el mtodos de muestreo
utilizados, pueden (a diferencia de los componentes de las redes
alimentarias) tender a un rango de tallas de adultos relativamente
restringido.

Han sido diversas las herramientas estadsticas utilizadas para mostrar el

grado de concurrencia de las especies en una serie de muestras, y se han
usado varios ndices de similitud entre diferentes muestras (ver por ejemplo,
Greig-Smith, 1964; Whittaker, 1967; Day y Pearcy, 1968; Pielou, 1969). Esto
es factible para grupos de estaciones de muestreo con fauna similar, o entre
grupos de especies con una distribucin espacial similar, mediante un
anlisis de grupos (Romesburg, 1984), para mostrar la similitud jerrquica de
los diferentes grupos de estaciones de muestreo (Figura 65). Existen varias
rutinas (ver por ejemplo, Davies, 1971), para construir una matriz de carcter
jerrquico de similitud de ndices, en forma de dendrograma o de tabla de
contingencia, si se cuenta con datos de un muestreo sistemtico. Las
metodologas de tratamiento de los muestreos multiespecficos han
progresado rpidamente, y en particular, el Anlisis de Componentes
Principales va siendo cada vez ms utilizado (ver Mahon et al., 1984).
Incluso antes de que se optara por este tipo de aproximaciones de carcter
sistemtico, como se seal anteriormente, pueden elaborarse mapas
referidos a las especies residentes (as como mapas estacionales para las
especies transentes), con el fin de mostrar el grado de solapamiento de los
diferentes recursos y de las pesqueras correspondientes.
Figura 65 Clasificacin jerrquica de estaciones en forma de dendrograma (de
Hughes y Thomas, 1971). Se indican los subgrupos de estaciones de
muestreo

Esta caracterizacin de las asociaciones de peces, incluso de forma

aproximada, se muestra como una precondicin necesaria para comprender
los stocks multiespecficos, y puede resultar muy til complementarla con el
anlisis de contenidos estomacales, y con la elaboracin de redes
alimentarias de carcter preliminar tal como hemos sugerido en este
documento.

Tal como sealan Tyler, Gabriel y Overholtz (1982): Las agencias

pesqueras en muchas partes del mundo ya cuentan con datos suficientes de
distribucin para elaborar mapas de asociaciones (y) ya existen
suficientes datos recolectados de tal forma que los regulares pueden ser
separados de los estacionales. As mismo tambin existen anlisis de
estmagos en numero suficiente, en las regiones pesqueras ms
importantes que permiten construir primeras aproximaciones de grupos
consumidores de energa . Estos grupos consumidores de energia
consisten en (uno o ms) subgrupos de especies regulares (residentes
durante todo el ao) en un rea, y ligadas trficamente, y Tyler sugiere que
estos subgrupos constituyen las unidades multiespecficas naturales de
ordenacin (Figura 66). Esto requerir un particular planteamiento de la
investigacin y la administracin de los stocks de peces, es decir una
administracin (u ordenacin) basada en las Asociaciones Unidad de
Produccin (AUPs) cada una de ellas compuesta por diversas especies.
Estos grupos consumidores de energa demersales, se ven afectados por
tres funciones directoras: la pesquera, el medio ambiente fsico y sus
fluctuaciones, y los impactos de las especies transentes (depredadores,
presas o competidores ocasionales). Este planteamiento preliminar puede
conducirnos hacia el difcil objectivo de dilucidar las probables
interrelaciones existentes entre las especies importantes. A pesar de que el
concepto de asociacin se refiere a especies residentes a lo largo de todo el
ao, puede resultar demasiado restrictivo para (por ejemplo, estuarios y
afloramientos) reas en que las condiciones oceanogrficas hacen que la
residencia a lo largo de todo el ao sea imposible y MacDonald et al., (1984)
han descrito asociaciones que mantienen su identidad a pesar de los
desplazamientos batimtricos de carcter estacional. Existen tambin
algunas evidencias (Overholtz y Tyler, 1985) de que las asociaciones
pueden persistir por largo tiempo a pesar de que se den cambios drsticos
en la abundancia relativa de los componentes que la constituyen.
Figura 66 Planteamiento esquemtico de la investigacin y la ordenacin de una
asociacin de stocks de peces (de Tyler, Gabriel y Overholtz, 1982)

Deberamos recordar (como se muestra en las Figuras 7 y 8) que la red

alimentaria es una representacin esttica de una secuencia recurrente de
acontecimientos que tienen lugar en el mar. Tal como se puede deducir de
estas ilustraciones, la biomasa de un componente dado en el momento
presente debera ser, en teora, si no en la prctica, si conocemos las
eficiencias de la transferencia de materia entre los diferentes componentes,
y la tasa de consumo de carcter metablico de los organismos marinos,
trasladable hacia atrs al momento en que tuvo lugar la sntesis inicial. Esta
secuencia temporal de acontecimientos no siempre est clara, debido a la
existencia de bucles propios de los carroeros, los deritvoros y del
canibalismo, que retrasan el movimiento de materia hacia arriba en la red
alimentaria. Sin embargo, la Figura 8B puede ser vista como un caso
anlogo a un anlisis de cohortes de un stock monoespecfico, y quizs
constituye una visin equilvalente al anlisis multiespecfico de cohortes
propuesto por Pope (1979).

Tambin para peces demersales y pelgicos, se ha sealado que el tipo

de fondo/profundidad/masas de agua especfico puede tener cada uno una
fauna ctica caracterstica (ver ejemplos en Grady, 1971; Domain, 1972), y
que las agregaciones de peces son dinmicas y se forman como respuesta
a los gradientes medioambientales y tambin como respuestas de carcter
reproductor y alimentario, de forma que el concepto de comunidades
especficas de peces con tendencia a compartir los lmites comunes de
poblacin, resulta menos convincente por regla general que en el caso de la
infauna del fondo. El uso del trmino comunidad de peces tiende a ser
aplicado corrientemente en reas de fondos vivos especficamente
reconocibles, como por ejemplo los arrecifes de coral, las praderas de
fanergamas marinas y los fondos de algas. Incluso en este caso resulta
ampliamente descriptivo, siempre que, por ejemplo, los arrecifes de coral
contengan una serie de habitats diferentes, cada uno con ms o menos
especies caractersticas.

17. LOS EFECTOS DE LA TEMPERATURA Y DE LA

TALLA CORPORAL SOBRE LA ALIMENTACION Y
SOBRE LA MORTALIDAD NATURAL DE LAS
PRESAS
La relacin entre la tasa de alimentacin y el crecimiento ha constituido la
mayor preocupacin de los bilogos marinos durante los ltimos 30 aos,
existiendo una amplia y variada bibliografa (ver como referencias clave
Ivlev, 1961 y Winberg, 1960). Mucha menor atencin han merecido los
efectos de la tasa de alimentacin sobre la tasa de mortalidad de aquellas
especies situadas en el escaln trfico inmediatamente inferior y que
constituyen el alimento de las especies en cuestin.

Conover (1978) ha reunido un grupo representativo de valores de tasas

de alimentacin en relacin con la talla del cuerpo y con la temperatura,
referidos a una serie de invertebrados y peces de mar, y pese a evidenciar la
dificultad de establecer generalizaciones amplias acerca de la tasa de
alimentacin de los comedores de alimento en grandes partculas, cuando la
totalidad de los datos han sido recogidos conjuntamente, llega a dos
conclusiones fundamentales:

(1) un incremento de la temperatura provoca un incremento de la tasa de

alimentacin;

(2) los peces pequeos requieren proporcionalmente una mayor racin

(referido al porcentaje de peso del cuerpo consumido diariamente) en unas
condiciones dadas, que los peces mayores.
 El anlisis de las correlaciones entre la talla del cuerpo y el consumo de
alimento, incluso entre grupos taxonmicos, no es probable que resulte un
ejercicio muy fructfero si el nivel normal de actividad de las especies no se
toma en consideracin. La actividad contribuye significativamente a la tasa
de metabolismo y se incrementa con la temperatura, por ello la inclusin de
la temperatura ambiente en cualquier comparacin mejora las posibilidades
de estimacin de la tasa de alimentacin. La mayora de los datos
disponibles proceden de experiencias realizadas en estanques cerrados y
dado que la mayor parte de la actividad natatoria se produce en respuesta a
la alimentacin, se producen unos bajos niveles de mantenimiento de las
tasas de actividad y alimentacin, aun cuando la tendencia contraria de
alimentacin hasta la saciedad caracterstica, por ejemplo, de las
operaciones en acuacultura, lo compensa en parte.

A pesar de lo anterior, existen diferencias bsicas obvias entre el nivel de

actividad y en consecuencia la tasa de alimentacin entre por ejemplo,
perciformes activos e inactivos, por ejemplo entre una caballa y un pez
plano, o entre un pulpo y un calamar (ambos cefalpodos), incluso a una
misma temperatura y talla. Lo podemos ver claramente en la Figura 67,
donde la tasa de alimentacin est representada contra el peso del cuerpo
utilizando los datos de los Cuadros 524 de Conover (1978) (reuniendo
todas las dietas). Estos calamares y caballas poseen tasas de alimentacin
por lo menos dos veces superiores que los menos activos habitantes del
fondo, como son los peces planos y los pulpos. Un examen preliminar de
estos datos, parece indicar que se dan pocas variaciones en la tasa de
alimentacin de los peces en un nicho ecolgico o con relacin a una pauta
de actividad dados. Sin olvidar esto, se analizaron detenidamente series
ms amplias de datos disponibles, como es la serie de peces depredadores
habitantes del fondo (peces planos, ganoideos, serrnidos, etc.) que se
representan con crculos en la Figura 67, comedores de una variedad de
dietas para las cuales no se hizo distincin en este anlisis.

Expresando de forma emprica esta relacin mediante una regresin

mltiple, tenemos:
Figura 67 Relacin entre el peso del cuerpo (g) y la temperatura ambiente, y la
consiguiente tasade comsumo(%de peso del cuerpo por da invertebrados
(datos de Conover, 1978).La regreson mltiple mostrada con lneas de
trazos se ha ajustado exclusivamente a los datos correspondientes a los
peces demersales (los puntos correspondientes a peces pelgicos e
invertebrados se han incluido exclusivamente a efectos de comparacin)

Se efectu un clculo preliminar de los parmetros de esta ecuacin para

un grupo limitado de 59 puntos del Cuadro 5.25 de Conover (1978)
(ignorando la naturaleza de las dietas). Se encontr para 13 especies de
peces demersales comprendidos entre 20 y 633 gramos de peso y a una
temperatura ambiente de entre 8, 6C y 20C la siguiente regresin mltiple:

donde rT,w es la tasa de alimentacin (porcentaje del peso del cuerpo por
da) y y son respectivamente el peso del cuerpo y la temperatura
media (o en algn caso la mediana). Un R de 0,55 indica que las variables
consideradas slo explican alrededor de la mitad de las variaciones
observadas, con lo que esta relacin debera ser reexaminada en cuanto se
disponga de una mayor base de datos y un mayor rango de tallas. Pese a
sto, este anlisis preliminar que hemos realizado tambin indica que de las
dos variables independientes, el peso del cuerpo es la ms significativa,
explicando por lo menos el 40 por ciento de la variacin, mientras que un
porcentaje menor viene explicado por la temperatura. Efectos especficos de
las pautas de actividad y del tipo de dieta probablemente explican una parte
significativa de la variacin inexplicada1 pero incluso en el caso de que se
dispusiera de una serie de datos cuantitativos que incluyera estas incgnitas
o que fcilmente se pudiera disponer de ella, no es probable que, de forma
individual, stas resultarn ser ms importantes que la talla para determinar
la tasa de alimentacin.

En relacin con la base de datos utilizada, aunque no siempre se defina

especficamente, es probable que se pueda asumir que la mayora de los
datos proceden de experiencias realizadas en estanques (debido sobre todo
a que el rango de tallas es limitado). Pese a que la limitacin de alimento no
constituye en estas experiencias un factor limitante, la limitacin de la
actividad es probable que si lo constituya. En el medio natural, el alimento es
ms propenso a mostrarse limitado y/o no uniformemente distribuido, pero
no se puede renunciar a utilizar valores derivados de la ecuacin A para
obtener estimaciones preliminares de la tasa de alimentacin en la
naturaleza, reconociendo, no obstante, que stas son posiblemente los
lmites inferiores y que en base a los niveles de actividad se determinarn
valores ms reales.

Olson (comunicacin personal) facilit (Cuadro 17) estimaciones de las

raciones diarias basadas en trabajos de campo mostrando la importancia de
su estacionalidad en algunas especies. El papel dominante de la talla sobre
factores definidores de importancia ecolgica se pone de manifiesto tambin
en las Figuras 11 y 12, donde se muestra la relacin entre la tasa intrnseca
de incremento del tamao de la poblacin (funcin indirecta de la tasa de
alimentacin) y la talla y la relactin entre la talla y la concentracin teorica
de partculas en el mar (incluidos los organismos vivos).

La relacin que se muestra en el Cuadro 17, pese a basarse en una serie

de datos bastante limitada, sugiere que dentro del rango usual de tallas
comerciales, un rango sorprendentemente limitado de tasas alimenticias
entre el l y el 5 % del peso del cuerpo por da, debera cubrir la mayor parte
de la variacin para la mayora de las especies de peces demersales
(relativamente inactivas) (Figura 67). La posibilidad de considerar especies
de peces pelgicos es limitada debido a la disponibilidad de series de datos.
En cualquier caso para dos especies para las cuales contamos con datos
(un escombrido y un carangido respectivamente) tenemos:
 Pneumatophorus japonicus Seriola guingueradiata
alimentndose de alimentndose de
Engraulis japonicus carne de Trachurus
= 334 g = 323 g
= 21,5 C = 24,6
rT = 11,1 rT = 8,6

La tasa de alimentacin en los dos casos son 4,2 y 2,7 veces las
esperadas para peces de igual talla menos activos a la misma temperatura.
Esto sugiere que la tasa de alimentacin de depredadores pelgicos de talla
media y pequea (por ejemplo, caballas, jureles), en la misma zona puede
ser de 2 a 4 veces mayor que la correspondiente a peces demersales
similares. Esta diferencia es incluso mayor para los depredadores ocenicos
ms activos, los tnidos (Sharp y Francis, 1976). Estos peces marcan un
lmite superior para la tasa de alimentacin, y partiendo de un modelo
basado en mediciones de actividad metablica del listado a 24C, Sharp y
Francis (1976) proporcionan un rango de estimaciones de la tasa de
alimentacin situadas entre el 11 y 21 % del peso del cuerpo/da
correspondiente a un kilogramo de rabil. Esto se sita prcticamente fuera
del rango de valores de nuestras observaciones y sugiere que debemos ser
extremadamente precavidos al estimar tasas de alimentacin para
organismos (por ejemplo tnidos y calamares ocenicos) cuya actividad
locomotriz consume gran parte del balance energtico.
1
El concepto de que el nivel de mantenimiento o basal del
metablismo y del consumo de alimento es aproximadamente la mitad al del
medio natural corresponde a Winberg (1960), pero no se han considerado
diferencias del nival de actividad especfico de diferentes especies

La caracterstica ms sorprendente de la base de datos correspondiente

a los peces de fondo, es la relativamente pequea variacin de la tasa de
alimentacin como un porcentaje del cuerpo a partir de 30 g en adelante.

A pesar de la escasez de puntos por encima de 500 g de peso corporal

podemos esperar que la tasa de alimentacin en relacin al peso del cuerpo
de los peces mayores en el mismo medio sea menor, aunque, no
exageradamente.

Las implicaciones de estas observaciones para la dinmica de

poblaciones y para la relacin depredador-pesa merecen algunas
consideraciones. Primeramente, a unas abundancias relativas dadas de un
depredador y de su presa, se puede establecer:

(1) La mortalidad natural M probablemente no variar de forma rpida

con la talla individual del depredador para una relacin de la biomasa
depredador/presa dada, por encima de la talla individual de la presa
consumida (25/50 g) por peces de 300 a 500 g o ms.

(2) La tasa de mortalidad natural de un organismo dado generalmente

aumentar con la temperatura. Esto se evidencia en la relacin establecida
para M por Pauly (1978) analizando una numerosa base de datos1:

log10 M=0,2107-0,0824 log10Woo + 0,6757 log10K + 0,4687 log10

(3) La tasa de mortalidad natural ejercida por un stock pelgico de

depredadores sobre una presa dada probablemente excede al ejercido por
una poblacin de peces de fondo que ocupan el mismo nicho alimentario.

(4) Como consecuencia de 3, la proporcin de una cantidad dada de

productividad del nivel trfico inferior (por ejemplo de peces presa)
recuperable de un stock de depredadores demersales ser probablemente
superior que el obtenido por explotacin de un stock pelgico que comparte
las mismas especies presa.

Medio Ambiente y Reclutamiento

En general, la mayora de peces juveniles y adultos disponen de ms

posibilidades que los primeros estadios del desarrollo en que gozan de una
menor movilidad. Hay toda una serie de cuestiones que constantemente
estn replantendose y que se refieren a las relaciones entre la temperatura,
el tiempo de desarrollo larvario de los peces y la depredacin.

La temperatura medioambiental absoluta dentro del rango normal de

variacin a que se ha adaptado una especie no resulta crtica, en la mayora
de los casos, para la supervivencia de las larvas, puesto que pese a las
razones metablicas, dentro del rango normal de temperaturas de las larvas
de peces, las situadas entre las intermedias y fras proporcionan una mejor
supervivencia dado que los depredadores en habitats ms clidos tambin
se rigen por las mismas leyes trmicas que las larvas. Si utilizamos el Q10 a
modo de factor biolgico aplicable en gran nmero de situaciones, podemos
decir que el logaritmo de la actividad del depredador se incrementa con la
temperatura, de modo que los depredadores son especialmente voraces en
un habitat clido, anulando casi todas las ventajas de las larvas de peces
que se derivan del rpido desarrollo de huevo a larva.

Concluyendo, el desarrollo de las larvas de los peces se afronta jugando

entre las altas tasas de desarrollo propias de altas temperaturas y las altas
tasas de depredacin debidas precisamente a la misma razn. La conclusin
a la que parece que se est llegando, sobre todo en los trpicos, es que las
temperaturas por debajo de la media pueden incluso resultar una ventaja
para el desarrollo de las larvas de los peces. El Cuadro 18 centra el
problema en su esencia.

Si tomamos la isoterma de los 26C como el punto central del paso

huevo/larva y el desarrollo en los trpicos y consideramos los requerimientos
alimento/respiracin a esta temperatura a modo de lnea de base, los
efectos de la temperatura sobre el nivel de actividad pueden calibrarse como
una funcin simple de Q10 variando entre + 41,4 por ciento con cinco grados
de incremento de la temperatura ambiente por encima de 26 C, o por el
contrario slo 29,3 por ciento al disminuir cinco grados por debajo de 26C.
No obstante, el consumo de energa debida exclusivamente a la continua
natacin de larvas o poslarvas vara enfuncin del cubo de la velocidad de
natacin. Resulta evidente que esto provoca dramticas diferencias en la
relacin alimento/respiracin.
1
Esta ecuacin sugiere que la temperatura es ms importante que el
peso del cuerpo para determinar el valor de M lo cual concuerda con
nuestros resultados. Lo que no est tan claro en esta ecuacin es cules
podran ser los efectos sobre la M de las presas al darse cambios en la
abundancia del depredador

Cuadro 17
Raciones diarias (porcentaje del peso corporal) de peces calculadas por
diversos investigadores basndose en datos de campo y ordenadas en
orden creciente
Talla Temperatura Mes o Racin
Especies Origen
media del agua estacin diaria
(g o cm) (C)
Lucio del norte 3249 cm 2 Abril 0,03a b c
(talla
Esox lucius 1418 Jun. 1,8a c
estandar)
Diana
Jun. 3,1c
(1979)
Platija americana MacKinnon
c
(hembras de 11 256 g 23 Mar-Abr. 0,08 (1973,
aos) 1973a)
Hippoglossoides
Agosto 1,4c
platessoides
Rabil 2 629 g 2332 todos 0,61
Thunnus
8 603 0,92
albacares
Olson
22 655 g 0,76 (present
study)
219 g 17 Jun. 1,0
Swenson
Stizostedion
354 g Sept. 3,0 and Smith
vitreum vitreum
(1973)
Centrarchidos 40 cm-
varios lucio
Seaburg and
16 cm-
626 Verano 12 Moyle
otros
(1964)
Tiburn mako
Stillwell and
Isurus oxyrinchus 63 000 g 18,8 - 3,2 Kohler
(1982)
Rodaballo
Lane (1975)
diamante
Lane,
Hypsopsetta
96 g 12,524,0 todos 3,8 Kingsley y
gluttulata
Thornton
(1979)
Jun.-Jul.
Perca >20 cm - 6,5
1971
(talla Agosto
Perca fluviatilis 5,2
total) 1971
Sept.
3,2
1971
Jun. 1972 4,7
Agosto Thorpe
4,3
1972 (1977)
 c
a dadas en kcal/kg/da-trasformadas en porcentage de peso
Machos
cuerpo/dia en base a 1 000 kcal/kg.
b
Hembras
Cuadro 18
Relacin entre la temperatura y la actividad y la tasa de
respiracin/alimentacin
Temperatura ambiente
Indice de Indice
(C)
actividad respiracin/alimentacin
31 1,414283 %
30 1,320230 %
29 1,231187 %
28 1,149152 %
27 1,072123 %
26 1,000100 %
25 0,933 81 %
24 0,870 66 %
23 0,813 65 %
22 0,758 43 %
21 0,707 35 %

18. ESTIMACIONES DE LAS TASAS DE

MORTALIDAD NATURAL BASADAS EN LAS
VARIABLES DEL SISTEMA EN SU CONJUNTO
En los anlisis convencionales de pesqueras basados en dinmicas
monoespecficas, estamos acostumbrados a asumir que la tasa de
mortalidad natural M puede ser considerada como una constante a lo largo
de la fase explotada de la vida de la especie. Esta asuncin se hace
necesaria a fin de resolver la ecuacin de captura, incluso en el caso en que
se pueda demostrar mediante anlisis de sensibilidad que la prediccin de
rendimiento que se desprende de la ecuacin est particularmente
influenciada por las variaciones de este, variante y difcilmente medible,
parmetro. La asuncin de una M constante es tolerable para evaluaciones
monoespecficas, y puede considerarse como una consecuencia lgica de la
lenta tasa de cambio de la tasa de alimentacin con la talla para los
depredadores por encima de unos 50 gramos de peso, tal como vemos en la
Figura 67. De cualquier modo esta conclusin es vlida siempre que las
abundancias relativas del depredador y de la presa permanezcan ms o
menos constantes, cosa que no siempre ocurre. Desde la perspectiva de un
intento de comprensin de las interacciones multiespecficas, considerar el
valor de M como una variable resultante de las abundancias relativas y de
las tasas dealimentacin del depredador y de la presa en el ecosistema,
puede constituir una alternativa lgica a las asunciones estticas de (por
ejemplo) el modelo ECOPATH. El punto que se est constituyendo como
fundamental es el establecido en el ltimo seminario del ICLARM/CSIRO
sobre Tora y Ordenacin de Stocks Multiespecficos estn Tropicales,
consistente en que en el caso de pesqueras donde los efectos
multiespecficos estn empezando a sesgar de forma considerable las
evaluaciones monoespecficas, precisamos de herramientas, aunque no
refinadas, que nos permitan basar nuestras conclusiones en
acontecimientos que afectan al sistema en su conjunto. Una posible
aproximacin al modelado de M como un parmetro a estimar determinado
por la intensidad de depredacin (en sus trminos ms simples, una funcin
de las abundancias relativas del depredador y de la presa y de la tasa
alimenticia del depredador), podra resultar preliminarmente till para
comprender la dinmica del sistema.

Otra posibilidad por la que podemos optar para simplificar los modelos
multiespecficos, consiste en expresar las tasas de crecimiento, mortalidad y
migracin en trminos de biomasa en lugar de utilizar el nmero de
individuos (por ejemplo, como en Laevastu y Larkins, 1981). Estos autores
indican que en reas en las que escasean los datos, la utilizacin de
tasas ponderales pueden resultar preferibles a los modelos basados en el
nmero de individuos, incluso en el caso de que tal opcin signifique la
imposibilidad de integrar de forma simple los resultados obtenidos en
modelos estructurales (por clase de edad). Las definiciones propuestas son,
por ejemplo:

La biomasa (Bn) en el ao n, ser:

Bn = Bn-1 exp (gn - Zn)

donde: Zn es la tasa de mortalidad en el ao n

Bn-1 es la biomasa en el ao anterior, y

gn es la tasa exponencial de crecimiento de biomasa en el ao n.

De forma similar la mortalidad natural causada por depredacin (Mp) ser:

donde D es la biomasa consumida por depredacin y es la biomasa
media a lo largo del ao. Estos conceptos se desarrollarn algo ms en el
captulo prximo sugiriendo algunos ndices simples, con el fin de valorar el
probable impacto de los diferentes depredadores en la mortalidad natural de
la presa.

La Relacin Entre las Biomasas del Depredador y de la Presa y la Tasa

de Mortalidad Natural de la Presa

La relacin entre la depredacin y la tasa de mortalidad natural de la

poblacin de la presa fue expresada como una funcin de la biomasa del
depredador por Munro (1979, 1982) de la forma siguiente:

M= Mx + gP (1)

donde P = a la biomasa de los depredadores y Mx es la mortalidad debida

a causas naturales diferentes a la depredacin (por ejemplo, enfermedad,
vejez, etc., conlo que no acaban como presa de los depredadores
habituales). Evidentemente en este contexto, Mx resultar probablemente
menor, en tanto enfermedades y vejez den lugar a una mayor depredacin, y
desde un punto de vista trfico estos dos tipos de factores actuarn,
simplemente facilitando la transferencia de biomasa de la presa al
depredador, con lo que probablemente podra justificarse escribiendo:

Mx + gP (2)

Esta segunda ecuacin asume, no obstante, que la biomasa del

depredador P acta de forma anloga al esfuerzo de pesca (f) en la
ecuacin F = qf. Esto resulta algo engaoso, ya que la ecuacin (2) asume
una abundancia constante de la presa, o que una biomasa dada de
depredadores acta catalticamente induciendo a una mortalidad de presas
dada, independientemente de la biomasa de la presa. En vista de las
necesidades trficas del depredador, la biomasa de la presa tambin debe
constituir un trmino de la ecuacin, especialmente si atendemos a la teora
depredador-presa, en que la biomasa depredador+presa tienden cada una a
oscilar desfasadamente con respecto de la otra. Evidentemente, en tanto la
biomasa de la presa disminuye mantenindose la biomasa media del
depredador, M debe incrementarse si los requerimientos alimenticios del
depredador deben ser satisfechos. No obstante, puede formularse una burda
aproximacin bastante intuitiva, atendiendo de nuevo a la simple relacin
entre una presa y su depredador en un sistema no explotado, e ignorando
los problemas derivados de la disponibilidad. Segn Laevastu y Larkins
(1981) se puede postular una relacin entre las mortalidades del depredador
y de la presa tal que la proporcin de presas consumidas en un intervalo
ser una funcin de las biomasas o densidades relativas del depredador y
de la presa en un marco determinado.

En primer lugar se asume que los requerimientos alimenticios del

depredador en la unidad de tiempo pueden ser expresados como una
fraccin (o mltiplo) simple de su propia biomasa = aBi+1.

Al final del intervalo de tiempo, ignorando los efectos del crecimiento de

depredadores y presas, la biomasa original de la presa B'i se reduce a (B'i-
aBi+1), y la correspondiente tasa de disminucin de biomasa por depredacin
M'i ser:

Por supuesto que esta formulacin asume que podemos definir las tasas
de mortalidad en trminos de biomasa con mayor facilidad que en nmero
de ejemplares. Esta tasa (M') ha sido establecida como una tasa ponderal, y
no es necesariamente idntica a la tasa de mortalidad natural, M en nmero
de ejemplares. Esta aproximacin puede resultar aceptable como primera
aproximacin, pero la depredacin especfica de cada talla y la composicin
por clases de edad de depredadores+presas debern ser tomadas en
consideracin, tal como ya se indic anteriormente. As mismo la asuncin
de una tasa de alimentacin constante implcita en la constante a ignora los
cambios dependientes de la densidad en la energtica de la alimentacin
ligados a las estaciones y a la talla, y no tiene en cuenta las diferentes
energas necesarias para capturar diferentes presas, y los diferentes presas,
y los diferentes valores calricos de las diferentes presas. Pese a sto, la
ecuacin (3) se muestra como un punto de partida razonable para un
tratamiento muy simple del problema, y tal como hemos sealado, una
expresin similar ha sido utilizada por Laevastu y sus colaboradores.

Atendiendo brevemente a algunas de las dificultades planteadas por la

formulacin simple utilizada anteriormente, se puede sugerir que en la
medida en que discutamos la relacin depredador-presa en trminos de
abundancia media de las especies en el ecosistema a quasi largo plazo (la
asuncin de equilibrio que generalmente subyace en la mayora de
aplicaciones de la teora de pesqueras) implicando que la relacin
depredador-presa permanece relativamente estable, la produccin
excedente debida al crecimiento y a la reproduccin de las presas no
explotadas por el hombre, ser por trmino medio, aproximadamente
equivalente al incremento de biomasa de los depredadores (una vez cedida
por conversin de la presa en biomasa del depredador). En base a estas
asunciones puede admitirse la sustitucin de la biomasa media en la
ecuacin (3). Con lo que:

que representa una forma simple de primera mano para obtener rdenes de
magnitud de M, lo que nos da una idea de las interrelaciones trficas (es
decir de una red alimentaria), y una idea de la biomasa relativa del
depredador y de la presa, del tipo de las obtenidas por medio de campaas
de prospeccin a base de operaciones de arrastre estratificadas o campaas
acsticas, si stos pueden ser citados como mtodos de estimacin de
biomasas relativas.

Mortalidad de las Presas a Causa de la Depredacin

Atendiendo a la interrelacin entre una presa y su depredador, e

ignorando los problemas de disponibilidad, se pueden postular relaciones
entre un depredador y la mortalidad que ejerce sobre sus presas, tales que
la proporcin de presas consumidas en un intervalo ser funcin de la
abundancia relativa de depredadores respecto a la biomasa de las presas.
Por otro lado, si la abundanicia de presa cae por debajo de los
requerimientos alimenticios del depredador pueden dar lugar a cambios de
presa, emigracin del depredador, o incluso en un caso extremo muertes
naturales del depredador por inanicin, que no pueden ser contemplados en
esta aproximacin de carcter simplista.

En todas estas circunstancias la simple aproximacin anterior se viene

abajo. No obstante si asumimos que de la Figura 67 se puede extraer alguna
idea acerca de la magnitud de la tasa media de alimentacin annual (es
decir, que a' = 365 a), resulta interesante observar qu orden de magnitud o
qu M se obtiene en la ecuacin 4.
 Podemos considerar una pareja depredador-presa donde un depredador
A, con un peso medio individual de 700 g y una biomasa media de 1 000 t,
es el depredador nico, y que acta exclusivamente sobre la especie B, una
especie presa con una biomasa de 15 000 t, siendo la temperatura ambiente
de 10C. Aplicando la ecuacin 4 la prediccin de M annual correspondiente
a la especie B debida a depredacin, series:

Asumiendo un incremento de la temperatura ambiente a un nivel en que se

doble la tasa alimenticia de A, entonces:

MB' = 1,42

y si la biomasa A se reduce a 600 t a causa de la pesca (mantenindose

constantes la biomasa de la presa y la temperature):

MB' = 0,61

Obviamente los valores obtenidos deben ser considerados con cierto

escepticismo, pero esta aproximacin puede resultar til en la prediccin de
los efectos de cambios importantes de la biomasa relativa o de la
temperatura, o para comparar el impacto producido por especies residentes
y migratorias sobre una presa. Para abordar este ltimo aspecto la ecuacin
podra ser modificada con el fin de que proporcionar alguna idea del
impacto de la depredacin estacional ejercida por mltiples depredadores a
travs del valor de M correspondiente a la especie presa B'. As, si I = 1,2,3
n depredadores con una biomasa Bi, cada uno de los cuales permanece
una parte del ao ti alimentndose de la especie presa B' con una tasa diaria
ai, y siendo Pi la proporcin de la dieta cubierta por B', entonces aplicando el
mismo planteamiento lgico, tenemos:

As si una presa A con una biomasa de 10 000 t, y tres depredadores C, D y

E forman parte de una asociacin unidadad de produccin simple, cuyas
caractersticas son:
 Proporcin de Proporcin de A en los
Tasa diaria de Biomasa
alimentacin sobre contenidos
alimentacin (t)
A estomacales
C 0,02 0,3 0,20 100
D 0,03 0,3 0,10 500
E 0,06 0,8 0,15 850

Cual es la prediccin de M?. Basndonos en los anteriores ser MB' =

0,28.

Quizs como conclusin, el valor de este tipo de aproximaciones es

superior por cuanto posibilita una prediccin de los efectos de ciertos tipos
de modificaciones, que se producen en la poblacin, sobre el valor conocido
o no de M, ms que como un mtodo para estimar el valor de M. Esta
aproximacin tambin parece que puede proporcionar primeras
estimaciones de parmetros para modelos simples tales como el ECOPATH,
y ser til para comparar los impactos relativos de, por ejemplo, residentes y
transentes sobre una presa. As mismo podra porporcionar un camino para
abordar el problema del no-equilibrio en pesqueras, dado que los cambios
en la tasa de mortalidad natural de las especies en una red alimentaria es
probablemente una de las causas de los cambios en la composicin de
especies que se observan con frecuencia en los sistemas fuertemente
explotados.

19. ALGUNAS IDEAS PARA REPRESENTAR LAS

REDES ALIMENTARIAS EN UN CONTEXTO
PESQUERO
Pese a que los diagramas no pueden ser sino complementos de los
modelos nmericos, uno de los aspectos que se ha destacado en este
documento es la utilidad de las aproximaciones en forma de diagrama para
plasmar la informacin acerca de las interacciones y de la red alimentaria del
ecosistema. A pesar de la variedad de pautas utilizadas a la hora de
elaborar los diagramas de flujo, hay dos aspectos de las relaciones trficas
en el mar que normalmente no son representados, pese a su gran
importancia. El primero de estos aspectos representa la distribucin espacial
de la trasmicin de energa - un tema principal en este documento al
considerar la red alimentaria como una estructura de disipacin, en la que
las reas especficas y los habitats juegan un papel clave en la produccin y
en la diseminacin de biomasa (tomemos la Figura 3 como ejemplo de una
representacin espacial de los vnculos de la red alimentaria, y Laevastu y
Larkins (1981) como discusin de la importancia de las distribuciones
espaciales y de los factores hidrogrficos). Una segunda caracterstica de la
mayora de redes alimentarias marinas que comnmente no es
representada, consiste en que la mayora de componentes en todos los
niveles trficos inician su vida en rangos de talla similares, y los
depredadores apicales, por ejemplo, se mueven de forma inevitable,
trficamente hacia arriba a lo largo de la vida. La conclusin es que las
relaciones con la talla (con referencia a las consideraciones espaciones
espaciales anteriores), son esenciales para comprender los procesos del
ecosistema, pero rara vez aparecen representadas en las redes
alimentarias. Todo ello nos incita a sugerir de forma tentativa una
aproximacin a la representacin de redes alimentarias que tome en
consideracin estos elementos espaciales y relacionados con la talla, junto
con el otro elemento informativo importante, la biomasa de las especies.

La Figura 68 pretende mostrar de forma grfica la relacin entre un

depredador dominante (A), uno subdominante (B) y su presa comn (C)
evidenciando las interrelaciones con la talla adems de la biomasa (ambas
en una escala logartmica). La posibilidad de una depredacin recproca de
las presas adultas sobre los juveniles de sus depredadores (es el ejemplo
del bacalao y el arenque), es fcilmente situable en este planteamiento.
Tambin es posible sumar todas las biomasas (no sus logartmos!)
lateralmente para obtener el espectro de biomasa del susbsistema en
cuestin. Los diagramas tipo cometa de la Figura 68 son, obviamente para
cada especie, rplicas del espectro de su biomasa. Tales espectros de
biomasa (en este caso, obviamente incompleto para los niveles trficos
inferiores), deberan establecerse antes y despus de que se hubieran
explotado uno o ms componentes y son anlogos a la pirmide de nmeros
mostrada en la Figura 2.
Figura 68 Red alimentaria de tres especies, con el logaritmo de la biomasa
representado por la anchura,y flechas que indican los intercambios trficos
entre los diferentes rangos de tallas. Se muestra el control recproco del
reclutamiento larvario del depredador A por la presa B(Planctfaga?).
Tambin se incluye el espector de biomasa para el ecosistema en su
conjunto . (Las flechas sin origen indican elementos indeterminados situados
ms abajo en la red)

20. ORDENACION DE UNA SOLA ESPECIE EN EL

CONTEXTO DEL ECOSISTEMA
Diferente Vulnerabilidad Frente a la Pesca

La mayor parte de la teora referida a pesqueras, como hemos venido

sealando, an gira entorno de la asuncin de que los componentes
individuales pueden ser ordenados con independencia de sus presas,
depredadores y competidores, y el mantenimiento de esta escuela tanto en
sus facetas tericas como prcticas a lo largo de medio siglo desde los
primeros trabajos de Baronov, demuestra que puede no ser una perspectiva
totalmente incorrecta en algunos ecosistemas y en muchos casos. Puede
valer la pena especular que esto podra ser cierto a causa de la naturaleza
amortiguada de muchos de los ecosistemas marinos, en los que los
componentes individuales de la red alimentaria tienden a solaparse con
otros del mismo sistema generando una cierta elasticidad en la red
alimentaria ante la explotacin de uno de los componentes, o quizs porqu
a niveles de explotacin moderados, la produccin de las especies
sometidas a explotacin se ve de hecho incrementada por la pesca.

Habitats Crticos y Refugios

Al tratar de establecer un orden de prioridad, en lo que a nosotros afecta

de la ordenacin de especies en el contexto del ecosistema, la complejidad
de los ecosistemas marinos hance que resulte problemtico, excepto en el
caso de sistemas muy sencillos. En un futuro prximo ser posible dar razn
de un impacto dado como consecuencia de una intervencin particular en un
nudo especfico de la red alimentaria. As, aunque por ejemplo, por medio
de una pesca selectiva, tericamente podemos eliminar los componentes
indeseables, tal operacin podra ser de difcil justificacin desde un punto
de vista econmico. Basndonos en algunos ejemplos en que sto se ha
llevado adelante, como es el caso de la eliminacin del dogfish (un
depredador de los salmnidos, de poco valor) en el Pacfico noroeste por
medio de un sistema de subvenciones, o el control de depredadores como
las estrellas de mar y los gasterpodos en los cultivos de moluscos, se
puede decir que tales esfuerzos rara vez se ven recompensados por un xito
duradero, incluso en el caso (como ocurre con frecuencia) de que
subsecuentemente surja un mercado para estos productos engorrosos.

Experiencias a gran escala de manipulacin de ecosistemas han sido

realmente desarrolladas en todo el mundo, especialmente en pesqueras
comerciales de carcter monoespecfico. Aunque estas experiencias no
fueron dirigidas a la erradicacin de especies, en una proporcin
relativamente baja de casos encontramos factores diferentes a un descenso
en los rendimientos econmicos por la baja de las abundancias, habiendo
intervenido para proteger las especies objetivo de la extincin. Se han dado
casos, por supuesto, en que se ha provocado la extincin o la drstica
disminucin de especies de valor (en especial de aquellas muy vulnerables y
larga vida), pero tambin ha habido un nmero sorprendente de casos que
han mostrado un significativo grado de elasticidad ante estas intervenciones.

Un examen detallado de ambas categoras parece mostrar que se dan

dos tipos de intervenciones que con mayor probabilidad pueden provocar la
cada del stock y la situacin de sobrepesca:

(a) La fase explotada de una poblacin pasa por un perodo

(generalmente cuando el stock est concentrado en un rea dada), en que
es muy vulnerable a la pesca, estas reas pueden ser denominadas
habitats crticos. Ejemplos comunes de habitats crticos son las reas de
puesta de especies tales como los cefalpodos, el arenque y las tortugas
marinas en que la mayor parte de la biomasa adulta se concentra en un rea
reducida por un corto perodo de tiempo, siendo vulnerable a altos niveles de
explotacin en que el xito de pesca es francamente independiente de la
biomasa del stock.

(b) La especie pasa por una fase en la que su desarrollo est asociado a
un habitat en particular, por ejemplo el manglar y las lagunas litorales en el
cas de algunas especies de gambas y cangrejos, praderas submarinas o
asentamientos de macrofitos para algunas especies de langosta, etc. La
salut de las especies substrato tiene en consecuencia una influencia
fundamental en los organismos asociados.

En sentido contrario, si las especies resisten una fuerte explotacin,

puede ser porque la eficiencia en la captura es proporcional a la densidad o
porque existe un refugio que protege a la especie de la fuerte explotacin
en una parte de su rango de tallas y de su distribucin geogrfica.

Un refugio no es fcil de definir, pero puede consistir en una zona del

fondo de rocas, no rastreable, o en el caso de una pesquera de pequeas
embarcaciones, en una zona de fuertes corrientes y alejada de la costa.
Tambin puede darse el caso de que se faene con aparejos tales como
nasas o redes de enmalle que tienen una selectividad de tallas particular, de
tal forma que la luz de la malla dominante o la dimensin de la boca de
entrada del aparejo constituya un refugio para aquellos individuos que
evitan la captura el tiempo suficiente para alcanzar las tallas mayores,
correspondientes a la madurez.

Distribucin de la Biomasa por Clases de Talla y Reclutamiento

La importancia de la informacin acerca del espectro de tallas de una

especie para el anlisis de las tendencias, y la estimacin de los parmetros
de la poblacin, va siendo en los ltimos aos ms apreciada, y el
equivalente en trminos de biomasa tiene una importancia anloga de cara a
los clculos trficos. Las distribucin de la biomasa por clase de talla y de
edad de una especie muestra un incremento hasta una edad/talla en que as
mxima, cuando el crecimiento se ve compensado por la mortalidad debida
a todas las causas, despus va cayendo al aumentar la talla (Figura 69). En
el caso de recursos sometidos a explotacin, este punto de biomasa mxima
sera la talla ideal para llevar a cabo una explotacin instantnea. En la
prctica, no obstante (y aqu entran en juego las metodologas de
rendimiento por recluta de, por ejemplo, Beverton y Holt, 1957), es corriente
para una tasa de mortalidad natural dada (M) que se ha asumido como
constante para el rango de tallas sometido a explotacin, calcular la tasa de
explotacin que puede proporcionar un rendimiento por recluta mximo para
una talla de primera captura dada, o los efectos de un cambio de malla o de
la talla de primera captura. Esta approximacin no tiene en cuenta el posible
impacto que una fuerte explotacin podra causar sobre las poblaciones del
depreddor o de la presa de la especie en cuestin.

Figura 69 (A) Evolocin de

una cohorte con la edad
partiendo de numerosos
individuos pequeos
hasta llegar a unos pocos
de gran talla.
(B)Evolucin del stock de
esta misma cohorte con
el tiempo o la edad
(C) Tasa de cambio en
biomasa (dB/dt) con
relacin a la edad(II
indica la edad de
biomasa mxima, con las
tasas de crecimiento y
mortalidad utilizadas, y I
Y III indican
respectivamente el
momento en que la
biomasa est creciendo o
cayendo ms
rpidamente

Otra de las limitaciones de este tipo de clculos conmayor nmero de

implicaciones prcticas, consiste en que la prediccin de efectos de un
cambio en la talla de primera captura no siempre tiene en cuenta si la
especie va a empezar a ser capturada antes de alcanzar la madurez sexual
o no. Esto afectar lgicamente al nivel medio de reclutamiento, si en un
caso extremo la explotacin es intensa y se inicia antes de la madurez. Este
tipo de efecto es tratado por medio de los modelos llamados de stock-
reclutamiento (para ms detalles ver Ricker, 1975). Estos modelos que
normalmente intentan predecir el nivel medio de reclutamiento partiendo
solamente del tamao del stock reproductor, generalmente no tienen en
cuenta las variaciones en el medio fsico y bitico al que estn sujectos el
stock reproductor y los prereclutas, y en consecuencia la varianza en la
prediccin del nmero de reclutas es elevada. Lo que es importante sealar
desde la perspectiva del anlisis trfico es, sin embargo, que la prdida de
individuos de talla comercial en las evaluaciones de renbdimiento por recluta
a causa de la mortalidad natural (la proporcin M/Z de todas las muertes)
supone un retorno de materia a la red alimentaria. Esto slo es cierto en el
caso de modelos de stock reproductor-reclutamiento, de modo que aunque
el nmero de reclutas producidos por unidad de biomasa de reproductores
cae al aumentar la biomasa total de reproductores, las prdidas en forma
de gametos y prereclutas que conlleva, se incorporan de nuevo a la red
alimentaria, si bien por lo general en una talla de prereclutas menor.

En trminos prcticos, no obstante, a pesar de que no deberamos

abandonar los tan tiles mtodos monoespecficos que se han desarrollado
durante los ltimos 50 aos, es necesario poner cierto inters en situar este
tipo de anlisis en su contexto ecolgico correcto, es decir que la evaluacion
de cada especie debera ir precedida de un estudio cuantitativo acerca de:

(a) El sistema fsico, y lo que nosotros conocemos de su estabilidad,

estacionalidad, extensin y productividad.

(b) Que conocemos acerca de los principales componentes biolgicos

del sistema y acerca de sus interacciones (trficas o de otro tipo) con la
especie en cuestin.

(c) La variabilidad de la produccin del recurso en cuestin y de otros

recursos clave considerados en (b), y alguna idea sobre si por lo general la
biomasa presente est en los niveles superior, medio o inferior del rango
histrico.

Las evaluaciones monoespecficas por lo tanto pueden convertirse en

una valoracin cualitativa que ponga los condicionantes y los peros a las
conclusiones numricas, de tal forma que el administrador pueda establecer
algunos juicios acerca de su posible aplicacin y por cuanto tiempo puede
aplicarse. Esta valoracin debera establecerse en base a una experiencia
procedente de fuera de la pesquera en cuestin, y podemos sugerir que no
sera prematuro ver retrospectivamente la historia de la pesca industrial a lo
largo de las ltimas dcadas. Un rpido examen (por ejemplo, Caddy y
Gulland, 1983) puede sugerirnos que la teora de las catstrofes constituye
un concepto bastante ms aplicable, en algunos casos, que el de la
poblacin en equilibrio.

21. IMPACTOS A NIVEL DEL ECOSISTEMA

Algunas de las primeras secciones se han referido a los components del
ecosistema y sus caractersticas, lo cual puede habernos inducido a caer en
la errnea impresin de que las caractersticas de un ecosistema son
simplemente la suma de las propiedades de sus componentes. Esto no es
exacto; ya que se dan caractersticas emergentes del ecosistema que no
pueden deducirse de las de los componentes individuales. De tal forma que
a un nivel ms prctico, el rendimientos multiespecfico del sistema est
significativamente por debajo de la suma de los rendimientos mximos de
cada especie en el supuesto de que stas fueran explotadas de forma
individual. Mann (1982) seala que los diagramas estticos de las redes
alimentarias, en particular los modelos de compartimentos, estn
condenados al fracaso como predictores cuantitativos, en gran parte porque
las caractersticas emergentes de estos sistemas no se evidencian, aunque
estos diagramas pueden seguir siendo tiles para describir cmo la energa
fluye a travs del sistema.

Esto nos lleva a considerar la principal aproximacin alternativa, es decir

la aplicacin de aproximaciones empricas a la evaluacin de los
ecosistemas marinos. Podemos fijarnos, por ejemplo en el equivalente
marino al ndice morfoedfico (Figura 70), que estima la produccin de
peces de agua dulce en lagos en funcin de factores fsicos fcilmente
medibles. Esto por supuesto encierra dos problemas fundamentals, el
primero consistir en que los sistemas marinos son todos ilimitados en
diverso grado, el segundo que los cambios en el estado del subsistema en
que se haya basado el ndice trastornan las series histricas de captura y de
informacin medioambiental, obligando a una revisin de las cuestiones
estructurales fundamentales.
 Figura 70 Prediccin de
curvas de rendimiento en
funcin del ndice
morfoedfico para grupos
de lagos en seis zonas
climticas del mudo
(adaptacin de
Henderson, Ryder y
Kudhongania, 1973)

Diversos eclogos se han dedicado a las caractersticas emergentes de

los ecosistemas, y a pesar de que quizs la ley ms fundamental de la
ecologa sea la ms generalizadora y la que conlleve el mayor nmero de
excepciones, las perspectivas que ofrezca demostrarn
esperanzadoremente la utilidad de analizar las respuestas a nivel del
ecosistema.

Un posible punto de partida sera el planteamiento de Margalef (1978)

que sugiere que todas o la mayora de las formas con que el hombre puede
interferir en el resto de la naturaleza producen efectos coincidentes o
paralelos la diversidad se ve reducida y la relacin produccin/ biomasa
se incrementa. Si esto es cierto, supone realmente una simplificacin de
muchos problemas aparentemente diversos, y la idea ha sido desarrollada
pudiendo con ello abrir un nuevo campo de trabajos, que podra ser la
ecologa del stress (Barrett, Van Dyne y Odum, 1976). Algunos conceptos
bsicos y la terminologa que se ha utilizado (Rapport, Regier y Hutchinson,
1985) provienen de trabajos sobre respuesta de organismos individuales al
stress. Este trmino, impreciso en este contexto, se asocia a la idea de una
perturbacin impuesta en el sistema partiendo de una situacin dada y
llevndolo probablemente lejos del estado de equilibrio o de
seudoequilibrio original, en el sentido en que estos trminos son utilizados
en la dinmica de poblaciones. Raport, Regier y Hutchinson (1985) destacan
los tres estados postulados por Selye (1974) acerca de la respuesta de un
organismo, es decir de una reaccin de alarma, seguida de un estado de
resistencia al stress y finalmente el agotamiento o la sumisin pasiva al
 stress, como si existieran paralelismos desde un punto de vista ciberntico a
nivel del ecosistema (Figura 71).

Figura 71 Tres fases del sndrome de adaptacin general observados en los

organimos.(A) reaccin de alarma, (B) estado de resistencia, (C)estado de
agotamiento (Rapport, Regier y Hutuchison, 1985)

Los impactos humanos sobre el sistema ecolgico podran incluirse en

cinco tipos de stress, los cuales no son exclusivos de la interferencia
humana, dado que causas naturales tambin pueden producir efectos
similares:

(1) explotacin;

(2) descarga de productos contaminantes (quizs podramos distinguir

los txicos producidos por el hombre a los que no se aplica esta
generalizacin de la contaminacin orgnica natural);

(3) modificaciones en el terreno, batimetra, grado de proteccin, etc.

(por ejemplo el desarrollo del litoral, demandas de terreno, dragados y
extraccin de arena, etc.);

(4) introduccin de especies exticas;

(5) acontecimientos devastadores (huracanes, vertidos de petrleo,

contaminacin costera, etc. ver el apartado (2)).

En el apartado (5) los autores incluyen las guerras tambin como

catstrofes naturales (no obstante de paso debemos sealar aqu que la
informacin ms completa acerca de la tasa de recuperacin de un sistema
pesquero del stress, y que ha servido al desarrollo de la teora de la
dinmica de poblaciones, proviene del cese de la pesca en el Atlntico
noreste durante las dos guerras mundiales).

Los cambios por stress del ecosistema, diagnosticados por Rapport,

Regier y Hutchinson (1985), incluyen:

(1) un incremento en la tasa de prdida de nutrientes del sistema (es

decir la parcial destruccin de la estructura de disipacin o red alimentaria);

(2) cambios en la productividad primaria (como ocurre en las zonas de

afloramiento o cuando se produce un incremento en el arrastre de
sedimentos o fertilizantes en las zonas litorales debido al desarrollo
agrcola);

(3) incremento en la relacin produccin/biomasa;

(4) disminucin de la diversidad de especies;

(5) regresin. Definida como un cambio en la composicin de especies

debido a la mejor adaptacin de algunos organismos a las nuevas y ms
difciles condiciones medioambientales, en nuestro contexto, es el caso de
los organismos de vida corta r-seleccionados, como se seal
anteriormente. (Si lo vemos desde el punto de vista de la sucesin ecolgica
y del concepto de clmax en las comunidades biolgicas, sto implicara un
desplazamiento hacia comunidades menos maduras);

(6) cambios en la composicin de tallas, generalmente hacia tallas

medias menores y perodos de vida ms cortos. De nuevo tenemos la corta
vida de las especies r-seleccionadas y la elevada relacin P/B mencionada
en (3). (No obstante en sentido contrario un fallo en el reclutamiento puede
dar lugar a un incremento de la talla media lo que la convierte en un ndice
del stress de la poblacin);

(7) otras seales de peligro tales como el sndrome de peligro biolgico

pueden aparecer e incluiran todo lo anterior, ms enfermedades,
modificacin de la tasa de crecimiento y mortalidades masivas.

En relacin a la pesca, los cambios en la relacin tiempo de

bsqueda/tiempo de pesca (por ejemplo, Condrey, 1984), o en el nmero y
localizacin de reas de puesta, pueden ser indicadores de situaciones de
stress o de cambios en el tamao de la poblacin, su distribucin y
abundancia. La desaparicin o progresiva escasez de las especies
indicadores de sistemas no sometidos a stress, y su sustitucin por especies
paralelas ms resistentes, puede ser otra forma de reaccin de alarma de
las anteriormente mencionadas. Estos cambios tambin se ponen en
evidencia en el mercado local de pescado por medio del aumento del precio
relativo de las especies populares (sometidas a stress) y por su sustitucin
por especies alternativas (consideradas anteriormente de menor calidad). De
nuevo los cambios sugerentes del ecosistema, pese a tratarse en este caso
de cambios en el mercado o en las pautas de consumo pueden constituirse
en agentes causales de una explotacin ms intensa.

Quizs el menos optimista, aunque bastante realista, punto de vista del

uso potencial de las aproximaciones corrientes al modelado de las
interrelaciones trficas, es el planteado por Gulland y Garcia (1984), que en
relacin a la cuestin de la interaccin y estabilidad en pesqueras
multiespecficas destaca que a pesar de que estas cuestiones merezcan un
incremento prctico y atencin terica, los estudios tericos no han ido muy
lejos excepto en cuanto a abrir la puerta de la complejidad de los problemas
interrelacionados. Una visin similar fue expresada por Sainsbury (1982)
quien despus de revisar los modelos matemticos utilizados, incluido el
seminario realizado por el ICLARM/CSIRO en 1981, concluye que un
detenido examen de la teora ecolgica y de pesqueras indica que en el
momento presente no existen modelos ecolgicos adecuados a la dinmica
de la comunidad, y que de entre las aproximaciones revisadas no destaca
un cuerpo coherente de reglas y mtodos aplicables a la ordenacin de las
pesqueras multiespecficas tropicales. Como se ha sealado, con cierta
frecuencia la complejidad del problema proviene de la aproximacin
cientfica adoptada por el mundo acadmico, que da una notable prioridad a
la innovacin frente a los trabajos de sntesis, dado que como seal Kuhn y
demuestra perfectamente la teora ecolgica, la ciencia consiste en una
serie de disciplinas separadas, compitiendo cada una de ellas en la
publicacin de trabajos y disputndose los presupuestos en el mercado de
la ciencia.

A pesar de la visin pesimista que se acaba de plantear acerca de la

posibilidades de producir un modelo multiespecfico generalizado en breve
(lo que constituye un proyecto ambicioso dada la amplia diversidad de
pesqueras multiespecficas; ver, por ejemplo, Pauly y Murphy, en Gulland y
Garcia, 1984) ellos no implica que una aproximacin dirigida a una
pesquera en particular no pueda resultar en cierto grado exitosa. Lo que se
ha intentado en esta revisin es ilustrar algunas de las ideas y conceptos
que deben ser tenidos en cuenta en tales aproximaciones. No obstante
resulta bastante evidente que los sistemas multiespecficos no pueden ser
abordados, con ciertas posibilidades de xito, a menos que se establezca un
importante compromiso, preferentemente con unas bases de cooperacin
amplias.

As aunque no existen frmulas sencillas apropiadas, parece que hay

ciertas directrices generales para proceder al anlisis de los sistemas
pesqueros multiespecficos de una forma objectiva que pueden demostrar
ser tiles en una situacin dada, pero un plan de accin establecido
aplicable a todas las circunstancias no es factible.

(1) La primera sugerencia que hacemos va dirigida a establecer categoras

entre las principales asociaciones o comunidades presentes (separando las
especies transentes de las residentes), y cartografiarlas sobre un mapa de
caladeros. Incluso en el caso de que lo hagamos de forma preliminar,
mostrar las relaciones espaciales de estas asociaciones con referencias a
los principales puertos pesqueros, puiendo constituir la base de un sistema
estadstico pesquero que en la medida de las posibilidades pueda
determinar las capturas efectuadas en cada caladero separadamente. Las
concepciones derivadas pueden facilitar la caracterizacin de las zonas
litorales, de las masas de agua y de las reas locales de alta produccin.

(2) Si es posible, las series histricas de datos de la pesquera, incluidas las

informaciones de carcter anecdtico proporcionadas por los pescadores,
as como la informacin proveniente de la revisin de la bibliografa
disponible, nos debe ayudar a establecer una base informativa referida a las
especies clave, sus hbitos, interrelaciones trficas y ciclos vitales. La
existencia de cambios importantes en la abundancia y en la dominancia de
especies en el pasado (incluso de carcter cualitativo) debe quedar
documentada, junto con la informacin especfica acerca del esfuerzo
pesquero ejercido en cada rea, tamao de la flota, caladeros y serie
histrica de capturas, as como todos los datos histricos referidos a la tasa
de captura y a la composicin de tallas que se puedan encontrar.

(3) Siempre que sea posible, sin que ello suponga mayores dificultades,
tambin se pueden recoger informaciones de contenidos estomacales de las
especies comerciales clave referidos a tallas, estaciones y reas
determinadas a fin de configurar una idea de las interacciones de las
especies en el sistema.

(4) Un aspecto clave de la aplicacin de los planteamientos ecolgicos a los

problemas pesqueros consiste en la identificacin de las fuentes de
produccin biolgica principales y de las reas en que se sitan estos
centros con relacin a las actividades desarrolladas por el hombre.

(5) Una posible sugerencia que deriva de estas consideraciones es la de

establecer un mapa de habitats crticos y de los centros de las estructuras
de disipacin del ecosistema, tal como se ha representado en la portada de
este trabajo, con el fin de que se de una gran prioridad a su conservacin,
incluso en el caso de que los detalles de las interacciones de la red
alimentaria todava no se hayan resuelto. Este tipo de actuaciones pueden
calificarse como de conservacin de opciones de futuro, una vez que los
estudios ecolgicos de la pesquera hayan sido realizados.

Estrategias de Explotacin de Ecosistemas Multiespecficos

Las estimaciones de produccin pesquera total basadas en las

estadsticas pesqueras, estn posiblemente subestimadas con referencia al
potencial que podra obtenerse si la pesquera fuese explotada con diversos
artes de pesca de forma equilibrada con el fin de alcanzar el mximo
rendimiento (Marten y Polovina, 1982). Cual es la estrategia de explotacin
que se ajusta a esto?.

Tericamente, una red alimentaria puede mantenerse en equilibrio

pescando cada uno de sus componentes en la proporcin a la tasa de
depredacin natural a que est sometido.

Esta estrategia de explotacin utpica de una red alimentaria puede

considerarse equivalente a una situacin en que:

es decir que una proporcin constante d ela produccin total pi = MiBi para
las especies i = 1,2,3 . n sea retirada (capturada) como rendimiento (Yi),
donde Mi es la tasa de mortalidad natural, y Bi la biomasa. Esto es
equivalente a situar la relacin Fi/Mi a un nivel constante para cada especie,
lo que supone una forma de control del esfuerzo pesquero para cada
especie.

Con referencia a cualquier tipo de esquema simplificador se pueden

hacer toda una serie de objeciones lo mismo que con respecto a su
aplicacin prctica:
 De qu manera se podran medir todos los parmetros con precisin,
sin modificar la tasa de explotacin de cada especie?

Cules seran los niveles de seguridad de Fi/Mi a utilizar?

Caddy y Csirke (1983) demuestran que los valores de FRMS/M

encontrados en la biobliografa varan considerablemente y que un buen
nmero de valores se sitan por debajo de 1 e incluso valores del orden de
0,33 podran resultar apropiados a algunos grupos utilizando el escaso
nmero de estimaciones de los parmetros de que se dispone.

Obviamente como hemos visto resulta peligroso asumir que la

abundancia o incluso la naturaleza de los componentes de una red
alimentaria sea constante. Con una relacin F/M demasiado elevada la
sustitucin de especies podra ser otra posibilidad, especialmente si la talla
media de los componentes de la red alimentaria cambia, con lo que cambia
la posicin efectiva de la especie en la red, generando un excedente de
organismos disponible como alimento lo que permite la colonizacin del
ecosistema por nuevas especies o grupos de depredadores.

La idea de que se puede incrementar la produccin total del sistema

retirando los depredadores superiors y procediendo despus a explotar las
especies presa situadas por debajo, en la red alimentaria, intensivamente
con el fin de obtener grandes rendimientos, parece que, dado que muchas
de las especies de peces marinos de mayor talla recorren secuencialmente
los diferentes niveles trficos a lo largo de su vida, no funciona en la mayora
de los casos.

Al parecer (Regier y Henderson, 1973; Ursin, 1982) al incrementarse la

actividad pesquera ejercida sobre los depredadores dominantes o apicales,
el papel de agente controlador es asumido, por lo menos en parte, por el
depredador inferior ms prximo, los individuos ms viejos que pueden
situarse en una categora trfica superior a la ocupada en un principio. En
realidad, las experiencias llevadas a cabo en grandes lagos (Regier y Loftus,
1972) demuestran que eliminando los grandes depredadores el rendimiento
se incrementa en un porcentaje inferior al 100 %, lo que no se ajusta a las
predicciones de 5 a 10 veces obtenidas por medio de experiencias de
laboratorio en las que se asuma que la composicin de la dieta de los peces
era fija.

Una estrategia alternativa consistente en la pesca indiscriminada de

todas las especies con un arte de pesca de amplio espectro del tipo de los
artes de arrastre, favorecera a las especies oportunistas poco exigentes en
relacin al nicho ecolgico y con una elevada fecundidad. No obstante la
experiencia demuestra que las respuestas del sistema a la pesca no son
fcilmente predecibles, puesto que el xito de la actividad pesquera al ser
una actividad de carcter econmico depende de a cual de los dos tipos de
depredadores de amplio espectro se est favoreciendo: los de escaso valor
como los peces espinosos o los de elevado valor como son los peces tipo
bacalao.

Pauly (1979) resumi algunas de estas opciones de ordenacin de las

redes alimentarias de forma semihumorstica, y tomamos algunas de estas
formas que frecuentemente se dan en el mundo real y que por lo menos de
forma implcita han sido tratadas anteriormente. Haciendo uso de los ttulos
descriptivos utilizados por Pauly, seleccionamos los siguientes:

(1) La estrategia inexistente o nula:

Es el caso en que el recurso es dejado en su estado virgen.

(2) La estrategia de los tnidos:

Bsicamente consiste en tomar el RMS de los depredadores apicales

pescando los mayores ejemplares utilizando para ello mtodos selectivos.
Como ya ha sido indicado por May et al., esta estrategia, si bien no
proporciona el mximo rendimiento del ecosistema, es sostenible.

(3) La estrategia del mar del Norte:

Pauly (1979) caracteriza esta estrategia por la sistemtica

sobreexplotacin de los depredadores apicales hasta que la depredacin
ejercida sobre las presas se hace insignificante. Ello conducira a un mximo
en la biomasa de las presas (ver sin embargo la hiptesis de Ursin!) pero en
ese momento este aumento de biomasa, es contrarrestado por la pesca
ejercida sobre las presas, con lo que su produccin es trasferida a la
captura. Esta puede ser la estrategia ms productiva en latitudes situadas
ms al norte donde encontramos un buen nmero de comedores
generalizados, pudiendo incluso resultar sostenible en estas reas.

(4) La estrategia del golfo de Tailandia:

Esta consiste en pescar tanto depredadores como presas con artes de

malla muy pequea y con niveles de esfuerzo muy altos. El resultado, es el
colapso tanto del stock del depredador como del de la presa,
incrementndose el plancton y la biomasa bentnica y una, en cierta forma
generalizada, rpida reproduccin de especies r-seleccionadas, tales como
calamares y pequeos peces planos.

Tambin se pueden considerar otras variantes, pero estas tres

estrategias configuran de alguna forma todo el espectro posible, incluyendo
la estrategia nula la cual curiosamente es practicada conjuntamente con
una de las otras, es decir, preservando parte de los ecosistemas vrgenes
intactos calificndolos como reservas o parques marinos.

En un apartado anterior se postul una estrategia diferente que se

denomin estrategia Utpica, en la que se pretende equilibrar la
explotacin en su conjunto, por medio de una pesca selectiva de todos los
componentes que asegure el equilibrio multiespecfico. Quizs la pesquera
litoral japonesa constituya el caso ms prximo a la realidad de esta
estrategia. Esto puede poner en evidencia la utilidad de este concepto que
se debe tener presente a la hora de discutir alternativas multiespecficas de
ordenacin.

En la realidad, el mejor planteamiento puede ser una combinacin de

estrategias. Por ejemplo, una combinacin de (1) y (3) o de (1) y (4) son
posibilidades a considerar, en cuyo caso algunos habitats crticos
permaneceran completamente cerrados a la pesca, o por lo menos lo
estaran en perodos estacionales.

Con el fin de comparar la posibilidad de manipulacin de un ecosistema

(o de la vulnerabilidad de los ecosistemas a ser modificados), existe una
marcada tendencia a clasificar los diversos tipos de intervenciones propias
de ecosistemas de mar abierto y que hemos discutido, en el siguiente orden
de posibilidad e impacto:

Posibilidad Tipo de manipulacin Vulnerabilidad

- Impactos que afectan a los habitats
Alta Alta
crticos
Alta - Impactos en las especies sustrato Alta
Media - Impactos que afectan a las principales Media
fuentes de produccin (estructuras de
disipacin)
Baja-Alta - Introduccin de vectores de enfermedades
(Depende de la
y especies exticas situacin)
Media - Control de la depredacin Media
Baja - Control de los competidores Baja
Baja - Control de las presas Baja

El anterior orden de posibilidad encierra, con excepciones obvias, un alto

grado de subjetividad, pero est basado en la conclusin de que las
manipulaciones de especies, con la excepcin de las exticas, cuya
introduccin en algunos ecosistemas marinos han tenido consecuencias
dramticas (y por lo general efectos adversos), son de una efectividad ms
incierta que la manipulacin de habitats crticos y de las especies substrato
(como arrecifes de coral, manglares y praderas submarinas). Igualmente se
considera que la proteccin o mejora del habitat probablemente resultar
ms efectiva en la ordenacin de recursos, que la intervencin directa sobre
las redes alimentarias controlando las especies de forma individual tal como
se indica en los ltimos casos de los tipos de manipulacin referidos
anteriormente. La proteccin de los habitats crticos posee la ventaja de que
no precisa muchos conocimientos detallados de las interacciones entre
especies, y no impide que en el futuro cuando sean factibles se puedan
realizar intervenciones ms sofisticadas sobre la red alimentaria.

22. REFERENCIAS
ACMRR/IABO 1976 Working Party on Ecological Indices of Stress to Fishery
Resources, Indices for 1976 measuring responses of aquatic ecology to
various human influences. A report of the ACMRR/IABO Working Party
on ecological indices of stress to fishery resources. FAO Fish.Tech.Pap.,
(151):66 p.

Allen, K.R., 1971 Relation between production and

biomass. J.Fish.Res.Board Can., 28(10):157381

Allen, P.M. y J.M. McGlade, 1986 Dynamics of discovery and exploitation:

the case of the Scotian Shelf groundfish fisheries. Can.J.Fish.Aquat.Sci.,
43(6):1187200

Alvarino, A., 1980 The relation between the distribution of zooplankton

predators and anchovy larvae. Rep.CCOFI, (21):15060

Alverson, D.L. y M.J. Carney, 1975 A graphic review of the growth and decay
of population cohorts. J. Cons.CIEM, 36(2):13343
Amaratunga, T., 1983 The role of cephalopods in the marine
ecosystem. In Advances in assessment of world cephalopod resources,
edited by J.F. Caddy. FAO Fish.Tech.Pap., (231):452 p.

Anderson, J.M., 1981 Ecology for environmental sciences: biosphere,

ecosystems and man. Nueva York, Halstead Press, Resource and
environmental science series, 195 p.

Anderson, K.P. y E. Ursin, 1977 A multispecies extension to the Beverton

and Holt theory of fishing, with accounts of phosphorus circulation and
primary production. Medd.Danm.Fisk. Havunders., 7:319435

Armstrong, M.J., 1982 The predator-prey relationships of Irish Sea poor-cod

(Trisopterus minutus L.), pouting (Trisopterus luscus L.) and cod (Gadus
morhua L.). J.Cons.CIEM, 40(2):13552

Arnold, G.P., 1979 Squid: a review of their biology and

fisheries. Lab.Leafl.Dir.Fish.Res.G.B., (48):39 p.

Bacon, P.R., 1984 Overview of mollusc resources and exploitation in the

Caribbean region. Documento presentado a 37th Meeting of the Gulf and
Caribbean Fisheries Institute, y a Ninth Mexus-Gulf Cooperative
Research Conference, Cancun, Mxico, noviembre 1984 (mimeo)

Bagenal, T. (ed.), 1978 Methods for assessment of fish production in fresh

waters. IBP Handb., (3): 365 p. 3rd ed.

Baisre, J.A., 1985 Los complejos ecolgicos de pesca: definicin e

importancia en la administracin de las pesqueras cubanas. FAO
Fish.Rep./FAO Rapp.Pches/FAO Inf.Pesca, (278) Suppl.:25172

Bajkov, A.D., 1935 How to estimate the daily food consumption of fish under
natural conditions. Trans. Am.Fish.Soc., 45:2889

Bakun, A. y R.H. Parrish, 1980 Environmental inputs to fishery population

models for eastern boundary current regions. IOC Workshop Rep.,
(28):67104

Bakun, A., et al., 1980 Ocean sciences in relation to living

resources. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 39(7): 105970
Baronov, F.I., 1918 On the question of the biological basis of
fisheries. Izv.Nauchno.-Issled.Ikhtiol. Inst., 1:81128 (en ruso)

Barrett, G.W., G.M. Van Dyne y E.P. Odum, 1976 Stress

ecology. BioScience, 26(3):1924

Bas, G., R. Margalef y P. Rubies (eds), 1985 Simposio internacional sobre

las reas de afloramiento ms importantes del oeste africano (cabo
Blanco y Benguela). Barcelona, Instituto de Investigaciones Pesqueras, 2
vols:1114 p.

Beverton, R.J.H., 1966 Manual of methods for fish stock assessment. Part 2.
Tables of yield functions for fishery assessment. Manuel sur les
mthodes d'valuation des stocks ichtyologiques. Partie 2. Tables des
fonctions de rendement. Manual de mtodos para la evaluacin de los
stocks de peces. Parte 2. Tablas de functiones de rendimiento. FAO
Fish.Tech.Pap./FAO Doc.Tech.Pches/FAO Doc.Tc.Pesca,
(38):Rev.1:67 p.

Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1957 On the dynamics of exploited fish

populations. Fish.Invest. Minist.Agric.Fish.Food G.B. (2 Sea Fish.),
19:533 p.

Beverton, R.J.H. y S.J. Holt, 1959 A review of the life spans and mortality
rate of fish in nature, and their relation to growth and other physiological
characteristics. In CIBA Foundation Colloquium on ageing, editado por
G.E.W. Wolstenholme and M. O'Connor. Londres, Churchill, Vol.5:142
81

Beyer, J.E., 1981 Aquatic ecosystems: an operational research approach.

Seattle, University of Washington Press, 315 p.

Beyer, J.E. y G.C. Laurence, 1981. Aspects of stochasticity in modelling

growth and mortality of clupeoid fish larvae. Rapp.P.-V.Run CIEM,
178:1723

Blackburn, M., 1968 Micronekton of the eastern tropical Pacific Ocean: family
composition, distribution, abundance, and relations to
tuna. Fish.Bull.U.S.Fish.Wildl.Serv., 67(1):71115

Blauenweiss, L., et al., 1978 Relationship between body size and some life
history parameters. Oecologia, 37:25772
Borgmann, U., 1983 Effect of somatic growth and reproduction on biomass
transfer up pelagic food webs, as calculated from particle-size-conversion
efficiency. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 40(11): 20108

Bradbury, R.H., R.E. Reichelt y D.G. Green, 1984 Fractals in ecology:

methods and interpretation. Mar.Ecol.(Prog.Ser.), 14(23):2956

Breen, P.A. y K.H. Mann, 1976 Changing lobster abundance and the
destruction of kelp beds by sea urchins. Mar.Biol., 34:13742

Brett, J.R., 1979 Environmental factors y growth. In Fish physiology. Vol.8.

Bioenergetics and growth, editado por W.S. Hoar, D.J. Randall and J.R.
Brett. Nueva York, Academic Press, p. 599675

Brett, J.R. y T.D.D. Groves, 1979 Physiological energetics. In Fish

physiology. Vol.8. Bio energetics and growth, editado por W.S. Hoar, D.J.
Randall and J.R. Brett. Nueva York, Academic Press, p. 280352

Butler, M.J.A., et al., 1986 Marine resource mapping: an introductory

manual. FAO Fish.Tech.Pap., (274):256 p.

Caddy, J.F., 1975 Spatial model for an exploited shellfish population and its
application to the Georges Bank scallop fishery. J.Fish.Res.Board Can.,
32(8):130528

Caddy, J.F., 1980 Surplus production models. In Selected lectures from the
CIDA/FAO/CECAF Seminar on fishery resource evaluation. Casablanca,
Morocco, 624 March 1978. Rome, FAO, Canada Funds-in-Trust,
FAO/TF/INT 180(c) (CAN) Suppl., pp. 2955. Issued also in French

Caddy, J.F., 1983 The cephalopods: factors relevant to their population

dynamics and to the assessment and management of stocks. FAO
Fish.Tech.Pap., (231):41952

Caddy, J.F., 1983a Algunas consideraciones a propsito de la definicin de

stocks compartidos y su distribucin entre zonas econmicas
adyacentes. FAO Circ.Pesca, (749):52 p. Publicado tambin en ingls

Caddy, J.F.,1984 An alternative to equilibrium theory for management of

fisheries. FAO Fish.Rep., (289)Suppl. 2:173214
Caddy, J.F., 1985 Species interactions and stock assessment - some ideas
and approaches. In Simposio Internacional sobre las reas de
afloramiento ms importantes del Oeste Africano (Cabo Blanco y
Benguela), editado por C. Bas, R. Margalef y S.P. Rubies. Barcelona,
Instituto de Investigaciones Pesqueras

Caddy, J.F., 1986 Modelling stock-recruitment processes in Crustacea: some

practical and theoretical perspectives. Can.J.Fish.Aquat.Sci.,
43(11):233044

Caddy, J.F. y G.P. Bazigos, 1985 Practical guidelines for statistical

monitoring of fisheries in manpower-limited situations. FAO
Fish.Tech.Pap., (257):86 p.

Caddy, J.F. y J. Csirke, 1983 Approximations to sustainable yield for

exploited and unexploited stocks. Oceanogr.Trop., 18(1):315

Caddy J.F. y S. Garcia, 1983 Production modelling without long data

series. FAO Fish.Rep./FAO Rapp.Pches/FAO Inf.Pesca, (268)
Suppl.:30913

Caddy J.F. y S. Garcia, Fisheries thematic mapping: a prerequisite for

intelligent management and de velopment of fisheries. (en preparacin)

Caddy, J.F. y J.A. Gulland, 1983 Historical patterns of fish stocks. Mar.Policy,
7(4):26778

Caddy, J.F. y T.D. Iles, 1973 Underwater observations on herring spawning

grounds on Georges Bank. ICNAF Res.Bull., (10):1319

Caddy, J.F. y G.D. Sharp, 1983 Some useful ecological concepts in fisheries
assessment. Documento presentado a ACMRR Working Party on the
management of living resources in near-shore tropical waters. Roma, 28
febrero - 4 marzo, 1983. Roma, FAO, Working paper (8) (mimeo)

Carey, F.G. y R.J. Olson, 1982 Sonic tracking experiments with

tunas. Collect.Vol.Sci.Pap.ICCAT/
Rech.Doc.Sci.CICTA/Colecc.Doc.Sci.CICAA, 17:45866

Carlenton, R.G., 1985 Man and the sea: the ecological challenge. Am.Zool.,
25:45168
Chapman, A.R.O., 1981 Stability of sea urchin dominated barren grounds
following destructive grazing of kelp in St Margarets Bay, eastern
Canada. Mar.Biol., 61:30711

Christy, F.T., Jr., 1983 Derechos de uso territorial en las pesqueras

martimas: definiciones y condiciones. FAO Doc.Tc.Pesca (227):11 p.
Publicado tambin en ingls y francs

Christensen, B., 1978 Primary production of mangrove

forests. In Proceedings of International Workshop for Mangrove and
estuarine area development for the Indo-Pacific region. 1419 November
1977, Manila. Los Baos, Laguna, Philippine Council for Agriculture and
Resources Research, pp. 1316

Coelho, M.L. y A.A. Rosenberg, 1984 Causal analysis of some biological

data for Illex illecebrosus from the Scotian Shelf. NAFO Sci.Counc.Stud.,
(7):616

Condrey, R.E., 1984 Density-dependent searching time: implications in

surplus production models. Fish Bull.NOAA/NMFS, 82(3):53742

Conover, R.J., 1978 Transformation of organic matter. In Marine ecology.

Vol.4. Dynamics, editado por O. Kinne. Chichester, U.K., John Wiley and
Sons, pp. 221456

Conrad, M., 1972 Statistical and hierarchical aspects of biological

organization. In Towards a theoretical biology, editado por C.H.
Waddington. Edinburgo, Edinburgh University Press, Vol.4:189221

Conrad, M., 1976 Biological adaptability: the statistical state

model. BioScience, 26(5):31924

Coulter, G.W., 1970 Population changes within a group of fish species in

Lake Tanganyika following their exploitation. J.Fish Biol., 2:32953

Cousins, S., 1985 Ecologists build pyramids again. New Sci., 106(1463):50
4

Csirke, J., 1980 Recruitment in the Peruvian anchovy (Engraulis ringens) and
its dependence on the adult population. Rapp.P. -V.Run.CIEM,
177:30713
Cushing, D.H., 1982 Climate and fisheries. Londres, Academic Press, 373 p.

Cushing, D.H. y R.R. Dickson, 1976 The biological response in the sea to
climatic changes. Adv.Mar. Biol., 14:1122

Davies, R.G., 1971 Computer programming in quantitative biology. Nueva

York, Academic Press, 492 p.

Day, D.S. y W.G. Pearcy, 1968 Species associations of benthic fishes on the
continental shelf and slope of Oregon. J.Fish.Res.Board Can.,
25(12):266575

De Sylva, D.P., 1975 Nektonic food webs in estuaries. In Estuarine research,

editado por L.E. Cronin. Nueva York, Academic press, pp. 42047

Devries, T.J. y W.G. Pearcy, 1982 Fish debris in sediments of the upwelling
zone off central Peru: a late Quaternary record. Deep-Sea Res. (A
Oceanogr.Res.Pap.), 28(1):87109

Diana, J.S., 1979 The feeding pattern and daily ration of a top carnivore, the
northern pike (Esox lucius). Can.J.Zool., 57(11):21217

Dickie, L.M., 1972 Food chains and fish production. ICNAF Spec.Publ.,
(8):20121

Domain, F., 1972 Poissons dmersaux du plateau continental Sngambien:

application de l'analyse aux composantes principales une srie de
chalutages. Cah.ORSTOM (Sr.Ocanogr.), 1(2): 11123

Dotson, R.C., 1978 Fat deposition and utilization in albacore. In The

physiological ecology of tunas, editado por G.D. Sharp y A.E. Dizon.
Nueva York, Academic Press, pp. 34355

Doubleday, W.G., 1976 Environmental fluctuations and fisheries

management. Sel.Pap.ICNAF, (1)1:14150

Eggers, D.M., 1977 Factors in interpreting data obtained by diel sampling of

fish stomachs. J.Fish. Res.Board Can., 34(2):2904

Elliott, J.M., 1971 Some methods for the statistical analysis of samples of
benthic invertebrates. Sci.Publ.Freshwat.Biol.Assoc.Ambleside, (25):144
p.
Elliott, J.M. y L. Persson, 1978 The estimation of daily rates of food
consumption for fish. J.Anim. Ecol., 47:97791

FAO, 1984 Yearbook of fishery statistics. Annuaire statistique des pches.

Anuario estadstico de pesca, 1983. Catches and landings. Captures et
quantits dbarques. Capturas y
desembarques. Yearb.Fish.Stat./Annu.Stat.Pches/Anu.Estad.Pesca,
(56):72

Fnge, R. y D. Grove, 1979 Digestion. In Fish physiology. Vol.8.

Bioenergetics and growth, editado por W.S. Hoar, D.J. Randall y J.R.
Brett. Nueva York, Academic Press, pp. 161260

Fasham, M.J.R., 1978 The statistical and mathematical analysis of plankton

patchiness. Oceanogr.Mar. Biol., 16:4379

Fasham, M.J.R., (ed.), 1984 Flows of energy and materials in marine

ecosystems: theory and practice. Nueva York, Plenum Press, NATO
Conference series, IV, Marine sciences, 13:733 p.

Fisher, R.A., 1960 The design of experiments. Edinburgo, Oliver and Boyd,
7th ed.

Fortunatova, K.R. y O.A. Popova, 1973 Feeding and food relationships of

predatory fish in Volga delta. Moscow, Nauka Press

Fry, F.E.J., 1971 The effects of environmental factors on the physiology of

fish. In Fish physiology, editado por W.S. Hoar y D.J. Randall. Nueva
York, Academic Press, Vol.6:198

Fuller, K.H., 1979 Shoreline as a controlling factors in commercial shrimp

production. NASA Tech.Memo., (7273):227 p.

Gabriel, W.L. y A.V. Tyler, 1980 Preliminary analysis of Pacific coast

demersal fish assemblages. Mar.Fish.Rev., 42(34):838

Gallucci, V.F., 1973 On the principles of thermodynamics in

ecology. Annu.Rev.Ecol.Syst., 4:32957

Garcia, S., 1982 Distribution, migration and spawning of the main fish
resources in the northern CECAF area. CECAF/ECAF Ser., (82/25):9 p.
Garcia, S., 1983 The stock-recruitment relationship in shrimps: reality or
artefacts and misinter pretations? Oceanogr.Trop., 18(1):2548

Garcia, S. y L. Le Reste, 1986 Ciclos vitales, dinmica, explotacin y

ordenacin de las poblaciones de camarones peneidos costeros. FAO
Doc.Tc.Pesca, (203):180 p. Publicado tambin en ingls y francs

Gilliland, R.L., 1982 Solar, volcanic and CO2 forcing of recent climatic
changes. Climat.Change, 4:11131

Goeden, G.B., 1982 Intensive fishing and a keystone predator species:

ingredients for community instability. Biol.Conserv., 22:27381

Golley, F.B., 1972 Energy flux in ecosystems. In Ecosystem structure and

function, editado por J.A. Wiens. Proceedings of the Thirty-First Annual
Biology Colioquium. Corvallis, Oregon State University Press, pp. 6989

Grady, J.R., 1971 The distribution of sediment properties and shrimp catch
on two shrimping grounds on the continental shelf of Mexico. Proc.Gulf
Caribb.Fish.Inst., 23:3948

Graham, M., (ed.), 1956 Sea fisheries: their investigation in the United
Kingdom. Londres, Edward Arnold Publishers, 487 p.

Grainger, R.J.R., 1980 Irish west coast herring fluctuations and their relation
to oceanographic con ditions. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 177:444 (Abstr.)

Greig-Smith, P., 1964 Quantitative plant ecology. Londres, Butterworths, 256

p. 2nd ed.

Gulland, J.A., 1970 Food chain studies and some problems in world
fisheries. In Marine food chains, editado por J.H. Steele. Edinburgo,
Oliver and Boyd, pp. 296315

Gulland, J.A., (comp.), 1971 The fish resources of the ocean. West Byfleet,
Surrey, Fishing News (Books) Ltd., por FAO, 225 p. Ed.rev. de FAO
Fish.Tech.Pap., (97):425 p.(1970)

Gulland, J.A. y L.K. Boerema, 1973 Scientific advice on catch

levels. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 71(2): 325

Gulland, J.A. y S. Garcia, 1984 Observed patterns in multispecies

fisheries. In Exploitation of marine communities edited by R.M. May.
 Report of the Dahlem Workshop on exploitation of marine communities.
Berlin, 16 April 1984. Berlin, Springer-Verlag, Life sciences research
report, 32:15590

Gunderson, D.R., 1980 Using r-K selection theory to predict natural

mortality. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 37(12):226671

Hackney, P.A. y C.K. Minns, 1974 A computer model of biomass dynamics

and food competition with implications for its use in fishery
management. Trans.Am.Fish.Soc., 103(2):21525

Hamblyn, E.L., 1966 The food and feeding habits of Nile perch Lates
niloticus (Linne) (Pisces: Centroponidae). Rev.Zool.Bot.Afr., 74(12):28
p.

Hancock, D.A. y A.E. Urquhart, 1965 The determination of natural mortality

and its causes in an exploited population of cockles (Cardium
edule L.). Fish.Invest.Minist.Agric.Fish.Food G.B.(2 Sea Fish.), 24(2):40
p.

Hardy, A.C., 1924 On food and feeding habits of the

herring. Fish.Invest.Minist.Agric.Fish.Food G.B. (2 Sea Fish.), 7(3)

Henderson, H.F., R.A. Ryder y A.W. Kudhongania, 1973 Assessing fishery

potentials of lakes and reservoirs. J.Fish.Res.Board Can., 30(12) Part
2:20009

Hennemuth, R.C. y S.M. Autges, 1982 Effects of variability of recruitment on

management service. ICES Pelagic Fish.Comm., CM 1982/H:22:4 p.
(mimeo)

Hennemuth, R.C., J.E. Palmer y B.E. Brown, 1980 A statistical description of

recruitment in eighteen selected fish stocks. J.Northwest Atl.Fish.Sci.,
1:10111

Heron, A.C., 1972 Population ecology of a colonizing species, the pelagic

tunicate Thalia democratica. Part 1. Individual growth rate and generation
time. Oecologia, 10(4):269:93

Heron, A.C., 1973 Population ecology of a colonizing species, the pelagic

tunicate Thalia democratica. Part 2. Population growth rate. Oecologia,
10(4):294312
Hewitt, R.P., 1981 The value of pattern in the distribution of young
fish. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 178: 22936

Hewitt, R.P., 1982 Spatial pattern and survival of anchovy larvae:

implications of adult reproductive strategy. Ph.D. Dissertation. University
of California at San Diego, 187 p.

Hoar, W.S. y D.J. Randall (eds), 1978 Fish physiology. Vol.7. Locomotion.
Nueva York, Academic Press, 576 p.

Hoar, W.S., D.J. Randall y J.R. Brett (eds), 1979 Fish physiology. Vol.8. Bio-
energetics and growth. Nueva York, Academic Press, 786 p.

Hobson, E.S., 1968 Predatory behavior of some shore fishes in the Gulf of
California. Res.Rep.U.S.Fish Wildl.Serv., (73):92 p.

Hobson, E.S., 1973 Diel feeding migrations in tropical reef

fishes. Helgol.Wiss.Meeresunters., 24: 36170

Hobson, E.S., 1974 Feeding relationships of teleostean fishes on coral reefs

in Kona, Hawaii. Fish. Bull.NOAA/NMFS, 72(4):9151031

Hobson, E.S., 1975 Feeding patterns among tropical reef fishes. Am.Sci.,
63:38292

Hobson, E.S. y J.R. Chess, 1976 Trophic interactions among fishes and
zooplankters near shore at Santa Catalina Island,
California. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 74(3):56798

Hobson, E.S. y J.R. Chess, 1978 Trophic relationships among fishes and
plankton in the lagoon at Enewetak Atoll, Marshall
Islands. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 76(1):13353

Holden, M.J., 1978 Long-term changes in landing of fish from the North
Sea. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 172: 1126

Holling, C.S., 1973 Resilience and stability of ecological

systems. Annu.Rev.Ecol.Syst., 4:123

Horne, E.P.W. y T. Platt, 1984 The dominant space and time scales of
variablity in the physical and biological fields on continental
shelves. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 138:819
Hughes, R.N. y M.L.H. Thomas, 1971 The classification and ordination of
shallow-water benthic samples from Prince Edward
Island. Can.J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 7:139

Hunter, J.R. y R. Leong, 1981 The spawning energetics of female northern

anchovy, Engraulis mordax. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 79(2):21530

Hurley, A.C., 1976 Feeding behaviour, food consumption, growth and

respiration of the squid Loligo opalescens raised in the
laboratory, Fish.Bull.NOAA/NMFS, 74(1):17682

Huston, M., 1979 A general hypothesis of species diversity. Am.Nat.,

13(1):81101

Hutchinson, B., 1965 The ecological theatre and the evolutionary play. New
Haven, Yale University Press, 139 p.

Hutchinson, C.E., 1957 Concluding remarks. Cold Spring

Harbour. Symp.Quant.Biol., 22:41527

Iles, T.D. y M. Sinclair, 1982 Atlantic herring: stock discreteness and

abundance. Science, Wash., 215(4533):62733

Isaacs, J.D., 1972 Unstructured marine food webs and pollutant

analogues. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 70(3):10539

Isaacs, J.D., 1973 Potential trophic biomasses and trace substances

concentrations in unstructured marine food webs. Mar.Biol., 22:97104

Isaacs, J.D., 1976 Reproductive products in marine food

webs. Bull.South.Calif.Acad.Sci., (75):2203

Ivlev, V., 1961 Experimental ecology of the feeding of fishes. Trad. del ruso.
New Haven, Connecticut, Yale University Press, 302 p.

Johannes, R.E., 1972 The metabolism of some coral reef communities a

team study of nutrient and energy flux at Eniwetok. BioScience,
22(9):5413

Johnson, L., 1981 The thermodynamic origin of

ecosystems. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 38(5):57190
Jones, R., 1978 Estimates of the food consumption of haddock
(Melanogrammus aeglefinus) and cod (Gadus morhua). J.Cons.CIEM,
38:1827

Jones, R., 1982 Species interactions in the North

Sea. Can.Spec.Publ.Fish.Aquat.Sci., (59):4863

Jones, R., 1982a El uso de datos de composicin por tallas en la evaluacin

de poblaciones de peces (con notas sobre VPA y anlisis de
cohortes). FAO Circ.Pesca, (734):61 p. Publicado tambin en ingls y
francs

Jones, R., 1982a Ecosystems, food chains and fish yields. ICLARM
Conf.Proc., (9):195239

Jones, R., 1984 Assessing the effects of changes in exploitation pattern

using length composition data (with notes on VPA and cohort
analysis). FAO Fish.Tech.Pap., (256):118 p.

Jones, R. y E.W. Henderson, 1980 Further observations on energy flow

through the marine food chain. ICES Biological Oceanography Cmtee.
CM 1980/L:26 (mimeo)

Kapetsky, J.M., 1981 Some considerations for the management of coastal

lagoon and estuarine fisheries. FAO Fish.Tech.Pap., (218):47 p. Issued
also in French and Spanish

Kapetsky, J.M., 1982 Some potential environmental effects of coastal

aquaculture with implications for site selection and aquaculture
engineering. Manila, South China Sea Fisheries Development and
Coordinating Programme, SCS/82/GEN/42:7682

Kapetsky, J.M., 1985 Mangroves, fisheries and aquaculture. FAO

Fish.Rep./FAO Rapp.Pches/FAO Inf. Pesca, (338):Suppl.:1736

Kawasaki, T., 1980 Fundamental relations among the selections of life

history in the marine Teleost. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 46(3):28993

Kenchington, R.A. y B.E.T. Hudson (eds), 1984 Coral reef management

handbook. Jakarta, Indonesia, Unesco Regional Office for Science and
Technology for Southeast Asia, 281 p.
Kerr, S.R., 1974 Structural analysis of aquatic communities. In Proceedings
of the First International Congress on ecology, The Hague. Wageningen,
Netherlands Centre for Agricultural Publishing and Documentation

Kerr, S.R., 1977 Structure and transformation of fish production

systems. J.Fish.Res.Board Can., 34(10):198993

Kerr, S.R., 1980 Niche theory in fisheries ecology. Trans.Am.Fish.Soc.,

109:25460

Kerr, S.R., 1982 Estimating the energy budgets of actively predatory

fish. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 39(3):3719

Kerr, S.R. y R.A. Ryder, 1977 Niche theory and percid community
structure. J.Fish.Res.Board Can., 34(10):195258

Kinne, O., (ed.), 197084 Marine ecology. A comprehensive, integrated

treatise on life in oceans and coastal waters. Chichester, U.K., John
Wiley and Sons, Vol.1, Pts 13; Vol.2. Pts 12; Vol.4; Vol.5; Pts 14

Knight, W. y A.V. Tyler, 1973 A method for compression of species

association data by using habitat preferences, including an analysis of
fish assemblages on the southwest Scotian
Shelf. Tech.Rep.Fish.Res.Board.Can., (402):15 p.

Kondo, K., 1980 The recovery of the Japanese sardine - the biological basis
of stock-size fluctuations. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 177:33254

Laevastu, T. y F. Favorite, 1980 Holistic simulation models of shelf-seas

ecosystems. In Analysis of marine ecosystems, editado por A.R.
Longhurst. Londres, Academic Press, pp. 70127

Laevastu, T. y H.A. Larkins, 1981 Marine fisheries ecosystem: its quantitative

evaluation and management. Farnham, Surrey, Fishing News Books Ltd.,
162 p.

Lamson, C. y A.J. Hanson (eds), 1984 Atlantic fisheries and coastal

communities: fisheries decisionmaking case studies. Halifax, Nueva
Escocia, Dalhousie University, Institute for Resource and Environmental
Studies, 262 p.
Lane, E.D., 1975 Quantitative aspects of the life history of the diamond
turbot, Hypsopsetta gluttulata (Girard), in Anaheim
Bay. Fish.Bull.Calif.Dep.Fish Game, (165):15373

Lane, E.D., M.C.S. Kingsley y D.E. Thornton, 1979 Daily feeding and food
conversion efficiency of the diamond turbot: an analysis based on field
data. Trans.Am.Fish.Soc., 108:5305

Larkin, P.A., 1963 Interspecific competition and

exploitation. J.Fish.Res.Board Can., 20(3):64778

Larkin, P.A. y S.W. Gazey, 1982 Applications of ecological simulation models

to management of tropical multispecies fisheries. ICLARM Conf.Proc.,
(9):12340

Lasker, R., 1966 Feeding, growth, respiration and carbon utilization of a

euphausid crustacean. J.Fish.Res.Board Can., 23(9):1291317

Lasker, R., 1978 Ocean variability and its biological effects-regional review
northeast Pacific. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 173:16881

Lessios, H.A., P.W. Glynn y J.D. Cubit, 1984 Spread of Diadema mass
mortality through the Caribbean. Science, Wash., 226:3357

Li, H.W. y P.B. Moyle, 1981 Ecological analysis of species introductions into
aquatic systems. Trans.Am.Fish.Soc., 110:77282

Lie, U. y J.C. Kelley, 1970 Benthic infauna communities off the coast of
Washington and in Puget Sound: identification and distribution of the
communities. J.Fish.Res.Board Can., 27(1):62151

Lindemann, R.L., 1942 The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology,

23:399418

Livingston, R.J., 1982 Trophic organization of fishes in a coastal seagrass

system. Mar.Ecol.(Prog. Ser.), 7:112

Lleonart, J., J. Salet y E. MacPherson, 1983 Effect of the cannibalism in hake

population. ICES Demersal Fish Committee CM 1983/G:54:22 p. (mimeo)

Lleonart, J., J. Salet y E. MacPherson, 1983a Efecto del canibalismo en la

poblacin de Merluccius capensis en la Divisin
 1.5.Collect.Sci.Pap.ICSEAF/Recl.Doc.Sci.CIPASE/Colecc.Doc.Cient.CIP
ASO, 10(1):11128

Longhurst, A.R., 1981 Analysis of marine ecosystems. Nueva York,

Academic Press, 741 p.

Louins, A.B. y L.H. Louins, 1981 Energy: what is the problem? Ecologist,
11(6):30213

MacArthur, R., 1955 Fluctuations of animal populations and a measure of

community stability. Ecology, 36(3):5336

MacArthur, R.H. y E.O. Wilson, 1967 The theory of island biogeography.

Princeton, N.J., Princeton University Press, 25 p.

MacDonald, J.S., et al., 1984 Fishes, fish assemblages and their seasonal
movements in the lower Bay of Fundy and Passamaquoddy Bay,
Canada. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 82(1):12139

MacDonald, N., 1983 Trees and networks in biological models. Nueva York,
John Wiley, 216 p.

Mackinnon, J.C., 1973 Analysis of energy flow and production in an

unexploited marine flatfish popula tion. J.Fish.Res.Board Can.,
30(11):71728

Mackinnon, J.C., 1973a Metabolism and its relationship with growth rate of
American plaice, Hippoglossoides
platessoides Fabr. J.Exp.Mar.Biol.Ecol., 11:297310

MacPherson, E., 1981 Resource partitioning in a Mediterranean demersal

fish community. Mar.Ecol.(Prog. Ser.), 4(2):18394

Magnuson, J.J., 1969 Digestion y food consumption by skipjack tuna

(Katsuwonis pelamis). Trans.Am. Fish.Soc., 98:37992

Magnuson, J.J. y J.G. Heitz, 1971 Gill raker apparatus and food selectivity
among mackerels, tunas and dolphins. Fish.Bull.NOAA/NMFS,
69(2):36170

Mahon, R., H. Oxenford y W. Hunte (eds), 1986 Development strategies for

flying fish fisheries of the eastern Caribbean. Proceedings of an IDRC-
sponsored Workshop at the University of the West Indies, Cave Hill,
 Barbados, 2223 October 1985. Manuscr.Rep.Int.Dev.Res.Cent.,
Ottawa, (IDRC-MRI 28e):147 p.

Mahon, R., et al., 1984 Spatial y temporal patterns of groundfish distribution

on the Scotian Shelf and in the Bay of Fundy, 1970
1981. Can.Tech.Rep.Fish.Aquat.Sci., (1300):164 p.

Mandelbrot, B.B., 1982 The fractal geometry of nature. Nueva York, W.H.
Freeman, 460 p.

Mann, K.H., 1972 Ecological energetics of the seaweed zone in a marine bay
on the Atlantic coast of Canada. 2. Productivity of the
seaweeds. Mar.Biol., 14:199209

Mann, K.H., 1977 Destruction of kelp-beds by sea urchins: a cyclic

phenomenon or irreversible degradation? Helgol.Wiss.Meeresunters.,
30:45567

Mann, K.H., 1978 Estimating the food consumption of fish in

nature. In Ecology of freshwater fish production, editado por S.D.
Gerking. Edinburgo, Oxford Blackwell Scientific Publications, pp. 25073

Mann, K.H., 1982 Ecology of coastal waters: a systems approach. Berkeley,

California. University of California Press, 322 p.

Margalef, R., 1968 Perspectives in ecological theory. Chicago, University of

Chicago Press, 111 p.

Margalef, R., 1978 General concepts of population dynamics and food

links. In Marine ecology. Vol.4. Dynamics, editado por O. Kinne.
Chichester, R.U., Wiley-Interscience, pp. 617704

Mark, D.M., 1984 Fractal dimension of a coral reef at ecological scales: a

discussion. Mar.Ecol. (Prog.Ser.), 14:2934

Marten, G.C. y J.J. Polovina, 1982 A comparative study of fish yields from
various tropical ecosystems. ICLARM Conf.Proc., 9:25585

Martosubroto, P. y N. Naamin, 1977 Relationship between tidal forests

(mangroves) and commercial shrimp production in
Indonesia. Mar.Res.Indones., 18:816
May, R.M., 1974 Stability y complexity in model ecosystems. Princeton, N.J.,
Princeton University Press. Princeton N.J.

May, R.M., 1984 (ed.) Exploitation of marine communities. Report of the

Dahlem Workshop on exploitation of marine communities. Berlin 1984,
April 16. Berlin, Springer-Verlag, Dahlem Workshop reports, Life
sciences research report, 32:366 p.

May, R.M., et al., 1979 Management of multispecies fisheries. Science,

Wash., 205(4403):26777

McNeill, S. y J.H. Lawton, 1970 Annual production and respiration in animal

populations. Nature, Lond., 225(5231):4724

Mearns, A.J., et al., 1981 Trophic structure and the caesium-potassium ratio
in pelagic ecosystems. Rep.CCOFI, (22):99110

Miller, R.B., 1985 A succession in sea urchin and seaweed abundance in

Nova Scotia, Canada. Mar.Biol., 84:27586

Miller, R.B., 1985a Sea urchin pathogen: a possible tool for biological
control. Mar.Ecol.(Prog.Ser.), 21:16974

Miller, R.J., K.H. Mann y D.J. Scarratt, 1971 Production potential of a

seaweed lobster community in eastern Canada. J.Fish.Res.Board Can.,
28(11):17338

Mills, E.L., K. Pittman y F.C. Tan, 1982 Food web structure on the Scotian
Shelf, eastern Canada: a study using 13C as a food-chain tracer.
Documento presentado a Symposium on Biological productivity of
continental shelves in the temperate zone of the north atlantic. Kiel,
F.R.G., 25 March 1982, Doc. No. 29 (mimeo)

Morse, D.R., et al., 1985 Fractal dimension of vegetation and the distribution
of arthropod body lengths. Nature, Lond., 314:7313

Munro, J.L., 1967 The food of a community of East African fish. J.Zool.Lond.,
151:389415

Munro, J.L., 1977 Actual and potential fish production from the coralline
shelves of the Caribbean Sea. FAO Fish.Rep., (200):30121
Munro, J.L., 1979 Stock assessment models: applicability and utility in
tropical small-scale fisheries. In Stock assessments for tropical small-
scale fisheries. Proceedings of the International Workshop, University of
Rhode Island, 1921 September 1979, editado International Center for
marine Resource Development, pp. 3547

Munro, J.L., 1982 Estimation of biological and fishery parameters in coral

reef fisheries. ICLARM Conf.Proc., (9):7182

Munro, J.L., (ed.), 1983 Caribbean coral reef fishery resources. ICLARM
Stud.Rev., (7):276 p.

Munro, J.L., 1984 Yields from coral reef fisheries. ICLARM Fishbyte, 2(3):13
5

Murdoch, W.W., 1969 Switching in general predators: experiments on

predator specificity and stability of prey populations. Ecol.Monogr.,
39(4):33554

Newell, R.C., 1984 The biological role of detritus in the marine

environment. In Flows of energy and materials in marine ecosystems:
theory and practice editado por M.J.R. Fasham. Nueva York, Plenum
Press, NATO Conference Series, IV, Marine sciences, Vol. 13, pp. 317
43

Nicolis, G. y I. Prigogine, 1977 Self-organization in non-equilibrium: to

dissipative structures to order through fluctuations. New York, Wiley-
Interscience, 491 p.

Nixon, S.W., 1982 Nutrient dynamics, primary production and fisheries yields
of lagoons. Oceanol.Acta, 5(4) Suppl. pp. 35771

Norman, J.R., 1963 A history of fishes. Londres, Ernest Benn Ltd., 398 p.
2nd ed. Editado por P.H. Greenwood

Odum, E.P., 1968 Energy flow in ecosystems: a historical review. Am.Zool.,

8:21724

Odum, E.P., 1969 The strategy of ecosystems development. Science,Wash.,

164:26270
Odum, H.T., 1967 Biological circuits and the marine systems of
Texas. In Pollution and marine ecology, editado por T.A. Olson y F.J.
Burgess. Nueva York, Wiley Interscience, pp. 99157

Odum, H.T., 1972 An energy circuit language for ecological and social
systems: its physical basis. In System analysis and simulations in
ecology, editado por B.C. Patten. Nueva York, Academic Press, pp. 140
211

Olson, R.J., 1982 Feeding and energetics studies of yellowfin tuna; food for
ecological
thought.Collect.Vol.Sci.Pap.ICCAT/Rech.Doc.Sci.CICTA/Colecc.Doc.Cie
nt.CICAA, 17:44457

Overholtz, W.J. y A.V. Tyler, 1985 Long-term responses of the demersal fish
assemblages of Georges Bank. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 83(4):50720

Owen, R.W., 1980 Patterning of flow and organisms in the larval anchovy
environment. IOC Workshop Rep., (28):1167200

Paine, R.T., 1969 The Pisaster-Tegula interaction: prey patches, predator

food preference and inter tidal community structure. Ecology, 50:9308

Paine, R.T., 1969a A note on trophic complexity and community

stability. Am.Nat., 103:913

Paloheimo, J.E., 1961 Studies on estimation of mortalities. 1. Comparison of

a method described by Beverton and Holt and a new linear
formula. J.Fish.Res.Board Can., 18(5):64562

Paloheimo, J.E. y L.M. Dickie, 1970 Production and food supply. In Marine
food chains, editado por J.H. Steele. Edinburgo, Oliver and Boyd, pp.
499527

Paloheimo, J.E. y H.A. Regier, 1982 Ecological approaches to stressed

multispecies fisheries resources. Can.Spec.Publ.Fish.Aquat.Sci.,
(59):12732

Parrish, J.D. y R.J. Zimmerman, 1977 Utilization by fishes of space and food
resources on an offshore Puerto Rican coral reef and its
surrounding. InProceedings of the third International Coral Reef
 Symposium. Miami, Florida, University of Miami, Rosentiel School of
Marine and Atmospheric Science, Vol. 1:297303

Passet, R., 1979 L'conomique et le vivant. Paris, Payot, Petite Bibliothque,

286 p.

Parrish, R.H. y A.D. MacCall, 1978 Climatic variation and exploitation in the
Pacific mackerel fishery. Fish Bull.Cal.Dep.Fish Game, (167):110 p.

Parrish, R.H., C.S. Nelson y A. Bakun, 1981 Transport mechanisms and

reproductive success of fishes in the California Current. Biol.Oceanogr., 1
(2):175203

Pauly, D., 1979 Theory and management of tropical multispecies stocks: a

review, with emphasis on the Southeast Asian demersal
fisheries. ICLARM Stud.Rev., (1):35 p.

Pauly, D., 1979a Gill size and temperature as governing factors in fish
growth: a generalization of the von Bertalanffy growth
formula. Ber.Inst.Meereskd.Christian-Albrechts Univ.Kiel, (63)

Pauly, D., 1980 A selection of simple methods for the assessment of tropical
fish stocks. FAO Fish. Circ., (729):54 p. Publicado tambin en francs

Pauly, D., 1980a On the interrelationships between natural mortality, growth

parameters and mean en vironmental temperature in 175 fish
stocks. J.Cons.CIEM, 39(3):195212

Pauly, D., 1981 Fish stock assessment in coral reefs - notes on the state of
the art. ICLARM Newsl., 4(3):19

Pauly, D., 1983 Algunos mtodos simples para la evaluacin de recursos

pesqueros tropicales. FAO Doc.Tc.Pesca, (234):49 p. Publicado
tambin en ingls y francs. Revisin de FAO Fish. Circ., (729):54 p.

Pauly, D., 1984 Fish population dynamics in tropical waters: a manual with
application programs for programmable calculators. ICLARM Stud.Rev.,
(8):325 p.

Pauly, D. y A.N. Mines, (eds), 1982 Small-scale fisheries of San Miguel Bay,
Philippines: biology and stock assessment. ICLARM Tech.Rep., (7):124
p.
Pauly, D. y G.I. Murphy (eds), 1982 Theory and management of tropical
fisheries. Proceedings of the ICLARM/CSIRO Workshop on the theory
and management of tropical multispecies stocks. 1221 January 1981,
Cronulla, Australia. ICLARM Conf.Proc., (9):360 p.

Peterson, I. y J.S. Wroblewski, 1984 Mortality rate of fishes in the pelagic

ecosystem. Can.J.Fish. Aquat. Sci., 41(7):111720

Pianka, E.R., 1970 On r-selection and K-selection. Am.Nat., 104:5927

Pianka, E.R., 1972 r and K - selection or b and d selection? Am.Nat.,

106:5818

Pielou, E.C., 1969 An introduction to mathematical ecology. New York, Wiley

Interscience, 286 p.

Pimm, S.L., 1980 Properties of food webs. Ecology, 61(2):21925

Pinkas, L., M.S. Oliphant y I.L.K. Iverson, 1971 Food habits of albacore,
bluefin tuna and bonito in California waters. Fish Bull.Calif.Dep.Fish
Game, (152):1105

Pitt, T.K., 1972 Estimates of annual mortality coefficients of American

plaice. ICNAF Res.Doc., (72/15) Serial No. (2699):12 p.

Pitt, T.K., 1978 American plaice from ICNAF subarea 2 and divisions 3K, a
stock assessment update. CAFSAC Res.Doc./CSPA Doc.Rech.,
Dartmouth, N.S., (78/11):6 p. (mimeo)

Platt, T., 1971 The annual production by phytoplankton in St. Margaret's Bay,
Nueva Escocia. J.Cons. CIEM, 33(3):32433

Platt, T. y K. Denman, 1975 A general equation for the mesoscale distribution

of phytoplankton in the sea. Mem.Soc.R.Sci.Liege(60 Ser.), 7:3142

Platt, T. y K. Denman, 1977 Organization in the pelagic

ecosystem. Helgol.Wiss.Meersunters., 30:57581

Platt, T. y K. Denman, 1978 The structure of pelagic marine

ecosystems. Rapp.P.-V.Run.CIEM, 173:605

Platt, T., K.H. Mann y R.E. Ulanowicz (eds), 1981 Mathematical models in
biological oceanography. Monogr.Oceanogr.Methodol., (7):156 p.
Pollard, D.A., 1984 A review of ecological studies on seagrass - fish
communities, with particular reference to recent studies in
Australia. Aquat.Bot., 18:342

Polovina, J.J. y M.D. Ow, 1985 An approach to estimating an ecosystem box

model. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 83(3):45760

Pomeroy, L.R., 1974 The oceans' food web, a changing

paradigm. Bioscience, 24(9):499504

Pope, J.G., 1979 A modified cohort analysis in which constant natural

mortality is replaced by estimates of predation level. ICES CM.
1981/G:14 (mimeo)

Pope, J.G., 1980 Phalanx analysis: an extension of Jones; length cohort

analysis to multispecies cohort analysis. ICES Demersal Fish Committee.
CM. 1980/G:19:5 p. (mimeo)

Pope, J.G., 1980a Assessment of multispecies resources. In Selected

lectures from the CIDA/FAO/CECAF Seminar on fishery resource
evaluation. Casablanca, Morocco, 624 March 1978. Roma, FAO,
Canada Funds-in-trust, FAO/TF/INT 180(c) (CAN) Suppl. Publicado
tambin en francs

Pope, J.G. y L. Woolner, 1981 A simple investigation into the effects of

predation on recruitment to some North Sea fish stocks. ICES CM.
1981/G:14:4 p. (mimeo)

Popova, O.A., 1978 The role of predacious fish in ecosystems. In Ecology of

freshwater fish produc tion, editado por S.D. Gerking. Oxford, Blackwell
Scientific Publications, pp. 21549

Powles, H. y C.A. Barans, 1980 Groundfish monitoring in sponge-coral areas

off the Southeastern United States. Mar.Fish.Rev., 42(5):2135

Prigogine, I., 1978 Time structure and fluctuations. Science, Wash.,

201(4358):77785

Pringle, J.D., G.J. Sharp y J.F. Caddy, 1982 Interactions in kelp bed
ecosystems in the northwest Atlantic: review of a
Workshop. Can.Spec.Publ.Fish.Aquat.Sci., (59):10815
Ran, G.H., et al., 1983 Animal 13C/12C correlates with trophic level in pelagic
food webs. Ecology, 64(5):13148

Randall, J.E., 1967 Food habits of reef fishes of the West

Indies. Stud.Trop.Oceanogr., 5:665847

Rapport, D.J., H.A. Regier y T.C. Hutchinson, 1985 Ecosystem behaviour

under stress. Am.Nat., 125 (5):61738

Rasmusson, E.M., 1984 El Nio: the ocean/atmosphere

connection. Oceanus, 27(2):512

Regier, H.A., 1973 Sequence of exploitation of stocks in multispecies

fisheries in the Laurentian Great Lakes. J.Fish.Res.Board Can.,
30(12)pt.2:19929

Regier, H.A. y H.F. Henderson, 1973 Towards a broad ecological model of

fish communities and fisheries. Trans.Am.Fish.Soc., 102(1):5672

Regier, H.A. y K.H. Loftus, 1972 The ecological role of fisheries exploitation
in salmonid communities. J.Fish.Res.Board Can., 29(7):95968

Reintjes, J.W. y J.E. King., 1953 Food of yellowfin tuna in the Central
Pacific. Fish.Bull U.S. Fish Wildl. Serv., 54:90110

Rheinheimer, G., 1980 Aquatic microbiology. Chichester, U.K., John Wiley

and Sons, 235 p. 2nd ed. Trad. del alemn

Ricker, W.E., 1958 Handbook of computations for biological statistics of fish

populations. Bull.Fish. Res. Board Can., (119):300 p.

Ricker, W.E., 1973 Linear regression in fishery research. J.Fish.Res.Board

Can., 30(3):40934

Ricker, W.E., 1975 Computations and interpretation of biological statistics of

fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can., (191):382 p.

Ricker, W.E., 1979 Growth rates and models. In Fish physiology. Vol. 8.
Bioenergetics and growth, editado por H.S. Hoar, D.J. Randall y J.R.
Brett. Nueva York, Academic Press, pp. 677743

Rigler, F.H., 1982 The relation between fishery management and

limnology. Trans.Am.Fish.Soc., 111(2): 12132
Rikhter, V.A. y V.N. Efanov, 1976 On one of the approaches to estimates of
natural mortality of fish populations. ICNAF Res.Doc., 76(VI) 8:12 p.

Robson, D.S., 1963 Maximum likelihood estimation of a sequence of annual

survival rates from a capture/ recapture series. Spec.Publ.ICNAF,
(4):3305

Roger, C. y R. Grandperrin, 1976 Pelagic food webs in the tropical

Pacific. Limnol.Oceanogr., 21: 7315

Rollet, B., 1984 La ecologa de los manglares con referencia especial a la

base biolgica para la ordenacin sostenida, forestal y pesca.
Documento presentado al Seminario regional de la FAO sobre la
ordenacin integrada de los manglares. Cuba-Venezuela-Colombia, 5
23 de noviembre de 1984. 33 p. (mimeo)

Romesburg, H.C., 1984 Cluster analysis for researchers. Belmont, California,

Lifetime Learning Publications

Rowe, G.T., 1971 Benthic biomass and surface productivity. In Fertility of the
sea, editado por J.D. Costlow. Nueva York, Gordon and Breach, vol.
2:44154

Ryther, J.H., 1969 Photosynthesis and fish production in the sea. Science,
Wash., 166:726

Saenger, P., E.J. Hegerl y J.D.S. Davie (eds), 1983 Global status of
mangrove ecosystems. IUCN Comm. Ecol. Pap., (3):88 p.

Saila, S.B. y T.A. Gaucher, 1966 Estimation of the sampling distribution and
numerical abundance of some mollusks in a Rhode Island Salt
pond. Proc.Natl.Shellfish.Assoc., 56:7380

Saila, S.B. y J.D. Parrish, 1972 Exploitation effects upon interspecific

relationships in marine ecosystems. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 70(2):383
93

Sainsbury, K.J., 1982 The ecological basis of tropical fisheries

management. ICLARM Conf.Proc., 9:16794
Sanders, M.J., 1977 Estimation of mortality coefficients for exploited fish
populations in which the sexes exhibit divergent growth
rates. J.Cons.CIEM., 37(2):1923

Santander, H., 1981 Patrones de distribucin y fluctuaciones de desoves de

anchoveta y sardina. In Volumen extraordinario: Investigacin
cooperativa de la anchoveta y su ecosistema - ICANE-entre Per y
Canad. Callao, Instituto del Mar del Per

Saunders, P.T., 1980 An introduction to catastrophe theory. Cambridge,

R.U., Cambridge University Press, 144 p.

Schaefer, M.B., G.C. Broadhead y C.J. Orange, 1963 Synopsis on the

biology of yellowfin tuna, Thunnus (Neothunnus) albacares (Bonnaterre)
1788 (Pacific Ocean). FAO Fish.Rep., (6) vol. 2: 53861

Schlesinger, D.A. y H.A. Regier, 1982 Climatic and morphoedaphic indices of

fish yields from natural lakes. Trans.Am.Fish.Soc., 111:14150

Seaburg, K.G. y J.B. Moyle, 1964 Feeding habits, digestion rates, and growth
of some mennesota warmwater fishes. Trans.Am.Fish.Soc., 93(3):269
85

Selye, H., 1974 Stress without distress. Filadelfia, Pennsilvania, J.B.

Lippincott Co., 171 p.

Sharp, G.D., 1978 Behavioral and physiological properties of tuna and their
effects on vulnerability to fishing gear. In The physiological ecology of
tunas, editado por G.D. Sharp y A.E. Dizon. Nueva York, Academic
Press, pp. 397450

Sharp, G.D., 1980 (Rapporteur), Report of the Workshop on the effects of

environmental variation on survival of larval pelagic fishes. IOC
Workshop Rep., (28):147

Sharp, G.D., 1980a Colonization: modes of opportunism in the ocean. IOC

Workshop Rep., (28):12548

Sharp, G.D., (ed.), 1980b Workshop on the effects of environmental variation

on the arrival of larval pelagic fishes. IOC Workshop Rep., (28):323 p.
Sharp, G.D., 1983 Tuna fisheries, elusive stock boundaries and the illusory
stock concepts. Collect.
Vol.Sci.Pap.ICCAT/Rech.Doc.Sci.CICTA/Colecc.Doc.Cient.CICAA,
18(3):81229

Sharp, G.D., 1983a Ecological efficiency and activity metabolism. In Flows of

energy and materials in marine ecosystems: theory and practice, editado
por M. Fasham. New York, Plenum Press, NATO Conference series, IV,
Marine sciences, vol. 13

Sharp, G.D. y J. Csirke (eds), 1983 Proceedings of the Expert Consultation

to examine changes in abundance and species of neritic fish resources.
San Jos, Costa Rica, 1829 April 1983. Actas de la Consulta de
Expertos para examinar los cambios en la abundancia y composicin por
especies de recursos de peces nerticos. San Jos, Costa Rica, 1829
abril 1983. A preparatory meeting for the FAO World Conference on
fisheries management and development. Una reunin preparatoria para
la Conferencia Mundial de la FAO sobre ordenacin y desarrollo
pesqueros. FAO Fish.Rep./FAO Inf. Pesca, (291)Vol.2:553 p. FAO
Fish.Rep./FAO Inf.Pesca, (291):Vol.3:5571224

Sharp, G.D., J. Csirke y S. Garcia, 1983 Modelling fisheries: what was the
question? FAO Fish.Rep./ FAO Inf. Pesca, (291) Vol.3:1177224

Sharp, G.D. y R.C. Dotson, 1977 Energy for migration in albacore, Thunnus
alalunga. Fish.Bull.NOAA/ NMFS, 75(2):44750

Sharp, G.D. y R.C. Francis, 1976 An energetics model of the exploited

yellowfin tuna, Thunnus albacares, population in the eastern Pacific
Ocean. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 74(1):3650

Sheldon, R.W. y T.R. Parsons, 1967 A continuous size spectrum for

particulate matter in the sea. J.Fish.Res.Board Can., 24(5):90915

Sheldon, R.W., A. Prakash y W.H. Sutcliffe, 1972 The size distribution of

particles in the ocean. Limnol.Oceanogr., 17(3):32740

Sheridan, P.F., J.A. Browder y J.E. Powers, 1984 Ecological interactions

between penaeid shrimp and bottomfish assemblages. In Penaeid
shrimps - their biology and management, editado por J.A. Gulland y B.J.
Rothschild. Farnham, Surrey, Fishing News Books, Ltd., pp. 23553
Shirakihara, K. y S. Tanaka, 1981 A predator-prey model for two-species
populations with nonlinear interactions and implications for fisheries
management. Bull.Jap.Soc.Sci.Fish., 47(4): 48793

Silliman, R.P., 1943 Studies on the Pacific pilchard or sardine (Sardinops

caerulea). 5. A method of computing mortalities and
replacements. Spec.Sci.Rep.U.S.Fish Wildl.Serv., (24):10 p.

Simpson, J.H., 1979 et al., The Islay front: physical structure and
phytoplankton distribution, estuarine and coastal. Mar.Sci., 9:71326

Sinclair,M., Marine populations : an essay on population regulation and

speciation in the oceans. Seattle University of Washington/US Sea Grant
Publication (in press)

Sissenwine, M.P., 1984 Why do fish populations vary? In Exploitation of

marine communities, editado por R.M. May. Berlin, Springer Verlag,
Dahlem Workshop reports, Life sciences research reports, 32:5994

Skud, B.E., 1982 Dominance in fishes: the relation between environment and
abundance. Science, Wash., 216:1449

Slobodkin,L.B., 1961 Growth and regulation of animal populations. Nueva

York, Holt, Rinehart and Winston, 184 p.

Smith, C.L., 1975 Analysis of a coral reef fish community: size andrelative
abundance. Hydro-lab J., 3:318

Smith, C.L. y J.C.Tyler, 1973 Population ecology of a Bahamian superbenthic

shorefish assemblage. Am.Mus.Novit., (2528):38 p.

>Smith, C.L. y J.C.Tyler, 1975 Succession and stability in fish communities of

Dome-shaped patch reefs in the West Indies. Am.Mus.Novit., (2572):18
p.

Soutar, A. y J.D. Isaacs, 1974 Abundance of pelagic fish during the 19th and
20th centuries as recorded in anaerobic sediment of the
Californias. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 72(2):27594

Southward, A.J., E.I. Butter y L. Pennycuik, 1975 Recent cyclic changes in

climate and in abundance of marine life. Nature, Lond., 253:7147
Steel, R.G. y J.H. Torrier, 1980 Principles and procedures of statistics : a
biometrical approach. Nueva York, McGraw-Hill Book Co.Ltd., 481 p. 2nd
ed.

Steinbeck, J., 1958 The log from the Sea of Cortez. Londres, William
Heinemann Ltd. Publicado tambin en 1974 por Pan Books Ltd.,
Londres, 220 p.

Still well, C.E. y N.E. Kohler, 1982 Food, feeding habits, and estimates of
daily ration of the shortfin mako (Isurus oxyrinchus) in the northwest
Atlantic. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 39(3):40714

Swartzman, G., 1979 Evaluation of ecological simulation

models. In Contemporary quantitative ecology and related econometrics,
editado por G.P. Patil y M.Rosenzweig. Fairland, Maryland, International
Cooperative Publishing House, pp. 295318

Swenson, W.A. y L.L. Smith Jr., 1973 Gastric digestion, food consumption,
feeding periodicity, and food conversion efficiency in walleye
(Stizostedion vitraeum vitreum). J.Fish.Res. Board Can., 30(9):132736

Taylor, C.C., 1953 Nature of variability in trawl catches. Fish.Bull.U.S.Fish

Wildl.Serv., 54:14566

Taylor, C.C., 1962 Growth equations with metabolic

parameters. J.Cons.CIEM, 27:27086

Thayer, C.W., S.M. Adams y M.W.La Croix, 1975 The importance of eelgrass
beds in Puget Sound. Mar. Fish.Rev., 39:1822

Theilacker, G. y K.T.Dorsey, 1980 Larval fish diversity, a summary of

laboratory and field research. IOC Workshop Rep., (28):10542

Thorhaug, A., 1985 Large-scale seagrass restoration in a damaged

estuary. Mar.Pollut.Bull., 16(2): 5562

Thorpe, J.E., 1977 Daily ration of adult perch, Perca fluviatilis L., during
summer in Loch Leven, Scotland. J.Fish Biol., 11:5568

Thorson, G., 1957 Bottom communities (sublittoral or shallow

shelf). Mem.Geol.Soc.Am., (67):461534
Tremblay, C. y F. Axelsen, 1980 Donnes sur la pche, la biologie et
1abondance du fltan du Gronland (Reinhardtius hippoglossoides)
dans le Golfe du Saint-Laurent. CAFSAC Res.Doc./CSCPA Doc.Rech.,
Dartmouth, N.S., (80/34):26 p.

Troadec, J.-P., W.G. Clark y J.A. Gulland, 1980 A review of some pelagic fish
stocks in other areas. Rapp.P.-V. Run.CIEM, 177:25277

Tyler, A.V., 1971 Periodic y resident components in communities of Atlantic

fishes. J. Fish.Res. Board Can., 28(7):93546

Tyler, A.V., W.L. Gabriel y W.J. Overholtz, 1982 Adaptive management

based on structure of fish assemblages of northern continental
shelves. Can.Spec.Publ.Fish.Aquat.Sci., (59): 14956

Ulanowicz, R.E., 1980 An hypothesis on the development of natural

communities. J.Theor.Biol., 85:22345

Ursin, E., 1982 Stability and variability in the marine ecosystem. Dana, 2:51
67

Vandermeer, J., 1981 Elementary mathematical ecology. Nueva York, John

Wiley, 294 p.

Vinogradov, M.E., 1962 Feedings of the deep-sea zooplankton. Rapp.P.-

V.Run.Cons.CIEM, 153:11420

Vlymen, W.J., 1970 Energy expenditure of swimming

copepods. Limnol.Oceanogr., 15(3):34856

Vlymen, W.J., 1974 Swimming energetics of the larval anchovy, Engraulis

mordax. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 72(4):88599

Vlymen, W.J., 1977 A mathematical model of the relationship between larval

anchovy (E. mordax) growth, prey microdistribution and larval
behaviour. Environ.Biol.Fishes, 2:21133

Walsh, J.J., 1978 The biological consequences of interaction of the climatic,

El Nio, and event scales of variability in the Eastern Tropical
Pacific. Rapp.P.-V-Run.CIEM, 173:18292

Walsh, J.J., 1981 A carbon budget for overfishing off Peru. Nature, Lond.,
290:300304
Walt, K.E.F., 1968 Ecology and resource management. Nueva York,
McGraw-Hill Book Company, 450 p.

Ware, D.M., 1975 Growth, metabolism and optimal swimming speed of a

pelagic fish. J.Fish.Res.Board Can., 32(1):3341

Ware, D.M., 1980 Bioenergetics of stock and

recruitment. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 37(6):1012/24

Webb, P.W., 1975 Hydrodynamics and energetics of fish

propulsion. Bull.Fish.Res.Board Can.,(190): 159 p.

Weihs, D., 1973 Optimal fish cruising speed. Nature, Lond., 245:4850

Weihs, D., 1980 Energetic significance of changes in swimming modes

during growth of larval anchovy, Engraulis
mordax. Fish.Bull.NOAA/NMFS, 77:597604

Welcomme, R.L., 1979 Fisheries ecology of floodplain rivers. London,

Longman, 317 p.

Welcomme, R.L. y H.F. Henderson, 1976 Aspects of the management of

inland waters for fisheries. FAO Fish.Tech.Pap., (161):40 p. Issued also
in French and Spanish

Whittaker, R.H., 1967 Gradient analysis of

vegetation. Biol.Rev.Camb.Philos.Soc., 49: 20764

Wildish, D.J. y R.L. Phillips, 1974 An indentification strategy for benthos

collected to assess marine and estuarine
pollution. Tech.Rep.Fish.Res.Board.Can., (450):31 p.

Williams, F., 1966 Food of longline-caught yellowfin tuna from East Africa
Waters. E. Afr. Agric. For. J., 31(4):37582

Winberg, G.G., 1960 Rate of metabolism and food requirements of

fishes. Transl.Ser.Fish.Res.Board Can., (194):202 p.

Windell, J.T., 1978 Digestion and the daily ration of fishes. In Ecology of
freshwater fish produc tion, editado por S.D. Gerking. Nueva York, John
Wiley and Sons, pp. 15983
Yokota, T., 1961 et al., Studies on the feeding habit of fishes. Rep.Nankai
Reg.Fish.Res.Lab.,(14): 234 p. (in Japanese, English summary)

Young, D.K.,1976 M.A. Buzas y M.W.Young, Species densities of

macrobenthos associated with sea grass: a field experimental study of
predation. J.Mar.Res., 34(4):57792

Zaret, T.M., 1980 Predation and freshwater communities. New Haven,

Connecticut, Yale University Press, 187 p.

Anon., 1981 Why bother with marine conservation? Conserv.Indon., 5(3)