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Veritas
Revista de Filosofia da PUCRS

ISSN 0042-3955
e-ISSN 1984-6746
Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p.222-241
http://revistaseletronicas.pucrs.br/ojs/index.php/veritas
: http://dx.doi.org/10.15448/1984-6746.2015.2.21861
Filosofias da Biologia
Consideraes sobre a teoria do

crebro triuno e sua relevncia para
uma filosofia da mente e das emoes
Remarks on the triune brain theory and its relevance
to a philosophy of mind and emotions
*Gabriel Jos Corra Mograbi
Resumo: Este artigo estabelece algumas relaes fundamentais

entre evoluo, a teoria do crebro triuno e a relevncia que esta pode
ter para a fundamentao emprica de uma filosofia da mente e das
emoes. Inicialmente, ser especialmente considerada a posio
do filsofo Ronald de Sousa no seu j clssico artigo The Minds
Bermuda Triangle: Philosophy of Emotions and Empirical Science,
parte do Oxford Handbook of Philosophy of Emotions. A segunda seo
discute a validade da teoria do crebro triuno como abordagem
neuroetolgica evolutiva, delineando sua diviso tripartite do crebro
e analisando crticas e elogios s suas ideias, alm de consideraes
de neurocientistas importantes no campo do estudo das emoes
como Ledoux e Panksepp sobre tal tema. Na terceira seo, trato de
um trabalho de Pollen e Hofmann que nos serve de apresentao de
novas abordagens contemporneas para a compreenso da evoluo
do crebro. Como concluso delineio um marco de trabalho na forma
de uma agenda de pesquisa para as relaes entre biologia evolutiva,
neurocincia e o estudo filosfico das emoes.
Palavras-chave: Evoluo. Filosofia da biologia. Filosofia das emoes. Filosofia
da mente. Neurofilosofia. Teoria do crebro triuno.
Abstract: This article establishes some fundamental relationships

between evolution and triune brain theory, as well as the relevance
of the latter for the empirical foundations of a philosophy of mind and
emotions. In the first section, some tenets of Ronald de Sousa in the
* Professor adjunto na UFMT, Cuiab-MT. Bacharel, Mestre e Doutor em Filosofia (UFRJ) com
estgio doutoral (UC Berkeley). Ps-Doutor em Filosofia da Neurocincia e Neurocincia pela
University of Ottawa. <gabriel.mograbi@gmail.com>.
Este artigo est licenciado sob forma de uma licena Creative Commons Atribuio 4.0 Internacional,
que permite uso irrestrito, distribuio e reproduo em qualquer meio, desde que a publicao
original seja corretamente citada. http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.pt_BR
G. J. C. Mograbi Consideraes sobre a teoria do crebro triuno ...
already classic article The Minds Bermuda Triangle: Philosophy

of Emotions and Empirical Science, part of Oxford Handbook of
Philosophy of Emotions, will especially be considered. The second
section discusses the validity of the theory of the triune brain as
a neuroethological evolutionary approach, outlining its tripartite
division and analyzing criticism and praise of its ideas. The section
also considers remarks from important neuroscientists in the field of
emotions, such as Ledoux and Panksepp. In the third section, I take
into account a paper by Pollen and Hofmann which puts forward new
contemporary approaches to the understanding of brain evolution.
As a conclusion, I delineate a framework for the relationship between
neuroscience and the philosophical study of emotions presented as a
research agenda.
Keywords: Evolution. Philosophy of biology. Philosophy of emotions. Philosophy
of mind. Neurophilosophy. Triune brain theory.
1 Introduo
O tema a ser explorado aqui no dos mais bvios. Bem ao contrrio,
de extrema complexidade. Desta maneira, vale adiantar que o conjunto
de ideias, que aqui coordenamos para abordar o tema, no uma bula
definitiva, mas um mapa geral, meramente esquemtico. Pretendo
evitar, ao mximo, tecnicismos gratuitos e jarges e me direcionar a
uma audincia que possa incluir todos pares acadmicos interessados.
Minha inteno esclarecer alguns aspectos norteadores da relao
entre evoluo, crebro e mente no que concerne autorregulao da
ao pela mente. Mais precisamente, minha inteno evidenciar de que
maneira o processo evolutivo que engendrou a espcie humana foi capaz
de nos dotar com um crebro altamente desenvolvido e especializado
em termos de sua estrutura e capaz de exercer um conjunto de funes
igualmente complexo ao qual chamamos mente. Assim, poderemos
pensar de que maneira o processo evolutivo foi capaz de criar seres vivos
com capacidades cognitivas e emocionais complexas e variadas atravs
da mutao, seleo natural e relacionamento com o meio-ambiente,
inclusive no nvel cultural. Alm das explicaes darwinistas mais
tradicionais, faremos uso de hipteses neodarwinistas e ps-darwinistas
com diferentes graus de discordncia com as hipteses originais de
Darwin, mas claramente estabelecidas dentro do quadro da sntese
evolutiva no seu sentido mais atual e, assim, alargado. Isto equivale a
dizer que as ideias que aqui se estabelecem podem ser consideradas
darwinistas no sentido contemporneo, considerando extrapolaes,
correes e melhorias no sistema de pensamento do autor. Para tratarmos
de como nossa mente apresenta as capacidades que hoje a configuram,
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precisaremos pensar tambm questes relativas coevoluo de crebro,

mente e cultura.
Voltando questo do nosso tema nesse captulo, vale dizer que
o escopo de meu interesse o subfilo Vertebrata, especialmente os
mamferos e mais especificamente o Homo sapiens sapiens. No se
trata de um chauvinismo dos mamferos ou dos seres humanos, mas,
devemos entender que humanos desenvolveram linguagem e cultura
a tal nvel que algumas de suas estruturas culturais podem, em alguns
campos do comportamento, ir alm das possibilidades geneticamente
mais determinadas de outros animais. E por tratarmos da relao de
mente e emoes oportuno fazer essa dmarche. Assim, o nosso
objetivo entender como a emoo humana se configura atualmente
dentro de uma perspectiva que contemple a evoluo e o crebro como
hoje o conhecemos e a relao que estes tm. Os passos anteriores onde
tratamos de outros animais so partes do caminho constitutivo para tal.
2 De Sousa e a relao entre filosofia e cincia

no que concerne s emoes
O filsofo Ronald de Sousa em seu artigo The Minds Bermuda
Triangle: Philosophy of Emotions and Empirical Science parte do
Oxford Handbook of Philosophy of Emotions, antes de propriamente fazer
consideraes sobre o tema das emoes no contexo interdisciplinar
da relao de filosofia e cincias empricas, posiciona-se sobre este
mesmo contexto e estabelece sua viso de como tal interface lhe parece
constituda. J no abstract de seu artigo ele apresenta tal questo:
Philosophy is the name we give to questions for the solution of which

there is no methodological consensus. When such consensus arises, a
science branches off. Mathematics, physics, biology, and psychology
are well-known examples. But since Quines blurring of the supposed
boundary between speculative metaphysics and natural science, some
philosophers of mind have been keen to recover philosophys kinship with
science. Conceptual analysis of emotion cannot ignore its physiological
and behavioural components. But how far do philosophers need to inquire
into the actual details of those components mechanisms?
Primeiramente, entende-se aqui que a meno a Quine historica-

mente importante, visto que uma abordagem com comprometimento com
uma postura naturalista na filosofia da cincia em geral ou na filosofia
da mente de matriz analtica ou anglo-saxnica, de alguma maneira
mais ou menos explcita, tem alguma relao com o debate inaugurado
por Quine. Claro, que se pode ignorar por completo a referncia a Quine
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para se debater a relao de filosofia e cincia, dependendo-se do tipo de

tessitura filosfica que se pratica e da natureza das correntes filosficas
em jogo. Entretanto, o feroz ataque quineano tradio filosfica
nada mais nada menos que voltado a Kant. E no apenas voltada a um
ponto perifrico da obra do autor, mas sim a dicotomais centrais de seu
pensamento marcadas, a saber, pelo pares analtico/sinttico e a priori/a
posteriori. Autores das mais diversas linhas filosficas beberam nestas
fontes de debate, tomando tais disjunes como pontos assentes para o
estabelecimento de ontologias e metodologias filosficas inteiras. Assim,
referir-se a Quine pode no ser condio obrigatria para se introjetar
neste debate, mas um caminho com relevncia histrica e pungente
e consolidado cenrio de debate. Seguindo, estratgia semelhante ao
do autor supracitado, independente de uma concordncia ou oposio
s teses especficas de Quine, parte-se aqui da premissa de que as
relaes de filosofia e cincia devam ser to prximas e interativas quanto
possvel. Sobre a questo que fecha a citao acima de quo longe um
filsofo deve ir nos detalhes dos componentes dos mecanismos a de
que um filsofo de pendor naturalista e com reais interesses em estar
envolvido com fundamnetao emprica deve ir to fundo quanto possa
nesta anlise. De Sousa em outra passagem de seu artigo afirma:
My broad concern in this paper is with the fruitfulness of intercourse

between science and philosophy. (...) Throughout the history of our
subject, philosophers have claimed certainty for propositions regarded
as necessarily true, but contradicted with equal aplomb by other
philosophers. In this respect, philosophys record is only slightly better
than that of theology. Its time to say Nostra Culpa, and to start emulating
the more tentative stance of science. On the other hand, we will find
that philosophers have often done quite well at anticipating or framing,
by dint of careful analysis, the scientific findings most relevant to our
conclusions. Scientific findings sometimes come not to establish so
much as merely to flesh out a picture already drawn fairly lucidly by
philosophers.
Diante da citao acima, o posicionamento aqui tomado apoia tal clamor

por uma viso crtica a uma filosofia meramente especulativa apresentado
por De Sousa, ainda que a culpa fique fora de nossa apreciao, visto
que no participa-se aqui destes males do encastelamento metafsico e de
um modo puramente especulativo de se fazer filosofia mas, tambm no
se preconiza que essa abordagem mais naturalista tenha de forosamente
ser admitida como a nica possvel, ainda que se a veja neste artigo como
a mais interessante e a mais vivel. De fato, cerro fileiras com De Sousa no
que concerne proximidade da Filosofia e Teologia, como discursos que
beiram ontologias descomprometidas com qualquer grau de imanncia e

autoconfiantes ao ponto de se considerarem autossuficientes de predicar

a realidade sem depender de quaisquer outras ferramentas e tcnicas
para alm da sua linguagem especfica e seu vocabulrio proprietrio e do
Armchair, muitas vezes tendendo a uma quase jargonofasia. Concorda-se
aqui tambm com De Sousa que, no obstante essa fragilidade de muitos
setores do campo filosfico, por muitas vezes filsofos anteciparam teorias
que depois seriam confirmadas pelas cincias. Entretanto, entende-se
que tal viso de que a cincia apenas d corpo, recheie, concretize,
descreva em detalhe (flesh out) e no estabelea as intuies ou
teorias mais especulativas de filsofos extremamente autoindulgente
conosco filsofos. Ser que uma mesma ideia defendida apenas com
um experimento de pensamento estaria em p de igualdade com uma
ideia que alm de ser passvel de imaginao capaz de ser confirmada
por um maquinrio matemtico e cientfico que prova a realidade pelas
mais diversas vias de evidncias cruzadas? Entendo que qualquer um
que tenha uma tendncia a uma postura naturalista e um compromisso
com a testabilidade tenda a negar essa isonomia entre o meramente
especulativo e aquilo que pode ser testado controladamente. Que existam
imposturas, pressuposies escondidas ou pontos cegos na cincia
outro assunto. Que exista uma diferena entre cincia consolidada
e normal (no sentido Kuhniano) e cincia de ponta ou revolucionria
(seguindo a mesma referncia) , tambm outro assunto. Aqui nos
voltamos apenas para o ganho de certeza entre uma ideia meramente
especulada e uma ideia que dispe, alm disso, de um mais ou menos
poderoso maquinrio emprico de comprovao a seu favor.
Na sequncia de seu artigo, De Sousa traz a baila consideraes sobre
algumas vises de diferentes pensadores e cientistas que sustentavam
vises tripartites de faculdades humanas:
Plato posited three parts of the soul, arguing that emotion could not be
identified with either reason or desire since it sided sometimes with one
and sometime with the other (Plato 1997, Bk VII). Freud also favoured
a three-part model, but did not assign a clear place for emotions,
which span all three of Id, Ego and Superego (Freud 1923). We get yet
another three-part model in neuroscientist Paul MacLeans (1975) triune
brain. MacLean suggested that the structure of our brains reflects a
phylogenetic development in which successive layers partly replaced
but also partly reduplicated functions established in earlier structures. A
primitive crocodile brain controls basic autonomic bodily functions and
is homologous with that of even distant vertebrate cousins; the limbic
system, which we have in common with close mammalian relatives, is
responsible for the more instinctual dispositions built into our emotional
repertoires; and our uniquely developed neocortex takes care of so-
called higher functions. The limbic system is commonly assimilated to

the emotional brain, and there is plenty of evidence for the importance
of those brain regions to at least basic emotions or affect programs
(Griffiths 1997). But emotions more loosely defined involve cortical
regions as well.
A viso tripartite de Plato em muito difere daquela de Freud. Mais

ainda, difere destas, a viso de MacLean. No entanto, tanto em Plato,
Freud como MacLean possvel notar consideraes sobre uma possvel
tenso entre emoes e razo. Os trs autores parecem apontar para uma
possibilidade de funes cognitivas superiores exercerem algum tipo
de controle sobre nveis mais intuitivos ou imediatos de processamento.
No escopo desse artigo trataremos nas prximas sesses de uma anlise
crtica da teoria do crebro triuno. MacLean considerado por De Sousa
brevemente no que concerne ao estabelecimento de uma filosofia da
emoes com fundamentao cientfica. Aqui, entretanto, buscar-se-
uma anlise no exaustiva, mas suficientemente pormenorizada das
possveis virtudes e problemas da viso de tal neurocientista e far-se-
consideraes crticas, por um lado, das limitaes de validade da teoria
de MacLean; por outro, dadas tais crticas, pensar-se- nas implicaes
filosficas que tal teoria pudesse vir a ter se a aceitarmos pelo menos
com uma viso esquemtica que integra evoluo e neurocincia para
uma filosofia das emoes.
3 Crebro Triuno?
Em 1999, paleontlogos chineses (SHU et al.) encontraram dois
fsseis de animais possivelmente classificveis como vertebrados
(nomeados Myllokunmingia fengjiaoa e Haikouichthys ercaicunensis)
com estruturas morfolgicas muito semelhantes aos primeiros peixes.
Os supracitados animais datariam de mais de 530 milhes de anos atrs.
Se a maioria das fontes em paleontologia data a origem dos vertebrados
em algo em torno de 500 milhes de anos atrs, a confirmao da correta
interpretao desta descoberta jogaria essa data para trs em pelo
menos 30 milhes de anos. Ainda que para muitos bilogos esses animais
possam ser qualificados como vertebrados, eles no possuam esqueletos
sseos. Seus esqueletos eram cartilaginosos. Estudos de morfologia
comparada e filogenia mostram que estes dois animais revelam muitos
traos morfolgicos no presentes em anfioxos e que eles estariam mais
perto das lampreias do que das feiticeiras (peixes-bruxa hagfish).
Independente da controvrsia que pauta o debate se os vertebrados
aparecem na parte tardia do cambriano ou na exploso cambriana,
sabemos que j estes primeiros peixes tinham protocrebros diminutos.

Por sua vez, os primeiros rpteis teriam surgido em torno de 310-320

milhes de anos atrs durante o Carbonfero. Entre um enorme rol de
diferenas morfolgicas tais como pulmes e esqueletos completamente
ossificados, eles tinham um rgo especialmente mais capaz do que o
dos seres supracitados: o crebro. Eis que um estudante de filosofia da
neurocicia se pergunta: o que o assim chamado crebro reptiliano que
eu estudo neste artigo e que se encontra l dentro da minha cabea tem
a ver com isso?
Uma das formas de entender a estrutura do crebro humano que
ele seja composto de camadas sobrepostas. Hoje parte do saber
cientfico popularizado, da vulgata neuroanatmica que o crebro tem
trs camadas principais: o arquicrtex (arquiplio, crebro primitivo ou
crebro reptiliano), o paleocrtex (paleoplio ou sistema lmbico) e o
nocortex (ou neoplio). Notamos que a estrutura do crebro reptiliano
razoavelmente parecida nas mais diversas espcies vertebradas ao
longo da rvore filogentica. Isto passvel de observao por estudos
de paleontologia, neuroanatomia comparada e biologia do desenvolvi-
mento.
MacLean apresentou em 1970 a teoria do crebro triuno que definia essa
diviso do crebro em trs camadas e tentava explicar o funcionamento do
crebro humano a partir delas: 1) O crebro protoreptiliano (ou reptiliano),
o eixo mais bsico do sistema nervoso, composto de medula espinhal,
tronco cerebral, cerebelo, diencfalo e gnglios basais, responsveis
por comportamentos estereotipados geneticamente determinados e
funes parassimpticas (involuntrias); 2) O crebro paleomamfero,
composto pelo sistema lmbico (hipocampo, amdala, giro cingulado,
giro parahipocampal, tlamo, hipotlamo e frnix), que reponsvel
pela regulao de emoes, motivaes bem como algumas funes
instintivas. Memria e aprendizado tambm fazem parte das funes
mais sofisticadas do sistema lmbico; 3) O crebro neomamfero que
aquilo que chamamos propriamente de crtex cerebral e que
responsvel por anlise complexa de estmulos internos e externos,
racionalidade, linguagem, resoluo de tarefas e controle de compor-
tamento flexvel.
Se, por um lado, os crebros dos vertebrados apresentam camadas
que, na sua sobreposio, remontam histria evolutiva, por outro,
nos damos conta de que as unidades fundamentais que compe os
crebros das mais diversas espcies atuais de vertebrados, tais como
neurnios, neurotransmissores, as molculas cerebrais e sinapses, so
na sua maioria quase idnticas atravs das espcies. Isto nos lembra
as consideraes de Prigogine sobre as relaes mereolgicas (isto ,
relaes parte-todo) e a flecha do tempo:

No h muita diferena entre um tijolo iraniano do sculo V a.C. e um

tijolo neogtico do sculo XIX, mas que diferena entre os edifcios
construdos com esses tijolos, os palcios de Perspolis e a
Gedchtnisskirche de Berlin. No seria o tempo uma propriedade
emergente? Mas ento preciso descobrir suas razes. A flecha do tempo
nunca emergir de um mundo regido por leis temporais simtricas.
(PRIGOGINE, 1996, p. 9)
A questo da flecha do tempo na obra de Prigogine, seu questionamento

da simetria temporal em certas reas da fsica e qumica parece ainda
mais pertinente dentro da biologia evolutiva. No se pode entender
evoluo a no ser a partir da ideia da flecha do tempo, de uma histria.
Todo pensamento evolutivo depende dessa ideia. O estudo evolutivo
uma remontagem da histria. Ao refazer o caminho para trs, descobre o
caminho percorrido. E, apesar de feitos com os mesmos tijolos, crebros
de espcies podem ser bastante diferentes entre si.
Sabemos que o crebro humano pode ser grosso modo entendido
a partir dessa diviso tripartite que revela a nossa origem dentro da
evoluo das espcies. De fato, aquilo que chamamos de crebro reptiliano
no ser humano guarda uma srie de semelhanas morfolgicas com o
crebro dos rpteis. Mas, ser que nossos crebros so simplesmente
crebros de rpteis encapsulados dentro de crebros paleomamferos e,
por sua vez, encapsulados em crebros de mamferos mais evoludos? No
parece esta uma viso coerente nem com um modelo srio de evoluo
nem com uma viso onde a ampla dinmica comunicativa do crebro seja
justiada no nvel das relaes mereolgicas. Essa seria uma linha forte
de contestao da teoria de MacLean. Outro ponto a ser notado que as
grandes fontes de inspirao de MacLean segundo ele prprio so Papez
(1937), Herrick (1948) e o ainda mais antigo von Baer (1828), todos textos
com concepes tericas anteriores sntese evolutiva. Talvez at por
isso, tenham essa viso meramente aditiva da sobreposio de camadas.
Se, por um lado, talvez no tenhamos uma teoria geral que suplante de
todo a teoria de MacLean, por outro, sabemos que ela recebe crticas tanto
gerais como em reas especficas. Ainda que a teoria no seja um modelo
perfeito e insubstituvel, ela um atalho explicativo interessante, ainda
que possa gerar simplificaes grosseiras. O que parece permanecer de
interessante na teoria de MacLean a sua estrutura hierrquica fundada
numa perspectiva evolutiva. O problema simplesmente entender que o
crebro humano seja um conjunto de estruturas sobrepostas. A evoluo,
no que concerne ao crebro, no simplesmente uma sobreposio de
novas estruturas por sobre as pr-existentes. Relaes mereolgicas
fazem que o todo seja qualitativamente distinto da simples soma das
partes. Autores evolucionistas contemporneos da rea de neuroanatomia

comparada vo fazer crticas muito duras teoria do crebro triuno. O

alvo de controvrsias a ideia de uma sobreposio de estruturas, onde
as estruturas mais novas parecem ser uma sequncia das mais antigas.
Certos autores chegam, inclusive, a questionar se a teoria do crebro
triuno de fato evolutiva no sentido contemporneo da palavra ou mesmo
no sentido darwiniano:
Essa progresso unidimensional, aparentemente sob a direo de algum

imperativo, reminiscente da agora descreditada teoria do caminho
predeterminado com suas aparentes linhas firmes progressivas em
uma direo definida referida como ortognese.1 (BUTLER e HODOS,
1996, p. 116)
Se essas consideraes so verdadeiras e a teoria do crebro triuno

de Maclean ortogentica, ela recairia em um essencialismo metafsico,
pautado por uma teleogia csmica. Ela seria movida por aquilo que
Simpson (1943, p. 125) chamou criticamente de uma misteriosa fora
interna. Seria a teoria de MacLean simplesmente uma scala naturae,
uma ordem progressiva puramente linear e estritamente contnua?
Talvez seja um exagero coloc-lo na mesma linhagem de pensadores
essencialistas como Plato ou Leibniz ou ainda mesmo trat-lo como um
lamarckiano. Plato no Timeu2 defende uma viso, claramente marcada
por uma inverso da ortognese, uma scala naturae descendente, na
qual as formas dos animais resultam da degradao progressiva da
forma humana. Leibniz, ao seu turno, influenciado por sua viso teolgica
e seus estudos de clculo infinitesimal afirma que La nature ne fait
pas de saut. Diferente de Plato ou Leibniz, a teoria de MacLean
evolucionista, mas, talvez, um pouco inocente no que concerne relaes
mereolgicas e, sobretudo, relaes de transformaes morfolgicas
entre espcies. Entretanto, uma leitura cuidadosa, mesmo de seu livro de
reviso de 1990, mostrar que as palavras ou ideias de saltos, saltao,
cladognese ou equilbrio pontuado aparecem sequer uma vez na obra3.
O que mostra que a teoria do equilbrio pontuado no considerada de
maneira alguma na sua reviso e que de fato se talvez fosse um exagero
taxar a teoria do crebro triuno de ortogentica, ela pode pelo menos ser
1
Com exceo da primeira citao de Ilya Prigogine, todas as demais citaes foram traduzidas
do ingls para o portugus pelo autor do artigo.
2 Timaeus: Genesis of other animals 90e-92c. Conferir bibliografia.
3
Cladognese um processo de separao evolutiva no qual ocorre ruptura na coeso de uma
populao ocasionando ramificao filogentica e, assim, gerando especiao. Equilbrio
pontuado a teoria que contesta a viso darwiniana tradicional do gradualismo e afirma que
a estabilidade quebrada por momentos de rpida e grande mudana (denominados saltos,
por isso o termo saltacionismo). Checar Eldredge e Gould (1972), Gould e Edredge (1977)
e Gould e Eldredge (1993).

acusada de gradualista e linear. Outro ponto colocado por Butler e

Hodos que MacLean simplesmente est calcado quase que unica-
mente na ideia de adio de estruturas de sistemas de rgos. Ainda
que fosse possvel acontecer processo de tal natureza, muito menos
comum do que as modificaes a partir de estruturas j existentes
(BUTLER e HODOS, 1996, p. 86). Estes mesmos autores tambm enfa-
tizam que a descrio de MacLean sobre as diferenas de comporta-
mento entre mamferos e no-mamferos (que para MacLean so fun-
damentadas nas capacidades do crebro neomamfero) so proble-
maticamente reducionistas e representariam um chauvinismo mami-
ferocntrico:
As observaes de MacLean sobre as diferenas de comportamento

entre mamferos e no-mamferos so demasiadamente simplificadas
e ignoram elaborados comportamentos parentais e sociais de alguns
vertebrados no-mamferos, includo pssaros e uma variedade de
peixes de barbatanas raiadas (ray-finned fishes).4 (BUTLER e HODOS,
1996, p. 114)
A crtica dos autores tem alguma pertinncia. De fato, MacLean

no muito atencioso ou generoso nas descries de certas relaes
parentais e sociais relativamente complexas encontradas em vertebrados
no-mamferos. Entretanto, poderamos redarguir que a inteno de
MacLean focada no ser humano e que as relaes parentais e sociais
em seres humanos so muito mais desenvolvidas quando comparadas
com pssaros e peixes. A prpria constituio social complexa da vida
humana, o papel das diferentes lnguas e mesmo da capacidade de
abstrao e das redes semnticas (ou semiticas) com diferentes nveis
de interpretao e autonomia semntica seriam grandes diferenciais
humanos. Tambm o seriam a capacidade humana de fundar instituies
sociais complexas. Ainda que isso seja verdade, no devemos perder
de vista os comportamentos complexos de tais espcies, mesmo que
nosso foco de estudo seja o ser humano. Essas interrelaes podem
ser elucidativas das diferenas e das similitudes e esclarecedoras de
como possvel entender evolutiva e adaptativamente a gnese de tais
capacidades.
Outro manancial de crticas a MacLean relativo sua teoria do
sistema lmbico que preconizada como o sistema emocional por
excelncia. Joseph LeDoux ataca essa ideia da seguinte maneira:
Os peixes aos quais os autores se referem em termos de taxonomia so todos aqueles

4
pertencentes sub-classe dos neoptergios (subclasse da classe dos telesteos).

J que diferentes emoes esto envolvidas com diferentes funes de

sobrevivncia defender-se do perigo, encontrar comida e parceiros,
cuidar da prole e assim por diante cada qual pode bem envolver
diferentes sistemas cerebrais que evoluram por diferentes razes. Como
resultado, podemos ter no um sistema emocional mas vrios. (Entrevista
a LEDOUX, in: GAZZANIGA, 1998, p. 516)
A questo colocada por Joseph LeDoux pertinente e provoca uma

discusso interessante sobre como cada tipo de emoo pode gerar
diferentes conectividades cerebrais a partir da evocao de uma rea
por outra. Esse ponto importante porque, ao vermos o sistema lmbico
como o sistema emocional, perderamos de vista a especificidade de
conexes entre o sistema lmbico e outras reas do crebro na lida
com processamento de informao emocional complexa. Mas o prprio
MacLean entende que as trs camadas interagem entre si. Sua posio,
ao tratar das trs camadas de maneira diferenciada, um atalho para
buscar o entendimento de como as estruturas mais antigas do crebro
se relacionam com as mais novas. E isso tem o mrito de fundamentar
a estrutura do crebro humano claramente dentro da perspectiva da
evoluo enquanto processo que fez emergir novas estruturas com
vantagens adaptativas. Alm disso, MacLean, em sua obra de 1990,
acaba por considerar em detalhe essas relaes entre diferentes reas
pertencentes a cada uma de suas trs camadas em interao constante
de troca de informao. O neurocientista Jaak Panksepp, uma autoridade
de renome na neurocincia, opera como verdadeiro paladino da causa do
crebro triuno, enfatizando-a como uma teoria ainda vlida e defendendo
o marco conceitual estabelecido por MacLean como revolucionrio
no campo da neurocincia de orientao evolutiva. Ele entende que a
obra de LeDoux meramente pautada por uma postura behaviorista e
funcionalista e que de fato no se embrenha minimamente no debate
profundo da origem das estruturas do crebro humano por um vis de
fato evolutivo. Panksepp ataca LeDoux e defende MacLean vorazmente:
Amplamente saudado como principal perito no crebro emocional

(Gazzaniga, et al., 1998, Textbook of Cognitive Neuroscience, p.516),
o trabalho emprico de LeDoux de fato representa a apoteose da
neurocincia neo-behaviorista centrada no aprendizado que ainda no
enfrentou a natureza evolutiva da emocionalidade. (PANKSEPP, in: CORY
e GARDNER, 2002, xxv)
At que ponto Panksepp estaria correto aqui? Em ampla escala,

devemos admitir. Primeiro, LeDoux no parece tratar profundamente
de evoluo em momento nenhum de sua obra. Segundo, o trabalho de
LeDoux , por acaso, em torno das emoes. Mas ele no entende que as

emoes sejam um tema central da neurocincia. Ele est inteiramente

situado dentro de uma perspectiva cognitiva e com certo flerte com o
desgastado paradigma behaviorista. O debate em torno das emoes
central para um entendimento da neurocincia centrada em organismos.
Percepes do mundo externo, intrnseca e inexoravelmente mediadas
por atribuies de valores nas quais a vida do organismo est em jogo,
so, justamente, aquilo que diferencia o processamento de informao
realizado por crebros de seres vivos e as nossas atuais mquinas de
processamento de informao. Sejam computadores pessoais caseiros
ou grandes redes de processamento de informao desenhadas para
simular sensaes e sentimentos, a falta destes atributos citados na
sentena anterior que os diferencia de organismos. Isto no impede em
princpio que um dia o homem venha produzir algum tipo de maquinrio
capaz de fruir emoes, principalmente se tivermos estruturas biolgicas
conjugadas com estruturas artificiais. Entretanto, em nosso nvel de
desenvolvimento cientfico o fato de termos estruturas de atribuio de
valores moduladas por uma histria evolutiva e cultural que nos diferencia
de mquinas. Desta maneira, apenas uma neurocincia altamente
comprometida com o estudo das relaes entre racionalidade e emoo e
orientada por um debate sobre o relacionamento entre evoluo e cultura
poderia explicar a mente humana, especialmente, e animal, em geral.
Entretanto, criticar de volta quem critica seu autor estimado no bloqueia
a crtica original. Devemos admitir que ambas as crticas de LeDoux
sobre MacLean esto, ao menos, parcialmente certas. Apreciemos ento
duas consideraes finais sobre a obra de MacLean, uma de um de seus
maiores opositores e outra de seu maior defensor que parecem nos indicar
o escopo de acerto dessa teoria:
Ainda que a teoria do sistema lmbico seja inadequada como uma

explicao dos circuitos especficos da emoo, as ideias originais de
MacLean (1949, 1952, 1970) so muito interessantes no contexto de
explicao evolutiva geral da emoo e do crebro. Em particular a
noo de que emoes envolvem circuitos relativamente primitivos que
so conservados atravs da evoluo mamfera parece acertar o alvo.
(LEDOUX, 2000, p. 159)
Primeiramente, devemos notar que MacLean quando da formulao

de sua teoria no dispunha do aparato tecnolgico disponvel para
Joseph LeDoux, um cientista que tem sua obra marcada como um fruto
do bom uso do equipamento tecnolgico que lhe era disponibilizado no
seu estado de arte. Segundo, devemos notar que a teoria do crebro
triuno no tinha como objetivo nico explicar o sistema lmbico. claro
que o sistema lmbico pea fundamental do quebra-cabea, visto que

ele que permite o interrelacionamento entre crebro reptiliano e crtex

cerebral. Mas, ele no a questo como um todo. Um dos pontos centrais
para MacLean a ideia que estruturas evolutivamente mais antigas se
relacionam com mais novas e que, por isso, o ser humano capaz de
comportamentos altamente controlados por um lado e, por outro lado,
reaes extremamente instintivas que carecem de controle conscincia
e podem demonstrar profunda animalidade.
No um objetivo desse artigo tratar exaustivamente da teoria de
MacLean. Por uma questo de espao, preferimos esboar a base de sua
teoria de maneira indireta e considerar algumas das crticas e apreciaes
mais importantes de sua obra. Seguindo assim a estratgia de chegar a
uma concluso da validade da teoria de MacLean, citamos seu grande
defensor Jaak Panksepp:
Essa conceitualizao em trs camadas nos ajuda a apreender a funo

geral das reas superiores do crebro melhor que qualquer outro
esquema j planejado. claro, excees podem ser encontradas para
todas as generalizaes e deve-se ter em mente que o crebro um
orgo massivamente interconectado no qual toda parte pode encontrar
um caminho de acesso a outra parte. Ainda que vrios especialistas
tenham criticado a preciso geral da imagem do crebro triuno, a
conceitualizao prove uma viso geral til da organizao cerebral
mamfera acima do bulbo cerebral. (PANKSEPP, 1998, p. 70)
Tentemos entender o que h de comum e de diferente na citao de

LeDoux e Panksepp. O sistema de MacLean no livre de problemas e
devemos procurar estudar conectividades especficas do crebro humano
que vo alm dessas previstas e estudadas por MacLean. As suas
generalizaes pecam por perder de vista justamente essas conexes
especficas, mas so capazes de demonstrar evolutivamente uma srie
de relaes filogenticas nunca dantes reveladas. Enquanto uma viso
geral, ela tem relevncia na explicao no s do funcionamento crebro
de mamferos e humanos no que concerne o relacionamento das reas
evolutivamente mais antigas com as mais novas, bem como capaz
de apresentar um discurso bem fundamentado neuroanatomicamente
sobre a gentica das estruturas. Para LeDoux, essa importncia est
circunscrita ao mbito de um discurso geral da origem do crebro e
das emoes e, especificamente, pautada pelo relacionamento entre
circuitos mais primitivos envolvidos no processamento emocional. Para
Panksepp, MacLean ainda o detentor da melhor teoria sobre a estrutura
e origem do crebro mamfero e do relacionamento entre camadas
evolutivas. Por minha vez, defendo que tomemos as ideias de MacLean
como revolucionrias em seu primeiro suspiro e, atualmente, ainda

relativamente pertinentes. Mas esta viso deve ser superada. Temos

de buscar maior especificidade no estudo das diversas possibilidades
conectivas entre circuitos cerebrais. Devemos atentar tambm para
os problemas de uma teoria de fundo evolutivo anterior sntese
evolutiva. Seria ainda mais interessante buscar uma perspectiva
coevolutiva que leve em considerao a interao de cultura e biologia
mais profundamente. Profundas implicaes filosficas adviriam desta
nova viso biolgica.
4 Para alm da neuroanatomia

cada vez mais forte a ideia de que o mero estudo anatmico
centrado em medidas gerais e comparativas no nos descortinar
novas relaes nem levar a grandes novas concluses. Sem dvida j
aprendemos muito de evoluo a partir das diferenas entre os crebros
de mamferos e rpteis. Mamferos apareceram h 200 ou 220 milhes
de anos atrs (numa poca na qual o crtex cerebral foi ganhando cada
vez mais volume e importncia) e na comparao com os crebros de
rpteis bem mais antigos evolutivamente, somos capazes de perceber
a sofisticao dos mecanismos de clculo e controle. Mas, para um
entendimento profundo destas diferenas entre espcies temos de ir
alm da mera comparao morfolgica e buscar novas abordagens para
entender diferenas evolutivas e adaptativas. Estas novas ferramentas
e abordagens so capazes de nos revelar perspectivas mais amplas.
Abordo, de passagem, um trabalho de Pollen e Hoffmann que evidencia
e sumariza novas abordagens para o tema. Os autores ressaltam
quatro abordagens complementares e comparativas que podem trazer
interessantes novidades:
Primeiro, ns enfatizamos o crucial, ainda que subapreciado, papel que a

testagem comportamental tem a cumprir em qualquer anlise comparativa.
Segundo, em linha com a muita ateno dada ao campo florescente da
evo-devo5 ressaltamos como anlises cuidadosas do desenvolvimento
neural e fisiologia entre espcies, dados os recentes avanos moleculares,
podem prover sacadas importantes e frequentemente inesperadas sobre
relaes funcionais e tambm sobre restries (constraints). Terceiro,
explorar tcnicas modernas em gentica e genmica permite-nos
identificar fatores genticos e moleculares subjacentes a diferenas de
comportamento e/ou estrutura cerebral ou funo de espcies. Quarto,
Biologia evolutiva do desenvolvimento: questiona limitaes do Neo-Darwinismo no que

5
concerne evoluo fenotpica e produz um alarganento na sntese moderna incorporando

gentica molecular e principalmente dando especial relevncia ao papel da plasticidade do
desenvolvimento na evoluo.

o advento de repositrios de escala genmica nos habilita a identificar

regies do genoma que experimentaram crescente presso adaptativa
e poderiam contribuir para adaptaes do sistema nervoso. (POLLEN e
HOFMANN, 2008, p. 145-146)
O atual estado de avano de tais campos nos permitiria estudos

integrativos bastante interessantes para o entendimento geral da
evoluo do crebro em diferentes espcies. Mas, por uma questo de
limitao de espao e pela natureza do escopo deste artigo, nos focaremos
apenas em um dos pontos centrais para a compreenso de algumas
especificidades do crebro humano.
O neocrtex a regio cerebral responsvel pela grande maioria das
capacidades distintivas da mente humana. claro que o entendimento
aqui postulado sobre o crebro humano integrativo e no meramente
localizacionista.6 Ainda assim, entender caractersticas distintivas das
partes essencial para entender o funcionamento do sistema com um
todo. Para tal, entender de que maneira o crtex humano foi passvel de
tal vultuosa expanso parte da tarefa de compreenso da fisiologia
subjacente demarcao da origem de certos processos mentais. Mesmo
reconhecendo a importncia de estudos que investigam se o aumento
de tamanho no crebro humano estaria relacionado a fatores ecolgicos
ou restries de desenvolvimento, os autores procuram apreciar alguns
estudos com abordagens mecanicistas sobre a expanso do crtex
humano. Um dos mais importantes pontos ressaltados pelos autores
o gene RNA HAR1F:
Para estudar mudanas no-codificantes na linhagem que leva a seres

humanos, Pollard et al. (2006) identificaram elementos que so altamente
conservados em roedores e chimpanzs, mas que passaram por rpidas
sequncias de mudanas, significantes dentro de um modelo neutro, na
linhagem humana. No caso mais excepcional, os autores identificaram
HAR1F, um novo gene RNA que compartilha 116 de 118 elementos entre
chimpanz e galinha, mas que passou por 18 substituies na linhagem
humana. Estudos de expresso em macaco-rhesus e humanos indicaram
que HAR1F expresso em neurnios Cajal-Retzius da camada granular
subpial durante estgios de desenvolvimento cortical na metade da
gestao bem como em diversas outras regies do crebro e tecidos.
(POLLEN e HOFMANN, 2008, p. 54)
Analisemos o que est em jogo aqui. Primeiramente, devemos

fazer notar que HAR em HAR1F o acrnimo para Human Accelerated
Viso que entende que capacidades humanas complexas podem ser diretamente atribudas
6
a reas especficas bem delimitadas do crebro.

Regions (Regies Humanas Aceleradas) que so 49 segmentos do

genoma humano que ainda que conservados ao longo da evoluo de
vertebrados em geral, so dramaticamente distintos em seres humanos.
Segundo, devemos notar que a numerao que vai de HAR1 a HAR49
indica o nvel de diferena entre humanos e chipanzs (sendo 1 o
segmento de maior nvel de diferena e 49 o de menor). Pensemos
agora em termos de grandes traos evolutivos: desde a separao
evolutiva entre o chipanz e a galinha o que quer dizer algo em torno
de trezentos e dez milhes de anos houve a alterao de apenas dois
nucleotdeos no HAR1F (gostaria que o leitor meditasse rapidamente
sobre as diferenas entre chimpanzs e galinhas). Entretanto, desde
a separao evolutiva entre homens e chimpanzs, ou seja, desde seu
ltimo ancestral comum, algo em torno de apenas seis milhes de
anos atrs7, teramos uma mudana de dezoito nucleotdeos. Assim,
ainda que necessitemos de outros estudos para evidenciar como esse
processo se deu, temos boas perspectivas de entender grande parte das
diferenas genticas das camadas corticais exclusivamente humanas
a partir do estudo desses genes. Esse desenvolvimento cortical que
ocorre entre a stima e a dcima nona semana da gestao humana;
quando nosso crebro adquire grande parte das estruturas que servem
de base fisiolgica para as caractersticas distintivas da mente humana.
Segundo Pollen e Hofmann, esse nvel molecular da evoluo pode ser
hbil, em um futuro prximo, em explicar como mudanas genticas
poderiam contribuir para o aparecimento de fentipos adaptativos
distintivamente humanos. No obstante, uma anlise desses mecanismos
genticos no seria suficiente para uma compreenso minimamente
satisfatria desses fentipos humanos, j que tais fentipos no
poderiam ser pensados para fora de uma relao com o meio ambiente
e naturalmente o entendimento do meio ambiente humano pressupe
anlises no s de tais estruturas genticas bem como a forma com que
tais expresses so condicionadas pelas relaes lingusticas e culturais
que as cercam.
Muitos novos estudos tm aparecido neste campo. Devido amplido
de nosso assunto e o diminuto espao no poderamos trat-los aqui,
mas vale a indicao destas reas de pesquisa apontadas pelos autores
na primeira citao como bastante futurosas. O que nos interessa
Ainda que a posio mais aceita em termos manualescos sobre a datao em questo seja
7
esta, um estudo de Hobolth e colaboradores (2007) que segue uma abordagem de modelo
markoviano escondido coalescente e afirma que a separao evolutiva entre o homem
e chimpanz dataria de apenas quatro milhes de anos. No caso de tais ferramentas de
optimizao algoritmica gerarem de fato uma datao mais precisa, o argumento aqui
apresentado se torna ainda mais forte. Conferir bibliografia para citao completa.

especialmente que a partir da anlise aqui traada poderamos

estabelecer uma agenda filosfico-cientfica para mapear possibilidades
de um programa de pesquisa.
5 Problemas e uma agenda de pesquisa futura

guisa de concluso
Considerando as anlises anteriores, far-se- uma anlise filosfica das
limitaes da teoria do crebro triuno enquanto uma teoria neuroevolutiva
e de suas limitaes em explicar aquilo que os filsofos em geral
denominam por emoes.
Problema 1: Emoes no podem ser equalizadas com fenmenos

ocorridos no sistema lmbico: Ainda que o sistema lmbico possa ser
o centro primeiro de estruturao de valncias adaptativas, sua alta
conectividade tanto com sistemas mais primitivos e sistemas cognitivos
superiores, identidades sejam do tipo ou de token entre emoes e partes
dos sistema lmbico seriam falaciosas visto que emoes podem ser
causalmente influenciadas por sistemas mais primitivos e podem ser
reprocessadas em nveis superiores.
Agenda 1:
1a) Para solucionar tal tarefa precisamos de uma teoria de partes e
todos, uma mereologia, capaz de entender aquilo que se pensa
cientificamente com o termo conectividade. Esta uma tarefa
lgico-filsofica que pressupe conhecimento dos tipos de
interaes causais cientificamente estudadas pela neurocincia,
porm fundante de uma teoria ontolgica de como tais partes so
causalmente relevantes na sua interao complexa;
1b) Uma taxonomia clara que estabelea diferenas entre sensaes,
impulsos, valncias, emoes e valores;
1c) Estudos empricos mas logicamente consistentes que se prestem
a estabelecer protocolos de investigao multifatorial que consiga
comparar e separar tais diferentes nveis de processamento de
informao.
Problema 2: Esclarecer aquilo que dado como conjunto de condies

necessrias estabelecidas pela gentica humana e a variabilidade
advinda das possibilidades de desenvolvimento:
Agenda 2:
2a) Estudos comparativos de gentica e genmica que possam ser
integrados com estudos de desenvolvimento e coevoluo e que
no percam a dimenso interativa entre tais fatores;

2b) Desenvolvimento de uma filosofia da biologia aplicada evoluo

do crebro capaz de integrar as teses da sntese evolutiva e
mesmo ser capaz de fazer as revises que areas da biologia
do desenvolvimento preconizam. Tal atividade pressupe uma
agenda de pesquisa interdisciplinar, fundamentalmente pensada
como interao entre filosofia da biologia e as diversas reas
biolgicas que compreendem: morfologia comparada, gentica
de populaes, estudos coevolutivos, evo-devo, neurocincias de
diversos matizes e direcionamentos.
Problema 3: Emoes so reprocessveis em sentido forte pela

linguagem e racionaidade? De que maneira causalemente relevante
ou no a interao entre emoes, linguagem e racionalidade para a
determinao destas primeiras?
Agenda 3: Partindo de uma taxonomia filosfica das emoes
estabelecida em 1b e do tipo de pesquisa emprica em 1c, pensar
protocolos experimentais especialmente centrados na possibilidade de
estalecimento ou refutao da relevncia causal de reprocessamento,
filtragem e controle de fenmenos emocionais mais bsicos e modulares
pelas assim chamadas capacidades cognitivas superiores.
Entende-se aqui que tal agenda no exaustiva nem a nica possvel,
mas pelo menos esboa alguns direcionamentos para pavimentar uma
estrada menos tortuosa e acidentada para a compreenso do carter
evolutivo das emoes na sua relao com a morfologia do crebro
humano. Tambm oferece-se com esta agenda um direcionamento
de superao da teoria do crebro triuno que ainda a nica viso
macroevolutiva no mercado sobre a morfologia e gentica do crebro
humano e de como a emoes humanas estariam a partir da pr-
figuradas. Entende-se que tal crtica que visa rearranjar questes e
direcionamentos de pesquisa uma possibilidade vibrante na relao
da filosofia da biologia enquanto pedra de toque e ferramenta de anlise
com a prpria biologia como campo emprico.
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Endereo postal:
Programa de Ps-Graduao em Filosofia PUCRS
Av. Ipiranga, 6681
90619-900 Porto Alegre, RS, Brasil
Data de recebimento: 11/09/15

Data de aceite: 14/09/15

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Revista de Filosofia da PUCRS

Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p.222-241

Consideraes sobre a teoria do

*Gabriel Jos Corra Mograbi

Resumo: Este artigo estabelece algumas relaes fundamentais

Abstract: This article establishes some fundamental relationships

already classic article The Minds Bermuda Triangle: Philosophy

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 223

precisaremos pensar tambm questes relativas coevoluo de crebro,

2 De Sousa e a relao entre filosofia e cincia

Philosophy is the name we give to questions for the solution of which

Primeiramente, entende-se aqui que a meno a Quine historica-

224 Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241

para se debater a relao de filosofia e cincia, dependendo-se do tipo de

My broad concern in this paper is with the fruitfulness of intercourse

Diante da citao acima, o posicionamento aqui tomado apoia tal clamor

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 225

autoconfiantes ao ponto de se considerarem autossuficientes de predicar

226 Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241

A viso tripartite de Plato em muito difere daquela de Freud. Mais

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 227

Por sua vez, os primeiros rpteis teriam surgido em torno de 310-320

228 Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241

No h muita diferena entre um tijolo iraniano do sculo V a.C. e um

A questo da flecha do tempo na obra de Prigogine, seu questionamento

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 229

comparada vo fazer crticas muito duras teoria do crebro triuno. O

Essa progresso unidimensional, aparentemente sob a direo de algum

Se essas consideraes so verdadeiras e a teoria do crebro triuno

230 Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241

acusada de gradualista e linear. Outro ponto colocado por Butler e

As observaes de MacLean sobre as diferenas de comportamento

A crtica dos autores tem alguma pertinncia. De fato, MacLean

Os peixes aos quais os autores se referem em termos de taxonomia so todos aqueles

pertencentes sub-classe dos neoptergios (subclasse da classe dos telesteos).

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 231

J que diferentes emoes esto envolvidas com diferentes funes de

A questo colocada por Joseph LeDoux pertinente e provoca uma

Amplamente saudado como principal perito no crebro emocional

At que ponto Panksepp estaria correto aqui? Em ampla escala,

232 Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241

emoes sejam um tema central da neurocincia. Ele est inteiramente

Ainda que a teoria do sistema lmbico seja inadequada como uma

Primeiramente, devemos notar que MacLean quando da formulao

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 233

ele que permite o interrelacionamento entre crebro reptiliano e crtex

Essa conceitualizao em trs camadas nos ajuda a apreender a funo

Tentemos entender o que h de comum e de diferente na citao de

234 Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241

relativamente pertinentes. Mas esta viso deve ser superada. Temos

4 Para alm da neuroanatomia

Primeiro, ns enfatizamos o crucial, ainda que subapreciado, papel que a

Biologia evolutiva do desenvolvimento: questiona limitaes do Neo-Darwinismo no que

concerne evoluo fenotpica e produz um alarganento na sntese moderna incorporando

Veritas | Porto Alegre, v. 60, n. 2, maio-ago. 2015, p. 222-241 235

o advento de repositrios de escala genmica nos habilita a identificar

O atual estado de avano de tais campos nos permitiria estudos

Para estudar mudanas no-codificantes na linhagem que leva a seres

Analisemos o que est em jogo aqui. Primeiramente, devemos

a reas especficas bem delimitadas do crebro.

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Regions (Regies Humanas Aceleradas) que so 49 segmentos do