Megjelent

Megjelent
 Elsz

Az agy sok embert tesz kvncsiv. De nekik nincsenek

kapaszkodik mg a legalapvetbb s legbiztosabban
megllaptott tnyek felismershez sem. Csak szakknyvekhez
lehet hozzjutni, amelyek a szksges alaptudssal mr
rendelkez termszettudomnyi s orvosi egyetemi hallgatk
szmra hasznlhatk; az tlagembert knnyen
elbtortalantan s el is csggeszti a szakkifejezsek nagy
szma. m az agy izgalmas krds lnyegben min-denki
szmra, mivel szmtalan olyan tmt vet fel, amelyek
mindannyi-unkat szemly szerint is rdekelhetnek a gyermeki
fejlds, a klnfle szerek hasznlata s a velk val visszals,
az agyvrzs, a skizofrnia, az agy psztz lekpezse vagy a
tudat fizikai alapjai.
Ezt a knyvet a nagykznsg szmra is rtam, hogy
bevezessem -ket a koponyn belli rejtelmekbe. Azt tztem ki
clul, hogy megmutassam, mit tudunk mr az agyrl s az
elmrl, mely krdsekre vagyunk kpesek a mai tudomnyos
ismereteinkkel vlaszt adni. Br mr rgta fontolgattam egy
ilyen knyv megrst, vgl is kt lmny serkentett
cselekvsre. 1994-ben felkrtek a Royal Institution Christmas
Lectures [a Brit Kirlyi Intzet Karcsonyi Eladsai]
megtartsra. A klnfle tudomnyos tmkrl tar-tott
eladsok 1826 ta nygztk le a fiatal emberekbl ll
hallgatsgot, s az utbbi mintegy harminc vben a BBC is
kzvettette azokat. Az el-adsok programjai a britek letnek
szerves rszv vltak, rszben azrt, mert sokban klnbznek a
hagyomnyos eladsoktl: az alapt elad, Michael Faraday
ideje ta fontos szerepet kap az l demonstrci, amelyben a
hallgatsg is rszt vesz, modellek mkdnek, antik sznhzi
kellkeket hasznlnak, s mindenfle egzotikus llatok vonulnak
fel.
E knyv t fejezett az 1994-ben elhangzott t elads inspirl-
ta. Br megksreltem a Christmas Lectures szellembl s
anyagbl valamit bepteni, azrt vannak nagyon alapvet k-
lnbsgek. Az eladsokat tizenves hallgatsgnak szntk, ezt
a knyvet viszont a felntt olvask szmra rtam. Egy l sas
vagy bagoly ltvnya, illetve a reakciid-versenyek ltal nyj-
tott szrakoztat lmny nem knnyen fordthat le nyomtatott
szvegre. Ezrt a ktetben a jelensgek s elvek pldinak szles
trhzbl kevesebbet mertettem, a figyelmemet inkbb az agy-
kutats filozofikusabb" vonatkozsainak szenteltem. Rviden:
szabadon elmerltem az olyan spekulcikban, hogy hogyan
szletik az elme" az agybl. Ezeket az elkpzelseket nem kell
szilrd tnyekknt kezelni, hanem inkbb olyasminek, ami az ol-
vast aktv krde-zsre s tovbbgondolsra sztnzi.
Ezt a megkzeltst tovbb tpllta a msodik alkalom, hogy
nagykznsgnek kellett beszlnem az agyrl. 1995-ben megv-
lasztottak a londoni Gresham College Fizikai Tanszke lre. Az
Erzsbet-kori pnzgyminiszter, Thomas Gresham akaratval
megegyezen annak a nyolc professzornak, akik az j tuds"
egy-egy gt reprezentltk, ktelessge volt ingyen eladst
tartani London nagykznsgnek. Ennek a hagyomnynak
megfelelen az utbbi kt vben bevezet eladsokat tartottam
az agyrl remnyeim szerint mindenki szmra, aki csak
betoppant az ajtn, rthet stlusban, mg ha az illet elszr
hallgatott is ilyen eladst. Ezzel kitn alkalmam nylt, hogy
megfigyeljem, milyen krdseket tesznek fel a hallgatk, s
felbecsljem az embereket rdekl tmkat. Ezek a tapasztalatok
nagyban hozzsegtettek a ktet anyagnak kivlogatshoz s
bemutatshoz.
Az 1. fejezetben az agynak csak a szabad szemmel lthat rszeit
vizsgljuk, s feltrjuk a klnbz agyi terletek jelentsgt.
Vajon mindegyiknek eltr funkcija van? A 2. fejezetben az
agyi mkdsek lokalizcijnak problmjt kzeltjk meg,
olyan ismers mkdsek megfigyelsvel, mint amilyen a
mozgs s a lts, s megprbljuk kiderteni, hogyan helyez-
kednek el az agyban az ket irnyt idegsejtegyttesek. A 3.
fejezetben a hangsly a nagy agyi terletekrl az agy mikrosz-
kppal lthat tartomnyaira toldik el. Ltni fogjuk, hogy az
idegrendszer alapvet ptegysgei az idegsejtek hogyan
kommuniklnak egymssal, s hogy ezeket az informcicserket
hogyan befolysoljk klnfle kmiai anyagok. A 4. fejezetben
azt nzzk meg, hogyan jn ltre az agy az egyetlen megterm-
kenytett petesejtbl. Az agyban zajl trtnseket a szletstl a
hallig kvetjk vgig; ltni fogjuk, hogy a tapasztalatok
eredmnyekppen folytonosan vltozik, s ppen ez hozza ltre a
teljesen egyedi egynisget. Az 5. fejezetben az egynisgrl
szl elkpzelseket vesszk szemgyre, arra krdezve r, hogy
mi az emlkezet s hogyan mkdik, illetve hol tallhatk az rte
felels idegi rendszerek. Vgl az emlkezeten keresztl
vethetnk egy pillantst az elme fizikai alapjaira.
Az agy tovbbra is talnyos marad: az letk nagy rszben az
agyat tanulmnyozk szmra gyakran gy tnik, hogy minl
tbbet tudnak meg rla, annl tbb megismerni val marad mg.
Egy kiss olyan ez, mint a grg mitolgia szrnye, a hidra: ha
egyik fejt levgjk, ht msik n helyette. Ez a knyv nem ajnl
mgikus kristlygolyt a szemlyisg vagy a tudatossg titkai-
nak kifrkszsre, s nem is gr knny vlaszokat. De rem-
nyem szerint segt az rdeklds tpllsban s a vilgegyetem
legizgalmasabb entitsnak helyes megtlsben.
 1. FEJEZET

Agyak az agyon bell

Hogyan mkdik az agy? Tnylegesen mit csinl? Ezek a krdsek

szmtalan embert izgattak s jelentettek vszzadokon t kihvst
a szmukra. Ma azonban mr elegend a szakrtelmnk ahhoz,
hogy megkzdjnk az ember szmra megrthet vilg utols fel-
tratlan birodalmnak vlt problmahalmazval is; sztnzsnk
is van hozz.

Az emberek ma hosszabb ideig lnek, mint rgen, de nem

szksgszeren jobban. Az agyat megtmad s pusztt regkori
betegsgek, mint amilyen a Parkinson-kr s az Alz-heimer-kr,
egyre gyakoribbak lesznek. A modern let ltal ltrehozott lelki
nyomsok igen ersen megnveltk az olyan elmebetegsgek
gyakorisgt, mint a depresszi s a szorongs. Ezeken tlmenen
egyre nagyobb a kedlymdost szerektl val fggsg is. Ezrt
rezzk egyre srgetbb szksgt az agy lehet legjobb
megrtsnek. 1990. jlius 17-n George Bush, az Amerikai
Egyeslt llamok elnke kijelentette: minden erfesztst meg kell
tenni azrt, hogy felkeltsk a kznsg figyelmt az
agykutatsbl szrmaz elnyk irnt". Az Agy vtized"-nek
ppen a kzepn jrunk; az agy irnti rdeklds intzmnyess
vlt.

A test tbbi rsztl kiss tvolabbi, kln az szmra ltrejtt

koponyacsontokba zrt agyvel llaga a lgyra ftt tojsra
emlkeztet. Nincsen nllan mozg rsze. Nyilvn-valan nem az
a funkcija, hogy fizikai terhelst viseljen el vagy nagyobb
mechanikai mozgsokban vegyen rszt. Az kori grgk arra a
kvetkeztetsre jutottak, hogy ez a testetlen s vladkszer
anyag a llek tkletes szkhelye. A legfontosabb nekik a llek
halhatatlansga volt: nem hoztk kapcsolatba a gondolkodssal.
Mindazokat a kpessgeket, amiket mi ma az agynak tulajdon-
tunk, a grgk

13
a szvbe vagy a td be helyeztk (sohasem jutottak tk-
letes egyetrtsre a pontos lokalizciban). A halhatatlan llek
azonban annyira szent s megfoghatatlan volt a szmukra, hogy
az agy ltal a llek szmra nyjtott, kiss elklnlt, csendes,
szrke otthont majdnem misztikus s komoly helynek tartottk:
a grgk szigor tabukat lltottak fel brmely llat agynak
elfogyasztsval szemben. E dobozba zrt llek kimondottan is
a ,tudatossgl", elmt l" s mindazon egyb rdekes
tulajdonsgtl elt-r valami" volt, amelyeket ma az
egyedisgnkkel s a szemlyisgnkkel trstunk.

Ez a nyakatekert rvels, amiben a normlis elmebeli tevkeny-

sgeket egyltaln nem trstottk az aggyal, a krotni Alkmai-
n ltal tett nagy felfedezs nyomn megvltozott. Alkmain
kimutatta, hogy tnyleges sszekttets vezet a szemekbl az
agyba. Valsznleg azt is lltotta, hogy az agynak kell a gondol-
kods szkhelynek lennie. Ez a forradalmi elkpzels ssze-
kapcsolott kt, Egyiptomban m kd anatmus, Hrofilosz
s Eraszisztratosz meg-figyelseivel. Nekik sikerlt vgignyomoz-
niuk az idegeket az id tjt mg nem ilyenekknt azonostottk
ket a test-b l az agyba. De ha az agy a gondolkods kz-
pontja, mit mondjunk a llekrl?

Galnosz grg orvos (Kr. u. 129-199) rmutatott az agynak

egyik olyan rszre, ami a legkevsb szilrd, a leginkbb teri, de
szabad szemmel vilgosan felismerhet volt. Az agyvel mlyn
egymssal kapcsolatban ll agykamrk labirintusa tallhat,
ami a mhen belli fejlds sorn alakul ki, s szntelen folyadkot
tartalmaz. Ez a lnyegtelennek ltsz folyadk frdeti az egsz
agyvel s a gerincvel kl-s felsznt is; ma agy-gerincveli folya-
dkknt (cerebrospin-lis folyadk, CSF) ismerik. Gyakran felhasz-
nljk klnfle neurolgiai problmk krismzsben,
ilyenkor pl. a gerincvel als rszbl lumblpunkcival vesznek
belle mintt. Normlisan a CSF ismt a vrbe szvdik vissza,
gy a friss folyadk llandan termeldik (az emberben kb. 0,2
milliliter percenknt), s ezrt folytonosan kering.

Knny elkpzelni, hogy ezt a misztikus raml anyagot

szemben az agyvel mozdulatlan rszvel szvesen gondoltk a
llek anyagnak. Ma mr tudjuk, hogy a CSF csak skat, cukrokat
s bizonyos fehrjket tartalmaz. Tvol ll attl, hogy a llek szk-
helye legyen

14
becsmrlen inkbb az agy vizeletnek" mondjk. Senki, mg
azok sem, akik hisznek a halhatatlan llekben, nem remli,
hogy megtallja azt az agyban. A haland agyvel, amit viszont
mindenki nyilvnvalan felelsnek tart minden gondolatunkrt s
rzsnkrt, nmagban is az egyik legnagyobb rejtvnyt jelenti.

Ebben a knyvben meg fogjuk nzni, hogy meddig juthatunk

elre az agym kds krdsnek megvlaszolsban. m ez a
krds tlsgosan tfog s krlhatrolatlan ahhoz, hogy
rtelmezhet legyen tnyleges ksrletek vagy megfigyelsek
fogalmai szmra. Ehelyett szksgnk van specifikusabb
alkrdsek megfogalmazsra, amelyek mindazonltal
hozzjrulnak e titokzatos szvettmeg vgs megrtshez,
amiben valami mdon a szemlyisgnk lnyege van elzrva.

Az els tma, amit e fejezetben fel fogunk trni, az agyvel

fizikai megjelense. Kpzeljk el, hogy a keznkben tartva
szemlljk: ez egy krmszn, redztt dolog; a tmege
tlagosan 1,3 kg (l. az 1. brt). Az els szrevehet
sajtossga, hogy ez a furcsa kinzet tmeg elg kicsiny ahhoz,
hogy elfrjen a tenyernkben, sajtsgos alak s szvet, egyms
krl redzd, elklnthet mezkbl van felptve, de a rgik
valamilyen sszetettebb rendben illeszkednek ssze s ppen
ezt a nagyobb tervet kezdjk most megismerni.

Az agyvel llaga olyan, mint a lgytojs; ltalnos alapterve

mindentt azonos. Kt, n. nagyagyfltekbl ll, amelyek mintha
valamifle vastag nyl vagy szr (az agytrzs) krl lnnek. Az
agytrzs viszont a gerincvelben folytatdik. Az agyvel hts
rszn egy karfiolszer kidudorods a kisagy (cerebellum), ami
esetenknt kitremkedik a nagyagy (cerebrum) mgl.

Ha rnznk a kisagyra, az agytrzsre s a nagyagyfltekk fel-

sznre, lthatjuk, hogy mindegyik felleti szvedke
klnbz, s a sznk is kiss vltozik (krmsznrzss
barna). Ha az agyvelt megfordtannk, s alulrl vennnk
szemgyre, knnyen lthatnnk tovbbi elklnl terleteket,
amelyek sznben, szvedkben s alakban szintn eltrnek
egymstl. Legnagyobbrszt minden egyes meznek megvan a
megfelelje az agyvel mindkt oldaln; gy aztn a
kzpvonalon hzhatunk egy vonalat lefel, s e tengelyre
nagyjbl szimmetrikusan rendezdik el az agyvel kt fele.

15
A nagyagy klnbz tekervnyei a nylszer agytrzs krl he-
lyezkednek el; az idegtudsok anatmiai vzlat szerint osztot-
tk be ezeket. Az agyi rgikat hatrokkal megklnbztetett or-
szgoknak is tekinthetjk. Olykor ezek a hatrok nagyon
feltnek:

16
lehetnek pldul folyadkkal tlttt agykamra falai, amikben r-
gen gy vltk a llek rejtzkdik; mskor meg csak alig szre-
vehet vltozsok a textrban vagy a sznben. A felismert szk-
mnak megfelelen minden egyes agyterletnek eltr neve van,
de mi csak akkor fogjuk alkalmazni ezeket az elnevezse-ket (pl.
kisagy vagy agytrzs), ha szksg lesz rjuk. Nem trek-sznk az
agy anatmijnak rszletes dokumentcijra, inkbb azt sze-
retnnk feltrni, hogy az egyes agymezk hogyan mkdnek kzre
a klvilgban val sikeres tllsben s a bels vilgunk tudatosu-
lsban, a legszemlyesebb gondolatainkban s rzelmeinkben.
Ezek a problmk mr jval az Agy vtizede" eltt is knoztk az
embereket.

Egyesek, pldul a 17. szzadban lt Marcello Malpighi szerint az

agy teljesen egynteten mkdik, mint egy nagy mirigy. Mal-pighi
az idegrendszert egy fordtott fnak ltta: a trzse a gerincvel, a
gykerei az agyvelben vannak, az gai pedig a testbe sztterjed
idegek. Valamivel ksbb, a 19. szzad els felben, meglehetsen
htborzongat ksrletei eredmnye-kppen Jean-PierreMarie Flou-
rens is arra a kvetkeztetsre ju-tott, hogy az agy valban homo-
gn. Flourens nagyon egyszer meggondolst alkalmazott: eltvo-
ltotta az agyvel klnbz rszeit, s megnzte, hogy milyen m-
kdsek maradtak meg. Nagyszm klnfle laboratriumi lla-
ton vgezte ksrleteit, mdszeresen eltvoltva agyuk egyre na-
gyobb rszt, s ennek hatsait tanulmnyozta. Megfigyelse sze-
rint minden funkci egyre gyngbb lett, nem pedig azt tapasz-
talta, hogy egyes kivlasz-tott mkdsek specifikusan elromlottak
volna. Ktsgtelenl logikusan gy dnttt, hogy az egymstl
megklnbztethet agyi funkcik nem ilyen elklntheten loka-
lizltak az agy meghatrozott rszein bell.

A specilis rszek nlkli, egyntet agy-elkpzelse inspirlta a

tmegakci-koncepcijt. Ez az elgondols kevsb szlssges
formban ma is ltezik a ltszlag csodlatos, de elg gyakori je-
lensg magyarzatra: ha az agy rszei tnkremennek, mondjuk
agyvrzs miatt, akkor egy bizonyos id elteltvel gy tnik, mint-
ha a megmaradt p rszek tvennk az eredeti funkci bizonyos
rszeit, s az helyrellna.
Ezzel az elkpzelssel szges ellenttben ll az a nzet, hogy az
idegrendszer merev rekeszekre oszthat, s mindegyiknek nagyon

17
sajtos fajlagos mkdse van. Ennek a nzetnek a leghresebb
kpviselje Franz Joseph Gall orvos volt, aki 1758-ban Bcsben
szletett. Gallt nagyon rdekelte az emberi elme, de gy gondolta,
az tlsgosan finom szerkezet ahhoz, hogy sebszi eszkzkkel
ksrletezzen vele. Kornak technikjt ismerve, valsznleg igaza
is volt. Ehelyett teht Gall az agy vizsglatnak egy msik, ltsz-
lag kifinomultabb mdjt vlasztotta. Elmlete szerint ha tanul-
mnyozza egy elhunyt koponyjt, s aztn sszeveti azt a meg-
halt ember lltlagos jellemvonsaival, akkor taln azonosthat
a jellem bizonyos aspektusainak megfelel egy-egy fizikai jel-
legzetessget a koponyn. Az sszefggsek megtallsra Gall
az agynak a legknnyebben kimutathat sajtossgait vlasztotta:
a koponya felsznn lev koponyadudorokat.

Gall vgl arra a kvetkeztetsre jutott, hogy huszonht klnb-

z jellemvons ltezik. Idvel kiderlt azonban, hogy a szemlyi-
sgnek ezek a vlelmezett ptblokkjai az emberi elmnek megle-
hetsen bonyolult tulajdonsgai: a szaporodsi sztn, az ivadk
irnti szeretet, a ktds s a bartsg, az n- s a tulajdonvde-
lem, a kegyetlensg sztne, az okossg, a birtoklsvgy s a lo-
ps hajlama, a tekintly szeretete s ggje, a hisg, a krl-
tekints s elrelts, a dolgokra s tnyekre val emlkezs
kpessge, a trbeli viszonyok felfogsa, az emberekre emlkezs,
a szavak rtelme, a kimondott szavak jelentse, a sznek jelen-
tsge, a hangslyozs rtelmezse, a szmok kztti viszonyok
felfogsa, a mechanikai rzk, az sszehasonlts kpessge, a
gondolatok s a metafizikai szellem mlysge, a humorrzk, a
klti adottsg, a jsg, az utnzsi kpessg, Isten s a valls,
llhatatossg maguk is mind komplex megnyilvnulsok.

Ezekkel a klnbz minsgekkel amelyek tnylegesen har-

minckettre bvltek, s magukba foglaltk pl. a kznsgessget
is Gall a koponya felsznn egy trkpet alkotott, amelyen a
funkcik kisebb-nagyobb mrtkben a dudoroknak az egyes egye-
dekre jellemz nagysga szerint voltak elrendezve. Akkor nem me-
rlt fel az a ma is megvlaszolatlan krds: a sajtos elmebeli l-
lapot hogyan lenne egyltaln trsthat a fizikai infrastruktrval,
nem is szlva az agy szvettl oly messze esrl, mint a koponya-
dudorok.
Gall egyfajta kalapot hasznlt elemzseinek elksztsekor.

18
Ha rhzta a koponyra, a benne lev mozg tket a koponya fel-
sznn lev dudorok kimozdtottk, s azok felfel hatolva tszr-
tak egy paprt. A papron lev perforci sajtos mintzata az
egyn jellemnek elgg primitv olvasata volt. Gall egyik munka-
trsa, Johann Caspar Spurzheim a frenolgia (az elme tana) g-
rg eredet kifejezst alkotta az elme vizsglatra" hasznlt elj-
rs s a mgttes filozfia megjellsre. Az agy szemlletnek j
mdjt ajnlotta, s mivel az objektv mrseken alapult, ez a val-
di tudomny csillog kntsbe burkolta s mint ilyet, gyorsan
el is fogadta a korszellem. A frenolgia azrt vlt npszerv, v,
mert gy tnt, az elme tudomnyosabb megkzeltst s az er-
klcs j megalapozst knlja; valami olyasmit, ami mrhet, nem
ignyel a llekhez hasonl bonyolult s elvont kpzeteket. Mivel a
frenolgia vilgi s trgyilagos rendszernek tnt, nem volt szks-
ge a vakhitre sem, ezrt remekl elltta akkoriban egyre n-vekv
szm, az egyhzzal elgedetlen ember szellemi ignyt. Term-
szetesen volt mg egy msik elnye is sok pnzt lehetett vele
keresni. Teht szaporodni kezdtek a frenolgival kapcsolatos
pamfletek, knyvek s modellek. A frenolgia sok ember minden-
napi letnek integrns rszv vlt. Ahogyan manapsg korsktl
kszerekig szmos trgyon lthatjuk az llatv jegyeit, ugyangy a
mlt szzadban pl. a stabotok nyeln egy kis, szemlyes frenol-
giai mellszobrot helyeztek el. Azonban ez a magvalragad, fjdal-
matlan s hasznot is hajt vllalkozs hamarosan bajba kerlt.

1861 -ben Franciaorszgban Paul Pierre Broca, neuroanatmus s

antropolgus megvizsglt egy embert, aki nem tudott beszlni;
csak annyit tudott mondani, hogy tan", semmilyen ms szt nem
volt kpes kiejteni ezrt Tan"-nak neveztk, jllehet a valdi
neve Leborgne volt. Tan a tudomnytrtnetbe gy kerlt be, hogy
hat nappal az orvosi kivizsglsa utn sajnlatosan meghalt, s ez
lehetv tette Broca szmra, hogy megvizsglja az agyt. Kide-
rlt, hogy agynak srlt terlete teljesen eltrt a frenolgia ltal
jsolttl. Egyes frenolgiai szobrokon a nyelvi kpessg kzpontja
a bal szemzug als rszn volt jellve, mg Tan agyban a kroso-
dott agyi terlet az agy bal oldaln, a homloklebeny kzelben le-
v egyik kis rgi volt. Attl fogva az agyvel e terlett Broca-me-
znek nevezik.

19
Miutn egyre kevsb felelt meg az ilyen egyrtelm klinikai meg-
figyelseknek, a frenolgia kezdte elveszteni vonzerejt. A prob-
lmt tovbb bonyoltotta, hogy nhny vvel ksbb egy msik
orvos, az osztrk Carl Wernicke felfedezett egy eltr tpus be-
szdzavart. Az ltala tanulmnyozott pciensekben az agynak egy
egszen klnbz rszben volt a krosods. Ez esetben a pci-
ens, Tantl eltren, tkletesen tudta tagolni a beszdt. A Wer-
nicke-afzia f problmja, hogy a beszd gyakran rthetetlen: a
szavak ssze nem ill, zagyva sorrendben kvetik egymst, gyak-
ran teljesen rtelem nlkli, jonnan kitallt szavakkal tzdelve.

Egy jabb, a beszddel vilgos kapcsolatban lev, de a nyelvnek

egy msik aspektusval sszefgg agyi terlet felfedezse azt
mutatja, hogy a frenolgia hibi kzl a beszd idegi kzpont-
jnak rossz elhelyezse csak az egyik volt. Wernicke megfigyelsei
ugyanis egy mlyebb problmra hvtk fel a figyelmet, mgpedig
arra, hogy a lokalizcitl fggetlenl az egyetlen beszdkzpont
koncepcija nem lehet rvnyes. A koponyn lev koponyadudorok
nyilvnvalan nem reprezentlnak klnbz agyi mkdseket.
Eltekintve annak abszurdit-stl, hogy a koponyn lev dudorok
nagysgt az agyi funk-cik mutatjnak tekintsk, mg mindig
fennll az a prob-lma, hogy egy sszefgg magatarts, kszsg,
rzklet vagy gondolat hogyan fordthat le valahol az agyban
zajl fizikai trtnsre s fordtva. A frenolgusok szerint egysze-
r, egy-az-egyben lekpezs hozhat ltre a teljesen tkletes ter-
mk pl. a bonyolult nyelv s egyetlen kis agyi rgi kztt.
Vissza-pillantva mr knny beltni, hogy tvedtek, pedig az rzel-
mek, az emlkezet stb. kzpontjairl alkotott elkpzels mg ma
is l a kztudatban. De ha az agy nagyobb rszei nemcsak passz-
van s kzvetlenl feleltethetk meg a klvilg nagy tagozdsai-
nak, vagy a magatartsi s elmebeli repertorunk nagyobb egy-
sgeinek, akkor mifle alternatva lenne elkpzelhet?

John Hughlings-Jackson (1835-1911) brit neurolgus vlekedse

szerint az idegrendszer hierarchikus szervezds. A legsibb haj-
terket szablyozzk a magasabb szint korltoz mkdsek,
amelyek az evolci sorn egyre bonyolultabbakk vltak, s en-
nlfogva az emberben a legfejlettebbek. Ennek az elkpzelsnek
megvannak a maga kvetkezmnyei a neurolgia, a pszichitria,
de mg a szociolgia terletn is.

20
Az agyi krosodsbl ered rendellenes mozgsok ebben az
elgondolsban mr gy magyarzhatk, mint az alacsonyabb
rend funkcik, az akaratlan mozgsok felszabadulsai a
normlisan ket korltoz magasabb szint hatsok all. Ehhez
hasonlan Sigmund Freud gy utalt az id" (a tudattalan")
szenvedlyes ksztetseire, mint amiket az ego" (az ntudat)
kordban tart, amit viszont a ,superego" lelkiismerete ellenriz.
s vgl a politika tern, messze tl az egyes agyak hatrain, egy
kormnyozatlan tmeg anarchikus viselkedse szintn
magyarzhat a magasabb" ellenrz er hatsa all megszktt
nll magatartsok koszval.

Br a Hughling-Jackson-fle elkpzels vonz, mert kzs r-

telmezsi keretet hoz ltre a neurolgiai, a pszichitriai
jelensgek, st, mg a tmegviselkeds magyarzata szmra is,
a frenolgusok tves felttelezse azrt rejtve ebben is
felfedezhet. Egy hierarchia koncepcija ugyanis azt felttelezi,
hogy valaminek lennie kell a cscson, hogy lteznie kell
valamilyen vgs szab lyoznak. Csakhogy az emlkezetet vagy
a mozgst szablyoz egyetlen vgrehajt kzpont elkpzelse
ksrtetiesen hasonlt a frenolgiai szobrokon lev dudorokhoz.
Vagy a legmagasabb rend szuperego elkpzelsnek mikz-
ben pszichitriai vagy erklcsi fogalmakkal megrthet nincs
fizikai megfelelje. Nincsen mini szuperagy az agyon bell, ami
annak minden mvelett ir nytan.

A nagyobb agyi terletek mkdseinek valamilyen klcsnha-

tsi smba foglalshoz Paul MacLean fejlesztett ki egy msik
megkzeltst az 1940-es s az 1950-es vekben. MacLean is va-
lamifle hierarchiba, ezttal hrom alrendszerbe
szervezettnek gondolja az agyat: a leg sibb a hll agy", a
fejlettebb a rgi emlsagy" s a leginkbb kifinomult az j
emlsagy". A hllagy megfelel az agytrzsnek (a kzponti nyl a
gerincvel folytatsa); ez felels az sztns viselkedsrt.
Ezzel szemben a rgi emlsagy a kztiagy szintjn egymssal
sszekttetsben lev strukt rkbl ll; ezeket limbikus
rendszer nven foglaljk ssze. Ez a rendszer ellenrzi az
rzelmi viselkedst, klnsen az agresszit s a szexulis
magatartst. Vgl az j emlsagy az sszer gon dolkods
folyamatainak terlete, ami a nagyagy kls rtegben lelt
otthonra. Ezt a kls rteget nevezik cortexnek a latin kreg" sz
alapjn, mivel a nagyagy kls felsznt ugyangy beborrja, mint a
ft a krge.
21
MacLean a koncepcijt hrmas egyestett agynak nevezi, s azt
tartja, hogy az ember voltunkbl ered konfliktusok tbbsge
a hrom alrsi kztti gyenge koordincibl szrmazik. Br ez az
elkpzels segt abban, hogy megrtsk a politikai gylseken a
tmegek nha valban sz szerint rtelmetlen s egysges
magatartst, mgiscsak kevss vilgtja meg e fejezet
kzponti tmjt: tnylegesen hogyan helyezkednek el az agyban
a klvilggal kapcsolatos agyi funkcik.

A hllkt l a nem-humn emlskn t az emberig klnbz

fajok agynak sszehasonltsa mgis segtsget nyjthat e kira-
ksjtkban. A klnfle llatok agynak sszevetsekor a legfel-
tnbb a mretk vltozatossga. Ezrt aztn knny levonni
azt a kvetkeztetst, hogy az agymret a legfontosabb: minl
nagyobb az agya, annl intelligensebb az llat.

Egy elefnt agyveleje tszr nagyobb, mint az emberi agy: mint-

egy 8 kilogrammot nyom. De mondhatjuk-e, hogy az elefnt t-
szr intelligensebb, mint akrmelyik ember? Feltehet leg nem:
egyesek lltjk, hogy mivel az elefntok jval nagyobbak, mint az
emberek, nem maga az abszolt mret a fontos, hanem inkbb az
agynak a test tmeghez viszonytott agy/test tmegarnya.
Az elefnt agya a testtmegnek csak 0,2 %-t teszi ki, mg az
ember agya sajt testtmegnek 2,33%-a.

De mg a testtmeg s az agy arnya sem minden; a cickny

agya a testtmegnek mintegy 3,33 %-a, s mgsem lltan senki,
hogy a cickny klnsen intelligens lenne a valsgban a cic-
kny egyltaln nem a gondolatairl hres. Taln e kis llnyrl
azt tudjk a legtbben, hogy naponta a sajt testslyval
azonos tmeg rovart kell elfogyasztania. ppen ezrt a mreten
s a testtmeghez viszonytott arnyon tl lteznik kell
valamilyen ms, kritikusan fontos tnyezknek is az aggyal
kapcsolatban.

Eddig csak az abszolt agymretet vettk tekintetbe, s az agyat

egyetlen homogn tmegknt kezeltk; de emlkezznk r,
hogy az agy kritikus s alapvet sajtossga, hogy klnbz
mezkbl pl fel. Ha fel akarjuk trni a klnbz agyi terletek
jelents gt, akkor nagyon hasznos lesz ismt az evolcihoz
fordulni, s megnzni, az emberi agy egyes mezi hogyan viszo-
nyulnak ms llatokihoz.

22
Olyan klnbz fajokat vizsglva, mint a nlusi krokodil s a
kakas, mgiscsak kezd kibontakozni az agy alapvet s elgg k-
vetkezetes formtuma. Egyes rgik alig vltoztak az idk folya-
mn; pl. a gerincvelb l annak folytatsaknt kinv szrszer
agytrzs a legtbb esetben felismerhet tjanatmiai kplet.
Azonban lteznek varicik egy tmra; pl. a kakasban a kisagy
tmege majdnem a fele az egsz agy tmegnek. Egyes halakban
viszont a kisagy elrheti a teljes agytmeg akr 90 %-t is. A kis-
agynak teht valami olyan funkcija van, ami sokfle llat s az
ember viselkedsben kzs, de klnsen dominns a kakas
viselkeds-repertorjban, s mg ennl is fontosabb egyes
halaknl.

Az sszetett letmd lnyekben, mint az ember is, a kisagy a

teljes agynak sokkal kisebb rszt teszi ki. sszer teht azt felt-
telezni, hogy a kisagy nincs szoros kapcsolatban a
vltozatosabb s az egyedre jellemz viselkeds-repertorral, ami
miatt neknk felteheten bonyolultabb agyunk van. A kisaggyal
ellenttben, az evolci sorn a legtbbet s a legjobban vltozott
agyi terlet a nagyagy kls rtege, a krge.

Az agymkds megrtse szempontjbl fontos tny, hogy a

kifinomultabb viselkeds llatokban a nagyagykreg redztt
barzdlt , s gy a felsznnek terlete a viszonylag kis
koponya ltal nyjtott hatrokon bell nvekedni tudott.
Kisimtva a patkny agykrge kb. akkora, mint egy postablyeg, a
csimpnz A4-es rlap nagysg, mg az ember mg ennl is
ngyszer nagyobb! Az sszes llatfaj kztt az ember letmdja
a legkevsb sztereotip, a krlmnyekhez legjobban
alkalmazkod; ezrt gy vlik, hogy az agykregnek
valahogyan ssze kell fggnie az egyednek a rgztett, elre
meghatrozott viselkedsi mintzatoktl val felszabadulsval.
Minl kiterjedtebb a nagyagy krge, az egyn annl inkbb kpes
specifikus, el re meg nem jsolhat mdon reaglni egy
bonyolult szitucibl add kvetelmnyeknek megfelelen.
Minl nagyobb kiterjeds az agykreg, annl inkbb kpes az
llat nmagrl is gondolkodni. De valjban mit rtnk
gondolkods alatt?

23
Az emberi nagyagykreg kb. 2 mm vastag, s beoszthat a kln-
bz hagyomnyos megegyezsek alapjn 50-100, funkcik
szerinti mezbe. Eddig a pontig az ilyen tpus osztlyozsnak
van rtelme: az agykreg egyes mezinek, de egyltaln nem az
sszesnek, vilgos a megfeleltethetsge az agyi bemenetekkel s
kimenetekkel. Pldul az agy idegi jeleket kld a kreg ersen lo-
kalizlt rszbl a gerincveln keresztl az izmok
sszehzsra ennlfogva az agykregnek ezt a terlett
mozgat (motoros) kregnek hvjk. Viszont lteznek az
agykregnek ms specifikus terletei is pl. a lt- s a hallkreg
, amelyek fogadjk s feldolgozzk a szembl, illetve a flbl
rkez idegi jeleket. Hasonl an, a b rben tallhat idegek a
fjdalommal s a tapintssal kapcsolatos idegi jeleket szllta-
nak a gerincveln t flfel az agykregnek arra a terletre,
ami megfelel a tapintssal sszefgg berkez jeleknek ez a
testrzkel (szomatoszenzoros) kreg terlete.

Lteznek azonban az agykregnek ms mezi is, amelyek nem

csoportosthatk ilyen knnyedn. A fej tetejn htul (a hts fali
lebenyben) az agykreg pldul a ltsi, a hallsi s a testi rzke-
lrendszerekbl egyarnt kap bemeneteket. Ezrt aztn egy
ilyen terlet lehetsges funkcija nem rgtn nyilvnval.
Azokban a betegekben, akikben krosodott a hts fali lebeny
krge, sokfle elromlott funkcit lehet ltni, a krosods pontos
terletnek s mrtknek megfelelen. A tnetek kztt
szerepel, hogy tapintssal s ltssal nem tud felismerni
trgyakat, vagy nem kpes azokat felismerni az egyik rzkkel,
jllehet egy msikkal mr tapasztalta ket. Egy fali lebenyben
srlt ember esetleg nem tudja ltssal megismerni azt a labdt,
amit bekttt szemmel elzleg a kezben tartott. De akrcsak
az rzkels, az agy kimenete, a mozgatrendszer is lehet
rendellenes. A fali lebenykben krosodottak pldul lehetnek
gyetlenek (vagyis lehet apraxijuk) klnfle trgyak
hasznlata sorn vagy ppen az ltzkdskor: gyakran
sszekeverik a jobb s a bal oldalt, nehezen hajtanak vgre
trbeli gyessget ignyl feladatokat. Az agy f rzkelsi be-
meneteinek s a mozgat kimenetnek problmi mellett a fali
lebeny srlse eredmnyezhet esetleg nagyon bizarr
gondolkodst is. Pldul a beteg tagadhatja, hogy testnek
egyik fele tnylegesen hozz tartozik. Ez a jelensg egy mg
tgabb problmnak a

24
rsze, amiben az ilyen emberek teljesen figyelmen kvl hagyjk
testk azon oldalnak minden tapintsi, ltsi s hallsi ingerbe-
menett.

Fontos azonban, hogy lssuk: a fali lebenykben krosodott bete-

geknek tkletesen mkd rzekelrendszereik vannak s tkle-
tesen jl mozgatjk az izmaikat is. A problmjuk inkbb az, hogy
nem helyes, vagy nincs meg az rzkelsek s a mozgsok norm-
lisan termszetes koordincija. Mivel teht gy ltszik, hogy a fali
lebeny krge valamilyen mdon az egyik rzkelsi rendszert hoz-
za kapcsolatba egy msikkal vagy az rzkel s a mozgat rend-
szereket kapcsolja ssze, ezt az agykrgi rgit asszocicis k-
regknt ismerik. De az ilyen asszocicis agykrgi terletek, mint
amilyen a fali lebeny krge is, nem csak egyszer kereszttjai az
agyi bemeneteknek s kimeneteknek. A fali lebenykben srlt be-
tegeknek problmik vannak a felismerssel is, s taln ez hozza
ltre testk felnek tagadst: ez az rzki elhanyagols" mg azt
a vadabb lltst is eredmnyezheti, hogy pl. a karjuk valaki ms-
hoz tartozik s nem sajt magukhoz. Nyilvnval teht, hogy az
agykreg asszo-cicis terleteinek kell felelseknek lennik a leg-
kifinomultabb s legnehezebben megfoghat agyi funkcikrt,
vagy ahogy az idegtudsok mondjk, a kognitv (megismersi)
folyamatokrt.

Ha visszatrnk a specifikus agyi rgiknak a klnbz fajokban

trtn sszehasonltsa stratgijhoz, akkor azt vrhatjuk, hogy
az agykrgi asszocicis terletek a legkomplikltabb, legegye-
dibb letmd llatokban lesznek a legfejlettebbek. Ha a legkze-
lebbi rokonunkkal, a csimpnzzal hasonltjuk ssze magunkat
akivel sszehasonltva a dezoxiribonukleinsavunk (DNS-nk) csak
1%-nyiban tr el , akkor lthatjuk, hogy az asszocicis krgi te-
rleteink valban tbbszr nagyobbak az vknl. Ezrt nem
meglep, hogy az agykregnek ppen ezek a nem kzvetlenl a
mozgsokat szablyoz vagy az rzkelsi informcikat feldol-
goz terletei okozzk a kutatknak a legtbb fejtrst, ugyan-
akkor a legnehezebb pontosan megrteni azt, hogy mit s hogyan
is csinlnak.

Az asszocicis kreg egy nagy rsze pldul (1. a 2. brt) a

nagyagy homloklebenynek ells rszben tallhat; ez az n.
prefrontlis agykreg. Az agykreg sszes rgija kzl kimutat-
hatan ez ment keresztl a legltvnyosabb nvekedesen az em-
ber evolcija sorn:

25
3%-nyit ntt a macskkban, 17%-ot a csimpnzokban s megdb-
benten sokat , 29%-ot az emberekben.

A prefrontlis agykreg tnyleges funkcijra vonatkoz els uta-

lst egy vletlen esemny szolgltatta 1848-ban Vermontban.
Abban az idben az Amerikai Egyeslt llamokban rendkvli mr-
tkben terjeszkedtek a vasutak. Phineas Gage-nek, egy vast-
pt csapat ptsi mvezetjnek az volt feladata, hogy dinami-
tot helyezzen el lyukakba s robbantson fel minden, a lerakan-
d plya tjt elzr akadlyt. Ahhoz, hogy a dinamitot a he-
lyre nyomja, Phineasnak egy rdszer trgyat, a dnglvasat
kellett hasznlnia: ez egy kb. 110 cm hossz s a legvastagabb
rszn 3,2 cm tmrj trgy.
Egyik nap Phineas ppen a dinamitot gymszlte egy lyukba a
dnglvassal, amikor a tragikus baleset bekvetkezett. Vletlenl
egy szikra a kelletnl korbban gyjtotta be a dinamitot, s az
felrobbant. A robbans ugyan nagyon ers volt, Phineas mgis
tllte, de megsrlt. ppen flrefordtotta a fejt, gy a dinamit
korai

26
felrobbansa a dngl vasat a koponyja bal oldaln ttte
keresztl. A vas a csonton thatolt agynak homloklebenybe,
slyosan megsrtve a prefrontlis agykrgt. Csodlatos m-
don, rvid tudattalansga utn gy ltszott, hogy Phineast nem
befolysolta feltnen az esemnyek e drmai fordulata. Miutn
a fertztt seb kitisztult, az rzkelse s a mozgsa olyan
volt, mintha mi sem trtnt volna.

De az id mlsval az emberek kezdtk szrevenni a klnb-

sget. Mg a balesetet megelzen Phineas egyttmkd s
bartsgos volt, most hatalmaskod, hatrozatlan, arrogns,
csknys, msokra nem figyel lett. Abbahagyta vasti mun-
kjt, lete htralev rszben mint valami vsri mutatvnyos
utazott egyik helyrl a msikra, agyban mg mindig a dnglvas
egy darabjval.

E vletlen esemnyt kveten az agysrlseknek mg megle-

pbb eseteirl szmoltak be; mindegyik tbb-kevsb
ugyanazt az elkpzelst tmasztotta al: gy ltszik, hogy a
prefrontlis kreg nem olyan letfontossg tevkenysgekkel
van sszefggsben, mint a lgzs, a testhmrsklet
szablyozsa vagy az rzkelsi adatok feldolgozsa, illetve a
mozgsok koordincija, hanem elmemkdseink
legkifinomultabb aspektusaival, a szemlyisgnk lnyegvel s
azzal, hogy egynekknt hogyan reaglunk a vilgra. Az ilyen
esetek azonnal rdekess vlnak, mert visszapillantva feltrjk,
hogy a rgzltnek s srtetlennek gondolt sajt jellemnk
valjban agyunk fizikai valsgtl fgg: az voltakppen a mi
agyunk mkdse. Mostani clunk szempontj bl felvetnek
kevsb filozofikus, specifikusabb krdseket is a szban forg
agyi terlet, a prefrontlis agykreg funkcijt illeten. Ez lenne
az egyetlen olyan terlet, ami a jellemet szablyozza, valamifle
vgrehajt miniagy az agyon bell? Egy ilyen elgondols mg
azoknak a frenolgusoknak is tl sok volna, akik kitalltk a
jellem felosztst, s tvesen sztosztottk azokat klnbz
rgikba. Akkor ht mi a szerepe ennek az agyi homloklebenyi
terletnek?

1935-ben Egas Moniz, portugl neurolgus rszt vett a Mso-dik

Nemzetkzi Neurolgiai Vilgkongresszuson Londonban. Ezen
a konferencin hallott egy beszmolt egy ltszlag neurotikus
majomrl, amely sokkal nyugodtabb vlt a homloklebenyeinek
srlse utn.
27
Moniz ezen fellelkeslve, hasonl megkzeltst javasolt a nehz
termszet emberek kezelsre is. Kifejlesztette a leukotmia
technikjt (a grg fehr [idegrostok] tvgsa" foga-lombl),
tmetszve a homloklebenyeket az agy tbbi rszvel sz-szekt
idegplykat. Az 1960-as vekig a frontlis leukotmia
vlaszthat kezels volt szmos klnfle intenzv s rzelmi
megvltozs esetn, mint a depresszi, a szorongs, a beteges
flelmek s az agresszi. 1936 s 1978 kztt az Amerikai
Egyeslt llamokban mintegy 35 000 embert mtttek meg
ezzel az eljrssal. Hogy felmrhessk, hny embert kezeltek gy,
vessnk egy pillantst a ,Smith" nev egynek listjra a NewYork-i
telefonknyvben! Az 1960-as vek vge ta vrl vre cskkent a
leukotmis mttek szma. Kifejlesztettek kifinomultabb k-
miai szereket, s vgl felismertk az gy kezelt emberek m-
ttb l szr maz kognitv hinyossgait; ezek aztn meglltot-
tk azon klinikusok kezt, akik szmra nhny vtizeddel ko-
rbban mg ez a mtt ltszott az egyetlen lehetsges beavatko-
zsnak.

Npszersge cscsn a leukotmirl azt lltottk, hogy csak

nhny mellkhatsa van. Azonban fokozatosan vilgoss vlt,
hogy nincsen nett gygyt haszna, s valjban a mellkhatsai
slyosak. Akrcsak Phineas esetben, ezekben a betegekben is
megvltozott a jellem, hinyzott az elrelts, s rzelmileg fele-
ltlenek lettek. A tevkenysg-orientltsgra val lthat kpte-
lensgkkel sszhangban a srlt homloklebeny betegek kevsb
kpesek j stratgikat vagy egy bizonyos problma megoldsra
terveket kidolgozni. Nem tudjk felhasznlnia krnyezetkb l
szrmaz informcit a magatartsuk szablyozsra vagy meg-
vltoztatsra; ehelyett makacsul ismtelgetnek: perszeverlnak.

A mkdsi zavarok eme profiljt gy jellemeztk rszleteseb-

ben, hogy bizonyos specifikus ksrleti feladatokon
tanulmnyoztk a homloklebenykben krosodott betegek s
majmok teljestmnyt. Az ilyen alanyok tbbek kztt nem
tudjk az ltaluk kvetett szablyt tvltani egy msikra,
amikor pl. krtykat osztlyoznak a rajtuk lev szimblumok
szne szerint, majd arra krik ket, hogy most a szimblumok
alakja alapjn vgezzk a csoportostst. Egyesek ezt a
mindannyiunkban meglev kpessget munkamemrinak
nevezik, olyan elmebeli mkdsnek, aminek keretei kztt a
feladat teljesl, s amely nha szinkronizlja az elme tbljt.

28
Ha a munkamemria nem dolgozik helyesen, nehz lesz az ese-
mnyekre a megfelel sszefggsben visszaeml kezni. m a
prefrontlis agykreg srlsnek problmja nem csak eml-
kezeti problma. A srls egy msik kvetkezmnye a szbeli
spontaneits elvesztse: a prefrontlis agykrgkben krosodott
betegek hajlamosak arra, hogy nknt kevesebb informcit
adjanak, s elromlik a trsas magatartsuk is, ahogy ezt Phine-
asnl lttuk.

E sokfle informci ellenre mg mindig nehz megmondani

pontosan, mi a homloklebenyi prefrontlis kreg funkcija. Egyes
idegtudsok rmutattak a prefrontlis agybntalomban s a szki-
zofrniban szenved pciensek kzti hasonlsgokra. gy tnik,
hogy a szkizofrnisoknak ugyanazon munkamemris felada-
tokban vannak problmik, mint a neurolgiai betegeknek.
Ezrt aztn a szkizofrnit a berkez informciknak a belsv
vlt normkkal, szablyokkal vagy az elvrsokkal trtn
sszeillesz tsi zavaraknt rtelmeztk. A szkizofrnisok s a
prefrontlis agybntalomban szenved szemlyek agyt
elrasztja s uralja a nem megfelelkppen kategorizlt
rzkelsi bemenet vagy olyan emlkezet, amit nem tudnak
helyes idbeli sorrendbe rakni. gy nz ki, mintha hinyoznnak
azok a bels eszkzeik, amelyek a tbbsgnk szmra
lkhrtknt mkdnek egyes lethelyze tekben. Azonban ha
egy ilyen hipotzis igaz, akkor ez tlsgosan sok klnfle
aspektussal, kvetkezmnnyel br bonyolult s elvont folyamat
ahhoz, hogy egyetlen s a mindennapi letnkben azonosthat
funkciv sszegezhessk. Ha frenolgusok lennnk, most
nehezen tudnnk kigondolni egy egyszavas megjellst, ami
megfelelen elhelyezhet lenne a homloklebenyben.

Azt mondhatjuk, hogy a pcienseknek szocilis problmik

vagy gondjaik vannak a munkamemrijukkal, de nagyon nehz
kitallni, mi lehet e kt elklnlt rendellenessg kzs
tnyezje. A valsgban nagyon sok, ha ugyan nem a legtbb
agyi terlet esetben igen nehz a klvilg ismert esemnyeit
kizrlagosan egyetlen agyi rgiban zajl tnyleges trtnssel
sszeprostani. Az agykregnek a mozgat s a testrzkel
kreghez hasonlan klnbz funkcij rszei s az olyan
asszocicis krgi terletek, mint a prefrontlis kreg,
valamint a fali lebeny krgnek egyes rszei, szintn specializlt
szerepek lehetnek. De a frenolgusok

29
ltomsaival szemben ezek a funkcik nem feleltethetk meg egy-
az-egyben jellemnk megnyilvnul aspektusainak s a vals vi-
lgban zajl specifikus aktivitsoknak. A mai idegtudo-mny eltt
ll egyik legnagyobb kihvs annak megrtse, mi a viszony az
egyes agyi rgikon bell tnylegesen zajl trtn-sek s a bel-
sv vlt fiziolgiai esemnyek klvilg fel irnyul viselkedsben
tkrzd trtnsei kztt.

Phineas Gage s a leukotmis mtttel kezelt egynek esetei il-

lusztrljk az agy tanulmnyozsban azok ltal hasznlt egyik
megkzeltst, akik megprbljk azonostani egy-egy spe-cfikus
agyi rgi szerepeit. Nevezetesen: nzzk meg egy adott agyi te-
rlet srlsnek pldit, s kvetkeztessk ki a hajdani funkcijt
a tapasztalt mkdsi zavarokbl. A szban forg rgi funkcio-
nlis jelentsgt kzvetlenl s azonnal mutat szelektv agyi k-
rosodsok egyik jl ismert pldja a Parkinson-kr.

Ezt a betegsget eredetileg James Parkinson utn neveztk el, aki

elszr szmolt be rla 1817-ben. Ez a slyos mozgsi zavar els-
sorban az idsebb embereket rinti, br nha fiatalabbak is ldo-
zatul eshetnek. A pciensek csak nagy nehzsggel mozognak;
emellett nyugalomban reszkethet a kezk s a vgtagjaik sajtos
merevsget mutatnak. A Parkinson-betegsg izgalmas aspek-tusa,
hogy az agy ms rendellenessgeitl pl. a szkizofrnitl vagy a
depresszitl eltren, pontosan tudjuk, hol van a baj forrsa:
az agyvel mlyn lev egyik idegmagban.

Az agy kzps terletnek kzvetlen kzelben tallhat egy ba-

jusz alak, stt szn terlet, amit kvetkezetesen substantia nig-
rnak (latinul fekete tmeg"-nek) neveznek. A substantia nigra
azrt tnik feketsnek, mert e rgi sejtjeiben stt szn, melanin
nev festkanyag tallhat. A melanin egy fontos agyi ingerlett-
viv anyagbl, a dopaminbl kiindul reakcisor vgtermke. Te-
ht biztosan megllaptottk, hogy a substantia nigrban lev
idegsejtek normlisan dopamint termelnek.

Mr rgta ismert, hogy ha a normlis agyat sszehasonltjuk a

Parkinson-kros aggyal, akkor azt ltjuk, hogy a Parkinson-kros
beteg agyban a substantia nigra okkal halvnyabb a festk-
anyagot tartalmaz sejtek elpusztultak. Az idegsejt-pusztuls
egyik fontos kvetkezmnye, hogy a dopamin tbb nem dolgo-
zdik fel ebben a rgiban. Ha a Parkinson-betegnek olyan kmiai
anyagot

30
anyagot (L-DOP-t) tartalmaz tablettt adnak, amibl a szervezet-
ben dopamin kpzdik, akkor a mozgsban ltvnyos javuls k-
vetkezik be. Jllehet pontosan tudjuk teht, hogy a Parkinson-kr-
ban hol van a krosods, s mg azt is tudjuk, hogy melyik kmiai
anyagbl van hiny, mg sincs pontos elkpzelsnk a substantia
nigrnak a normlis mozgs szablyozsban betl-ttt funkci-
jrl.

Tovbb, nem hagyhat figyelmen kvl, hogy a Parkinson-kr nem

csupn a substantia nigrval mint anatmiai rgival van ssze-
fggsben, hanem annak dopamin ingerlettviv anyagra is spe-
cifikus. Egyesek a substantia nigrban pusztn csak a dopamint
felszabadt helyet ltjk, hogy annak idegrostjai a msik fontos
relevns agyi clterletre, a cskolt testre (a striatumra) hassanak.
A f krds ezutn az lesz: mi a szerepe a dopaminnak a cskolt
testben? Az agy anatmija nem kzvetlenl illeszthet ssze az
agy kmijval: nincs olyan kmiai anyag, ami brmelyik agyi rgi-
ra kizrlagosan jellemz lenne, hanem ugyanaz a kmiai vegy-
let sok klnbz agyi mezben is megtallhat, s minden egyes
agyi rgi sok klnbz agyi hrviv anyagot termel s hasznl
fl. Ezrt aztn nagyon nehz megmondani, hogy mi a legfonto-
sabb egy agyi krosodsban: a vizsglt agyi anatmiai terlet vagy
az agyban lev kmiai egyensly megvltozsa.

Mg egy ok miatt clszer vatosnak lenni egy bizonyos agyi ter-

let sajtos funkciinak rgztsekor: ez az idegi sejtek plasztici-
tsa. Az agy terletei termszetesen sokfle okbl krosodhatnak,
legyen az betegsg, autbaleset vagy puskagoly, de nagyon gya-
kori ok a szlhds (a stroke). Ez akkor lp fel, ha nincsen elegen-
d oxign az agyban. Az oxignhinyt okozhatja egy elzrd vr-
r, amely megakadlyozza az oxignt szllt vr eljutst az agy-
ba, vagy a vrramls cskkense a vrerek beszklse miatt. Ha
szlhds lp fel, pldul a mozgat agykregben, akkor ennek
nyomn egy meglehetsen rdekes esemnysorozat kvethet
nyomon.

Egy ilyen szlhds utn kezdetben egyltaln nincs mozgs, mg

reflexek sem figyelhetk meg: a test rintett oldaln a vgtag csak
petyhdten lg (ez az ernyedt bnuls). Aztn napok vagy hetek
mlva ltszlagos csoda trtnik, br ennek mrtke pciensen-
knt nagyon vltoz: elszr a reflexek trnek vissza, aztn a kar
merevv vlik, s a beteg kpes lesz nhny mozdulatot vgezni
vele,

31
majd vgl a szlhds ldozata meg tud ragadni egy tr gyat.
Egy vizsglatban a mozgat krgkben szlhdses egynek
mintegy egyharmada kpes volt spontn megmarkolni
trgyakat, s ezzel az agy elrte a gygyulsnak vgs
stdiumt. Beszmoltak olyan agykrosodsbl trtnt fel-
plsrl is, ami bizonyos fejsrlsek hatsra a beszdet s az
emlkezetet rintette.

Az agyi funkcik teht nem szksgszeren tartoznak egyetlen

agyi terlethez, idegsejtek (neuronnk) egyetlen klnleges
populcijhoz mskppen hogyan tudnnak a funkcik
valamelyest helyrellni, ha az eredeti, kizrlagos
monopliumnak vlt sejtek elpusztultak? Ehelyett gy tnik,
mintha ms agyi sejtek fokozatosan megtanulnk tvenni a
krosodott sejtek szerepnek legalbb egy rszt. A
valsgban a markol mozgsnak a mozgatkrgi szlhdst
kveten ppen most vgigksrt helyrellsi stdiumai nagyon
hasonlak ugyanezen mozgs gyermekekben megfigyelt
kezdeti kifejldshez (amint azt majd a 4. fejezetben ltjuk).
Ismt azt tapasztaljuk, hogy nagyon nehz olyan kijelentst
tenni, miszerint az agy egyik rsze csinl egy bizonyos dolgot. Ha
ms, jllehet szomszdos agyi terletek tvehetik a funkcii-
nak egy rszt, akkor legalbbis bizonyos fok hajlkonysg
ltezik; ezt hvjk neuronlis plaszticitsnak.

Hogyan tanulmnyozhatjuk teht a klnbz agyi rgik mk-

dst? Amire valban szksgnk van, az az agy belsejnek pilla-
natfelvtele vagy inkbb videfelvtele gondolkodskor, beszd
kzben vagy brmifle szoksos tevkenysg vgzse alatt.
Ennek az idenak megvalsulsi trtnete egy ismers eljrssal
kezddik: a rntgensugarak felhasznlsval. Az alkalmazott
rntgensugarak nagyfrekvencis, rvid ideig tart
elektromgneses hullmok. Mivel a rntgensugrzs nagyon nagy
energij, knnyen behatol a vizsglt trgyba; e trgyban lev
atomok a sugrzs egy rszt elnyelik, az el nem nyelt rsz pedig
a fnykpezlemezt rve, exponlja azt. Teht minl kevsb
sugrelnyel egy trgy, annl st tebb lesz a fnykpezlemez,
mg viszont minl inkbb elnyeli a sugrzst a trgy, a fotlemez
annl vilgosabb lesz. Mint tudjuk, ez az eljrs igen )l bevlik a
repltri biztonsgi szolglatnl a nagyon kontrasztos anyagok
esetben, amilyen a tskban lev fegy ver, vagy a krhzakban
az izmok kztti eltrt csontok lthatv ttelekor.

32
Br a rntgensugr nagyon hatkonyan mutatja ki, hogy mi tr-
tnik testnk nagy rszben, az agy vizsglatval van egy prob-
lma. A csont s az izomzat kztti kontraszttl eltren, na-
gyon kicsi a sugrzselnyelsi klnbsg az egyik s a msik agyi
rgi kztt. E gond legyzsre az egyik lehetsges megolds
az agy mg inkbb sugrelnyelv ttele, a msik pedig a rnt-
gentechnika rzkenysgnek fokozsa.

Nzzk elszr azt, hogy maga az agybels hogyan tehet ha-

sonl tulajdonsgv, mint a brndben lev puska, vagyis
bizonyos sszetevi hogyan tehetk kontrasztosabb a tbbi
rszhez kpest. Ez a cl gy rhet el, hogy a sugrzs szmra
nagyon tjrhatatlan, nagy mennyisg sugrzst elnyel
festket fecskendeznk az agyba. Persze az injekcit nem kz-
vetlenl az agyvelbe adjk a koponyacsontokon t, hanem az
agyat vrrel ellt ver rbe juttatjk. Knnyen megkeres-
hetjk ezt a ver eret (az artera carotst), ha az ujjainkat a
nyakunkra helyezzk a lgcs kt oldaln, s rezhetjk a
lktetst is. Amikor a sugrzst t nem ereszt festk a
vrramba kerl, gyorsan bejut az agyi erekbe is. Az gy nyert
kpet nevezik angiogramnak. Az anglogramrl vilgosan
leolvashatjuk az agyat keresztl-kasul behlz vrerek hlza-
tnak mintzatt.

Most kpzeljk el, hogy az agyi vrkerings srlt pldul ha

valakinek szlhdse van, amiben egy vrr elzrdik vagy az
rfal beszkl. Ez a zavar meg fog mutatkozni az angiogramon.
Hasonlkppen, ha a vizsglt szemlynek daganata van, az a
vrereket kimozdthatja a helykbl, s az elmozduls kvet-
keztben ltrejtt rendellenes helyzetet a gyakorlott szem
knnyen felismeri. Az anglogram teht nagyon rtkes diag-
nosztikus eszkz annak a problmnak a lekzdsben, hogy
az agy szvet tekintetben a rntgensugrzs nem elgg rz-
keny. De mi van akkor, ha a vrednyek normlisan m kdnek?
Lehet, hogy a problma magval az agyvelvel van, s nem a
vrkeringsben. Ekkor az angiogram nem jelent segtsget.

Ilyenkor magt az agyat kell sugarakat jobban elnyelv tenni,

hogy a mdszer kimutatsi kpessge javuljon. A normlis rnt-
genfelvtelek esetben 20-30 fokozat lehetsges a szrkesgi sk-
ln; de mr az 1970-es vek elejn kifejlesztettk a tbb mint 200
sklafokozatot ltrehozni tud technikt, s az 1980-as vek
elejtl mr rutinszeren alkalmazzk is.
33
Ez a komputeres [axilis] tomogrfia (C[A]T) vagy szmt-gpes
rtegfelvtelezs. [Nlunk CT rvidts hasznlatos. A ford.]
A CT alkalmazsakor az agyi rntgensugarakat metszetek vagy
skpsztzsok sorozatban veszik fel. A pciens gy fekszik,
hogy a feje benn van egy hengerben; ennek az egyik oldaln egy
rntgensugr-detektor, vele szemben egy rnt-gensugrforrs van
a fej kt oldaln. A kt eszkz a fej k-rl krbeforgathat. A rnt-
gensugr nem fotografikus le-mezbe tkzik, hanem a detektorba
jut, ami egy szmt-gphez kapcsoldik. A detektor sokkal rz-
kenyebb, mint a szoksos rntgenvizsglatban hasznlt fotle-
mez. Egy bizonyos skban krben tbb szgbl ksztenek felv-
telt, s e-zeket a szmtgp integrlja. Egy skmetszet felvtelei-
nek sszessge adja a rtegpsztzst. A henger a test ten-gelye
hosszban elmozdthat; a rtegfelvtelezs eljrst 8-9 skban
(metszetben, rtegbe) megismtlik.

A rtegfel-vteleken lthat kpek a neurolgus s az agy-sebsz

szmra a daganatok vagy a szvetvesztesg elhelyezke-dsnek
s ki-terjedsnek igen rtkes mutati. A C[A]T lek-pezsek
jabban tmpontokat adtak az Alzheimer-fle dege-neratv beteg-
sg megrtshez is; ebben a megbetegedsben slyos konfzi
s emlkezetveszts figyelhet meg. A.D.Smith s K.A. Jobst azt
szleltk, hogy az Alzheimer-kros pciensek-ben egy bizonyos
agyi rgi (a halntklebeny kzps rsze) vastagsga idvel a
felre cskken az azonos kor egszs-gesekhez viszonytva
(,,Use of structural imaging to study the progression of Alzhei-
mer's disease" ina Britisii Medical Bulletin 52, 575-586). Az ilyen
megfigyelse nemcsak hogy rmutatnak arra az agyi mezre, ame-
lyet eme elbutt zavar kezelsre meg kell clozni, hanem risi
diagnosztikai lehetsget is jelen-tenek, mert az agyi krosods
megindulst feltrjk az emlkezetveszts klinikai tneteinek
vilgos megjelense eltt.

Br a rntgensugarakat mr a 20. szzad eleje ta ismerjk, a CT-

psztzsban s az angingrfiban val felhasznlsuk mgis fel-
becslhetetlen az agyi krosodsok kutatsban. Persze csak bizo-
nyos tpus agyi mkdszavarok vizsglhatk ilyen mdon. A
rntgensugarak az agy anatmiai jellegzetessgeiben bekvetke-
zett rendellenessgeket mutatjk ki. Egy szmtgpes rtegfelv-
telezs elrulhatja valami fizikailag tartsan rossz, mint pldul

34
egy daganat vagy srls, jelenltt az agyban. De ha a problma
inkbb funkcionlis, mint anatmiai az agy tnyleges mkds-
vel kapcsolatos)1 , akkor a rntgensugarak nem fogjk felfedni,
hogy az agy melyik rsze dolgozik adott idben valamilyen megha-
trozott feladaton. Hogyan kzdhet le ez a problma?

A szervezet sszes szerve kzl az agy fogyasztja a legmohbban

az zemanyagt. Nyugalomban az oxign- s glukzfogyasztsa
az sszes tbbi szvethez kpest mintegy tzszeres sebessg.
Olyan nagy iramban hasznl fl energit, hogy ha csak nhny
percen t nem jut oxignhez, az agy elpusztul. Br az agyunk t-
mege a teljes testtmegnknek csak mintegy 2,5 %-t teszi ki, m-
gis nyugalomban az egsz szervezet energiafogyasztsnak 10 %-
rt felels. De mi trtnik ezzel az energival? Ez teszi lehetv,
hogy az agy egyltaln mkdjn".

Amikor az agy egyik rgija jobban dolgozik, sokkal tbb zem-

anyagot hasznl fl, mint alapjraton". Az agy szmra az zem-
anyagot az elfogyasztott tpllkban lev sznhidrtok s a bel-
legzett levegben lev oxign jelentik. A sznhidrtok lebontsuk-
kor energit szolgltatnak, aminek jelents rsze henergiaknt
szabadul fl, s kzben a lebontsi termkeik szndioxidot s az
oxignnel reaglva vizet hoznak ltre. A szervezetben nem az
sszes tpllkbl szrmaz energia vlik azonnal szabadd egy-
szer gs sorn, mert nagyon rossz lenne, ha az sszes hv
alakulna s nem maradna ms tpus energia a szervezet s az
agy mkdtetsre. gy aztn, br elg nagy mennyisg henergi-
ra van szksg testnk melegen tartshoz, ltezik egy kmiai
anyag, amely mgis megakadlyozza, hogy az elfogyasztott tpl-
lkbl az sszes energia azonnal felszabaduljon. E vegyi anyag fo-
kozatos hozzfrhetv vlsa kvetkeztben a felszabadul ener-
ginak egy rszt a szervezet el tudja raktrozni a szervezet s
benne az agy ltal elvgzend mechanikai, elektromos s kmiai
munkk szmra. Nem ms ez, mint az adenozin-trifoszft (ATP)
nev energiaraktroz vegylet, amely llandan termeldik a
tpllk energija rovsra, ameddig csak lnk. Az ATP energit
raktroz s kpes azt vissza is adni, akr az sszenyomott rug,
mikor kiengedik.

Ha valamely agyi rgi egy feladat vgzse sorn aktv, akkor er-
sebben dolgozik s tbb energit hasznl fl. Nagyobb az ignye
az ATP-ben raktrozott energia irnt, ennlfogva tbb sznhidrt-
ra, legegyszerbb formban a szlcukorra (glu-kzra) van szk-
sge, s tbb oxign is kell neki.

35
Mindebbl az kvetkezik, hogy ha rzkelni tudnnk az egyes agyi
terletek megnvekedett oxign- s glukzig-nyt, akkor meg-
mondhatnnk, melyik agyi rgi a legak-tvabb vagy melyik dolgo-
zik a legersebben egy-egy meg-hatrozott feladat megoldsa kap-
csn. Ezen az elven m-kdik az agy tnyleges munkavgzsnek
lthatv ttelre hasznlt kt rdekes technika.

Az egyik eljrst pozitronemisszis tomogrfiaknt (PET) ismerik.

Ehhez alapvet, hogy vagy az oxignt, vagy a glu-kzt meg tudjuk
jellni tjnak knnyebb nyomon kvetse cljbl. Ebben az eset-
ben a jelIs-re olyan radioaktv atomot hasznlnak, amelynek ins-
tabilis atommagja nagy sebessggel l ki magbl pozitronokat. A
pozitronok az elektronokhoz hasonl elemi rszecskk, de pozitv
elektro-mos tltsk van. A radioaktv oxignatomokat beptik
vagy a glukzba vagy a vz molekuljba, s ezt a visszereken ke-
resztl (intravnsan) bejuttatjk a testbe. A radioaktvan jellt ve-
gyletet azutn a vrkerings az agyba is elszlltja. A felhaszn-
ls sorn a reakcikban a kibocstott pozitronok ms molekulk-
ban les elektronokkal tkznek (az agyon belI is), s ennek so-
rn klcsnsen megsemmistik egy-mst. A klcsns megsemmi-
stskor gammasugarak for-mjban felszabadul energia elg
nagy ahhoz, hogy tha-toljon mg a koponyacsontokon is, s a fe-
jen kvl kimutathat legyen. A fejen kvli rzkelkbe tkz
gammasugarak keltette elektromos jeleket szmtgpbe vezetik,
s felhasz-nljk a munkban lev agyrl kszlt kp megalkots-
ra. A glukz s az oxign felhalmozdik azokban az agyi rgik-
ban amelyek a legtbbet hasznlnak bellk, amelyek teht a leg-
erteljesebben dolgoznak. A PET-psztzssal az l agybl ki le-
het mutatni olyan egszen kis mrtkben kln-bz feladatok
szerint eltren aktv terleteket is, mint szavak kimondsa s
szavak olvassa (1. a 3. brt).

A msodik kpalkotsi technika a mgneses rezonancis kpalko-

ts (MR vagy MRI), amely annyiban hasonlt a PET-hez, hogy szintn
a legaktvabban dolgoz agyi rgik elt-r energiakiadsn alap-
szik; de ennek alkalmazsa sorn nem adnak injekcit. Mivel itt
nem merl fel annak probl-mja, hogy a befecskendezett jel elri-
e az agyat, az MRI kpes pontosabban tkrzni az agyban pillanat-
rl pillanatra zajl trtnseket
36
A PET-hez hasonlan, az MRI is az oxignkoncentrci vlto-
zsait mri az aktvabb agy terleteket kiszolgl vrben, de
az rzkels mdszere eltr . Az oxignt a vrben a hemo-
globin nev fehrje szlltja. Az MRI azt a tnyt hasznlja ki,
hogy a tnylegesen jelen lev oxign mennyi sge befolysol-
ja a hemoglobin vasnak mgneses sajtossgait. Ezek a
mgneses tulajdonsgok pedig folyamatosan regisztrlhatk
egy meghatrozott mgneses mez ben, ahol az atomma-
gok gy rendez dnek, mintha maguk is miniat r mgnesek
lennnek. Ha rdihullmokkal is bombzzk ket, s ezltal
kimozdtjk az eredeti elrendez dskb l, akkor az atomok
rdihullm jeleket bocstanak ki, amint visz-szaperdlnek
eredeti bellsukba. A kibocstott rdijel a mintban lev he-
moglobin ltal szlltott oxign mennyisgre egyedien jellemz,
s ezrt nagyon rzkeny mrcje a klnbz agyi rgik aktivi-
tsnak.

37
A technika akr 1-2 mm-es kicsiny terletet is pontosan kirajzol
s msodpercek alatt lezajl esemnyeket mr.

Ezeknek a technikknak a felhasznlsval egyre inkbb nyl-

vnvalv vlik, hogy specifikus feladatok vgzse sorn sok k-
lnbz agyi terlet dolgozik egyszerre. Egy tevkenysgnek
nem egy agyi kzpontja van teht, hanem gy tnik, tbb
klnbz agyi terlet mkdik kzre egy-egy sajtos
funkciban. Tovbb, ha a feladat bizonyos szempontjai kiss
megvltoznak mondjuk szavak kimondsa helyett hallani kell
azokat , akkor az aktv agyi terletek egy msik egyttese jelenik
meg.

Az agyi trtnsek monitorozhatk tbb msodpercet meg-

halad idskln s tlagolhatk a legjobb esetben 1 kb-
millimter szvetre. Egy msik mdszer, a magneto-
enkefalogrfia (MEG) mri az agy klnbz elektromos akti-
vitsai ltal ltrehozott mgneses teret; ennek mg jobb
idbeli felbontsa van, de jelen leg csak az agy kls rgii
esetben pontos. Br a tnyleges lehetsgeik kibontakozsra
mg vrnunk kell addig, amikor a tr- s az idbeli felbontsukat
mr ssze lehet mrni az agyi sejtek trtnseinek valdi id-
skljval, azrt a PET, az MRI s a MEG olyan technikk,
amelyek mr most betekintst engednek az ppen munkt
vgz l emberi agyba. Taln az ltaluk eddig megtantott leg-
vilgosabb lecke, hogy nem szabad egy agyi rgirl gy
gondolkodni, mint amelynek egyetlen specifikus, mindentl
fggetlen funkcija lenne, ahogy a frenolgusok hittk. Inkbb
az a helyzet, hogy a klnfle agyi terletek valamilyen mdon
gy llnak egymssal kapcsolatban, hogy a klnbz funkcikban
egymssal prhuzamosan tevkenykednek.

Az agy ugyan elklnthet anatmiai terletekbl pl fel, de

ezek a mezk nem egymstl fggetlen miniagyak; sokkal
inkbb egy sszetartoz s integrlt rendszert alkotnak, ami
szmunkra egyel re nagyrszt talnyos mdon szervez dtt.
Ennlfogva majdnem lehetetlen megtudni, hogyan mkdik az
agy, ha egy idben csak az egyik klnleges arejt tanulm-
nyozzuk. Kezdjk teht specifikus s ismert funkcikkal, nyo-
mozzuk vgig, hogy a feldolgozsuk hogyan daraboldik szt az
agyban lev klnfle terletek kztt.

38
 2. FEJEZET

__________________________________________________________________________

A rendszerek rendszerei

brenltnk minden pillanatban bombznak bennnket lt-

vnyok, hangok, illatok, ahogyan tapintunk, futunk, mszunk s
beszlnk az letnk sorn. Az llati ltezs folyamatos
prbeszd a klvilggal. Az agy letfontossg az
rzkszerveinken keresztl beraml informci feldolgozsban,
a kimenetei pedig mozgsokknt nyilvnulnak meg. De hogyan
trtnik mindez? Az elz fejezetben azt lttuk, hogy nincsen
minden egyes funkcinak vagy a klvilgban kifejezd
viselkedsnek kzvetlenl megfelel egyetlen kzpontja az
agyban. Ebben a fejezetben annak rejtlyt fogjuk feltrni,
hogyan lokalizldnak a funkcik az agyban, de most nem az agyi
rgik, hanem maguk a funkcik fell kzeltve.

Szzadunk els felnek egyik legnagyobb ttr fiziolgusa,

Charles Sherrington gy sszegezte a mozgsnak az letnk
minden mozzanatt that jelentsgt: Az erdben a
susogstl egy fa ledntsig, ez mind mozgs." A testbeszd
finomsgaitl a kimondott sz pontossgn t az egy szer lels
egyrtelmsgig lnyegben minden kommunikci
mozgson alapszik. Akrmilyen tfog vagy ppen
szrevehetetlen is egy-egy mozgs, akkor is a testben valahol
valamely izomcsoport sszehzdsaitl fgg. Ha testnkben
mr minden izom sszehzdsa kihuny, akkor csak a nylzs
vagy a knnyhullats kpessge marad.

Jllehet a nvnyek is tudnak mozogni abban az rtelemben, hogy

a fny fel fordulnak, de nem gy, ahogyan mi tesszk. A tu-
domnyos-fantasztikus irodalom birodalmn kvl nincsen egyik
helyrl a msikra vndorolni kpes nvny.2 Viszont minden llat
folyton srg-forog azaz eleven lettel teli (animlt).3 rdekes,
39
hogy a latin animus tudatossgot" jelent. [Ebbl a szbl szrma-
zik sok nyelvben az llat megnevezse. A szerk.]

Ha tudsz mozogni s egy soksejt llati szervezet vagy, akkor leg-

albbis valamifle primitv aggyal rendelkezel. A mozg szerveze-
tek szmra valamilyen tpus aggyal brs jelentsgt a legjob-
ban illusztrlja az a megfigyels, amit elszr Hirohito, a nhai ja-
pn csszr tett; szenvedlyesen szerette tanulmnyoznia tengeri
letet. A szban forg gerinctelent fecskendfregnek ismerik.
Ivarretlen lrvaknt a fecskendfreg szkl; de nemcsak hogy
koordinlt mozgsra kpes, hanem egy primitv rezgsrzkel k-
szlke is van, ami durvn megfeleltethet a flnek, meg egy pri-
mitv fnyrzkel berendezse is, ami krlbell a szem analgja.
Valjban ignytelen agya van. m amikor ivarrett vlik, let-
mdot vltoztat, s sziklra tapad. Tbb nem kell szklnia, mert
ettl kezdve a tengervizet szrgetve l. Az egyedfejldsnek eb-
ben a szakaszban a fecskendfreg meglep dolgot visz vghez:
elfogyasztja a sajt agyt.

Az agymkdsre vonatkozan ez a kis mese mintha azt mondan,

hogy csak akkor van szksg agyra, ha mozgunk; a letelepedett
letformk szmra az agy tbb mr nem szksges. Az egsz-
nek az a lnyege, hogy egy mozg llat szmra adva van az llan-
dan vltoz krnyezettel val klcsnhats. Kell teht egy olyan
kszlk, ami nagyon gyorsan megmondja, mi is trtnik, s taln
mg sokkal fontosabb, hogy lehetv teszi a vlaszadst a trt-
nsre: hogyan kerljk el a ragadozt vagy hogyan vadsszunk a
zskmnyra. Ezrt teht az agynak akrmilyen alak, nagysg
vagy bonyolultsgi fok is valamilyen mdon az az alapvet
feladata, hogy biztostsa a tllst mint a mozgs kvetkezmnyt
s egyben kivlt okt. Az llat letmdjnak megfelelen kln-
bz tpus mozgsokat vgezhet. A sajtos letstlusokhoz alkal-
mazkodott specializlt mozgsok pldi a majmok fkon leng
mozgssal val helyvltoztatsa, a sas nagy pontossg siklsa, a
szzlbak lbainak sszehangolsa.

Hogyan jn ltre tnylegesen brmifle mozgs? Az agybl a ge-

rincveln t lekldtt parancsnak engedelmeskedve a megfelel
izomcsoport sszehzdik. A klnbz izmokat ellenrz sszes
idegek meghatrozott rendben hagyjk el a gerincvelt, az izom-
nak a testben elfoglalt helye szerint. A gerincvel-srlt emberek a
megsrlt gerincveli szelvnynek megfelelen vltoz mrtkben
nem tudnak mozgsokat kivitelezni.

40
Nha a gerincvel tbb-kevsb autonm mdon is tud mkdni,
leszll utastsok vagy az agybl ered szablyo-zs nlkl. Ilyen
mozgsok a reflexek. A reflex gy definil-hat, mint rgzlt v-
lasz egy meghatrozott elidz ingerre a legismertebb pldja a
trdreflex. Ez akkor jn ltre, ha az egyik lbunkon keresztbe tett
msik lbunk trdkal-csa alatti nra rtnk, s vlaszul az als
vgtag kirg. Az idegtudsok ezt az ismers esemnysort fesz-
tsi ref-lex"-nek nevezik, mert a trdkalcs alatti kritikus pontra
ts hirtelen megnyjtja azt az int, ami a combban lev feszt-
izmot rgzti, s ezltal plusz fesztst gyakorol az izomra. Hogy
ezt a hossznvekedst az izom kompenzlja, maga sszehz-
dik, ezrt rg elre a lb.

A normlis mozgskszletnk persze nemcsak olyan mestersges

ingerekre adott rgzlt vlaszokbl ll, mint a neurolgus finom
tse a reflexkalapccsal. Nem vrjuk, hogy a lbunk megmozdu-
lshoz valaki ssn r a trdkalcsunk alatti nra. Nagyon sok
ltalunk vgzett mozgs mint pl. a jrs, az szs, a futs
izomcsoportok bonyolultabb koor-dincijt ignyli. De mg ezek
a mozgsok is bizonyos rtelemben flig automatikus mozgsok.
A ritmusos, tudat-talan mozgsokat az agytrzsbl rkez jelek
idzik el (1. az 1. fejezetet). Az agytrzsben lev klnfle ideg-
sejtcsopor-tok a gerincveln lefel kldik a jeleket, hogy a megfe-
lel izmok sszehzdst ismtld sorrendben elidzzk.

Az agytrzsbl a gerincveln t lefel ngy mozgat idegplya ha-

lad. Az egyik felels a flig reflexes ritmusos mozg-sokrt, mint
amilyen az szs; egy msik koordinlja a moz-gst a ltsi s ms
rzkelsi informcikkal; a kvetkez fontos a test egyenslyoz-
sban, mg a negyedik mozgat idegplya kzvetti az egyes vg-
tagok klnll mozgatsi parancsait. Ltezik azonban mg egy
tovbbi mozgstpus is, amit termszetesnek vesznk, s amit
nem szablyoz e rendszerek egyike sem: ez pedig az ujjak finom
kln-kln mozgatsa. A kzgyessg klnbzteti meg a fem-
lsket az sszes tbbi llatfajtl. Ez teszi lehetv szmukra az
eszkzk hasznlatt, ksztst s ezltal egy olyan letmd ki-
alaktst, amit ms faj sohasem lesz kpes megvalstani. Egy he-
gedjtkos gyessge pldul, amiben az ujjak fggetlen, sza-
blyzott s gyors mozgsa kritikus jelentsg, az evolci igen
ltvnyos eredmnye.

41
Az izomsszehzdsokhoz ltalban hasznlt tbbi gerincveli
mozgat idegplytl eltren a finom ujjmozgsokat kezdem-
nyez s szablyoz parancsok nem a gerincvel folytatst jelen-
t agytrzsbl erednek, hanem az agyvel legfels rszbl, a
mintegy hajhlknt bort kreg egyik svjbl szrmaznak; ezt
nevezik mozgatkregnek (1. az 1. fejezetet). A mozgatkreg
szablyozza a finom mozgsokat gy, hogy a jeleit kzvetlenl a
szban forg izmok mozgat idegsejtjeihez kldi. Kzvetve be-
folysolja a mozgsokat gy is, hogy az agytrzsben lev ngy
mozgatrendszerhez kld jelzseket, amelyek viszont aktivljk a
megfelel izmok szszehzdst. A mozgatkreg klnbz r-
szei a test klnbz rszeinek szablyozsra vannak rendelve.
Feltehet, hogy az ilyen hozzrendels megfelel a szban forg
testrsz nagysgnak azaz egy olyan kicsiny testrszt, mint ami-
lyen a kz, a mozgatkregnek csak kicsiny rsze szablyoz, mg
az olyan nagy testrsz mozgsait, mint a ht, a motoros kreg na-
gyobb terlete szablyozza. Ez a felttelezs, azonban igen tvol
jr az igazsgtl.

Kiderlt, hogy a szablyozssal foglalkoz terlet nagysgt meg-

hatroz kritikus tnyez a testrsz ltal ltrehozott mozgsok
pontossga. Minl preczebb a ltrehozott mozgs, annl nagyobb
a neki szentelt agyi terlet. Ezrt aztn a kz s a szj reprezen-
tcis terlete a motoros kregben rendkvl nagy a felkarhoz
vagy mg inkbb a kicsiny hti reprezentcis terlethez kpest. A
httal vgezhet mozgsok tpusai sem nem finomak, sem nem
preczek (1. a 4. brt).

A mozgatkreg sarkalatos fontossg a mozgs ltrehozsa

szempontjbl: nemcsak kzvetlenl ellenrzi a kezet mozgat
izmok nmelyiknek idegsejtjeit, s ezltal a kz-mozgsok finom
sokflesgt, hanem mg hierarchikus befolyst is gyakorol a m-
sik ngy mozgatrendszerre. Az elz fejezetben elvetettk egyet-
len parancskzpont ltezst brmely funkcira nzve, de itt most
bizonyra gy ltszik, hogy a mozgatkrget joggal minsthet-
nnk az agy mozgatkzpont"-jnak.

Nem egszen. Jllehet a mozgatkreg valban kritikus szerepet

jtszik a mozgsok szablyozsban, mg sincs monopliuma.

42
4. bra. Az emberi test rekonstrukcija az egyes testrszek
mozgatsnak szentelt agykrgi terletbl elfoglalt tr nagysga
szerint. Figyeljk meg, hogy a szj s a kezek rendelkeznek a leg-
nagyobb szm mozgsszablyoz agykrgi idegsejttel. [A Brit
Termszettrtneti Mzeum szvessgbl]

Kt msik agyi terlet is mlt vetlytrsa lehet a mozga-

tkzpont cmrt: a trzsdcok s a kisagy. Ha ezeknek a
mozgatkregtl elgg tvoli agyterleteknek akrmelyik
megsrl, a mozgs klnfle ton-mdon drmaian elromlik.

A kisagy (cerebellum) a nagyagy hts rsznl tallhat. Az

1. fejezetben lttuk, hogy valami olyan funkcija van, ami
feltehet en a mienknl sokkal jobban uralja a kakasok s
egyes halak letmdjt. A tpllk csipkedse vagy a
tengerben val szs szksgess teszi, hogy az llat
rendelkezzen az rzkszervein keresztl llandan beraml
informcit a megfelel mozgsokkal sszehangolni tuds
kpessgvel. Nincs id gondolkozni vagy egy mozgst
eltervezni, amikor ms llatok hirtelen feltnnek a rten lev
tpllk kzelben. Teht a kisagy felteheten az inkbb klvilgi

43
esemnyek, mint a bels mozgskelt gondolkodsi folyamatok ki-
vltotta automatikus mozgsok esetben jtszik fontos szerepet.

Nagyon rdekes, hogy Thomas Willis orvos mr 1664-ben ha-

sonl nzetet alaktott ki a kisagyrl. gy tekintett a
kisagyra, mint az agy tbbi rsztl valban elklnlt, a
tudattalan mozgsokrt felels struktrra:

A kisagy az llati llek sajtsgos forrsa, ami a nagyagytl

teljesen klnll valamilyen munkra terveztetett. A nagy-
agyon bell... az sszes spontn mozgs, azaz a tuds s az
akars jn ltre.... De a kisagyban lak szellemek nem sz-
lelhet en s csendesen vgzik a Termszet ltal nekik paran-
csolt munkjukat, tudomsunk vagy szrevtelnk nlkl."
[Willis, T: Cerebi anatome: cui accessit nervorum descriptio
et usus, London, J. Martyn and J. Allistry, 1664., 111. o.]

Hromszz esztend vel ks bb ez a lers mg mindig alkal-

mazhat. A kisagy-krosodott betegek tudnak mozogni, de
nagyon gyetlenl. Klns nehzsgeik vannak azokkal a
mozgsokkal, amelyek valamilyen tpus rzkelsmozgs
koordincit ignyelnek, pldul az olyan gyessgi mozgsokban,
mint a zongorajtk vagy a tncols. A kisagy az olyan
mozgsok szmra fontos, amelyekben folyamatos visszajelzs
rkezik az rzkszervekbl, vagy amelyek aztn elidzik vagy
befolysoljk a kvetkez mozgst. Kpzeljk el, mondjuk, hogy
egy bonyolult mintzatot kvetnk ceruznkkal a papron. A
kz mozgsa a szemekbl rkez informcik lland ellenrzse
alatt ll. A kisagy-krosodott emberek ezt a kvetsi feladatot
klnsen nehznek tartjk.

Az emberek sok olyan bonyolult tevkenysget is vgeznek, ami

nem fgg kzvetlen krnyezeti ingert l. A mi sokkal
hajlkonyabb s tbbflekppen alkalmazhat viselkeds-
repertorunk cskkenti a kisagy jelentsgt az agyon bell a
kakashoz vagy a halakhoz viszonytva. A kisagy mindazonltal
mgis letbe vg fontossg, mivel az ltala ltrehozott
rzkelsimozgsi koordinci ott van minden begyakorlott
mozgsok htterben; ezek szintn tudatos gondolkodst nem
ignyl mozgstpusok. m gya korlssal javulnak s majdnem
tudattalanokk vlnak.

44
Ezrt a kisagyat elneveztk az agy nvezrl piltj"-nak. Ez a
jelz igen kzel ll ahhoz, amit Willlis mr rgen megfogalmazott.

Ltezik a tudattalan mozgsnak egy msik tpusa is, amit nem m-

dost jra s jra az rzkszervek fell raml in-formci. A kis-
agy ltal szablyozott mozgsoktl eltren, a trzsdcokkal tr-
sult mozgsok nem vltoznak meg, ha egyszer kezdemnyezd-
tek. Ezek a ballisztikus" mozgsok hasonltanak az gy torkbl
kirobban gygoly mozg-shoz: ha egyszer megindultak a rp-
plyn, nem llthatk meg s az tvonaluk sem mdosthat. Ha
valaki egy golftst vgez, a labda szgyenszemre a helyn marad-
hat, mert a mozgs nem javthat az utols pillanatban: vagy meg-
ti az t, vagy elhibzza.

A ballisztikus mozgsok irnytst a trzsdcok vgzik; ez valj-

ban klnfle, egymssal sszekttetsben lev agyi terletek cso-
portja. Ha ezek kzl brmelyik krosodik, annak az ember moz-
gst rint nagyon rombol kvetkezmnyei vannak. A kroso-
dott rsznek megfelelen fellphetnek vad akaratlan mozgsok
(mint a Huntington-fle choreban), vagy ppen az ellenkezje, ne-
hzsg egyltaln a mozgsban, kombinlva izommerevsggel s
reszketssel (a Parkinson-kr esetben). A Huntingtonfle chorea
(tn-colsszer rngatzs) s a Parkinson-kr a trzsdcok kt
klnbz rszt rinti: a cskolt testet, illetve a substantia nigrt.
gy tnik, hogy ezek normlis viszonyok kztt valamifle erki-
egyenltknt mkdnek egytt, gy egymsba kapcsoldva, hogy
az els rgi ellenslyozza a msodikat, mint a mrleghinta vagy a
birkzs esetn a partnerek. Normlisan teht akrcsak a mrleg-
hintn vagy kt, azonos kpessg ellenfl kzti birkzskor, az
egyik agyi rgi ellenrzse alatt tartja a msikat.

Kpzeljk el most azt a helyzetet, amikor a libikkn az egyik sze-

mly sokkal knnyebb, vagy a birkzsban az ellenfl sokkal gyen-
gbb, mint a trsa; akkor az egyensly felborul. Ha teht az egyik
agyi mez a szksgesnl kevsb aktv, a msik tlsgosan aktv-
v vlik. Az aktivitsnak ez a kiegyenslyozatlansga eredmnyez-
heti a rendellenes mozgsokat. A Huntington-chorea esetben a
prbeszd-ben rsztvev, de kevsb aktv mez az agy elejhez
k-zelebb lev cskolt test; mg viszont a Parkinson-krban az agy
htsbb, bajusz alak, feketn festenyzett terlete,

45
a substantia nigra mkdik a szksgesnl gyengbben.

Mivel ez a kt agyi tjk normlisan a funkci szempontjbl olyan

szorosan kapcsoldik egymshoz, ezrt a kztk lev eregyen-
slyt helyrebillent akrmilyen szer hatsos lehet. A Parkinson-kr-
ban a cskolt testbeli aktivitst tompt vegyletek hasonl hats-
ak, mint a substantia nigrabeli aktivitst fokozk. Viszont fordtva:
brmely olyan kmiai anyag, amely cskkenti az aktivitst a subs-
tantia nigrban vagy fokozza az aktivitst a cskolt testben, igen
jtkony a Huntington-betegsgben, de vszes hats a Parkinson-
krban. Mg egyetlen agyi terleten, a trzsdcok rendszern be-
ll is, az alkot rszek maguk nem fggetlenek, hanem a mkd-
seik megszaktatlan dialgusban llnak egymssal.

Teht kimondhatjuk: nem ltezik egyetlen mozgskzpont. A moz-

gs br nem mindig vesszk ezt szre sztvlaszthat klnf-
le tpusokra, amelyeket aztn eltr agyi terletek irnytanak. m
mg ezek a klnbz agyi mezk, mint a kisagy vagy a trzsd-
cok, sem mkdnek autonm egysgekknt, hanem prbeszdet
folytatnak a nagyagy legkls rtegnek, az agykregnek a kln-
bz rszeivel. A kisagynak pldul szoros sszekttetse van az
agykregnek a mozgatkregtl elklnl s eltte fekv rszvel
(ez az oldals premotoros terlet), mg a trzsdcok egy msik
agykrgi terlettel llnak kzeli kap-csolatban, amit szupplemen-
ter (kiegszt) mozgat terletnek neveznek. s valban, a szupp-
lementer mozgat terlet krosodsainak kvetkezmnyei megle-
pen hasonltanak a Parkinson-krra.

Vonz, m spekulatv elkpzels gy tekinteni az agykreg alatti

agyi rgikra, mint amelyek a normlis szitucikban a tudatos
gondolkods kzremkdse nlkli automatikus mozgsokat
szablyozzk. Amikor pldul a kzlekedsi lmpa pirosra vlt-
sakor a fkre lpnk, automatikus, a kisaggyal kapcsolatban lev
mozgsnak tnik. Ezzel szemben, ha arra az elhatrozsra jutunk
vasrnap dlutn, hogy kikszldunk a karosszkbl, a tnyleges
mozgs nagyon kevs tudatos tervezst ignyel. Igaz, nincsen kz-
vetlen rzkelsi elidzje, a fellls mgis jrszt automatikus
mozgs. Egyes idegtudsok mg ennl is tovbb mennek az ilyen
tpus mozgst mozgsi (motoros) program"-nak nevezve. Akr-
hogyan hvjuk is, az ilyen belsleg kivltott s mindannyiunk ltal

46
termszetesnek vett mozgsi tpusokat a trzsdcok irnytjk. Ez
azonban klnlegesen nehz a Parkinson-kros beteg szmra.
Ezekben az esetekben a trzsdcok s a kisagy a nagyagy krgt
felszabadtjk a pillanatrl pillanatra trtn mozgsirnyts
feladata all ms feladatok szmra. Ms-rszt viszont, egyes
akaratlagos mozgsok, legyenek akr ballisztikusak, akr az
rzkszervek fell kivltottak, k-lnbz fok tudatos kontrollt
ignyelhetnek. Az ilyen ese-tekben a szupplementer mozgat
terlet s az oldals pre-motoros terlet jval meghatrozbb a
megfelel dialgus-ban, mint a kreg alatti partnereik, a kisagy s
a trzsdcok.

A mozgs ltrehozsa teht sok agyi terlet egyttes mkds-

nek nett eredmnye, ugyangy, ahogy az egyes hangszerek
egytthangzsa hozza ltre a szimfnit. Az elvgzend mozgs
tpusa s tudatos kontrolljnak ignye fogja pontosan meghat-
rozni, hogy mely agyi terletek fognak az irnytsban kzrem-
kdni; mg az olyan kros jelensgek, mint a Parkinson-kr, rvi-
lgtanak a klnbz agyi rgik kztti dialgus egyoldalv
vlsnak kvetkez-mnyeire.

Mgis a klnbz funkcik agyi kzpontjainak" elkpzelse intu-

itve annyira vonz, hogy nagyon nehz lemondani rla. Esetleg
tbb szerencsnk lesz az rzkelssel. Szemben a mozgssal, az
rzkelsben van egy vilgosan felismerhet inger legyen az a
fny, egy csattans, rovarcsps vagy a mlna ze , amitl elindul-
va vgig tudjuk ksrni a ,jel" tjt, ahogy az agyban klnbz
szinteken feldolgozdik. Taln egy ilyen nyomon kvethet t
majd termszetes mdon elvezet a vgs ltsi, hallsi stb. kz-
pontokhoz.

Ahogyan lteznek az agyvelbl a gerincveln t az izmokat irny-

t, mozgat idegsejtekhez vezet mozgat idegp-lyk, ugyangy
bizonyos berkez idegi jelek is miknt az 1.fejezetben lttuk a
gerincvelben jutnak fel az agyvelbe. Az ilyen jelek a tapintssal
s a fjdalommal vannak kapcsolatban, s ezrt testrzkel rend-
szernek nevezik. Az rintkezsi pontban, ahol pldul egy t meg-
bki a brt, a helyi idegek izgalomba kerlnek, s a brbl a jele-
ket a gerincvelbe szlltjk. A jelek aztn a gerincvelbl flfel
haladnak, s vgl megrkeznek az agy legkls rszhezis, p-
pen a mozgatkreg mgtti terletre, amelyet testrzkel
(szomatoszenzoros) agykregknt ismernek.

47
A gerincvelbl a testrzkel agykreg fel kt f felszll rz
idegplya ltezik: az egyik az evolcisan sibb rendszer, ami f-
leg a fjdalommal s a hmrsklet-rzkelssel van sszefggs-
ben, mg a fiatalabb rendszer a tapintssal kapcsolatos pontos je-
leket szlltja. Ez az elrendezds azrt tnik vonznak, mert rtel-
mezi az alapvetbb, korbban ltrejtt rendszernek olyan lnyegi
letbenmaradsi tnyezkkel val kapcsolatt, mint a fjdalom s
a hrzet, mikzben rthetv teszi azt, hogy a tapints pontos-
sgt ignyl, egyre sszetettebb kszsgek vlnak mind jelent-
sebbekk a szervezetek evolcis fejldse sorn.

A testrzkel kregben klnbz idegsejtek (neuronok) vlaszol-

nak a test klnbz rszeiben tapasztalt rintsre. Taln azt vr-
nnk, hogy a keznk ami a testnknek viszonylag kis rsze
szmra viszonylag kevs neuron van a testrzkel kregnek az
innen rkez idegi impulzusokat regisztrl, nagyon kis rszben.
De ugyangy, ahogy a mozgatkreg esetben lttuk, nincs kz-
vetlen megfelels a testnk egy terlete s a testrzkel kreg-
ben neki megfelel terlet nagysga kztt. A kezeknek s a szj-
nak rendkvl nagy, ersen arnytalan kpviselete van a testrz-
kel kregben is.

Az idegsejtek ennyire eltorzult sszerendelsnek van rtelme.

Ahogy a kezek s a szj a mozgatkreg nagy mennyisg ideg-
sejtjre tartottak ignyt a hegedlshez vagy a beszdhez, ugyan-
ezek a testrszek a testrzkel kregben is a neuronok nagy h-
nyadt sajttjk ki. A kezek s a szj szmra nagyon fontos,
hogy a tapintsra a legrzkenyebbek legyenek, mivel az evs s a
trgyak kzzel val szlelse a legalapvetbb emberi viselkedsek
kz tartozik. Aki kapott mr helyi rzstelentt a fogorvosnl,
tudhatja, milyen kellemetlenl furcsa, hogy nem rzkelik a moz-
gst vagy a tapintst a szjnak egyetlen apr terletn sem. Az
egyes testrszek a tapintsi rzkenysgbeli klnbsgei na-gyon
knnyen kimutathatk. Ha egy krz kt szrt viszonylag kis
szgben nyitjuk szt, s a tket knnyedn rhelyezzk testnk
klnbz helyeire, akkor azokat vagy egyetlen, vagy kt pontnak
fogjuk szlelni, attl fggen, hogy hov helyeztk a kr-zt, mg
akkor is, ha a tk kztti tvolsg lland marad. A derk tjn
pldul, ahol az rzkenysg elg csekly, mivel csak mrskelt
szm idegsejt tartozik hozz a testrzkel kregben, a viszony-
lag kzeli kt pont csak egynek szlelhet.

48
Ha viszont a tket az ujjak hegyre helyezzk, akkor a testrzke-
l kregben erre rendelt elegenden nagy szm neuron meg tud-
ja klnbztetni, hogy az zenet kt pontrl rkezik. A test egyes
rszeihez az agykrgi hozzrendels fgg az adott testrsznek a
feladatban betlttt szereptl. De vajon hogyan foglalkozik az
agy a specializlt rzkszerveken keresztl s nem a gerincveln
t feljutott zenetekkel, vagy a klnfle testrszekbl szrmaz
klnbz zenetkombincikkal? Hogyan ltunk s hallunk?

A sokkal kevsb sszetett letmddal rendelkezk egyszer ideg-

rendszerben nincs szksg a ltott jelenetek gazdag szttesre.
Egy bknak elg kevs haszna volna abbl, ha kpes lenne meg-
klnbztetni Mona Lisa arcnak finom rszleteit. Amit egy bk-
nak a sajt krnyezetben tudnia kell, mindssze annyi, hogy van-
nak-e a ragadozk vagy zskmnyok; a szemk recehrtyja ennek
megfelelen csak azokra az rnykokra rzkeny, amiket a ragado-
zik vagy a megehet prdik vetnek, vagyis pldul az ide-oda
rpkd legyek. A trgyak ennl finomabb rszletei mr irrelevn-
sak a bka szmra, s ezrt a szeme ezeket egyszeren nem is
regisztrlja. Ha egy madzagon lgatott parafadugt mutatunk ne-
ki, ami durvn hasonlt egy arra rpds lgyre, akkor a bka el
fogja vgezni az sszes zskmnymegragad s zlelsi mozgst,
nemcsak a nyelvnek kicsapst (a lgy elfogsra), hanem mg a
szja szlnek megnyalst is.

Az llatvilgban ltalnos szably, hogy minl komplexebb, vagy a

testhez kpest viszonylag nagy a szem, annl kisebb az agy lts-
sal kapcsolatos terlete. Tbb feldolgozs zajlik alsbb szinteken,
a krnyki rzkszervben, mint a kifinomultabb agyukban, ahol a
bemeneteket nem kzvetlenl rtelmezi az rzkszerv. A rovarok-
nak sszetett szemk van a fej kt oldaln; ezek kiss hasonlta-
nak a geodetikus kphoz. Mindkt szem kzel tzezer klnll
modulbl ll, amelyek mindegyike tzezer facettban vgzdik; a
facettk mind kiss ms szgben llnak. Nmelyik rovarnak akr
harmincezer ilyen facettja is lehet. A fnyinformci minden
egyes modulon tjut, ezrt nagyon nagy a nagyts. m emberi
mrtkkel az eredmny nagyon messze van az idelistl, mivel a
facettk lencsi nem fkuszlhatk. A rovar szmra a nagy elny
az, hogy risi lttr vetl kisszm idegsejtre anlkl, hogy

49
a rovarnak meg kellene mozdtania a fejt. Minl tbb a facetta,
annl rszletesebb a kp. Az ilyen tpus szem rendkvl rzkeny
a lttrben bekvetkez brmilyen vltozsra s a fny polariz-
cis skjra; de az sszetett szem felbontkpessge nem tl
nagy.

Az emberi szem ett l nagyon eltr: goly alak s kt f rszbl

ll, amelyeket a szemlencse vlaszt el egymstl. A szemlencse
tltsz, rugalmas, dombor struktra, amit szalagok tartanak
felfggesztve; ezekkel szablyozni lehet az alakjt. Az alakja pe-
dig pillanatrl pillanatra vltozhat attl fggen, hogy tvolra vagy
kzelre nznk. A szemgoly legelejn lev szaruhrtyval egytt
a szemlencse segtsgvel fkuszljuk a kpet a recehrtyra. Az
egyes egyneknl eltr szn szivrvnyhrtya szablyozza a be-
rkez fnymennyisget azzal, hogy sszehzza vagy kitgtja a
szembogarat (a pupillt). A szaruhrtya s a szemlencse kztti
teret vzszer folyadk tlti ki. A szemgoly f tmegt jelent m-
sodik rekesz viszont kocsonyaszer anyaggal van kitltve.

A szemgoly bels leghts rtege a recehrtya (a retina), a rajta

kpzd kpet felfog zna. Ha mikroszkp alatt nzzk meg a
recehrtyt, nagy tmeg kusza, egy kiss hlra emlkeztet sejt-
egyttest ltunk innen szrmazik a latin retina" elnevezs (a
latin retus" hlt, hlzatot jelent). A recehrtynak ezek a sejtjei
a fnyvltozsra annak az elektromos jelnek a megvltozsval
reaglnak, amit kt tovbbi kapcsolsejten t magba az agyba
tovbbt az idegrostok ktegn t; ezt az idegrostkteget nevezik
ltidegnek.

A ltidegnek a szemgolybl val kilpsi helye a vakfolt", ahol

nyilvn nincsen mr hely a fnyrzkel sejtek szmra. A vakfolt a
szemgoly tengelytl kiss az orr felli oldalon helyezkedik el. A
szemgoly tengelynek msik oldaln, a fl irnyban tallhat a
fovenak" nevezett recehrtya-terlet. A fovea egy kis bemlye-
ds, ahol a fnyrzkeny sejtek egy bizonyos tpusa nagy srsg-
ben tallhat. Ha a fny erre a terletre esik, akkor a lts optim-
lis, mivel itt tbb felfogsejt van. A ragadoz madarak szemnek
fovejban tszr nagyobb a sejtek srsge, mint az emberben.
Radsul az embertl eltren, a sasnak kt foveja is van. Az
egyik, a keres fovea az oldalirny ltsra szolgl,

50
mg a kvet fovea a mlysg megtlsben fontos, ami a kt
szemmel egyttesen trtnik.

Az ember szemgolyitl eltr mdon, minden madr szeme rg-

ztve van az regben. Hogy a szemeik ms ltteret lthassanak,
az egsz fejket s a nyakukat el kell fordtaniuk. A mi letnket
slyosan korltozn, ha a fejnk mozgatsa nlkl nem tudnnk
mozgatni a szemeinket ide s oda - kpzeljk el, hogyan olvas-
nnk! Azonban mind a sas, mind az ember esetben a fny (az
elektromgneses hullmok) thatol az egsz szemgolyn, eljut a
recehrtya kt kls rteghez, ahol a fnyrzkeny sejtek felfog-
jk. A sznekre rzkeny klnleges sejteket nevezik csapsejtek-
nek, a vilgossgra rzkeny msik sejttpust pedig plcikasejtek-
nek hvjk. A plcikasejtek szolglnak a sttebb fnyviszonyok
kztti ltsra, mg a csapsejtek hrom klnbz tpusa a hrom
alapszn kzl jellemzen az egyikre: a vrsre, a zldre vagy a
kkre reagl.4 Az elektromgneses sznkpen (a spektrumon) bell
az emberi szem csak nagyon kis szakaszt tud felfogni lthat fny-
knt: a 400 s a 750 nanomter (nm) kztti hullmhosszsgt,
pedig a teljes skla a 10 m-es rdihullmoktl a nm-esnl is rvi-
debb hullmhosszsg rntgen- s gammasugarakig terjed.

Hogyan rgzl a fny hatsa tnylegesen az agyban? Elszr a

recehrtynak t kell alaktania elektromos impulzusokk. A stt-
ben llandan szivrog egy kmiai hrviv anyag a recehrtya pl-
cikasejtjeibl a kvetkez kapcsolsejtekre. Ha a fny fotonjai a
plcikasejtekbe tkznek, akkor elnyeldnek a plcikasejt sajtos
kmiai fnyelnyel festkben, a ltbborban (vagy rodopszin-
ban). Ebben a molekulban egy adott fnymennyisg elnyeldse
ltal ltrehozott vltozs kmiai reakcik vzessszer sorozatt
vltja ki a sejten bell. A reakcik vgs eredmnye az elektromos
tulajdonsgok megvltozsa a plcikasejtben.

Az elektromos sajtossgoknak ez a megvltozsa, pontosabban a

plcikasejtek ltal normlisan ltrehozott elektromos feszltgvl-
tozs vltoztatja meg a sttben addig az agyba jut zenetet. A
fnyfelfog sejtek msik tpusa a csapsejtek esetben a sznl-
mny ltrejtte azzal kezddik, hogy a klnbz tpus csapsej-
tek a fny bizonyos tartomnyaira reaglnak: az egyik
cscsrzkenysget mutat a hossz hullmhossz elektromgne-

51
ses sugrzs (a vrs" fny) irnt, a msik legnagyobb rzkeny-
sge a kzepes hullmhosszsg (zld") fnnyel szemben sz-
lelhet, s a harmadik fajta csapsejt a rvid hullmhosszsg
elektromgneses sugrzst (kk fny) tudja legjobban elnyelni. A
klnbz sznnek ltott fnyek e csapsejtek klnbz kombin-
ciit hozzk ingerletbe, eltr arnyokban. Ha pldul egy bizo-
nyos hullmhosszsg (mondjuk, 540 nm-es) elektromgneses
sugrzs egyenl szm vrs" s zld csapot egyforma mrtk-
ben hoz izgalomba, akkor azt srgnak fogjuk szlelni.

Ltjuk teht, hogy az elektromgneses hullmokat a recehrtyban

lev sejtek elektromos jelekk alaktjk t. De a recehrtya nem
mindent jelez egyformn s egyenl mrtkben a ltternkben.
Az agyba tkapcsolt kp" rendkvl nagy mrtkben torzult. Ha
egy trgyon bell nagy egyforma fellet tallhat, akkor arrl csak
gynge jelek indulnak, mg ha van benne valahol kontraszt, a lt-
si jelek nagyon intenzvv vlnak. A recehrtya a valsgban csak a
vltozs detektlsval foglalkozik. De a vltozs nem csak trben
fordulhat el, kontrasztos leket ltrehozva; trtnhetnek fnyvl-
tozsok az idben is, mint mozgs esetn. A retina gy is kpes
alkalmazkodni, hogy ll trgyra nem reagl tbb, de megmarad
a mozgst jelz kpessge. Hogy megrtsk az idegrendszernek a
vltozsok irnti fogkonysgt, gondoljunk arra, hogy a villan
fny mennyivel knnyebben szrevehet, mint az lland. Az let-
ben maradsunk sokkal jobban fgg a krlvev szitucik vlto-
zsaitl, mint az llandsgtl.

Maga a szemgoly nem nll ltsi kzpont; sokkal inkbb kapu-

bejrat, amelyen t a legfontosabb jelek eljutnak az agyhoz tovb--
bi feldolgozsra, mg mieltt tnylegesen ltnnk. A retinbl a
sejtek elektromos jeleket kldenek a vakfolton t kilp idegros-
tokban a kztiagyban lev talamuszba is (ami grgl elszobt"
jelent). Ez az idegmagcsoport a kztiagy jelents rszt elfoglalja,
s aztn a ltssal kapcsolatos jeleket tovbb kldi a ltkregbe,
a nyakszirti lebeny kls rszbe. A ltkrgk egyes rszeit elve-
sztett emberek tanulmnyozsa az idegtudsoknak nagyon hasz-
nos s izgalmas betekintst nyjtott annak megrtshez, hogy m
is trtnik ebben a ltst lehetv tev agyi rgiban.
Egy negyvenves gutattt nbetegnek a ltkrgn bell nagyon
szk terleten krosodtak az idegsejtek. Jllehet ltott minden

52
ll trgyat, de kptelen volt szlelni a mozgsban levket. Amikor
pldul tet tlttt, a folyadk olyannak tnt a szmra, mint a
jgcsap. Tnylegesen nem is foghatott bele ilyen tevkenysgbe,
mert nem tudta abbahagynia kintst: nem ltta ugyanis elg jl a
folyadkszint emelkedst a csszben, hogy idejben megllt-
hassa a cselekvst. A pciens elmondta azt is, hogy amikor em-
berekkel beszl, a trsalgs azrt jelent problmt a szmra,
mert nem veszi szre a beszl szjnak mozgst. Mg ennl is
rosszabb s veszlyesebb, hogy nem tudja folyamatosan kvetni
egy kocsi haladst: elbb mg egy bizonyos helyen volt, aztn
meg hirtelen majdnem elgzolta. Viszont ez a hlgy kpes volt fel-
ismerni a mozgst a hallsa s a tapintsa segtsgvel.

Hasonl szitucikrI szmoltak be az els vilghbor utn azok

az orvosok, akik a harcban fejsrlst szerzett embereket alapo-
san megvizsgltk. George Riddoch, korabeli orvos tanulmnyozta
ezeket a betegeket; arrl szmolt be, hogy voltak, akik rzkeltk
ltssal a mozgst eltren az elbb trgyalt hlgytl , de az
alakot vagy a sznt nem. Gyakran elfordul, hogy normlis lts
egynek is tapasztalhatnak ilyesmit: ha valami mozog a szlss-
gesen perifris ltmezben, szleljk a mozgst, de a fejnket
felje kell fordtanunk, hogy pontosan lssuk, mi mozog.

Vannak olyanok is, akik ltjk a formt s a mozgst, de nincs

sznlmnyk. Csupn a szrke klnbz fokozatait rzkelik
azok az emberek, akiknek vagy nincsenek csapsejtjeik a recehr-
tyjukban, vagy a ltkrgk kritikus terlete mindkt oldalon k-
rosodott. Ha azonban az agyuknak csak az egyik oldala srlt, ak-
kor a ltott vilg egyik fele sznes, a msik fele pedig fekete-fehr.
Vgl a ltrendszerkben krosodott egyes betegek ltjk a moz-
gst meg a sznt, de az alakot nem. Az agnzia (a grg fel nem
ismers" szbl) az az llapot, amiben ltjuk a trgyat, de nem
tudjuk azonostani. Az agnzia slyossga egynenknt eltr, st
mg ugyanannak a betegnek is lehet idnknt jobb alakltsa.
Semir Zeki ltsszakrt felvetett egy lehetsges okot, hogy ez a
sajtos llapot mirt mutat olyan nagy vltozatossgot: ha a
komplex alakok kevsb bonyolult mintzatokbl fokozatosan ll-
nak ssze az agyunkban, akkor taln ez a fokozatos konstrukcis
folyamat a klnbz emberekben klnbz fzisokban
megllhat.

53
Egyeseknek gy kiterjedtebb vizulis (ltsi) repertorjuk lehet,
mint msoknak. Zeki azt is felvetette, hogy a megrts s a lts
nem kt elklnlt folyamat, hanem kibogozhatatlanul sszefgg-
nek: normlisan ha ltunk valamit, automatikusan azonostjuk is.
Msrszt, ha nem ltunk egy elttnk les trgyat, akkor ez Zeki
szerint azrt van, mert sszeomlottak a komplex alakfelismers
magasabb integratv folyamatai a ltkregben. Ekkor nyilvnval-
an nem ismerjk fel a trgyat. Ilyenkor tbb-kevsb alak-vakok"
lesznk.

Ha vgigtekintjk az imnt bemutatott eseteket, akkor nyilvnval-

v vlik, hogy az alak, a mozgs s a szn ltsa egymstl fgget-
lenl trtnik. A jelenlegi elgondols az, hogy a lts folyamata
legalbb rszben prhuzamosan zajlik tbb csatornn, azaz a lt-
si jeleket egyszerre dolgozzuk fel, de az agy klnbz rszeiben.
A szn-, a forma- s a mozgsltsunk klnfle aspektusai a sz-
munkra egybefgg egsznek tnnek, de tnylegesen legalbbis
rszben klnbz rendszerek vgzik a feldolgozsukat, ame-
lyek a recehrtytl a ltkregig tart tkapcsol llomsokkal
vannak sszekttetsben. Teht, ahogyan ezt mr a mozgsszab-
lyozs esetben lttuk, itt is az trtnik, hogy az agy klnbz
rgii egytt dolgoznak s kzremkdnek abban, amit mi egyet-
len funkcinak vlnk (ebben az esetben a ltsban). A nagy talny
az, hogy mindez hogyan ll ssze ismt? Hol hozzuk ltre a prhu-
zamosan feldolgozott ltsi jelek ismtelt sszefutst az agyban?

Egyesek flvetettk, hogy e klnbz plyk sszefutsa (konver-

gencija) az agy bizonyos rszeiben trtnik, mint ahogyan a vas-
ti snek sszefutnak a nagy kzponti plyaudvarba. Egy ilyen for-
gatknyv bizonyos rtelemben az elz fejezetben trgyalt freno-
lgiai doktrna ks huszadik szzadi verzija lenne. Kpzeljk el,
hogy olyan agyunk van, ami a fejnkben lev egy vagy kt nagy
kzponti plyaudvarral azonosthat: ha az egyik ilyen terletet
srls rn, akkor a lts teljesen elveszne. Ez azonban sohasem
fordul el. Valamilyen ms elrendezdssel kell teht rendelkez-
nnk. Az agyi rgik kztti sszekttetsek nem gy irnytottak,
hogy egy vgrehajt centrumba fussanak ssze, hanem valsz-
nbb a kulcsfontossg agyi rgik kztt kiegyenslyozott prbe-
szdek zajlsa, gy, ahogy azt mr lttuk a mozgs irnytsakor.

54
Csakhogy nmagban az interaktv, prhuzamosan mkd agyi
rgik forgatknyve sem oldhatja meg az idegtudomny egyik
legnagyobb rejtlynek problmjt: hogyan ltunk? Egyrszt mr
nagyon nagy haladst rtnk el egy trgy vizulis feldolgozsban
szerepl komplex lpsek megrtsben: most mr tudjuk, hogy a
ltskor az agy mely rszei, mikor s milyen krlmnyek kztt
aktvak. De ilyen reakcik mg akkor is megmaradnak, ha az agyat
rzstelentik, vagy ha a vizsglt egyn egyltaln nincs is ntuda-
tn. Senki nem mutatott mg r olyan esemnyre, ami kizrlag az
ber agyban trtnik, az rzstelentettben nem, ahol a tudat be-
avatkozsa a lts folyamatba egyrtelm fiziolgiai/anatmiai
mechanizmusknt vagy trtnsknt volna azonosthat.

A rejtvnyt tovbb bonyoltjk azok a megfigyelsek, amelyek tel-

jesen ber betegeknl feltn disszocicit trnak fel az agyi ltsi
folyamatok s a tudatos szrevtel kztt. Az els ilyen esetrl
megint csak az els vilghbor alatt szerzett fejsrlsek kap-
csn szmoltak be, s ksbb, az 1970-es vekben neveztk el,
vakltsnak". A vaklt pciensek vakok a ltterk bizonyos r-
szeit tekintve, de ha arra krik ket, hogy tallgassanak", mgis
rmutatnak azokra a vak lttrrszkbe helyezett trgyakra,
amelyekrl pedig azt lltjk, hogy nem ltjk. Az nyilvnval, hogy
az agyuk mg funkcikpes, de a tnyleges trgylts tudata elve-
szett. Egyes tudsok, mint Zeki s a fizikus Eric Heath, gy rvel-
nek, hogy a neuronkrk anatmiai psge abszolt meghatro-
zott. Ahogyan mr korbban lttuk, az agyi rgikat gy kell tekin-
teni, mint egy mrleghintn l rsztvevket, ahol a kztk lev
egyensly, a klcsnhatsaik sokkal kritikusabbak, mint az egyes
rgik nmagukban. Heath azt vetette fl, hogy nemcsak az
rzkszervekbl ered jelek szlltdnak feldolgozsra az agyk-
regbe, hanem az agykreg is kldhet jeleket, amelyek elfogva a
berkez informciramot, mdostjk azokat. 5 Minl hevesebb
az agykrgi beavatkozs, annl inkbb sajtos s az objektv kls
esemnytl eltr lesz a vgs tudatos lmny. Zeki a vaklts l-
tala adott magyarzatban szintn ezekre a visszacsatol idegp-
lykra hivatkozik.

Zeki szerint a vaklts e kiegyenslyozott neuronkr megszakad-

snak kvetkezmnye. A feldolgozand jelek eljutnak az agyba,

55
de a lts tudata nincs meg, mert az agyi terletek kztti prbe-
szdeket normlisan fenntart egyes idegplyk tbb nem m-
kdnek (jl). m ez az elkpzels nem hozhat teljesen sszhang-
ba a vaklt szemlyekre vonatkoz klnsen rdekes megfigye-
lssel: egyes agyi rgik fizikai krosodsnak tnyleges foka nem
szksgszeren az egyetlen tnyez a vaklt reaglsnak meg-
hatrozsban. Egyes esetekben a vaklts visszafordthat ms
faktorokkal: pl. ha az egybknt ll trgyat megmozdtjk. Lehet
teht, hogy egy trgy ltsnak vgs tudathoz nemcsak p neu-
ronlis krk szksgesek, hanem a szban forg trgy valamilyen
klnleges sajtossgai is.

A lts hinyt elidz agyi krosods egy msik pldja a vak-

lts fordtottjnak llapota: a prozopagnzia (a grg ,arcfelis-
mers hinya" kifejezsbl). Mg a vaklts felismerst jelent
annak tudata nlkl, ez az llapot szlelst jelent azonostsi k-
pessg nlkl. Az ilyen srltek arcoknak ltjk az arcokat, de
nem tudnak felismerni senkit, mg a sajt arcukat sem. Feltn
eltrs alakul ki, ha az arcot pszicholgiailag ersebb" teszik
azltal, hogy vele valamilyen kapcsolatban ll arcot is mutatnak.
Ha pldul a megboldogult Diana hercegn kpt mutatjk Kroly
herceg utn, akkor a pciens nem ritkn fel tudja ismerni Diana
arct. Megint egy pldjt ltjuk annak, hogy a tudatossg egynl
tbb tnyeztl fgg; de egyelre mg elkpzelsnk sincsen ar-
rl, hogy az ilyen tnyezk hogyan eredmnyezik azt a ltszlag
rejtlyes lpst az agyon bell, ami nemcsak a recehrtya ltal re-
gisztrlt trgy informciinak feldolgozst teszi lehetv, hanem
ugyanakkor a tudatos ltst is.

Mindegyik rzkelsi modalits esetben rejtly az els szm

szubjektv tudatos elem termszete. A halls pldul sokkal tbb,
mint pusztn rezgsek rzkelse. Egy szimfnit nem rezgsek
soraknt hallunk, mint ahogy egy arcot sem vonalakknt s kont-
rasztokknt szlelnk. Inkbb arrl van sz, hogy az szlelseink
egysges egszet alkotnak, amit tjrnak emlkek, remnyek, el-
tletek s belsv vlt kognitv egyedi jellemzk.

Az agynak egy msik s az elbbivel rszben ssze is fgg tal-

nya az, hogy a ltkregbe megrkez elektromos jeleket mirt l-
jk t ltsknt, mg a pontosan ugyanilyen jelleg elektromos je-
leket tapintsnak, illetve hallsnak, ha a testrzkel kregbe,
illetve a hallkregbe futnak be.

56
Eddig senki sem adott mg kielgt magyarzatot erre; az egyik
elkpzels az, hogy a tapasztalat tjn tanuljuk meg megkln-
bztetni a hallst a ltstl; egy msik nzet szerint mindegyik
rzkel rendszer valami mdon preferencilis kapcsolatban ll a
mozgsok egy bizonyos tpusval, ami hangslyozza a megkln-
bztetst.

Csakhogy jl ismert pldi vannak az rzkelsek kztti ilyen

klnbsgtevs elhalvnyulsnak ez a sznesztzia (synaest-
hesia), vagyis rzkkevereds. A sznesztzit tapasztal emberek
pldul azt llthatjk, hogy bizonyos zenei hangokat bizonyos
sznekben ltnak". Az t f rzkels kzl brmelyik kettnek
virtulisan az sszes lehetsges kombincija fellphet, de a leg-
gyakoribb a klnfle hallott hangok klnbz sznekben lt-
snak" lmnye. A sznesztzia gyermekkorban gyakoribb, de
gyakran vlthat ki pszichotikus zavarban szenved felntteknl,
mondjuk, szkizofrnisokban, illetve hallucincit kelt vegysze-
rekkel. Az rzkels minsgeinek osztlyai teht egyrtelmen a
normlis agyi szervezds valamilyen aspektusainak tulajdont-
hatk, de olyan aspektusnak, ami nincs vdve az egyedi zavarok-
tl. Lehetsges volna, hogy a sznesztzisok agyban tovbbi
idegi sszekttetsek is vannak, amelyek nemcsak a szban forg
rzkszervek s a megfelel agykrgi terlet kztti rendszerre
terjednek ki, hanem beidegeznek mg ms agykrgi terleteket is.
Ez azonban nem nagyon valszn; s az elkpzels nem magya-
rzn meg a szneszttikai lmnyek vltozkonysgt, nevezete-
sen, hogy az ilyen llapotok csak bizonyos krlmnyek kztt
fordulnak el. Az tetszik valsznbbnek, hogy az agykregnek
azok a terletei, amelyek nem az egyes rzkletek elsdleges fel-
dolgozsnak vannak szentelve, vagyis az asszocicis agykrgi
terletek, valahogyan kzremkdnek e jelensgben.

Lttuk az 1. fejezetben, hogy mg a legkzelebbi rokonunk, a

csimpnz agyval sszevetve is, az ember agynak asszocicis
krgi terletei risiak. Lehetsges, hogy az egyes sajtos rzkle-
teknek szentelt krgi terletekbe az asszocicis krgekbl jv
bemenetek valamirt rendellenesek. Valsznleg ilyesmi magya-
rzza a sznesztzia nagyobb gyakorisgt a gyermekeknl, mg
mieltt az rzkletek kztti megklnbztetst megtanulnk, s
akikben az agy idegsejtjei mg nem annyira mereven huzalozot-

57
tak, ezrt hajlkonyabbak, s mveleteikben sokkal tbbflekp-
pen hasznlhatk (ahogy majd ltni fogjuk a 4. fejezetben). Inkbb
az lettani mkdsek (a neuronok munkavgzse) kisiklsa, sem-
mint az anatmiai viszonyok vltozsa (a fizikai sszekttetseik)
adhat magyarzatot arra is, hogy a sznesztzia mirt bukkan fel
olyan hirtelen a szkizofrnisok agyban. Msik oldalrl viszont a
sznesztzia brmifle relis magyarzata lehetetlen, mivel sze-
mlyes perspektvbl rtelmezhet: az egyn els kzbl val
sajt lmnye alapjn. A sznesztzia a tudatnak, az agy vgs
talnynak egy szelete.

Az eddigi trgyals sorn lttuk, hogy a sajt tudatunk szemlyes

bels vilgt hogyan befolysoljk a beznl rzkelsi bemene-
tek, s az hogyan tkrzdik a kimeneti mozgsokban. Azltal,
hogy rszletes s megszakts nlkli informciramlst vagyunk
kpesek befogadni a krnyezetnkrl, s minden egyes egyedi
szitucira gyorsan s megfelel mdon reaglni is tudunk,
lland prbeszdet folytatunk a klvilggal. Eme prbeszd hat-
konysgnak s hevessgnek meghatrozsban egy tovbbi
tnyez a bels izgatottsg, az bersg (arousal) szintje. Amikor
alszunk, alig fogunk fel valamit a krlttnk lev vilgbl s alig
mozgunk; a spektrum msik vgn a magas bersgi szint szra-
kozottsgot eredmnyezhet, amikor kicsiny jelensgeket tlreag-
lunk, s nyugtalanul, cltalanul izgnk-mozgunk. A pszicholgu-
sok mr rgen azt llaptottk meg, hogy a feladatok teljests-
ben akkor vagyunk a leginkbb hatkonyak, ha az arousal-szintnk
kzepes. Az bersgiizgatottsgi szint teht fontos tnyez az
elmellapot meghatrozsban.

Az arousal szlssgei ismersek szmunkra: amikor alszunk, ak-

kor a szintje alacsony; amikor viszont tlsgosan tevkenyeknek
rezzk magunkat s knnyen szrakozott vlunk, hevesen do-
bog a szvnk s izzad a tenyernk, akkor meg tl izgatottak va-
gyunk, az arousal-szintnk tlsgosan magas. Az arousal teht
vltoz mrtkben lland rsze az letnknek. A szintjt az
agytrzsben lev klnbz idegsejtcsoportok kmiai anyagai
irnytjk azok, amelyek ppen tlslyban vannak a klnbz
napszakokban, illetve klnbz rzelmekhez s betegsgekhez
kapcsoldva; ezek az agytrzsi idegsejtcsoportok zeneteket kl-
denek az agykreg nagy terleteire is, ahol globlis szinten sz-
mos nagy neuronkr aktivitst hangoljk ssze.

58
Az arousal szintjnek egyik mutatja az ebbl ered spontn agyi
elektromos aktivits a kreg nagy terletei fltt tlagolt vltoz-
sa.

Mr 1875-ben gyenge elektromos ramokat regisztrlt nyulak s

majmok agyrl Richard Caton angol orvos. Ez az szlelete azon-
ban nagyon kevs figyelmet vltott ki. m tizent vvel ksbb A.
Beck lengyel fiziolgus s E. Fleischel von Marxow osztrk orvos
kztt fellngolt a vita, mert mindketten azt lltottk, hogy k fe-
deztk fel a spontn elektromos aktivitst az agyban. A vitt
Caton csittotta el, rmutatva, hogy mr jval korbban
publiklta a British Medical Journalban, s a megfigyelst illenden
elismertk. A felfedezs klinikai hasznostst azonban csak
mintegy tven vvel ksbb valstottk meg, amikor 1929-ben
Hans Berger nmet pszichiter elszr rta le az elektromos ra-
mok regisztrlst az emberi agybl.

Ha elektrdokat helyeznek a hajas fejbr felsznre, az egyltaln

nem okoz semmilyen fjdalmat a szemly teljessggel tudatnl
van, s mgis klnfle tpus agyi elektromos hullmok detektl-
hatk. Berger meg volt rla gyzdve, hogy ezeket a jeleket pszi-
cholgiai energia, a P-energia hozza ltre. Ez jelentette az els
lpst ahhoz a technikhoz (elektroenkefalogrfia EEG), amelyet
ma is szles krben hasznlnak a neurolgiban. Valamifle
specilis agyi/elmebeli energia Berger-fle vzijval ellenttben az
EEG olyan elektromos hullmokat regisztrl, amelyeket kzvetlenl
az agyfelszn alatti sok szz, sok ezer idegi sejt produkl.

Az EEG nemcsak azt mutatja meg, hogyan nznek ki az agyi

elektromos hullmok, hanem azt is, hogyan vltoznak: a mintza-
tuk a valsgban a klnbz arousal-llapotoknak megfelelen
vltozik. Ha tudatos, de ellazult llapotban vagyunk, akkor lass
hullmok generldnak, fleg a nyakszirti lebeny tjkn. Ezt az
EEG-mintzatot nevezik alfaritmusnak; relaxcival magunk is
ltrehozhatunk alfaritmust. Egyre nagyobb szm embernek okoz
problmt az ellazuls, nem tudnak relaxlni, s ennek eredmnye
a modern idk egyik legnagyobb istencsapsa: a krnikus stressz.
A relaxci megtanulsnak egyik mdja az, hogy tudatjuk a sze-
mlyekkel, mikor produklnak alfaritmust. Egy klnsen zsenilis
mdszer, hogy a szemly EEG-jt egy villamos jtkvonat

59
ramforrs-szablyozjval kapcsoljk ssze, s a vonat tnyle-
gesen csak akkor halad a sneken, ha az egyn alfahullmokat ge-
nerl. Az emberek meg tudjk tanulni, hogy sajt magukat olyan
llapotba hozzk, ami elindtja a vonatot. Ezzel szemben, ha izga-
tottak s berek vagyunk, akkor az elektromos agyi hullmok min-
tzata olyanra vltozik, amiben a neuronok nem egy csoport
rszeknt dolgoznak, hanem sokkal inkbb a tbbitl fggetlenl
mkdnek.

Az EEG-mintzat az letkorral is vltozik. Agyi elektromos aktivi-

tst regisztrltak mr hrom hnapos magzatrl az anyamhben.
Csak a hatodik magzati hnapban vltozik az EEG-regisztrtum
klnll, lass szablyos hullmokbl llv. Amg a gyermek
nem lesz tzves, addig csak ktfle nagyon lass ritmus mutatha-
t ki: az egyik a msodpercenknti 4-7 hullm (ez a thta-
ritmus"), mg a msik mg lassbb, msodpercenknt csak 1-4
hullmot jelent delta-ritmus". Egszsges, bren lev felntt EEG-
jn egyik sem lthat.

Az EEG nemcsak a normlis agyi elektromos aktivits tanulmnyo-

zsban jelents, hanem olyan agyi rendellenessgek esetben is,
mint az epilepszia. Az epilepsziban bizonyos agyi idegsejt-
csoportok miniatr vihara lp fel, ami rngsos grcskhz vezet-
het. Az elektromos aktivitsnak ezt a virtulis robbanst az EEG-
regisztrtummal ki lehet mutatni, amit a neurolgusok arra is
hasznlnak, hogy meghatrozzk a srlt szvet helyt.

Az EEG alkalmazsval izgalmas bepillantst kaphatunk abba is,

mi trtnik elalvskor. Az alvsnak ngy fzist klnbztetik meg
a fejbrrl regisztrlt klnbz elektromos aktivitsi mintzatok
alapjn. Amikor elalszunk, elg gyorsan sllyednk az 1. szintrl
ezeken a fzisokon keresztl egszen a 4. szintig. Az jszaka
sorn fokozatosan felkapaszkodunk, s ismt leszllunk ezeken a
fzisokon t.

Az alvsnak e ngy szakaszn tl, amelyeken tbbszr is thala-

dunk egy-egy jszaka alatt, ltezik az alvsnak mg egy szakasza,
ami azonban teljesen eltr az elbbiektl. Ebben az alvsi fzisban
a szemgolyink gyorsan mozognak, legtbbnyire vzszintesen ide-
oda errl nevezik e szakaszt a gyors szemmozgsok (rapid eye
movements, REM) fzisnak. Ha az embereket a REM-alvs ideje
alatt bresztik fl, rendszerint arrl szmolnak be, hogy lmodtak.

60
Nem nehz azt hinni, hogy a szkell szemmozgsok az lmunk-
ban ltott kpek mozgsait kvetik. rdekes, hogy az alvsnak
eme lmodsi fzisa alatt az EEG-mintzat szinte ugyanaz, mint
amikor bren vagyunk, s eltr attl, amikor lomtalan alvsba
zuhanunk. A normlis alvs alatt, amikor nem lmodunk, doblz-
hatunk s forgoldhatunk, de a REM-alvsban az izmaink szinte
megbnulnak. Ez a mozdthatatlansg valsznleg azrt fontos,
hogy nehogy megprbljuk kivitelezni az lmainkat.

A klnbz llatfajoknl klnbz mennyisg REM-alvst figyel-

hetnk meg. A hllk egyltalban nem mutatjk, a madarak is
csak alkalmanknt; viszont minden emls legalbbis az EEG-min-
tzatuk szerint kpes lmodni. Az tlagos ht s fl rs jsza-
kai alvs alatt az emberek sszesen msfl-kt rt tltenek lmo-
dssal. A regisztrlt leghosszabb egybefgg REM-alvs kb.
ktrs volt. Mivel a REM-alvs az alvsidnknek jelents hnyadt
tlti ki, felteheten van valamifle biolgiai rtke. Tbbfle elm-
let prblja megmagyarzni, hogy mirt is lmodunk.

Az egyik elgondols szerint mivel az agyat tbb nem ktik le s

korltozzk a klvilgbl rkez zenetek, bizonyos rtelemben
szabadon futv vlik. Ez a helyzet analg a szabadnappal, amikor
a tevkenysgeinknek nincs kttt struktrja. De az lmodskor
tbbrl is lehet sz, mint az agy jtszadozsrl; van olyan bizo-
nytk, ami arra utal, hogy valamilyen hatrozott hasznot hajt az
lmodnak. Ha az embereket akkor bresztik fl, amikor az EEG-
regisztrtumuk szerint REM-fzisban vannak, s gy feltehetleg
lmodnak, megprbljk a kimaradt REM-alvst a kvetkez jjel
kompenzlni: akkor a REM-alvs mennyisge megnvekszik. Az
egyik ksrletben az embereket mindig felkeltettk, amikor az EEG-
jk REM-alvst mutatott. Az els jjel majdnem tzszer bredtek
fl, de a hatodik jjel mr akr harminchromszor is, mert az
agyuk idrl idre jra s jra megprblkozott hiba az
lomvilgba merlni.

Egy msik elkpzels az, hogy az lmok teszik lehetv a sz-

munkra, hogy kiegyezznk a problminkkal s megerstsk azt,
ami a nap folyamn trtnt velnk. Br knnyen belthat, hogy a
felnttekben az lmok szolglhatjk ezt a clt, mgsem valszn,
hogy ez lenne az elsdleges funkcijuk. A huszonhat hetes emberi
magzat lnyegben minden idejt REM-alvsban tlti, de nem-

61
igen van olyan lmnye, amit meg kellene szilrdtania vagy olyan
problmja, amit fel kellene oldania. Az lmodssal eltlttt id
azutn fokozatosan cskken az letkor elrehaladsval. Ez a
megfigyels inkbb arra utal, hogy az lmods taln a kifejletlen
agy mkdsi llapott jellemzi, amikor a neuronkrk mg na-
gyon kezdetlegesek. Lehet taln, hogy az lmods a tudatnak egy
olyan tpusa, ami az agyi rgik kztti kevsb heves dialgusbl
ered, mivel az sszekttetseket ltrehoz idegrostrendszerek
mg csak elkezdtek kiplni, illetve mkdni.

Ha mindez igaz, akkor az elkpzelsnek kt rdekes gondolati

kvetkezmnye is lenne. Elszr is azt sugallja, hogy amikor REM-
alvsban vagyunk, az agyunk klnfle rgii kztti kommuni-
kci foka sokkal kisebb vlik. Msodszor, azt mr szrevettk,
hogy a szkizofrnisok tudata gyakran nagyon hasonlt az lmok
illogikus, de nagyon valsgosnak tetsz tudatllapotra.
Lehetsges teht, hogy a szkizofrniban a legfbb problma az
agyi terletek kztti cskkent neuronlis kommunikcihoz val
visszatrs, ami a vilg lomszer szemllshez vezet. Br kide-
rlhet, hogy az lmods funkcija a problmink feloldsa, mgis
valsznbb, hogy az lmods az agyi aktivitsnak bizonyos olyan
llapotaibl ered, amikor agyunk nem tud feldolgozni nagy
mennyisg rzkelsi bemenetet, mert elaludtunk, vagy azrt
mert mint a gyermekkorban az agy mg nem elgg fejlett eh-
hez, vagy pedig azrt, mert mint a szkizofrnia esetben az ek-
kor szerephez jut kmiai hrvivk korltozzk a nagy lptk
prbeszd hatkonysgt az agyi sejtek nagy csoportjai kztt.
Ezzel egytt az lom a tudat egyik szelete; gy okt s funkcijt
legfljebb tallgatni lehet.

De mi a szerepe a rendes alvsnak, amikor teljesen tudattalanok

vagyunk? Ez azrt nagyon fontos krds, mert az alvs meglehe-
tsen veszlyes dolog: a cr-magnoni ember idejben a mintegy
harmincezer esztendvel ezeltti evolcis korszakban az alv
ersen sebezhet volt az arra jr ragadozk tmadsa miatt. Az
alvsnak teht nagyon nagy haszonnal kell jrnia, hogy jszakn-
knt mintegy nyolc rra ilyen kiszolgltatott tegyen bennnket.
Most mr tudjuk, hogy az alvs alatt az agy sokkal nagyobb sebes-
sggel termeli a fehrjket, mint amikor bren vagyunk. A fehrjk
nagy molekulk, amelyek letbevgan fontosak a sejtek szer-

62
kezetnek fenntartsban s mkdseik megrzsben, kztk
termszetesen az idegsejtekben is. Az alvs teht arra ad eslyt,
hogy az agy (is) felhalmozza azokat a vegyleteket, amelyek let-
fontossgaknak ltszanak a megfelel mkdsek szmra. A
megfelel mkds nemcsak a tudatos folyamatokra vonatkozik,
mint a tanuls meg az emlkezs, hanem a tudattalan folyamatok-
ra is, pldul a testhmrsklet szablyozsa.

Normlis krlmnyek kztt a tpllkbl s az oxignbl szr-

maz energinak csak egy rszt alaktjuk azonnal henergiv; a
felszabadult energia tbbi rsze az agy s a test sszes tbbi
letfontossg funkcija szmra raktrozdik. Ha az embernek
jjelente csak hrom ra alvst engednek meg, akkor egyetlen h-
ten bell a funkcik tbbsge romlani kezd. Ha megvonjk tlnk
az alvst, az energia nem raktrozdik hatkonyan: nagyobb rsze
azonnal henergiaknt szrdik szt. gy azok, akiket folyamato-
san s teljesen megfosztanak az alvs lehetsgtl, tnylegesen
sz szerint kignek. Ha patknyok hosszabb idn keresztl nem
alhatnak, fokozatosan egyre tbb s tbb tpllkra lesz szks-
gk, hogy helyrelltsk energiaforgalmukat. Ezek a patknyok
azutn hatalmas tpllkfelvtelk ellenre lesovnyodva s kime-
rlve, vgl is id eltt elpusztulnak. Az alvs teht valban let-
fontossg.

Az agynak s az arousal-rendszernek egy msik izgalmas tulaj-

donsga az, hogy rendszerint az agy tudja", mikor kell elaludni.
Sok nem humn llati szervezet agyban ltezik egy olyan terlet,
amely nagyon fontos szerepet jtszik az alvsban s az brenlt-
ben: a tobozmirigy. Ez elg mlyen az agy kzepe tjn helyezke-
dik el. A legtbb olyan agyi struktrtl eltren, amelyek a k-
zpvonal mindkt oldaln megtallhatk, a tobozmirigy pratlan
szerv, s ppen a kzpvonalon fekszik, mintegy meglovagolva az
agy kzept.

Pontosan ezrt gondolta Ren Descartes francia filozfus tbb

mint hromszz vvel ezeltt, hogy valjban a tobozmirigy lenne
a llek szkhelye. gy rvelt, hogy nincs kt tobozmirigy, s mivel
csak egyetlen lelknk van, a tobozmirigynek kell a llek szkhely-
nek lennie.
Ma mr tudjuk, hogy a tobozmirigy az alvs s az brenlt szab-
lyozsa szmra fontos. A madarakat kzvetlenl ingerli a ko-

63
ponyacsontokon keresztl az agyba jut fny; tudjuk, a tobozmi-
rigy a madr agybl teljesen elklntve s Petri-csszbe he-
lyezve is rzkeny a fnyre. A tobozmirigy nem reagl, ha vilgos
van, s besttedik; de ha stt van, s hirtelen vilgosodni kezd,
a kakas felbred. A tobozmirigy a melatonin hormont vlasztja el.
Ennek az anyagnak a koncentrcija az agyban a napszaknak
megfelelen ingadozik. Amikor a szintje magas, alvs kvetkezik
be; s tnyleg, ha melatonint injektlnak verebekbe, azok hamaro-
san elalszanak. Br az ilyen egyszer esemnysor az els ltsra
szmunkra, bonyolult emberek szmra, csak csekly jelentsg-
gel br, azrt rdemes megjegyezni, hogy az Amerikai Egyeslt
llamokban a melatonin npszer szernek bizonyult az idzna-
tlpsek hatsainak kezelsben. Az j idznban az alvs eltt
bevett egyetlen melatonintabletta biztostja, hogy az alvs hama-
rosan bekvetkezik s megfelel ideig tartani is fog.

Az emberben az alvs/brenlti ciklust normlis krlmnyek

kztt szmos klnfle tnyez szablyozza. Hogy ezek a kls
jelzsek mennyire fontosak, azt azokbl a ksrletekbl lthatjuk,
amelyekben embereket zrtak barlangokba s teljesen magukra
hagytak a sajt testi idrzkel kszlkeikkel, a klvilgbl ere-
d knyszerektl teljesen szabadon.

David. Lafferty, aki korbban a brit lgier tisztje volt, 1966-ban

vlaszolt a Daily Telegraph-ban megjelent felhvsra. Ebben nkn-
teseket kerestek, akik mintegy 106 mter mlyen egy barlangban
izolltan lnnek legalbb 100 napon t. Ezrt kapott 100 fontot
(167 dollrt), plusz tovbbi 5 fontot (8,35 dollrt) naponta minden
egyes tovbbi fld alatt eltlttt naprt. Lafferty j rekordot ll-
tott fl azzal, hogy 130 napot tlttt a fld alatt. A ksrlet vgn
az orvosokat meglepte j fizikai s szellemi llapota. Lafferty meg
azon lepdtt meg, hogy milyen hossz idt is tlttt ott lent. A
bioritmusa ugyanis bellt egy 25 rs ritmusra, ezrt becslte
kiss al az ott lenn eltlttt idt. ltalban csekly albecsls
mindig megfigyelhet, ha embereket elszigetelnek a klvilgi
hatsoktl. Nyilvnval teht, hogy ltezik egy alapvet s elgg
szablyosan mkd bels rnk, de szksgnk van arra, hogy a
klvilgbl ered jelzseket felhasznlva ezt finoman hozzhan-
goljuk a 24 rs tnyleges fldi ritmusokhoz.

64
Nem az alvs s az brenlt ritmusa az egyetlen, amit az agy ir-
nyt vagy regisztrl. Van egy htborzongat ksrlet, ami kimutat
egy kevsb nyilvnval, de fontos napi ritmust: a fjdalom irnti
rzkenysgt. Elg furcsa, de jelentkeztek nkntesek arra, hogy
a nappal s az jszaka sorn tbbszr azonos erssg elektro-
mos ramtst kapjanak a fogaikra; beszmoltak arrl, hogy mek-
kora fjdalmat reztek. Azt vrhatnnk, hogy minden alkalommal
ugyanakkora fjdalmat emltettek. Meglepetsre azonban, majd-
nem ktszer olyan rossznak szleltk a fjdalmat a nap bizonyos
szakaszban, mgpedig dleltt. Az ebdet kveten a fjdalom
sokkal elviselhetbbnek tnt a szmukra.

Ez a vizsglat egy msik rdekes dologra hvja fel a figyelmnket

az agy mkdst illeten. A fjdalom lmnye szubjektv jelen-
sg: a vltozsa aszerint trtnik, ahogyan valami zajlik az agyon
bell. Ennek a valaminek szintn vltoznak kell lennie. A fjdal-
mat rendszerint valami tnyleges srls vagy vlt szvetkrost
hats okozza, azaz ami kzvetlenl rintkezik testnk valamelyik
rszvel. Korbban mr lttuk, hogy a fjdalommal kapcsolatos
idegi jeleket specifikus idegplyk vezetik a gerincveln flfel az
agyba. Az idegek nem nagyon vltoztatjk meg a fizikai tulajdon-
sgaikat, ezrt az elektromos jelek tovavezetsnek hatkonysga
sem vltozik a napszakoknak megfelelen. A napi vltozsok ma-
gyarzatra valamilyen ms tnyeznek kell a jtkba lpnie.

A fjdalom sokfle mdon tanulmnyozhat; nzzk most az si

knai akupunktrt (a tszrsos gygymdot). Az akupunktra
alapvet clja az, hogy helyrelltsa a szervezet funkcionlis
llapotnak egyenslyt, mghozz gy, hogy a ,csi" leter tk-
letesen ki legyen egyenslyozva a klnfle szervek kztt. Az
alapeljrs sorn 1-4 mm tmrj tket szrnak a testen lev 365
specilis pont egyikbe-msikba. Az akupunktra eljrst
sokfle clbl alkalmazzk pldul azrt, hogy egyeseket segt-
senek leszokni a dohnyzsrl. Tmnk szempontjbl az egyik
klnsen fontos hatsa az, hogy megszntetheti a fjdalmat. Az
akupunktra fjdalmat csillapt hatsnak felfedezse az si har-
cok korszakval kapcsolatos, amikor az emberek mg jakkal s
nyilakkal kzdttek egymssal. Amikor a nylhegyeket eltvoltot-
tk a srlt katonkbl, azokat gyakran megtekertk a sebben, ha-

65
sonlan ahhoz, ahogyan manapsg az akupunktrs tket. Para-
dox mdon a katonk nha azt tapasztaltk, hogy megszabadul-
tak a fjdalomtI.

Az akupunktrs fjdalommegszntets nha annyira hatkony,

hogy a segtsgvel mg sebszi mtt is elvgezhet. A fjdalom-
csillapts tkletes elrshez a tknek mintegy hsz percen t
kell a helykn lennik. Az akupunktra valahogyan interferl a
fjdalomrzkels normlis folyamatval, amikor a brbl indul
idegek az rintett rgibl jeleket kldenek az agyba. Az akupunk-
tra fjdalomenyht hatsa megsznik, ha a tvel megszrt br-
ben lev idegeket helyi rzstelentvel kezelik. gy ltszik teht,
hogy ha az idegeket mechanikailag ingerlik a t beszrsval s
forgatsval, akkor valahogyan megvltozik az agyban a fjdalom
felfogsa. Mivel a fjdalomcsillapt-hats fellptnek mintegy
hsz percre van szksge, miutn a tk a helykre kerltek, s a
tk kihzsa utn mg vagy egy rn t is eltart, ezrt az egyik
lehetsges magyarzat az, hogy nem kzvetlenl maguk a tk
okolhatk a hatsrt, hanem inkbb az, hogy a mechanikai hat-
sukra valamilyen termszetes kmiai anyag szabadul fel az agy-
ban, ami aztn legyri a fjdalmat. Taln ez a kmiai anyag mg
napi ingadozsokat is mutat, s a felszabadulsa mdosthat k-
lnfle kmiai szerekkel.

Az idegtudomny egyik legnagyobb felfedezse volt az 1970-es

vek kzepn, hogy az agynak megvan a sajt morfinszer fjda-
lomcsillapt anyaga, az enkefalin. Ha ezen anyagnak a felszaba-
dulst vagy a hatst kvlrl adott vegyletekkel megakadlyoz-
zk, akkor a fjdalomszlels fokozdik, az akupunktra hatsa
pedig cskken. Radsul a morfin utnozza ezt a termszetes
anyagot, elhitetvn az aggyal, hogy nagyon nagy mennyisg
enkefalin szabadult fel. Nincsen fjdalmi kzpont az agyban; az
enkefalin szmos klnbz helyen megtallhat mind az agyban,
mind pedig a gerincvelben.

Az 1. fejezetben nem tudtunk hozzrendelni egy adott funkcit

egy meghatrozott sajtos agyi rgihoz; ezt a fejezetet viszont
fordtott stratgival kezdtk: lssuk, hogy az egyes funkcik ho-
gyan lennnek elhelyezhetk az agyban. Azt tapasztaltuk, hogy
minden esetben tbb klnbz agyi terlet egymssal prhuza-
mosan aktv, amikor klcsnhatsba lpnk a kls vilggal. Min-

66
den egyes lersnl nyilvnvalv vlt, hogy az agyi elektromos te-
vkenysg s az agyi vegykonyha ltalban letfontossg kzre-
mkdi az rzkel, a mozgat s az arousal~rendszerek sikeres
mkdsnek. Azt viszont mg nem trtuk fel, hogy ezek az erk
hogyan hasznosulnak az agyon bell az idegi jelzsek tvitelre,
amelyek a mindennapi letnk mkdseit lehetv teszik. Most
teht ideje feltrnunk, mik is valjban az idegsejtek s hogyan
kldik az idegi jeleket egymsnak.
 3. FEJEZET

Idegsejtek, kislsek, szinaptikus kommunikci

Az idegtudomny egyik jelents elrelpsre 1872-ben egy olasz

konyhban kerlt sor. Camillo Golgit (1843-1926), a pviai egye-
tem fiatal orvostanhallgatjt annyira elbvlte az agy, hogy fel-
szerelt egy ideiglenes laboratriumot. A Golgit gytr problma az
agy fizikai lnyegvel volt kapcsolatban: mifle anyagbl pl fel.
Akkoriban az agyat mr tudtk vkony, lemezszer metszetekre
szeletelni, s mikroszkp alatt ezeket nzni is lehetett, de csak
egy homogn halvny massza volt lthat. Amg az agy alapvet
ptkveit nem sikerlt azonostani, addig lehetetlennek bizo-
nyult feltrni, hogyan is mkdik. A trtnet azzal folytatdik,
hogy egy nap Golgi vletlenl egy metszsre vr agyblokkot bele-
ejtett egy ezstnitrt-oldatot tartalmaz ednybe, s az tbb h-
ten t ott maradt, elfelejtve. Amikor azutn kivette az agyvel-
blokkjt az oldatbl, nagy vltozst tapasztalt: a mikroszkp alatt
hlzatos szvevnyen belli stt foltok bonyolult mintzata tnt
el. Kiderlt, hogy Golgi felfedezett egy nagyon fontos reakcit.
Ma mr tudjuk, hogy ha idegszvetet ezstnitrtos oldatba helyez-
nek hrom vagy tbb rra, akkor szemmel lthatv vlnak az
idegszvet legalapvetbb alkotelemei: az idegsejteknek vagy neu-
ronoknak nevezett specilis sejttpusok.

Golgi felfedezsben mg csodlatosabb, hogy egy senki ltal biz-

tosan nem rtett szeszlyes folyamat ltal a festk vletlenszeren
jellt meg minden tzszz sejt kzl egyet, ezrt az feketnek
tnt a halvny borostynsrga httr eltt. Ha minden neuron
megfestdtt volna, akkor egy sejt finom s bonyolult krvonalait
eltakarta volna a tbbi sejt tfed rsze akkor az agyszvet
egsz ltvnya a mikroszkp alatt majdnem egyenletes feketesg-
g vltozott volna. Mivel azonban a sejteknek csak egytz szza-

68
lka reagl a Golgi-festkkel, a megfestdtt neuronok stt kont-
raszttal tnnek el a httrbl.

Hogyan is nz ki valjban a neuron? Minden esetben van egy

zmk, folt alak rgija, amit sejttestnek vagy szmnak nevez-
nek (a grg test" szbl); ennek tmerje mintegy 40 ezred mm
(40 mikromter). A valsgban a szma alakja nem foltszer, ha-
nem sokfle jellegzetes alak kzl valamelyiket lti magra kerek,
tojsdad, hromszg vagy ppen ors alak. A sejttest tartal-
mazza a neuron sszes letfenntart szervecskjt ebben a
tekintetben az idegsejtek nem klnbznek a szervezet egyetlen
ms sejtjtl sem. m ha a neuronokat sszehasonltjuk ms
sejtekkel, a szmn tl mr nagy klnbsgek figyelhetk meg. A
tbbi sejttpustl eltren a neuron sokkal tbb, mint maga a
sejttest.

Mintha az idegsejt valamifle mikroszkopikus mret fcska volna,

finom gak nnek ki a neuron sejttestbl. Ezeket a sejtrszeket
dendriteknek nevezik, ami grgl ft" jelent. Egy neuron dend-
ritjei vltozatos alakak lehetnek, sejtenknt eltr lehet a sr-
sgk, a sejttestbl akrhonnan elindulhatnak a sejtet csillagsze-
rv tve; vagy sarjadzhatnak a sejttest egyik vagy mindkt vg-
rl. A dendritek elgazdsnak mrtke szerint a neuronok lta-
lnos kinzete rendkvl vltozatos; az agyban legalbb tvenfle
alapvet neuronalak figyelhet meg.

Az idegsejteknek nemcsak ezek a parnyi fagszer nylvnyai

vannak, hanem a tbbsgknek van egy, ltalban hossz, vkony,
szintn a sejttestbl indul nylvnya is. Ezt a nylvnyt nevezik
tengelyfonalnak vagy axonnak- ennek hossza gyakran sokszorosa
az egsz sejt tmrjnek. A sejttest tmrjnek normlis tarto-
mnya mintegy 20-100 mikromter; szlssges esetben az axon
pldul az emberi gerincvelben lefel futva lehet akr egy mter
hossz is!

Az idegsejt e kt specilis nylvnya kztt rnzsre is knny

megllaptani a klnbsget. Az axonokat sokkal nehezebb szre-
venni mg mikroszkp alatt is, mert sokkalta vkonyabbak, mint a
rendszerint zmkebb, esetleg sokkal inkbb elgaz dendritek. A
dendritek abban is hasonltanak a fk gaihoz, hogy a vgeiken
elkeskenyednek, mg az axonok nem. Egy idegsejtben ltalnos-
sgban van egy zmk kzponti rgi (a sejttest), amibl vasta-

69
gabb mikrogak s egy ehhez viszonytva vkony fonal nylik ki.6
Hogyan lehet egy ilyen sajtos dolog a szemlyisgnk, a rem-
nyeink s flelmeink pteleme?

Mivel a neuron sejtteste az sszes tbbi sejthez hasonl bels

berendezseket tartalmaz, feltehet, hogy a funkciiknak legalbb
egy rsze az, hogy biztostsa a sejt letben maradst s ellltsa
a megfelel kmiai anyagokat. Az axonok s a dendritek szerepe
azonban mr nem ennyire nyilvnval, mivel a ltk egyedl s
kizrlag a neuronok specifikus mkdseivel fgg ssze. Tovb-
b, az axonok s a dendritek kztti jl lthat fizikai klnb-
sgek arra utalnak, hogy a mkdsk is nagyon eltr lehet.

Amikor a 2. fejezetben arrl beszltnk, hogy az elektroenkefalo-

grfia (EEG) milyen hatkonyan s rzkenyen tkrzi az agyi
llapotvltozsokat, elszr tallkoztunk azzal a jelensggel, hogy
az idegsejtek elektromossgot termelnek. A dendritek e jelzsek
felfog terletei, mint ahogyan egy-egy dokkban a klnfle hajk
ltal beszlltott rukat fogadjk.7 Ahogy a dokkokbl azutn a
kirakott rukat valamilyen kzponti zembe sszefut utakon el-
szlltjk, ugyangy ezek a klnfle jelzsek a sejttestre ssze-
fut (konvergl) dendriteken tovavezetdnek; vgl a sejttest
kzelben, ha ezek a jelek elg ersek, egy j elektromos jel kp-
zdik vagy hogy az analgit folytassuk: egy j termk ll el.
Ekkor kerlnek be a kpbe az axonok: ezek vezetik az j elektro-
mos jelet a sejttesttl az axon vgzdsei fel, a neuronhlzat-
ban lev j clneuronokhoz, ahogy egy gyr termkeit is esetleg
tvoli clllomsra szlltjk. Ebben a fejezetben azt fogjuk meg-
nzni, hogyan fogadnak s kldenek elektromos jeleket az idegsej-
tek. Majd ltni fogjuk, hogy bizonyos kmiai hrvivk nagyon
fontos szerepet jtszanak a neuronok kztti kommunikciban,
s azt is, hogy a neuronok kztti hrkzlseket hogyan mdost-
jk klnfle kmiai szerek.

Az idegtudomnyi kutatsban az egyedi neuronokkal kezdd

megkzeltst alulrl felfel ptkezsnek mondjk. A vizsglat
stratgija ekkor az, hogy az elemzst alulrl a legelemibb alkot-
rsszel, a neuronnal kezdjk, s azutn arra figyelnk, hogy a
neuronok kztti kommunikci hogyan szervezdik bonyolultan
mkd egysges egssz. Az alulrl felfel trtn ptkezs el-
lentte a fllrl lefel trtn megkzelts. Ekkor egy makro-

70
rendszer cscsn kezddik a vizsglds, legyen az egy agyi rgi
(1. 1. fejezetet) vagy egy funkci (1. 2. fejezetet), s azt nzik
meg, hogyan fgg ez ssze egyes agyi mveletekkel, lefel halad-
va, egyre kisebb alrendszerekben. Az idegtudsok vlemnyei
gyakran megoszlanak ezeknek a tanulmnyozsi formknak az
rdemeit illeten. Bizonyos rtelemben az els kt fejezetben mr
felhasznltuk a fllrl lefel halad stratgit, gy, mr ismerjk
elnyeit s korltait. Ebben a fejezetben most az egyedi neuronra
pl felfel ptkezst vlasztjuk.

Luigi Galvani (1737-1798) mutatta ki elszr, hogy a gerincvelbl

kifut idegek elektromossgot tudnak termelni. Egy vihar idejn
Galvani bkacombokat tett ki az erkly fmrcsra. Meglepetsre
a bkalbak rngtak, amikor a villm csapkodott s a menny dr-
gtt. Ebbl Galvani arra kvetkeztetett amint kiderlt, rosszul ,
hogy minden elektromossg az l szvetekben keletkezik. gy
vlte, az izmok az elektromossg raktrai, az idegek meg a veze-
ti. Csak a 19. szzad ttr fizikusa, Michael Faraday rtette meg
igazbl, hogy az elektromossg milyen alapvet termszeti jelen-
sg. Nem l anyagokkal vgzett ksrleteinek eredmnyeibl arra
a kvetkeztetsre jutott, hogy az elektromossg, akrmi is a
forrsa, mindentt azonos a termszetben". Az idegek valban az
elektromossg forrsai, de ezzel tvolrl sincsenek egyedl.

Az elektromos ram bet szerint az elektromos tltsek ramlsa.

Az agyban ilyen ram ngyfle kznsges ion valamelyiknek
mozgsa kvetkeztben lp fl (az ionok olyan atomok vagy mole-
kulk, amelyeknek egynhny elektronjuk hinyzik vagy nhnnyal
tbb van nekik, mint a semleges rszecskknek). A ngy kzn-
sges ion: a ntrium, a klium, a klorid s a kalcium. Ezek kzl az
ionok kzl a klium a sejteken (a neuronokon) bell, a ntrium, a
kalcium s a klorid azokon kvl tallhat jval nagyobb mennyi-
sgben, s nem knnyen tudjk tlpni a sejthrtyt sem kifel,
sem befel. Az eloszlsuk egyenltlensgt a sejt hrtyja
(membrnja) gtknt tartja fenn. A sejthrtya nem egyszer fal,
hanem kt rtegbl ll, kztk zsrnem anyaggal, mint egy olajos
szendvics. Mivel az ionok nem tudnak knnyedn tjutni a sejtek
hrtyjnak zsrnem kzps rszn, ezrt egyik ion sem tud
szabadon mozogni a neuron membrnjn keresztl a sejtbe be,
illetve a sejtbl ki.

71
Ennek kvetkeztben az ionok felhalmozdnak a membrn egyik
vagy a msik oldaln.8 Azutn ott vannak mg a sejtek belsejben
a negatv tltssel rendelkez fehrjk is. Ha mind a kis atomi
ionokat, mind a fehrjeionokat tekintetbe vesszk, a tltsek
nett eloszlsa a membrn kt oldaln nem lesz egyenletes
kzvetlenl a membrn kzelben a pluszok s a mnuszok szma
egyik oldalon sem fog megegyezni: a membrn bels oldaln ne-
gatv tltsflsleg jelentkezik a kls oldalhoz viszonytva. A kt
membrnoldal kztti tltsklnbsg elektromos potencilk-
lnbsget (villamos) feszltsget hoz ltre, amit a bels oldal
negatv rtkeknt fejeznek ki, s a neuronokban leggyakrabban
70 s 80 ezred volt (millivolt, mV) kztt van.9

Ennek a potencilklnbsgnek (munkavgzkpessgbeli eltrs-

nek) azonban nem sok rtelme volna, ha az ionok egy helyben
maradnnak, s nem tudnnak ramlani, valdi elektromos ramot
keltve. Kpzeljnk el egy gtat, amelynek egyik oldaln risi
vztroz van hatalmas mennyisg vzzel, aminek munkavgz
kpessgt azonban nem tudjuk felhasznlni. Ahhoz, hogy a sejt
elektromos jelet tudjon generlni, elektromos ramnak kell folynia,
ahogy a vznek t kell buknia a gton. Ahhoz, hogy ram folyjon a
membrnon t, az ionoknak idlegesen mozogniuk kell a neuron-
bl ki s a neuronba be. De hogyan lehetsges az ionoknak az
tjutsa a membrn szmukra thatolhatatlan kzepn?

A membrn ltal kpzett akadly vgl is ttrhet . A sejthrtya

kt rtegt nagy fehrjemolekulkbl ll klnfle specilis
struktrk hidaljk t: ezek az egyes ionok szmra hdknt szol-
glnak az egyik vizes, nem zsrnem znbl (a sejthrtya kls
oldala) a msikba (a sejt belseje, vagy fordtva). Mivel azonban
ezek a fehrje-tjrk biztonsgosan be vannak gyazva a memb-
rn kzepbe, pontosabb volna alagtrl vagy csatornrl beszl-
ni. A hagyomnyos idegtudomny szhasznlatban ezeket ion-
csatornknak hvjk.

Amikor egy idegsejt elektromos jelet kld, a pozitv tlts nt-

riumionok rvid idre bezdulnak a sejtmembrn bels oldalra,
s gy potencilklnbsg idlegesen pozitvabb lesz bent, mint a
membrn kls oldaln. Ez a trtns a membrn depolarizcija.
Mihelyt azonban a transzmembrn potencilklnbsg pozitvv
vlik, mondjuk +20 mV lesz, a pozitv tlts kliumionok

72
kezdik elhagyni a sejthrtya bels oldalt, s kijutva, a membrn-
potencilt idlegesen megint negatvv teszik. Mivel ez sokkal to-
vbb tarthat, mint a ntriumionok bejutsa, a membrn most a
normlis nyugalmi rtknl negatvabbra is polarizldhat (vagyis
hiperpolarizldhat). Teht amikor a neuron aktivldik, rvid
idre s jellegzetes mdon megvltozik a membrnpotencil: egy
pozitv pulzust kveti a repolarizci, majd esetleg egy negatv
tllvs. Ez az tmeneti pozitvnegatv hullm rendszerint 1-5
ezredmsodperc (milliszekundum) alatt lezajlik, s akcis poten-
cilnak nevezik. [A gyors emelkeds, majd gyors sllyeds miatt
helyesebb akcis potencilhullm"-rl beszlni. A ford.] Az
akcis potencilt meg kell klnbztetni a nyugalmi membrn-
potenciltl; az utbbi a sejt anyagcserje kvetkeztben ltrejv
tartsabb llapot, az elbbi meg ennek idleges megvltozsa a
sejt aktivcijakor (l. az 5. brt).

5. bra. A patknyagy (a hippokampusza) egy neuronjnak az inger-

lsre (csillaggal jellve) adott vlasza oszcillogrfon regisztrlva. Az
ingerls az adott erssggel eredmnyezhet egy serkent posztszinap-
tikus potencilhullmot (EPSP, a kis pp utn lecseng potencilvlto-
zst), vagy cscspotencilhullmot (nagy amplitdj, tskeszer
potencillketet). A cscspotencilhullm ltrejttekor a feszltsg les
megvltozsa az EPSP cscsrl indul ki. A cscspotencilhullm vagy
idegimpulzus az az elektromos jel, aminek segtsgvel az idegsejtek
kommuniklnak egymssal.A cscspotencilhullm felszll szrt az
hozza ltre, hogy a pozitv ntriumionok a ntriumcsatornkon t bejut-
nak a neuronba. Erre a membrn nyugalmi polarizltsga megsznik
(depolarizci). Amikor a sejt depolarizldik, kinylnak a kliumcsator-
nk, s rajtuk keresztl pozitv kliumionok jutnak ki a sejtbl (ez idzi
el az idegimpulzus leszll szrt, a repolarizcit). [Fenella Pike
szvessgbl, MRC Anatomical Neuropharmacology Unit, Oxford]

73
Mirt nylnak ki hirtelen elszr a ntriumcsatornk? Mskpp
feltve a krdst: mi provoklja a cscspotencilhullmot vagy ki-
slst, idegimpulzust? Vgl is teljesen rtelmetlen s paradox
lenne egy olyan jel, ami vletlenszeren generldik.10 Kpzeljk
el, hogy a telefon vletlenszer idpontokban csng egsz jjel, de
nincs hv a vonal msik vgn. Most figyeljnk a dendritekre, a
sejttestbl kisarjadz fagszer nylvnyokra. A dendritek ms
neuronokbl ered jelzsek fogadllomsai. Ha a jelek elgg
ersek s tartsak, akkor ugyangy vezetdnek tova a dendritg
mentn a sejttesthez, mint a hztartsi elektromos ram egy na-
gyon tkletlen, szivrg kbelen.

Egy risi s nyzsg vasti llomshoz hasonlan minden pilla-

natban jelek szzai vagy ezrei futnak ssze a kzponti sejttesthez.
A jeleknek ez a sortze hozzjrul annak valsznsghez, hogy
kivltdik-e impulzus (kisls). Ahogy a berkez jelek megfelel-
en idztve elrik a sejttestet, nagyon nagy rtkre sszeaddhat-
nak gy, hogy az ered vltozs esetleg tbb tz millivoltnyi nagy-
sgrend. Ha ez a nett depolarizci az axon eredsi helyn elr
egy kszbrtket, akkor a pozitv potencilvltozsra rzkeny
ntriumcsatornk hirtelen kinylnak. Ekkor egy j cscspotencil-
hullm generldott.

Egy adott neuron kislse mindig ugyanolyan idbeli lefuts

(alak"), tpusosan mintegy 90 mV amplitdj. A kisls vltozat-
lan jellege jabb krdst vet fl: ha a berkez jelek ersebbek
vagy nagyobb szmak, akkor hogyan tudja a felfog idegsejt
ami csak egyfle jelet tud generlni kzvetteni a klnbsge-
ket? Mivel a cscspotencilhullm nem tehet nagyobb, ehelyett a
neuron jelknt idegysg alatt egyre tbb kislst produkl, ahogy
a fogadott jel egyre intenzvebb vlik. Amikor ez trtnik, azt
mondjk, a neuron ersebb ingerletbe jutott. A neuron tbb
vagy kevsb heves jelkldsi mdja teht a ltrehozott kislsek
frekvencijnak vltozsban tkrzdik. Vannak olyan neuronok,
amelyek kpesek msodpercenknt 500 cscspotencilhullmot is
produklni (500 hertzcel tzelnek), de gyakoribba 30 s a 100 Hz
kztti frekvencij kislssorozat. Akkor beszlnek lass tzels-
rl, ha csak egy-kt kisls generldik msodpercenknt.

Az agyban lev idegsejtek tbbsge gy hoz ltre kislseket vagy

ezek sorozatait a sajt clsejtjeivel folytatand kommunikciban.

74
A kvetkez fontos lps, hogy a kisls elrje a clllomst.
Ahogy a dendritek a neuron felfog terletei, a vkonyabb, egye-
dli axon a kifutsi plya az elektromos jelek kijuttatsra. Az
elektromos idegi jel az akcis potencil tovaterjedsnek se-
bessge vltozik az axon tmrjtl s attl fggen, hogy bur-
kolja-e azt vels (vagy mielines) hvelynek nevezett zsrszer
anyagokbl ll burok.11 Ha a mielinburok tnkremegy, akkor az
idegrostok az elektromos jeleket sokkal kisebb hatkonysggal s
sokkal lassabban tovbbtjk. Ez a helyzet a szklerzis multiplex
esetben. A normlis mozgsok szmunkra olyan gyorsnak s au-
tomatikusnak tnnek, hogy nehz elfogadni az agyban megszlet
gondolat s az izomsszehzds kztti idbeli ksst. Az agyi
folyamataink s testi mozgsaink knnyed gyorsasga megmagya-
rzhat az idegi impulzusvezets sebessgvel, ami akr a 400
km/ nagysgrendet is elrhet.

Jllehet rthet , hogyan kpzdik egy jel a neuronban s hogyan

vezetdik tova az axonon, de tvolrl sem ennyire nyilvnval,
hogy mi a kvetkez trtns. Tudnunk kell, hogy a valsgban
hogyan lp rintkezsbe az egyik neuron a msikkal, hogyan kelt
abban is jelet. A tudsok azta tprengenek ezen, amita csak
megfestettk s ezzel lthatv tettk a neuronokat. Golgi pldul
azt gondolta, hogy az idegsejtek gy kapcsoldnak egymshoz,
mint a hajhl szemei. Az id tjt a nzeteit hevesen ellenezte
Ramn y Cajal, a nagy spanyol neuroanatmus. A kt ttr ideg-
tuds kzti nzetklnbsg tarts konfliktuss fajult, mivel Cajal,
Golgi elkpzelsvel ellenttben, meg volt rla gyzdve, hogy az
idegsejtek kztt rs van. A problmt nem is oldottk meg az
1950-es vekig, amikor hatalmas tudomnyos ttrs kvetkezett
be: szles krben alkalmazni kezdtk az elektronmikroszkpot.

Az elektronmikroszkp lehetv teszi, hogy a sejteket meglep

nagytssal lehessen vizsglni. A normlis lthat fnyhullmokat
s ers lencsket hasznl fnymikroszkp csak mintegy ezert-
szzszorosra tud nagytani, az elektronmikroszkp legalbb tz-
ezerszeresre. Az agyi metszeteket specilis anyaggal vonjk be,
ami elfogja az elektronokat, s ezt az anyagot a neuron klnbz
rszei klnbz mrtkben nyelik el. Az elektronmikroszkpban
elektronsugarat bocstanak t az agy vkony metszetn egy fny-
kpszeti filmre. Minl nagyobb az elektronsrsg a sejtnek egy
rszn, annl feketbbnek tnik a vetleti helyn a film.

75
6. bra. Egy szinapszis elektronmikroszkpos felvtele (fotja). Bal kz
fell egy idegvgzds; szoros rintkezsbe kerlt a jobb oldali msik
sejttel.
A bal oldali sejtben az ingerlettviv anyag (transzmitter) kis csoma-
gocski vehetk ki kicsiny krk formjban; ezek rtik a tartalmukat
a kt sejt kztti keskeny szinaptikus rsbe. Azok a terletek, ahov a
transzmitter diffundl majd, stt megvastagodsknt lthatk. Lent e
kt idegsejt rajzos vzlata lthat. [Levithan s Kaczmarek The Neuron
c. mve nyomn]
76
Az elektronmikroszkpos kpeken a neuronok nem trkeny,
majdnem virgszer megjelensek, hanem a modern mvszet
egyszn forminak absztrakt szpsgben pompznak. Most az
erteljes fekete vonalak s krk egyrtelm mintzatokat formz-
nak, amelyek azonban a gyakorlatlan szem szmra nem nyilvn-
valan jelentik axonok, dendritek vagy szmk rszeit. De vgl is
a neuroanatmusok szmra a neuron klnbz rszei kztk a
bels szerkezetk is mindenkppen tisztn megklnbztethe-
tk (1. a 6. brt).

Amita a tudsok az agyat ilyen pontossggal tudjk megfigyelni,

a neuronok feltrtk egyik titkukat. Kiderlt, hogy Cajalnak volt
igaza: valban van egy rs a szinaptikus rs az idegsejtek
kztt. A neuronok az agyban a szinapszisokban rintkeznek egy-
mssal gy, hogy klnbz rszeik egymshoz illeszkedhetnek: a
dendritek ms dendritekkel, szmkkal, az axonok ms axonokkal
vagy ms sejtek dendritjeivel hozhatnak ltre szinapszist, de akr
kzvetlenl a clsejtek sejttestvel is. Taln a legalaposabban vizs-
glt szinapszis az idegsejt kinyl axonvgzdsnek szinapszisa
a clsejt zmk dendritgval.

A szinapszis koncepcija mindjrt egy problmt is felvet. Kp-

zeljk el, hogy egy jel egy elektromos impulzussorozat 110 m/s
sebessggel haladva megrkezik az axon vgzdshez, a
szinapszishoz. Ekkor az axonvgzds ingerletbe jn: a memb-
rnpotencilja rvid idre pozitvra vltozik. De hov tart ez az
izgalmi hullm? Hogyan hasznlhat fel jelknt a msik neuron
szmra, ha meglltja a szinaptikus rs? Kicsit hasonlt a helyzet
ahhoz, mint amikor autt vezetve egy folyhoz rnk; az tkels-
hez idelis, br egy kiss szokatlan stratgia lenne, ha otthagy-
nnk a kocsit, s keresnnk egy alkalmasabb tkelsi eszkzt
mondjuk egy csnakot. Az elektromos jelet is le kell fordtani vala-
mi olyasmire, ami t tud jutni a szinaptikus rsen.

A 19. szzad ta izgatta a tudsok fantzijt, hogy a kmiai

anyagok mi mdon jtszhatnak szerepet az idegsejtek kztti ze-
nettadsban. Claude Bernard francia fiziolgust lenygzte a dl-
amerikai indinok ltal hasznlt mreg, amivel elkbtottk a
zskmnyukat. A vadszok a nylhegyeiket kurrnak nevezett
anyagba mrtottk. Amikor a nylhegy belefrdik az ldozat tes-

77
tbe, nem li meg azonnal, hanem megbntja. Bernard arra gon-
dolt, hogy a hallos mreganyag valahogyan az idegek mkdst
akadlyozza.

Csak a 20. szzad elejn derlt ki, hogy Bernardnak igaza volt. Fel-
fedeztk ugyanis, hogy a kurre egy termszetes kmiai anyag
hatst blokkolja; ez az anyag az idegvgzdsekbl szabadul fel
s az izmokat mozgsra brja. Amikor pldul llegznk, a rekesz-
izmunkat egy ideg le-fl mozgsra serkenti. Kzen fekv, hogy ha
ezek az idegen keresztl rkez jelek gtldnak, a rekeszizom
nem fog mkdni, s mi kptelenek lesznk llegzeni. Ezrt hal-
los a mreg: fulladst elidzve vgez az ldozattal. Ennek a ter-
mszetes kmiai anyagnak letfontossg kapcsol szerepe van
az idegi kommunikciban; ezt vilgosan bizonytottk az osztrk
Otto Loewi 1921-ben elvgzett ksrletei. A trtnet szerint Loewi
tbb jszakn t folytatdott lmnak inspircii alapjn dolgo-
zott. Elszr is megismtelte a ksrletvel, amit mr tudtak: ha a
szvet beidegz bolygideget (a nervus vagust) ingerlik, akkor a
szvvers lelassul. Fontos tudnunk, hogy Loewi ksrleteiben hasz-
nlt bkaszv s a bolygideg mr nem volt ekkor a testben, ha-
nem attl elklntve egy specilis oxigenizlt kamrban tartotta
azokat, a testben lev folyadkhoz hasonl frdetoldatban.

A ksrlet zsenilis tlete az volt, hogy Loewi a szvet frdet olda-

tot tvitte egy msik, nem ingerelt szvre. Ez, br nem kapott
jeleket a bolygidegtl, mgis lelassult. gy tnt, a feltrt jelensg
egyetlen magyarzata az, hogy a folyadkba valamilyen kmiai
anyag kerlt az els szvhez fut bolygideg ingerlse sorn. Ezrt
aztn, amikor ezt a folyadkot tvitte a msik szvre, a hats
ugyanaz volt, mint az els szven, mert ugyanaz a vegylet hatott
erre is. Most mr azt is tudjuk, hogy ennek a vegyletnek a hatst
gtolja a kurre. A bolygidegbl ingerlsre felszabadul vegyle-
tet acetilkolinnak nevezik. Ez volt az els felfedezett olyan kmiai
anyag, ami idegekbl, idegsejtekbl mint az informcikzlsi fo-
lyamatok fontos sszektje felszabadul. Az ilyen kmiai anyago-
kat ltalnosan ingerlettvivknek vagy hrvivknek (meditorok-
nak, transzmittereknek) nevezik.

Az acetilkolin szvre gyakorolt hatsnak felfedezse jelents mr-

tkben elsegtette az idegsejtek szinaptikus kommunikcijnak
megrtst.

78
Ha rtjk, hogy az elektromos ingerls termszetes kmiai anya-
gokat szabadt fel az idegbl, akkor most mr knnyen tlthat-
juk, mi trtnhet az agyi szinapszisokban, amikor a preszinaptikus
vgzdst egy elektromos jel izgalomba hozza. Amikor a kisls-
sorozat depolarizl hatsa elr az axon vgzdshez, olyan
krlmnyeket hoz ltre, amelyek kztt az acetilkolin a szinap-
tikus rsbe kerl.

A jelet ad sejt axonjnak vgzdsben az acetilkolin kis csoma-

gocskkban, szinaptikus hlyagocskkban raktrozdik. Amikor
az elektromos jel megrkezik a preszinapszisba, a membrnpoten-
cil tmeneti kilengse azt idzi el, hogy egyes szinaptikus hlya-
gocskk a tartalmukat pl. az acetilkolint a szinaptikus rsbe
rtik. Minl nagyobb elektromos jel rkezik a preszinapszisba,
annl tbb hlyagocska rl, annl tbb acetilkolin jut a szinap-
tikus rsbe. gy teht az eredeti elektromos jel hen lefordtdik
kmiaira: minl nagyobb a kislsek frekvencija, annl tbb
ingerlettviv bocstdik a szinaptikus rsbe.

A kiszabadulsa utn az acetilkolin (vagy ms transzmitter) kny-

nyen tdiffundl a szinaptikus rst kitlt vizes, ss oldaton (a
sejteken kvli folyadkon) ahogy a csnak tszhat a folyn. Az
idsklk azonban egszen eltrk: mivel ezek a hrvivmolekulk
viszonylag kicsik, s a szinaptikus rs is csak mintegy 0,5
mikromter szles, a hrvivk nhny ezredmsodpercen bell t-
jutnak rajta. De hogyan lehetsges, hogy egy molekula tnylege-
sen zenetet kzvettsen?

Nzzk ismt a kocsi s a csnak analgijt: ha a folyt mr le-

kzdttk volna, s az utazsunkat szrazfldn folytatnnk to-
vbb, akkor a csnakot ismt kocsira cserlhetjk. A kmiaiv
talaktott eredeti elektromos jelet most vissza kell alaktani ismt
elektromos impulzusok sorozatv. Ki kell tallnunk, hogy az ace-
tilkolin vagy brmelyik transzmitter hogyan hoz ltre ismt idle-
ges vltozsokat a clsejt elektromos llapotban annak feszlt-
sgben.

Amikor a szinaptikus rs msik oldalt elri, minden egyes hrviv-

molekulnak valami mdon rintkezsbe kell lpnie a posztszinap-
tikus clsejttel; a transzmitternek a csnakhoz hasonlan
dokkolnia kell. A clsejtek hrtyjnak kls oldaln specilis nagy
fehrjemolekulk vannak; ezek a transzmitterek jelfogi (recep-
torai),

79
amelyek pontosan az egyes hrvivkre vannak szabva, mint ahogy a
zrat pontosan a kulcs alakjnak megfelelre ksztik, vagy ahogy
a keszty illik a kzre.

A hrvivt (transzmittert vagy meditort) megkttt receptor nem

engedi meg, hogy msfajta transzmitter-molekulk illeszkedjenek
hozz; specifikus illeszkeds jn ltre kzttk, amelyben a mole-
kulris trszerkezetek tkletesen megfelelnek egymsnak. Ha
egyszer az ingerlettviv a receptorba zrdik s hozz ktdik,
akkor e kt molekulbl ltrejtt j molekulaegyttes beindtja a
trtnsek jabb sorozatt.

A transzmitter-molekulknak s a clsejten lev receptor-moleku-

lknak ez az egymsba ktdse molekulris startpisztolyknt hat:
megnyitja a ntrium vagy msik ion csatornjt. A tlttt rszecs-
kk be- vagy kilpse a membrnon t tkrzdni fog a clsejt
hrtyjnak membrnpotencil-vltozsban. Aztn ez az elektro-
mos feszltsgkilengs az elektromos jelekhez hasonlan vezet-
dik a dendriteken a sejttest fel.

Bizonyos rtelemben egy teljes krfolyamattal llunk szemben.

Amint megrkezik a sejttestre, ez a klnleges elektromos jel is
hozz fog jrulni a tbbi berkez jel ezreivel egytt a clsejt
kritikus helyn a membrnpotencil vgs nett megvltozshoz;
vagyis a berkez jelek sszegzdhetnek. Ha az idegsejt axon-
dombjn ez a nett vltozs elg nagy s depolarizcis irny,
akkor itt a ntriumcsatornk hirtelen kinylnak, cscspotencil-
hullmokat generlva az j sejtben is. Vagyis most mr az j
clsejt is jelet fog kldeni az utna kvetkez clsejtekre, bekap-
csoldva az elektromos s a kmiai esemnyek egymst vltogat,
ismtld lncolatba.12

Az agyunkban krlbell szzmillird idegsejtek van. E szm

nagysgnak rtkelshez az Amazonas menti eserd knl j
analgit. Ez az serd kzel 850 000 km2 terlet, s mintegy
szzmillird ft foglal magba; vagyis kb. annyi fa lehet benne,
mint amennyi neuron van az agyunkban. Az analgit azonban itt
mg nem kell abbahagyni: ha a neuronnk kztti risi szm
sszekttetst is tekintetbe vesszk, akkor azt mondhatjuk, hogy
taln ennyi levl lehet az amazonasi serd fin. Voltakppen lehe-
tetlen is elkpzelni egy globlis skln a kmiai s az elektromos
aktivitsnak ezt az irdatlan nyzsgst, mg akkor is, ha a szz-
millird idegsejtnknek csak

80
tz szzalka adna jeleket egy adott pillanatban.

Mindenesetre nem azonnal lthat t, mirt kell az agynak gy

mkdnie. Vgl is nagy mennyisg energit ignyel a transz-
mitteranyagok szintzise, amihez kmiai reakcik bonyolult soro-
zata szksges. Tovbb, az elektromoskmiaielektromos jel-
zslnc csak akkor mkdik egy rtelmen, ha a hrviv gyorsan
eltakartdik a szinaptikus rsbl, mihelyt elvgezte a feladatt.
Persze az eltvoltshoz ismt energia kell, vagy azrt, mert a hr-
viv sejtek ltali jrafelvtele energit fogyaszt, vagy azrt, mert
energiafogyaszt folyamatban bomlanak le az idegsejteken kvl.

A kmiai jeltad rendszerrel kapcsolatos msik problma az id.

Mr lttuk, hogy a kis molekulk gyorsan tjutnak a szinaptikus
rsen, de azrt a szinaptikus ingerlettvitel folyamata mgis
nhny ezredmsodpercet ignybe vehet. Ha az idegsejtek egy-
msba olvadnnak s kzvetlenl vezetnk egymson t az elekt-
romos impulzusokat, akkor a jeltovaterjeds sokkal gyorsabb vol-
na. Ltezik is olyan neuronlis rintkezs, ahol a neuronnk ltsz-
lag fuzionlnak, s nincs szksg kmiai szinapszisra. Legalbbis
ezekben az esetekben Golginak igaza volt. Az ilyen interneuronlis
rintkezsi helyeken, az elektromos szinapszisokban nem jtszik
szerepet kmiai transzmitter, hanem az elektromos jel knnyen s
gyorsan tjut ezeken az alacsony elektromos ellenlls
kontaktusokon (rskapcsolatokon). Az ilyen elektromos ingerlet-
tvitel nemcsak hogy sokkal gyorsabb, de nem kell felhasznlnia
energiafal kmiai vegyleteket. s mgis, az agyban lev szinap-
szisok tbbsge kmiai. A kmiai szinapszisnak teht valami risi
elnye kell hogy legyen, ami indokoltt teszi az ilyen id- s ener-
giapazarlst.

Nzzk csak mg egyszer, hogy mennyi szinapszis jelenthet be-

menetet a clsejten: akr szzezer is! Mindegyik esetben, ahogy
lttuk, a bemenetet jelent nylvnyvgzds idegi jeleiben lev
kislsek szma szerint klnbz mennyisg transzmitter bo-
cstdik ki. A clneuron aktivcija teht nem rgztett mrtk,
hanem llandan vltozik, minimlisan szzezer egyedi fokozat-
ban. Tovbb, mivel sok klnbz kmiai transzmitter van, s
mindegyikk a szoksos clsejtjn fejti ki a hatst, ezrt a kln-
bz hrvivk eltr hatssal vannak a clsejt vgs membrnpo-

81
tencil-vltozsra. Ezzel szemben az elektromos jel tovaterjed-
st korltozza a neuronlis sszekttetsek tviteli passzivitsa. A
kmiai ingerlettvitellel sszehasonltva az elektromos ingerlet-
kzvetts br gyors s gazdasgos sokkalta kevsb eltr.
Viszont a kmiai tvitel hallatlan sokoldalsggal ruhzza fel az
agyat: az egyes anyagoknak eltr s klnbz idkben klnb-
z mrtk hatsaik vannak.

Nha a hrviv mg sokkal finomabb szerepet jtszhat az idegsej-

tek kztti kommunikciban: mdosthatja a clsejtek tnyleges
vlaszt a berkez zenetekre, jllehet maga nem kld ze-
netet. Az idegi jelek forgalmnak ilyen befolysolst nevezik
neuromodulcinak. Ez a viszonylag jonnan rtelmezett jelensg
tovbb nveli a kmiai jelkzvetts hatkpessgt. A klasszikus
szinaptikus tviteltl eltren ez egy sajtos idkeret j dimenzi-
jt nyitja meg: a neuromodulciban az aktulis jel fokozdhat
vagy mrskldhet. A neuromodulci olyan mdon egszti ki a
klasszikus szinaptikus tvitelt, mint ahogyan a videofilm a fny-
kpfelvtelt. A befolysolsnak meghatrozott ideig val ilyen
fennllst nehezen hozhatn ltre az elektromos ram egyszer
passzv diffzija az egyik sejtrl a kvetkezre.

Az agymkdsnek ez a kmiailag specifikus jellege az n n-

zeteim szerint legalbbis klnsen lehangol azok szmra,
akik megprbljk szmtgppel modellezni. Ha nagy felbonts
elektronmikroszkppal tekintnk az idegsejtek hlzatra, inkbb
tnik valamifle stnek, ami crnametltszer ktegek tmegeibe
gyazdott misztikus rgket tartalmaz, semmint integrlt ram-
krs lapknak. s mgis, az agy idegi sszekttetseinek pontos-
sga olyan, hogy ahhoz kpest az ramkri lapka (chip) csak halo-
vny utnzat, de mg egy kmiai gyr sokflesge is jcskn elma-
rad mgtte. Klnfle vegyi anyagok rlhetnek egyetlen sejtre
sszefut klnbz bemenetekbl s lehetnek aktvak brmely
pillanatban. St, e bemenetek aktivitsi foknak megfelelen k-
lnbz mennyisg transzmitter bocstdik ki. Vgl, minden
egyes hrviv a sajt receptorn dokkol, amelyek mind egyedi m-
don kpesek befolysolnia clsejt membrnpotenciljt. Teht az
tvitel minden egyes szakaszban rendkvli hajlkonysggal s
sokoldalsggal mkdhet az agy, mivel a kmiai hrkzl anyagok
klnfle kombinciit hasznlja.

82
Ez a molekulris szimfnia aligha vethet ssze azzal, ami a sz-
mtgpben trtnik. Elszr is s legnyilvnvalbban, az agy
alapjban vve egy kmiai rendszer mg az ltala ltrehozott
elektromossg is kmiai anyagokbl ered. De mg fontosabb,
hogy az ionoknak az idegsejtek hrtyin keresztl trtn ram-
lsain tl, a kmiai reakcik hatalmas gazdagsga pezseg szaka-
datlanul a sejtek nyzsg, membrnnal hatrolt vilgn bell.
Ezeknek a trtnseknek, amelyek kzl nmelyik meghatrozza,
hogyan fog a sejt a jvben a jelekre reaglni, nincs kzvetlen
elektromos megfeleljk, sem pedig nyilvnval analgijuk a
szmtgppel.

Msodszor, a neuronok kmiai sszettele maga is llandan vl-

tozik, ennlfogva nem ll elklnlt s nem vltoz hardware, a
programozhat software-rel szemben. Tovbb, az agyon belli
megszaktatlan vltozs kpessge a szilcium-rendszerektl mg
egy harmadik megklnbztetshez is elvezet: termszetesen a
komputerek is tudnak tanulni", de mg csak kevs tud folyton
vltozni gy, hogy j vlaszokat is adhasson ugyanazokra a paran-
csokra.

Az igaz, hogy a fejlett robotberendezsek ltszlag gy szervezik

s szervezik jj a sajt ramkreiket, hogy alkalmazkodnak bi-
zonyos bemenetekhez, de ekkor mg mindig elrt szablyok
halmazt kvetik olyan algoritmusokat, amelyeket beljk prog-
ramoztak. Az agy azonban nem szksgszeren mkdik algorit-
musok szerint. Mi lenne pldul a jzan sz szablya? A fizikus
Niels Bohr egyszer gy intett egy egyetemi hallgatt: ,n nem
gondolkodik, n csupn csak logikus". A valsgban az agyat nem
kls intelligencia programozza: ntevkeny, magtl mkd,
amikor rveszi a testet a jrsra, mert ahhoz van kedve". A
szmtgpek meg tudnak valamit csinlni abbl, amit az agy is
csinl, de ez nem bizonytja, hogy a kt egysg hasonl mdon
mkdne vagy hasonl clokat szolglna. Egy szmtgp, ami
nem csinl semmit, elsdleges funkcijnak szegl ellen; ugyan-
akkor egy szemly, aki nem csinl semmit, ekzben lehet, hogy a
hirtelen megvilgosods lmnyt li t.

A neuronok kztti kmiai kommunikci vizsglatval azt is fel-

ismerhetjk, mirt olyan nehz sszeegyeztetni a fllrl lefel
megkzelts s az alulrl flfel trtn megkzeltseket, mirt
olyan remnytelen egyetlen szinapszis trtnseit az egsz agy va-
lamelyik mkdsre kivetteni.

83
Az agy valban egyedi neuronokbl van felptve, de azok egyre
bonyolultabb neuronkrkk szervezdnek. Ezek az sszektte-
tsek egyltaln nem hasonltanak az egy vonalban kezet fog
emberek lncolatra vagy arra a gyerekjtkra, amiben a sor egyik
vgrl elindul egy zenet a msik vge fel, s mire odar, telje-
sen eltorzul. Emlkezznk csak vissza: tzezer vagy akr szzezer
neuron is rintkezsbe kerlhet egyetlen idegsejttel. Illetve, br-
melyik neuron a hlzatban az t kvet sejt sok ezer bemenete
kzl csak az egyik. Egy gyufafej nagysg agydarabon akr mil-
lirdnyi neuronlis kapcsolat is lehet.

Nzzk a nagyagy legkls rtegt, a krgt. Ha ebben a neuronok

kztti sszekttetseket szmolva minden msodpercben egy
kapcsolatot vennnk szmba, akkor az sszes kapcsolat megszm-
llsa harminckt milli vet venne ignybe! Tudvn, hogy az
emberflk csak durvn htmilli ve fejldtek ki, a szmlls tbb
mint ngyszer hosszabb ideig tartana, mint amennyi id ta az
emberflk evolcija zajlik. Az agykregben tallhat idegi
sszekttetsek klnbz kombinciinak a szma nmagban
meghaladn a pozitv elektromos tlts rszecskk szmt az
egsz belthat vilgegyetemben!

A holisztikus agymkdsnek nincs egyszer egy-az-egyhez meg-

felelse semelyik szinapszissal vagy transzmitter-osztllyal.
Nagyon durva s leegyszerst analgia, ha azt mondjuk, hogy a
szimfninak nincs kzvetlen megfelelse az egyetlen trombita
intonlta dallammal. Az agynak alulrl flfel s fllrl lefel ir-
nyul perspektvbl val szemrevtelezse egyszerre csak egy
mdon lehetsges: meg kell nzni, milyen hatsaik vannak a k-
lnfle kmiai anyagoknak. Megfigyelhetjk, hogyan befolysoljk
a viselkedst, mikzben persze megvltoztatjk a kmiai kom-
munikcit az egyedi szinapszisokban is. Vgl is a ltszlag
egyedi s vltozatlannak tn elme teljes egszben a fizikai rte-
lemben vett agynak, a neuronjainknak van kiszolgltatva.

Az rzkelst s az rzseket megvltoztat sokfle szer kzl,

amit az emberek fogyasztanak, a legelterjedtebb a nikotin. Ez a ci-
garettbl val els szippantst kveten tz msodpercen bell
elri az agyat, s azonnal lehet ltni a dohnyos elektroenkefalo-
gramjban a vltozst, ami deszinkronizldik (1. a 2. fejezetet),
jelezve a kevsb ellazult llapotot.

84
A nikotin valjban a receptorok egyik tpusn fejti ki a hatst,
azon, ami normlisan az acetilkolin transzmitternek van fenntart-
va. Hatsa az egyik pldja annak, hogyan hat az agyra egy kmiai
anyagokkal (drog): a nikotin az egyik termszetes hrviv hatst
utnozza. Ez azonban inkbb csak karikatrja, semmint pontos
lemsolsa az acetilkolin normlis hatsnak, kt okbl is. Elszr
is, a receptor ingerlsnek mrtke sokkalta nagyobb, mint ami
normlisan az acetilkolin esetben volna. Az agyban az acetilkolin-
receptorok ismtld s tlzott ingerlse tarts hatssal lesz az
agy mkdsre: a receptorok egyre kevsb lesznek rzkenyek,
mivel sokkal jobban ingerldnek, mint normlis esetben az acetil-
kolin ltal. A clneuronok hozzszoknak a drog mestersgesen
magas koncentrcijhoz, fokozatosan megszokjk azt: mr nem
tudnak normlisan mkdni a valamikori normlis mennyisg
acetilkolinnal. Ebbl tmad a szksglet a drog szolgltatta egyre
nagyobb, rendellenes mrtk ingerlsre. Ez a hozzszoks (az
addikci) kmiai alapja.

Msodszor, mg az acetilkolin szmos klnfle receptortpussal

lp klcsnhatsba, s ezzel elgg kiegyenslyozott hatsokat
fejt ki, addig a nikotin csak egyfle receptortpushoz ktdik, ami
igencsak egyoldal hatsokat eredmnyez. Ezek a ki nem egyen-
slyozott hatsok az agyon kvl is, az egsz testre kihatan je-
lentkeznek: a nikotin a szervezetet harckszltsgbe hozza, ami-
kor kszek vagyunk vagy kzdeni, vagy elmeneklni. Ilyenkor a
szvvers gyorsul, a vrnyoms meg emelkedik. Lehet, hogy errl a
kszenlti llapotrl az agyba jut visszacsatolsok magukban is
izgatk vagy rmt okozk, leggyakrabban azonban az a helyzet,
hogy a dohnyos egyszeren azrt gyjt r, mert az agya azt jelzi,
a megfelel receptoroknak tovbbi ingerlsre van szksgk.
Egy msik olyan kmiai szer, amely valamilyen termszetes hrvivt
mmelve fejti ki a hatst, a morfin. A morfint az retlen mkgub
nedvbl (az piumbl) nyerik, s az alvs grg istene,
Morpheusz utn neveztk el, mert a hatsra az emberek ellmo-
sodnak s elernyednek. A heroin a morfin egyik szrmazka, amit
kmiailag gy mdostottak, hogy knnyebben jusson be az agyba
ezrt a heroinhoz hozzszokottak jobban szeretik ezt az
anyagot, mert knnyebben bekerl az agyba, s gy gyorsabb
hatst (a replst" vagy szguldst") idz el. A heroin mellk-
hatsai kztt

85
fontos a szembogr sszehzsa, a szkrekeds, illetve a kh-
gsi reflex erteljes elnyomsa. Az utbbi kt hats miatt egyes
khgscsillapt s hasmens elleni gygyszerek alkotrsze.
A morfinnak s klnsen a heroinnak vszes hatsa, hogy kz-
vetlenl gtolja az agytrzsben, a gerincvel fltt tallhat lg-
zsritmust irnyt neuronnkat, s ezltal lelasstja a lgzst. Nha
ez a hats annyira slyos, hogy a lgzs teljesen lell, s a pciens
meghal. A heroinfogyasztk esetben a hall akut okai kzl val-
ban a lgzsmeglls a leggyakoribb.

A nyilvnval veszlyek ellenre a morfin klinikailag legrtkesebb

hatsa a fjdalomcsillapts. Ez az ismert leghatkonyabb fjda-
lomenyht szer, de a hozzszokst elsegt tulajdonsga miatt
csak a nagyon slyos vagy krnikus betegek, illetve a vgs st-
diumban levk kezelsre hasznljk. A fjdalomszlels lnye-
gbe enged teht bepillants az olyan betegek megfigyelse, akik
morfint kapnak: gyakran azt mondjk, hogy rzik ugyan a fjdal-
mat, de nem szenvednek tbb miatta. Vajon ez a hats megma-
gyarzhatja-e, hogy az egszsges emberek fjdalom hinyban is
mirt vesznek be heroint, pusztn a gynyr" kedvrt? Taln
hasonl mdon, a heroinnal lket sem irritljk tbb az let
mindennapi bosszsgai s szorongsai. A heroin bevtelnek ez
az indoka azutn hamar tadja a helyt egy msiknak, ami mr
egyszeren az utna val moh svrgs kielgtse.

Nzzk meg ismt a szinapszist. A morfin gy hat, hogy utnozza

a testnkben termszetesen elfordul hrvivk egyik osztlynak
egyes hatsait. A morfin elgg hasonl molekulris trszerkezet
ahhoz, hogy viszonylag knnyedn illeszkedjen az enkefalin, az
endorfin s dinorfin transzmitterek (az n. opioidpeptidek)
fogadsra berendezkedett receptorfehrjkhez (1. a 2. fejezetet).
A drog teht azzal bolondtja meg a clneuronokat, hogy ltala
majdnem gy aktivldnak, mint a termszetes kmiai hrvivik
ltal. Az 1970-es vek jelents felfedezse volt, hogy ezek a
termszetes hatanyagok bizonyos idegsejtek kztti hrvivknt
mkdnek a szervezetnkben akrcsak az acetilkolin. Tovbb,
gy ltszik, hogy a rendes viszonyok kztt a normlis jeltviv
funkciiknak legalbbis nmelyike fontos a fjdalom megsznte-
tsben. Ha pldul az enkefalin hatst meggtoljk egy bizo-
nyos msik szerrel (a naloxonnal), akkor a fjdalom rzkelse in-
tenzvebb (rosszabb) vlik.

86
Hasonlan, a naloxon az akupunktra fjdalomcsillapt hatsai
kzl is akadlyoz nhnyat (1. a 2. fejezetet). Az akupunktrs
fjdalomenyhts endorfinok ltali kzvettse megmagyarzza a
hats lass bekvetkezst, valamint a tartssgt mg akkor is,
amikor a tket mr kihztk. Feltehetleg a kritikus pontokban
lev akupunktrs tk, legalbbis rszben az enkefalinok s a
velk rokon vegyletek felszabadtsa rvn fejtik ki a hatsukat
(1. a 7. brt).

7. bra. Egy kmiai transzmitter illeszkedse a sajt specilis recep-

torba.
A bal oldalon az agyban elfordul termszetes anyag tkletesen illik a
receptor sejtbe. A klcsnhatsuk elektromos jeleket vlthat ki a neu-
ronban. Ltrehozhatk olyan drogok, amelyek utnozzk egy transz-
mitter hatst, mert molekuliknak ahhoz hasonl alakjuk van. Ebben
az esetben az enkefalin hrvivre emlkeztet alak szer a jobb oldalon
lthat morfin. [C. Blakemore The Mind Machine c. knyve nyomn, BBC
Books, 1988]

Mi a klnbsg a heroinhasznlat s az enkefalin termszetes ha-

tsa kztt az agyban? Nem mindannyian vagyunk kitve annak a
veszlynek, hogy hozzszokunk a droghoz, pontosan azrt, mert
az agyunkban megvan a morfin/heroin termszetes megfelelje.
Az opioid-peptidek s a morfin kztti klnbsg nagyon hasonlt
az acetilkolin s a nikotin pldjra. Az opioid-peptidek az agyban
klnbz helyeken szabadulnak fl, eltr idkben s kis meny-
nyisgben. Ha egy morfin- vagy heroinszer drogot bevesz valaki,
akkor ez egyszerre fog hatni az agyban az sszes lehetsges

87
helyen, minden egyes megfelel szinapszisban, el fogja rasztani a
normlis jelfog (receptor) helyeket. A receptorhelyek ilyen mr-
tktelen tlaktivlsnak kvetkezmnye az, hogy a sejtek, hozz-
szoknak" a jval nagyobb koncentrcihoz, s ezrt a normlis
hrviv irnt sokkal kisebb rzkenysget fognak mutatni. Az r-
zkenysg cskkensnek folyamata folytatdik, s gy egyre tbb
s tbb drog szksges ugyanazon hats elrshez. A hozzszo-
ks teht elkerlhetetlen kvetkezmny.

Egy msik, rendkvl veszlyes s hozzszokst kivlt drog a ko-

kain. jabb szrmazka kmiailag mdostott s gy fsttel beszv-
hat, nem kell porknt az orrba szippantani. A kokain a kokacserje
levelbl szrmazik, ami az Andokban n 1000-3000 m magassg-
ban. A leveleibl kzel 9 milli kg-ot fogyasztanak vente a perui
magasfld laki, akik a leveleket rgjk vagy szvogatjk az ltala
ltrehozott jrzs lvezetrt. A kokain az agyban a noradrenalin
nev termszetes transzmitter hatsba avatkozik be. A nikotintl
vagy a morfintl eltren, amelyek kzvetlenl utnozzk az acetil-
kolin, illetve az endorfinok hatsait, a kokain mskppen hat:
nveli magnak a termszetes transzmitternek a
hozzfrhetsgt, mert gtolja azt a folyamatot, amelynek sorn
a noradrenalint szerepnek elvgeztvel normlisan eltnik, fel-
szvdik hatshelyrl, gy termszetellenesen hossz ideig meg-
marad a noradrenalin hatsa.

A kokain azrt veszlyes, mert nemcsak nveli a noradrenalinnak a

hatsidejt az agyban, hanem emeli e transzmitter koncentrcijt
szerte a testben, azokon a pontokon, ahol a klnfle vegetatv
idegek szablyozzk az letfontossg szervmkdseket. Ezeken
a helyeken a noradrenalinnak az a hatsa, hogy a szervezetet ha-
mis stresszllapotba juttatja. Hatsra a szvvers gyorsul, a ver-
eres vrnyoms emelkedik, s ezrt megn az agyvrzs kock-
zata is. Az amfetamin (a ,speed") annyiban hasonl hats, hogy a
noradrenalinnak s elanyagnak, az ugyancsak hrviv dopamin-
nak a tlzott felszabadulst idzi el. De emellett mg nveli e
hatsos transzmitterek hozzfrhetsgt is azltal, hogy megg-
tolja a neuronokba val jrafelvtelket. A dopamin s a norad-
renalin ezrt sokkal hosszabb ideig fejtenek ki hatst a szinap-
szisaikban, mint normlisan.

A dopamin, a noradrenalin s mg az acetilkolin is az agy si r-

szben, az agytrzsben szanaszt tallhat neuroncsoportokbl

88
szabadul fel, s elrasztja az agykreg s a kreg alatti struktrk
kifinomult rgiit (1. az 1. fejezetet). A kmiai hrvivknek ezek a
messze elr rendszerei sszefggsbe hozhatk az bersg s az
breds (arousal) szintjvel, az brenlttel s az alvssal. De emel-
lett mg kpesek modullni az idegsejtek aktivitst szerte az
egsz agyban. Ezrt nem meglep, hogy e rendszereket mdost
drogok megvltoztatjk az arousal-szintjt is. Az amfetamin hasz-
nli pldul kptelenek nyugton maradni, a figyelmket nem
tudjk sszpontostani, azt folyton elvonjk a klvilgban lev lt-
szlag kzmbs dolgok s esemnyek. Az amfetaminfogyasztk
ezrt sok tekintetben hasonltanak a szkizofrnisokra, mert l-
landan a klvilg szeszlyeinek vannak kiszolgltatva, az elm-
nek nincsenek bels forrsai arra, hogy megtlje, voltakppen mi
is trtnik.

A visszalsre hasznlt harmadik drog, az Ecstasy" (3,4-metiln-

dioxi-metamfetamin, MDMA) a negyedik transzmitter-rendszert, a
szerotonin (vagy 5-hidroxi-triptamin, 5-HT) rendszert clozza
meg. Ez szintn az agytrzsbl szrmazik s jut az idegplyk
mentn az agy minden terletre. Az Ecstasyt gyakran nevezik
hallucinogn szernek is, mert a testbl kilps s a mmor min-
dent elspr rzst adja. Ez a drog a szerotonin tlzott kirlst
idzi el. Az agy elrasztsa szerotoninnal az anyagcsere, a
testhmrsklet-szablyozs szempontjbl slyos kvetkezm-
nyekkel jr. A rendkvli feldobottsg rzse mellett a drog hiper-
aktivitst is elidz: folyamatos s ismtld mozgsokat, ami
gyakran jellemzi az eksztzisban tncolkat ott, ahol ez a szer be-
szerezhet. Hasonl hats figyelhet meg patknyokon is. Ha a
normlis patknyt beteszik egy dobozba, az folyamatosan felderti
a territriumt szmos klnfle mozgssal: gaskodssal, szag-
lszssal, jrklssal, s kzben tisztlkodik. Ha azonban Ecstasyt
adnak neki, akkor ugyanazt a mozdulatot ismtelgeti jra s jra,
a normlis viselkedsi repertorjbl teljesen kiszakadva. Ez az is-
mtld mozgs htborzongatan hasonlt a drog ltal befolysolt
emberek ismtelt tncol mozgsaira.

Azt mg nem tudjuk, hogy vajon az Ecstasy hatsai a szerotonin

robbansszer felszabadulsnak ksznhetk-e vagy a transzmit-
ter ezt kvet kimerlsbl fakadnak-e. Akrmi is a helyzet, fon-
tos, hogy bebizonyosodott: a patknyban az Ecstasy ismtelt fo-

89
gyasztsa hossz idn t az agytrzsi n. raphe idegmagok pusz-
tulst okozza; ezek a neuronok szkktszer axonktegeket
kldenek az agytrzsbl szerteszt a magasabb agyi rgik fel. A
raphe idegmagok neuronjai szmos nagyon alapvet letmkds,
kztk pldul az alvs szablyozsban jtszanak szerepet.

A szerotonint felszabadt idegsejtek a clpontjai sok depresz-

sziellenes gygyszernek is. Sokuk gy fejti ki a hatst, hogy
fokozza a szerotoninhoz juts lehetsgt, br az elbbitl eltr
mechanizmussal s nem gy, hogy a neuronok elpusztuljanak. gy
mkdik a manapsg legnpszerbb antidepresszns szer, a Pro-
zac. De hogy ha a szerotonin fokozott hozzfrhetsge a bol-
dogsg" rzsvel trsul, akkor ebbl az kvetkezik, hogy a szero-
tonin kirlst fokoz szerek bevtele, mint amilyen az Ecstasy
is, rvid tvon szintn hasonl hats. m, ha az antidepresszns
szerektl eltren, az Ecstasy ismtelt hasznlata a szerotonintar-
talm idegvgzdsek elhalst okozza, akkor a tarts Ecstasy-
fogyaszts vrhatan depresszit kelt mellkhatst is produkl.
Valban, van nhny olyan adat, ami arra utal, hogy az Ecstasy
tarts fogyasztsa depresszit s ngyilkossgot idzhet el.

Lthatjuk teht, hogy a klnbz drogok az agyat nagyon sokfle

mdon befolysoljk, attl fggen, hogy melyik termszetes agyi
transzmitter-rendszerre hatnak, s hogy a szinaptikus ingerlet-
tvitel melyik fzisba szlnak bele. A nikotin s a morfin gy
utnozzk egy-egy termszetes agyi vegylet hatst, hogy annak
receptorra hatnak, mg a kokain egy msik termszetes hrviv
hozzfrhetsgt nveli, mieltt az tdiffundl a szinaptikus r-
sen. Az Ecstasy ezektl abban tr el, hogy tnylegesen kirti egy
harmadik transzmitter agyi kszleteit. Mivel az agyban sok kmiai
hrviv van, ezrt nagyon specifikusak lehetnek a clsejtek, tovb-
b ezek a drogok sok klnfle mdon befolysolhatjk az idegi
mkdseket. Bizonyos mrtkig mr tudjuk, hogy mit is tesznek,
de tnylegesen mg nem ismerjk a hosszabb id alatt a test tbbi
rszre kifejtett teljes vagy mellkhatsaikat.

Taln a leginkbb nyugtalant krlmny az, hogy mg nem trult

fel a teljes kapcsolatlnc a mr ismert molekulris/sejtes elvlto-
zs s a tnyleges rzseink vltozsa kztt. Mirt hozza ltre az
enkefalin-receptoroknak a morfin ltali tlingerlse az eufria
szubjektv rzst s a fjdalom semmibevtelt? Hogyan lehet

90
az, hogy az antidepresszns szerek szinaptikus szint, a szeroto-
nin hozzfrhetsgt fokoz hatsa a depresszi megsznshez
vezet? E talls krds akkor vlik nyugtalantv, ha szmtsba
vesszk, hogy az antidepresszns szerek mr rkon bell kifejtik
biokmiai hatsaikat, de a gygyuls megkezddshez legalbb
tz nap kell. Az teht nyilvnval, hogy egy bizonyos molekulaosz-
tly nem feleltethet meg valamely klnleges kedlyllapotnak.

A klnbz kmiai szerek hatsmechanizmusnak ismerete rvi-

lgt arra, hogy a specifikus s jl meghatrozott szinaptikus tr-
tnsek s valamely rzelmet kivlt trtnsek kztti kapcsolat
egyelre mg megfoghatatlan a szmunkra. Az idegtudomny eltt
ll egyik legnagyobb kihvs annak megmagyarzsa, hogy mond-
juk a boldogsg fllrl lefel hat jelensge hogyan rtelmezhet
a szinaptikus ingerlettvitel s a kmiai mkdsmdosulsok
alapkveibl felfel ptkezve. A hagyomnyosan gondolkodk
szmra meghkkent lehet az elkpzels, hogy oly egyedi tuda-
tunk valjban az agyi vegyletek koktljnak s villamos szikrk
sziporkinak van kiszolgltatva. A kvetkez kt fejezetben arrl
lesz sz, hogy az egynre jellemz, teljesen egyedi agy hogyan
szervezdik meg, illetve hogyan fejezi ki nmagt.

91
 4. FEJEZET

Sejtek sejtek htn

Valaki egyszer megkrdezte Michael Faraday fizikust: Mi haszna van az

elektromossgnak?". gy vlaszolt: Mi haszna van egy jszlttnek?"
Knny felfogni Faraday vlasznak lnyegt: az emberi jszltt kln-
sen szerencstlennek tnik. Vagy tizenhat vre van szksgnk, hogy ki-
teljesedjenek felntt kpessgeink, mg a fogamzstl huszonkt napra
szletett patknyivadk kt hnapon bell mr teljesen rett lesz. Az ele-
fnt tbb mint ktszer annyi idt tlt az anyamhben, mint mi 20 22 h-
napot , de aztn tizenegy ven bell rett felntt vlik. Mirt ilyen hossz
a tbbi llattal sszehasonltva az embert az letre felkszt tanoncid?
1883-ban a filozfus s trtnsz John Fiske aki az evolcis el-mletet
npszerstette az Amerikai Egyeslt llamokban feltette a kr-dst: Mi
az rtelme a gyermekkornak? Mi az rtelme annak a tnynek, hogy az em-
ber minden ms teremtmnynl szerencstlenebbnek szletik a vilgra, s
minden ms l dolognl sokkal hosszabb ideig van szksge az idseb-
bek szeret gondoskodsra s blcs tancsaira?" Ezt a krdst fogjuk
most krljrni, amikor szemgyre vesszk az agy fejldst, s megpr-
bljuk felismerni azokat a tnyezket, amelyek egynisgg tesznek benn-
ket.

Az let az anyai petesejt megtermkenytsvel kezddik13, amikor az apa

egyetlen ondsejtje (spermiuma) belfrdik. Ez aztn olyan kmiai vltoz-
sokat indukl, amelyek kizrjk tovbbi msik spermium behatolst a pe-
tesejt krl nyzsg sokasgbl. mde nagyon hossz az t a mintegy 0,1
mm tmrj petesejttl az agyig. Az agy, illetve a szervezet kialakulsa fe-
l az els lps egyetlen egysges sejt, a megtermkenytett petesejt vagy
zigta ltrejtte a petesejtbl s az ondsejtbl. tlagosan harminc ra

92
mlva a zigta kt sejtt osztdik, s azutn ez az osztds ismtldik jra
s jra. gy mintegy hrom nap mlva a zigta egy mlnaszemre emlkezte-
t sejtlabdv, szedercsrv (morulv) alakul (latinul ez az eper" neve).

A megtermkenytst kvet tdik nap tjn a szedercsrn belli sejtek

kt csoportra vlnak. Az egyik csoport alkotja a kls falat egy reges gm-
bt ltrehozva, mg a tbbi sejt a gmbn belli bels sejttmegg gylik
ssze a gmb egyik rszben. A szedercsra ekkorra mr hlyagcsrv
(blasztocisztv) alakult; a kls falat alkot sejtek a bels sejttmegbl fej-
ld embri tpllst fogjk szolglni. Ekkor mg csak hat nap mlt el a
fogamzs ta. A hlyagcsra szmra letfontossg, hogy a kvetkez sza-
kaszban begyazdjk az anyamh nylkahrtyjba, s ezltal az j szer-
vezet hozzjuthasson minden olyan tpanyaghoz, amire szksge lesz a
kvetkez mintegy harminckilenc hten t.

A begyazds napja tjn a blasztocisztn bell sszegylt bels sejtt-

meg elvlik a kls tpll sejtek faltl ott, ahol az sszeolvad a mhnyl-
kahrtyval. Ez a kevert sejttmeg elkezd lelapulni s kialaktja a csrako-
rongot, a kt sejtrtegnyi vastagsg, tojsdad alak rteget. Szinte hihe-
tetlen, hogy ez a vkony kis korong az sforrsa az emberi szervezetet maj-
dan alkot sszes klnbz sejtnek; de mr ezek a korai ttrk is kezde-
nek klnbzv vlni (differencildni}, br kezdetben mg csak nagy vo-
nalakban.

A tizenkettedik nap tjn a csrakorong fels rtegben lev bizonyos sej-

tek elkezdenek kzp fel mozogni, mint egy begyakorolt s koreograflt
tncban. Az embripajzs vagy csrakorong kzepn ezek a mozgkony sej-
tek befurakszanak az eredeti fels s als sejtrteg kz, tszve az egsz
korongot, s gy kialaktjk a harmadik sejtes lemezt. Az embrionlis ko-
rong ekkor mr hrom sejtrteg vastagsg. Ebben a fzisban figyelhet
meg elszr a majdani agy. gy tnik, hogy a kzps sejtrteg sejtjei k-
miai jelzseket kldenek a fels rteg sejtjeinek, gy azok tovbb differen-
cildnak, s idegsejtekk (neuronokk) vlnak. Az el-neuronoknak ezt a
fels rtegt az embriolgusok vellemeznek nevezik.

A 18-20. napra a vellemez a kzepn vltozni kezd: a kzpontja befel

sllyed, a hosszanti gdr szlei pedig felfel s kifel mozognak. A harma-
dik ht vgre e szeglyek elkezdenek flfe-

93
l nni, ltrehozva a velrkot. Az rok felfel nyl kt szeglye most fnt
befel fordul, majd sszerve ssze is olvad, kialaktva gy valamifle hosz-
szanti hengert, a velcsvet. Az anyamhben eltlttt els hnap vgre
egy primitv agy mr kiformldott.. Mg mieltt a velcs felvenn az alak-
jt, a fiatal agyvel kezd lthatv vlni. Mr a vellemez fzisban egyes
szelvnyek elktelezdtek majdani specifikus agyi rgik kialaktsra.

A mhbeli tdik htre mr fel lehet ismerni ell kt kidudorodst, amely-

bl a rendkvl fejlett nagyagyfltekk s a kreg alatti bizonyos rgik,
pldul a mozgsban oly fontos szerepet jtsz trzsdcok (1. a 2. fejeze-
tet) jnnek majd ltre. Az egsz rvnyl, bimbz tevkenysg be van zr-
va a koponyba. A fejld koponya ekkor mg hrtys, hogy megengedje a
tgulst s az agy rendkvl gyors nvekedst; az, hogy a koponyacsontok
kztti koponyavarratok vgl is sszeforrnak, csak sokkal ksbb kvetke-
zik be, amikor az agy mr elrte teljesen kifejlett nagysgt.

A leend elneuronok tbbszr is osztdnak, ezrt a sejtek szmban igen

tmeges gyarapods figyelhet meg; a legnagyobb osztdsi sebessg ese-
tben a sejtek percenknt 250 000 j neuront hoznak ltre! A primitv agy
azzal folytatja a fejldst, hogy a velcs elejn hrom hlyagot hoz ltre.
A msodik hnap kezdetre a megfelel helyeken mr felismerhetk az agyi
rgik. A velcs ells vge elszr kt helyen behajlik, a fejld gerincve-
lre majdnem merlegesen, mivel az agy rszei gyorsabban nvekednek
ms rszeknl. A legels agyhlyagok a kt nagyagyfltekv fejldnek; a
tizenegyedik ht tjn a hts agyhlyag egy kinvst sarjaszt, ami hama-
rosan kisagyknt ismerhet fel.

A zrt velcs kvetkeztben alakulnak ki az agy regei, az agykamrk. Az

egymssal kapcsolatban ll kamrk labirintust alkotnak, ami vgl a ge-
rincvel kzponti csatornjban folytatdik; a benne kering szntelen
folyadk prusokon t kijuthat az agy s a gerincvel felletre, kvlrl is
frdetve azokat. Ez az agy-gerincveli (cerebro-spinlis) folyadk, amirl az
orvos-filozfus Galnosz sok vszzaddal ezeltt azt gondolta, hogy ez a
lelki pneuma", a llek szkhelye. Manapsg a lumblpunkci diagnosztikus
eljrsval vesznek mintt belle.
A 19. szzadban npszer elkpzels volt, hogy az emberi agy egyedi fejl-
dse tkrzi az idegrendszer evolcis fejldst:

94
eszerint a mhben az agyunk elszr a halakra, ksbb a hllkre hason-
lt, aztn a madarakra, vgl az olyan egyszerbb szervezettsg emls-
kre, mint a patkny, majd a macskn s hasonlkon t r el a bonyolult
szervezettsg emlskhez. A terhessg vge fel az agy mr a femls-
khez hasonl, amelyektl a fejlds az emberhez vezetett. Mg a 20. sz-
zad els felben is lt ez az elgondols; egyik novelljban Aldous Huxley a
pspki dszruhban ll s a pspkgyrt felajnl ex-hal"-rl beszl.

Akrmilyen rdekes s vonz is az az elkpzels, hogy az ontogenezis (az

egyedfejlds) tkrzn a filogenezist (a faj fejldst), ez az ltalnosts
a valsgban nem rvnyes szles krben. Egy emberi agy nem egyszeren
fejlettebb, mint valamely alacsonyabb rend" faj. Az evolci jobban ha-
sonlt gas-bogas bokorra, mint ltrra; a fajok klnbz vonalak mentn
fejldnek a sajtos letmdjuk dikttumai s szksgletei szerint. Az embe-
ri magzat agya fejldsnek egyik stdiumban sem hasonlt, mondjuk, egy
kgyra, amelyben a szaglssal kapcsolatos agyi terlet (a szaglgum)
klnsen jl fejlett. Inkbb arrl van sz, hogy minden egyes agy az adott
faj egyedi letmdja szerint fejldik. Az az emberi kisagy egyedi alakulsa
sorn sohasem teszi ki a teljes agytmeg felt vagy 90 %-t, mint a kakas,
illetve egyes halak esetben. A kisagy bels szerkezete mutatja a legkeve-
sebb vltozst a fajok kztt; a kisagynak szentelt magas tmegarny az
alaptervtl val eltrst jelent, varicit egy tmra, ami egy bizonyos faj-
hoz illeszkedik. Felttelezhet, hogy a halak s a kakas letmdjban az
embervel sszevetve sokkal inkbb szksges olyan mozgsok ltreho-
zsa, amelyek igen finoman s a bejv rz jelekkel tkletesen sszhang-
ban llnak. Az arnytalanul nagy kisagy nem az sszes faj fejld agynak
trvnyszer haladsi irnya.

Msrszt viszont a fejld emberi agy meglep sajtossga, hogy a mg

nem rett agykreg a klnbz fejldsi fzisokban mennyire hasonlt ms
fajokhoz. A patknyok, a nyulak, a tengerimalacok agykrge pldul sima
fellet, mg a macsknak mr vannak barzdi. Mire elrkeznk a fem-
lsk agyhoz, a barzdk s a kztk lev tekervnyek tekintlyesen meg-
nnek, s a kifejlett emberi agykreg felszne a diblre emlkeztet.

rdekes,

95
hogy ezek a tekervnyek viszonylag ksn tnnek fel az emberi agy fejld-
se sorn, a terhessg hetedik hnapja tjn. A redztt agykregnek az az
elnye, hogy jval nagyobb fellet alakthat gy ki egy korltozott trben.
Kpzeljk el, hogy paprt gymszlnk be egy ldba: minl jobban ssze-
gyrjk a paprt, annl tbb fr bele.

gy tnhet, hogy ez esetben egy redztt agykreg kialakulsa mgiscsak

tkrzi a trzsfejldst. Taln az agykreg funkcija kzvetlenl sszefg-
gsbe hozhat az agy ltalnos tkletesedsvel, teljesen fggetlenl a
fajra jellemz letmdbeli sajtossgoktl. Ha a kognitv folyamatok sz-
mra a legfontosabb terlet az agykreg (ahogy erre az 1. fejezetben utal-
tunk), akkor nyilvn minl nagyobb agykrge van egy llnynek, annl ru-
galmasabban s alkalmazkodbban tud viszonyulnia krnyezethez.

Msrszt viszont a delfineknek tbb agykrgi tekervnyk van, mint ne-

knk, mgis legfeljebb csak olyan intelligensnek tartjk ket, mint a kuty-
kat. Az agykreg nagysga, s ennlfogva a tekervnyek szma nem az
egyetlen meghatroz sajtossg az rtelem vonatkozsban. A delfinek-
nek egyszeren azrt van nagyobb agya, mert az embertl eltren, az
anyadelfin medencecsontjai nem korltozzk annyira a koponya mrett. A
delfineknek lehet nagyobb az agykrgi felletk, de a kreg vkonyabb az
embernl, s benne a neuronok szervezdsi mintzata sokkal kevsb
bonyolult. Az agykreg tekervnyezettsge teht valban az agy tnyleges
kpessgeinek egyik meghatrozja, s nvekszik az anyamhbeli fejlds
meg az evolci sorn is, de vannak ms, legalbb ilyen fontos tnyezk is.

A fejld agyban az ptelemek, a neuronok szintjn az alapvet trtn-

sek sorrendje minden egyes faj esetben ugyanaz. Ha az agy nvekszik, s
az agy idegsejtekbl ll, akkor a neuronok szmnak gyarapodnia kell. A
majd neuronn vl sejteknek a fejld agyban kett kell osztdniuk. Az
osztdshoz a neuronelalaknak (a neuroblasztsejtnek) a velcs falban
jellegzetes vltozsok tbbszrs ciklusn kell tmennie: tapogatszer
nylvnyokat kibocstva a neuroblasztsejt kzponti tmege levlik a vel-
cs kls szeglyrl, s a kzponti csatorna fel mozdul el. Itt a sejtmag
kettosztdik, s a kt j sejt ismt a velcs kls szeglyhez
kapcsoldik, megint jrakezdve az osztdsi ciklust.

96
Emlkezznk r, hogy az agy nem homogn tmeg, hanem ahogyan az 1.
s a 2. fejezetben lttuk ersen specializlt trsgekbl pl fel, amelyek
alakjukban s az ltalnos agymkds keretben vgzett mveleteikben
klnbznek. Ezrt a nveked agy szmra nemcsak az fontos, hogy tbb
sejtje legyen, hanem az is, hogy azok a megfelel rgi megfelel helyn
legyenek. A neuroblasztsejt, miutn tbb osztdsi cikluson is tment, neu-
ronn talakulva knytelen a fejld agy megfelel helyre vndorolni.

Kezdetben a neuronok a velcs kls szeglytl a belseje fel vndorol-

nak, de amint ez a zna megtelik sejtekkel, a neuronok a klnbz elkte-
lezdsk szerint ms-ms irnyba ,kivndorolnak". Egyes sejtek pldul,
amelyek e kzps rgi al kerlnek, egy specilis neurontpuss kzbe-
iktatott (vagy inter-)neuronn vlnak, amelyek a kis, helyi neuronhlza-
tokban ktik ssze a tbbi neuront. Megint ms sejtek, amelyek ebbe a r-
giba mozdulnak, gliasejtekk lesznek.

A gliasejtek egyltaln nem neuronok, de az agyban nagy szmban vannak

jelen; a szmuk tnylegesen mintegy tzszerese a neuronnknak. A glia ki-
fejezs a grg ragaszt" szbl ered. Amikor ezeket a sejteket elszr
megfigyeltk, gy ltszott, mintha a neuronokhoz ragadtak volna. A glia-
sejteknek is tbb klnbz tpusuk van, s mindegyiknek eltr a mk-
dse. Az egyik tpusuk (a makrofg sejtekre hasonltk) srls utn az el-
pusztult sejtek trmelkeit tvoltjk el az agyon bell; egy msik osztlyuk
hozza ltre a zsrnem burkot sok neuron krl, ami elektromos szigetel-
knt mkdik.

A csillagszer alakja utn asztrocitnak nevezett gliasejt-tpus amely a

legtbb helyen fordul el nem egy meghatrozott mkdsben vesz rszt.
Kezdetben gy vltk, hogy az asztrocitknak meglehetsen passzv sze-
repk lehet: az ltaluk ltrehozott biolgiai hlzat, a sejteken kvli alap-
anyag meggtolja, hogy a neuronok csszkljanak. Most azonban mr
nyilvnval, hogy vltozatosabb s dinamikusabb a szerepk. Az egsz-
sges felnttekben ezek a nem-neuronlis sejtek biztostjk, hogy a neuro-
nok kztti mikroterek kmiai sszettele ne vltozzk a neuronok aktivi-
tsa szempontjbl krosan. Mint valami szivacs, eltvoltjk a flsleges
vagy mrgez mennyisg kmiai anyagokat a neuronok krnykrl. Tny-
leges neuronsrls esetn az asztrocitk

97
megkettzik erfesztseiket: gy nvelik mretket s ltszmukat is,
hogy a majdani neuronnvekedst s a srlsbl kigygyulst lehetv
tev elegend anyagot bocsthassanak ki.

Hogyan tehetik magukat fontoss a gliasejtek a neuronoknak a fejld agy

tvoli sarkaiba vndorlsa sorn? A neuronok vndorlst ugyan mg tvol-
rl sem rtjk kellkppen, de azt mr tudjuk, hogy egyes gliasejtek vala-
mifle idleges llvnyzat szerept tltik be. Ezek a gliasejtek az eredsi
helyktl a neuronokat megelzen vgnak neki az tnak, mintha svny-
vgk lennnek. A nyomukban a neuronok a gliasejteken cssznak, mint az
egysn vast a plyjn. Ha nincsenek ezek a gliasejtek, bizonyos neuro-
nok nem tudnak vndorolni, aminek nagyon kros kvetkezmnyei lesznek.

A neuronok normlis, glia vezrelte vndorlsa zavarnak egyik legjobban

ismert pldja egy bizonyos mutns egrtrzsben, az n. weaver" (angol:
takcs") mutns vonalban figyelhet meg, amelynek egyedei slyos moz-
gsi rendellenessget mutatnak: ahelyett, hogy egyenes vonalban jrnnak,
ezek az egerek hirtelen vletlenszer irnyokba elfordulnak, ltalban gyen-
gk, s folytonosan remegnek. A weaver"-egerek problmjt a kisagy
szervezdsi zavara okozza. A gnek mutcija miatt a gliasejtek ebben a
rgiban nem gy fejldnek, ahogyan kellene, s ezrt a kisagyi neuronok
nem vndorolnak a megfelel helykre. Aztn a tovbbi neuronok is rosszul
sorakoznak fl, s az egsz kisagy rendellenesen kicsiny marad. Ahogy a 2.
fejezetben lttuk, a kisagy a mozgsok s az rz bemenetek koordinls-
ban tlt be fontos szerepet. Ezrt aligha meglep, hogy az ilyen krosodott
kisagy llatok mozgsa rendellenes. Egyelre mg rejtly, hogy az egyes
neuronok honnan tudjk, mikor, a fejld agy mely specilis helyn kell
leszllniuk az egy sn vastrl.

Ahogy egyre tbb neuron kpzdik, vndorol a glilis sejtvezets segtsg-

vel, majd leszll a megfelel helyen, az agy fokozatosan nvekszik, a sejtr-
tegek egymsra rakdnak, egy kiss a hagymahjakra emlkeztet rend-
ben. A legkls rteg, az agykreg, egy kezdetben vkony sejtrtegbl, a
krgi lemezbl gylik ssze. Ahogy tbb sejt rkezik, azoknak ezen az els
rtegen t kell jutniuk egy msodik rteget kpezve, s gy tovbb. A telje-
sen kifejlett agykregben sszesen hat sejtrteg van. Az egyedfejlds so-

98
rn elsknt rkez neuronok megllnak a kreg legmlyebb rtegben, a
tovbbiak a felszn fel egyre kijjebb jutnak; az agyvel felsznt alkot leg-
kls sejtrteg sejtjei az utolsk a vndorlsban.

Mi vltoztat egy sejtet agykrgi neuronn? A glilis egysn vastrl val le-
szllshoz hasonlan, keveset tudunk a neuronok specifikcijrl. Azt tud-
juk, hogy az agyban vannak sejtadhzis molekulk, amelyek olyanok, mint
valami ragads fellet jelvnyek; gy a neuronok szmra megknnytik a
csoportknt egymshoz tapadst. Bizonyos ksrletekben a fejld recehr-
tya (retina) klnbz rszeibl egyedi sejteket eltvoltottak s sszeke-
vertek a majdani agyi rgik ms neuronjaival. A recehrtybl kivett erede-
ti sejtek megtarthatjk a specifikcijukat, mert megtalljk egymst s
egymssal kapcsoldnak ssze. Az egyes neuronok elktelezdse, hogy
egy bizonyos alak, mret s sszekttets sejtt vljanak, klnbz
idkben trtnik. Valszn tovbb, hogy a sejt ltal kmiai hrvivknt k-
sbb felhasznlt anyag akkor hatrozdik meg, amikor a neuron abbahagy-
ja az osztdst. A terhessg kilencedik hnapjra az agyunkban mr meg-
van a jvben egyltaln lehetsges neuronok legtbbje (1.a 8.brt).

s ekkor megszletnk! A szlets lehetv teszi az agy nvekedsnek

folytatst; msklnben a fej tl nagyra nne az anya szlcsatornja sz-
mra. A szletskor az ember feje nagyjbl ugyanakkora, mint a csimpn-
z: kb. 350 cm3. A szletst kvet hatodik hnapra mr elri a tnyleges
felntt mret felt, ktves korra a hromnegyedt. Ngyves korra az em-
ber agya kb. ngyszer akkora, mint a szletskor volt: kb. 1400 cm3.

A szletst kvet els hnapban az jszlttnek mr vannak reflexei. A

reflex, ahogy a 2. fejezetben lttuk, nem vltoz vlaszreakci egy adott,
rgztett szitucira. Az egyik ilyen reflex a kar lel mozgsa, ami a tr-
gyak megragadsa valban kifinomult kpessgnek rsze. Akkor figyel-
hetjk meg, ha megprbljuk az jszltt felkarjt eltvoltani a testtl: a
bbi vlasza az, hogy visszahzza a karjt a trzse kzelbe. A fogreflex
egyre jobban finomodik, ahogy a hnapok telnek. Ha kzvetlenl a tenyr-
be helyeznek egy trgyat, kezdetben mindegyik ujj krje fondik; de k-
sbb a baba mr kpes lesz megfordtani a kezt, hogy megfog-

99
ja azt a trgyat, amit a kzhthoz rintettek. Vgl kpess vlik az aka-
ratlagos fogsra, amikor elszr kpes el is rni azt, ami a ltterben van.

A fogs fejldsnek fzisai prhuzamosak a baba agykrgben lezajl vl-

tozsokkal. A szlets utni let els hnapjaiban az agykregben az ideg-
rostokat elszigetel vels- (vagy mielin-) hvely gyors temben gyarapszik
(1. a 3. fejezetet). Amikor az axont beburkolja a gliasejt mielinje, akkor az
elektromos impulzusok tovavezetse sokkal hatkonyabb vlik. Az olyan
finom mozgsok, mint az akaratlagos nyls valami fel, nyilvn csak akkor
trtnhetnek meg, amikor az agykrgi neuronok mr a lehet leghatko-
nyabban mkdnek.

8. bra. A fejld emberi agy. [M. Cowan nyomn (Scientific American 1979.
szeptemberi szma)]

100
A mielinizci gyorsan folytatdik, egszen a tizent ves korig vagy mg
tovbb. Kellemes gondolat, hogy a velshvelyek srsge tovbb nvek-
szik akr a hatvanves letkorig.

A trgyak felemelsnek vgs gyessge gyakran szrevtlenl jelenik

meg, nagyjbl az els letv vge fel. A fiatal jszltt mg az sszes
ujjt csak egyszerre tudja mozgatni, az idsebb gyermek mr egymstl
fggetlenl is. Klnsen fontos, hogy lehetv vlik a csipeszmozgs,
amikor egy pici trgyat a hvelyks a mutatujj kz csippentve vesz fl.
Ilyen finom kzmozgsokat csak a femlsk tudnak vgezni. Ms fajoktl
pldul a kutytl, a macsktl eltren, ezekben a femlskben kzvet-
len sszekttets van a mozgatkreg s a gerincveli mozgsirnyt neu-
ronkrk kztt (1. a 2. fejezetet); az egyes ujjakat mozgat izmok mo-
toros idegsejtjeinek nmelyike kzvetlen kapcsolatban ll az agykreggel.

Ezek a finom kzujjmozgsok a legrafinltabbak s a legfejlettebbek. A

mozgat agykrgi terleten bell az ujjaknak van a legnagyobb neuronlis
kpviseletk. Ha a mozgatkreg megsrl, leggyakrabban ppen a finom
fggetlen ujjmozgsok nem jelennek meg tbb, mg ha a legtbb ms
mozgs csodlatos mdon jra vissza is tr.

Ha egyszer minden egyes ujja tbbitl fggetlenl mozgathat, akkor a

kzgyessg rendkvli mrtkben megnvekszik. Ez a megjavult kzgyes-
sg azt jelenti, hogy az eszkzkszts sokkal knnyebb; ez aztn jelents
mrtkben fokozhatja a faj letben maradsnak eslyeit s tovbbi fejl-
dst. Msrszt azonban nem csupn az ujjak fggetlen mozgatsnak k-
pessge a femlsk letmdjnak finomodsa s sokoldalsga szempont-
jbl jtszik dnt szerepet, hiszen a hrcsgk s a mosmedvk is jl
tudjk irnytani az ujjaik mozgatst.

Nem minden, a csecsemkorban ltott reflex szolgl valamilyen akaratlagos

mozgsmintzat elkpl. A Babinski-jel pldul, amit az els lerjrl
neveztek el, mr a gyermekkorban eltnik. Ha egy felntt lbnak talpi sz-
ln egy lesebb trgyat vgighzunk, a lbujjai mintegy 1 msodperces k-
ss utn befel grblnek a talp fel. Az jszlttekben azonban a talp sz-
lnek megtse vagy vgighzsa azt eredmnyezi, hogy a lbbujjak legye-
zszeren

101
sztterlve felfel feszlnek. Akrcsak a fogreflex esetben, az egyedfej-
lds sorn a Babinski-reflex vltozsai az idegrendszer vltozst tkr-
zik. A Babinski-jel azonnal megvltozik, mihelyt a mozgatkregben lev
neuronnk megfelelen sszekttetsbe kerlnek a gerincvelben tallhat
azon neuron-krkkel, amelyek a lbujjak izmait kontrollljk. A normlis,
kifejlett idegrendszerben a mozgatkreg impulzusokat kld le a gerinc-
velbe, s izomsszehzdst okoz, ahogy ez a lbujjak behajlsn lthat
innen a mintegy msodpercnyi kss, ami alatt az rints bemeneti jelei
felszllnak az agyba, ott feldolgozdnak, s azutn jelek futnak vissza, le a
gerincvelbe. Mivel a talpszl rintsre a lbbujjak begrblse az agy, a
fel- s a leszll idegplyk integritst ttelezi fl, ezt a vizsglatot fel-
hasznljk krfelismersre olyan felnttek esetben, akikrl gyantjk, hogy
krosodsuk lehet a gerincvelben vagy az agyban. Ha az agy bizonyos r-
szei vagy a gerincvel leszll idegplyi krosodtak, a pozitv Babinski-jel
ismt megjelenhet, mert a lbat irnyt helyi neuronkr fog dominlni; a
felntt visszatr a csecsem reflexhez, s a lbujjait legyezszeren szt-
feszti.

Egyes reflexek viszont vgleg eltnnek. Ha egy nagyon fiatal csecsemt

megtmasztanak, s gy tartanak, hogy a lba valamilyen felletet r, ak-
kor jrmozgsokat fog vgezni. Valjban senki sem tudja ennek rtel-
mt. Valamikor azt kpzeltk, hogy minl tbbet tudja a gyermek gyako-
rolni ezt a jrreflexet, annl hatkonyabban s gyorsabban fog megtanulni
tnylegesen jrni. Most mr tudjuk, hogy ez nem igaz.

Nem csak az olyan akaratlagos mkdsek, mint a fogs meg a jrs fejl-
dik fokozatosan a szlets utn. Az akaratlan mkdsek msik rendszere
is mkdsbe lp. Az agy feldolgoz klvilgbl ered informcikat, s ez-
zel lehetv teszi a test sajtos letmdjnak megfelel mozgsait. De az
agy a jeleket nemcsak a klvilgbl kapja, hanem a testbl is. Ezek a bels
jelzsek is szntelenl bombzzk az agyat, de legnagyobbrszt nem va-
gyunk annak tudatban, hogy mi is trtnik. Pldul nem szksges folya-
matosan s akaratlagosan szablyozni a lgzsi vagy a szvritmusunkat,
sem a vrnyomsunkat. Az ilyen llandan ismtld s fraszt feladatok
nem hagynnak idt semmilyen ms tevkenysgre, mg alvsra sem.

102
Az letfenntart szerveink s az agy kztti kommunikcit fenntart idegi
rendszer a vegetatv idegrendszer; ezt, mivel tbbnyire a sajt nll md-
jn mkdik, autonm idegrendszernek is mondjk. A vegetatv idegrend-
szer is az agybl jv irnyt hatsok alatt ll, de fizikai rtelemben az
agyveln mg tl is terjed, mert magban foglalja az agyvel s az letfenn-
tart bels szervek kztti kapcsolatot, mghozz a gerincvelbl ered
idegek s krnyki idegsejtcsoportok (idegdcok) tjn. Ez a perifris
idegplya a kzponti idegrendszertl (az agy- s a gerincveltl) elklnl-
ten fejldik mr az embrionlis let korai szakasztl kezdve. Ahogy a
fogamzs utni harmadik hten a vellemez velcsv zrul, a cs mindkt
oldaln a leend neuronnk egy kisebb csoportja nem kerl bele a velcsbe.
Ezeket a neuroncsoportokat nevezik vellcnek (mert a velcs zrd kt
szeglyn lcknt emelkednek ki), s ezek hozzk ltre azokat az idegeket
s idegdcokat, amelyek a krnyki vegetatv idegrendszert alkotjk.

A vegetatv (autonm) idegrendszer mkdse nem valamifle lland me-

chanizmus, hanem tnylegesen ktfle mdban mkdik: egy n. hbors"
mdban s egy bks" mdban. Amikor egy hangos zaj meglep bennnket,
szvritmusunk automatikusan felgyorsul. A gyorsult szvvers tllsi rtke
az, hogy a szervezet felkszl a szksg- vagy vszcselekvsre, amikor
igyekeznnk kell vagy elfutni, vagy kzdeni; ezrt a vrnek gyorsabban kell
pumpldnia, hogy tbb oxignt szlltson az izmoknak s az agynak. Ez a
hbors" md, amit kzelebbrl a vegetatv idegrendszer szimpatikus ki-
menetnek neveznek. A szimpatikus kimenet akkor aktivldik, ha azok a
szoksos napi rutin tevkenysgek, amelyek nem kzvetlenl az letben
maradshoz szksgesek, valamilyen okbl felfggesztdnek. Ilyenkor iz-
zadnunk kell, hogy lehtsk magunkat, nincs id az emsztsre, az oxignt
s a tpanyagokat szllt vr az letfontossg szerveknek kell, ezrt a
szvvers gyakorisga s a vereres vrnyoms nvekszik; a lgutak kit-
gulnak, hogy knnyebb legyen llegezni; a mellkvese velje adrenalint
bocst a kering vrbe, hogy segtse a szerveink megfelel vlaszreakciit.

Manapsg mr nem kell vadsznunk, s rnk sem vadsznak sz szerinti

rtelemben; m ha idegesnek vagy izgatottnak rezzk magunkat, a szer-
vezetnk mutatja az sszes atavisztikus"

103
reakcit, ami a korai cro-magnoni idkben a szavannn szksges volt. Az
idegrendszer szimpatikus kimenete tovbbra is gy mkdik, mintha kz-
dennk vagy meneklnnk kellene, mg ha tnylegesen nem is csinlunk
semmit. Ha felvesszk a telefont, hogy meghalljuk egy vizsga, orvosi vizs-
glat vagy egy munkaalkalmazsi beszlgets eredmnyt, gy rezhetjk,
hogy a szvnk kalapl, melegnk lehet, izzadhatunk is egy kicsit, fleg a
tenyernkn. ppen az izzad tenyr vltoztatja meg a br elektromos ve-
zetkpessgt, amit jelvltozsknt az n. hazugsgvizsgl gpekkel
igyekeznek kimutatni.14

A bks" zemmd az idegrendszer paraszimpatikus kimenetnek izgal-

mval fgg ssze; ez akkor jn ltre s akkor mkdik, amikor a kls k-
rlmnyek nem knyszertik a szervezetet fokozott ignybevtelre, s ezrt
nem kell a kls krnyezettel szemben az azonnali tllsnek elsbbsget
adni. Van idnk elengedni magunkat s emszteni a tpllkot anlkl,
hogy ugrsra kszen figyelnnk a gyorsan vltoz (tbbnyire kls) krl-
mnyeket. Ekkora szvritmus lass s kzel lland; a tpllk folyamato-
san emsztdik s felszvdik; nem kell izzadnunk, hogy htsk magunkat,
s nem kell kitgtani a lgurainkat a lgzs maximalizlsra.

Br normlisan az agy irnytja az letfenntart szerveink mkdst, a

szervezet llapota is befolysolja visszajelzseivel az agy llapott. Pldul
a szvritmust cskkent propranolol (egy bta-receptorokat" blokkol szer)
nem jut be az agyba. Mindazonltal nyugtatknt is hasznlhat egysze-
ren azrt, mert a lelassult szvritmus, akrcsak a mly llegzs, azt jelenti
az agy szmra, hogy a szervezet stressz nlkli helyzetben van, vagyis
hogy a paraszimpatikus kimenet dolgozik.

A vegetatv reflexvlaszok kztt olyan helyzetekhez val alkalmazkodsok

is vannak, amelyek inkbb csak egyes szerveket rintenek, s nem annyira a
teljes bersg vagy relaxci globlis llapott jelentik. Az egyik ilyen, min-
denki ltal megfigyelhet reflex a szembogr (pupilla) fnyre adott vlasza.
Tudjuk, hogy ha a fny nagyon ers, a pupilla automatikusan szkl, s is-
mt kitgul, ha a fny gyngl, gy biztostva, hogy a ltshoz szksges s
elegend mennyisg fny jusson a szembe. De a szembogr automatiku-
san reagl az rzelmekre is. Ha csodlunk valamit vagy

104
valakit, esetleg szeret s gyengd rzelmeket tpllunk valaki irnt, akkor
a pupillnk szintn automatikusan kitgul. Egyes ravasz kereskedk pldul
arra gyakoroltk be magukat, hogy figyeljk a vev szemt, hogy
megbecslhessk az zlet ltrejttnek eslyeit. Ezen kvl a pupillk
kitgulsa egyesek szerint vonzbb teszi az embereket.

Egy jl ismert, klasszikus ksrletben frfi alanyokat arra krtek, hogy fny-
kpeket osztlyozzanak kt csoportba attl fggen, hogy a rajtuk ltott
hlgyek szmukra vonzk-e vagy sem. Sok fnykp volt, gy a ksrleti sze-
mlyek nem emlkezhettek az egyedi arcokra. Gyakran ugyanazon hlgyrl
kszlt kt fott klnbz halomba tettk. Pedig az egyetlen klnbsg
mindssze annyi volt, hogy az egyik esetben a hlgy pupilli kitgultnak, a
msik esetben szkebbnek ltszottak. A frfiak tudattalanul a kitgult pu-
pillkat mint a vonzkpessg meghatroz tnyezjt rtkeltk. A tizen-
kilencedik szzadban a nk ki is hasznltk ezt a reflexet gy, hogy olyan
szert vettek be, ami gtolja az acetilkolin transzmuter bizonyos receptorait
(1. a 3. fejezetet); innen szrmazik a szer (az atropin) kznapi neve, a bella
donna", ami olaszul szp hlgyet" jelent.

Teht gy szletnk, hogy fel vagyunk szerelkezve a stresszhez alkalmaz-

kods kpessgvel, s bizonyos mennyisg reflexvlaszt is tudunk produ-
klni. De vajon tudatosak vagyunk-e? Ezt a zavarba ejt krdst eddig mg
nem vlaszoltk meg kielgten. Valamennyi eshetsg bizarrnak tnik. Az
egyik elgondols szerint mr az anyamhben tudatosak vagyunk; de akkor
meg az a problma merl fel, hogy pontosan melyik idpillanatban kvetke-
zik ez be. Az nyilvnval, hogy a megtermkenytett petesejt nem tudatos;
akkor ht mikor bukkan fel a tudat? s vajon minek van tudatban a mag-
zat? Egy msik elkpzels szerint a magzat pontosan akkor vlik tudatoss,
amikor megszletik. Ez azonban megint elg furcsa, mert sok koraszltt
csecsem jn a vilgra. Akkor ht maga a szlets aktusa idzi el a tuda-
tot? Ezt meg azrt nehz elfogadni, mert az agyat magt teljesen rintetle-
nl hagyja a szlets folyamata.

Az is elkpzelhet, hogy a gyermek valamikor a szlets utn vlik tudatos-

s. Ez a forgatknyv nemcsak azt felttelezi, hogy az jszltt teljesen
automatikus lny, de megint felmerl a tudat

105
megjelense kritikus fzisnak a krdse. Az agy fejldse mind a magzat-
ban, mind az jszlttben folytonos s fokozatos folyamat. Ezrt lehetetlen
azonostani valamilyen elklnthet s nyilvnval esemnyt, ami egyrtel-
men sszefggsbe hozhat a tudat kezdetvel.

Van ms lehetsg is. Mivel az agy lassan s fokozatosan fejldik, taln a

tudat is gy alakul. Lehet, hogy a tudat nem olyasmi, ami az egyik pillanat-
ban mg nincs, a msikban mr van, hanem gy bontakozik, ahogy az agy
is. Ha teht a tudatot kontinuumnak tekintjk, akkor ebbl az kvetkezik,
hogy a magzat is tudatos, de kisebb mrtkben s mskppen, mint a fel-
ntt ember vagy akr az jszltt. A tudatossgnak ilyen kezelse taln
segthet annak a rejtlynek a megoldsban is, hogy vajon az llatok tuda-
tosak-e. Minl kevsb kifinomult az agy, annl kisebb fok a tudatossg.
Vagyis: az llatok is tudatosak, de a csimpnz kisebb fokban tudatos, mint
az ember, mivel ennek a kt fajnak az agya amelyek a szletskor annyira
hasonlak egymshoz ksbb eltr fejldst mutat. 15

Az ember s a csimpnz agya a szlets idejben sszehasonlthat sly.

m az letbe vg klnbsg kztk az, hogy a femlsk agya, kztk a
csimpnz is, fejldsnek legnagyobb rszn mr az anyamhben tmegy.
Az ember esetben az agyi fejlds nagy rsze egyesek szerint a legna-
gyobb rsze mr az anyamhen kvl zajlik. Krds, hogy az agyunknak
ez a szletst kvet nagy fejldse jelent-e valamilyen elnyt csimpnz
unokatestvrnkkel szemben, aki DNS bzissszettelben mindssze 1%-
ban tr el tlnk?

Agyunk s a mhben lezajl fejldsi folyamata mr vagy negyvenezer ve

lnyegben azonos. A mai jszlttek agya gyakorlatilag megegyezik a ko-
rai cro-magnoni emberek kztt vilgra jtt gyermekekvel. Mskpp szl-
va, egy korai cro-magnoni csecsem agya intellektulisan mozgkony lehe-
tett, s a szmtgpekhez ugyangy alkalmazkodhatott volna, mint sok
fiatal ember manapsg a fejld orszgokban. A kritikus kihvs egy alkal-
mazkod s befolysolhat fiatal emberi agy szmra az, hogy azon kr-
nyezet sajtos stimulcija s korltai kztt kell fejldnie s rnie, amiben
ppen letben kell maradnia legyen az a dzsungel vagy a szmtgpek
vilga. Csimpnz rokonainktl eltren, a mi agyunknak rendkvli kpes-
sge van arra, hogy ahhoz a krnyezethez alkalmazkodjon,

106
amibe belecsppen. Az emberi jszltt agynak meglep nvekedsi se-
bessgbl s magatartsnak prhuzamos fejldsbl tlve agyunk fej-
ldse nyilvn nagyon szoros menetrend szerint zajlik.

A fogamzs utni kilencedik hnapra az agyat majdan alkot neuronok

tbbsge mr a megfelel agyi rgiba kerlt. Clllomsn aztn minden
egyes idegsejt hatkonyan meggykeresedik, s szinapszisokkal sszekap-
csolt neuronkrket ltrehozva (1. a 3. fejezetet) megkezdi a kommunik-
cit a szomszdos neuronnkkal. Az j agyban axonok, majd dendritek n-
nek ki a neuronokbl, s ms idegsejtekhez kapcsoljk azokat. A szletst
kveten az agy mretnek ltvnyos nvekedst fkppen e nylvnyok
mint kzlekedsi tvonalak fejldsnek ksznhetjk, nem annyira j, to-
vbbi neuronok csatlakozsnak (1. a 9. brt).

9. bra. Az emberi nagyagykregfejIdse az idegi sszekttetsek szmnak n-

vekedsvel jellemezhet.
Jllehet az egyes neuronok knnyen szrevehetk az jszltt agykrgben, kt-
ves korra az idegsejteket mr alig lehet flfedezni az sszekttetsek sr hl-
zatban. [J. L. Conel: The Post-Natal Development of the Human Cerebral Cortex,
1. ktet (Harvard University Press, Cambridge, 1939) nyomn]

Mg ha szvet- s sejttenyszt csszben nvekszik is, az agy vagy rszei

akkor is axonokat nveszt(enek). Ezrt ha idfelbontsos videot

107
hasznlunk, kzvetlenl megfigyelhetjk, hogy az agyi idegsejtek hogyan
rik el a szomszdaikat s ltestenek velk kontaktusokat. gy figyelve na-
gyon nehz megllni, hogy ne emberi hasonlattal jellemezzk a fejld sej-
teket. Ahogy mozognak a filmen, nagyon cltudatosnak", de mint a vatta-
cukor szlai, olyan trkenynek ltszanak, ahogy nylvnyaik a kpernyn
nagy sietve thaladnak, s majdnem sz szerint kitapogatjk tjukat a rovt-
kolt, hlszer, hullmz-lebeg vgzdseik segtsgvel, mikzben hajt-
hatatlanul trnek elre. Majd egy vszzada Santiago Ramn v Cajal spa-
nyol idegszvettan-tuds (l. a 3. fejezetet) ezeket az idegvgzdseket na-
gyon tallan faltr kosoknak nevezte; a tudomnyos nevk nvekedsi
kp. Ilyen felvteleket nzve nagyon nehz megrteni, hogyan tekintheti
valaki az agyat szmtgpnek vagy akrcsak hasonlthatja ssze azzal!

Honnan tudjk ezek a fiatal idegsejtek, hov kell mennik? Elkpzelhet,

hogy a legels tjkozdsuk taln genetikai irnyts alatt ll, de a vgs
utat ksbb helyi tnyezk fogjk pontosan kijellni. Egy msik elgondols
az, hogy a clsejtek valamifle nyomravezet anyagokat bocstanak ki.
Ezeknek a kmiai anyagoknak a koncentrcija a legnagyobba clsejt kze-
lben lesz, s attl tvolabb diffundlva cskken. Ha a vgzds abba az
irnyba mozog, amerre az irnyt kmiai vegylet koncentrcija nvek-
szik, akkor a nylvny vgl is meg fog rkezni a clterlethez.

Az idegek nylvnyainak kinvst szablyoz fontos tnyezk prototpusa

az idegnvekedsi faktor (verve growth factor, NGF). gy tartjk, hogy az
NGF a vgzdsbl visszaszlltdik a sejttestbe, ha a neuronnk kztti
rintkezs mr ltrejtt. gy visszaszlltva, az idegnvekedsi faktor val-
sznleg bejut a sejtmagba, s ott interferl a gnek kifejezdsvel: kikap-
csolja a genetikailag programozott npusztt mechanizmusokat. Viszont
ha a fejld idegrendszerbe az, NGF ellenanyagt juttatjuk, akkor azok az
idegsejtek, amelyekben az NGF normlisan mkdne, elpusztulnak. Persze
az agy fejldse nem kizrlag az NGF-en alapszik. Br az NGF a kzponti
idegrendszeren kvli neuronnkban s az agy nhny idegsejtjben haszn-
ldik fel, mgiscsak egy a sok valszn vezet kmiai anyag kzl.

Elg nehz elkpzelni, hogy az ilyen folyamatok hogyan mkdnek olyan

nagy tvolsg esetben, mint amit egyes axonoknak

108
kztudottan meg kell tennik. Egy tovbbi lehetsg, hogy a fejlds ele-
jn, amikor az agyi struktrk mg viszonylag kzel vannak egymshoz,
nhny ttr idegrost kinylik, mint a meglgyult rggumi, s hossza
mentn a tbbi axon mr kpes azt kvetni.

Akrmi is a helyzet, az biztos, hogy ezeknek a nvekv axonoknak a lefu-

tsa nem rgzl megvltoztathatatlanul. A nvekv neuronok igen rzke-
nyen alkalmazkodnak a vltoz krlmnyekhez, hogy a legjobbat hozzk
ki egy szitucibl, pldul ha a kinv axonok szma valami miatt csk-
ken, vagy a megclzott fogadterlet valamirt tnkremegy. Az ilyen forga-
tknyvek viszonylag egyszer, ksrletileg manipullhat rendszerekben
kimutathatk. Ezekbl ismert mr, hogy a kinv neuronok vgl is szab-
lyos s kzvetlen sszekttetst alaktanak ki a clterleteikkel.

A bka szemben pldul a szemet elhagy minden egyes axonnak megvan

a maga sajt clterritriuma, amibe majd behatol a bka agyban lev rele-
vns clstruktrn (az n. lttetn) bell. Ha egy neuron a szemgoly jobb
oldalnak a szlrl rkezik, akkor a lttet szlssgesen jobb sarkban
lev terletre hatol be. Ha a kvetkez neuron az elz sejttl kzvetlenl
balrl indul, az els sejttl ppen balra lev territriumot foglalja el, s gy
tovbb. A szervezdsnek ezt a tpust nevezik helyrajzinak (topogrfiai-
nak). A neuronok helyrajzi sszekttetse annyira pontos lehet, hogy mg
ha 180-ban elfordtjuk is a szemgolyt s elvgjuk az axonokat, a regene-
rld nylvnyok az eredeti helykre nnek vissza, nagyon kros, de nem
javul kvetkezmnnyel. Az gy manipullt bka a vilgot fordtva ltja
majd, s rendkvl nagy zavarban lesz a repl lgy elkapsakor.

A neuronok topogrfiai elrendezdse azonban oly mdon is alkalmazkod-

hat, hogy a legjobbat vonja ki a vltoz szitucibl. Ha a kinv idegsej-
teknek a felt tnkreteszik, akkor a megmarad msik fele ami normlis
krlmnyek kztt a lttetnek csak 50 %-t foglaln el most behatol
az egsz terletre. Viszont ha a lttetnek a felt teszik tnkre, akkor a
kinv idegsejtek teljes mennyisge egy kisebb clterletre zsfoldik sz-
sze, de most is helyrajzi viszonyoknak megfelelen rendezdik el: gy mind-
egyiknek csak feleakkora clterritriuma lesz, mint normlisan lett volna.

109
Ahhoz, hogy a neuronok alkalmazkodkpessgt megbecslhessk, a test-
nek azt a rszt nzzk meg, ami nagyon jelents az llatok szmra: a ba-
juszszrket. Ezek a tapintszrk teszik lehetv, hogy az llatok szk
nylsokon is tbjhassanak. Amint valami hozzjuk r, a bajuszszrk
amelyek ssztmrje ugyanolyan keresztmetszet terletet foglal el, mint
az llat testnek legszlesebb keresztmetszete idegeik tjn jeleket kl-
denek az agyba. Ha a bajuszszrket mindkt oldalon egyszerre ri inger,
akkor nyilvnval, hogy az llat olyan tjrval tallkozott, amely tlsgo-
san szk ahhoz, hogy az llat testnek tbbi rsze tfrjen rajta.

A bajuszszrkhz kapcsold idegek az agy testrzkel rszbe vetl-

nek, amelynek krgi rszben a bajuszszrknek szentelt neuronok olyan
elrendezdsben gylnek ssze, ami hasonlt egy hord (keresztmetszeti)
krvonalaihoz. Ezek a neuronlis hordk" knnyen megfigyelhetk, akr
mg fnymikroszkp alatt is. Viszonylag kzvetlenl lehet ksrletesen be-
folysolni ezt a klnleges neuron-clterlet-viszonyt, ha nmelyik bajusz-
szrt kiirtjuk. Az egr agykrgben ekkor a bka agyban megfigyelhet-
hz hasonl alkalmazkodsi helyzetet tapasztalhatunk. Ha a rendszer me-
reven programozott s a vltozsoktl rinthetetlen lenne, akkor azt vr-
nnk, hogy feltn lyukak keletkeznek az agykrgi neuronok hordszer
elrendezdsben. Ezek azrt jnnnek ltre, mert nincs tbb szksg a
kihzott bajuszszrket reprezentl idegsejtekre. A valsgban azonban,
akrcsak a bknl, az egsz clterlet vgl is aktv marad: sokkal na-
gyobb krgi neuroncsoport szolglja ki a megmaradt idegsejteket. A neuro-
nok agykrgi hordi" megnnek, hogy a rendelkezskre ll teret kitlt-
sk.

Els ltsra ennek a ksrletnek csak kevs kze van az emberhez. De az

esemnyek ehhez hasonl lncolata egy olasz fi szmra tragdit oko-
zott. Ez a hatves fi egyik szemre vak volt. A vaksgnak oka akkor mg
orvosi rejtlynek tnt; amennyire a szemsz megllapthatta, a szeme tel-
jesen normlis volt. De a rejtly vgl is megolddott. Amikor mg csecse-
m volt, a szemt kt htre bektttk egy kisebb fertzs kezelse sorn.
A funkcikiess nem okozott volna elvltozst az idsebb agyban, amikor
mr az sszekttetsek ltrejttek s megszilrdultak. Csakhogy a

110
szletst kveten hamarosan fellp egy kritikusan rzkeny peridus a
szemagyi krk sszekttetseinek ltrehozsban.

Mivel a bekttt szemet kiszolgl idegsejtek nem mkdtek, ezrt a nor-

mlis agyi clterleteiket tvettk a normlis, mkd szembl berkez
idegrostok ahogy a bkk szeme s az egerek bajuszszrei esetben lt-
tuk. A fi esetben a nem mkd neuronnkat az agy gy kezelte, mintha
azok egyltaln nem is lteznnek; ezen inaktv, funkcionlisan teht nem
ltez neuronnknak a clterleteibe knnyedn behatoltak az aktv, funk-
cionlisan igencsak ltez idegsejtek nylvnyai. Sajnosa szem lektst
ebben a kritikus idszakban az agy flrertelmezte", amit vilgosan mutat,
hogy a fi soha tbb nem tudta ezt a szemt hasznlni.

Normlis krlmnyek kztt ez a hasznld fel vagy szabadulj meg tle"

szably hasznos, mert az az rtelme, hogy a neuronkrk a mkd, aktv
sejteknek megfelelen plnek ki, ami viszont az egyn szmra szksges
krnyezeti ignyeket tkrzi. A tgul emberi agyban a helyi tnyezk irn-
ti ilyen rzkenysg a neuronkrkn bell tlteng. Ahogy a fejldsnk
folytatdik a szletsnk utn, a tolakod, nyugtalan agyi neuronok igen-
csak aktvak, amikor olyan j neuronkrket hoznak ltre, amelyek tkrzni
kpesek az egyn krli klvilgban zajl trtnseket. Az agyon bell eg-
szen tizenhat ves korunkig dz kzdelem folyik a neuronjaink kztt,
mgpedig az idegi sszekttetsek ltrehozsrt. Ha egy neuron nem hoz
ltre kapcsolatot egy clsejttel vagy elgtelenl ingerrel, akkor elbb-utbb
elpusztul.

Ahogy ily mdon klcsnsen hatunk egymsra a kls krnyezetnkkel,

gy mind gyesebbekk vlunk az letben maradsban! Vagyis egyre tbb
s tbb megfelel (azaz a legersebben dolgoz) neuron kapcsoldik ssze,
lehetv tve az adott krlmnyek kztt leghatkonyabb jelzstvitelt.
Mg egy adott specifikus agyi rgin bell is egyes neuronkrk jobban
nnek, mint msok. Az ilyen neuronkrk elektromosan is a leginkbb ak-
tvak (1. a 3. fejezetet), de az anyagcsere szempontjbl is a legdinamiku-
sabbak, mert bennk a leggyorsabb az energiaraktroz adenozin-trifosz-
ft (ATP) forgalma (l. az 1. fejezetet). Az agyban teht az anyagcsere, az
elektromos aktivits s a nvekeds szorosan sszefgg a szably teht
nemcsak gy szl: hasznld fel vagy szabadulj meg tle, hanem gy is:
hasznld fel, amennyire csak tudod (l. a 10.bra)

111
10. bra. Az agy szakadatlan alkalmazkodsa a tapasztalathoz. A majom t ujja
(U1U5) kzl mindegyik kt szomszdos terleten reprezentlt a tapints feldol-
gozsnak rendelt agykrgi terleten, vagyis a testrzkel agykregben" (a). A
(b) s a (d) brk krvonalazzk a felntt majom t ujjnak neuronlis hozzren-
delst a (c) brn jellt ujjaknak megfelelen a trning eltt (b) s utn (d). A
gyakorls sorn a majom egy korongot forgatott napi egy rn t a 2-es s a 3-
as, nha a 4-es ujjval. Hrom hnappal ksbb (d) a forgatsi feladattl extra
ingert kapott ujjakat reprezentl agykrgi terlet jelentsen megntt.
E.Kandel s R.D.Hawkins: Mind and Brain c. knyve nyomn (New York, W H. Free-
man and Co, 1993)

A normlis letmdban vagy a krnyezetben bekvetkez brmily kicsiny

vltozs tkrzdni fog a neuronlis hlzat megvltozsban. Pldul kis-
macskkat arra tantottak, hogy emeljk fel az egyik mancsukat annak iga-
zolsra, hogy meg tudjk klnbztetni vzszintes, illetve fggleges vo-
nalak mintzatt. Az agyuk megvizsglsa mintegy 30 %-kal tbb ssze-
kttetst trt fel az agykrgk ama specifikus rszben, amely az adott
mancs rzkelsvel volt kapcsolatban. Teht az sszekttetsek a fonto-
sak, a krnyezetbl rkez ingerls foka fogja meghatrozni, hogyan ala-
kulnak ki a kapcsoldsok az idegsejtek kztt, ezltal meghatrozzk az
egyni emlknyomainkat, s gy ahogy a kvetkez fejezetben fogjuk ltni
ezek teszik az egyedet olyann, amilyen.

Npszer elgondols, hogy az sszekttetseknek ez a kivlogatdsa a

mr meglev kapcsolatok egy szlesebb krbl trtnik, amelyek aztn
elfogynak", ahhoz hasonl mdon, ahogy egy

112
szobor kszl a flsleges mrvny vagy grnit eltvoltsval. Jllehet, sok
neuronlis kapcsolat ktsgkvl elpusztul az egyedfejlds sorn, ez a
vesztesg eltrpl a rohamos agyi nvekeds mellett, amely a neuronok
megfelel kapcsolatait annak eredmnyeknt faragja ki, hogy mennyire van
rjuk szksg, kvetkezskppen mennyire aktvak. Ezrt aztn nem egy, a
fajra jellemz ltalnos agy alakul egyediv, hanem sokkal inkbb az egyn
gy fejldik mintegy tizenhat ven t, ahogyan az agya.

Vgl is eljutunk a kifejlett agyhoz, amely tizenhat ves korunkra kb. 5 %-

kal nagyobbra n, mint a megelz tizenegy v sorn. Mikzben a fejld
agy rendkvli mdon befolysolhat, ez a nagyfok alkalmazkodkpes-
sge rett llapotban nem sznik meg, csak valamelyest mrskldik. A
teljesen kifejlett agyban a krnyezet manipullsa mellett is meg lehet fi-
gyelni tarts vagy maradand vltozsokat. Felntt patknyokat helyeztek
pldul ingerds" krnyezetbe, ahol jtszsra alkalmas eszkzk, kerekek,
ltrk stb. voltak. Ugyanakkor ms, hasonl patknyokat a szoksos ketrec-
ben tartottak, ahol megkaptak minden szksges tpllkot s vizet, de
nem voltak benne jtkok.

Amikor a kt csoport agyt elemeztk, kiderlt, hogy az agyban tallt idegi

sszekttetsek szma csak az ingerds krnyezetbe helyezett llatokban
ntt meg, a hagyomnyos ketrecben tartottakban nem. gy ltszik, hogy
nem pusztn az agyban lev idegsejtek, hanem a kzttk lev kapcsolatok
szma a fontos, s hogy ezek az sszekttetsek vltoztathatk nemcsak a
korai egyedfejlds sorn, de mg a felnttkorban is. Meghatrozott ta-
pasztalatok nagyon specifikus neuronlis krkben fokozzk az egybekap-
csoldst.

Az ilyen tpus vizsglatok nyilvnvalnak tn szocilis implikciinak r-

tkelsvel azonban vatosan kell bnnunk. Az ,inger-ds krnyezet" az
ember szmra nem csupn az anyagi javak tbbsgnek birtoklsa vagy
fokozott fizikai aktivits, mint pldul ritmusra tncolni. Sokkal inkbb az
agy megfelel ingerlse a kulcsfontossg tnyez. A patknyokkal vgzett
vizsglatokban azt talltk, hogy nem pusztn a fizikai tevkenysg, hanem
a tanulst s emlkezetet ignybe vev tevkenysgek eredmnyeztk a
legnagyobb vltozst az agyban. Nem kell ahhoz anyagi rtelemben gaz-
dagnak lenni, hogy az agyat dstott krnyezet" ingerelje.

113
Az emberi agy ingerlse informcikkal trtnik, akr az iskolapadokon k-
vl, a mindennapos lnk beszlgetsekben, az rtelmes viszonyokban, a
keresztrejtvny-fejts sorn, az lland olvassban, j s j trsas kapcso-
latokban, teljesen fggetlenl attl, hogy ezek a belvrosban vagy egy kari-
bi tengerparton trtnnek-e.

Ahogy teht az letnket ljk, kzben magunk is alaktjuk az idegsejtjeink

kztti sszekttetseket, amelyek teljesen egyedi aggyal ltnak el ben-
nnket. Mindazonltal, mire elrkeznk letnk delre, szemlyisgnk
mr elgg rgzlt: a kzpkor ember agyban bizonyos trtnsek mr
kiss hanyatlani is kezdenek. A fiatalabbaknak gyorsabb a reakciidejk.
Br a kzpkor agy mg mindig fejldik s reagl a krnyezetre is, bizo-
nyos folyamatait illeten lassulni kezd pldul olyan j jrtassgok elsaj-
ttsban, mint a gpkocsivezets. Az igaz, hogy a fiatalok nem vezetnek
jobban, de jobban tanuljk a vezetst. A Brit Gpjrmiskolbl szrmaz
statisztika arra utal, hogy azoknak az rknak az tlagos szma, amit az
egyn az iskolban a vezets tanulsval tlt, durvn arnyos a tanul let-
korval.

Az agyunk folyamatosan lassul bizonyos vonatkozsokban, de ms vonat-

kozsokban mg alkalmazkodik s vltozik. Tbbsgnk tpllja magban
a hossz let remnyt, hogy valban reg kort rhet meg. Az is jl ismert,
hogy manapsg valban hosszabb ideig lnk. Az idsek agyi rendellenes-
sgeinek nagyobb hangslyozsa sztnzi a kutatkat az agy tanulm-
nyozsra. 1900-ban a vrhat lettartam mg csak negyvenht v krl
volt, a npessgnek csak 4 %-a lt tovbb hatvant vnl, mg 1990-ben a
npessgnek mr tbb mint 12 %-a volt hatvant vesnl idsebb; 2020-ra
pedig ez az arny mr 20 % lesz. Neknk brmely eddigi genercinl na-
gyobb eslynk lehet arra, hogy egszsgesebbek legynk, mivel megfele-
lbben tpllkozunk, jobb orvosi elltst kapunk s jobban odafigyelnk a
fizikai erltnkre.

m az let eme utols szakaszban az agy tmege cskkenni kezd. Kilenc-

venves korra az agy tmegnek mr 20%-a elveszett, de hetvenves korra
is mintegy 5 %-nyi a cskkens. Ugyanakkor viszont ahogy azt az 1. feje-
zetben megtrgyaltuk tudjuk, hogy a megmarad idegsejtek tvehetnek
bizonyos funkcikat.16 Hogy az agy mirt regszik? Erre is vannak kln-fle
elmleteink, mint pldul a genetikai informcibl kifogyott regedsi
gnek

114
aktivcija, vagy az rkldsi program hirtelen vletlenszer krosodsai
az idvel, vagy inaktv, kros fehrjk termelse. m valjban mg mindig
nem ismerjk az regkor olyan rombol betegsgeinek az okt, mint az
Alzheimer- vagy a Parkinson-kr, amelyekben az agy klnbz rszeinek
tmeges neuronpusztulsa figyelhet meg. Ugyanakkor nagyon fontos an-
nak felismerse, hogy ezek az elvltozsok tnylegesen betegsgek, nem
pedig az regeds termszetes kvetkezmnyei.

Az Alzheimer-kros betegek jabb vizsglatai sorn azt talltk, hogy az

agy halntklebenynek kzps rsze mr csak mintegy fele nagysg az
azonos kor, Alzheimer-krban nem szenved embereknek. Mg drmaibb
volt az a felfedezs, hogy eme agyi rgi vkonyodsnak sebessge sokkal
nagyobb az Alzheimer-krban szenved emberekben, mint az egszsges
regedkben. Az Alzheimer-kr teht pusztt kvetkezmny, katasztrof-
lis esemny az agy szmra, de egyltalban nem mindegyiknk sorsa.

Mindamellett azonban az agyi sejtek vltoznak a termszetes regedskor

is. Egyesek gy vlik, hogy fogyatkozik a dendritek szma, br ezt az elgon-
dolst vitatjk. Ha ez igaz, akkor a feldolgozsi kpessgnk cskkenhet az
idvel; de egy jabb vizsglat szerint az agy mg ekkor is hihetetlen meny-
nyisg informcit dolgoz fel. Azt tudjuk, hogy idsebb patknyok mg
mindig hoznak ltre jabb agyi kapcsolatokat ingergazdag krnyezetben,
s jllehet az idsebbek rosszabbul teljestenek egyes problmamegoldsi
feladatokban s az informcit egy kiss lassabban dolgozzk fel, nincs bi-
zonytk arra, hogy a tanulsi kpessg cskkenne az letkor nvekeds-
vel. St, a valsgban pldul a szkszlet mg javul is. Politikusok, egyes
vezet zletemberek, egyhzi s politikai vezetk gyakran a hatvanas-het-
venes veikben vannak teljestkpessgk cscsn. Azt meslik, hogy az
kori Rmban br csak a hatvanves kor elrse utn lehetett valaki.

Fizikai szempontbl sincs ok azt felttelezni, hogy mindannyian szellemi

fizikai hanyatlsra vagyunk tlve. Egy Hilda Crooks nev hlgy a japnok
szent hegyt, a Fujit kilencvenegy ves korban mszta meg. Az regkor
lehet a vgs kifejezdse az egynnek. A kvetkez fejezetben azt fogjuk
megnzni, hogy a szemlyisget hogyan fejezi ki a fizikai rtelemben vett
agyvel.

115
 5. FEJEZET

rtelemmel az elmben

Hol, miben gykerezik az egyedisgnk? Egy halott ember agyrl csak a

gyakorlott szem tudja eldnteni, vajon az illet n volt-e, vagy frfi. Azt vi-
szont teljessggel lehetetlen megmondani, ez a n vagy frfi kedves, netn
j humor volt-e. Az 1. fejezetben lttuk, hogy minden agy azonos alapterv
szerint plt: az rzkszervek fell idegek szlltjk az informcikat, ms
idegek pedig az agyvelbl futnak ki, hogy sszehzzk az izmokat, vagyis
a mozgsokrt felelsek. Azt is lttuk, hogy az agyvel idegsejtekbl (s
gliasejtekbl) ll, s hogy az idegsejtekbl ll neuronkrk rszben rkle-
tesen meghatrozottak, de nagymrtkben legalbbis a viszonylag
bonyolult agyak esetben a krnyezet is befolysolja ezeket. Hogyan lehet
ezeket a neuronkrket lefordtani egynisgg? Ezt a tmt fogjuk krl-
jrni ebben a fejezetben.

Az egypetj ikrek egyms klnjai (osztdssal keletkezett msolatai). k

olyan emberek, akiknek gnjei azonosak, mert az egyetlen megtermkeny-
tett petesejt kettvlt. De vajon emberknt teljesen azonosak-e? Az bizo-
nyos, hogy az egypetj ikrek agynak mgneses rezonancis kpe (MRI; 1.
az 1. fejezetet) makroszerkezeti szinten rendkvli hasonlsgot mutat. Ha
az egypetj ikreket megkrdezik kedvenc dolgaikrl, viszonyulsaikrl, l-
mnyeikrl, akkor s ez taln nem meglep sok rokon vonst fedezhe-
tnk fel bennk. m az zlsek s a gondolatok egybeesse esetleg nem
annyira feltn, mint azonos krnyezetben felneveldtt testvrek eset-
ben.

Ezen tl az egypetj ikrek az egyni rzkels s gondolkods jeleit is mu-

tatjk, ami vilgoss teszi, hogy sajt szemlyes tudattal rendelkeznek, jl-
lehet a genetikai alkatuk azonos. Ha az egynisg nem magyarzhat kiz-
rlag a gnekkel, akkor legalbbis rszben

116
 az agyban lev ms tnyezkkel kell kapcsolatban llniuk, amelyek mg
az azonos petesejtbl leszrmazottak esetn sem kzsek.

Az elz fejezetben mr lttuk, hogy az agy mikrokreinek alaktsban

mennyire kulcsfontossg tnyez a tapasztalat. Ha valami olyasmit esznk
meg, amit egy kellemetlen lmnnyel trstunk, akkor nem fogjuk szeretni
azt a bizonyos telt. Mg egyszerbben, csak a Mozart-zent mr ismerk-
nek lesz eslyk majd azt lltani, hogy k kedvelik Mozartot. A soha nem
tapasztalt lmnyek nem jtszhatnak szerepet a szemlyisgnk formls-
ban: ha valaki azt a kpessget rklte, hogy sok nyelvet megtanulhasson,
ez a nyelvi kpessg nem fog kitnni, ha soha letben nem tallkozik k-
lnfle nyelvekkel.

A teljesen egyedi agy kifejldsnek folyamata tizenves korunkig zajlik a

legnagyobb temben, de az agy azt kveten sem zrdik merev kelepc-
be. Jellemnk tovbbra is alkalmazkodik, ahogy az letplynkon knlkoz
lmnyekre vlaszolunk avagy visszahzdunk tlk. Ahhoz azonban, hogy
az lmnyeink ily mdon tarts jelentsgre tegyenek szert, emlkeznnk
kell rjuk. Az egynisg lnyege teht nem kis rszben azon mlik, hogy az
illet mire tud emlkezni. Taln ahhoz, hogy az egynisg fizikai alapjainak
titkt megrtsk, az emlkezettel kell kezdennk.

Az angol nyelvben legalbbis [de a magyarban is] az emlkezs vagy mem-

ria olyan tfog kifejezs, ami nagyon sok vltozatos s taln egymstl
egszen el is klnl folyamatot jell. Hasonltsuk ssze egy nyolckar po-
lip s az ember memriafolyamatait. A nyolckar polip az egyik legnagyobb
agyvelej gerinctelen llat, agymrete durvn megegyezik egy hal agyval,
s kb. 170 milli idegsejtet tartalmaz. Ez a szm ugyan nagynak tnik, de
jelentktelen az emberi agy mintegy 100 millirdos neuronszmval ssze-
vetve. A nyolckar polipok mgis npszer alanyai a tanulsi s emlkezsi
ksrleteknek, mert igen fejlett szemk s a tapogatkarjaikon kifinomult
tapintsi szervk van. A ksrletekben egy nyolckar polip vilgosan meg
tud klnbztetni bizonyos szneket s klnbz rtelmet tud kapcsolni
mindegyikhez. Pldul knnyedn megragad egy sznes labdt, ha elzleg
megtanulta, hogy az trsul egy garnlark tpllkul adsval, de nem fog
reaglni egy ms szn labdra, ha azt elzleg nem trstottk semmifle
jutalommal vagy bntetssel.

117
Az emlkezetnek ez a tpusa, a sznes labda s a garnlark kztt ltrejtt
trsts (asszocici) ltszlag igen messze van egy bizonyos tengerparti
nyri nap emlktl, biciklizni tudstl vagy pldul az ablak" sz francia
megfeleljtl. Valban, tbb megklnbztethet agyi folyamat tartozik az
emlkezet ltalnos fogalma al. A legalapvetbb s legismertebb megk-
lnbztets taln a rvid idej s a hossz tv (tarts) emlkezet kztt
tehet. A rvid idej memria akkor mkdik, amikor megprblunk eml-
kezni egy szmsorozatra. Ennek az a stratgija, hogy a sort ismtelgetjk
az elmnkben jra s jra. A folyamat hatsossga meglepen szerny: t-
lagosan csak mintegy ht egysget jegyezhetnk gy meg.

A rvid idtartam emlkezettel kapcsolatos egyik els krds az, hogyan

viszonylika hossz idej memrihoz. Ez az emlkezsi tpus nem ignyli az
lland ismtlst vagy visszaidzst. Vajon a rvid s a hossz idtartam
memrik egymssal prhuzamosan mkdnek vagy teljesen fggetlenek
egymstl? Ismert, hogy azok a pciensek, akik semmire sem emlkeznek
abbl, hogy mi trtnt velk a kzvetlen kzelmltban s akik ezltal majd-
nem globlis emlkezetkiesst (amnzit) mutatnak, mgis rendelkeznek a
nem-amnzisoktl meg nem klnbztethet rvid tv memriakpes-
sggel. Nyilvnval teht, hogy a kt folyamat elklnthet. De lehet-e
valakinek normlis hossz idtartam emlkezete, ha a rvid idej mem-
riakpessge tnkrement?

A rvid tv memria romlst nehz tanulmnyozni. A tarts emlkezet

nem egylpcss folyamat, hanem ahogy azt a 2. fejezetben ms agyi funk-
cik esetben is lttuk sok klnbz megjelensi formja lehet. gy lt-
szik, hogy e sok klnfle aspektus mindegyike szmra ltezik egy meg-
felel rvid idej memriaforma. Azoknak a gyermekeknek az esetben,
akiknl a halandzsa szavak rvid idtartam emlkezete rossz, nem mk-
dik az ismeretlen nev jtkok nevnek tarts memrija sem. A rvid s a
hossz idej memrik nem egymstl fggetlenl, prhuzamosan lt-
szanak mkdni, hanem egymst kvet sorban. Elszr mindig a rvid
tv emlkezet lp mkdsbe; ez egy tmeneti, rendkvl instabilis, sr-
lkeny folyamat, amelyben figyelem s vissza-visszaidzs szksges ah-
hoz, hogy tartsabb, lappang emlknyom kpzdjk. A rvid tartam me-
mriban a sikeres

118
visszaidzs tnylegesen ahhoz vezethet, hogy egy adott telefonszm az
emlkezetnkben marad anlkl, hogy llandan arra sszpontostannk.

Mindannyian tudjuk, hogy a rvid idej emlknyom javul, ha a szmoknak

valamilyen jelentsgk vagy rtelmk" van, mint pldul egy telefonszm-
nak, egy plet vagy egy pnclszekrny biztonsgi zrkombincijnak.
Mindenesetre, ha egy emlkezeti adat az emlkezetnkben mintegy har-
minc percnl tovbb megmarad, valsznleg legalbb nhny napig mr
nem felejtdik el. Agyrzkdsbl vagy elektromos sokk-kezelsbl (a s-
lyos depresszi radiklis gygymdjbl) felgygyult betegek jellegzetesen
nem tudnak emlkezni arra, hogy mi trtnt az esemny eltt mintegy r-
val, de a tarts memrijuk mkdkpes marad. Ezekben az esetekben
feltehetleg csak az els lps, a rvid idej memria fzisa szakad meg a
teljes memriafolyamatban. Az esemnyek normlis menetben ez a korai
megszakads majd megsznteti az egyn elmjben az let ama rja
tartsabb rgztsnek minden eslyt.

A rvid idtartam memria teht a tarts emlkezet kiszolgljaknt m-

kdhet. De mit rtsnk a tarts memria alatt? Kiderl, hogy az emlkezet
tfog fogalmnak ez a msik kategrija maga is tovbb bonthat kt
elklnthet jelensgre. Sok mindent tanulunk meg az letnk sorn, s
emlkeznk azokra: hogyan kell kocsit vezetni, hogyan kell mondani fran-
ciul a ,ksznm"-t, mit tettnk, amikor nagynnnk utoljra jtt ltoga-
tba stb. Ezek azonban a mkd memria klnbz tpusai. Ebben a h-
rom pldban a kakukktojs a gpkocsivezets. A francia ksznm"-re
emlkezs, vagy egy olyan esemny memrija, mint nagynnnk ltogat-
sa, explicit tudatos erfesztst ignyel. Ezzel szemben a gpkocsivezets,
akrcsak brmifle jrtassg vagy szoks, majdnem automatikus irnyts-
sal trtnik. A memrinak ezt az utbbi tpust ezrt implicitnek nevezik,
mert nem szksges aktvan s tudatosan emlkeznnk arra, hogyan is kell
azt a valamit megtenni: csak belnk a kocsiba, s hajtunk. Amikor kze-
lednk a piros lmphoz, lbunk automatikusan" a fkre kerl. Msfell, az
ilyen (fleg mozgsi) folyamatokkal pontosan ellenttes esemnyek s t-
nyek emlkezete az explicit memria.

Az explicit emlkezet elvesztsnek egyik leghresebb s alaposan meg-

vizsglt esete egy H. M. nev fiatalember, akinek slyos

119
epilepszija volt, s a grcseit mindig tudatveszts is ksrte. A rohamai
olyan gyakoriv vltak, hogy mr nem tudott normlis letet lni.

1953-ban, huszonht ves korban H. M.-et megmtttk: a grcsk kord-

ban tartsra eltvoltottk agynak egy rszt. Az epilepszit sikerlt is
meggtolni; m a mttet azta nem vgeztk el senkin, a szrny kvet-
kezmnyei miatt: az operci utn ugyanis H. M. csupn a mtte eltt tbb
mint kt vvel lezajlott esemnyekre volt kpes emlkezni. A mtt ta a
beteg llandan a jelen foglya maradt.

Nagyon nehz elkpzelni H. M. elmellapott. Nem ismeri fel azokat a ba-

rtait s szomszdait, akikkel az opercit kveten tallkozott. Tudja a
szletsi dtumt, de nem kpes megmondani a helyes letkort, mindig
fiatalabbnak becsli magt, mint amilyen a valsgban volt. jszaka meg-
krdezi a nvrt, hogy hol is van s mirt van ott. Sehogy sem tudta fel-
idzni az elz nap trtnseit. gy magyarzkodott: Minden napom nma-
gban egyedli, akrmilyen rmm r, vagy akrmilyen bnatos vagyok
is." H. M. szmra a tegnap nem ltezik.

llapotnak kvetkeztben H. M. csak itt s most tudott egyszer cseleke-

deteket vgrehajtani. Ezrt olyan egyhang munkt adtak neki, mint n-
gyjtk kartonlapokra szerelse. Nem tudott lerst adni arrl a helyrl,
ahol dolgozott, a munkjrl s az trl sem, amin mindennap szlltottk.

H. M. azonban tovbbra is emlkezett legfeljebb ht memriaegysgbl ll

rvid sorozatokra, igazolva, hogy a rvid tv emlkezet elklnlt folya-
mat a tarts memria ezt kvet fzistl. Tovbb, jllehet elvesztette tar-
ts emlkezeti kpessgt, m agya mgis megtartott egy eltr tpus
memrit: tnylegesen nagyon jl hajtott vgre bizonyos mozgsi gyes-
sgi feladatokat, pldul egy csillag krvonalainak kvetst. Ez a feladat
nem olyan knny, mint amilyennek hangzik, mert a krvonalat tkrbl
nzve kell kvetni. Ez az rzkelsimozgatsi koordinci sok odafigye-
lst ignyl gyakorlat, ami a gyakorlssal javul, akrcsak a gpkocsivezets
vagy a biciklizs. H. M. valban minden nappal javult is e tren, bizonytva,
hogy a memrinak ez az implicit tpusa nem ugyanazon agyrszben dol-
gozdik fel, mint az gen zajl esemnyek memrija. rdekes viszont,
hogy H. M.

120
nem emlkezett a csillagrajzols tanulsnak esemnyre (ez az explicit
memria pldja), de az agya gond nlkl mutatott fejldst e tren ez
implicit emlkezet.

E fejezetbeli tmnk szempontjbl klnsen jelents, hogy br H. M. nem

tudott visszaemlkezni a mtte utni s kt vvel azt megelz esem-
nyekre, a sokkal rgebbrl val p emlknyomai gy megragadtak az agy-
ban, mint lgy a borostynkben. Ezek a memrianyomok teht nyilvnva-
lan nem azoktl az agyi terletektl fggnek, amiket eltvoltottak. Lehet,
hogy egyetlen agyi rgi sem tehet kizrlagosan felelss a tnyek s tr-
tnsek teljes emlkezetrt. Inkbb lehetsges, hogy az emlknyomokat
az egyik rgiban dolgozzuk fel, de valahol msutt szilrdulnak meg. H. M.
esetben a srls hatsa nyilvnvalan abban az idszakaszban lpett
kzbe, amelyben az agy az j emlknyomot elszr dolgozta fel. Ezrt a
mr rgebben megszilrdult sszes memrija biztonsgban megmaradt.
Ugyangy, ahogy az rzkels s a mozgsszablyozs szemgyre vte-
lnl a 2. fejezetben mr lttuk, egy funkci klnbz aspektusairt k-
lnbz agyi rgik felelsek.

Az az agyi terlet, amelyet H. M.bl eltvoltottak, a halntklebeny kzp-

s rsze, az agyvel mindkt oldaln megtallhat, a halntk mgtt, kz-
vetlenl a flek fltt. Ez a terlet magba foglal egy rgit kzvetlenl az
agykreg alatt, amit hippokampusznak neveznek (grgl tengeri csik"),
mert egyesek gy gondoltk, hogy ez a struktra hasonlt a tengeri csikhal
alakjra. Szerintem azonban knnyebb gy elkpzelni az agykreg alatt
fszkel hippokampuszt, mint egy kosszarv alak struktrt, ami az agy
bels tmege krl csavarodik (1. a 11. brt). 17 Jelents mennyisg
klinikai s ksrletes eredmny bizonytotta H. M. esett kveten, hogy az
agy e rgijnak krosodsa az j memrianyomok trolst akadlyozza.

Van mg egy msik terlet, ami szintn jelents a memrianyom kezdeti

megszilrdulsban: a berkez rzkelsi informcinak az agykregbe
tkapcsolshoz elengedhetetlen a talamusz kzps rsze (1. a 2. feje-
zetet). ppen gy, ahogy a ltsi s a hallsi feldolgozs a talamusz kln-
bz rszeinek kzvettsvel trtnik, gy ltezik egy kln talamuszter-
let, amely hozzjrul az emlkezsi folyamatokhoz.

121
11. bra. A patkny agybl kimetszett hippokampusz. INick Rawlins, Oxford,
szvessgbl]

Azt, hogy a kzps talamusznak kze van a memrihoz, azrt tudjuk,

mert volt egy-kt szerencstlen s bizarr baleset, amelyek sorn a trt vagy
a bilirddkt valakinek az orrlyukba szrtk fel, megsrtve ezltal a k-
zps talamuszt is. Ilyenkor a balesetek ldozatai elvesztettk a trtnsek-
re vonatkoz emlkezetket. Az eddig elemzett amnzia plditl eltren
azonban a problma gyakran csak idlegesen jelentkezett. Annak ellenre,
hogy az emlkezetkiess lehet idleges, tartsnak bizonyult az amnzia
alatt trtnt esemnyekre val emlkezs kptelensge, feltehetleg mind-
addig, amg a kzps talamusz rosszul mkdtt. Ezrt, a hippokampusz-
hoz hasonlan, a talamusz kzps rsze is fontosnak tekinthet az emlk-
nyomok megszilrdulsban.

Forrs-amnzinak nevezzk egy esemny tr- s idbeli emlknyomainak

elvesztst. Ha nincs meg a trbeli s az idbeli vonatkoztats, akkor az
esemnyek nem klnbztethetk meg, s az egynnek nincs tbb szem-
lyes kapcsolata a trtntekkel. Mivel az esemnyek egyedi s szemlyes vo-
natkozs jelenetek, viszont az adatok ltalnosabbak, a vonatkoztats tr-
beli s idbeli kereteitl mentesek, ebbl kvetkezik, hogy a forrs-amnzia
elssorban az esemnyek emlkezett befolysolja, s nem az adatokt.18
gy tnik, hogy mind az esemnyek, mind az adatok

122
emlkezete a hippokampusz s a kzps talamusz neuronkreinek ps-
gn mlik; ezzel szemben csak az egyedi esemnyek (epizdusok) eml-
kezett ltszik befolysolni egy harmadik terletnek, a prefrontlis agyk-
regnek a krosodsa (ezzel az agyi rgival is tallkoztunk mr az 1. feje-
zetben).

rdekes, hogy a prefrontlis agykreggel sszekttetsben ll kzps

talamusz krosodsa szintn eredmnyezhet specilis tpus hibkat az
emlknyomok idbeli s trbeli vonatkozsban. Emlknyomok nem megfe-
lel mdon, sszefggsktl fggetlenl elbukkanhatnak, amikor pldul
a jelen pillanatban vagy a beszdben nem helytllak. Felttelezik, hogy a
prefrontlis agykreg neuronkrei nemcsak annak mdjt befolysoljk,
hogy egy bizonyos helyen s idben trtnt esemnyek hogyan idzhetk
fel, hanem mg azt is, hogyan llnak kapcsolatban a feltehetleg hasonl
idben s trben zajlott sszefgg trtnsekkel (vagyis milyen a kontex-
tusuk).

A tnyek (adatok) a szemantikus memriban nemcsak abban klnbznek

az epizodikus emlkezet esemnyeitl, hogy elmozdtottk azokat a speci-
fikus idbl s trbl. Ha egyszer egy rzsaszn elefntot kiemeltnk a
dzsungelbeli rejtekhelyrl, ahol a mlt nyri vakci egyik jszakjn lt-
tuk, akkor az emlkezet arra az ltalnos, nem-fajlagos gondolatra is sz-
klhet, hogy az elefntok rzsasznek lehetnek. Amikor megsrl az az
agyi terlet, amelyben a tnyek (adatok) az id- s a trbeli referencik ltal
valamely szemlyes vonatkoztats esemny rszv vlnak, ez mg tny-
legesen nem teszi tnkre a memrit, hanem csupn kiemeli a tnyt abbl
az sszefggsbl, amelyben az elfordult. A specifikus esemnyek gy egy
szer ltalnos tnyekk redukldnak, amennyiben nem rendelkeznek
tbb a trben s az idben specilis vagy egyedien klnleges sajtoss-
gokkal.

Ha a prefrontlis agykreg szksges az esemnyek emlknyomainak tr-

s idbeli elrendezshez, s ha amint az 1. fejezetben lttuk a prefron-
tlis agykreg megklnbztetett nvekedst mutatott az evolci sorn,
akkor ebbl kvetkezik, hogy az esemnyeknek ez az emlkezeti fajtja k-
lnsen hangslyos az arnytalanul nagy prefrontlis agykrg emberben,
s sokkal kevsb fejlett az llatokban. Az llatok szmra taln egy ese-
mny emlkezete sokkal inkbb ltalnos, nem annyira lehorgonyzott

123
valamilyen egyedien sajtos tr- s idbeli koordintkhoz. Lehet, hogy egy
macska nem emlkszik arra a bizonyos tavaszi napra, amikor a kert hts
rszben fogott egy egeret ppen azt kveten, hogy megivott egy cssze
tejet s mieltt felmszott volna a barackfra, br ltalnosan s egyben
kdsen fel tudja idzni magt az egrfogst. rdekes, hogy ltezik egy
specifikus, mesterklt szituci, amelyben a mi emberi emlkezetnk is
inkbb a memria eme ltalnost tpushoz tnik hasonlnak.

Az ehhez kapcsold ttr vizsglatokat szzadunk kzepe tjn Wilder

Penfield idegsebsz vgezte Kanadban. Penfield tszz olyan beteggel
foglalkozott, akiken idegsebszeti mttet vgeztek. Sok ember szmra
gyakran htborzongat meglepets, hogy magban az agyban nincsenek
fjdalomrzkelk; ezrt feltrt agy alanyok lehetnek ntudatuknl anl-
kl, hogy brmifle fjdalmat reznnek. A kezelt egyn beleegyezsvel
Penfield felhasznlta ezeket a mtteket amelyek minden esetben szk-
sgesek voltak , hogy az emlknyom-raktrozst vizsglhassa az agyban.
Mivel az agyfelszn fel volt trva s a beteg teljesen ntudatnl volt,
elektromosan tudta ingerelni az agykreg klnbz rszeit, mikzben
dokumentlta a kezelt szemly beszmoljt az lmnyeirl.

Taln nem meglep mdon, az id nagy rszben a betegek nem szmoltak

be semmilyen j lmnyrl. Nha azonban meglehetsen rdekes jelensg
kvetkezett be: a vizsglt szemlyek azt lltottk, hogy rendkvl lnk je-
lenetekre emlkeznek. Gyakran azt mondtk, hogy ezek az emlkek olya-
nok, mint az lom: valamifle ltalnos rzsek voltak, nem rgzltek k-
lnleges tr- s idbeli vonatkoztatsokhoz. Taln e nagyon mestersges
szituciban az elektromos ingerls kezdrgsknt beindtotta a kzps
halntklebenyt anlkl, hogy bevont volna ms mozzanatokat is tvolabbi
rgikbl. Eme tvolabbi agyi rgik kzl klnsen a prefrontlis agyk-
reg normlisan fellnklt volna egy adott esemny felidzse esetn. Lt-
tuk az 1. fejezetben, hogy a prefrontlis agykreg nlkl a memriink mg
lteznek ugyan, de kdsebbek, kevsb specifikusak, taln hasonltanak
Penfield pcienseinek lomszer emlkeihez vagy akr a normlis lmok-
hoz. Ha a prefrontlis agykreg mkdscskkense akrmilyen okbl is
valban az elme lomszerbb llapott vltja ki, akkor

124
ebbl az kvetkezne, hogy a kevsb fejlett prefrontlis agykrg llatok-
nak nincsenek olyan pontos esemnyemlkeik, mint neknk. Ehelyett az
emlkeik olyan testetlen adatok, tnyek lennnek, amelyeknek nincs tr
idbeli sszefggsk: elmjkben egy esemny epizodikus" memrija
tbb-kevsb egy adat ,szemantikus" memrijv vlhatna.

Ahogy azt az 1. fejezetben lttuk, gy tnik, hogy a prefrontlis agykreg a

munkamemria szmra fontos; ebben a berkez informcit s az ppen
fennll magatartst befolysoljk bizonyos belsv vlt s egyedi idek,
szleletek vagy szablyok. Ezek a bels forrsok az egsz let folyamn
gyltek ssze, s ezek alkotjk az egyedien sajtos elmt. Ezek a bels for-
rsok valamifle ellenslyt jelentenek az agy szmra a berobban rzke-
lsi informci znvei szemben. A prefrontlis agykreg krosodst
gyakran sszehasonltjk a szkizofrnival, s fordtva, a szkizofrnit rsz-
ben a prefrontlis agykreg rossz mkdsnek tulajdontjk (1. az 1. feje-
zetet). Valban, a szkizofrnia egyik ltalnos s feltn sajtossga a kl-
vilggal val tlzott elfoglaltsg; a klvilg pedig gyakran tnik flttbb
fnyesnek vagy zajosnak a bels forrsok megfontolt perspektvja s ta-
pasztalatokon alapul rtelmezse nlkl. Taln az lmodkban, a szkizo-
frnisokban s a szubhumn llatokban az a kzs, hogy hasonl jelleg
tudatuk van, amit a megelz esemnyek gyr emlke jellemez, de mg
ezeket is ltalnos tnyek, az itt s a most kzvetlensge uraljk. Ha ez
valban gy van, akkor egy ilyen ntudati profil kzrejtszhatott Phineas
Gage jellemvltozsban (l. az 1. fejezetet) a pre-frontlis krgnek slyos
srlst kveten.

Eddig azt lttuk, hogy mind az esemnyek, mind az adatok explicit mem-
rija vonatkozsban a klinikai esetek (pl. H. M.-) szerint a hippokampusz
s a kzps talamusz szerepet jtszanak a kb. kt ven belli emlknyo-
mok kpzdsben; ezek a tartsabb emlknyomok valami mdon a haln-
tklebenyben ,raktrozdnak", ahogy ezt Penfield vizsglatai feltrtk. Kz-
ben a pre-frontlis agykreg amivel mind a hippokampusznak, mind a ta-
lamusz kzps idegmagvai sszekttetsben vannak neuron-krei koor-
dinljk az adatokat a megfelel trbeli s idbeli sszefggseikkel, gy
biztostva, hogy egy esemnyre majd teljesen egyedien, klnleges trt-
nsknt emlkezznk.

125
De hogyan raktrozdhatnak" egy adatnak vagy egy esemnynek az emlk-
nyomai az agyban? Azt tudjuk, hogy jllehet az elmlt esemnyek emlkei
tllhetik a talamusz s a hippokampusz srlseit, azrt tvolrl sem
tnkretehetetlenek. Taln segt, ha sszehasonltjuk a kzps halntkle-
benynek eltvoltst elszenvedett H. M. memriavesztst egy msik be-
tegcsoport eltr tpus emlkezetkiessvel. Ezeknek az embereknek idlt
alkoholizmusuk miatt vannak emlkezsi problmi. A nagy mennyisg al-
kohol fogyasztsnak sok rizikja kztt az egyik a tiamin (B1-vitamin) tp-
llkozsi hinyval fgg ssze; ez a Korszakov-tnetegyttes. Az ebben a
betegsgben szenved pcienseknek nemcsak hogy ugyanolyan tpus me-
mriaromlsuk van, mint H. M.-nek aki mindent elfelejt, ami a mtte ta
trtnt (ez az anterogrd amnzia) , hanem elvesznek az emlkeik mindar-
ra vonatkozan is, ami a krhzba vitelk, st, a betegsgk kezdete eltt
trtnt (ez a retrogrd amnzia).

Az anterogrd s a retrogrd amnzia eltr voltt az 1970-es vekben vg-

zett egyik vizsglatban mutattk ki bizonythatan. Korszakov-tnetegyt-
tesben szenved pciensek H. M.-nl rosszabbul ismertk fel olyan emberek
arct, akik az 1930-as s az 1940-es vekben szmtottak hressgnek. A
Korszakov-pciensek emlkezetrl valamit megtudni azrt problms,
mert nehz elszigetelni a hinyossgokat a gondolkodsi folyamatok ms
tpusaitl. Az alkoholistkban az agyi bntalom olyan kiterjedt lehet, hogy
az a memrin tl szmos ms mkdst is rinthet. H. M.-tl eltren, a
Korszakov-pciensekben az agyvel, tbbek kztt a kreg nagy terletei is
krosodhatnak.

Ltezik-e olyan klnll agyi terlet, ahol az emlknyomok vgl is rakt-

rozdnak? Karl Lashley pszicholgus prblt vlaszolni erre a krdsre az
1940-es vekben. Patknyokat gyakoroltatott labirintusbeli memriafela-
datban, majd eltvoltotta az agykrgk klnbz rszeit, hogy lssa,
tudja-e azonostani azt a helyet, ahol az emlknyom raktrozdhat. Megle-
petsre s megrknydsre a kreg klnbz rszeinek eltvoltsa
nem adott vilgos kpet egy specifikus agyi terlet s egy sajtos memria
megtartsa kztti pontos megfelelsrl. Inkbb azt ltta, hogy minl tbb
krget tvoltott el teljesen fggetlenl a rgi specificitstl , annl
rosszabb volt a patkny teljestmnye a memriafeladatban.

126
Taln nem meglep, hogy az egsz agykreg fontos szerepet jtszik az em-
lknyomok raktrozsban.

Lashley patknyokon vgzett ksrletei bizonytkaival sszhangban Pen-

field klinikai esetei is arra utalnak, hogy az emlknyomok nem egyszeren
raktrozdnak: nem kzvetlenl rakdnak le az agyban. Inkbb, ahogy Pen-
field beszmolibl ltszik, az emlknyomok sokkal inkbb az lmok kds
sorozatban rejtznek. Azonnal felmerlt a problma, hogy maguk az em-
lknyomok nem hasonltottak a viden felvett nagyon specifikus regisztr-
tumokhoz, s ssze sem lehetett vetni a szmtgp memriival. Azonnali
msik problmt jelentett, hogy amikor Penfield ugyanazt az agyi terletet
klnbz alkalmakkor ingerelte, klnbz emlkek hvdtak el. Viszont
ugyanazok az emlkek klnbz terletek ingerlsvel is felidzdtek. Ed-
dig mg senki sem tudta hatrozottan kimutatni, hogy ezek a jelensgek
hogyan magyarzhatk az agymkdsrl eddig nyert ismereteinkkel. Az
egyik lehetsg taln az, hogy minden egyes alkalommal, amikor Penfield
ugyanazt az agyi rgit ingerelte, valjban klnbz neuronkrket akti-
vlt, s mindegyik neuronkr egy-egy klnleges emlk feldolgozsban
vett rszt. Ehhez hasonlan, amikor egy msik helyet stimullt, nha tn
ugyanazt a neuronlis hlzatot sikerlt izgalomba hoznia, mint elbb, de
most egy msik kiold pont fell vagyis ha egyszer ugyanazon neuronkr
aktivldik akrhonnan, akkor a felidzett emlk azonos lesz.

Vagyis Penfield szleleteinek egyik lehetsges magyarzata az, hogy az em-

lknyom valahogy egymst tfed neuronkrkkel van sszefggsben.
Egyetlen idegsejt szmos klnbz neuronkrnek lehet tagja; mindegyik
esetben a specifikus kombinci klnbztethetn meg az egyik neuron-
krt a tbbitl. Mindegyik idegsejtkr valahogyan kzremkdne egy emlk
megjelensben, s gy egyetlen idegsejt vagy kizrlagosan erre elktele-
zett neuroncsoport sem lenne teljes egszben felels: az emlknyom vala-
mikppen sztosztott. Stephen Rose biokmikus jutott erre a kvetkezte-
tsre, amikor csirkket arra idomtott, hogy a termszetes hajlamaikkal
szemben prbljk meg elkerlni egy gyngyszem megcsipkedst.

Rviden sszefoglalva, Rose azt figyelte meg, hogy a csirkeagy klnbz

rszei a gyngy klnbz tulajdonsgait mrett,

127
szemben a sznvel stb. dolgozzk fel s emlkeznek r. Ahogy arrl mr
a ltsi folyamat esetben is sz volt a 3. fejezetben, egy trgy ltvnynak
emlknyoma szintn prhuzamosan rakdik le tbb helyre. Nincsen teht
egyetlen agyi terlet egy- emlknyom szmra, hanem az inkbb sztosz-
tdik sok rgira. A felidzend rzklet minsgnek megfelelen s egy
bizonyos kontextusban aktivlhat trstsok szerint a neuronkrk kln-
bz szintjei tmrlnek az egsz agykregben. gy mr knnyebb beltni,
hogyan lehetett Lashleynek az a benyomsa, hogy gyszlvn az egsz
agykreg valahogyan egyttmkdik a memria folyamatban.

Hogyan szilrdulnak meg valjban az emlknyomok az agykregben? Mr

lttuk, hogy a memrianyomok minden tpusa elszr a nagyon tmeneti s
felbomlsra hajlamos rvid idej memria fzisba jut, de a rvid idtarta-
m emlktr csak legfeljebb fl rn t ltezik. Ezzel szemben ott ll H. M.
esete, akinek jllehet tkletesen fel tudta idzni mindazt, amit lete ko-
rai szakaszban trtnt vele nem volt semmilyen emlke a mttjt
megelz kt ven bellrl. Az emlknyomok megszilrdtsa a hippokam-
pusz s a kzps talamusz szmra nem nhny perc krdse, hanem l-
nyegesen hosszabb idszak.

Valjban senki sem tudja pontosan, hogyan mkdhet a hippokampusz s

a kzps talamusz az agykreggel egytt dolgozva hnapokon vagy ve-
ken t azon emlknyomok elraktrozsban, amelyek tnylegesen nem
fggnek tbb eme kreg alatti struktrk integritstl. Egy tetszets el-
kpzels szerint az emlk egybknt tetszleges nll alkotrszekbl te-
vdik ssze, amelyek elszr a felidzend esemnyben vagy adatban kerl-
nek ssze. A hippokampusz s a kzps talamusz szerepe az volna, hogy
biztostsa ezeknek a klnll, elzleg mg nem trsult elemeknek aktu-
lis trstst s valahogyan sszetart emlkk ktdst. Ahogy a Rose-
fle ksrletben a gyngy sznnek, illetve alakjnak egyszer esetben lt-
tuk, az agykreg klnbz rszei vehetnnek ebben rszt. Ennlfogva
szksg volna valamifle mechanizmusra a klnbz, egymstl tvoli
neuronlis populcik egyetlen mkd hlzatba val bevonsra.

El lehet kpzelni, hogy az emlket reprezentl mkd agykrgi neuron-

hlzat kohzija kezdetben a hippokampusszal s a kzps talamusszal
val ppen fennll prbeszdtl - fgg.

128
Ahogy azonban a hlzat egyttmkdse stabilizldik ltszlag akr
tbb vnyi idszak alatt , az agykreg alatti struktrk fokozatosan vesz-
tenek a fontossgukbl, s gy aztn valjban ahogy ezt H. M. esetben
lttuk is a megszilrdult memria mr p marad, megszabadul a hippo-
kampusztl, s attl teljesen fggetlenn vlik. Taln megfelel metafora
lehet az plet llvnyzata: ameddig az plet mg csak pl, addig az
llvnyzat eltvoltsa a hz sszeomlst eredmnyezn; amikor azonban
a hz ptse befejezdtt, az llvnyzat mr flsleges.

Ha az esemnyek s az adatok explicit memrija fgg az agykreg s

egyes kreg alatti idegi struktrk kzti kezdeti kommunikcitl, akkor
taln ugyanilyen szervezds alkalmazhat a kszsgek s a szoksok
megalapozsra, az implicit memria ltrejttre is. Bizonyos szoksokat
amilyen a mozgssorokra emlkezs vagy bizonyos tpus mozgsoknak a
kln rgondols nlkli s megfelel kontextusban val megttele adek-
vtan vgre tudnak hajtania kzps halntklebenykben krosodott am-
nzis betegek is. Ugyanakkor a trzsdcok rendellenessgeitl pldul
Parkinson-betegsgtl vagy Huntington-fle choretl szenved pciensek-
nek (1. a 2. fejezetet) ltszlag semmilyen problmjuk sincs az explicit
mdon felidzhet adatokkal vagy trtnsekkel. Nekik ehelyett az okoz
gondot, hogy tbb nem tudjk elvgezni a megfelel mozgssorrend
szoksaikat vagy nem tudnak rjnni a kvetkez mozgsegysgre egy
olyan szekvenciban, amit pedig jra s jra megmutattak nekik, amire nor-
mlisan emlkeznnek.

Egy adott szoks mindennapi pldja az a kpessgnk, hogy a megfelel

tpus mozgst a megfelel idben tudjuk kivitelezni. A Huntington-beteg-
sgben szenved egynek tbb nem a megfelel viszonyban hozzk ltre a
mozgsokat a betegsget jellemz heves vgtagdobls pldul helynva-
l lehet a baseballplyn, de nem a bevsrlutcban. Msrszt, a Parkin-
son-kros betegek nem tudnak tbb sorrendbe rakni egy mozgst: minl
bonyolultabb a mozgssor pl. fellls vagy krbeforduls , annl na-
gyobb a zavar. E nagyon klnbz kt trzsdci krkpben valami hiba
lehet az implicit memriarendszerben s a mozgsok indtsi mdjnak
klnbz aspektusaiban (az sszerendezettsgben, illetve az idsorrend-
ben).

129
Nem a trzsdcok az egyetlen agyi rgi, amely rintett az implicit eml-
kezetben. Egyes memriafeladatokban kondicionls is szerepel, ahogy e
fejezet elejn a nyolckar polip esetben lttuk: egy valamikor mg semle-
ges inger, pldul egy labda felmutatsa kivlt egy vlaszt, ha csak egyszer
is trstottk valamilyen, az llat szmra rtelmes ingerrel, mondjuk egy
ehet rkkal. Az izmok azonnali s kzvetlen mozgsait ignyl kondicio-
nlsok bizonyos tpusairl ma gy vlik, hogy azokat a kisagy irnytja (1.
az 1. s a 2.fejezetet). Mind a nyulaknl, mind az embernl ki lehet vltani a
szemhjpislogst egy olyan, kezdetben semleges ingerre, mint a cseng
hangja, ha azt trstjk a pislogst egybknt kivlt termszetes ingerrel,
mondjuk a levegnek a szemekbe fjsval.

Azt lthatjuk teht, hogy a szoksok s az gyessgi feladatok megolds-

ban ms agyi struktrk neuronkrei vesznek rszt, mint az adatok s ese-
mnyek explicit memrijban. A kritikus klnbsg nem is csak e strukt-
rk azonossgt vagy klnbsgt jelenti, hanem inkbb az agykreghez
val viszonyaikt. A kzps talamusz s a hippokampusz igen szoros kl-
csnhatsban ll az agykreggel, ezzel szemben a trzsdcok s a kisagy
krgi sszekttetsei nem annyira robusztusak vagy dominnsak. A cskolt
test pldul, ami a trzsdcok igen lnyeges rsze mind a Huntington-,
mind a Parkinson-kr vonatkozsban, kap bemeneteket az agykregbl, de
mr kzvetlenl nem kld vissza jeleket. Ugyangy a kisagy is csak kzve-
tetten ll sszekttetsben az agykreg klnfle rgiival, kzvetlen
kapcsolata nincsen velk. Ezrt gondolhatunk arra is, hogy ezek az agyi
szerkezetek ellenttben az explicit emlkezetben szerepet jtszkkal
bizonyos rtelemben fggetlenebbl, szabadabban grdlnek. Egy ilyen
elrendezs inkbb vrhat klnsebb figyelem vagy tudatos erfeszts
nlkl is zajl tevkenysgek esetben, mint amilyen az implicit memria.
Az ilyen mkdsek nincsenek rutalva arra, hogy az agykregbl lland
jvhagyst szerezzenek, ami pedig kulcsfontossg a tudatos figyelem-
ben. A 2. fejezetben lttuk, hogy ha egyszer egy mozgs automatikus moz-
gss vlt, akr a trzsdcokban keletkez bels inger vagy a kisagyi
neuronkrkn keresztl rkez rz bemeneteknek ksznheten az
agykreg neuronkrei felszabadulnak ms funkcik sz-

130
mra, mint amilyen az adatok vagy esemnyek rgztsnek explicit mem-
rija.

Azt is lttuk mr, hogy az emlkezet klnbz folyamatokra oszthat, s

hogy mindegyiket az agyi rgik klnbz kombincii szolgljk ki. De a
memriafolyamatok mindegyiknl fennll a legrejtlyesebb problma: tud-
juk, hogy egyes emberek emlkezhetnek arra, hogy mi trtnt velk kilenc-
ven vvel azeltt, pedig testk minden molekulja addigra mr tbbszr is
kicserldtt. Ha az emlknyomokat kzvett tarts vltozsok folyamato-
san vgbemennek az agyban, hogyan maradhatnak fnn? Az agyi rgitl
teljesen fggetlenl, hogyan rgztik az idegsejtek a tapasztalat eredm-
nyekppen ltrejtt tbb-kevsb tarts vltozst?

Eddig az emlkezet elemzshez a fllrl lefel halad stratgit hasz-

nltuk. Az imnti krds megvlaszolsra most alulrl felfel kell halad-
nunk. Kpzeljnk el egy szinapszist, amely akrmelyik emlkezeti folyamat-
ban vesz rszt. Az egyszersg kedvrt gondoljunk az emlkezet egyik
legegyszerbb formjra: kt, elzleg nem trstott mozzanat kztti
asszocicira. Aztn, megint pusztn az egyszersg kedvrt, ezeket a
mozzanatokat gy kpzeljk el, mintha mindegyiket egy-egy egyedi sejt
reprezentln.

Az emlknyomkpzds sorn az elzleg kapcsolatban nem ll kt neu-

ron egyszerre lesz aktv, s az egybees aktivitsuknak lesz valami olyan
tarts eredmnye, ami messze tlli a kln-kln aktivitsuk idszakait. A
legegyszerbb trtnssor gy kpzelhet el, mint ahogy azt az 1940-es
vekben az ihletett pszicholgus, Donald Hebb felvzolta. Szerinte amikor
egy bemeneti X sejt klnsen aktvv vlik s serkenti az Y clsejtet, akkor
az X s az Y kztti szinapszis megersdik. gy rtette ezt, hogy ez a
szinapszis hatkonyabb lesz a kmiai ingerlettvitelben, mint az Y tbbi,
nem aktv bemenetei. Ez az elkpzels tulajdonkppen egy vltozata annak,
amit mr az egyedfejldsrl szl elz fejezetben lttunk, vagyis hogy a
legersebben mkd neuron (ebben az esetben X) fog vgl a leghatko-
nyabb sszekttetsrendszerrel rendelkezni.

Az sszekttets megerstsnek egy msik, alternatv mdjrl jabban

azt felttelezik, hogy a megerstend kontaktusban nem kzvetlenl sze-
repel az Y clsejt, hanem ehhez kell mg egy

131
harmadik, Z sejt felhasznlsa is. Ez a harmadik sejt mr azt megelzen
hat X-re, mieltt az jelet kldene Y-nak. Vagyis a megersts preszinapti-
kus lenne s nem posztszinaptikus, mint Hebb vzlatban. Ha Z s X egy-
szerre lennnek aktvak gy, hogy Z mdostan (l. a 3. fejezetet) X aktivi-
tst, tbb neurotranszmitter szabadulhatna fl a vgs Y clsejtre. X csak
abban az esetben rtene tbb hrvivt az Y clsejtjre, ha X s Z ugyanab-
ban az idben lennnek aktvak (l. a 12. brt).

12. bra. Az idegsejteknek a tapasztalathoz val alkalmazkodsnak lehetsges

alapjai, ahogy ez a bemeneti sejtek aktivitsban tkrzdik. Az Aplysia nev
tengeri csigban (a) a preszinaptikusan rintkez kt sejt egybees aktivitsa ese-
tn a clsejtre tbb transzmitter juthat. Az emlsk agyban (b) az a sejt, amely
mr aktivldott, a tovbbi ingerlsre knnyebben fog tudni reaglni, ahogy ezt
az rnykolt terletek mutatjk. [0. Paulser. az oxfordi MRC Anatomical Neuro-
pharmacology Unit munkatrsa szvessgbl]

A preszinaptikus mechanizmust a legmeggyzbben az Aplysia nev tenge-

ri csigban mutattk ki; az Aplysinak az az elnye, hogy sokkal egysze-
rbb az idegrendszere, s gy az egyedi neuronokat kln-kln is meg le-
het nevezni. Az Aplysia egyszer idegrendszerben nem okoz klnsebb
problmt a fllrl lefel szemllet egyestse az alulrl flfel haladval:
ugyanis a neuronlis krk aktivitsnak kzvetlen lefordtsa az llat visel-
kedse. Egy plda: a Z idegrost (ami sszevethet a fent emltett Z ideg-
sejttel)

132
a farokra mrt averzv termszetes ingerre reagl, s a vgzdse preszi-
naptikusan elr egy olyan X rzidegsejtet, ami viszont egy kzmbs in-
gerre vlaszol. Ez a szenzoros idegsejt kzvetlen kapcsolatban ll az Aply-
sia Y mozgatidegrostjval, ami visszahzza a kopoltyjt.

Az Aplysia megtanthat (kondicionlhat) arra, hogy a kopoltyjt vissza-

hzza az rzidegre mrt egybknt kzmbs ingerre is, hasonlan ah-
hoz, ahogyan mi megtanthatk vagyunk arra, hogy a szemnkkel pislog-
junk a csenghang kzmbs ingerre. Amikor Z s X egyszerre aktv (vagy-
is amikor a kzmbs s a kellemetlen inger szimultn jelentkezik), Z az X
idegrostban kmiai reakcik sorozatt induklja, ami vgl is a kliumcsa-
tornk bezrdst eredmnyezi (l. a 3. fejezetet). Amikor ennek a pozitv
ionnak a kiramlsa gtolt, a sejthrtya kt oldala kztti elektromos po-
tencilklnbsg pozitvabb vlik; de ppen ez szksges a kalcium speci-
lis csatorninak kinylshoz, s a kalciumionok ekkor a sejtbe lpnek.
Amikor viszont tbb kalciumion kerl a sejtbe, tbb hrviv molekula rl
(1. a 3. fejezetet). Az X rzideg-sejt ltal rtett tbb transzmitter azt je-
lenti, hogy a mozgat-ideg(rost) ersebben fog dolgozni, vagyis a kopolty
visszahzsa erteljesebb lesz. Az X idegsejt ebben a felfokozott llapot-
ban marad mg egy ideig azutn is, hogy a Z mr nem aktv tbb. A visel-
keds teht kondicionldott.

Ehhez hasonlan kzenfekv, hogy az emlsk agyban is az emlkezetben

rszt vev szmos agyi rgiban lev sok szinapszis kzl, a tbbet foglal-
koztatottak hangslyosabbakk vlnak. gy gondoljk, hogy az ezt ltreho-
z alapmechanizmus a hossz tv potencici (long-term potentiation,
LTP). Az LTP a mkdsben kihasznlja a clsejt-receptorok bizonyos tpu-
sainak sajtosan akadkoskod" termszett. Ilyen sajtos receptor a glu-
tamt nev ingerlettviv egyik receptora, az n. NMDA-receptor (a recep-
tor ui. megkti az N-metil-D-aszparaginsavat is). A 3. fejezetben lert ltal-
nos forgatknyvtl eltren ez a receptor csak akkor induklja a kalcium-
csatornk kinylst, ha kt felttel teljesl. Elszr is a bemeneti sejtnek
szintn aktvnak kell lennie akrcsak normlis esetben , hogy a glutamt
felszabadulhasson s gy ktdhessen az NMDA-receptorhoz. Msodszor,
annak a szokatlan kvetelmnynek is eleget kell tenni, hogy a

133
kinylshoz a fogad sejt pozitivabb membrnpotencil legyen a szok-
sosnl. Az okvetetlenked" receptor csak akkor enged be tbb kalciurniont
a fogad clsejtbe, ha e kt felttel egyszerre teljesl.

Ez a kt kvetelmny viszont csak akkor elglhet ki egyszerre, ha egybe-

es aktivits jelentkezik. Ennek kt lehetsge kzl az egyik az, hogy egy
idben kt bemeneti sejt aktv, s mindkett csak az egyik felttelnek tesz
eleget az egyik rti a glutamtot, a msik meg egy msik hrviv felsza-
badulsval elri, hogy a clsejt membrnpotencilja pozitvabb legyen.
Mindkt kvetelmny kielgtsnek msik mdja a glutamtot felszabadt
sejttel fgg ssze. Kezdetben az akadkoskod" kalciumcsatorna nem
nylik ki, mert br a glutamt rl, de a clsejt membrnpotencilja nem
elgg pozitv. A glutamt azonban hatni tud egy msik, kevsb finnys"
glutamtreceptorra is, aminek aktivlsa a sejt membrnpotenciljt pozi-
tvabb irnyba tolja (ms ioncsatornkra hatva). Ha a glutamt kibocstsa
tarts, akkor a clsejt membrnpotencilja eme msodik glutamtreceptor
serkentse kvetkeztben pozitvabb vlik, amivel egyszer csak teljesl a
msodik kikts. Ekkor aztn a finnys" NMDA-receptor kinyitja a kalcium-
csatornt, s a kalciumionok bejutnak a sejtbe. Vagyis az egyik bemeneti
sejt tarts vagy kt bemeneti sejt idben egybees aktivitsa induklhatja a
clneuron tarts vlaszt.

A bemeneti neuronoknak ez a tarts vagy idben egybees aktivitsa el-

fordulhat valamilyen emlknyom-kpzdsi szituciban. A kalcium foko-
zott mrtk sejtbe jutsa aztn elindt a clsejten bell egy kmiai reak-
cisorozatot, ami ltal egy msik kmiai anyag szabadul fl; ez meg tjut a
sejtek rintkezsi helyn, bejut a bemeneti sejtbe, s azt mg tbb transz-
mitter kibocstsra kszteti. A clsejt ezrt aztn mg aktvabb lesz; erre
mondjk, hogy a szinaptikus tvitel fokozdott, a szinapszis megersdtt.
Amikor aztn a megersdtt szinapszis bemeneti sejtje ismt ingerldik,
akr csak csekly mrtkben is, a clsejt vlasza jval nagyobb lesz, mint
azt az Aplysia fokozott kopoltyvisszahzsa esetben lttuk. Ezt a jelen-
sget hvjk szinaptikus potencicinak.

Egy ilyen tpus jelensg megmagyarzhatja a rvid idej memrit is. m

azt tudjuk, hogy a rvid tv emlkezet csak egy

134
rnl rvidebb ideig tart. A ltszlag lland emlknyomaink magyarza-
tra a sejtek szintjn zajl tarts vltozsokat kell feltteleznnk. Az emls
agyban megfigyelt LTP, valamint az Aplysiban szlelt potencici szks-
ges, de nem elgsges tnyez. Ha a fokozott transzmitterrls tarts len-
ne, ahogy az emlknyom kpzdsekor lehetsges, a transzmitternek nem-
csak rvid ideig hevesebben vagy fokozottabb mdon kellene tjuttatnia az
zenetet a clsejtre (a szinaptikus rs msik oldalra), hanem ezen tlme-
nen, a fokozott aktivits tarts eredmnyeknt meg kell vltoztatnia a cl-
sejten belli trtnseket is.

Az nyilvnval, hogy tarts mdosuls nem alapulhat egyszeren azon,

hogy a meglev kmiai anyagok nagyobb mennyisgben kerlnek kibocs-
tsra. Mg ha bizonyos enzimek spontn mdon aktvakk is vlnak mint
ahogy vlnak , s fokozzk ezltal a szinapszis hatkonysgt, az ilyen
molekulk lettartama akkor is csak a percek s a hetek kztti tartomny-
ban mozog. Jllehet a sejtekben az emlkezs alatt zajl trtnsek nagy
rsze mg rejtly, azrt bizonyos tnyek mr kezdenek vilgoss vlni a
kutatk szmra. Mind az Aplysia potencicija, mind az emlsagy LTP-je
esetben a kzs mgttes esemny a kalciumionok bejutsa a neuronok-
ba.

Ez a bejuts azutn rvid let fehrjk felhasznlsval mintegy harminc

percen bell megindtja bizonyos gnek aktivlst. Ezen gnek termkei
kpesek aktivlni tovbbi gneket, amelyek aztn kifejezdsk klnbz
mdjainak segtsgvel nagyon hossz idszakra mdosthatjk az idegsej-
tet. A neuronon bell a gnek aktivlsnak hatsa lehet a transzmitter ha-
tsossgnak nvekedse, a receptorok szmnak emelkedse, vagy egy
ioncsatorna-nyits hatkonysgnak a fokozdsa. m egy neuron mg
gykeresebben is megvltozhat a gnkifejezds klnfle mdjainak segt-
sgvel.

Az elz fejezetbl megtudtuk, hogy a tapasztalat hatsaknt nem annyira

maguknak a neuronoknak a szma, sokkal inkbb a kzttk lev kapcso-
latok mdosulnak. Nagy ltalnossgban azt mondhatjuk, hogy minl tbb
a tapasztalat, annl tbb az sszekttets. Most mr azt is tudjuk, hogy
egy-egy klnleges feladattal kapcsolatos gyakorls egy rjn bell bizo-
nyos nagyon fontos fehrjk lpnek szolglatba. Az ilyen fehrjknek kt j
pldja az

135
elz fejezetben trgyalt sejtadhzis molekula s egy tallan elnevezett,
nvekedssel kapcsolatos fehrje (growth associated protein), a GAP-43. A
sejtadhzis molekulk fontosnak tnnek a neuronlis felismersben s az
idegi rintkezsek stabilizlsban. Amikor a sejtadhzis molekulk ter-
meldnek az agyban, bizonyos cukormolekulk beljk plnek. Onnan tud-
juk, hogy a sejtadhzis molekulk jelents szerepek lehetnek az emlke-
zetben, mert ha a cukrok beplst megakadlyozzuk a megfelel szer be-
adsval, akkor emlkezetkiess lesz az eredmny.

A GAP-43 a memriban szerepet jtsz msfle fehrjk egyik pldja;

ahogy a neve (nvekedsikp-gyarapodsi fehrje) sugallja, a neuronok n-
vekedsben van valamilyen funkcija. A nvekedsi kpok (1. a 4. fejeze-
tet) tartalmaznak GAP-43-at; tudjuk, hogy szintzise akkor zajlik sebesen,
amikor a neuronok kinvesztik az axonjaikat. Ltszlag a GAP-43 termelse
aktivldik az LTP ideje alatt. Ezrt okoskodhatunk gy, hogy egy szinapti-
kus rintkezs megersdse sorn a kalciumbejutsa neuronlis kontaktu-
sok fokozott nvekedst is eredmnyezi, taln ppen a GAP-43 segts-
gvel, illetve e kontaktusok stabilizldst is elidzheti, taln ppen a
sejtadhzis molekulk tjn.

gy aztn keletkezhetnek j szinaptikus kontaktusok, amelyek ahogy a 4.

fejezetben lttuk az egyedfejlds sorn a legjobban tkrzik a krnyezet
vltozsait. Ezrt egyltalban nem lenne meglep, hogy az let tapaszta-
lataihoz val alkalmazkods folyamata, vagyis a tanuls s az emlkezs az
egyedfejldsi folyamat valamifle agyi visszhangja lenne.

Hogyan erstheti meg a memria folyamatait a neuronok kztti sszekt-

tetsek szmnak megnvekedse? Erre a krdsre nehz vlaszolni, mivel
ez az emlsagyban az imnt elemzett sejtes szint, alulrl felfel, illetve a
korbban trgyalt funkcionlis, fllrl lefel ptkezs kztti rs thidal-
st jelenten. Tudnunk kellene, hogyan fordtdik le a neuronban zajl ir-
datlan mennyisg mikroszkpos esemny vilga az emlkezet makrofeno-
menolgiai jelensgre. Az Aplysiban viszonylag egyszer bizonyos neuro-
nlis krk aktivitsnak mechanikai viselkedss, pldul kopoltyvissza-
hzss fordtsa, m a sokkal bonyolultabb emberi agyban lehetetlensg
adott memrit jelent viselkedst specifikus neuronlis krkre visszave-
zetni. Mgis, a memriafolyamat

136
egyes sajtossgai arra mutatnak, hogy a neuronok kztti sszekttet-
sek igen bonyolult s ma mg nagyrszt nem is ismert mdon jelentsek
e tekintetben.

Rgta jl ismert mdszer az emlkezet javtsra, hogy a megjegyzend

tteleket valami olyasmivel trstjuk, ami magban is sokfle trstst indt-
hat meg. Pldul ha egy szmot (mondjuk a 2-est) valami olyasmivel asszo-
ciljuk, ami knnyen elkpzelhet vizulisan (p1. kt krcske") s ami
nagyon ismers (pl. a kt bors krcskrl szl kis versike), akkor ez
javtani fogja a szm majdani visszaidzhetsgt. Egy alternatv stratgia
az, hogy elkpzeljk, mondjuk, a bevsrlsi listnk tteleit gy, mintha
szt lennnek osztva a szoba klnbz rszeire, pldul a csokoldrd
az ajtra szegezett, a vaj az asztal al helyezett, a tej az asztalon van, a tea
meg a mosogatban. A memria javtsnak megint msik lehetsge, hogy
magunkat belehelyezzk vagy belekpzeljk ugyanabba a viszonyrendszer-
be, amelyikben a felidzend esemny eredetileg volt. Elkpzelhetjk pld-
ul, ahogy nyri vakcinkon a tengerparton voltunk, ahhoz, hogy felidz-
hessk annak az letmentnek a nevt, akivel beszlgettnk. Mg kifino-
multabb vltozata ennek az elkpzelsnek, hogy emlkezetnkbe idznk
ms tteleket, amelyek ahhoz az sszefggshez tartoztak, amiben az il-
let felidzend dolog trtnt (napolaj, trlkz, napszernveg). Mind-
egyik esetben vagy maximlis szm trstst (asszocicit) hozunk ltre az
emlknyom-megszilrduls folyamata alatt, vagy kihasznljuk az ilyen
asszocicikat a felidzs sorn.

Kzismert, hogy az emberek tbbsge nem tud visszaemlkezni a hrom-

ves kora eltt trtnt esemnyekre. Ez a jelensg nem magyarzhat meg
egyszeren az eltelt id hosszsgval, hiszen kpesek lehetnk emlkezni
akr kilencven vvel elbbi trtnsre is. Tovbb, a kisgyermekek emlkez-
ni tudnak korai letk szoksaira s kszsgeire. Ezrt csak az explicit me-
mria okozhatja a problmt. Msrszt viszont, csecsemk akr mr t h-
napos korban is kpesek explicit emlkezsre, hiszen egy j trgyat jobban
megnznek, mint egy elzleg ltottat, ha a kt trgyat egytt mutatjk ne-
kik. Egyvesnl fiatalabb kisgyermekek utnozni tudnak olyan jtkokat,
amiket msok jtszottak az elz nap sorn, mg ha csak egyetlen egyszer
lttk is azt.

137
gy tnik teht, hogy az explicit memria valami egyszer formja a kis-
gyermekek rendelkezsre is ll, ami azt is jelenti, hogy hippokampuszuk
s a kzps talamuszuk bizonyosan mkdik. Az rs tekintetben kts-
gesebb az agykreg esete. Ha az agykregben lev idegsejtek kptelenek
lennnek sok asszocicit kialaktani, akkor a gyermekek explicit memri-
ja nem lenne nagyon ers, mint ahogy nem is az. Csak hromves kor utn
tenn lehetv a tapasztalatbl sszegyjttt gazdagabb esemny-reperto-
rral val trstsi kpessge az agykrgi kapcsolatok szmnak nveke-
dse ltal azt a memrit, amit mr ismernk.

Br ezek a memriajavt stratgik s a pldik tetszs szerint vltoztat-

hatk, az alaptma ugyanaz: a felidzend emlknyommal val trstsok-
bl kell tkt kovcsolnunk. Az idegsejtek szintjn ezek a trstsok min-
den bizonnyal nem az egyedi sejtek egy-az-egyhez val durva illeszkedse.
A vltoz bonyolultsg neuronkrk klcsnhatsaiban a vltozs lnyegi
alapegysge vgl is a kapcsolatok mdosulsa, ahogy ezt ppen megtr-
gyaltuk. Tudjuk, hogy a tarts memrit a preszinaptikus vgzdsek sz-
mnak nvekedse ksri, s azt is tudjuk, hogy az emlkezsben j asszo-
cicik kialakulsa is fontos kzremkdst jelent. Mg nem tudunk meg-
llaptani kzvetlen oki sszefggst az emberi agyban a fizikai s a feno-
menolgiai jelensgek kztt; de pillanatnyilag elegend, ha a kt mveleti
szint kzti korrelcikat szben tartjuk. Az emlkezs sokfle arc s sok
fzis jelensg. Sokkal tbb, mint az agy egyik funkcija, mivel magba
foglalja az egyn krl lev vilg tkletesen egyedi mdon val magyar-
zatnak bels forrsait. s mint ilyen, az emlkezet klnsen alkalmas
arra, hogy vele fejezzk be az agy rvid ttekintst, mivel ez az elme egyik
sarokkve.

138
 KVETKEZTETS

Megoldsra vr krdsek

Az elz fejezetekben mrlegelhettnk nhny flelmetes krdst, ame-

lyekkel az agykutatknak szembe kell nznik. Az 1. s a 2. fejezetben azt
lttuk, hogy az agy nem miniagyak gyjtemnye, hanem valami mdon tbb
agyi rgi mkdik egytt az egyes funkcikban (prhuzamos elosztott fel-
dolgozs). Senkinek sincs azonban pontos elkpzelse arrl, hogy az agy-
ban lev kln mezknek hogyan sikerl ltrehozniuk egy egszet, olyan
funkcit, mint a mozgs vagy a lts, ami lnyegesen tbb, mint rszfunk-
cik sszessge.
A 3. fejezetben azt tekintettk t, hogyan pl fel az emberi agy. Br a
neuronlis mozgatrugk mr elgg ismertek az idegtudsok tbbsge
szmra, a mkdsk mdja mg mindig okoz meglepetseket. Az 1970-
es vekben az a meglehetsen dogmatikus meggyzds hdtott trt az
idegtudomnyban, hogy az agyban minden funkci a serkents (egy neu-
ronban a kislsek szmnak nvekedse) s a gtls (a kislsek szm-
nak cskkense) alapvet folyamataibl ered. gy aztn a kmiai transzmit-
ter anyagok egyre nvekv nagy szma mr akkor redundnsnak tnt. Csak
most kezdjk valjban helyesen rtkelni e kmiai anyagok hatsainak
komplexitst. A neuromodulci, vagyis a neuronok vlaszainak mdos-
tsa mg csak most, a biolgiailag aktv anyagok sokflesgvel sszefg-
gsben trul fel. Ahogy a 3. fejezetben lttuk, az agytrzsi amin- s az
acetilkolin-tartalm neuronlis nylvnyok szkktszer szervezdse
igen j elrendezds az ilyen funkcik teljestshez. Kihvs annak felt-
rsa, hogy e szkkutak amelyek oly gyakran a hangulatmdost drogok
clterletei is mdost hatsai hogyan hozhatk kapcsolatba az agy
globlis mveleteivel.

139
A 4. fejezetben annak jrtunk utna, hogy az elz fejezetben jellemzett
szinapszisok hogyan plnek fl egyre bonyolultabb neuronkrkk, amik
aztn a gyermekkorban teljessggel egyedi, de mg befolysolhat egy-
neket hoznak ltre. De azrt maradnak megoldand krdsek, pldul az,
honnan tudja egy neuron a megfelel agyi rgiba jutshoz hol kell leszll-
nia glilis vonatjrl, vagy hogyan ismer fl hasonl idegsejteket, amelyek-
kel egyttmkdve sajtos neuronkrbe lp. Msrszt viszont mg mindig
vannak ltalnosabb, egyelre megfejthetetlen rejtvnyek. Az egyedfejl-
dsnek melyik fzisban lopzik be az egynisg a fejld agyba? Hogyan
hozzk ltre a neuronlis krk nemcsak az egyedi agyvelt, hanem ezen
fell hogyan teremtenek mg egyni tudatot is? Mi mindent tartalmaz a
magzat tudata? Br megksreltem felvzolni egy lehetsges forgatkny-
vet, azt az elkpzelst, hogy a magzati tudat a tudatossg kontinuumnak
als vgn helyezkedik el, ez azonban mg tvolrl sem bizonytott.

A tudatossg s az elme fizikai alapjainak rejtvnye mg talnyosabb v-

lik, amikor mint az 5. fejezetben az emlkezetet prbltuk feltrni. A
memria vizsglata kt tfog tmt is felvet az idegtudomny szmra. Az
els tma az, hogy mirt nem tudjuk sszeegyeztetni a fllrl lefel meg-
kzeltst az alulrl flfel val ptkezssel. A tengeri csigkban kzvet-
lenl lefordthatk a biokmiai mveletek olyan, emlkezettel tmogatott
viselkedsre, mint amilyen a kopolty visszahzsa. A jval kifinomultabb
emlsagyban azonban- nem tudjuk azt kimutatni, hogy bizonyos szm sej-
tes mechanizmus nemcsak szksges, hanem elgsges is a memrihoz.
Ez a helyzet azrt ltezhet, mert gy tnik, hogy az emlkezet olyan saj-
tossg, amelyet egymssal prhuzamosan mkd szmos agyi rgik hoz-
nak ltre. Ennlfogva a fllrl lefel szervezds legalbb annyira fontos,
mint az alulrl flfel trtn megkzelts. Amg ez a ktfle megkzelts
nem szvdik egysges, sszefgg lerss, addig az emberi emlkezet
gazdag szttesnek megrtsre tett ksrletek elkerlhetetlenl zavarba
torkollanak.

Az emlkezet megfontolt elemzse ltal felvetett msik nagy tma taln az

sszes kzl a leginkbb kihv: az agynak az elmhez val viszonya. Tk-
letesen vilgos, hogy az emlkezet a fizikai agyvel termke (ahogy errl H.
M. trtnete tanskodik), de

140
sszehasonltva a jl ismert rzkel vagy mozgat mkdsekkel, mr
inkbb tekinthet az elme egyik aspektusnak. Az elme szemlletnek
egyik mdja lehet, hogy azonosnak tekintjk az 1. s az 5. fejezetben
trgyalt bels forrsokkal. Lttuk, hogy a trolt emlknyomok, eltletek s
lmnyek ellenslyt jelenthetnek a mindennap rad tapasztalati lmnyek
znvel szemben. Azt is lttuk, hogy primitv agyakban, vagy szkizofr-
niban, vagy az lmok sorn ez az ellenslyoz kpessg cskkenhet. gy
tekintve az elme az, ami az egy leten t fejld s alkalmazkod fizikai
agyat egynisgg teszi. Ahogy a 4. fejezetben lttuk, a bonyolultabb
agyaknak nagyobb az eslyk arra, hogy egynibb, kevsb sztereotip
elmjk legyen.

gy tnik, hogy ismt visszartnk ugyanahhoz az elkpzelshez, a foly-

tonossghoz, amit mr a tudat esetben is fontolra vettnk. Ha az elmt a
fizikai agy fejld szemlyes aspektusnak tekintjk, akkor milyen ssze-
fggsben llhat a tudattal? Az n nzetem az, hogy az elme csak akkor
ismerhet fel, ha tudatunknl vagyunk. Csakhogy: elvesztjk a tudatunkat,
amikor alszunk, de az elmnket ettl mg nem vesztjk el. Ugyanakkor az
elme nem rtelmezhet, amikor tudattalanok vagyunk. Ennlfogva a tudat
gy tekinthet, mint egy adott elme, egy megszemlyestett agy tnyleges,
els szemly lmnye. A tudat teszi elevenn az elmt; ez az idegtudsok
szmra a vgs rejtvny. A legszemlyesebb helynk a vilgban.

Ez a vgs talny, a tudatossg szubjektv lmnye taln a legjobb alkalom

arra, hogy a tisztn tudomnyos vizsgldst, nevezetesen a teljesen objek-
tv tnyekt elhagyjuk. Br ezek a tmk jelenleg mg ijesztnek tnnek, az
idegtudsok tettek mr izgalmas s alapvet felfedezseket, amelyek kzl
nhnyat megprbltam ebben a knyvben ttekinteni. Lassan mr kirajzo-
ldnak azok a krdstpusok, amelyeket fel kell tennnk, s kezdenek de-
rengeni fogalmaink azokrl a vlasztpusokrl is, amikre szmthatunk.
Meghkkent elrehaladsnak voltunk tani mr az 1970-es vek ta is, de
az igazi kaland mg csak most kezddik!
 A magyar kiads jegyzetei
1
A funkcionlis s az anatmiai eltrsek megklnbztetse a felbonts krdse. A mlt
szzadban azt, amit fnymikroszkpban szre tudtak venni, anatmiai vagy organikus" eltrsnek
neveztk, amit viszont a fnymikroszkpban nem tudtak szlelni, azt a funkcionlis" jelzvel
illettk. Az elektronmikroszkp s szmos ms, a fnymikroszkpnl nagyobb felbonts,
lthatv tev eljrs alkalmazsa k-vetkeztben e kett kztt a hatr sokkal kisebb dimenzikba
kerlt. s ha tekintetbe vesszk a molekulris vizsgl eljrsokat is, akkor mr a vlaszt hatr a
molekulk szintjre kerl. Az llandan talakul molekulk nyzsg rendszere esetben pedig
joggal merl fel a krds: meddig tart az anatmia s hol kezddik a funkci birodalma?
2
A szerz felteheten csak a szrazfldi hajtsos nvnyekre rti, amit r. Az egysejt vagy a
nhny sejtes moszatok esetben mr nem helyes az lltsa.
3
Termszetesen a nvnyek is eleven lettel teli szervezetek, hiszen llnyek; csak a mozgsuk a
kls megfigyel szmra nem olyan ltvnyosan feltn, mint az lla-tok.
4
A szn lmnye mr pszichikai jelensg. Amire a csapsejtek reaglnak, az valjban a hossz
(550-800 nm), a kzepes (490-540 nm) s a rvid hullmhossz (400-490 nm) elektromgneses
sugrzs. Ezeket interpretlja a kzponti idegrendszer vrs, zld s kk sznnek.
5
Az egyre magasabb hierarchiaszintekrl lefel szll s a berkez informcit mdost jelzsek
meglte rgta ismert. A Harth- s Zeki-fle felvetsben csak az az j, hogy ezt sszefggsbe
hozzk a tudattal.
6
Ez az ltalnos" lers valjban csak a legjobban tanulmnyozott gerincveli mozgat
neuronnkra rvnyes. Az idegrendszer klnbz rszein ahogy a szerz is mondja nagyon
eltr alak idegsejtek lthatk; vannak olyanok is, amelyeknek csak rvid axonjuk van,
egyeseknek egyltaln nincs is; a gerinctelenekben ugyan-akkor olyan neuronokat is lehet ltni,
amelyeknek dendritjeik nincsenek. Mindenesetre a dendritfk elgazdsi mintzata fontos
anatmiai osztlyozsi szempont a neuronnk alaki besorolsban.
7
Az egyes idegmagokon bell tbb olyan idegsejt is ltezik, amelyek dendritjei nemcsak jelfelfog
znk, hanem jelkiadk is: a dendrit egyik rsze jelfelfog, a msik rsze viszont maga is jelkld
egy msik neuron fel. A szvegben lertak a gerincveli mozgat neuronra vonatkoznak.
8
Ez csak akkor igaz, ha elzetesen valamilyen hats mr sztvlasztotta ket, ener-gia-
befektetssel koncentrciklnbsget hozva ltre. Ezt kveten, mivel a memb-rnon nem tudnak
tjutni, egyenltlen eloszlsban maradnak a hrtya kt oldaln.
9
A fehrjk negatv tltsflslege valban megvltoztatn a kis atomi ionok egyenletes meg-
oszlst akkor is, ha kezdetben nem volna is eloszlsukban klnbsg a membrn kt oldala kztt,
mert vonzza a pozitv tlts s tasztja a a negatv tlts ionokat. m a fehrjk negatv tltse
nem olyan nagy, hogy ekkora feszltsget ltre tudna hozni; a fehrjk tltseinek eloszls-
megvltoztat hatsa legfljebb nhny mV potencilklnbsget hozna ltre a sejthrtya kt oldala
kztt. Az ennl sokkalta nagyobb feszltsg azrt alakul ki, mert a membrnban n. ionpumpk
mkdnek, amelyek a sejt energijnak felhasznlsval ionokat szlltanak a sejtmembrn egyik
vagy msik oldalra. gy a ntriumpumpk a ntriumionokat kipumpljk a sejtekbl, a
kliumpumpk a kliumot a sejtbe szlltjk, a kalciumpumpk a kalciumiont kiviszik a sejtbl.
Ezek mkdse magyarzza azt a nagy ioneloszlsbeli klnbsget, ami ekkora feszltsget kpes
ltrehozni. Persze az ionok azrt lassan a pumpkkal ellenkez irnyba visszadiffundlnak a
sejthrtyban ugyancsak megtallhat ioncsatornkon keresztl; de egyrszt a diffzi fgg a
ltrejtt koncentrciklnbsgtl (a pumpk ltali szllts nem), tovbb az ioncsatornk nem
egyforma (st, esetleg vltoztathat) teresztkpessgek. Ezrt a membrn kt oldala kztti
elektromos potencilklnbsg a pumpk mkdstl s az ioncsatornk nyitottsgnak" ppen
fennll mrtktl fgg.
10
A vletlenszeren generld vltozsok nem jelet, hanem zajt jelentenek. A jel el mindig a
zajtl megklnbztethet, idbentrben rendezettebb vltozs.
11 Minden axont neurogliasejtek bortanak; a glival bortott axon az idegrost. A velshvelyt
specilis gliasejtek hozzk ltre. A vastagabb s a velshvelyes idegrostok gyorsabban vezetik tova
az impulzussorozatot.
12
Ha az axondombon a nett membrnpotencil-vltozs nem ri el a kszbt vagy nem
depolarizl irny, akkor a kivltott potencillengs lassan lecseng, s kisls nem jn ltre; ekkor
az izgalomba hozott sejt nem lp a jelet tovbbkld sejtek hlzatba.
13
Itt termszetesen az emberrl van sz, s kiss metaforikusa megfogalmazs. Biolgiai rtelem-
ben mind az anyai petesejt, mind az apai ondsejt l a megtermkenyts eltt s attl fggetlenl is
(egy ideig). A megtermkenytssel valjban az j egyed szervezdse s az letnek egy j egyedi
formja jn ltre. Hogy az emberi egynisg mikor kezddik, az viszont mr nem csak biolgiai
krds.
14
Ezekkel a gpekkel termszetesen nem a hazugsg tartalmt mutatjk ki (mert azt nem tudjk),
hanem a hazugsg kimondsakor esetleg fellp szimpatikus izgalmat. Vannak azonban olyan
egynek, akik szimpatikus izgalmat produklnak akkor is, amikor nem hazudnak, illetve olyanok is,
akik mr annyira profik a hazudozsban, hogy egy nagyobb hazugsg kimondsakor sem mutatnak
vltozst a szimpatikus idegrendszeri kimeneteiken. Ezrt az eljrs megbzhatsga ktsges.
15
Minden jel szerint a klnbz fajok tudat(ossg)a nemcsak fokban tr el egymstl, hanem
minsgi tartalmaiban is. Ha a tudat az idegrendszer ltal aktvan ltrehozott vilgmodell (s nem a
vilg tkrzse), akkor a klnbz letfelttelek kztt, klnbz letmdot folytat fajok tudata
sem lehet minsgileg azonos mint ahogy az idegrendszerk szervezdse sem csak fokozatban
tr el egymstl.
16
Nem arrl van sz, hogy a vltozatlan agy egyszeren a kiesett rszek helyett dolgozik, hanem a
megmaradt neuronhlzatok trendezdnek, s a mkdseik is kiss megvltoznak; s ezrt a
jelensg szintjn gy tnik, mintha a kiesettek funkcija tkletesen megmaradt volna. A
megmaradt neuronkrk az trendezdseikkel a kiesett mkdseket tbb-kevsb szimulljk;
ezrt a visszallt (vagy megmaradt") funkci tbb nem tkletesen azonos az eredetivel.
17
Egyesek a hippokampuszt ezrt nevezik Ammon-szarvnak is (mon egyiptomi istenrl, akit
gyakran kos alakjban brzoltak) .
18
Egy (szemlyes vonatkozs) esemny, tr- s idbeli viszonyainak megjegyzst s felidz-
hetsgt nevezik a pszicholgusok epizodikus emlkezetnek is. Ennek valban az a lnyege, hogy
az agy egy meghatrozott id- s trbeli vonatkoztatsi kereten bell helyezi el az egyes trtns-
elemeket, egysges epizduss szervezve. Ezrt a forrs-amnzia tulajdonkppen az epizodikus
memrianyomok elveszte. A tnyek viszont nem egyedi epizdusok, ezrt nem is gy emlkeznk
rjuk.
 Nv- s trgymutat

A vastaggal szedett oldalszmok az brkra utalnak.

acetilkolin 78, 79, 85, 86, 88, 89, 105

adenozin-trifoszft (ATP) 35, 111
adrenalin 103
afzia 20
agnzia 53
agy
-egyedfejldse 21, 22, 93-96, 100, 106, 107, 113
-energiafogyasztsa 36-37
-s viselkeds 26-30
-keresztmetszete 16
-mint egyedi struktra 117
-regionlis szervezdse 21-32, 54, 55, 94, 95, 97, 107
-viszonya az elmvel 14 1. mg agyi anatmia, agyi fiziolgia
agy fizikai megjelense 13-17;1. mg agyi anatmia
agy-gerincveli folyadk (cerebro-spinlis folyadk, CSF) 14, 94
agyfltekk (hemiszfriumok) 15, 94
agyi anatmia
-agykreg 22-23, 25, 26, 29, 47, 98
-agytrzs 15, 16, 21, 23, 41
-cskolt test 31, 45
-fizikai megjelens 15, 17, 107
-gliasejtek 97, 98
-halntklebeny 27-29, 34, 115, 125, 126,129
-kisagy 15, 43, 44
-limbikus rendszer 21
-substantia nigra 30, 31, 45, 46
-szem 19, 49, 50, 51
-tobozmirigy 63, 64
-trzsdcok 43, 45, 47
-kontra agyi kmia 31
agyi betegsgek
-Alzheimer-kr 13, 34, 115
-amnzia 29
-epilepszia 60, 120
-s az regeds 114, 115
-Huntington-chorea 45,46
-Korszakon-tnetegyttes 126
-Parkinson-kr 13, 30, 31, 45, 46, 47,115, 129, 130
-szlhds (stroke) 31-32
-sznesztzia 57-58
agyi fiziolgia
-hajlkonysga 30-32, 84-85
-holisztikus - 29-32, 36-38, 54-57, 84
-az - szervezdsi modelljei 38
agykreg (nagyagykreg; cortex cerebri) anatmija 23, 24
 -egyedfejldse 22,23,93-96,98-101, 107
-s emlkezs 129
-s lts 24, 50-52
-idegi sszekttetsek az ~ben 46, 128-129, 130
-mozgat - 24, 32
-prefrontlis 25-29
-testrzkel - 24, 47-49
agymkdsek L agyi fiziolgia
agytrzs 15, 41, 42, 58
-acetilkolin s 88
-s evolci 42
-elhelyezkedse 16-17
-lgzkzpont 86
akcis potencilhullm 73, 75
akupunktra 65, 66, 87
alfaritmus 59
alkalmazkods, evolcis
-az agy kzremkdse az ~ban 113
-s agyi fejlds 96-98, 106, 107
-s alvs 62-63
-s pszicholgiai fejlds 117
Alkmain, krotni 14
alkoholizmus 126
alvs 60-64
Alzheimer-kr 1. agyi betegsgek
lomkutats 60-63
amfetamin (speed") 88, 89
amnzia 118, 122
analgetikumok 1. fjdalomcsillaptk angiogram 33, 34
animus 39-40
antidepresszv szerek 90-91
apraxia 24
arousal 58, 59, 67, 89
-s alvs 58, 63
-s szlels 58
-s nikotin 85
-s szimpatikus idegi kimenet 103-105
asszocicis kreg 24, 25, 26, 26, 57 L mg prefrontlis kreg
asztrocita 97, 98
autonm idegrendszer 1. vegetatv idegrendszer
axon 69-71, 77, 79, 100, 107-109
-szerepe a neuronlis sszekttetsekben 70, 74, 75, 90, 136

Babinski-jel 102 Beck, A. 59Berger, Hans 5 9

Bernard, Claude 77, 78
beszd
-problmi 20
-bioritmus 64
blasztociszta 93
Bohr, Niels 83
bolygideg 78
Broca, Paul Pierre 19
Bush, George 13

CAT (komputeres axilis tomogrfia) 34

Caton, Richard 59
cirkadilis ritmus 64

cskolt test (striatum) 31, 45, 46

delta-ritmus 60
dendritek 69, 70, 77, 80, 107
-s regeds 114-115
-neuronlis sszekt szerepk 69, 74, 75
Descartes, Ren 63
dezoxiribonukleinsav (DNS) 25
dopamin 30, 31, 88, 89
drogok 84-91, 87
-s kmiai idegi ingerlettvitel 88-91
-kontra sebszi mtt (pszichitriai zavarok esetn) 27-28

Ecstasy (3,4-metilndioxi-metamfetamin; MDMA) 89,90

ego szerkezet 21
egyedfejlds (ontogenezis) 92-96, 106
egyedfejlds, agy 1. agy: egyedfejlds egyiptomiak nzetei az agyi funkcikrl 14
jjeli lts 51-52
elektroenkefalogrfia (EEG) 59-61, 70
elektromgneses sznkp 49, 51, 52, 56
elektromos ingerlettvitel idegsejtek kztt 59, 70, 71, 72, 75, 81, 83
elektronmikroszkpia 68, 75, 77
letkiltsok 114-115
elme
-az agy viszonya az -hez 10, 140, 141; 1. mg tudatossg
embrionlis fejlds 92-94, 99, 100; I. mg magzati fejlds
emlkezet, emlkezs (memria) 21, 117-128, 131, 137-138
-s agyi rgik 122, 123, 131
-s gyermekkor 137, 138
-s sejtadhzis molekulk 136
-implicit kontra explicit 119-121, 129, 130
-munka~ 28-29
-rvid idej 118-119, 134
-szemantikus kontra epizodikus 123, 125
-tarts (hossz idej) 118, 119, 129
emci 21-23,90, 91; I. mg rzelem
energiafogyaszts, agy 35-37
enkefalin 66, 86, 87, 90
Eraszisztratosz 14
rzkek 47, 48, 57
-s a kisagy egyedfejldse 23
-az - tlterhelse 125-126
-s a fali lebenyek 24
 -az - szubjektivitsa 56
-lts 24
rzelem L emci
szlels (percepci) l. rzkek
evolcis alkalmazkods 22-23, 48
-az agy kzremkdse az -ban 26, 94, 113
-s agyfejlds 23, 26, 95
-s alvs 62, 63
-s kzgyessg 41-42
-s pszicholgiai fejlds 117
explicit kontra implicit memria 1. emlkezet
ezstnitrt 68

fjdalom 65, 66
fjdalomcsillaptk 66, 86
fali lebenyek 24, 25, 29
Faraday, Michael 71, 92
fehrjk, idegi szerepeik 62, 135
fejsrlsek, I. vilghbors 53
feszltsg (potencilklnbsg), az idegsejt-membrnon 71-72
finom mozgskoordinci 42, 43, 99, 101
Fiske, John 92
Flourens, Jean-Pierre-Marie 17
fovea 50, 51
frenolgia 19-21, 29-30, 38
Freud, Sigmund 21

Gage, Phineas 26-30

Galnosz 14, 94
Gall, Franz Joseph 18-19
Galvani, Luigi 71
GAP-43 (growth associated protein) 136
genetika 108
gerincvel 71, 94
-s agytrzs 41-42
-s idegi sszekttetsek 47, 71
-s izmok szablyozsa 40-41
-s testrzkel kreg 47
gliasejtek 97-99, 116
glukz 35, 36
Golgi, Camillo 68, 69, 75, 81
gondolkods 23
-az agy kzremkdse a ban 17-19
-s agykreg 23
-lokalizcija 14

grgk nzetei az agymkdsrl 13-14

gyermekkori agyfejlds
-agykregnvckeds 93-95
-s emlkezs 137-138
-s alvsmintzat 61-62
 -szinaptikus sszekttetsek ltrejtte 107, 107
gygyszeres kezels
-s kmiai idegi ingerlettvitel 84, 91
-kontra sebszi mtt pszichitriai zavarok esetn 2 7 - 2 8
gyors szemmozgsok (rapid eye movements, REM) 60-62

halls 56
hallkreg 57
hangulat (kedly) 21-23, 90-91
hrmas egyestett agy 22
Heath, Eric 55
Hebb, Donald O. 131, 132
helyrajzi elrendezds 1. topogrfiai elrendezds
Hrofilosz 14
heroin 85-87
hierarchikus szervezds,
-az agymkds 13-15, 38
hippokampusz 73, 121, 122, 123, 125, 126, 128-130
Hirohito, japn csszr 40
hrviv 1. transzmitter
hozzszoks (addikci) 85
Hughlings-Jackson, John 20-21
Huntington-chorea 45, 46, 129, 130
Huxley, Aldous 95

idegek 1. axon, dendritek, idegsejt

idegnvekedsi faktor (INF, verve growth factor, NGF) 108
idegrendszer, rszei 17-18, 20, 102-103; 1. mg agy, gerincvel
idegsejt 31, 32, 47, 69, 70, 73, 74, 78, 80, 108-110, 116, 132; 1. mg neuron
implicit kontra explicit memria 1. emlkezet
individualits
-fejldse 70, 116, 140
ingerlettviv anyag (transzmitter) 76, 78
ionok 71-72
-szerepk a neuronlis kapcsolatokban 71, 133, 134
jellem 18, 30, 117
-az agy hatsa a -re 18-19,
27 Jobst, K. A. 34

kalciumion 71, 133

kliumion 71, 73, 133
kedly (hangulat) 1. rzelem
kmiai ingerlettvitel az idegsejtek kztt 31, 51, 63, 78, 80, 81
-s drogok klcsnhatsa 86, 87-91
-s idegi nvekeds 97
-s neuronlis kommunikci 78-82, 83
-receptorai 79, 80
-s regionlis agyi funkcik 46, 96-98 kz 42, 43, 99, 101
-neurolgiai jelentsg 43, 48, 101
kzgyessg 41-42, 101
kisagy (cerebellum) 15, 43-47, 94
-elhelyezkeds 43
 -s emlkezs 130
-s evolci 23, 26, 95
-s mozgs 43, 44
-nagysga 23
kloridion 71
kognitv folyamatok 25, 28, 96; 1. mg tudat, gondolkods
kokain 88
komputeres axilis tomogrfia (CAT) 34
koponyadudorok 20
-elemzse 18-19
Korszakon-tnetegyttes 126
krnyezet s agyi fejkds 106-108, 11 1
kzps talamusz 122, 123, 125, 128, 130
kzponti idegrendszer 103; 1. mg agy, gerincvel
kurre 77, 78
kzdj vagy meneklj!" vlasz 85, 103
Lafferty, Danid 64
Lashley, Karl 126-128
lts 49-56, 110, 111, 128
ltideg 50
lttet (tectum) 109
L-DOPA 31
llek, szkhelye 13-14, 17, 63, 94
leukotmia, frontlis 28
limbikus rendszer, limbikus struktrk 21, 53, 122, 122-124
Loewi, Otto 78
MacLean, Paul 21-22
magzati fejlds 92-95, 99, 100
makrofg sejtek 97
mgneses rezonancis kpalkots (MRI) 36, 37, 38, 116
magnetoenkefalogrfia (MEG) 38
Malpighi, Marcello 17
Marxow, E. Fleischel von 59
megeleveneds L mozgs megtermkenyts 92, 105
melanin 30
melatonin 64
membrn (sejthrtya), idegsejt 71, 72, 73, 80
memria 1. emlkezet
mestersges intelligencia 82
mielin 75,100,101; 1. mg velshvely
Moniz, Egas 27-28
morfin 85-86
mozgatkreg 42, 46, 48, 101, 102
mozgs 30, 31, 39-43, 45, 101, 102
-s agyfejlds 40, 101
-s emlkezet 1. emlkezet
-mint ltsi inger 40-41
-szablyoz agyi rgik 32, 41, 46, 47
nagyagy (cerebrum) 15, 16, 23, 25, 84; L mg agykreg
naloxon 86
ntriumion 71, 73, 73, 74, 80
neocortex 1. agykreg
neurolgiai rendellenessgek L agyi betegsgek
neuromodulci 82
neuron 32, 47, 48, 58, 68-71, 77, 80, 84, 94, 97, 109, 116
-alkalmazkodkpessg 70-74
-s agyfejlds 94, 96-99
-energiafogyasztsa 72-74,107, 107, 111, 113
-s emlkezs 131-132
-a testrzkel kregben 48-49; 1. mg idegsejt, neuronlis sszekttetsek
neuronlis (el)szigetel(d) s l. szinapszis
neuronlis sszekttetsek 32, 58, 79-82, 84, 136-138
-egyedfejldsk 107, 107
-elektromos szerep 79-82
-felfedezsk 68-70
-folyamatai71-72
- kmiai szerepk 79-82
-klcsnhatsaik drogokkal 85
neurotranszmitter 1. transzmuter
nikotin 65, 84, 85
noradrenalin 88, 89
nvekedsi kp 108, 130

nyelv (lingua) 20
nyugalmi membrnpotencil 72-73

opioid-peptidek 86, 87, 87

oxign 3S, 36, 37, 38
regeds hatsa az agyra 114, 115
paraszimpatikus idegrendszeri kimenet 104
Parkinson, James 30
Parkinson-kr L agyi. betegsgek
Penfield,Wilder 124, 125, 127
petyhdt bnuls L agyi betegsgek
plaszticits idegi 30-31
pozitronemisszis tomogrfia (PET) 36, 37, 37
prefrontlis agykreg 25, 26, 26
pszichitriai zavarok 1. depresszi, szkizofrnia
-mtti, kontra gygyszeres kezelsk 27-28

radiolgia 33-38, 37, 116

Ramn y Cajal, Santiago 75, 77, 108
recehrtya (retina) 49-52, 54, 56, 99
receptor, szerepe 79-80, 82, 85, 88
reflexek 41, 101, 102, 104
reprodukci
-s agyfejlds 93-100
Riddoch, George 53
Rose, Stephen 127, 128
rntgensugarak 32-34

sejtadhzis molekulk 99
Sherrington, Charles 39
Smith, A. D. 34
Spurzheim,Johann Caspar 19
stressz 59, 105
substantia nigra 30, 31, 45, 46
superego 21

szj 42, 43, 48

-neurolgiai jelentsge 43, 43
szmtgp kontra agy 108
szedercsra (morula) 93
szem, emberi 50, 51, 52, 104, 105, l. mg lts
szemlyisg 70, 116, 140
-az agy hatsa a -re 26, 30, 114
sznhidrtok 35, 36
szimpatikus idegrendszeri kimenet 76, 77, 103, 104
szinapszis 76, 77, 79, 81, 82, 86, 91, 131, 136
szinaptikus rs L szinapszis
szkizofrnia 29, 125
szubjektivits, az rzkek
56 szlets 99, 107
sznesztzia 57, 58

talamusz 52, 121, 122, 126

tapasztalat
-s agyfejlds 112, 117
tapints 48
testrzkel (szomatoszenzoros) kreg 47, 48, 49, 56
testhmrsklet-szablyozs 48, 63
thta-ritmus 60
tobozmirigy 63, 64
topogrfai elrendezds, a neuronlis kapcsolatok 109, 110
trzsdcok 43, 45-47, 129, 130
trzsfejlds (filogenezis) 95-96
transzmitterek 76, 80-82, 86, 87, 88-90, 135
-felszabadult mennyisg 78-79
-klcsnhatsaik bonyolultsga 78, 82, 139
-meghatrozs 78
-tpusok 78-81
-L mg ingerletvv anyag
tudat(ossg) 105-109, 140, 141
-az agy kzremkdse a ban 17
-egyedfejldse 106-107
-s a lts 52-56
-s az rzkek szubjektivitsa 52-56, 65-66, 137-138
-s az individualits 91, 116, 140
-lokalizlhatsga 14-15
-prefrontlis agykreg szerepe a ban 125-126
tlls
-az agy kzremkdse a ben 17; l. mg evolcis alkalmazkods

vegetatv idegrendszer 103, 104

velcs 94, 96, 97, 103
velshvely 75,100; l. mg mielin viselkeds (magatarts) 48
-az agy hatsa a re 27, 28

Wernicke, Carl 20
Willis,Thomas 44,45
Zeki, Semir 53-55
zigta (megtermkenytett petesejt) 92, 93
 Ajnlott irodalom
Blakemore, C. B. s S. A. Greenfield: Mindwaves: Thoughts on Intelligence, Identity and Consciousness
(Oxford: Basil Blackwell, 1987).
Bloom, F. E. s A. Lazerson: Brain, Mind, and Behavior (NewYork: W H.Freeman and Co., 1988).
Churchland, P. S. s T. J. Sejnowski: The Computational Brain (Cambridge: MIT Press, 1992).
Corsi, P. (ed.): The Enchanted Loom (Oxford: Oxford University Press, 1991).
Crick, E: The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul (NewYork: Macmillan Publishing
Co., 1994).
Goldstein, A.: Addiction: From Biology to Drug Policy (New York: W H. Freeman and Co., 1994).
Greenfield, S. A.: Journey to the Centers of the Mind: Toward a Science of Consciousness (NewYork: W H.
Freeman and Co., 1995).
Kolb,B. s I.Q.Whishaw:Fundamentals of Human Psychology,3.k..(NewYork:W.H.Freeman and Co., 1990).
Levitan, I. B. s L. K. Kazmarek: The Neuron: Cell and Molecular Biology (NewYork: Oxford University
Press, 1991) .
Oswald, S.: Principles of Cellular, Molecular, and Developmental Neuroscience (NewYork: Springer-Verlag,
1989).
Pinel, J. P J.: Biopsychology, 2. kiad. (Boston: Allyn and Bacon, 1993). Rose, S.: The Matring of Memory:
From Molecules to Mind (London: Bantam Press, 1992).
Scott, A.: Stairway to the Mind (NewYork: Springer-Verlag, 1995).
Shepherd, G. S.: Neurobiology (Oxford: Oxford University Press, 1983).
Smith, J.: Senses and Sensibilities (New York: John Wiley and Sons, Inc.,
1989).
Zeki, S.: A Vision of the Brain (Oxford: Blackwell Scientific, 1993).

A SCIENTIFIC AMERICAN KNYVTRBL

Barondes, S. H.: Molecules and Mental Illness (1993). Hobson, J. A.: Sleep (1989).
Posner, M. 1, s M. E. Raichle: Images of Mind (1994).
Ricklefs, R. E. s C. E. Finch: Aging: A Natural History (1995). Snyder, S.: Drugs and the Brain (1986).

Magyar nyelv irodalom

dm Gyrgy (szerk.): Pszichofiziolgia. Gondolat Kiad, Budapest, 1972.
dm Gyrgy: A megismers csapdi. Gyorsul id. Magvet Knyvkiad, Budapest, 1987.
dm Gyrgy: rzkels, tudat, emlkezs... biolgusszemmel. Gondolat Kiad, Budapest, 1976.
dm Gyrgy s Fehr Ott (szerk.): lettan, biolgusoknak. II. ktet. 2.k. Tanknyvkiad, Budapest, 1990.
Atkinson, Rita L.Atkinson, Richard C.Smith, Edward E.Bem, Daryl J. (1993): Pszicholgia. (Ford.:
Bodor Pter, Csibra Gergely, Csontos Anik, Ehman Bea, Farkas Mria, Kiss Szabolcs, Kovcs Ilona, Ndasdy
Zoltn, Nagy Jnos, Plh Csaba, Szecsk Tnde s Varga Katalin) Osiris-Szzadvg, Budapest, 1994.
Blint Pter (szerk.): Orvosi lettan. 2. ktet. Medicina Knyvkiad, Budapest, 1986.
Bereczkei Tams: A gnektl a kultrig. Szociobiolgia s trsadalomtudomny. Gondolat, Budapest, 1991.
Buzski Gyrgy: Az llatok tanulsa. Natura Kiad, Budapest, 1984.
Calvin, William H.: A gondolkod agy. Az intelligencia fejldstrtnete.(Ford.: Csillag Andrs) Kulturtrade
Kiad. Vilg-Egyetem sorozat. Budapest, 1997.
Clark, Andy: A megismers ptkvei. Filozfia, megismerstudomny s a prhuzamos megosztott
feldolgozs. (Ford.: Plh Csaba) Osiris Kiad, Budapest, 1996.
Csnyi Vilmos: Az llatok tanulsa a termszetben. Natura Kiad, Budapest, 1987.
Csnyi Vilmos: Etolgia. Nemzeti Tanknyvkiad, Budapest, 1994.
Damasio, Antonio R.: Descartes tvedse. rzelem, rtelem s az emberi agy. (Ford.:Plh Csaba) Megjul
vilgkpek. AduPrint, Budapest, 1996.
Dennett, Daniel C.: Micsoda elmk. A tudatossg megrtse fel. (Ford.: Orosz Istvn) Kulturtrade Kiad.
Vilg-Egyetem sorozat. Budapest, 1996.
Greenfield, Susan: Megmagyarzzuk az emberi rtelmet. (Ford.: Greguss Ferenc) Magyar KnyvklubHelikon
Kiad, Budapest, 1998.
Halsz Pter: Alvs s alvszavarok. Medicina Kiad, Budapest, 1982.
Hmori Jzsef: A veszlyeztetett rtelem. Az n vilgom. Kozmosz Knyvek, Budapest, 1988.
Hebb, Donald O.: A pszicholgia alapkrdsei. (Ford.: Czigler Istvn, Lnrt Lszl, Molnr Pter, Plh Csaba
s Szab Imre) Gondolat Kiad, Budapest, 1975.
Katona Ferenc: Az ntudat bredse. Gondolat Kiad, Budapest, 1979.
Lipcsey Attila, Szentistvnyi Istvn s Janka Zoltn: A pszichitria biolgiai alapjai. Akadmiai Kiad,
Budapest, 1986.
Melzack, Ronald (1977): A fjdalom rejtlye. Gondolat Kiad, Budapest, 1986.
Neisser, Ulric (1976): Megismers s valsg. (Ford.: Lszl Jnos) Gondolat Kiad, Budapest, 1984.
Osmann Sgi Judit s Erdlyi Alisza: Mi a neuropszicholgia? Gyorsul id. Magvet, Budapest, 1982.
Passingham, Richard E.: Az emberr vlt femls. (Ford.: Garz Tams) Gondolat Kiad, Budapest, 1988.
Pter gnes: Neurolgianeuropszicholgia. (Negyedik kiads) Tanknyvkiad, Budapest, 1991.
Piaget, Jean: Az rtelem pszicholgija. (Ford.: dm Anik, Farkas Ildik s Martonyi va) Gondolat Kiad,
Budapest, 1993.
Plh Csaba (szerk.): Kognitv tudomny. Osiris Kiad, Lthatatlan Kollgium. Budapest, 1996.
Rose, Steven: A tudatos agy. (Ford.: Hajs Ferenc) Gondolat Kiad, Budapest, 1983.
Sagan, Carl: Az den srknyai. Tndsek az emberi intelligencia evolcijrl. (Ford.: Szilgyi Tibor)
Eurpa Knyvkiad, Budapest, 1990.
Sagan, Carl s Druyan, Ann: Elfeledett sk rnyai. Kutats nmagunk utn. (Ford.: Sskuthy Gyrgy)
Eurpa Knyvkiad, Budapest, 1995.
Sigmund, Karl: Az let jtkai. Kalandozs az kolgia, az evolci s a viselkeds vilgban. (Ford.: Fejes
Erzsbet s Menczel Lszl) Akadmiai Kiad, Budapest, 1995.
Tnczos Zsolt: A lts alapfolyamatairl. Akadmiai Kiad, Budapest, 1984.
Utazs a koponynk krl. Tematikus szm az emberi agyrl. Tudomny (A Scientific American magyar
kiadsa) 1992. november.