Reduca(Biologa).SerieZoologa.2(2):4453,2009.

ISSN:19893620

ModelosadaptativosenZoologa(Manualdeprcticas)
4.Color

JuanPrezZaballos.AnaGarcaMoreno.

DepartamentodeZoologayAntropologaFsica.FacultaddeCienciasBiolgicas.
UniversidadComplutensedeMadrid.c/JosAntonioNovais,2.28040Madrid.
zaballos@bio.ucm.esagmoreno@bio.ucm.es

Resumen:Seexplicanlasbasesdelcolorestructuralyporpigmentosenlosanimales,y
algunas de las tcnicas utilizadas por ellos: aposematismo, mimetismo y camuflaje. Se
ilustrancondiversosejemplos,lamayoraextradosdelmundodelosinsectos.

Palabrasclave:Color.Aposematismo.Mimetismo.Camuflaje.


COLOR


Loscoloresenlosanimalespuedensermuyvistososcuandosirvencomoseales
de aviso o marcas de reconocimiento, o pueden ser muy poco atractivos o crpticos,
cuandosirvendecamuflaje.Elcolorfacilitalasrelacionesintraespecficas(sexualesp.e.)o
eludelasinterespecficasindeseables(avisosadepredadores).Elpatrndecoloracinde
unaespecieesmsomenosconstante,enalgunoscasosexistencambiosenlacoloracin
convariacionesestacionalesodiferenciasentrelascoloracionesdelosjvenesyadultos
(p. e. culebra de collar Natrix natrix (Linnaeus, 1758) o la culebra de escalera Elaphe
scalaris(Schinz,1822),enotroscasosexistendosomspatronesdecoloracinenuna
mismaespecie,quepuedencoincidironocondiferentessubespecies:variedadeslistada
ymanchadadeSalamandrasalamandra(Linnaeus,1758).

El color del tegumento es el resultado de las complejas interacciones entre las
propiedadesfsicas,qumicasyestructuralesdesuspartes.Enlamayoradeloscasosse
debeapigmentos,perodeterminadoscoloressedebenaprocesosfsicosyestructurales.

Colorestructural

Determinadoscoloressedebenalaestructurafsicadelostejidossuperficiales,que
reflejanlaluzdedeterminadaslongitudesdeonda,eliminandoelresto.Loscoloresque
seproducendeestaformasedenominancoloresestructurales,ysonlosresponsablesde
los tonos iridiscentes o metlicos del mundo animal (mariposas, escarabajos, peces del
coralyalgunasaves).As,porejemplo,elcolorazuldelasplumasdelasavessedebea
fenmenosdedifraccindelaluzdeondacortadebidoaunaseriedeespaciosquehay
entre las barbas de la pluma, el color iridiscente est basado en fenmenos de

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interferenciadefasesalcambiarlaslongitudesdeondaquerefuerzan,debilitanoanulan
lasondaslumnicas;deestaforma,cambiandetonocuandosevaraelngulodesdeel
que se observa, ya que la luz es reflejada por varias capas finas y transparentes
superpuestas,elresultadosonloscoloresmspurosybrillantesqueseconocen,como
ocurre,porejemplo,enmuchoscolepterosymariposas(insectos)oenavescomolos
colibresoelquetzal.

Figura1.Cambiandolaorientacindelaluzsepuedeobservarcmofuncionaelcolorestructural:plumas
deurraca(PicapicaLinnaeus,1758),detalledeplumadepavoreal(PavocristatusLinnaeus,1758)yvarios
insectos(colepteros,himenpterosylepidpteros).

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Pigmentos

Ms comunes que los colores estructurales son los debidos a pigmentos
(biocromos),ungrupomuyvariadodemolculasquereflejanlosrayoslumnicos.Estos
pigmentosestncontenidosenunasclulasgrandesllamadascromatforos.

Lospigmentosanimalesmsfrecuentessonlasmelaninas,ungrupodepolmeros
decolornegroomarrn,quesonresponsablesdelascoloracionesterrosasqueposeenla
mayora de los animales. Los cromatforos que las llevan son los melanforos, y los
grnulosdepigmentoquellevanensuinteriorsedenominanmelanosomas.

Unusoalternativodelamelaninaloencontramosenloscefalpodos,yaquesalvo
en Nautilus, todos poseen una gran bolsa de la tinta, que desemboca en el recto. Esta
glndulaproduceunlquidomarrnonegro,conunaelevadaconcentracindemelanina,
quesealmacenaenunreservorio.Cuandoelcefalpodoseveenpeligro,expulsalatinta
atravsdelano,formandounacortinadehumoodoblequeconfundealenemigo.La
efectividad de la huda se ve amplificada por la naturaleza alcaloide de la tinta,
disminuyendoobloqueandolaaccindelosrganossensorialesquimiorreceptoresdesus
depredadores(pecesprincipalmente).

Loscoloresamarillosyrojos,normalmente,sedebenapigmentoscarotenoidesque,
con frecuencia, se encuentran en el interior de unas clulas pigmentarias especiales
denominadasxantforos.Lamayorpartedelosvertebradosyartrpodossonincapaces
de sintetizar sus propios pigmentos carotenoides y deben obtenerlos, directa o
indirectamente, de las plantas. Los colores amarillentos de los moluscos y de los
artrpodos, se deben, normalmente, a dos tipos de pigmentos diferentes los
ommocromos y las pteridinas. Los colores verdes son raros y, cuando aparecen, por lo
generalsedebenaunpigmentoamarilloyaunacoloracinestructuralazulsuperpuestos.
Untercertipodecromatforossonlosiridforos,quecontienencristalesdeguaninaode
alguna otra purina en lugar de tener un pigmento. Producen un efecto plateado o
metlico al reflejar los rayos luminosos. Un ltimo tipo son los eritrforos, llamados as
porsuspigmentosrojos.

Elcolordelosartrpodossedebe,porlogeneral,apigmentosmelnicosmarrones,
amarillos, naranjas y rojos que se depositan en la cutcula. No obstante, los verdes
iridiscentes, prpuras y otros colores resultan de las finas estriaciones de la epicutcula,
por refraccin de la luz. Cuando no procede de la cutcula, el color es producido por
cromatforossubcuticulares(encrustceos)oporpigmentossanguneosytisulares,que
sonvisiblesatravsdelacutculafinaytransparente.

Los colores apagados de los mamferos son producidos mayoritariamente por la
melanina,queesdepositadaenelpeloencrecimientopormelanforosdrmicos.

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Figura2.Lospigmentossonresponsablesdelascoloracionesdelosinsectos.

Aposematismo

Ladefensapasivabasadaenlacombinacindecoloresmuyvivos,seconocecomo
defensa aposemtica. Algunos animales, potencialmente peligrosos, utilizan colores
aposemticos.Ladefensapasivaconsisteenmecanismosprotectoresquenonecesitan
activarse, sino que forman parte de la anatoma del animal. Esta coloracin de
advertencia la podemos encontrar en insectos, reptiles, anfibios, peces, aves y
mamferos. Las coloraciones de aviso son usadas para recordar a los posibles
depredadoresdeunpeligropotencialodeunsabordesagradable.

Figura3.Coloresaposemticosensalamandrayenunaranitaflechatropical.

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Lacombinacindecoloresquegeneraunacoloracinaposemticanosiempreesla
misma (figs. 3 y 4). El sistema ms extendido de coloracin de aviso es combinar
coloraciones llamativas, como el amarillo y el negro (avispas y abejas, con aguijn
venenoso p.e.), el rojo y el negro (aceiteras colepteros Meloidae, con glndulas
repugnatorias, p.e.), naranja y negro (ave pitihui capirotado, plumas venenosas p.e.),
rojo, amarillo y negro (serpiente de coral, venenosa; lepidpteros: orugas y adultos;
anfibios, como las ranas flecha y nuestra salamandra, p.e.), o blanco y negro (mofeta,
pasdepuercoespn,p.e.).Unaformadedefensapasivacontanbuenosresultados,no
poda pasar desapercibida para otras especies. Algunas son capaces de imitarlas
adquiriendoestascombinacionesdecolorporseleccingenticanaturalparaengaara
susdepredadores.

Figura4.Diferentescombinacionesaposemticaseninsectos.


Mimetismo

Mimetismo es la semejanza fsica o de comportamiento que adopta una especie
queimitaaotrayquebeneficiaalaprimeraoaambasespecies.Losanimalesoplantas
ms imitados son, por lo general, especies abundantes, cuyas caractersticas nocivas
dejanunaimpresinduraderaenlosdepredadores.Envezdeevitarserlocalizadospor
los depredadores por medio del camuflaje, las especies que se mimetizan exhiben las
mismassealesoconductasllamativasdeadvertenciaquetienenlasespeciespeligrosas
alascualesimitan.

Avecesesmuydifcilsepararlosconceptosdecamuflajeanimalymimetismo.El
mimetismotieneuncomponentecomportamentaldelquecareceelcamuflaje:mientras

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que el mimetismo se aprovecha de seales de comunicacin y respuestas entre

organismosadoptadasenelcursodelaevolucin(porejemplo,anteundepredadorcon
coloracin de advertencia de la presa potencial), la evolucin del camuflaje no suele
presentar esta caracterstica. Existen varios tipos de mimetismo descritos, los ms
conocidosson:

Mimetismo Batesiano. Descubierto por H. W. Bates (naturalista britnico) para
una o varias especies inocuas que imitan a una especie venenosa (es bien
conocidalaimitacindelosSyrphidae,moscasinofensivas,delasavispas)(Fig.5).

Figura 5. Mimetismo Batesiano: las inofensivas moscas helicptero (Diptera Sirphidae) (fila superior)
imitanloscoloresdelaspeligrosasavispas(HymenopteraVespidae)(filainferior).

MimetismoMertensiano.Esunavariantedemimetismobatesiano,descritopor
Wolfgang Wickler, llamado mertensiano en honor a R. Mertens (herpetlogo
alemn),paraelmimetismodealgunasserpientesdecoral(noseconocencasos
eninsectos),cuandoeslaespecievenenosalaqueimitaalaespecieinocua.

Mimetismo de Mller. Dos o ms especies venenosas se imitan, es decir,
comparten diseo para repartirse las bajas. Se encuentra sobre todo en ciertas
especies de insectos (las mariposas sudamericanas de la flor de la pasin
Heliconius) (Fig. 6), pero tambin platelmintos y opistobranquios, o ranas
venenosas sudamericanas (Dendrobates imitator Schulte 1986, que imita hasta
tresespeciesdiferentesdeDendrobates).

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Figura 6. Mimetismo Mlleriano: las diferentes especies de mariposas sudamericanas de la flor de la

pasin(GneroHeliconius)compartendiseopararepartirselasbajas.

Camuflaje

Camuflaje es la adopcin por parte de un organismo de un aspecto parecido al
medioquelerodea,conelfindepasardesapercibidoparalosposiblesdepredadoreso
presas.Elcamuflajeocripsisengloba,porlogeneral,adaptacionesdeltamao,laforma,
elcolor,losdibujosdelcuerpoyelcomportamientoasociado,porloquecasitodoslos
camuflajespuedenserconsiderados,estrictamente,comotiposdemimetismo.Suaccin
suelesermonoespecfica:unaespecieanimalimitaloscoloresolasformasdesuentorno
(plantas,ramas,hojas,tierra,etc)(Figs.7y8).

Figura7.Losinsectoshojaylosinsectospalo(OrdenPhasmidioptera)imitandohojasyramas.

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Figura8.Lacoloracinterrosadelossaltamontes(InsectosdelOrdenSaltatoria)lescamuflanenelsuelo
(enlaimagenunejemplarconlasalasdesplegadasytresejemplaresenreposo).

Tcnicas como el contrasombreado (coloracin ms clara de la cara inferior del

cuerpoparaeliminarsupropiasombra:pecesbentnicos,animalesdedesiertos,etc)o
coloraciones disruptivas o somatolisis (altera un perfil ntido: se logra mediante la
coloracinenformadebandasomanchasmuchomsclarasuoscurasqueelrestodel
cuerpo:cebras,tigres,leopardos,etc).

Es muy frecuente en mariposas que despliegan vistosos colores dorsales con las
alas abiertas y con un perfecto camuflaje con las alas cerradas (ventral) (Fig. 9). En
algunasespeciesaladas,comoocurreendeterminadasmariposas,eloscurecimientode
losbordesdisminuyeelvolumendelanimalylehacemenosconspicuoyapeteciblealos
depredadores(Fig.10).

Algunasespeciesdeanimalestienenenlapielsacospigmentarioscontroladospor
hormonasquelespermitencambiarrpidamentedecolorcomorespuestaacambiosdel
fondo(camalen,pecesplanos,sepias,p.ej.).

Ciertoscangrejosycrustceosmarinosmordisqueantrozosdealgasprximasyse
lospeganalcaparazn.

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Figura9.Losvistososcoloresdelasalasextendidasdealgunasmariposasdesaparecencuandosepliegan
ymuestranlacarainferiordelasmismas.

Figura10.Sobrefondooscurolosbordesoscurosdelasmariposaslashacenmenosapeteciblesantesus
depredadoresalparecermspequeas.

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df

Recibido:1febrero2009.
Aceptado:18marzo2009.

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