Organismos y Sistemas. Encina.

TFG MDULO BSICO
BIOLOGA DE
ORGANISMOS Y
SISTEMAS
Diana Rioseras Sardn
Rebecca Garca Trenchard
Sandra Gonzlez Lana
Maria Alkiza Madina

Ciencias biolgicas UCM Biologa de Organismos y Sistemas
ndice
1. Resultados........................................................................................1
1.1. Resultados descriptivos............................1
1.1.1. Anlisis descriptivo de las variables botnicas3
1.1.2. Anlisis descriptivo de las variables de fauna edfica4
1.1.3. Anlisis descriptivo de las variables edficas abiticas: suelos I5
1.1.4. Anlisis descriptivo de las variables edficas abiticas: suelos II..7
1.2. Resultados analticos8
1.2.1. Hiptesis botnica..9
1.2.2. Hiptesis fauna.....10
1.2.3. Hiptesis suelos I.....11
1.2.4. Hiptesis suelos II....13
2. Discusin.15
2.1. Discusin hiptesis botnica...15
2.2. Discusin hiptesis fauna.....16
2.3. Discusin hiptesis suelos I.....18
2.4. Discusin hiptesis suelos II.20
3. Conclusiones.21
4. Bibliografa.22
Anexos
Anexo I. Listado de variables, abreviaturas y unidades de medida.I
Anexo II. Suelos I: Caracterizacin de suelos...III
Anexo III. Diagrama ombrotrmico...............................V
Anexo IV. Matriz de presencias/ausencias de las especies vegetales..VII
Anexo V. Catlogo florstico............................IX
Anexo VI. Datos de artrpodos..............................XII

1. Resultados
El objetivo principal del estudio, es analizar el efecto de la cobertura arbrea sobre una serie de factores
abiticos y biticos, y a su vez, la relacin que existe entre estos.
Para ello, se han propuesto una serie de objetivos especficos, formulados como siete hiptesis distintas.
Estos ltimos, tratan de clarificar el efecto de la cobertura arbrea sobre la riqueza y cobertura de brifitos.
Asimismo, tratan de explicar el posible efecto de la cobertura arbrea sobre la abundancia de colmbolos
artropleones y el crecimiento en peso de los artrpodos (Tenebrio molitor). Respecto a las caractersticas
especficas del suelo, se pretende determinar si la cobertura arbrea influye sobre el contenido de calcio del
suelo, sobre su densidad aparente, sobre el potencial de nitrificacin y la capacidad de intercambio
catinico.
Las hiptesis cientficas que se investigan en un experimento, deben ser traducidas en hiptesis
estadsticas a fin de tomar una decisin acerca de su veracidad. En este estudio se emplea el programa
Statgraphics (versin Centurion XVI). Previo al contraste de hiptesis, se realiza un estudio estadstico
descriptivo, sobre cada una de las variables a ambos niveles del factor cobertura, destacando los valores
mximos, mnimos, promedio y desviacin tpica. A partir de esta informacin, se caracteriza el lugar de
muestreo en cuanto a vegetacin, fauna y suelo.
A continuacin se procede a realizar el contraste de hiptesis a travs de un modelo de regresin, el cual

integra un conjunto de variables para estimar la relacin o asociacin que hay entre ellas. Concretamente,
trata de determinar la relacin entre una variable dependiente, y una serie de variables independiente s.
Para llevar a cabo el Anlisis de Regresin es necesario que las variables implicadas sean normales y
homocedsticas, no obstante, en este caso, se considera que todas las variables cumplen dichos requisitos
sin una comprobacin previa.
1.1.Resultados descriptivos
COBERTURA SIN COBERTURA

VD
min MAX Promedio DT min MAX Promedio DT
RFLO 1 10 4,67 2,32 3 11 6,74 2,21
GRA 0 100 51,36 27,46 0,25 99 43,55 25,1
LEG 0 18 2,74 4,61 0 31 7,08 8,3
MUS 0 25 2,4 6,04 9 74 43,62 18,9
RMUS 0 3 0,38 0,66 1 4 2,14 0,68
HERB 0 100 54,48 28,5 13 100 67,41 25,96
SUE 0 90 38,34 31,26 0 44 12,01 10,09
PHOJ 4,68 56,36 27 15,35 0 9,18 3,25 2,22
ARA 0 24 0,72 3,7 0 15 0,42 2,29
OPI 0 0 0 0 0 0 0 0
PSEU 0 2 0,05 0,3 0 0 0 0
GAM 0 213 57,3 47,02 0 156 43,9 33,64
ACA 0 24 4,93 6,37 0 23 2,95 4,97
ORI 0 749 163,46 159,8 0 471 94,23 86,91
ACT 0 82 10,23 15,98 0 37 7,21 9,32
ISOPO 0 2 0,05 0,3 0 0 0 0
PAU 0 10 1,58 2,8 0 11 0,74 2,17
SIN 0 33 2,95 5,64 0 11 1,42 2,27
1
DJU 0 5 0,6 1,22 0 1 0,023 0,15

QLT 0 0 0 0 0 0 0 0
QLG 0 2 0,139535 0,412968 0 2 0,209302 0,514464
QLE 0 1 0,0232558 0,152499 0 0 0 0
PROT 0 7 0,348837 1,25136 0 3 0,116279 0,498058
COA 0 370 81,1163 97,8646 0 227 37,3953 48,8682
COS 0 4 0,348837 0,869694 0 2 0,186047 0,450175
DPL 0 3 0,116279 0,53766 0 4 0,0930233 0,609994
DPJ 0 0 0 0 0 0 0 0
TISU 0 9 0,209302 1,37249 0 0 0 0
PSC 0 1 0,0930233 0,293903 0 3 0,0930233 0,478786
EMB 0 1 0,116279 0,324353 0 0 0 0
LNEU 0 2 0,0465116 0,304997 0 0 0 0
COL 0 16 1,7907 3,24814 0 18 1,62791 3,70985
LCOL 0 16 2,16279 3,0778 0 18 1,86047 3,40575
DIP 0 56 1,71429 8,62296 0 3 0,0930233 0,478786
LDI 0 9 1,51163 2,07447 0 2 0,27907 0,548833
TIS 0 8 0,790698 1,73971 0 2 0,0697674 0,337734
HEMI 0 130 9,95349 22,5473 0 42 1,7381 6,63347
HIM 0 240 19,1163 53,2855 0 33 3 7,66252
LEP 0 0 0 0 0 1 0,0232558 0,152499
LLE 0 1 0,0232558 0,152499 0 0 0 0
DIC 0 0 0 0 0 0 0 0
ORTOP 0 0 0 0 0 0 0 0
ISOPT 0 0 0 0 0 24 0,55814 3,65997
DER 0 0 0 0 0 0 0 0
NARTsuma 84 1264 361,465 244,419 6 794 198,209 141,101
RART 5 16 9,85366 2,28649 2 11 7,13953 1,58236
INC,LONG -0,44 0,605 0,0680765 0,144623 -0,604 1,22 0,0644026 0,234584
LARVAS
INC,PESO -0,0223 0,088 0,00527834 0,0194824 -0,011 0,078 0,00189933 0,0122741
LARVAS
MM2 8,97 22,09 15,6844 3,54728 7,27 28,752 17,5177 4,9178
ARE 75,12 97,83 85,9438 4,51011 67,84 98,55 84,6705 5,91575
LIM 0,01 18,92 8,33057 4,10334 0,01 23 8,93848 5,01575
ARC 2,16 11,44 5,75976 1,83167 1,44 10,6 6,39176 2,05382
HUM 5,76 29,43 15,5558 5,75308 7,13 17,27 11,5259 2,34785
POR 33,66 90,1 52,3308 12,1566 10,29 67,33 40,1265 11,0295
AIR 9,12 64,14 32,5021 10,3589 3,09 44,33 23,8852 8,8951
DENS, AP 0,64 1,71 1,22486 0,245879 1,32 1,96 1,6039 0,144888
PHH 6,25 8,31 7,29814 0,485584 6,12 8,51 6,85372 0,477688
PHK 5,5 7,43 6,47452 0,48419 4,79 8,87 5,77286 0,713481
CAR 0,9808 8,7406 2,96434 1,69691 0,2234 1,3574 0,797177 0,298045
CAL 1,15 6,827 3,56938 1,52281 0,696 5,348 1,64831 0,79873
NIT 31,26 1897,55 404,369 373,153 1,029 362,99 101,202 72,4304
CIC 3,95 77 13,384 11,6327 1,475 17,25 6,66393 3,52764
Tabla 1. Anlisis descriptivo de las variables estudiadas. Min = valor mnimo registrado, MX= Valor mximo registrado
y DT = Desviacin tpica. Las variables marcadas en rojo y desplazadas a la derecha no se han considerado porque por
consenso, slo son representativas aquellas variables que presentan valores distintos de cero en ms del 20% de las
parcelas.
2
1.1.1. Anlisis descriptivo de las variables botnicas

VD
RFLO 1 10 4,67 2,32 3 11 6,74 2,21
GRA 0 100 51,36 27,46 0,25 99 43,55 25,1
LEG 0 18 2,74 4,61 0 31 7,08 8,3
MUS 0 25 2,4 6,04 9 74 43,62 18,9
RMUS 0 3 0,38 0,66 1 4 2,14 0,68
HERB 0 100 54,48 28,5 13 100 67,41 25,96
SUE 0 90 38,34 31,26 0 44 12,01 10,09
PHOJ 4,68 56,36 27 15,35 0 9,18 3,25 2,22
Tabla 2. Resultados descriptivos de las variables relacionadas con botnica medidas en los dos niveles del factor
cobertura. D.T: Desviacin tpica. RFLO y RMUS expresado en nmero de especies, PHOJ en gramos, y el resto de
variables en %.
De forma general se observa mayor riqueza de especies en parcelas fuera de cobertura exceptuando
a las gramneas. La riqueza florstica, comprendiendo tanto a las plantas vasculares como musgos, es mayor
en las parcelas fuera de dosel, aunque con unos valores mnimos y mximos bastante similares. As como la
riqueza de musgos lo es en 5,6 veces ms en las regiones sin cobertura.
La familia de las gramneas es mayor bajo el dosel de la encina, aunque abundante tambin fuera de
cobertura, siendo dominante en ambos niveles y sin una gran diferencia entre ambos. La variabilidad
encontrada en ambos estados es muy amplia y similar (en torno al 100% de diferencia entre el mnimo y
mximo valor, como muestra la tabla 2).
Por otro lado, leguminosas y musgos predominan en las parcelas fuera de cobertura de forma ms
marcada (2.6 veces en el caso de leguminosas y 18,2 en el caso de musgos). Se hace notar la diferencia de
rango de musgos entre los dos niveles del factor cobertura.
El porcentaje de suelo descubierto es mayor en las regiones bajo cobertura y presenta, a su vez,
mayor rango que fuera del dosel. Mientras que el porcentaje de plantas herbceas es mayor fuera de
cobertura, se observa a partir de los datos de la tabla 2 que, tanto dentro como fuera de la influencia de la
copa arbrea, las herbceas recubren en torno al 87% del suelo.
Por otro lado, el peso de hojarasca es notablemente mayor bajo cobertura (en 8.3 veces ms). El
rango de variacin es mayor tambin bajo el dosel arbreo, de 4.68 a 56.36 gramos, mientras que fuera de la
influencia de la copa la cantidad mxima recogida fue de 9.18 gramos.
1.1.1.1 Matriz florstica: ausencias y presencias. Anexo IV.
Se observa una clara preferencia, tanto de musgos como de plantas vasculares, por las zonas fuera
de cobertura. En el caso de brifitos la presencia es de hasta 5 veces mayor. Se han reunido 4 familias de
brifitos de las cuales Pottiaceae es la ms representada. Pleurochaete squarrosa y Syntrichia ruralis son las
especies ms representativas y abundantes fuera del dosel arbreo, ambas de biotipo acrocrpico (csped);
mientras que bajo cobertura predomina fundamentalmente Homalothecium aureum, pleurocrpico
(alfombra). Vase Fig. III anexo IV.
En cuanto a las plantas vasculares, en las parcelas con cobertura las familias ms representativas son
gramneas y compuestas seguidas de leguminosas y cariofilceas con 7, 6, 6 y 2 especies distintas
encontradas para cada familia, respectivamente, de las cuales Hordeum murinum, Cirsium arvense y Stellaria
3
media son las ms abundantes. Las familias Polygonaceae y Primulaceae son exclusivas de parcelas con
cobertura. En las zonas sin cobertura las familias con mayor representacin fueron, de mayor a menor:
compuestas, gramneas, geraniceas y leguminosas, con 7, 8, 3 y 6 especies diferentes para cada familia,
respectivamente, de las cuales Erodium cicutarium, Hypochoeris glabra, Leontodon taraxacoides, Vulpia
unilateralis y Tuberaria guttata son las ms abundantes. La familia Cruciferae es exclusiva de parcelas sin
cobertura. Vase Fig. IV anexo IV.
1.1.2. Anlisis descriptivo de las variables de fauna edfica

VD
ARA 0 24 0,72 3,7 0 15 0,42 2,29
OPI 0 24 0,72 3,7 0 15 0,42 2,29
PSEU 0 2 0,05 0,3 0 0 0 0
GAM 0 213 57,3 47,02 0 156 43,9 33,64
ACA 0 24 4,93 6,37 0 23 2,95 4,97
ORI 0 749 163,46 159,8 0 471 94,23 86,91
ACT 0 82 10,23 15,98 0 37 7,21 9,32
ISOPO 0 2 0,05 0,3 0 0 0 0
PAU 0 10 1,58 2,8 0 11 0,74 2,17
SIN 0 33 2,95 5,64 0 11 1,42 2,27
DJU 0 5 0,6 1,22 0 1 0,023 0,15
QLT 0 0 0 0 0 0 0 0
QLG 0 2 0,139535 0,412968 0 2 0,209302 0,514464
QLE 0 1 0,0232558 0,152499 0 0 0 0
PROT 0 7 0,348837 1,25136 0 3 0,116279 0,498058
COA 0 370 81,1163 97,8646 0 227 37,3953 48,8682
COS 0 4 0,348837 0,869694 0 2 0,186047 0,450175
DPL 0 3 0,116279 0,53766 0 4 0,0930233 0,609994
DPJ 0 0 0 0 0 0 0 0
TISU 0 9 0,209302 1,37249 0 0 0 0
PSC 0 1 0,0930233 0,293903 0 3 0,0930233 0,478786
EMB 0 1 0,116279 0,324353 0 0 0 0
LNEU 0 2 0,0465116 0,304997 0 0 0 0
COL 0 16 1,7907 3,24814 0 18 1,62791 3,70985
LCOL 0 16 2,16279 3,0778 0 18 1,86047 3,40575
DIP 0 56 1,71429 8,62296 0 3 0,0930233 0,478786
LDI 0 9 1,51163 2,07447 0 2 0,27907 0,548833
TIS 0 8 0,790698 1,73971 0 2 0,0697674 0,337734
HEMI 0 130 9,95349 22,5473 0 42 1,7381 6,63347
HIM 0 240 19,1163 53,2855 0 33 3 7,66252
LEP 0 0 0 0 0 1 0,0232558 0,152499
LLE 0 1 0,0232558 0,152499 0 0 0 0
DIC 0 0 0 0 0 0 0 0
ORTOP 0 0 0 0 0 0 0 0
ISOPT 0 0 0 0 0 24 0,55814 3,65997
DER 0 0 0 0 0 0 0 0
NART suma 84 1264 361,465 244,419 6 794 198,209 141,101
RART 5 16 9,85366 2,28649 2 11 7,13953 1,58236
INC, LONG LARVAS -0,44 0,605 0,0680765 0,144623 -0,604 1,22 0,0644026 0,234584
INC, PESO LARVAS -0,0223 0,088 0,00527834 0,0194824 -0,011 0,078 0,00189933 0,0122741
Tabla 3. Resultados descriptivos de las variables relacionadas con la fauna edfica.
4
Se puede observar que el nmero total de artrpodos es mayor bajo cobertura arbrea, con una
desviacin tpica tambin superior. La riqueza de grupos tambin es mayor bajo cobertura arbrea, aunque
los valores en ambas parcelas son ms similares y en este caso la desviacin tpica es mayor sin cobertura
arbrea.
En cuanto a los grupos mayoritarios, todos ellos se encuentran bajo cobertura arbrea y pertenecen
al grupo de gamsidos, oribtidos, colmbolos artropleones, hempteros e himenpteros. Este hecho se
acenta en el caso de los colmbolos artropleones, donde los valores se duplican, y hempteros e
himenpteros, con valores 6 veces superiores a su variacin fuera de cobertura. Estas variables van
acompaadas a su vez de unas desviaciones tpicas elevadas, es decir, el conjunto de todos los datos que
componen cada variable se alejan mucho de su media. Esto puede deberse a que no todas las muestras son
igual de homogneas.
Los valores promedio derivados del experimento de fauna no muestran diferencias muy notables, sin
embargo, es destacable que la desviacin tpica de los valores de incremento de longitud fuera de cobertura
es el doble que la desviacin tpica del mismo parmetro bajo cobertura.
1.1.3. Anlisis descriptivo de las variables edficas abiticas (Suelos I)

VD
MM2 8,97 22,09 15,6844 3,54728 7,27 28,752 17,5177 4,9178
ARE 75,12 97,83 85,9438 4,51011 67,84 98,55 84,6705 5,91575
LIM 0,01 18,92 8,33057 4,10334 0,01 23 8,93848 5,01575
ARC 2,16 11,44 5,75976 1,83167 1,44 10,6 6,39176 2,05382
HUM 5,76 29,43 15,5558 5,75308 7,13 17,27 11,5259 2,34785
POR 33,66 90,1 52,3308 12,1566 10,29 67,33 40,1265 11,0295
AIR 9,12 64,14 32,5021 10,3589 3,09 44,33 23,8852 8,8951
DENS, AP 0,64 1,71 1,22486 0,245879 1,32 1,96 1,6039 0,144888
PHH 6,25 8,31 7,29814 0,485584 6,12 8,51 6,85372 0,477688
PHK 5,5 7,43 6,47452 0,48419 4,79 8,87 5,77286 0,713481
CAR 0,9808 8,7406 2,96434 1,69691 0,2234 1,3574 0,797177 0,298045
CAL 1,15 6,827 3,56938 1,52281 0,696 5,348 1,64831 0,79873
Tabla 4. Resultados descriptivos de las variables correspondientes a los estudios de suelos en cuanto a sus
caractersticas fsico-qumicas y su estructura. Se indican los valores mnimos, mximos, promedio y desviacin tpica.
CAL se expresa en meq/100 ml, la densidad aparente en Kg/m 3 y el resto de las variables excepto PHH y PHK se
expresan en porcentajes.
Para la caracterizacin del tipo de suelo de la zona estudiada, se ha determinado la textura del
mismo, a travs de los porcentajes de arenas, limos y arcillas. Para determinar la textura del suelo se han
representado los porcentajes en los tringulos de texturas (anexo II figura I), que muestra las diferentes
clases de textura segn el criterio de USDA (Fuentes-Yage, 1999); se trata de suelo arenoso-franco tanto
5
dentro como fuera de cobertura. Al ser similares en ambos niveles del factor cobertura, podemos
determinar que el tipo de suelo no difiere, es decir, que tiene la misma textura tanto bajo cobertura como
fuera de ella.
Con respecto a los porcentajes de fracciones tanto superiores (gruesas) como inferiores (finas) a dos
milmetros, los resultados han revelado que la fraccin gruesa es ligeramente superior en el suelo fuera de
cobertura.
Figura 1. Representacin del porcentaje de fracciones fina y

gruesa en los dos suelos estudiados.
Los suelos arenosos se clasifican de esta manera por tener un contenido de ms de un 40% de arena.
En trminos generales, los suelos se denominan arenosos o de textura gruesa segn las caractersticas que
predominan. Como podemos observar en la tabla II del anexo II, en el caso de los suelos arenosos estas
caractersticas son una compacidad baja, permeabilidad al agua alta, retencin del agua baja, aireacin
buena, baja fertilidad y alto riesgo de erosin. Los suelos arenosos se suelen denominar suelos sueltos
porque se labran con facilidad (Fuentes-Yage, 1999).
Conociendo el tipo de suelo segn su textura, es posible hacer un anlisis de su estructura. Los
suelos arenosos tienen una mayor densidad aparente que los arcillosos, debido a que estos ltimos tienen
mayor volumen de huecos. A mayor compactacin del suelo corresponde mayor densidad aparente, porque
disminuye el volumen de huecos. En los suelos arenosos, la densidad aparente vara entre 1,400-1,600
Kg/m3 (Fuentes-Yage, 1999). En este caso, el intervalo es entre 1,200 y 1,600, que es una buena
aproximacin a lo que le debe corresponder por su textura. La densidad aparente es superior en el suelo sin
cobertura, es decir, este suelo es ms compacto que el suelo bajo cobertura arbrea.
La porosidad del suelo es la relacin entre el volumen de huecos de cualquier tipo y el volumen total,
y en los suelos arenosos generalmente es de un 40%. Los suelos arenosos tienen un nmero relativamente
pequeo de poros, que son grandes y se comunican entre s con facilidad (Fuentes-Yage, 1999). Aunque
ambos suelos estudiados son arenosos, slo el suelo fuera de cobertura cumple esta caracterstica, pues el
suelo bajo cobertura se acerca ms a la porosidad de los suelos arcillosos, debido a que es de un 50%.
En el caso de los suelos estudiados, la aireacin es mayor en el suelo bajo cobertura, aunque en
general presentan una buena aireacin que se encuentra entre un 23,8 y un 32,5%.
6
La humedad medida es superior en el suelo bajo cobertura que fuera de cobertura, no obstante, en
ambos casos es elevada, debido a que la noche previa a la toma de muestras, se registraron precipitaciones
abundantes.
En referencia a las caractersticas qumicas del suelo, el pH es superior en el suelo bajo cobertura,
tanto si se mide en agua como en KCl. Segn la clasificacin de los suelos por el valor de su pH de la tabla III
del anexo II, si consideramos el pH medido en agua estos suelos se consideran neutros, es decir, presentan
efectos txicos mnimos. Si consideramos el pH medido en KCl, es un suelo medianamente cido en el caso
del suelo fuera de cobertura, y ligeramente cido en el caso del suelo bajo cobertura (Fuentes-Yage, 1999).
Cuando la diferencia entre ambas medidas de pH (en agua y en KCl) es superior a la unidad, el suelo tiende a
acidificarse. Cuando la diferencia es inferior a 0.6 no hay peligro de acidificacin (Fuentes-Yage, 1999). El
suelo fuera de cobertura presenta una mayor tendencia a la acidificacin que el suelo bajo cobertura.
En referencia al porcentaje de carbono en estos suelos, como medida indirecta del porcentaje de
materia orgnica, se ha observado que bajo cobertura el valor obtenido es mayor que fuera de ella. De esta
manera, segn la tabla IV del anexo II, podemos interpretar el contenido de materia orgnica en funcin del
contenido de arcilla, el pH y los carbonatos del suelo. En el caso del suelo bajo cobertura, podemos
determinar que su contenido en materia orgnica es normal, mientras que el suelo fuera de cobertura tiene
un contenido en materia orgnica muy pobre.
Los valores medios de calcio son muy superiores en el suelo bajo cobertura. Con estos datos de
contenido de calcio, y junto a los datos de textura del suelo, podemos interpretar la fertilidad de dicho suelo.
Basndonos en la tabla V del anexo II, el suelo bajo cobertura presenta una fertilidad excesiva para tratarse
de un suelo arenoso, mientras que la fertilidad del suelo fuera de cobertura es alta.
1.1.4. Anlisis descriptivo de las variables edficas abiticas (Suelos II)

VD
Min MAX Promedio DT min MAX Promedio DT
NIT 31,26 1897,55 404,369 373,153 1,029 362,99 101,202 72,4304
CIC 3,95 77 13,384 11,6327 1,475 17,25 6,66393 3,52764
Tabla 5. Resultados descriptivos de las variables relacionadas con la actividad microbiana edfica
En referencia al potencial de nitrificacin, puede observarse que la media de las muestras obtenidas
bajo cobertura cuadruplica la media de los valores obtenidos fuera de sta.
Respecto a la capacidad de intercambio catinico, puede observarse que dicha capacidad es mayor bajo
cobertura que fuera de sta (duplicando la media obtenida bajo cobertura a la obtenida fuera de sta).
A partir de estos valores de capacidad de intercambio catinico se puede determinar la fertilidad del suelo,
utilizando como referencia Fuentes-Yage (1999). Segn sta, valores por debajo de 6 cmol(+)/kg indican un
suelo poco frtil, mientras que aquellos valores por encima de 30 cmol(+)/kg indican un suelo excesivamente
arcilloso o con gran contenido de humus.
Segn la tabla VI del anexo II, la capacidad de intercambio catinico en la muestra bajo cobertura es normal,
mientras que fuera de cobertura es dbil (encontrndose la media del valor fuera de cobertura muy cercano
al lmite que determina que dicha valoracin pase de considerarse dbil a muy dbil). Por ello, la muestra
7
obtenida fuera de cobertura est cerca de considerarse un suelo poco frtil, mientras que el suelo bajo
cobertura puede considerarse suficientemente frtil.
1.2.Resultados analticos
En el anlisis estadstico, en primer lugar se ha realizado un modelo simple de regresin entre el factor
COB1, como variable independiente, y la variable dependiente correspondiente a cada una de las hiptesis.
A continuacin se han agregado las diferentes variables explicativas y la interaccin entre ellas, que
conforman un modelo de regresin mltiple. Finalmente se ha procedido a descartar aquellas con resultados
no significativos, siguiendo un orden jerrquico basado en eliminar en primer lugar las interacciones, y a
continuacin las variables con el mayor P-valor.
VARIABLES EXT. INF. EXT. SUP.

VARIABLE INDEPENDIENTES P INTERVALO INTERVALO
HIPTESIS FACTORES MODELO FINAL R 2%
DEPENDIENTE EN MODELO VALORES CONFIANZA CONFIANZA
FINAL PARMETRO PARMETRO
MUS = 43,619 -
HIP-1 MUS SOLO COBERTURA COB1 0,0000*** -47,3042 -35,1243 68,85
41,2143*COB1
RMUS =
HIP-1B RMUS SOLO COBERTURA 2,14286 - COB1 0,0000*** -2,05369 -1,47012 63,76
1,7619*COB1
HIP-2 GAM SOLO COBERTURA 0,1324 NS
GAM = 56,5178 CAR 0,0044 ** 2,66496 13,9478

+ 8,30637*CAR
HIP-2 GAM COB+COFACTORES - 2,17286*HUM HUM 0,0246 * -4,0599 -0,285814 19,41
+
0,137931*COA COA 0,0144 * 0,0282461 0,247616
INC, PESO
HIP-3 SOLO COBERTURA 0,3387 NS
LARVAS
CAL = 1,64831 +
HIP-4 CAL SOLO COBERTURA COB1 0,0000*** 1,39958 2,44254 38,98
1,92106*COB1
CAL = 1,12023 +
0,791497*CAR
HIP-4 CAL COB+COFACTORES CAR 0,0000*** 0,677602 0,905392 69,45
DENS, AP, =
HIP-5 DENS, AP SOLO COBERTURA 1,6039 - COB1 0,0000*** -0,467187 -0,290897 47,16
0,379042*COB1
DENS, AP, =
1,63228 - COB1 0,0000*** -0,418787 -0,187251
HIP-5 DENS,AP COB+COFACTORES 0,303019*COB1 49,57
- CAR 0,0522* -0,0707832 0,000346429
0,0352184*CAR
NIT = 101,202 + 0,0000

HIP-6 NIT SOLO COBERTURA COB1 156,538 322,617 31,48
239,578*COB1 ***
8
NIT = 63,9192 + COB1 0,0080 ** 40,3873 259,963

HIP-6 NIT COB+COFACTORES 150,175*COB1 36,57
+ 44,7815*CAR CAR 0,0197 * 7,37441 82,1885
CIC = 6,66393 + 0,0000

HIP-7 CIC SOLO COBERTURA COB1 3,054334 7,35651 21,82
5,20543*COB1 ***
CIC = 4,52255 + 0,0000

HIP-7 CIC COB+COFACTORES CAR 2,02295 3,03928 54,18
2,53111*CAR ***
Tabla 6. Resumen de resultados de anlisis estadsticos. Donde NS es no significativo, * es significativo, ** muy

significativo y *** altamente significativo.
HIPTESIS 1: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA COBERTURA (MUS) Y RIQUEZA DE BRIFITOS

(RMUS). Variables explicativas: peso de hojarasca (PHOJ), % humedad del suelo (HUM)
En estudios realizados por Casas-Garca et al., 2005 se ha observado una mayor abundancia y riqueza
brioftica en zonas sin la influencia arbrea. La distribucin de brifitos est afectada por factores abiticos
entre los que se incluyen las caractersticas del suelo y macroclima. El dosel arbreo origina variaciones
microclimticas en la insolacin, distribucin de las lluvias, temperatura y viento, que afectan directamente
a la distribucin de los brifitos (Casas-Garca et al., 2005). La copa arbrea reduce la radiacin solar, lo cual
dificulta la descomposicin de la capa de hojas muertas (Montoya Oliver y Mesn Garca 1982). A su vez, se
ha visto que esta capa de hojarasca posee efectos alelopticos sobre brifitos (Lodhi, 1978).
El establecimiento de las comunidades de brifitos en los diferentes hbitats depende de la

humedad ambiental y de la intensidad de luz (Ruiz, 2003). Los brifitos tambin afectan a su entorno de
varias maneras, en el suelo, por ejemplo, no solo contribuyen conservando la humedad sino que tambin
aportan estabilidad (Parra et al,. 1999).
EXT. INF. EXT. SUP.

VARIABLES
VARIABLE INTERVALO INTERVALO
HIPTESIS FACTORES MODELO FINAL INDEPENDIENTES P VALORES R 2%
DEPENDIENTE CONFIANZA CONFIANZA
EN MODELO FINAL
PARMETRO PARMETRO
SOLO MUS = 43,619 -

HIP-1 MUS COB1 0,0000*** -47,3042 -35,1243 68,85
COBERTURA 41,2143*COB1
RMUS =
SOLO
HIP-1B RMUS 2,14286 - COB1 0,0000*** -2,05369 -1,47012 63,76
COBERTURA
1,7619*COB1
Tabla 7. Resultados del anlisis de regresin para la hiptesis 1.
En el modelo lineal del factor cobertura arbrea sobre musgos se observa un efecto altamente
significativo que explica un 68,85% de la varianza. Al agregar las variables explicativas (PHOJ, HUM y su
interaccin) al modelo de regresin mltiple no se obtiene significacin, lo que lleva a la eliminacin de la
interaccin y de las variables, consecutivamente, sin resultados significativos.
Del mismo modo, con la variable dependiente riqueza de musgos, se obtiene en el modelo lineal una
significacin alta con un 63,76% de la varianza explicada. Al introducir las variables explicativas al modelo
tampoco se obtienen resultados significativos, descartando las variables PHOJ y HUM del modelo final.
9
De este modo, se puede concluir, que para las variables dependientes cobertura de musgos y riqueza
de musgos hay un efecto de la cobertura arbrea que no se explica a travs de la hojarasca ni la humedad
del suelo.
HIPTESIS 2: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA ABUNDANCIA DE GAMSIDOS (GAM). Variables

explicativas: % materia orgnica (CAR), % humedad del suelo (HUM) y abundancia de colmbolos
artropleones (COA)
El gran grupo de los artrpodos es el ms representado en los suelos. Entre los artrpodos, los
caros son los principales atendiendo al nmero de individuos, sobre todo en los suelos forestales, y a la
diversidad de sus especies (Alvarado y Selga, 1961). Los caros juegan un papel esencial en la fertilidad
biolgica del suelo. Su actividad contribuye en gran medida a la descomposicin de materia orgnica, la
sntesis de humus, la restitucin de los elementos biognicos y la estimulacin del metabolismo de hongos y
bacterias (Lebrun, 1979).
Los artrpodos alcanzan su mxima abundancia ante adecuadas condiciones de diversos factores
como son la presencia de materia orgnica y la humedad, dos de los componentes principales del medio
edfico (Burges y Raw, 1971).
Los gamsidos en concreto presentan una correlacin positiva con la materia orgnica total y
presencia de hojarasca (Hasegawa, 2001). Adems, se ha observado una mayor abundancia de stos en los
meses hmedos y disminucin de la poblacin en los secos (Adejuyigbe et al., 1999). Se considera a estos
animales comensales de restos vegetales, depredadores o ectoparsitos (Alvarado y Selga, 1961). Los
colmbolos artropleones son presas naturales (no las nicas) de los gamsidos, por lo que ejercen una
influencia en las poblaciones de stos (Laakso, 1995).
Segn los resultados de Gama et al., 2003 se han observado variaciones en la abundancia, diversidad
y riqueza de los artrpodos en funcin de la cobertura arbrea, por lo que resulta interesante estudiar la
posible influencia de sta sobre la abundancia de gamsidos.
EXT. INF. EXT. SUP.

VARIABLES
VARIABLE MODELO P INTERVALO INTERVALO
HIPTESIS FACTORES INDEPENDIENTES R 2%
DEPENDIENTE FINAL VALORES CONFIANZA CONFIANZA
EN MODELO FINAL
PARMETRO PARMETRO
HIP-2 GAM SOLO COBERTURA 0,1324 NS
GAM =
56,5178 + CAR 0,0044 ** 2,66496 13,9478
8,30637*CAR -
HIP-2 GAM COB+COFACTORES HUM 0,0246 * -4,0599 -0,285814 19,41
2,17286*HUM
+ COA 0,0144 * 0,0282461 0,247616
0,137931*COA
En el anlisis de regresin con las variables GAM y COB1, el resultado obtenido no es significativo,
por tanto se procede a incluir las variables explicativas, CAR, HUM, COA y su interaccin. Se han descartado
aquellas que no son significativas, y el resultado ha sido un modelo en el cual se incluyen CAR, HUM y COA,
que tienen un efecto significativo sobre la abundancia de gamsidos. Es de destacar que aunque la variable
10
HUM tenga un efecto significativo sobre los gamsidos, su accin es perjudicial contra ellos, se observa en
los resultados la pendiente negativa.
Con estos resultados estadsticos se concluye que la variacin del nmero de gamsidos se ve
explicado en un 19,41% por la materia orgnica, la humedad y la abundancia de colmbolos artropleones
presentes en el suelo.
HIPTESIS 3: LA COBERTURA ARBREA AFECTA AL CRECIMEINTO EN PESO DE LOS ARTRPODOS

(TENEBRIO) (INC, PESO LARVAS). Variables explicativas: % materia orgnica (CAR), % arcillas (ARC)
Tenebrio molitor pertenece al orden Coleoptera, el grupo ms importante de insectos pterigotos,

tanto por nmero de especies como por nmero de individuos habitantes del suelo. Tienen hbitos
alimenticios muy variados y sus adaptaciones a los distintos horizontes edficos son estrictas. Sus larvas se
encuentran en la hojarasca ms descompuesta, de la que se alimentan (Alvarado y Selga, 1961).
La mayora de los artrpodos se nutren de materia orgnica y dependen de la misma para sobrevivir,
por tanto se observar una mayor poblacin de estos organismos en aquellas zonas con mayor cantidad de
materia orgnica (Adejuyigbe, 1999).
En los suelos de textura fina, como las arcillas, la cantidad de residuos orgnicos que retorna al suelo
es generalmente mayor, debido a que suelen tener una mayor capacidad para retener nutrientes y agua
(Corbella y Ullivarri, 2000).

VARIABLE MODELO INDEPENDIENTES P INTERVALO INTERVALO 2
HIPTESIS FACTORES R%
DEPENDIENTE FINAL EN MODELO VALORES CONFIANZA CONFIANZA
INC, PESO SOLO 0,3387

HIP-3
LARVAS COBERTURA NS
En el primer anlisis de regresin se incluye INC, PESO LARVAS y COB1 como variables, dando lugar a
un resultado no significativo. A la hora de incluir las variables explicativas, CAR, ARC y su interaccin, los
resultados no han sido significativos.
En vista de estos resultados se concluye que no existe un efecto significativo de la cobertura arbrea,
materia orgnica y % de arcillas del suelo sobre la variacin del incremento del peso de las larvas de Tenebrio
molitor.
HIPTESIS 4: LA COBERTURA ARBREA INFLUYE SOBRE EL CONTENIDO DE CALCIO (CAL) DEL SUELO.
Variables explicativas: peso de hojarasca (PHOJ), % materia orgnica (CAR)
El calcio en el suelo proviene de minerales como el fosfato de calcio o el carbonato de calcio (Arias,
2001). El calcio es un componente estructural de la pared celular, y por tanto, es vital para la formacin de
nuevas clulas. Normalmente, el calcio es abundante en las hojas de las plantas (Thompson, 1988), es un
elemento asimilable porque evoluciona de una forma natural en el suelo y en un plazo relativamente breve
(2 a 3 aos) queda a disposicin de las plantas (Fuentes-Yage, 1999).
11
La materia orgnica del suelo tiene su origen en los restos de vegetales, animales y microorganismos
que se acumulan en el suelo o se incorporan a l (Fuentes-Yage, 1999), por lo tanto, la hojarasca es una
fuente de materia orgnica, y es un factor abundante en las zonas arboladas que se renueva de manera
constante y se distribuye de manera uniforme (Lavelle, 1987).

VARIABLE MODELO INDEPENDIENTES P INTERVALO INTERVALO 2
HIPTESIS FACTORES R%
CAL = 1,64831
SOLO 0,0000
HIP-4 CAL + COB1 1,39958 2,44254 38,98
COBERTURA ***
1,92106*COB1
COB+ CAL = 1,12023

0,0000
HIP-4 CAL + CAR 0,677602 0,905392 69,45
***
COFACTORES 0,791497*CAR
Al realizar el primer anlisis de regresin con CAL y COB1, se obtiene un resultado de influencia
significativa, en el cual la cobertura arbrea explica un 38,98% de la variacin de calcio en el suelo. No
obstante, al incluir las variables explicativas, PHOJ, CAR y su interaccin, descartando aquellas que no son
significativas, obtenemos un modelo final en el cual slo hay influencia significativa de la materia orgnica
sobre el calcio del suelo.
As, la variacin del calcio, es explicada a travs de la variable cobertura arbrea, pero a travs del
efecto que tiene sta sobre la materia orgnica, la cual explica realmente la variacin del calcio en un
69,45%.
HIPTESIS 5: LA COBERTURA ARBREA INFLUYE SOBRE LA DENSIDAD APARENTE DEL SUELO (DENS, AP).
Variables explicativas: % Materia orgnica (CAR) y % arcillas del suelo (ARC)
La densidad aparente se define como la masa contenida en la unidad de volumen de una muestra de
suelo tal y como es, incluyendo el volumen ocupado por los poros. A mayor compactacin del suelo,
corresponde mayor densidad aparente, porque disminuye el volumen de huecos (Fuentes-Yage, 1999).
Los suelos donde predominan las arcillas de textura fina, se caracterizan por presentar una
permeabilidad al agua baja, mucha retencin de agua, poca aireacin y riesgo de erosin pero elevada
fertilidad (Fuentes-Yage, 1999). Las partculas de los suelos de tendencia arcillosa, no estn muy cerca una
de la otra, debido en parte a su contenido de materia orgnica. Normalmente, esto genera una buena
porosidad con valores ms bajos de densidad aparente (Casanova, 1996).
12

VARIABLE INDEPENDIENTES P INTERVALO INTERVALO
HIPTESIS FACTORES MODELO FINAL R 2%
DEPENDIENTE EN MODELO VALORES CONFIANZA CONFIANZA
DENS, AP, =
0,0000
HIP-5 DENS, AP SOLO COBERTURA 1,6039 - COB1 -0,467187 -0,290897 47,16
***
0,379042*COB1
DENS, AP, =
0,0000
1,63228 - COB1 -0,418787 -0,187251
***
HIP-5 DENS,AP COB+COFACTORES 0,303019*COB1 49,57
- CAR -0,0707832 0,000346429
0,0522 *
0,0352184*CAR
El primer anlisis de regresin se ha llevado a cabo nicamente con las variables COB1 y DENS, AP.
Los resultados obtenidos de P-Valor indican que la relacin es altamente significativa, por lo que
procedemos a incluir las variables explicativas CAR y ARC en el anlisis.
La relacin con COB1 se mantiene significativa, sin embargo, el resto de variables no son significativas por lo
que se procede a descartar las variables que corresponden. Al eliminar la interaccin CAR*ARC, CAR pasa a
ser significativa (se considera significativo aunque el P-Valor es ligeramente superior a 0,05), sin embargo
ARC no, por lo que se descarta tambin. El modelo final se construye con las variables independientes CAR y
COB1, de modo que explican la variacin en la densidad aparente en un 49,57%.
Esto significa que tanto la cobertura arbrea como la materia orgnica explican la variacin de la
densidad aparente del suelo. No obstante, el efecto de la cobertura arbrea se debe a un efecto indirecto
mediado a travs de la propia materia orgnica, que es la verdadera responsable de dicha variacin.
HIPTESIS 6: LA COBERTURA ARBREA AFECTA AL POTENCIAL DE NITRIFICACIN (NIT). Variables

explicativas: Materia orgnica (CAR), % humedad del suelo (HUM)
Puede sospecharse que la cobertura arbrea afecta al potencial de nitrificacin debido a que dicha
cobertura constituye una importante fuente de aporte de nitrgeno al suelo, afectando la magnitud de la
poblacin y actividad enzimtica de los microorganismos que intervienen en el proceso de nitrificacin y por
ende en la tasa de acumulacin de nitrgeno mineral (Boccolini et al., 2010).
La materia orgnica puede estar relacionada con el potencial de nitrificacin ya que cerca del 99%
del nitrgeno combinado en el suelo se halla contenido en la materia orgnica (Swift y Posner, 1972). Es por
ello que el nitrgeno orgnico puede considerarse como una reserva, de la cual, un determinado porcentaje
al ao pasa a estar disponible a los organismos (Thompson, 1988).
El porcentaje de humedad en el suelo puede estar relacionado con el potencial de nitrificacin. A

partir del nitrgeno presente en la materia orgnica tiene lugar el proceso de amonificacin que ocurre con
rapidez cuando existen condiciones que favorecen la actividad microbiana en general, como suelo hmedo,
caliente, bien provisto de nutrientes y de materia orgnica. Las condiciones ptimas para la actividad
microbiana, adems de promover la amonificacin, favorecen la nitrificacin (Thompson, 1988).
13
La actividad microbiana llega prcticamente a anularse cuando el contenido hdrico del suelo se
aproxima al punto de marchitamiento y se reanuda, casi inmediatamente, cuando se recupera la humedad.
La velocidad de mineralizacin es mxima poco despus de la rehumectacin. (Thompson, 1988).
Por el contrario, en aquellos suelos con exceso de agua, los nitratos son reducidos a productos
voltiles por la accin de bacterias anaerobias. Van Cleemput (1971) comprob que los suelos
excesivamente hmedos perdan nitratos rpidamente, produciendo nitrgeno gaseoso en condiciones
alcalinas u xidos de nitrgeno en medio cido.
VARIABLE MODELO INDEPENDIENTES P INTERVALO INTERVALO
HIPTESIS FACTORES R2%
NIT = 101,202
0,0000
HIP-6 NIT SOLO COBERTURA + COB1 156,538 322,617 31,48
***
239,578*COB1
NIT = 63,9192 0,0080

COB1 40,3873 259,963
+ **
HIP-6 NIT COB+COFACTORES 36,57
150,175*COB1 CAR 7,37441 82,1885
+ 44,7815*CAR 0,0197 *
Para analizar la influencia de COB1 sobre el potencial de nitrificacin la relacin de ambos parmetros
resulta ser altamente significativa. Al aadir las variables explicativas, CAR, HUM y la interaccin entre
ambas, se obtiene un resultado significativo exclusivamente en el parmetro COB1. Por ltimo se eliminan
secuencialmente aquellos parmetros que resulten ser no significativos, obtenindose un modelo final en el
cual los nicos parmetros a tener en cuenta son COB1 y CAR.
Se concluye que la cobertura arbrea explica en un 36,57% la variacin de la nitrificacin del suelo, a
travs de la variacin de la materia orgnica. No obstante, la cobertura arbrea explica la variacin de la
nitrificacin en parte, de manera independiente a la materia orgnica.
HIPTESIS 7: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA CAPACIDAD DE INTERCAMBIO CATINICO (CIC).

Variables explicativas: % Materia orgnica (CAR), % arcillas del suelo (ARC)
La capacidad de intercambio catinico mide la cantidad de cationes intercambiables por unidad de

peso del suelo (base seca). Los coloides del suelo tienen superficies con cargas negativas no neutralizadas
por lo que los cationes son adsorbidos a estos lugares por atraccin electrosttica. (Donahue, 1981). Por ello,
la posible relacin existente entre la capacidad de intercambio catinico y las arcillas reside en que stas
tienen una carga negativa neta, la cual atraer y retendr cationes positivos tales como potasio, sodio,
amoniaco, calcio, magnesio e hidrogeno. (Donahue, 1981).
Por otra parte el humus, producto final temporal de la descomposicin de los residuos de plantas y
animales es un coloide orgnico consistente en varias cadenas de tomos de carbono. Dicho humus tiene la
capacidad de intercambio catinico ms alta de todos los coloides del suelo (Donahue, 1981).
14

VARIABLE MODELO INDEPENDIENTES P INTERVALO INTERVALO
HIPTESIS FACTORES R2%
CIC = 6,66393 +
HIP-7 CIC SOLO COBERTURA COB1 0,0000 3,054334 7,35651 21,82
5,20543*COB1
CIC = 4,52255 +
HIP-7 CIC COB+COFACTORES CAR 0,0000 2,02295 3,03928 54,18
2,53111*CAR
Con el objetivo de determinar la influencia de la cobertura arbrea sobre la capacidad de

intercambio catinico, en primer lugar se realiza una regresin lineal, tomando como variables COB1 y CIC.
La relacin entre ambos parmetros resulta ser altamente significativa. A continuacin se consideran como
posibles variables explicativas CAR, ARC y la interaccin entre ambas. Por ltimo, se eliminan todos aquellos
parmetros que resulten ser no significativos, obtenindose un modelo final donde el nico factor que
influye sobre el potencial de nitrificacin es el porcentaje de materia orgnica. Cabe destacar en este caso
que, una vez introducido el cofactor CAR, el factor COB1 pierde toda su significacin.
Se concluye que la cobertura arbrea explica la variacin en la capacidad de intercambio catinico

del suelo, a travs del efecto que tiene sobre la materia orgnica presente. Sin embargo, es la propia materia
orgnica la que influye directamente, y de manera ms marcada, a dicha capacidad de intercambio
catinico.
2. Discusin
2.1. HIPTESIS 1: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA COBERTURA (MUS) Y RIQUEZA DE BRIFITOS

(RMUS). Variables explicativas: peso de hojarasca (PHOJ), % de humedad del suelo (HUM)
Los resultados estadsticos sealan que la cobertura arbrea afecta a la riqueza de

brifitos, siendo predominantes en las parcelas sin cobertura. El tipo de vegetacin menos
influida por el rbol posee un valor ms alto de diversidad (Gonzlez-Bernldez et al., 1969).
Sin embargo, la cobertura arbrea es una medida indirecta de otras variables modificadas por sta,
que hacen que el ambiente bajo la cobertura y fuera de ella sea diferente (Casas - Garca et al., 2005). El
dosel reduce la radiacin solar (Trrega y Luis 1989; Rico y Puerto 1988-89, Canters et al., 1991) con cambios
en la iluminacin y las oscilaciones de temperatura del aire y suelo (Montoya, 1980), protege de heladas y
acumula materia orgnica por la cada de hojas que conserva la humedad y dificulta an ms la penetracin
de luz hasta el suelo (Casas-Garca et al., 2005).
Estudios sobre la competicin por el nitrgeno entre brifitos y plantas vasculares sealan una
menor habilidad de la captura de nitrgeno por parte de los brifitos (During y Van Tooren, 1990). Por este
motivo predominan fuera de cobertura, donde abundan leguminosas que se autoabastecen de nitrgeno.
Los brifitos encontrados son organismos poiquilohdricos ectohdricos, con escaso control sobre la
prdida de agua y capaces de resistir largos periodos de desecacin despus de los cuales reinician su
metabolismo normal (Delgadillo y Crdenas, 1990). Poseen rizoides, cuya funcin principal es la de fijacin
15
al substrato, sin sistemas activos de captacin de agua. Los brifitos obtienen agua lquida procedente del
roco (Canters et al., 1991), por condensacin de la humedad, y la captan a travs de su superficie por
capilaridad entre los espacios entre tallos, rizoides o filidios (Delgadillo y Crdenas, 1990), ya que carecen de
sistema vascular. La condensacin requiere temperaturas bajas, por lo que ser difcil que ocurra bajo la
cobertura de la encina, donde los rangos de variacin de temperatura son menores y las fluctuaciones
climticas tambin (Puerto et al., 1987).
El estudio de la riqueza de brifitos con la variable humedad del suelo resulta no significativo como
consecuencia del escaso poder absorbente que presentan los rizoides sobre humedad del suelo a una
profundidad no disponible para los brifitos.
La cobertura provoca diferencias en la estructura, forma y biotipo de los musgos. Se distinguen as

especies xerfilas y helifilas, que se desarrollan principalmente en el borde de la copa y fuera del dosel
arbreo (Casas-Garca et al,. 2005) con biotipo acrocrpico (tipo csped) caracterizados por una disposicin
erguida que disminuye la superficie de insolacin. Muchos de estos musgos desarrollan pelos hialinos que
reflejan la luz y filidios que se retuercen al desecarse para evitar la prdida de agua. Mientras, especies que
crecen bajo el dosel de la encina, como Homalothecium aureum, requieren niveles ms altos de humedad y
aprovechan la acumulacin de agua de lluvia interceptada por el tronco, siendo estos musgos
pleurocrpicos (dispuestos a ras de suelo para absorber el agua acumulada) ms higrfilos que los
acrocrpicos (Casas-Garca et al., 2005; Montoya Oliver, 1982).
Los musgos recolectados son anuales y se reproducen vegetativamente mediante propgulos. La

hojarasca sin descomponer por la falta de luz (Montoya Oliver y Mesn Garca 1982) previene el desarrollo
de brifitos (Canters et al., 1992, Hbrard y Loisel, 1994) actuando como competidor del suelo libre y
mediante efecto aleloptico sobre estos (Lodhi, 1978). A pesar de la abundante literatura que apoya este
fenmeno, la variable peso en hojarasca no resulta significativa ante la riqueza en brifitos. La actividad de
pastar, pisotear, hozar y revolver, llevada a cabo por animales salvajes presentes en El Pardo, como lo son
gamos, conejos y sobretodo jabales, (Gonzlez-Bernldez et al., 1969) provocan una alteracin del suelo y la
hojarasca que puede conducir a estos resultados.
Es conveniente recordar que el estudio se ha realizado de manera puntual, y los musgos obtenidos
son anuales, de manera que es complicado generalizar ya que los datos variaran dependiendo de la
estacin.
2.2. HIPTESIS 2: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA ABUNDANCIA DE GAMSIDOS (GAM).

Variables explicativas: % materia orgnica (CAR), % humedad del suelo (HUM) y abundancia de
colmbolos artropleones (COA)
Segn los resultados obtenidos, se aprecia una mayor abundancia de los gamsidos en los suelos bajo
cobertura arbrea, la media de estos ejemplares es superior en esta parcela. Aun as, al realizar el
tratamiento estadstico, no se encontraron diferencias significativas pues es sabido que los gamsidos
habitan indistintamente en suelo influido o no por la cobertura (Evans y Coreen, 1999).
Al incluir las variables explicativas materia orgnica, humedad del suelo y abundancia de colmbolos, los
resultados obtenidos fueron significativos.
16
Se ha visto que el desarrollo de la poblacin de gamsidos viene determinado por unas buenas
condiciones bio-edficas (Scheu y Falc, 2000; Coleman y Whitman, 2005) que incluyen una alta humedad
del suelo y la presencia de materia orgnica (Manu, 2009). Esto fue evidenciado en el estudio de Manu
(2009) donde se demostr que en zonas con una capa de materia orgnica ms delgada (sustratos rocosos)
las poblaciones de gamsidos presentaban un bajo nmero de individuos y a lo largo de la primavera,
cuando la humedad es superior al resto del ao, se registr una mayor densidad de estos caros. Sin
embargo, segn nuestros resultados, el efecto significativo de la humedad sobre los gamsidos es negativo.
La noche anterior a la toma de muestras se registraron precipitaciones abundantes, por tanto el exceso de
agua ha podido dar lugar a una disminucin de oxgeno en el suelo, lo que afecta negativamente a la
presencia de gamsidos en el estrato muestreado, pues habrn migrado verticalmente a zonas ms
profundas y secas.
Los colmbolos artropleones son insectos apterigotos que viven tanto en la hojarasca como en las capas
de fragmentacin y humus. En el contexto de nuestro estudio, observamos una mayor abundancia bajo
cobertura arbrea de stos, lo que coincide con una mayor poblacin de gamsidos. Este resultado no es de
extraar teniendo en cuenta que los gamsidos basan su dieta especialmente en colmbolos artropleones
(Dindal, 1990).
2.3.HIPTESIS 3. LA COBERTURA ARBREA AFECTA AL CRECIMIENTO EN PESO DE LOS ARTRPODOS

(TENEBRIO) (INC, PESO LARVAS). Variables explciativas: % materia orgnica (CAR), % arcillas (ARC)
Segn los anlisis estadsticos no hay diferencias significativas entre la muestra tomada bajo cobertura y
la tomada fuera de cobertura arbrea. Si se observan las medias se puede apreciar una ligera diferencia
entre ambas parcelas, siendo el valor mayor bajo cobertura arbrea. Sin embargo, al ser una diferencia tan
reducida, consideramos que no se dan grandes variaciones y las medias son parecidas en ambas zonas. Esto
puede deberse a un error en el diseo experimental puesto que se han tratado los suelos previamente: los
suelos se colocaron en una estufa a 70C durante 24 horas con el objetivo de eliminar la microfauna de
artrpodos presente en el suelo. Este tratamiento homogeneiz ambos suelos, eliminando las diferencias
que podran haber sido determinantes para que las larvas crecieran ms en un suelo que en otro. Estas
diferencias podran ser la presencia o ausencia de microfauna edfica, la humedad o la disponibilidad de la
materia orgnica. Aunque el suelo fue rehidratado en dos ocasiones, es probable que no fuera suficiente
para que las condiciones fueran ptimas, lo cual explicara no solo la falta de crecimiento de las larvas, sino
tambin la disminucin del peso en algunas ocasiones.
Las larvas de la familia Tenebrionidae se asocian principalmente a dos tipos de hbitat: el suelo y los
rboles (Allsopp, 1980; Aalbu et al., 2002). Las larvas asociadas a los rboles suelen ser xilomicetfagas, es
decir, aprovechan la madera en descomposicin y las hifas mezcladas en ella (Watt, 1974; Mathews et al.,
2010). En los suelos podemos encontrar a las larvas en la hojarasca ms descompuesta, de la que se
alimentan (Alvarado y Selga, 1961).
Los resultados obtenidos por la variable explicativa materia orgnica tampoco fueron significativos, lo
que contradice a la literatura consultada. Los colepteros son considerados como omnvoros pero la familia
Tenebrionidae se caracteriza por poseer especies consumidoras de materia orgnica en descomposicin
(Flores, 1997-1998; Moore et al., 2004), por tanto cabra esperar una correlacin positiva con la presencia de
materia orgnica, que es mayor en el suelo bajo cobertura que en el suelo desnudo.
17
Por otra parte, el porcentaje de arcillas tampoco muestra una significacin con el incremento en peso de
estas larvas. Relacionamos las arcillas con su alta retencin de materia orgnica del suelo (Jenkinson,
1988; Amato y Ladd, 1992; Hassink, 1994), por tanto, esperaramos una relacin junto con la materia
orgnica por ser alimento de estos animales. No obstante, las diferencias en el porcentaje de arcillas en
ambos suelos son mnimas, por lo tanto, es evidente que no es un factor determinante.
2.4. HIPTESIS 4: LA COBERURA ARBREA INFLUYE SOBRE EL CONTENIDO DE CALCIO (CAL) DEL SUELO.
Variables explicativas: peso de hojarasca (PHOJ), % materia orgnica (CAR)
La cobertura arbrea influye sobre el contenido de calcio del suelo debido a que la falta de
vegetacin estable en un suelo, y la erosin que este hecho provoca sobre el mismo, es causante de que se
vea desfavorecida su calidad biolgica y bioqumica (Garca-Izquierdo et al., 1998). En primer lugar, la
cobertura arbrea ayuda a conservar los nutrientes que se encuentran presentes en el suelo, como por
ejemplo el calcio, evitando los procesos que llevan a una prdida de fertilidad. Protege contra la erosin del
suelo que llevara a la prdida de partculas finas ricas en materia orgnica y nutrientes, adems evita que se
produzca una elevacin de las temperaturas que favorecera un exceso de mineralizacin de la materia
orgnica y de la hojarasca, y por ltimo, evita la prdida de nutrientes por lavado por el agua procedente de
las precipitaciones (Lavelle, 1987). El lavado de nutrientes del suelo por la accin de las gotas de lluvia
disminuye exponencialmente al aumentar el contenido en materia orgnica entre el 0 y el 12% (Peregrina-
Alonso et al., 2003).
Asimismo, la presencia de plantas leosas sobre el suelo, va a significar un aporte de nuevos

nutrientes y materia orgnica a travs de la hojarasca.
Determinadas prcticas como dejar las hojas y los restos de poda debidamente troceados y repartidos sobre
el suelo han demostrado que pueden mejorar de forma muy significativa el contenido de materia orgnica
en la capa ms superficial del terreno (Ordez et al., 2001), lo que probablemente se traducir en una
mejora de la infiltracin y en una reduccin de las prdidas de suelo por erosin (Blevins, 1986). Adems, en
un estudio de Soria-Herrera et al. (2003), se demostr que la prctica de dejar las hojas sin barrer sobre la
superficie del suelo, permite un reciclado de iones como el potasio extrado por el rbol, devolvindolo a la
superficie del suelo a travs de las hojas depositadas sobre el terreno. Esto debera suceder de la misma
manera con otros iones como el calcio.
No obstante, en este estudio no se ha detectado un efecto de la hojarasca sobre la cantidad de

calcio presente en el suelo. Esto se puede deber a que la fertilidad de un suelo no depende tanto de un alto
contenido de materia orgnica sino de la velocidad con que evoluciona esa materia orgnica. Los suelos ms
ricos en nutrientes son los que destruyen mucha materia orgnica y a la vez generan mucha cantidad de
humus (Fuentes-Yage, 1999).
Por lo tanto, un suelo con mucha hojarasca pero que presenta un ritmo lento de humificacin, no
aporta materia orgnica al suelo de forma lineal a la cada de la hojarasca.
S que se han obtenido resultados que indican que la materia orgnica influye directamente sobre la
abundancia del calcio en el suelo. La materia orgnica forma complejos con las partculas de arcilla, que
presentan una superficie con cargas elctricas negativas que retienen a los cationes como el calcio en el
suelo (Escolstico et al., 2005). Adems, los cidos formados en la descomposicin de la materia orgnica
(carbnico, ntrico, sulfrico, ctrico y otros) ayudan a liberar el calcio, fsforo y otros nutrientes para el suelo
18
y para las plantas (Garca et al., 2007). El propio calcio va a producir la basificacin del suelo, lo cual va a
contribuir a la aceleracin del proceso de descomposicin de la materia orgnica. El mantenimiento de un
correcto nivel de pH edfico es importante para la fauna de suelo. En situaciones de bajo pH, se reduce la
actividad bitica edfica, lo que disminuye el reciclaje de la materia orgnica y la liberacin de los nutrientes.
Lo mismo ocurre con la microorganismos edficos, pues un pH bajo inhibe su desarrollo (Lampkin, 1998).
2.5. HIPTESIS 5: LA COBERTURA ARBREA INFLUYE SOBRE LA DENSIDAD APARENTE DEL SUELO.
Variables explicativas: % materia orgnica (CAR), % arcillas (ARC)
La cobertura arbrea tiene un efecto tanto directo como indirecto sobre la densidad aparente del
suelo. Como consecuencia de las gotas de lluvia que caen sobre el suelo desnudo, se producen costras
superficiales de suelo ms compacto con una elevada densidad aparente (Thompson, 1988). Este fenmeno
es mnimo bajo cobertura, pues el arbolado va a evitar que las precipitaciones golpeen contra el suelo e
incrementen la densidad aparente del suelo. Martnez-Mena et al., (1999) indicaron que la cubierta vegetal
reduce en un 50% la energa de impacto de la lluvia y en un 75% la energa para producir escorrenta.
El efecto indirecto de la cobertura arbrea sobre la densidad aparente del suelo, se produce a travs
de la materia orgnica. Como se ha mencionado previamente, la cobertura arbrea aporta materia orgnica
al suelo. El aumento del contenido en materia orgnica implica un aumento la porosidad (Soria-Herrera et
al., 2003). Pastor (1991) observ en un estudio, una mayor infiltracin en la zona bajo copa de los olivos que
fuera de cobertura. Estas diferencias pueden explicarse por la mejora de la estructura del suelo, aumento de
la porosidad y reduccin de la compactacin (Pastor et al., 2000). La densidad aparente se relaciona
directamente con la porosidad total, el espacio disponible en el suelo para el movimiento de gases y agua:
los suelos con un alto espacio total de poros, tienen ms baja densidad aparente e inversamente la baja
porosidad indica alta densidad aparente (Smith et al., 1994).
La materia orgnica hace descender la densidad aparente de dos maneras. En primer lugar, y a
equivalencia de volmenes, es mucho ms ligera que la materia mineral. En segundo lugar, incrementa la
estabilidad de los agregados del suelo (Thompson, 1988).
Era de esperar, que el porcentaje de arcillas afectara a la densidad aparente del suelo produciendo
una disminucin de la misma. Esto es porque los suelos arcillosos retienen ms materia orgnica que los
suelos arenosos, a pesar de haber sido sometidos al mismo aporte de materia orgnica (Jenkinson,
1988; Amato y Ladd, 1992; Hassink, 1994). Estas diferencias resultan de la mayor proteccin de la materia
orgnica contra la biodegradacin por ser adsorbida sobre la superficie de las partculas de arcilla y limo, por
estar recubierta por los minerales de arcilla (Tisdall y Oades, 1982; Golchin et al., 1994) o por localizarse
dentro de los micro-agregados, fuera del alcance de los microorganismos (Elliott y Coleman, 1988).
Asimismo, se esperaba que las arcillas caracterizadas por su elevada porosidad, presentaran una densidad
aparente muy reducida, y que por lo tanto su presencia colaborar en la reduccin de dicho parmetro en el
suelo.
Los resultados indican que en este estudio, el porcentaje de arcillas no tiene efecto sobre la
densidad aparente del suelo. Sin embargo, esto se puede deber a que el porcentaje de arcillas es muy similar
en ambos suelos estudiados, por lo que no es un factor determinante en este caso concreto.
19
2.6. HIPTESIS 6: LA COBERTURA ARBREA AFECTA AL POTENCIAL DE NITRIFICACIN (NIT). Variables

explicativas: % materia orgnica (CAR), % humedad del suelo (HUM)
La principal fuente de nitrgeno del suelo es la materia orgnica, que tiene su origen en los restos
vegetales, animales y microorganismos que se acumulan en ste. Por ello, la forma de nitrgeno que
predomina en el suelo es el nitrgeno orgnico, que debe ser transformado en nitrgeno amoniacal y ntrico
por los microorganismos del suelo para que sea aprovechable por las plantas. Esta transformacin depende
de factores climticos y ecolgicos que influyen en la proliferacin de los microorganismos encargados de la
transformacin (Fuentes-Yage, 1999).
Se sabe adems que la utilizacin del nitrgeno depende de una serie de factores como la humedad
del suelo. El motivo es que en suelo seco disminuye la movilidad del nitrgeno, mientras que en suelos con
un exceso de agua se reduce la mineralizacin (ya que supone unas condiciones poco aptas para el
desarrollo microbiano), adems de producirse importantes prdidas por lixiviacin (Fuentes-Yage, 1999). A
pesar de esto, en nuestro experimento no se observ influencia de la humedad en el potencial de
nitrificacin de las muestras. Esto puede deberse a que, si bien se esperaba obtener un mayor porcentaje de
humedad en el suelo bajo cobertura, las diferencias entre ambas muestras no son relevantes,
probablemente debido a que, la noche previa al muestreo se registraron abundantes precipitaciones.
Otro factor que influye en el potencial de nitrificacin es la temperatura, ya que a bajas

temperaturas la nitrificacin se inhibe y se retrasa la descomposicin de la materia orgnica (Fuentes-Yage,
1999). Esto podra explicar en parte la influencia de la cobertura en el potencial de nitrificacin, puesto que
el dosel vegetal va a proteger al suelo de las temperaturas extremas. La cobertura arbrea tambin puede
influir sobre el potencial de nitrificacin de manera indirecta ya que como se ha podido comprobar en el
experimento, el pH del suelo es algo ms elevado bajo cobertura. Esto afecta a las bacterias nitrificantes,
que proliferan mejor a un pH del suelo comprendido entre 6 y 7,5, disminuyendo drsticamente dicha
actividad con valores de pH inferiores a 5,5 o superiores a 7,8 (Fuentes-Yage, 1999).
2.7.HIPTESIS 7: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA CAPACIDAD DE INTERCAMBIO CATINICO

(CIC). Variables explicativas: % materia orgnica (CAR), % arcillas (ARC)
La CIC de un suelo depender del contenido y tipo de minerales de arcilla y de componentes

orgnicos (Porta et al., 1999), resultados que han sido demostrados en el contexto de nuestro estudio.
Como ya es sabido, la presencia de cobertura arbrea supone una mayor proporcin de materia
orgnica en el suelo que se encuentra bajo su influencia. Es por ello que el factor cobertura arbrea de
manera indirecta, y la cantidad de materia orgnica de manera directa, influyen en la capacidad de
intercambio catinico. Esto se debe a que el humus, que junto con las arcillas constituye el complejo de
cambio (Fuentes-Yage, 1999), presenta una gran capacidad de intercambio catinico (Donahue, 1981). La
materia orgnica del suelo hace ms esponjosos los suelos arcillosos, lo que se traduce en una mayor
permeabilidad al agua y al aire (Fuentes-Yage, 1999). Esa mejora en las condiciones de aireacin y
movimientos del agua se traducen en un aumento de la CIC (Cobertera, 1993).
Por otra parte, las arcillas presentan en su superficie gran cantidad de cargas negativas, las cuales
atraen y retienen cationes positivos. Sin embargo, las cantidades de cationes retenidos varan con la clase de
arcilla (Donahue, 1981). En el experimento que se trata, el efecto de las arcillas sobre la capacidad de
intercambio catinico resulta ser no significativo. Esto puede deberse a que, si bien est suficientemente
20
documentado el efecto de las arcillas en la capacidad de intercambio catinico, en nuestro experimento, al

ser los porcentajes de arcillas muy semejantes en ambos tipos de suelo, la influencia no queda demostrada.
3. Conclusiones
La captacin de agua por parte de los brifitos requiere una capa de agua lquida en contacto con su
superficie. La principal funcin de sus rizoides es de sujecin al substrato y por lo tanto la humedad del suelo
a profundidad no disponible para los brifitos no es una variable esclarecedora en esta hiptesis. Por otro
lado, la actividad desarrollada por cierta fauna salvaje ejerce un papel importante en el estado de la
hojarasca bajo el dosel, que a su vez influye sobre la cobertura y riqueza de brifitos. De este modo, los
efectos negativos de la hojarasca sobre brifitos, se ven disminuidos, consecuencia de la actividad animal.
La abundancia de gamsidos no se ve influenciada por la cobertura arbrea. Sin embargo, la materia

orgnica y humedad tienen un efecto significativo sobre ellos dando lugar a un ambiente favorable para su
desarrollo. Por otra parte, la presencia de colmbolos artropleones tambin tiene una influencia sobre los
gamsidos debido principalmente a que stos ltimos son los depredadores de dichos colmbolos.
Respecto al crecimiento en peso de las larvas de Tenebrio molitor los resultados no muestran un
efecto significativo de la cobertura arbrea. Con las variables explicativas ha ocurrido lo mismo y no se ha
obtenido un modelo que explique la variacin del peso en estas larvas por efecto de las variables estudiadas.
En referencia al calcio del suelo, los rboles van a hacer que aumente este catin bajo sus copas,
pues aportan nuevos y abundantes nutrientes con la cada de su hojarasca y otros procesos, y adems
protegen a los suelos de la prdida de nutrientes a causa de la lluvia y las temperaturas. Asimismo se
ha detectado un efecto de la materia orgnica sobre el calcio del suelo, pues forma complejos arcillo-
hmicos con cargas negativas que retienen a los cationes positivos como el calcio. No obstante, la hojarasca
no parece afectar a la cantidad de calcio del suelo, en el contexto de nuestro estudio, probablemente
porque la relacin entre hojarasca y humificacin de la misma, no es lineal.
Las copas de los rboles, al igual que en el caso anterior, protegen al suelo del impacto de las
precipitaciones, las cuales dan lugar a la formacin de costras compactas que aumentan la densidad
aparente del suelo. Adems, de manera indirecta, los rboles disminuyen la densidad aparente por su
aporte de materia orgnica, que es menos pesada que los minerales y adems incrementa la porosidad.
Existen diferentes factores que influyen en el potencial de nitrificacin del suelo. Destacan entre
ellos el porcentaje de materia orgnica de ste, el cual si bien ha podido ser comprobado por s mismo, est
ntimamente ligado a la presencia de cobertura arbrea. Otro factor a tener en cuenta es la presencia de
cobertura arbrea, cuya influencia viene dada a travs de los valores de temperatura y pH que suponen la
presencia de la propia cobertura y que favorecen la actividad de los microorganismos nitrificantes del suelo.
Al igual que sucede con el potencial de nitrificacin, el factor cobertura arbrea influye de manera
indirecta en la capacidad de intercambio catinico a travs del porcentaje de materia orgnica, pues se sabe
que el complejo de intercambio catinico est formado entre otras cosas, por partculas de humus.
A pesar de que se ha decidido utilizar el porcentaje de arcillas como una variable explicativa en varias
hiptesis (3, 5 y 7), en ninguno de los casos ha resultado ser un factor explicativo pues los porcentajes de
arcillas son similares en ambos suelos. Por lo tanto, no es un factor determinante en este estudio, aunque se
cree que podra serlo si se realizara un estudio en suelos con una composicin ms diferenciada.
21
4. Bibliografa
AALBU, R.L., TRIPLEHORN C.A., CAMPBELL J.M., BROWN K.W., SOMERBY R.E., THOMAS D.B. 2002. Family
106. Tenebrionidae. En: American beetles: Polyphaga: Scarabeoidea through Curculionoidea. ARNETT, R. H.,
THOMAS, M. C. Thomas. CRC Press. Boca Raton. Pgs. 463-509.
ADEJUYIGBE, C.O., TIAN, G., ADEOYE, G.O. 1999. Soil microarthropod populations Ander natural and planted
fallows in southwestern Nigeria. Agroforestry Systems, 47: 263-272.
ALLSOPP, P.G. 1980. The biology of false wireworms and their adults (soil-inhabiting Tenebrionidae)
(Coleoptera): a review. Bulletin of the Entomological Research, 70: 343-379.
ALVARADO, R., SELGA, D. 1961. La fauna del suelo y su inters agronmico y forestal. Rev. Univ. Madrid, X:
451-500.
AMATO, M., LADD, J. N. 1992. Decomposition of 14C-labelled glucose and legume material in soils: Properties
influencing the accumulation of organic residue C and microbial biomass C. Soil Biol. Soil Biology and
Biochemistry, 24: 455-464.
ARIAS JIMNEZ, A.C. 2001. Suelos tropicales. Editorial Universidad Estatal a Distancia. San Jos. 166 pgs.
BLEVINS, R. L., 1986. Idoneidad del suelo para el laboreo nulo. En: Agricultura sin laboreo. PHILLIPS &
PHILLIPS, Eds. Bellaterra S. A. Barcelona. Pgs. 44-68.
BOCCOLINI, M., AIMETTA, B., LORENZON, C., CAZORLA, C., BAIGORRIA, T., CONDE, B., FAGGIOLI, V. 2010.
Resultados preliminares sobre el efecto de cultivos de cobertura y la fertilizacin en propiedades del suelo
relacionadas al ciclo del nitrgeno. XXII Congreso Argentino de la Ciencia del Suelo. Rosario. 5 pgs.
CANPINERA, J. L. 2008. Encyclopedia of Entomology. Springer. Gainesville. 4411 pgs.
CANTERS K.J., SCHLLER H., OTT S., JAHNS H.M. 1991. Microclimatic influences on lichen distribution and
community development. Lichenologist, 23: 237-252.
CASANOVA OLIVO, E. 1996. Introduccin a la ciencia del suelo. Universidad Central de Venezuela Consejo de
Desarrollo Cientfico y Humanstico: Coleccin Estudio. Caracas. 487 Pgs.
CASAS-GARCA, S., BURGAZ, A. R., ESCUDERO, A. R. 2005. Effects of the holm-oak canopy on the distribution
of terricolous bryophytes and lichens. Cryptogamie, Mycologie, 26 (1): 67-77.
CASTROVIEJO, S. 2001. Flora ibrica: Plantas vasculares de la Pennsula Ibrica e Islas baleares. Volumen I.
Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae (Lauraceae-Euphorbiaceae). Editorial CSIC. Madrid. 657 pgs.
COBERTERA, E. 1993. Edafologa aplicada: Suelos, produccin agraria, planificacin territorial e impactos
ambientales. Ctedra. 328 pgs.
COLEMAN, D.C., WHITMAN, W.B. 2005. Linking species richness, biodiversity and ecosystem function in soil
systems. Pedobiologa, 49: 479-497.
CORBELLA, R., FERNNDEZ DE ULLIVARRI, J. 2000. Materia orgnica del suelo. Ctedra de Edafologa,
Facultad de Agronoma y Zootecnia, Universidad Nacional de Tucumn.
22
DELGADILLO, C., CRDENAS, MA. 1990. Manual de brifitas. Volumen 8. Departamento de botnica,
Instituto de Biologa. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. 135 pgs.
DINDAL, D. L. 1990. Soil Biology Guide. John Wiley and Sons. New York. 1350 pgs.
DIXON, H.N. 1970. The Student Handbook of British Mosses. Wheldon & Weasley, LTD. 582 pgs.
DONAHUE, R.L., MILLER, R.W., SHICKLUNA, J.C. 1981. Introduccin a los suelos y al crecimiento de las
plantas. Dossat. Madrid. 624 pgs.
DURING, H.J., VAN TOOREN, B.F. 1990. Briphyte interactions with other plants. Bot. Journ. Of the Linnean
Soc. 104: 79-98.
ELAS CASTILLO, F., RUIZ BELTRN, L. 1977. Agroclimatologa de Espaa. INIA Ministerio de Agricultura.
Madrid.
ELLIOTT, E. T., COLEMAN, D. C. 1988. Let the soil work for us. Ecological Bulletins, 39:23-32.
ESCOLSTICO LEN, C., CABILDO MIRANDA, M.P., CLARAMUNT VALLESP, R.M. 2005. Ecologa I:
Introduccin. Organismos y poblaciones. UNED: Universidad Nacional de Educacin a Distancia. Madrid. 236
pgs.
FLORES, G.E. 1997. Revisin de la tribu Nycteliini (Coleoptera: Tenebrionidae). Rev. Soc. Entomol. Argent., 56:
1-19.
FLORES, G.E. 1998. Tenebrionidae. En: Biodiversidad de Artrpodos Argentinos: Una Perspectiva
Biotaxonmica. MORRONE, J.J., COSCARN, S. Ediciones Sur. La Plata. Pgs. 232-240.
FUENTES YAGE, J.L. 1999. El suelo y los fertilizantes. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentacin.
Ediciones Mundi-Prensa. Madrid. 352 pgs.
GAMA, M.M., SOUSA, J.P., VASCONCELOS, T.M., FERREIRA, C.S., BARROCAS, H. 2003. Changes in biodiversity
patterns of soil Collembola caused by eucalyptus plantations in Portugal: a sntesis. Acta Entomolgica
Ibrica e Macaronsica, 1: 11-22.
GARCA IZQUIERDO, C., HERNNDEZ FERNNDEZ, T., COSTA YAGE, F. 1998. Suelos erosionados:
Bioindicadores de su calidad biolgica y bioqumica. Boletn de la Sociedad Espaola de la Ciencia del Suelo,
4: 165-175.
GARCA ROLLN, M. 1999. Atlas clasificatorio de la flora de Espaa peninsular y balear. Volumen I. Mundi-
Prensa. Madrid. 800 pgs.
GARCA, H.R., TOSCANA LATORRE, A., SANTANA, N.J., INSUASTY, O. 2007. Gua tecnolgica para el manejo
integral del sistema productivo de la caa panelera. Produmedios. Bogot. 152 pgs.
GOLCHIN, A., OADES, J. M., SKJEMSTAD, J. O., CLARKE, P. 1994. Soil structure and carbon cycling. Australian
Journal of Soil Research, 32: 1043-1068.
GONZLEZ BERNLDEZ, F. 1986. Gramneas pratenses de Madrid. Consejera de Agricultura y Ganadera de la

Comunidad de Madrid. Madrid. 287 pgs.
23
GONZLEZ-BERNLDEZ, F., MOREY, M. & VELASCO, F. 1969. Influences of Quercus ilex rotundifolia on the
herb layer at the El Pardo forest (Madrid). Boletn Sociedad Espaola Historia Natural (Biologa), 67: 265-284.
GUNN, A., CHERRET, J.M. 1993. The exploitation of food resources by soil meso- and macro invertebrates.
Pedobiologa, 37: 303-320.
HASEGAWA, M. 2001. The relationship between the organic matter composition of a forest floor and the
structure of a soil arthropod community. Eur. J. Soil Biol, 37: 281-284.
HASSINK, J. 1994. Effects of soil texture and grassland management on soil organic C and N and rates of C
and N mineralization. Biology and Fertility of Soils, 26: 1221-1231.
HASSINK, J., WHITMORE, A. P. 1997. A model of the physical protection of soil organic matter in soils. Soil
Science Society of America Journal, 61: 131-139.
JENKINSON, D.S. 1988. Determination of microbial biomass carbon and nitrogen in soil. En: Advances in
nitrogen cycling in agricultural ecosystems. WILSON, J.R. CAB, Wallingford. Pgs 368- 386.
JENKINSON, D.S. 1988. Soil organic matter and its dynamics. En: Russels soil conditions and plant growth.
Wild, A., Ed. Longman. Nueva York. Pgs 564-607.
LAAKSO, J., SALMINEN, J., SETL, H. 1995. Effects of abiotic conditions and microarthropod predation on
the structure and function of soil animal communities. Acta Zool Fennica, 196: 162-167.
LAMPKIN, N. 1998. Agricultura ecolgica. Mundi-Prensa. Madrid. 724 pgs.
LAVELLE, P. 1987. Biological Processes and Productivity of Soils in the Humid Tropics. En: The Geophysiology
of Amazonia: Vegetation and Climate Interactions. Dickinson, R.E., Ed. Pgs. 175-223.
LEBRUN, PH. 1979. Soil mite community diversity. Recent Advances in Acarology, 1 (6): 603-613.
LODHI, M.A.K. 1978. Allelopathic effects of decaying litter of dominant tres and their associated soil in a
lowland forest community. American Journal Botany, 65: 340-344.
MANU, M. 2009. Ecological research on predatory mite populations (Acari: Mesostigmata) in some
Romanian forests. Biharean Biologist, 3 (2): 111-117.
MARAN, T. 1986. Plant species richness and canopy effect in the savanna-like dehesa of S.W. Spain.
Ecologa Mediterrnea, 12: 131-141.
MARTNEZ-MENA, M., LVARED, J., ALBADALEJO, J y CASTILLO, V. 1999. Influence of vegetal cover on
sediment particle size distribution in natural rainfall conditions in a semiarid environment. Catena, 38: 175-
190.
MATTHEWS, E. G., LAWRENCE, J.F., BOUCHARD, P., STEINER, W.E., LIPISKI, A. 2010. Tenebrionidae
Latreille. 1802. En: Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta. Volume 2: Coleoptera, Beetles. Morphology
and Systematics (Elateroidea, Bosthichiformia, Cucujiformia partim). KRISTENSEN N.P., BEUTEL, R.G.
DeGruyter. Berlin. 786 pgs.
MONTOYA OLIVER, J.M, MESN GARCA, M.L. 1982. Intensidad y efecto de la influencia del arbolado de las
dehesas sobre la fenologa y composicin especfica del sotobosque. Anales INIA, Serie Forestal, 5: 43-59
24
MONTOYA OLIVER, J.M., 1982. Efectos del arbolado de las dehesas sobre los factores que actan a nivel del
sotobosque. Anales INIA, Serie Forestal, 5: 61-85.
MONTOYA, J. M. 1980. Efectos del arbolado de las dehesas sobre los factores ecolgicos que actan a nivel
del sotobosque. XX Reunin Cientfica de la S.E.E.P. Badajoz.
MOORE, J.C., BERLOW, E.L., COLEMAN, D.C., DE RUITER, P.C., DONG, Q., HASTINGS, A., COLLINS JOHNSON,
N., MCCANN, K.S., MELVILLE, K., MORIN, P.J., NADELHOFFER, K., ROSEMOND, A.D., POST, D.M., SABO, J.L.,
SCOW, K.M., VANNI, M.J., WALL, D.H. 2004. Detritus, trophic dynamics and biodiversity. Ecology Letters, 7:
584-600.
ORDEZ, R., RAMOS, F. J., GONZLEZ P., PASTOR, M., GIRLDEZ, J. V. 2001. Eficacia de la aplicacin
continuada de restos de poda de olivo sobre las propiedades fsico-qumicas de un suelo de olivar. Actas de V
Jornadas sobre Investigacin en la Zona Saturada. Universidad Pblica de Navarra (En prensa).
PARRA CUSPOCA, J.D., POSADA GARCA, J.A., CALEJAS POSADA, R. 1999. Gua ilustrada de los brifitos del
parque Arv (Piedras Blancas). Corporacin autnoma regional del centro de Antioquia, Corantioquia. 162
pgs.
PASTOR, M. 1991. Estudio de diversos mtodos de manejo del suelo alternativos al laboreo en el cultivo del
olivo. Diputacin Provincial de Jan: Instituto de Estudios Giennenses. 302 pgs.
PASTOR, M., CASTRO, J., HUMANES, M.D., MUOZ, J. 2000. Gestione del suolo nell olivicoltura dell
Andaluca. L Informatore Agrario, 8: 83-92.
PEREGRINA ALONSO, F., TEREFE WONDAFRASH, T., SANTANO ARIAS, J., SAN JOS MARTNEZ, F., MARTN
MARTN, M.A., ESPEJO SERRANO, R. 2003. Relacin entre la tendencia al encostramiento superficial y el
porcentaje de agregados estables en suelos de la Comunidad de Madrid. Edafologa, 10 (3): 145-152.
PIGNATTI, S. 2002. Flora dItalia. Volume terzo. Edagricole. Bologna. 2324 pgs.
PORTA, J., LPEZ-ACEVEDO, M., ROQUERO, C. 1999. Edafologa, para la agricultura y el medio ambiente.
Mundi-Prensa. Madrid. 849 pgs.
PUCHE, F. 2004. Flora brioftica Ibrica. Pottiaceae: Tortella, Pleurochaete. Sociedad Espaola de Briologa.
Murcia. 23 pgs.
PUERTO MARTN, A., GARCA RODRGUEZ, J.A., GARCA RODRGUEZ, A. 1987. El sistema de ladera como
elemento esclarecedor de algunos efectos del arbolado sobre el pasto. Anuario del CEBA de Salamanca, 12:
297-312.
RAW, F., BURGUES, A. 1971. Biologa del suelo. Ediciones Omega. Barcelona. 596 pgs.
RICO, M., PUERTO A., 1988. 1989. Estructura bsica generada por el arbolado en pastos semiridos
(Ecosistemas de dehesa). Pastos, 18-19: 13-28.
RIVAS-MARTNEZ, S. 1987. Memoria del mapa de Series de Vegetacin de Espaa. I.C.O.N.A Serie Tcnica.
Ministerio de agricultura, pesca y alimentacin. Madrid. Pgs 21-30.
RUIZ AGUDELO, C.A., AGUIRRE CEBALLOS, J. 2003. Las comunidades de brifitos y su relacin con la
estructura de la vegetacin fanerogmica, en el gradiente altitudinal de la Serrana del Perij (Cesar
Colombia). Tropical Bryology, 24: 101-113.
25
SCHEU, S., FALC, M. 2000. The soil food web of two beech forests (Fagus sylvatica) of contrasting humus
type: stable isotope analysis of a macro- and mesofauna dominated community. Oecologa, 123: 285-296.
SMITH, A.J.E. 1978. The Moss Flora of Britain & Ireland. Cambridge University Press. Madrid. 1026 pgs.
SMITH, D.W., SIMS, B.G., ONEIL, D.H. 1994. Principios y prcticas de prueba y evaluacin de mquinas y
equipos agrcolas. Boletn de servicios agrcolas de la FAO. Roma. 279 pgs.
SORIA HERRERA, L., FERNNDEZ ONDOO, E., PASTOR MUOZ-COBO, M., AGUILAR RUIZ, J. 2003. Variacin
espacial del contenido en potasio asimilable y carbono orgnico en suelos de olivar cultivados en rgimen de
no-laboreo. Edafologa, 10 (2): 155-160.
SWIFT, R.S., POSNER, A.M. 1972. The distribution and extraction of soil Nitrogen as a function of soil particle
size. Soil Biol. Biochem., 4: 181-186.
TRREGA, R., LUIS, E. 1989. Influencia de la Sabina (Juniperus thurifera) sobre el substrato en funcin de la
orientacin. Anales de Biologa, 15: 179-189.
THOMPSON, L.M., TROEH, F.R. 1988. Los suelos y su fertilidad. Editorial Revert. Barcelona. 649 pgs.
TISDALL, J. M., OADES, J. M. 1982. Organic matter and water-stable aggregates in soils. European Journal of
Soil Science, 33: 141-163.
VAN CLEEMPUT, O. 1971. tude de la Dnitrification dans le sol. Pedologie, 21: 367-376.
WALTER, D.E., COREEN PROCTOR, H. 1999. Mites: ecology, evolution and behaviour. Life at Microscale.
UNSW Press. Sidney. 494 pgs.
WATT, J.C. 1974. A revised sufamily classification of Tenebrionidae (Coleoptera). New Zealand Journal of
Zoology, 1: 381- 452.
26
Anexo I. Listado de variables, abreviaturas y unidades de medida

Abreviatura Variable
COB Cobertura arbrea
RFLO Riqueza florstica
GRA Cobertura de gramneas (%)
LEG Cobertura de leguminosas (%)
MUS Cobertura de musgos (%)
RMUS Riqueza de musgos
HERB Cobertura total de herbceas (%)
SUE Cobertura de suelo descubierto (%)
PHOJ Peso de hojarasca (g)
ARA Abundancia de araas
OPI Abundancia de opiliones
PSEU Abundancia de pseudoescorpiones
GAM Abundancia de gamsidos
ACA Abundancia de acardidos
ORI Abundancia de oribtidos
ACT Abundancia de actindidos
ISOPO Abundancia de ispodos
PAU Abundancia de paurpodos
SIN Abundancia de snfilos
DJU Abundancia de jlidos
QLT Abundancia de quilpodos litbidos
QLG Abundancia de quilpodos geoflidos
QLE Abundancia de quilpodos escolopndridos
PROT Abundancia de protruros
COA Abundancia de colmbolos artropleones
COS Abundancia de colmbolos sinfipleones
DPL Abundancia de dipluros
DPJ Abundancia de japgidos
TISU Abundancia de tisanuros
PSC Abundancia de psocpteros
EMB Abundancia de embipteros
I
LNEU Abundancia de neurpteros
COL Abundancia de colepteros
LCOL Abundancia de larvas de colepteros
DIP Abundancia de dpteros
LDI Abundancia larvas de dpteros
TIS Abundancia de tisanpteros
HEMI Abundancia de hempteros
HIM Abundancia de himenpteros
LEP Abundancia de lepidpteros
LLE Abundancia de larvas de lepidpteros
DIC Abundancia de dictipteros
ORTOP Abundancia de ortpteros
ISOPT Abundancia de ispteros
DER Abundancia de dermpteros
NART Nmero total de artrpodos
RART Riqueza de artrpodos
INC, LONG LARVAS Incremento de la longitud de las larvas de Tenebrio molitor (Cm)
INC, PESO LARVAS Incremento del peso de las larvas de Tenebrio molitor (g)
MM2 Fraccin gruesa del suelo, mayor de 2mm (%)
ARE Arenas (%)
LIM Limos (%)
ARC Arcillas (%)
HUM Humedad (%)
POR Porosidad (%)
AIR Aireacin (%)

3
DENS, AP Densidad aparente (Kg/m )
PHH pH en agua
PHK pH en KCl
CAR Carbono (%)
CAL Calcio (meq/100ml)
NIT Potencial de nitrificacin (g de nitrato/20 dasg de peso seco de suelo)
CIC Capacidad de intercambio catinico (centimoles de carga positiva/kg de suelo)
Tabla I. Variables utilizadas con sus correspondientes abreviaturas y unidades de medida.
II
Anexo II. Suelos I: Caracterizacin de los suelos
Figura I. Grfico triangular para determinar la clasificacin de los suelos segn su textura (USDA). El tringulo est
dividido en 12 reas correspondientes a las distintas clases de textura segn los porcentajes en peso de arcilla, limo y
arena (Fuentes-Yage, 1999). El grfico de la izquierda se corresponde con los porcentajes del suelo bajo cobertura,
mientras que el grfico situado a la derecha muestra los valores correspondientes al suelo fuera de cobertura.
ARENA LIMO ARCILLA
Compacidad Baja Media Alta
Permeabilidad al agua Alta Media- Baja Baja
Retencin del agua Poca Media Mucha
Aireacin Buena Media Poca
Fertilidad Baja Media Alta
Riesgo de erosin Alta Alta Baja
Tabla II. Tabla donde se muestran las cualidades de los suelos arenosos, arcillosos o limosos (Fuentes-Yage, 1999).
PH EVALUACIN
< 4.5 Extremadamente cido
4.5-5 Muy fuertemente cido
5.1-5.5 Fuertemente cido
5.6-6 Medianamente cido
6.1-6.5 Ligeramente cido
6.6-7.3 Neutro
7.4-7.8 Medianamente bsico
7.9-8.4 Bsico
III
8.5-9 Ligeramente alcalino
9.1-10 Alcalino
> 10 Fuertemente alcalino
Tabla III. Clasificacin de suelos segn el valor del pH (Fuentes-Yage, 1999).
CONTENIDO ARCILLA INTERPRETACIN

pH
MUY POBRE POBRE NORMAL ALTO EXCESIVO
< 5.8 Cualquiera <2 2-2.5 2.5-3 3-3.5 >3.5
5.8-8.3 <10% <1.75 1.25-2 2-3 3-4 >4
5.8-8.3 10-30% <1 1-1.75 1.75-2.5 2.5-3.5 >3.5
5.8-8.3 >30% <1.5 1.5-2.5 2.5-3.5 3.5-4.5 >4.5
>8.3 Cualquiera <2 2-2.5 2.5-3 3-3.5 >3.5
Tabla IV. Interpretacin del contenido de materia orgnica, en funcin del contenido de arcilla, el pH y los carbonatos. El
contenido de materia orgnica se expresa en % (Fuentes-Yage, 1999).
CRITERIO DE FERTILIDAD
TEXTURA
MUY BAJO BAJO CORRECTO ALTO EXCESIVO
Arenosa < 0.50 0.50-1 1-1.5 1.50-2 >2
Media <0.75 0.75-1.50 1.50-2.25 2.25-3 <3
Arcillosa <1 1-2 2-3 3-4 >4
1 meq de Ca/100 g de suelo = 200.4 mg de Ca/Kg de suelo
Tabla V. Interpretacin del contenido de calcio segn la textura del suelo, siguiendo un criterio de fertilidad (Fuentes-
Yage, 1999).
CIC (meq/100 g) VALORACIN
<6 Muy dbil
6-10 Dbil
10-20 Normal
20-30 Elevada
>30 Muy elevada
Tabla VI. Valoracin de la capacidad de intercambio catinico en cmol (+)/ Kg de suelo segn Fuentes-Yage (1999).
IV
Anexo III. Diagrama ombrotrmico
Figura II. Diagrama ombrotrmico de la estacin meteorolgica de Hortaleza (Madrid). Esta estacin es la de
caractersticas ms similares a nuestra zona de muestreo, por lo que se utiliz como referencia para caracterizar el clima
de la zona estudiada.
V
Anlisis del ombrograma segn los criterios de Rivas-Martnez (1999) y Castillo y Beltrn (1977):
Segn los resultados obtenidos para el ndice de termicidad que ha resultado ser igual a 261, a partir
de la temperatura media anual (T), la temperatura media de las mnimas del mes ms fro (m) y la
temperatura media de las mximas del mes ms fro (Mm), aplicando It = ( T + m + Mm), podemos incluir a
nuestra zona de muestreo en la categora de piso climtico mesomediterrneo. Asimismo, en los pisos
bioclimticos es posible reconocer horizontes o subpsiso, que suelen poner de manifiesto cambios en la
distribucin de series de vegetacin. En este caso, de acuerdo tambin con el ndice de termicidad, la zona
estudiada se encuentra en el horizonte bioclimtico mesomediterrneo medio (aunque los valores son muy
cercanos a los correspondientes al horizonte bioclimtico mesomediterrneo superior).
Otro buen indicador del termoclima son las heladas que se pueden producir estadsticamente en una
determinada regin. En el caso del piso bioclimtico mesomediterrneo, se indica que los meses con
heladas probables son de octubre a abril, y en nuestro caso se ajusta bastante, pues los meses con heladas
probables son de noviembre a marzo.
Al tratarse de un piso mesomediterrneo, se registran nueve meses de actividad vegetal, lo cual se

corresponde con las predicciones realizadas para dicho piso bioclimtico.
Segn las medias de las mnimas del mes ms frio del ao (m), el tipo de invierno de esta regin es fresco,
pues se encuentra entre -1C y 2C.
Dentro de cada piso bioclimtico, en funcin de la precipitacin, distinguimos diversos tipos de

ombroclima. En este caso, debido a que P = 531 mm, se trata de un ombroclima de tipo seco de la regin
Mediterrnea peninsular.
VI
Anexo IV. Matriz de presencias/ausencias de las especies vegetales
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4

FAM C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S
C S
BRY Bryum caespiticium 1 1 1 1 0 4
BRY Bryum capillare 1 1 1 1 1 1 1 1 2 6

Homalothecium
BRA aureum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 5
POT Phascum cuspidatum 1 0 1

2
POT Pleurochaete squarrosa 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
RIC Riccia gougetiana 1 0 1

2
POT Syntrichia rurales 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
0 0
CRU Alyssum alyssoides 1 1 0 2

CO
M Anacyclus clavatus 1 1 1 0 3
UM
B Anthriscus caucalis 1 1 2 0
ROS Aphanes arvensis 1 1 0
ROS Aphanes microcarpa 1 0 1

Asterolinum linum-
PRI stellatum 1 1 0
LEG Astragalus pelecinus 1 1 1 1 1 1 1 1 6
GRA Avena sterilis 1 1 0
BRA Brassica barrelieri 1 1 1 1 1 1 1 0 7
GRA Bromus diandrus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8
GRA Bromus hordeaceus 1 1 1 1 2
GRA Bromus tectorum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 6
BRA Cardamine hirsuta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 7 2

Cerastium
CAR brachypetalum 1 1 1 0 3
Cerastium
CAR semidecandrum 1 1 1 1 1 1 2 4
CO
M Cirsium arvense 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 1
1
GER Erodium cicutarium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 6
BRA Erophila verna 1 0 1
RUB Galium aparine 1 1 0
GER Geranium molle 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 4

Geranium
GER rotundifolium 1 1 1 1 1 1 1 6 1
GRA Hordeum murinum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 2

CO 1
M Hypochoeris glabra 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1
CO
M Hypochoeris radicata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 7
LAM Lamium amplexicaule 1 1 1 2 1
LEG Lathyrus angulatus 1 0 1

CO 1
M Leontodon taraxacoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
LEG Lupinus angustifolius 1 0 1
LEG Molineriella lavis 1 1 1 1
LEG Molineriella minuta 1 1 0
PLA Plantago bellardi 1 1 1 1 1 3
PLA Plantago coronopus 1 1 1 1
PLA Plantago lanceolada 1 1 2 0
GRA Poa bulbosa 1 1 1 0 3
POL Rumex pulcher 1 1 0

UM
B Scandix pecten-veneris 1 0 1
RUB Sherardia arvensis 1 1 1 1
CAR Stellaria media 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 0

CO
M Taraxacum vulgare 1 1 1 1 1 4 1
UM
B Thapsia villosa 1 0 1
CO
M Tolpis umbellata 1 1 1 1 1 3
VII
LEG Trifolium glomeratum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 6
LEG Trifolium pratense 1 1 1 1 1 5 0

1
CIS Tuberaria guttata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
LEG Vicia lutea 1 1 1 2 1
GRA Vulpia bromoides 1 1 1 1
GRA Vulpia murales 1 0 1

1
GRA Vulpia unilaterales 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
Tabla VII. Matriz de presencias/ausencias de las especies vegetales. En la primera columna figura la familia a la que
pertenece cada especie (BRY: Bryaceae, BRA:Brachytheciaceae, POT: Pottiaceae, RIC:Ricciaceae, CRU: Cruciferae, COM:
Compositae, UMB: Umbelliferae, ROS:Rosaceae, PRI:Primulaceae, LEG:Leguminosae, GRA: Graminenae, BRA:
Brassicaceae, CAR: Caryophyllaceae, GER: Geraniaceae, RUB: Rubiaceae, LAM: Lamiaceae, PLA: Plantaginaceae, POL:
Polygonaceae, CIS: Cistaceae). En la segunda columna figura el nombre de la especie. La presencia est indicada con el
nmero 1. La ltima columna corresponde a la totalidad de veces que ha sido encontrada cada especie distinguiendo
entre las parcelas bajo cobertura y fuera de cobertura.
FAMILIAS DE BRIFITOS
C S
BRY 2 10
BRA 8 5
POT 1 42
RIC 0 1
TOTAL 11 58
Tabla VIII. Indica el nmero de veces que se han encontrado cada una de las familias de brifitos en las parcelas bajo
cobertura y fuera de cobertura.
Cobertura Sin cobertura
Figura III. Porcentaje relativo de las familias de brifitos segn el factor cobertura. BRY: Bryaceae; BRA:
Brachytheciaceae; POT: Pottiaceae; RIC: Ricciaceae.
Figura IV. Abundancia de familias de plantas vasculares ordenada por familias segn los niveles del factor cobertura.
VIII
Anexo V. Catlogo florstico

Brifitos
Sin cobertura
F. Pottiaceae
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber & D. Mohr
Biotipo: Csped
Hbitat: Taxn comn que aparece en diversos hbitats. Saxcola en rocas calizas, detrticas, o
sobre rocas cidas (granitos, esquistos, gneis); es frecuente en rocas con tierra acumulada y en
fisuras. Terrcola en suelos calcreos, yesferos, salinos, arenosos, tanto soleados como sombros,
secos o muy hmedos. Epfito, generalmente en la base de rboles.
Corologa: Cosmopolita
Pleurochaete squarrosa (Brid.) Lindb.
Biotipo: Csped
Hbitat: Terrcola indiferente, con cierta preferencia calccola y gipscola tolerante. En suelos o
fisuras amplias de rocas, generalmente ricos en materia orgnica, a veces en arenales cerca del
mar, pinares, encinares, matorrales, tomillares, pastizales, etc.
Corologa: Subcosmopolita
Vasculares
Sin cobertura
F. Cruciferae
Brassica barrelieri (L.) Janka.
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Baldos, pastizales, ribazos, en suelos arenosos, ms o menos asentados. de 0-1400

metros.
Corologa: Estenomediterrneo
F. Compositae
Hypochoeris glabra L.
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Pastos secos, brezales, sitios rocosos o arenosos.
Corologa: Eurimediterrneo.
IX
F. Leguminosae
Trifolium subterraneum L.
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Majadales silceos; 0-1700 metros.
Corologa: Eurimediterrneo
Lathyrus angulatus L.
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Dehesas, claros de bosque y matorrales, pastizales, bordes de lagunas, ros o arroyos,
sobresuelos preferentemente cidos (Arenas, granitos, esquistos o pizarras); 70-1400 (1480) m.
Corologa: N. W. Mediterrneo
F. Gramineae
Vulpia myuros (L.) C. C. Gmelin
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Pastizales ralos en suelos arenosos, silceos, relativamente secos. Arcosas y

granitos no sobrepasando mucho los 1300 metros en la sierra.
Corologa: Subcosmopolita
Con cobertura
F. Geraniaceae
Geranium rotundifolium L.
Biotipo: Pterfito
Hbitat: De tierras sin cultivar, viedos, olivares, bordes de caminos y paredes.
Corologa: Paleotemplado
F. Gramineae
Hordeum murinum L. subsp. leporinum (Link) Arcangeli
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Nitrfila. Herbazales ruderales, bordes de caminos y carreteras, solares, calles,

escombros, basureros, etc. En enclaves de pastizales demasiado sobrecargados. No asciende
mucho ms de los 1200 m.
Corologa: Circumboreal
X
F. Leguminosae
Trifolium glomeratum L.
Biotipo: Pterfito
Hbitat: Pastos pobres, en substrato arenoso poco profundo, preferentemente siliccola; 0-1600
m.
Corologa: Eurimediterrneo
Este catlogo se ha elaborado siguiendo los criterios de: Dixon (1970), Smith (1978), Gonzlez Bernldez
(1986), Garca Rolln (1999), Castroviejo (2001), Pignatti (2002) y Puche (2004).
XI
Anexo VI. Datos de artrpodos
Cobertura Sin cobertura
Oribtidos 67 180
Gamsidos 14 24
Acardidos 6 1
Actinlidos 0 0
Quilpodos geoflidos 1 0
Colmbolos artropleones 2 18
Himenpteros 6 1
Miripodos paurpodos 0 1
Miripodos snfilos 3 0
XII

Organismos y Sistemas. Encina.

Uploaded by

Document Information

Original Description:

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Organismos y Sistemas. Encina.

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

TFG MDULO BSICO

Diana Rioseras Sardn

Rebecca Garca Trenchard

Sandra Gonzlez Lana

Maria Alkiza Madina

Anexo I. Listado de variables, abreviaturas y unidades de medida.I

Anexo II. Suelos I: Caracterizacin de suelos...III

Anexo III. Diagrama ombrotrmico...............................V

Anexo IV. Matriz de presencias/ausencias de las especies vegetales..VII

Anexo V. Catlogo florstico............................IX

Anexo VI. Datos de artrpodos..............................XII

A continuacin se procede a realizar el contraste de hiptesis a travs de un modelo de regresin, el cual

COBERTURA SIN COBERTURA

DJU 0 5 0,6 1,22 0 1 0,023 0,15

1.1.1. Anlisis descriptivo de las variables botnicas

COBERTURA SIN COBERTURA

1.1.1.1 Matriz florstica: ausencias y presencias. Anexo IV.

1.1.2. Anlisis descriptivo de las variables de fauna edfica

COBERTURA SIN COBERTURA

1.1.3. Anlisis descriptivo de las variables edficas abiticas (Suelos I)

COBERTURA SIN COBERTURA

MM2 8,97 22,09 15,6844 3,54728 7,27 28,752 17,5177 4,9178

ARE 75,12 97,83 85,9438 4,51011 67,84 98,55 84,6705 5,91575

LIM 0,01 18,92 8,33057 4,10334 0,01 23 8,93848 5,01575

ARC 2,16 11,44 5,75976 1,83167 1,44 10,6 6,39176 2,05382

HUM 5,76 29,43 15,5558 5,75308 7,13 17,27 11,5259 2,34785

POR 33,66 90,1 52,3308 12,1566 10,29 67,33 40,1265 11,0295

AIR 9,12 64,14 32,5021 10,3589 3,09 44,33 23,8852 8,8951

DENS, AP 0,64 1,71 1,22486 0,245879 1,32 1,96 1,6039 0,144888

PHH 6,25 8,31 7,29814 0,485584 6,12 8,51 6,85372 0,477688

PHK 5,5 7,43 6,47452 0,48419 4,79 8,87 5,77286 0,713481

CAR 0,9808 8,7406 2,96434 1,69691 0,2234 1,3574 0,797177 0,298045

CAL 1,15 6,827 3,56938 1,52281 0,696 5,348 1,64831 0,79873

Figura 1. Representacin del porcentaje de fracciones fina y

1.1.4. Anlisis descriptivo de las variables edficas abiticas (Suelos II)

NIT 31,26 1897,55 404,369 373,153 1,029 362,99 101,202 72,4304

CIC 3,95 77 13,384 11,6327 1,475 17,25 6,66393 3,52764

VARIABLES EXT. INF. EXT. SUP.

HIP-2 GAM SOLO COBERTURA 0,1324 NS

GAM = 56,5178 CAR 0,0044 ** 2,66496 13,9478

NIT = 101,202 + 0,0000

NIT = 63,9192 + COB1 0,0080 ** 40,3873 259,963

CIC = 6,66393 + 0,0000

CIC = 4,52255 + 0,0000

Tabla 6. Resumen de resultados de anlisis estadsticos. Donde NS es no significativo, * es significativo, ** muy

HIPTESIS 1: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA COBERTURA (MUS) Y RIQUEZA DE BRIFITOS

El establecimiento de las comunidades de brifitos en los diferentes hbitats depende de la

EXT. INF. EXT. SUP.

SOLO MUS = 43,619 -

Tabla 7. Resultados del anlisis de regresin para la hiptesis 1.

HIPTESIS 2: LA COBERTURA ARBREA AFECTA A LA ABUNDANCIA DE GAMSIDOS (GAM). Variables

EXT. INF. EXT. SUP.

HIP-2 GAM SOLO COBERTURA 0,1324 NS

Tabla 8. Resultados del anlisis de regresin para la hiptesis 2.

HIPTESIS 3: LA COBERTURA ARBREA AFECTA AL CRECIMEINTO EN PESO DE LOS ARTRPODOS

Tenebrio molitor pertenece al orden Coleoptera, el grupo ms importante de insectos pterigotos,

VARIABLES EXT. INF. EXT. SUP.

INC, PESO SOLO 0,3387

Tabla 9. Resultados del anlisis de regresin para la hiptesis 3.

VARIABLES EXT. INF. EXT. SUP.

COB+ CAL = 1,12023

Tabla 10. Resultados del anlisis de regresin para la hiptesis 4.

VARIABLES EXT. INF. EXT. SUP.