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HORTICULTURA
ISSN: 1027-152X
revistahorticultura29@gmail.com
Universidad Autnoma Chapingo
Mxico
EFECTOS DE PROHEXADIONA Ca
EN TOMATE Y SU RELACIN CON
LA VARIACIN DE LA CONCENTRACIN
DE GIBERELINAS Y CITOCININAS
H. Ramrez1; R. M. Peralta-Manjarrez1; A. Benavides-Mendoza1;
A. Snchez-Lpez1; V. Robledo-Torres1; J. Hernndez-Davila1
1
Departamento de Horticultura. Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Buenavista, Saltillo, Coahuila, Mxico.
Correo-e: homeror@terra.com.mx (Autor responsable)
RESUMEN
La investigacin se realiz con el propsito de conocer los efectos de prohexadionaCa (P-Ca) sobre el crecimiento vegetativo-
reproductivo y su relacin con giberelinas y citocininas endgenas en hbridos experimentales de tomate (Lycopersicon esculentum
Mill.) Saladette con hbito de crecimiento determinado e indeterminado. Se aplic el retardante de crecimiento a plantas de tomate
en invernadero cuando stas alcanzaron 12 hojas verdaderas a concentraciones de 0 (testigo), 175 y 250 mglitro-1. Los resultados
mostraron que el bioregulador provoc una notable reduccin en la altura de la planta durante seis das posteriores a la aplicacin en
ambos hbridos. Este efecto fue revertido desde 8 das despus del tratamiento. El nmero de entrenudos, nmero de hojas, dimetro
de tallo, nmero de racimos y frutos, peso del fruto, slidos solubles, firmeza del fruto y produccin por planta se incrementaron por
efecto del tratamiento con prohexadiona de calcio, mientras que el radio del fruto no fue afectado. Las concentraciones de P-Ca
utilizadas, redujeron los niveles de giberelinas y aumentaron los de citocininas en meristemos apicales. En estos tejidos se identificaron
las giberelinas A12, A20, y zeatina. En pices testigo se encontraron las giberelinas A1, A4, A7 y zeatina.
PALABRAS CLAVE ADICIONALES: Lycopersicon esculentum Mill., regulador de crecimiento, jitomate, crecimiento, hormonas
endgenas.
EFFECTS OF PROHEXADIONE Ca ON
TOMATOS AS RELATED TO THE VARIATION
IN THE CONCENTRATION OF GIBBERELLINS AND CYTOKININS
ABSTRACT
The present study was conducted for purpose of determining the effects of prohexadione Ca (P-Ca) on the vegetative and reproduc-
tive growth related to endogenous gibberellins and cytokinins in two experimental saladette tomato hybrids (Lycopersicon esculentum
Mill.) with determinate and indeterminate growth habit. The P-Ca was sprayed when plants reached 12 true leaves at a concentration
of 0 (control), 175 and 250 mgliter-1. The results showed that both P-Ca concentrations reduced plant height at six days after treatment
in both hybrids. This effect was reverted 8 days after P-Ca treatment. Internodal number, leaf number and shoot diameter were
increased with P-Ca treatments in both tomato cultivars. Fruit and raquis number, fruit weight, fruit firmness, total soluble solids and
total plant yield also increased with P-Ca, whereas fruit radius was not affected. Both concentrations of P-Ca reduced the levels of
gibberellins in apical meristems and increased the cytokinin content. Gibberellins A12, A20 and zeatin were identified in these tissues.
In control sample apexes gibberellins A1, A4, A7 and zeatin were found.
ADDITIONAL KEY WORDS: Lycopersicon esculentum Mill., growth regulators, tomato, endogenous hormones.
Recibido: 24 de junio, 2003 Revista Chapingo Serie Horticultura 11(2): 283-290, 2005.
Aceptado: 15 de octubre, 2004
284
como pas productor de tomate con volmenes anuales reproductivo de hbridos experimentales de tomate
promedios de 569 mil toneladas en la ltima dcada Saladette de hbito determinado e indeterminado y
(Ramrez y Benavides, 2003). La superficie cultivada en relacionarlos con la variacin de la concentracin de
Mxico es alrededor de 100,000 hectreas. El 70 % de giberelinas y citocininas endgenas en meristemos
esta rea, concentra a los estados de Sinaloa, Baja Cali- apicales.
fornia Norte, San Luis Potos y Michoacn. La superficie
de produccin de tomate bajo invernadero en 2001 registr
alrededor de 700 hectreas. En Mxico el 80 % de la MATERIALES Y MTODOS
produccin de tomate se destina al consumo interno,
La presente investigacin se llev a cabo en las
principalmente el de tipo Saladette (Castellanos y Muoz,
instalaciones de la Universidad Autnoma Agrara Antonio
2003).
Narro, Saltillo, Coahuila, Mxico. En el verano de 2003,
plntulas de dos hbridos experimentales de tomate
El tomate Saladette presenta un hbito de
Saladette con hbito de crecimiento de tipo determinado
crecimiento determinado e indeterminado. En ambos, el
e indeterminado, fueron transplantadas en un invernadero,
primer crecimiento de la planta privilegia la formacin de
en bolsas de plstico con sustrato de peat moss, perlita y
un rea foliar importante, destinado en principio al proceso
vermiculita (6:2:2). El cultivo fue manejado de acuerdo al
fotosinttico, para responder a los requerimientos paquete tecnolgico utilizado en el Departamento de
energticos en los puntos de crecimiento de la planta. Por Horticultura (Benavides, 2002).
lo tanto, el manejo apropiado de la planta tiene gran
importancia en la produccin de frutos, ya que al limitar el
Una vez establecidas en el invernadero las plantas
nmero de puntos de crecimiento, se favorece el flujo de
fueron tratadas con 0 (testigo), 175 y 250 mglitro-1 de
fotoasimilados hacia el pice terminal, el tallo, las races y
prohexadiona de calcio. En cada aplicacin de este mate-
el racimo que est diferencindose, evitando un crecimiento
rial se agreg el surfactante liquido polioxietilenopolipro-
excesivo de brotes, permitiendo obtener una produccin
poxipropanol (Bionex) a razn de 1 mllitro-1 de agua. Las
competitiva con una buena calidad de frutos cosechados y
condiciones climticas dentro del invernadero se
vida productiva de la planta (Pilatti, 1997). mantuvieron a 27 C y 65 % de humedad relativa.
Efecto de phohexadiona-Ca...
285
% Brix. Los caracteres de frutos evaluados se efectuaron presentes en el tejido estudiado a travs de la generacin
en 32 frutos al azar por tratamiento. de la curva de calibracin correspondiente, utilizando
tambin 0.1 ml a concentraciones de 1, 10 y 100 ng de A4/
Fase II. Hormonas endgenas 7
disueltos en acetona-metanol (50:50) (v:v) (Stephan et
al., 1998). Las muestras de CCF con mayor contenido de
Anlisis hormonal giberelinas fueron preparadas para identificar el tipo de
giberelinas presentes, utilizando la tcnica de cromatografa
Con el propsito de establecer la influencia hormonal de gases (CG) con detector de ionizacion por flama y
endgena del prohexadiona-Ca sobre el crecimiento espectrometra de masas (EM). Un gramo de peso seco
vegetativo, de cada grupo de hbridos de tomate de un lote de la muestra referida fue disuelta en 0.1 ml de acetona
similar y con el mismo diseo experimental referido en la (98 %) metanol (98 %) en la proporcin 50:50 (v:v) y
fase I con los tratamientos aplicados, se tomaron muestras metilado con diazometano. Una proporcin del extracto
de 30 pices en cada ocasin de plantas testigos y de metilada fue disuelto en 0.1 ml de piridina y tratado con 0.1
aquellos que recibieron 175 y 250 mglitro-1 de P-Ca. Este ml de trimetilclorosilano y hexametildisilazano. Las alcuotas
muestreo se realiz a los 0, 1, 2, 3, 4, 5, 12 y 19 das fueron examinadas con un separador de membrana de
despus de la aplicacin del retardante. Tan pronto se silicn Pye 104 CLC acoplado a un expectrmetro de masas
desprendi de la planta, cada muestra fue transferida AEI MS30. En este equipo se instalaron columnas de vidrio
inmediatemente a nitrgeno lquido. Las muestras fueron salinizadas (213 x 0.2 cm) con 2 % de Se-33, en 88-100 de
liofilizadas y pulverizadas previamente para su anlisis hor- gas chorm Q. La proporcin de flujo fue de 25 mlmin-1 y la
monal. temperatura de la columna fue programada entre 180 a
280 C a 2 Cmin-1. La espectrometra de masas fue
Giberelinas determinada a 24eV en una fuente de temperatura de 190
C y una velocidad de bsqueda de 6.5 s por dcada de
En cada ocasin se utiliz una muestra consistente masa. El espectro fue registrado por una computadora Dec
en un gramo de peso seco; se coloc en un matraz Lin 8. La identificacin fue conducida por comparacin del
erlenmeyer, al cual se le agregaron 50 ml de metanol (80 ndice de Retencin Kovats (KRI) de la muestra con la
%). Las muestras obtenidas se conservaron durante 24 referencia, as como el patrn de fragmentacion de los
horas en congelacin (-15 C). Posteriormente, se filtraron derivados sililatos con las muestras originales en el espectro
en papel wathman 1 a 24 C. Esta actividad se repiti en de EM (Ramrez et al., 2001).
dos ocasiones con igual cantidad de metanol (100 %) cada
cuatro horas a la misma temperatura. Los tres filtrados
Citocininas
reunidos en un matraz bola de 250 ml, fueron evaporados
a 50 C para eliminar el metanol utilizando un equipo de La extraccin de citocininas se realiz con el
evaporacin rotativa con bao mara. Enseguida se procedimiento descrito para giberelinas. La purificacin
procedi a la purificacin de las muestras, a travs de la de cada muestra se obtuvo al pasarla a travs de una co-
separacin de impurezas, empleando cpsulas Sep Pack lumna HP3 de 13 cm de largo por 2.5 cm de dimetro
C18 para separacin rpida de hormonas a base de slica
interno y empacada con la resina de intercambio catinico
gel. Lo anterior se realiz utilizando la tcnica reportada
Dowex 50 WX8. Conservando la columna con la muestra
por Ramrez et al. (2001). Enseguida, las muestras se
a una temperatura de 6 C, sta fue eluida con etanol (98
sometieron a cromatografa de capa fina preparativa (CCF)
%) agua destilada (50:50) (v:v) y las citocininas
utilizando slica gel GF254, y como eluyente la mezcla de
recuperadas con 250 ml de hidrxido de amonio 3N. sta
isopropanol-amoniaco-agua (10:1:1) (v:v:v) durante cuatro
se evapor a presin reducida de la misma manera
horas. Como referencia se utiliz giberelina A4/7 la cual se
mencionada anteriormente. Al extracto obtenido se le
localiz en los Rf 0.50.7 con luz ultravioleta. De cada
muestra, por los Rf, las giberelinas fueron separadas para agreg 1 ml de acetona (98 %) metanol (98 %) en la
su medicin analtica (Stephan et al., 1998). Cada muestra proporcin de 50:50 (v:v) y se transfiri a tubos eppendorf
purificada fue metilada con diazometano preparado in situ para evaporar el solvente con N2 y en bao mara a 50 C
y el contenido de giberelinas fue analizado al inyectarse hasta sequedad. Cada muestra se deriv agregndole 1
0.1 ml de la solucin a un cromatgrafo lquido de alta ml de trisilbis (trimetil-silil) trifluoracetamina para luego
resolucin con detector de captura de electrones, modelo inyectarse en el cromatografo lquido de alta resolucin
Finnigan TSQ 7000 equipado con una columna Ultrasep (CIAR). Como referencia de citocininas, se utiliz zeatina
Es 100 RP-18 de 1 m de largo por 0.43 mm de dimetro a concentraciones de 1, 10 y 100 ng disueltos en acetona-
interno y empacada con acetonitrilo: agua conteniendo 0.2 metanol. Las muestras con mayor nmero de citocininas
% de cido actico en proporcin 50:50 (v:v) con un flujo fueron tambin analizadas para su identificacin por
de 70 lmin-1. La giberelina A4/7 fue utilizada como referencia cromatografa de gases (CG) y espectrometra de masas
analtica en la determinacin cuantitativa de las giberelinas (EM) en las mismas condiciones que las giberelinas.
Testigo
Crecimiento vegetativo 14
175 mglitro-1
Serie2
Crecimiento (cm)
11 250 mglitro-1
Serie3
origin una reduccin significativa en la altura de la planta
entre dos y seis das posteriores al tratamiento (P0.05)
6
en plantas de hbito indeterminado (Figura 1). Este efecto
en las plantas fue revertido desde 8 das despus de haber
3
sido asperjadas con el bioregulador. El hbrido de hbito
de crecimiento determinado mostr un patrn similar 0
despus de la aplicacin de prohexadiona de calcio a las
mismas concentraciones (Figura 2). El efecto del retardante
en la concentracin alta tambin estuvo asociado con un 2 4 6 8 10 12 19
entrenudos y nmero total de hojas por planta tanto en el FIGURA 2. Efecto de prohexadiona de calcio sobre el crecimiento
hbrido de crecimiento determinado como en el de de la planta de tomate Saladette de hbito determinado.
crecimiento indeterminado (Cuadro 1). En ambos casos *Significativo a una P 0.05 de acuerdo a la prueba de
Tukey.
las diferencias en esos parmetros al compararse con los
testigos, mostraron significancia (P0.01).
de crecimiento como Cycocel (Rojas-Garcidueas y
Los efectos observados de P-Ca en ambos hbridos Ramrez, 1996) y Alar (LpezValencia et al., 2002) han
de tomate sobre la reduccin en la altura de la planta en mostrado su efecto en la reduccin de altura de plantas de
los primeros seis das posteriores al tratamiento (Figuras 1 tomate cuando stas fueron asperjadas a concentraciones
y 2) y el aumento en el dimetro del tallo, nmero de de 1,000 y 1,500 mglitro-1 al alcanzar una edad de 25 das.
entrenudos y nmero de hojas por planta (Cuadro 1) no ha En otras especies como manzano (Basak y Rademacher,
sido previamente reportado en tomate. Otros retardantes 2000) y peral (Costa et al., 2001), el P-Ca ha mostrado ser
18
un potente reductor del crecimiento vegetativo cuando es
aplicado en un rango de 180 a 270 mglitro-1 al inicio del
Testigo brote apical. El aumento en el dimetro del tallo y nmero
14
175 mglitro-1
Serie2 de entrenudos ha sido reportado en manzano Golden De-
licious cuando P-Ca es aplicado a 250 mglitro-1 al nuevo
Crecimiento (cm)
11 250 mglitro-1
Serie3
CUADRO 1. Efectos de prohexadiona de calcio (P-Ca) al inicio del primer corte en el crecimiento de tomate (Lycopersicon esculentum
Mill.) Saladette.
Tratamiento Dimetro del tallo (mm) Entrenudos por planta Hojas por planta
Indet. Det. Indet. Det. Indet. Det.
z
Testigo 10.28 b 10.34 b 26 b 24 b 344 b 290 b
P-Ca 175 mglitro-1 11.17 ab 12.14 a 30 a 27 ab 417 ab 317 ab
P-Ca 250 mglitro-1 12.13 a 12.25 a 30 a 33 a 464 a 349 a
Z
Valores con la misma letra son iguales estadsticamente por columna de acuerdo a la prueba de Tukey a una P0.01.
x
Cada valor representa la media de nueve plantas.
indet.: hbito indeterminado; Det.; hbito determinado.
Efecto de phohexadiona-Ca...
287
30 se mantienen como tales con la presencia de P-Ca en su
Serie1
metabolismo al inhibirse la produccin de dioxigenasas
Testigo
24 responsables de catalizar el proceso que desencadena la
175 mglitro-1
Serie2
AG4/7ngg-1 (peso seco)
18 250
P-Ca (Cuadro 1), pudiera reflejar el aumento de citocininas
endgenas por el retardante en el pice de las plantas
12 (Figuras 5 y 6), en particular la zeatina (Figura 8). Se conoce
6
20
0
Testigo
Testigo
Zeatina ngg-1 (peso seco)
16
175 mglitro-1
Serie2
0 1 2 3 4 5 12 19
250 mglitro-1
Serie3
0
al., 1997) no aparecen durante los primeros seis das
0 1 2 3 4 5 12 19
despus del tratamiento con el retardante (Figuras 3 y 4).
Da despus del tratamiento
Lo anterior debido probablemente al bloqueo de su sntesis
identificndose, por lo tanto, en ese momento solamente
las giberelinas A12 y A20 (Cuadro 4), caracterizadas como FIGURA 5. Efecto de prohexadiona de calcio sobre el contenido de
biolgicamente inactivas (Ramrez et al., 2001; citocininas en pices de tomate Saladette de
0.05
crecimiento indeterminado. *Significativo a una P
Rademacher y Kober, 2003). Estas giberelinas inactivas de acuerdo a la prueba de Tukey.
CUADRO 2. Efectos de prohexadiona de calcio (P-Ca)sobre parmetros productivos del fruto de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.)
Saladette.
Tratamiento Racimos por plantax Frutos por plantax Peso por frutoy(g) Produccin por plantax(g)
Indet. Det. Indet. Det. Indet. Det. Indet. Det.
CUADRO 3. Efectos de prohexadiona de calcio sobre parmetros de calidad del fruto de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) Saladette.
Efecto de phohexadiona-Ca...
289
en ambas concentraciones de P-Ca y la tendencia mostrada Los cambios en el perfil hormonal de plantas
tambin en los frutos del hbrido con crecimiento vegetales causadas por la aplicacin de retardantes de
determinado pudieran explicarse presumiblemente en crecimiento estn claramente ilustrados en varias especies
trminos de un incremento en la capacidad fotosinttica hortcolas (Rojas-Garcidueas y Ramrez, 1996).
total de la planta, y por lo tanto, mayor disponibilidad de Prohexadiona de calcio es probablemente el retardante de
azcares para el fruto como resultado de un mayor nmero crecimiento de ms reciente creacin (Rademacher et
de hojas en la misma (Srivastava, 2002). al.,1998). Se ha reportado tambin que prohexadiona de
calcio tiende a aumentar los niveles de citocininas en tejidos
Hormonas endgenas como meristemos apicales y semillas inmaduras (Evans
et al., 1999). Este efecto ha sido relacionado con el estmulo
Los tratamientos con prohexadiona de calcio en la formacin de flores y hojas en diversas especies
originaron una reduccin significativa en los niveles frutales (Evans et al., 1999; Owens y Stover, 1999). Los
endgenos de giberelinas en el pice de los hbridos con resultados observados en la presente investigacin, en
crecimiento indeterminado (Figura 3) y crecimiento particular la reduccin de giberelinas (Figuras 3 y 4, Cuadro
determinado (Figura 4). La reduccin en el contenido de 4) y aumento de citocininas (Figuras 5 y 6, Cuadro 4) son
giberelinas se mantuvo en niveles bajos durante los cinco consistentes con las experiencias sealadas.
das posteriores al tratamiento con el retardante de
crecimiento (P0.05). La recuperacin de estas hormonas
en el tejido vegetativo ocurri a partir del sexto da despus CONCLUSIONES
del tratamiento adquiriendo su mximo nivel 12 das La aplicacin de prohexadiona de calcio (175 y 250
despus del tratamiento. A partir de esa fecha y hasta el mglitro-1) a plantas de tomate de crecimiento determinado
da 19 los niveles de giberelinas de ambos hbridos con las e indeterminado, redujo el crecimiento vegetativo y aument
de 175 y 250 mglitro-1 fueron muy similares a los pices el nmero de entrenudos, nmero de hojas y dimetro del
de las plantas testigo (Figuras 1 y 2). tallo, nmero de frutos por planta, peso del fruto, firmeza
del fruto y produccin por planta. La Prohexadiona de Ca
El contenido de citocininas endgenas en los pices redujo los niveles de giberelinas y aument los de
de ambos hbridos tratados con P-Ca mostraron un patrn citocininas en meristemos apicales. Este retardante provoc
opuesto al observado en las giberelinas durante los prime- el bloqueo de la sntesis de giberelinas A1, A4 y A7.
ros 12 das posteriores al tratamiento. En ambos hbridos
se pudo observar que el retardante de crecimiento indujo
un incremento significativo en el contenido de citocininas LITERATURA CITADA
(P0.05). El comportamiento de estas hormonas naturales
BASAK, A.; RADEMACHER, W. 2000. Growth regulation of pome and
fue similar en ambos hbridos de tomate, presentando una stone fruits trees by use of Prohexadione-Ca. Acta
drstica reduccin en su nivel a partir del da 12 y un mnimo Horticulturae 514: 41-50.
en el da 19 posterior al tratamiento con P-Ca (Figuras 5 y
BAZZI, C.; MESSINA, C.; TORTORETO, L.; BINI, F.; CECCA, G. S.;
6). Los resultados de los anlisis de cromatografa de gases STEFANI, E. 2003. Investigations on the possible use of
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122.
to las giberelinas A12 y A20 y zeatina. Los pices testigo
mostraron la presencia de las giberelinas A1, A4 y A7 adems BENAVIDES, M. A. 2002. Ecofisiologa y Bioqumica del Estrs de las
de zeatina (Cuadro 4). Plantas. Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro.
Saltillo, Mxico.
CUADRO 4. Giberelinas y citocininas presentes en pices de tomate cv. Saladette de hbito de crecimiento determinado e indeterminado.
Las hormonas fueron identificadas con cromatografa de gases y espectrometra de masas.
Giberelinas
A1 2,651 [506(100), 491(10), 448(14), 416(3), 375(18)]
A4 2,488 [418(21), 403(2), 400(12), 386(25), 284(100)]
A7 2,416 [504(13), 370(12), 280(15), 221(16), 156(25)]
A12 2,472 [344(16), 105(100), 211(12), 195(20), 183(13)]
A20 2,468 [418(100), 403(17), 387(6), 375(82), 359(19)]
Citocininas
Zeatina 2,174 [219(63), 184(25), 105(25)]
z
ndice de retencin Kovats
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