~-

~~~~~--;~ ,'-L.~)
~~';:- - ~
:~.~~ ~ -~. ~
"c,.:S
..'
_J.- No. 34 ABRIL-JUIIIO 1994
~..~;.:...-. t . . _. .'! .-~ __..-=.,..

i~~~C~n ap~cin la del libro Biolcgical Di-

~~:;;;;sity of Mexico (Ramamoonhy, et
"- -" ...
1 ~- ai.,1993) vino a cerrarse un primer ciclo
L',fiiversidad biolgica
~fe~ el estudio de la riqueza biolgica del
:-~ pas, una etapa que se inici cinco aos
~- ati-s con la aparicin de mi arculo La
:.: iivrsidad biolgica de A!xicn (Toledo,
de .Mxico.
Nuey9,~~-yetos para la investigacin
.:::..-1988), que fue la primera publicacin
: dedicada a tratar de manera explcita
este tema. En ambos casos, las publica-
-~~ dones se originaron en sendos encuen-
' - tros acadmicos realizados por iniciatlva
.en los .noventas
de rarias instituciones tanto mexicanas,
como de carcter internacional. Si esta
primera etapa concluy fue para dar VCTOR M. TOLEDO
lugar a un segundo periodo. En efecto,
la creacin de la C0:'-1.-\B[O (Comisin Na-
cional para el Conocimiento y Uso de la todo lo anteri?r, el presente ensayo hace ca de escala planetaria, uno de cuyos
Biodiversidad), un organismo guberna- una exploracin de !os principales retos componentes es, precisamente, la prdi-
mental, especialmente dirigido a aten- que, para la investigacin, deseneldena el da de la "variedad de la \ida" como re-
der este tpico, marca el inicio de lo que estudio de la biodiveiSidad del pas, en el sultado de la transformacin de los hbi-
seguramente ser la segunda etapa en el futuro inmecii.to (l<:s nmenta) . Dicha ex- tats, la contaminacin de or!gen
abordaje del tema. Este hecho tiene un ploracin se realiza tomando_como punto urbano-industri?-1 (especialmente sotre
enorme significado, porque coloca al de partida un balance, o diagnstico de los ecosistemas acuticos continentales y
pas en una situacin privilegiada, casi los avances logrados en el campo y las marinos), la sobreexplotacin de los re-
nica, con respecto a la problemtica de nuevas interrogantes que se proyectan. cursos y el comercio ilegal de especies.
la comer.-acin y uso correcto de la bio- Como sucede con el resto de los princi-
di\ersidad en el mundo. No solo es M- El estudio de la biodiversidad: pales problemas ambientales reconoci-
xico uno de los pocos pases-en donde significados epistemolgico y social dos, la prdida de la biodiYersidad ha
existe un programa de carcter nacional cimbrado los crculos acadmicos con-
sobre la biodiversidad (slo se tiene noti- El cierre del siglo encuentra a los seres temporneos, ha cuestionado buena
cias de esfuerzos similares en Australia y humanos enfrentando una crisis ecolgi- parte de los paradigmas d e las discipli-
Sudfrica) , sino que es el nico "pas tro-
pical" con una reconocida megadi\ersi-
dad, que cuenta con una estructura insti-
tucional de esta ndole. Ello ubica al pas
en una situacin de vanguardia, pero
tambin obliga a quienes se encuentran
comprometidos con este reto, a resolver
problemas e interrogantes, nunca antes
"1-isualizados, de organizacin acadmica,
de teora y metodologa, de estrategia de
inve~tigacin y aun de simple logstica.
En efecto, la sola formulacin de un
proyecto nacional de investigacin como _el
que el estudio de la biodiversidad de M-
xico plantea, supone un salto cualitativo
en la investigacin desde los estilos perso-
nales de los investigadores hasta los rela-
cionados con la poltica cientfica a nivel
de instituciones y del pas entero. Por

e E .N _e f A S

- -- ~

,
.. . .... . . .
No. 34 AUIL-JUKIO 1994
~; . cienfico, normalmente encargado del_
nas relacionadas con el prohlema y ha
estimulado la proposicin de nuevos en-
foques, mtodos r conceptos. Ello ha
sido as porque la conser.acin r uso co-
rrecto cie la dirersidad bitica del planc-
u requiere de informacin confiable v
precisa, es decir, requiere de la il1\'estig<l-
cin cientfica. Esta ha sido. por cieno.
la manera en que, a trars de la historia
los nuevos campos de la ciencia se h;u1
originado: nueras demandas sociales,
. . . . . . . . . . . . . . . . . .......... -~,;~~ ~- ~~~--~:.;;L~I:- :=~
- --:;:. .:-:--...~.:~~~
. :_;S
..,:;~":.1
.. .-.:."(
esto es. la resolucin de nuevas proble-
mticas. estimulan y crean nuevos cam-
pos del conocimiento. Desde el punto
de \ista epistemolgico, esto se traduce,
como ha argumentado Kuhn, en el cues-
tionamiento de una ~ciencia normal", es
decir de los paradigmas habituales. En el
caso de !o~ problemas ambientales (y la
pdida de la biodiversidad es uno de
ellos), 1111 cabe duda de que estamos vi-
,ientio un profundo reacomodo en la
e E M C A S
t!\
_ ,g
- ~> j
manera de visualizar !a5 problemticas ;,:~ . ~"1
por lo mismo, una re-configuracin de
- - --,, - 1
los campos habituales del conocimiento
j
estudio del tema. - -- - l
Desde otra perspectiva, puede afir-
marse que el estudio d!! la biodiversidad
est dando lugar a un nuevo campo o
enfoque del conocimiento (la biodiversrr
loga?) o a lo que Soul ha llamado (al
referirse a la biologa de la conserva-
cin) una "disciplina de crisis" (crisis di!.-
cipline), y en la cual ante la urgencia de
datos, ... one must act before knowing all the
Jacts; crisis disciplines are thus a mixture of
science and art, and their pursuit requires in-
tui/ion as well as infonn.ation". Cualquiera
que sea el desrjno de esta nueva forma
de abordar el problema, queda claro
que la necesidad de salvaguardar el pa-
trimonio bitico del planeta y sus espa-
cios (pases, regiones, localidades) est
replanteando el significado normal de
las ramas de la biologa, tradicionalmen-
te encargadas de atender estos asuntos.
En efecto, lo que presenciamos hoy en
da es una reformulacin del fenmeno
erolutiro (esta vez por sus implicaciones
prcticas) y de la~ tres ramas que se ocu-
pan de interpretarlo (la taxor;-oma, la ecrr
loga y la biogeografia). Esta reconfigura-
cin surge como una respuesta a
problemas y preocupaciones concretas
del mundo contemporneo, tales como
la prdida de genes y organismos, el uso
y manipulacin de genes y especies con
utilidad real o potencial, y e l mismo
equilibrio ecolgico del sistema planeta-
rio. Estas disciplinaS se encontraban en
una especie de "encantamiento academi-
cistaft, el cual tenda a mantenerlas confi-
nadas al aislamiento, es decir, como es-
tancos separados. Pero el nuevo
concepto de biodiversidad ha tenido la
virtud de sacarlas de ese estado para reu-
nirlas y ponerlas en accin, de manera
integradora, en torno a un problema
concreto. B; decir, las ha vuelto un co-
nocimiento, socialmente demandado,
qul! Se! requiere con urgencia. Parece en-
tonces que estamos ante el advenimien-
..

. . . . . .. . ........ .
'"i>dniC:tm"'a sinttica; eclctica, "pragmti- . sidad elilpleado, de ffianera "domstica",
.Illultidisciplinaria. Veamos cmo
esta situacin, en el caso
estudio de la bio<..iversidad de Mxi-
,;-;~~~c:o,: no sin antes hacer una rpida 'revi-
-; ~i~ISin de lo que este <:ocept implica.
~ - ~;;iG~:_:;.~: -
-:~X~~- c:<>~~~;to de bi~~~~~; . ------ -
-:-:~--:- definiciones, explicaciones y mediciones
! _:;._..:.. --
~ ~:;;c-~-.-:i empleo del trmino diversitf biolgica
. :t='> es reciente; surgi indisolublemente li-
-~~~=~-- gado a las instituciones acadmicas y or-
... ganismos nacionales e internacionales
.,.::. dedicados a la conservacin biolgica, y
: ... como un concepto sinttico que incluye
por igual enfoques de la taxonoma, la
...
ecologa y la biogeografa. Es al mismo
tiempo un concepto que implica una fi-
nalidad prctica: la evaluacin de los am-
bientes naturales (y sobre todo) pertur-
bados del planeta. En tal sentido el
concepto de biodiversidad de carcter
tridisciplinario y pragmtico resulta dife-
rente del concepto de diversidad de espe-
cies, postulado hace casi cuatro dcadas
como un rasgo estrucrural ecosistmico,
a partir de la aplicacin o. la ecologa, de
la Teora de la Informacin (por ejem-
plo Margalef, 1957 y 1968). En varios
sentidos, el trmino de biodiversidad
conlleva un significado amplio, de tal
forma que, como bien seala Pielou
(1991), tal concepto abarca varios dife-
rentes tipos de diversidad: gentica, espec-
fica, estructural, ambiental y ecosistmica
(vase tambin Lveque & Glachant,
1992 y di Castri & Youns, 1990).
Para complicar el cuadro, el concep-
to de biodiversidad, que implica la medi-
cin de la riqueza bitica en un espacio
y un tiempo determinados, dado su sig-
nificado prctico, tambin conlleva un
componente geopoltico. Por ello el em-
pleo del trmino megruliversidad biolgica,
introducido por Mttermeir, as como S1.!
utilizacin como un elemento ms de la
negociadn internacional (en la Cum-
bre de Ro), otorga a este concepto una
dimensin cualitativamente nueva, que
lo de}i.~~f;.Ijos del concpto de diver-
pr 1os:-- n-;estigadores de la ecologa
(bi~lgicaT;.usher de alguna forma
coincl.di_c~n~esta apreCiacin cuando
afirma:' .Biodiversity is therefore an
integra-
tim-:-oT~it:i;:~L h is-tory (oi- knoiing what
.specieltere--;ie), measurement (or how to
- lills~w!Uit ~u~~mean by diversity and how to
~pa-:;:-"iiilf) -~;w use (or the realisation that
mizn}}pe_cis=ar( important for- thlorzg' tm
rurci~ioJHomo sapiens). Por todo ello,
el concepto~de biodiversidad ha sido ya
inte~do a l vocabulario normal del pen-
same.n to-conservacionista (por ejemplo
Wils6n, 1988; McNeely, et al.,l990).
El carcter cualitativamente nuevo
del concepto de biodiversidad (por
sobre ~~{de .diversidad de especies) se
>uelve determinante cuando se revisan
tanto las diferentes elaboraciones teri-
cas que trat<i de explicar el fenmeno,
4
H 3
( bit 5 l
Z 6.6 cms.
----. -.:.: 2
2 5 !O 75 100 IZ5
Figura l. Espectros de diversidad (H) para cuatro muestras de rboles en el trpico hmedo de Mxico.
Los sitios de las muestras son: 1: Huichihuapan, SLP; 4: Tuxtepec, OAX; 12: Huimanguillo, TAB y 15: La
l=do~qiiS. Fuente: Toledo, indiw. .
e ENCIAS
~---
;;...::_:.::;..-
t99t5~-- -:-
.............
llo: H Utit-JUIIIO
~- :.-~---.- --~ ~
- :.:...
.--;-- - . >~
como las frmulas propuestas' p<ira' me-:_
dirlo. Que los patrones de. biodiversidad . .
rebasan el mbito meramente ecolgico,
ha sido puesto en evidencia.por la inves-
tigacin emprica de las ltimas dcadas_
(vase Brown, 1988), que muestra la in-
suficiencia de los- modelos basados en
principios tales como la disponiblidad .
de recursos, predacin, competencia,
equilibrio entre especiacin/inmigra-
cin y extincin/emigracin y estruclura
o productividad del hbitat, formulados
desde la teora ecolgica (Mac Arthur,
1972; Terborg, 1974). Otros factores,
como aquellos utilizados por la bioge<r
grafa para explicar patrones o tenden-
cias en la distribu.cin espacial de las es-
pecies (por ejemplo procesos histricos,
barreras geogrficas, refugios, etc.), re-
sultan de mayor importancia sobre una
cierta escala geogrfica. Ms frtil ha sido
por lo tanto la explicacin de fenmenos parti-
15
JSO 17!5 200 22$ 2:50 2" 300 32$ l:.O
N
'...
 . 11

.a.-.,.

Kt. 34 ABRIL-JUNIO 1994

. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . .. ...
~-'" - cularts, basadcs en evidencias nnprica.s, que
~ uiintentas.por 'a-ear una terma generaL La
explicacin de los patrones de biodiver-
sidad encontrados, vara. por lo menos,
en funcin de la escala espacial, el tipo
de organismo estudiado, la condicin
del hbitat (terrestre versus acutico o
marino), etc. Muy notable es la impor-
tancia de la escala espacial del estudio,
un hecho que hoy en da obliga a re-
pensar los dominios de las disciplinas y
aun sus definiciones. ::;--.
En el caso de la medicin de la biodi-
versidad sucede algo semejante. Si bien
se han realizado propuestas sofisiticadas
para medir la diversidad de especies
(ranse los libros de Pielou, 19i5 y de
Magurran, 1988 y la ltima contribu-
cin sobre el tema de Margalef, -1991),
despus de una cierta escala la frmula
ms utilizada sigue siendo la ms sim- si una simple cifra logra expresar cabal- (1991) que consiste en buscar. por una
ple: el clculo de la riqueza (nmero de mente el fen meno, y si no resulta con- \a diferente un ndice de biodi,ersidad
especies) por unidad de superficie. Esto re niente buscar otras formas para repre- de carcter totalizador (esto es que in-
es as porque en la prctica los clculos sentarlo. Por ejemplo , siguiendo lo cluya todos los grupos de org:mismos
ms complicados (por ejemplo los ndi- sugerido por Margalef (1968), es posi- presentes en un espacio determinado).
ces de Shanon-Wearer o Simpson) slo ble elaborar espectros de di<ersidad, los Piel o u ( op cit) sugiere utilizar un I'ector
son factibl es sobre escalas muy finas, cuales expresan la tendencia del incre- de ditersidad (ditersity vector) q~.:e pal-a ser
con las que puede obtenerse la informa- mento de este parmetro, conforme au- til, debe cumplir con dos propiedades:
cin requerida (rase una discusin menta el tamao de la muestra o de la tendr que ser elaborado a partir de in-
sobre este tema en Brown, 1988). Por coleccin (figura 1). De enorme inters fo rmacin de campo de fcil obencin
otro lado, algunos autores se preguntan es la reciente propu esta d e Pi elo u y, tambin que tendr qu ser rpida-
mente comprendido por los no especia-
listas. El mismo autor se inclina ?Or el
uso de diagramas de ditersidad. en Jos
que deberan quedar expresado; ciertos
patrones de la biodi,ersidad de un ec<r
sistema o comunidad. tales comr1 e l es-
peClru de forma~ tlt: ,ida ,egttales Y
' otros fenmenos.
~l:s alb de las diferentes :.:~c:-o~eta
ciones de la biodirersidad \. de ~us ior-
' mas de medirla. nos encontramos con
m:s momentos o etapas del procc'io cog-
.A nosciti,o. El estudio de la biodi,ersidad,
'"" ' como el de cua lquier fen meno de la
_;;,
realidad natural o social, pasa necesaria-
mente por trrs fases bien def!nidas: una
",. descriptit. una intnpretath:a (o analtica) y
~
una ltima fJTedirtim. En todos los casos
~
~ se trata, en ltima instancia, de descu-
~
:.i! ---- brir y describir patrones. es decir regulari-

e 1 E N e A S
 - -...
~

-
. ... .. . ...... .
=~
~
U~llJUIIIO 1994
llo._34
o
~ ~ .~- ~ _.!,_ ~ - !. - - -

en los fenmenos que se abordan. pasar de 566 OOOespecmenes en 1974 por 100 kJn2. Hacia 1990, Mxico pre-
apartados que siguen hacen una ex- (alojados en 18 herbarios nacionales) a sentaba un ndice de 107. Si a las colec-
T"~)Io:racion acerca de algunos de los retos ~ 100 000 en 1990 (en 71 herbarios) ciones nacionales se agrega el nmero
esperan a los estudiosos d~ la biodi- (Toledo & ~osa:--199$). En un trabajo re- de especmenes depositados en herba-
.;::>;.-.;,;..rsidad en Mxico. Aunque he tomado ciente, Campbell postul, de manera ar- r;os extranjeros, que se calcula es de
:.;,:;:;;;:-c:orriO universo exploratorio el caso parti- bitraria, que un ndice de densidad de 1 900 000 (Toledo & Sosa, 1993), el pas
, ,_,... ._..u,u de un pas, las aportaciones y pro- colecta mnima p~':-a los pases tropica- quedara con un gran total de unos cua-
tienen un significado general; es les, debe~a-d_2!_ser de 100 especmenes tro millones de especmenes colectados.
..,.,.-,,._ .... , deberan ser vlidos para otros
?::;:-.::p-ases que buscan igualmente la com-
REA .. . S REFERENCIA
~;Cprensin de este f.!nmePo, en una esca-
;,::~ 13. nacional. '<1i
l. Floras exclusivs
A. Baja California 2705 Wiggins (1980)
--~- El primer paso necesario: los inventarios B. Nueva Gaiicia 6000 a MacVaugh (com. personal)
=::::__biolgicos C. Tehuacn-Cuicatln 2 600 Ovi la et al. (1991)
D. Chiapas 8 248 Breedlove (1986)
La bsqueda de patrones de biodiversi- Subtotal 19 553
~ - dad es imposible si no se cuenta con una
- estructura bsica de conocimiento taxo- 11. Endemismos :-:
... nmico. Esto es an ms cierto cuando E. Desiertos chj!Juahuenses 1 000 Johnston (1977)
se trata de buscarlos a una escala nacio- F. Pennsula de Yucatn 329 b Sosa et al. (1985); V. Sosa, com.
naL Ello implica no solamente el <!ispo- personal
G. Valle de Mxico 62 e Rzedowski y Rzedowski (1989) y J.
ner de un conocimiento confiable acer-
Rzedowski, com. personal
ca de las especies que habitan un
Subtotal 1 391
espacio determinado (en este caso Mxi-
co), sino de sus distribuciones a travs
111. Especies de otras floras
de ese espacio. La ausencia de este cono- no incluidas en 1y JI
cimiento hace aparecer como patrones H. Tamaulipas 66 d F. Gonzlez Medrana, com. pers.
aparentes lo que no son sin6 artificios de l. Veracruz 740 e V. Sosa, com. personal
colecta (por ejemplo especies que apare- J.Oaxaca 1600 f Lorence y Garca (1986)
cen como endmicas cuando en reali- K. Guerrero 1200 g
dad no existen colectas suficientes). El -- Subtotal 4140
problema reside entonces en saber en
qu momento un inventario (que no es IV. Nuevos registros
sino una muestra de escala nacional) al- de floras tem1inadas
L. Baja California 800 Delgadillo (1987)
canza el mnimo de confiabilidad.. Esto de-
M. Chiapas 1000 E. Martnez, com. personal
pende, por supuesto, del grupo de orga- 175 Villanueva y Cabrera (1990)
N. Quintana Roo
nismos que se estudia y del espacio Subtotal 1 975
geogrfico (en este caso un territorio na-
cional). Examinemos el caso de las plan- V. Especies de hbitats especiales
tas mexicanas, ya que ello nos dar opor- O. Dunas costeras 200h Moreno (198)
tunidad de atender el grado de P. Acuticos y subacuticos 250 i Lot et al. (1986)
dificultad que esto encierra. Subtotal 450
En Mxico no conocemos an el total
de especies de la flora fanerogmica, la Total: 1+ 11+ 111 +IV+ V= '11509
cual se estima que aloja entre un mni- - L -~
-~ ..
Cuadrot:ClcuJ de la riqueza ftorstica de Mxico, basado en Jos inventarios florsticos
mo de 23 000 especies y un mximo de
regi.naies~i~ especies menos 1 500 por posible soqreposicin con Chiapas. b. 17%
30 000 (Toledo & Rzedowski, 1993; To-
de t936:c:3%;de.i071. d. 10% de un total de 8 000. e. 10% de un total de 7 400. f. 20% de un
ledo, 1993b). C-omo ningn otro pas en
~totatda~oo.-g.~20% da un total da 6 000. h. 50% de_ u_n_total d 400. i. 50% de un total de
Latinbamrica, la colecta de plantas se so}rr"mado)f~oiedo. t993C -- ----- :.. _.._ : -
;;:::, increment en las ltimas dcadas al -:._:~:;.~~:: .. -~ ......__ . :..: _ ::~ :_ . _. :. : ~.:,- .. ;

e t E__ ~_ e 1 ~ -s
-- :_:_:~-~m
~ .-- - .... .......... . .. . . ....................
11, 34 ABIIL-JUN!O 1994
~-'~~-
~! ~ --=- -;.,.
.
~-~; ESto deja al pas con un ndice global de
~~::-;.:-~in~lda~ ~e colecta botn;ca ms que
-;~,:,~~s.ficiente: sobre 200 especmenes por
- ... - 2
:..: ::.:..: ..~da.:l_QO_ km .._~in_ embargo la realida_d .
es otra. A pesar de que existen 16 floras
: regionales terminadas, o en proceso,
.. . -- que abarcan el 70% del territorio nacio-
nal, y de que ya est descrito el 75% de
las espe~ies consignadas en listados flo- .
- . rsticos _-checklists- (Sosa & Dvila,
1993}, el pas no cuenta an con un lis-
tado de especies a escala naci(Wal; es
decir, no se conoce an su diversidad
florstica. Todava ms, algunas de las
que se suponen son ya floras terminadas,
han sido enriquecidas recientemente
por nuevos esfuerzos de colecta. Este es
el caso de la flora de Baja California, a la
cual Delgadillo J. R. agrega 800 especies;
la de Quintana Roo, a la cual Villanueva
y Cabrera adicionan 175 especies, y la de
Chiapas a la cual Esteban Martnez
(com. personal) le agrega 1 000 espe-
cies! Ello resalta la insuficiencia que
existe en las colectas y que prevalece an
en los territorios o regiones. Por otra
parte, revela el carcter limitado de los
ndices de densidad que suponen que
Bo)o Cohf~11io
2705
Nororil
.:t4000
Figura 2. Riqueza florstica (en nmero de especies de plantas) para varas regiones de Mxico. Fuente:
Toledo & RzedoWlki, 1993 elaborado a parti!' de varas fuentes.
__
las colectas han sido realizadas de mane-
ra uniforme en el espacio. En anlisis re-
cientes sobre la cartografia de las colec-
tas, se. puede ver" que muchas veces los
colectores se concentran en los sios
ms accesibles o ~on menor ~do de di-
ficultad (una muestra de esto es el cono-
cido se_sgo_<!_e la. colectas junto a las ca-
rreteras).
El ejemplo an_terior muestra la nece-
sidad de evaluar con precisin el estado
que guardan los inventarios biolgicos,
lo que nos obliga a crear ndices o fr-
mulas para evaluar el grado de avance
de un inventario biolgico determinado
y esto, a su vez hace necesario el usar
modelos tericos que evalen la rela-
cin que se establece entre el "esfuerzo
del conocimiento" y el universo por co-
nocer. Todo esto nos hace regresar al
prob!ema de la escala, pues lo que aqu
denominamos inventario, no es sino
una muestra a escala nacional. Entonces .
cmo formular modelos que sean
igualmente vlidos para unas cuantas
hectreas (que es la escala a la que tra-
bajan los eclogos) y para espacios
microregionales, regionales, estatales y
0-sitrto Ch.huohutn$e
:!: 3500
, ., e 1 E N e 1 A S
(l)
...... - - -
de todo el territorio nacional? El p{mio '
de partida es, como en otros muchos
casos, los avances logrados desde la teo- -.- """"=
;;;-i~
.
ra ecolgica (vase Sobern & Lloren- F;~~
te, 1993), que hoy.son la porcin ms ! . _,,_,
slida del terreno. Sin embargo, se nt:- . ~L-~
..: i ;:::__. __
cesita mucha intuicin y arte (invocan- . ~.
do a Soul), para matizar estas formula- -
ciones, para poder utilizarlas_en cada
una de las diferentes escalas. Por ejem-
plo, la espacializacin del "esfuerzo de
colecta", que en un modelo esencial-
mente ecolgico se expresa por la rela- ...... ~.-;
cin que existe entre el nmero de nue-
vas especies encontradas con el tiempo
empleado por un nmero determinado
de investigadores (~obern & Llorente
vp cit), puede quedar expresado, en otra
dimensin, a travs de mapas. En otros
casos, la simple revisin histrica de la
bibliografa, o de las colecciones, han
ofrecido una idea del estado actual del
conocmiento. Este ha sido el caso de los
mamferos (Ramrez-Pulido & Britton,
1981; Ramrez-Pulido & Miidespacher,
1987), los musgos (Delgadillo, 1990), las
compuestas (Cabrera-Rodrguez & Villa-
seor, 1987) o los sifonptera (Morales
& Lloren te, 1986). Lo anterior llevara a
reconocer la necesidad 4c,,~:rear una car-
tografa de esfuerzo de cofeeta para cada
grupo de organismos, sobre diferentes
escalas espaciales, y elaborado bajo nor-
mas, criterios y estndares bien estable-
cidos. Para ello tendran que crearse co-
mits de especialistas para cada grupo
de organismos, que seran los responsa-
bles de realizar esta tarea. La teoriza-
cin deber ser un juego de proyeccio-
nes espaciales, ,a partir de reas bien
conocidas, combinado con tcnicas de
distribucin geogrfica de las especies,
etc. La tarea, puede ser relativamente
fcil en grupos bien colectados y de re-
lativamente pocas especies, como lo son
los vertebrados (especialmente los ma-
mferos) y quizs las plantas, pero esto
tiende a complicarse en grupos tales
como los insectos. Tendrn que buscar-
se otros mtodos a partir de las coleccio-
nes mismas y sus registros; es decir eva:
 ~-~ ..

... . . . . . . . . . .... ------

.. .......... . . ..... . . . . .. . . . . . . .
_.:. No:-34 ABIIL-JUIIIO 1994 ~~:
- -

Patrones taxonmicos --

A ...._ _ 8
ISO Un primer conjunto de patrones p~e
60
den detectarse de manera aespacal, es
1210
760 decir, circunscritos a la simple numero-
f -~---
loga de las especies por grupos de orga-
~~ -. - nismos y a sus relaciones entre ellos. A
- - - - ..;_"':\T" ~-:..:.......

stos podramos denominarles patrones

25 50 75 lOO
N
-~; .Figura 3. Di\ersidad de especies de rboles en cinco muestras de 100 individuos, cada una en diferentes alti-
7"-:-::: rudes de la regin de Los Tuxtlas, Veracruz. Datos de campo del autor:-A: Espectros de diversidad. B:
..-. _::;!:otales de di,ersidad.
' _:.::,~lu,_ndo el esfuerzo del conOcimiento
: .c';';;::".mediante formas de cuantificacin de
: especmenes en herbarios y museos. De
--cualquier forma se hace necesario indu-
cir y formalizar las investigaciones teri-
co-metodolgicas en torno al grado de
avance de los imentarios biolgicos, en
todas sus facetas y dimensiones. Ello de-
berJ. pennitir la uniformidad metodo-
lgica con la intencin de tener una pa-
normica, bien sustentada, del grado de
conocimiento bsico sobre las especies
de Mxico y las necesidades de investi-
gacin en el fururo.
La segunda leccin que se desprende
del examen realizado con las planras, es
que la determinacin de la riqueza bio-
lgica del pas, en lo que concierne a su
primera etapa (los inventarios), debe ser
obligatoriamente un esfuerzo no solo
metapersonal sino multiinstitucionaL Ll
realizacin y terminacin de los inventa-
' taxonmicos. El primer patrn es el n-
~-=---~ ~ --
- -- -m. smm.
vila, 1993). U:
simple acumulacin del
nmero de especies derivados de las flo-
ras regionales,Jos endemismos, los nue-
vos re1stros;-=t!tc, sacados de la literatura
nos ofrecen Ya una primera cifra de lo
1 hasta aho:-a conocido: ins de 27 000 es-
pecies (Cuadro 1). Esta etapa de consoli-
dacin de la flora de Mxico requiere
sin embargo del consenso y la intencin
de las mltiples instituciones involucra-
das en el asunto y de sus cuerpos de in-
vestigadores; una iniciativa que debera
ser impulsada. por el Programa Flora de
lvfxico, con ms de uria dcada de exis-
tencia.
10
10
10 -
50
mero de especies que existen en Mxico,
en ~elacin con el r..mero total desc.ito
para el mundo. Por lo que indican los
grupos de organismos mejor conocidos,
Mxico parece contener entre un JO y un
12 % del total de la biota del mundo. Este
porcentaje se ajusta al caso de las plantas
con flores (y entr~ ellas la familia Legu-
minosae y las plantas acucas), los mus-
gos, los mamferos, las aves, los reples,
las abejas y las mariposas. Las dos excer
ciones que saltan a la vista son el caso de
los anfibios y el de los peces marinos,
con solo un 7%. Para el caso de las algas
marinas, puede esperarse que tambin
se ajuste el patrn, ya que hasta ahora
existe un primer listado de 2 000 espe-
cies (bsicamente macroalgas), que si
aumenta en un 50% cuando se le agre-
guen las microa!gas bentnicas y el fito-
plancton y otros grupo_j no estudiados
(Novelo, com. personal). darian un total
de hasta 3 000 especies. Esta cifra re pre-
sentara algo ms del 10% del total de

..
rios biolgicos, es entonces la primera S 40

prioridad en todo proyecto que intenta ~o

conocer la biodiversidad de un pas. El

zo
caso de las plantas resulta de nuevo ilus-
10
trativo. Todo indica que hay que dar el
~paso fmal" para integrar no solo UD lis-
0200 400-100 IZ00--1400
tado florstico del pas, sino tambin UD.
banco de informacin que incluya regis- m snm
tros de colecta (etiquetas}, distribucin
. .
geogrfica, caracteres principales, usos, Figura 4. Nmero de especies d e aves en relacin con la altirud en la regin de Los Tuxtlas, Ver.~cruz. Elabo-
imgenes de la especie, etc. (Sosa & D- rada a partir_de ~-datos de Amirle (1967). -

( 1-: - NC AS

-----=;-. ~--~.- m .
.._........ ... .
...,....~"':'."1-...... .... -
:.r.~-;-.; - .. ~
- --e-

::;.,:::.-~ .:-~ .. ~ -,. - - -

~...~~: Mo:-::34 Ulll-JUNIO
~.!.~ -? - .
-~..
_.,.. ..... . .
_. .
- - - - - - --
1994
. . . . . . . . . . .. . .. ..... . . .. .. .. . . . . . . -_--,i~
. ,

:.
-~

~:~s~-=-:-
..
;...._ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _..., .;...
~tr:;- ~-
diante la simple delimitaci del rea de
-- ~ -- las especies, es decir, de su distribucin
geogrfica (la cual es cartografiable). La
. J ..
aerografia, que es el estudio de las estra-
iAIO
.tegias geogrficas de las especies (Rapa-
pon. 1975), es la expresin ms. acabada
del estudio terico de ta diversidad bio-
)000
lgica en un espacio ecolgicamente
abstracto. En este caso, la bsqueda de
TEWPLADO

1000
. 100.0
3000
HIPER- HWEOO
HWEOO
Tronsiein
Figura 5. Delimitacin de 6 hbitats (o zonas ecolgicas) en la porcin terresrre de Mxico, en funcin de la
altitud (pisos trmkos) y la precipitacin anual (en mm) y los principales tioos de \egeracin. 1: Trpico
hmedo. 11: Trpico subhmedo; lll: Templado hmedo; IV: Templado subhmedo; V: Arido; VII: Ftio
especies de algas marinas reportadas en
el mundo (26 900; aunque otros autores
dan 40 000) . De ser correcto este por-
centaje, el reto que le espera a los bilo-
gos mexicanos es el de documentar
entre 300 000 y 3 millones de especies
de organismos (dependiendo de la posi-
cin que se tome en la actual polmica
sobre el total de organismos que se con-
sidera pueden existir en el mundo;
vase: Wilson, 1988; Stork & Gaston,
1990; May, 1992). Del resto de los gru-
pos poco puede decirse, ya sea porque
los inventarios an estn en proceso, o
porque existe demasiada controversia
entre los taxnomos, acerca de la cate-
gorizacin de las especies.
Como sucede a nivel mundial, desta-
ca la necesidad de enfocar el esfuerzo de
los inventarios, hacia el rea de los insec-
tos e invertebrados marinos, ya que jun-
tos representan ms del 90% de la di-
versidad biolgica del planeta! En el
caso de los insectos podran aventurarse
algunas estimaciones de importancia en
la estrategia de estudio, mediante su re-
lacin con las especies de plantas (fami-
cuoo
WIUY CLIDO
SU& HMEDO SOU RIDO
concentracin de sustancias en el suelo,
aire y agua, etc. (vase Brown, 1988).
Como sucede con la mayor parte de los
lias y gfineros) o de animales (por ejem-
plo el caso de las pulgas, en relacin a
los mamferos; v?Se Morales & Lloren-
te, 1986). Esto permitira medir la di-
mensin del esfuerzo que se requiere
para completar el inventario de ciertos
taxa. Los grupos de microorganismos
(hongos, bacterias, virus y protozoarios)
son de enorme importancia debido al
papel clave que juegan en los procesos
del metabolismo ecosistmico (capta-
cin de energa, fijacin de nitrgeno,
descomposicin, simbiosis, calidad de
los suelos, detoxificacin, etc.) ya que
son, a nivel mundial, los organismos con
los inventarios menos desarrollados. En
Mxico se debera poner mayor nfasis
en su estudio y catalogacin, por ser de
carcter estratgico en los sistemas de
produccin de alimentos y medicinas,
as como para la biotecnologa.
l. La dimensin geogrfica:
Patrones espaciales
Un primer abordaje_.d e la bjodiversidad,
en relacin con el..e~acio, se logra me-
. - - _; ....!.:!":-
7 .!:..~-f:~
patrones se logra mediante la correla-
cin, a travs de las tcnicas de regresin
estadstica, entre el nmero de especies
y las variables del medio fisico. De esta
forma se obtienen gradientes de la di\'er-
sidad, como resultado de la variacin de
uno o ms factores fisicos. Los patrones
ms conocidos son, ~ntre otros, los rela-
cionados con los gradientes latirudinal,
altitudinal, de aridez, de salinidad y de
profundidad (en el medio marino), de
anlisis efecruados sobre la biodi\ersi-
dad, estos patrones han sido descubier-
tos en grupos de macroorganismos te-
rrestres, pero han sido muy poco
explorados en el medio acutico (espe-
cialmente el marino) y entre grupos de
pequea talla (por ejel!lp.lo insectos,
hongos o musgos). -
En Mxico son varios autores los que
han encontrado patrones geogrficos de
la diversidad, durante el estudio de al-
gunos grupos de organismos. Estos pa-
trones han sido relacionados con la lati-
tud, la elevacin, las provincias biticas
y biogeogrficas, las regiones fisiogrfi-
cas y naturales, ciertos sitios geogrficos
y, por supuesto, las unidades geopolti-
cas representados por los estados de la
repblica (vase Rzedowski, 1993; Llo-
rente & Martnez, 1993; Ayala, el al.
1993; Flores-Villela, 1993; Escalante, el
aL 1993; Fa & Morales, 1993; Riba, 1993;
Toledo, 1982; ).
Una tcnica que frecuentemente se
ha utilizado, es el simple conteo de las
especies, encontradas en el territorio
dividido en cuadrantes de diferentes
tamaos. Para Mxico, es de enorme

e
---G.)-_
....
 - ....... "'"!

~~: .. .
R$:::_ ;
!~"'':;: . ____. _
~
r..:::=:c
~~:~- ~ ;, ................ . -
. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . -
'
h:~34 Ulll-JUIIO J n4 .

t ~.-
....,......._~~ters el estudio comparativo de los
; t.ipatrones gc:ogrficos entre grupos dife-
~~~rntes de organismos. Por ejemplo Fa
:-&Morales (1993:351) encuentran simi-
:::-:;tii~des entre las provincias biticas que
J~:ir:esultan del anlisis de aves, mamfe-
:~!"::;c~os, reptiles y anfibios. Y en la perspec-
~---
:...
lado por.,.Gentry (1988 y 1992) basn- (Rzedowski, 1993),- ni' sobre. la compa-
dose en estudios realizados en las zonas racin de sitios espe-cficos (T~f~d~.
tropicales-de los tres continentes, pare- 1982). En ambos casos parecen tener
ce su?t'i~n que no opera en M- mayor importancia los mcesos de tipo
xico, ni. en _la escala de grandes reas histrico.
_ ..;: __
~:;-

--- --
~-=-.:.--~
'j_~ -- tiva geopoltica las evidencias prove-
jf_:'~nie_ntes de_diferentes grupos indican
~~-.=-_-:que Oaxaca;Chiapas y Veracruz son Jos
z1
.~-:.,~ estados ms ricos de la repblica (figu-
:~;~~--~a 2). Sin embargo el estudi'i?de las
4
~ anomalas o singularidades en la distri- . z .?-
bucin geogrfica de las especies un as-
":.;,~.' pecto, es el que se antoja fascinante.
:::;, En efecto, la ubicacin latitudinal de la A
.. -.. repblica mexicana, su compleja fisio- l
-::--grafa
... --t '
y climatologa y su historia parti-
cular, hacen de Mxico un escenario 1
sui generis. Por ejemplo, el patrn lati- 1 ' z5 '
tudinal que establece un aumento pro-
--
gresivo de especies hacia el ecuador y 1
que parece ser de carcter universal
! z7
1
e ntre los macroorganismos (Brown ,
! 1 o _- 50 lOO 150 200 250 300
1988), no siempre se ajusta al caso de
Mxico, ya que se presenta una muy 1 1 S
desusada riqueza de especies entre los 1 1
19 y 20 de latitud norte, debido al del 1 1
Eje Neovolcnico Trans\'ersal. Este fe-
nmeno ha sido sealado por diversos 1 1
autores (Halffter, 1964; Rzedowski, 1 1 z 2__ .....,_
1978; J. R. Delgadillo, 1987 y especial-
mente Fa, 1989) en el estudio de gru-
i!

1
pos, tales como los insectos, las plantas, z3 8
los musgos y los mamferos. De manera
similar, el patrn de disminucin de es-
pecies, conforme aumenta la altitud, se
ve modificado por la enorme riqueza
1
del bosque mesfilo de montaa, una
z5
comunidad vegetal que se distribuye
entre los 900 y 2 000 msnm y que es el
sitio de encuentro entre las especies Z7
nerticas y neotropicales. Este fenme- ...=.- -

no, que fue sugerido desde principios o 5 10 15 20 25

del siglo por Gadow (1907-1909), pare-
ce operar no solo entre las especies de
plantas (figura 3), sino entre algunos .1
l
grupos animales, como las aves (figura
Figura 6._Riqu~~<!e cspecie(s), porcentaje de especies endmicas de aves por tipo de hbitaL Zl: trpico
4). Finalmente, el incremento de espe-
hmed~;.Z2;~T(Opico subhmedo; Z3. Templado hmedo; Z4: Templado subhmedo; Z5: rido y semiri-
cies de plantas, conforme aumenta la do; ~7.!.~co.ri.tEtentalcs. Las barras corresponden a tipos de vgetacin dentro de cada hbitat. Elabora
humedad, que ha sido un patrn postu- do a -iir'de .tS-<!"tos de Escalan te et. aL 1993.

.
' --- ..~C ~t:...! N C 1 A S

r , -
- ........ .. . ..
h. 34. Ulll-JUIIIO 1994
. . ... . . . . . . . ... ... . ..... . . ~ ................. .
n. La dimensin ecolgica: cas discre_~. (las comunidades de orga- d concepto de hbitat, y a t:><<o e?paciu
-:-"Patrones espaciales -- nismos y-su entorno abitico)'. Podra (terrestre o acutico), como un conjun-
decirse que en este ltimo, el observa~or to de hbitats. Por lo tanto, los patrones
--D=enolme importancia estratgica es el - enfoca su objetO:para Cistinguir con pre- . de diversicad se exploran, ya no solo en
distinguir entre los patrones de la biod.i- cisin el c~njtm.to de especies represen- funcin del rea de la especie (es decir
versidad en el espacio, tomado de mane- tado por la comunidad bitica Y. su f'n- su distribuicin geogrfica), sino de su
:~ ra ecolgicamente abstracta (apartado torno no .vi~_c:{ que media entre los presencia o ausencia en los hbitats dis-
. anterior), Y. el espacio conceptualizado organismo$~Studiados y los factores del tinguido~ en el espacio. En sentido es-
~como un conjunto de unidades ecolgi- medio fisico. Ello nos lleva a reconocer tricto, los criterios que se requieren para
definir un hbitat, se establecen basn-
dose en la naturaleza especfica de los
SUPERFICIE
,.-_hRBOLES TOTAL DE PLANTAS organismos que estn bajo esmdio. Las
MUESTREADA
r-----------------------------------------~~~-~---------------- caractersticas y dimensin del hbitat
1 ooomz son diferentes para, por ejemplo, los ver-
a Los Tuxtlas -- 109 tebrados o las especies de rboles, que
para los insectos, las algas o los molus-
2000m2 p = 48.8 cos. Por ello habra q~e formular un sis-
1 Misantla, Ver 33 tema jerrquico de hbitats en funcin
2 Tuxtepec, Oax 42 de la escala. Sin embargo, parece lgico
3 Tuxtepec, Oax 40 pensar que, en una primera instancia, el
4 Tuxtepec, Oax 42 espacio puede ser di~idido en grandes
5 Los Tuxtlas, Ver 39
macro (mega?) hbitats y que los (meso
6 Coatzacoalcos, Ver 37
y micro) hbitats incluidos en ellos re-
7 Coatzacoalcos, Ver 36
8 Coatzacoalcos, Ver 27 presentan subc.onjuntos de los primeros;
9 Pichucalco, Chis 58 es decir que son variaciones dentro de
.10 Pichucalco, Chis 54 intervalos mayores.
11 Lacandona, Chis 94 Los hbi tats terrestres tambin son
12 Lacandona, Chis 86 definidos de manera diferente a los
- acuticos, y dentro de estos ltimos ha-
bra que distinguir entre l~s:fe las aguas
1 ha p=121 continentales y los marinos-. Por ejem-
A Tuxtepec, Oax 103 -- plo, mientras que en la porcin terestre,
B Tuxtepec, Oax 117 -
para la casi totalidad de los organismos,
C Los Tuxtlas, Ver 107 -
el espacio es de carcter bidimensional,
O Huimanguillo, Tab 101 -
E Bonampak, Chis en el medio acutico los organismos na-
156 267
F Chajul, Chis 143 - dadores ( nekton) se mueven en tres di-
mensiones.
Regiones De acuerdo con lo anterior, la bs-
1 Tuxtepec, Oax - 737 queda de patrones ecolgicos de la bio-
11 Los Tuxtlas, Ver 210 816 diversidad en el espacio requiere cte la
(400500 hi3S ?) delimitacin de los hbitats terrestres y
111 Uxpanapa, Ver 230 .. 814 acuticos. En efecto, slo mediante el
(1 200 has?) manejo comn de una tipologa de h-
IV la Lacandona - 1 670 bitats ser posible explorar patrones ge-
V Sian Ka'an - 558 nerales del comportamiento, de la bio-
diversidad de diferentes grupos. En el
Total 690 3100
caso de la porcin terrestre, existe una
- ..- . . . . - _.... ~

~cuad.ro 2.:Nci.nie~de esp;~i~s'de. j,1~~t~s tanergam~s- .Y 'd~:;;~-;5 r~ 9 ist~ado en franca tenpencia a reconocer en el
diferentes escalas espaciales en el trpio hmedo de Mxico: . :;~-;:_ ~2 : ,, . clima y la \'egetacin, los dos crir~rios
~fuentes: G~~ 1_982); ~e~~~,'oel C~SiiJioJ1986); Toledo {1982) y d~lQifuditos centrales para poder definir los grandes
-; ~~~-":_ ''~;~"":-_..;...~:;_;~:..;;r.'i'G'"~:~~~~~~:-:::'~~=~~;.::_: ... ~__ ::__;~;::.::;.#~?----'Tif ~- -- hbitats. De esta forma, varios autores

e 1 . -.
J.

-- - ~
 . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . .... . . ....... - ... .......
..'\ - :~
han dividido el territorio nacional ba-
sndose en stos criterios, durante el es-
tudio de la cultura (West, 1964), la flora
(Rzedo~ski, 1978), la fauna de vertebra-
dos (Flores & Gerez, 1989), los "ecosis-
temas" (Prez-Gil , et al., 198-t), la pro-
duccin de alimentos (Toledo, et al.,
i985) y la produccin rural (Toledo, el
al. 1989) . Siguiendo esta corriente, To-
ledo & Ordoez (1993)-han propuesto
una di\isin del territorio en 7 hbitats
principales (o zonas ecolgicas), a tra-
v~ de la cual es posible reconocer gran-
des unidades ambientales en el espacio.
Esta tipologa se basa en el agrupamien-
to de varios tipos de \egetacin bajo cri-
terios fisionmicos y biogeogrficos y en
sus relaciones con los principales tipos
de clima (vase Garca, 1989), y coinci-
de en lo general, con la realizada por
otros autores (Rzedowski, 1993; Flores,
1993). Por sm rlimensiones, estos hbi-
tats terrestres resultan equivalentes a los
conceptos de regin natural o bioma. utili-
zados por otros amores.
La figura 5 muestra la manera como
estos hbitats son definidos y cmo se
distribuyen a travs de la repblica me,
xicana. Veamos ahora cmo se compor-
ta la _biodiversidad en estos grandes h-
bitats analizando dos grupos bien
conocidos de organismos: la flora fane-
_.,-
"'
rogrnica (siguiendo las estimaciones de
Rzedowski, 1993) y las aves (de acuerdo
con Escalante et al. 1993). En el caso de
la flora, la mayor riqueza de especies se
encuentra en el hbitat templado sub-
hmedo (zona 4), esto es, con bosques
de pino-encino, seguido del hbitat
rido y semirido (zona 5) y el trpico
subhmedo (zona~)- Si evaluamos la ri-
queza relativa (nmero de especies por
unidad de superficie), el hbitat templa-
do hmedo (zona 3) queda en primer
sitio: 3 000 especies de plantas en solo el
e E N e A S
-
- ---
.---- No. 34 ABIILJUIIO 1994
~
-~-
.--~ ~,
..
1% del territorio del pas. La misma si-
tuacin se presenta en el caso de la ri .
queza en endemismos, con la salvedad
de que el hbitat rido y semii-ido se
coloca en segundo sitio (con unas 3 600
especies endmicas). Esta primera apro-
ximacin reYela patrones interesantes,
entre los que destaca la menor riqueza
global (es d'e cir en su diversidad delta,
vase la seccin siguiente) del trpico
hmedo, un hbitat que ha sido pri\ile-
giado a nivel mundial. en lo que respec-
ta a su diversidad alfa -o de sitios espe-
cficos- (\ase un reclamo similar en
Redford, el al. 1990). Este fenmeno re-
quiere de una explicacin cominceme,
la cual se encuenua ligada a la situacin
de insularidad. contigidad, tamao y
forma de las reas que confom1an cada
hbitat dentro del territorio mexicano.
Para el caso de las a\es (figura 6), exis-
ten patrones diferentes a l<1s enconua-
dos en las plantas. Por ejemplo, la
mayor riqteza de especies se localiza en
el hbitat tropical hmedo, seguido
muy de cerca por el hbitat (4) templa-
do subhmedo y por el hbitat (3) tro-
pical subhmedo. El tercer rango lo
comparten la zona (5) rida y semirida
y el hbitat (3) templa~o hmedo. Sin
embargo, en e! porcerifaje de endemis-
mos, la a~ifauna de Mxico se comporta
' ..
~-
 . .. .. .. . . . .. . . .. . . .... . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . .. .. . . . . . .
.~.
li. 34 AUil-JUNJO 1994
~~. -- de
-~~-~<:~~~~ ~~:~~-:: ~:.- ~1-~-- -:..:~~:-.}~; ~ -~~~;- :. :~-:-~:.:~:_:_r_:~_:t:,..:~-:~_=-_._:_~_Ff_'~-:~_:
manera muy similar al caso de la
~::--~~ flora. Las especies endmicas se encu<!n-
c:~.,....,
~ en la zona rida y semirida, segui-
_._ .. _ _do de los hbitats templado subhmedo
- y tropical subhmedo. De nuevo, como
sucede con las plantas, en el trpico h-
.. - medo se presenta un bajo porcentaje de
- --edemismos. Se deberan realizar com-
--=-- p~da"nes de este tipo, una vez que se
cuente con la informacin de otros gru-
pos, lo que permitir detectar los facto-
res que determinan la biodiversi~d del
pas sobre una escala amplia.
La dimensin ecolgica de la biodi-
versidad no se restringe, por supuesto, a
la sola bsqueda de patrones en relacin
con los hbitats, sino que existe tambin
una perspectiva que est muy relaciona-
da con el papel que juegan los conjuntos
de organismos en el entramado ecosist-
mico (di Castri & Younes, 1990). Por
ejemplo, cul es el papel funcional de la
biodiversidad en relacin con la \iabili-
dad y reproduccin de los ecosistemas
terrestres y acuticos? La relacin de la
biodiversidad con el funcionamiento
ecosistmico la determina el tipo de or-
ganismos (con un nfasis en el papel de
los microorganismos); la funcin de cier-
tas especies (keystone species) dominantes
o claves, o grupos de stas; el nivel de re-
dundancia funcional de las especies; su
papel en las cadenas trficas, etc. El estu-
dio de estos aspectos no es por supuesto
una tarea nada fcil, ya que depende del
grado de conocimiento fino que se tenga
de la ecologa de poblaciones de las es-
pecies y del conjunto bitico. Por ello re-
sulta conveniente la propuesta de Field y
Vzquez-Yanes, de estudiar "sistemas mo-
delos", en vez de intentar un anlisis.
completo de todas las especies que con-
tribuyen a la diversidad funcional del
ecosistema. Para ello, dichos autores
ofrecen un ejemplo en el anlisis de las
especies de Piper, en una comunidad tro-
pical hmeda de Mxico (Los TtLxtlas,
Veracruz). Finalmente, la biodiversidad
se encuentra ligada, de alguna forma, a
la heterogeneidad o variedad ambiental
o paisajstica, y este aspecto constituye
:;.. -
=-~ . . -~_;_..~--::::; . r. ~ ..-.
.. ~~;~::;..-:...:t--.;.:.:;.:;--~=-=;.. -.
otra dimensin que debe estudiarse en
el futuro.
m. El efecto de la escala:
Patrones espaciales
Como es de esperarse, los \<llores de la
diversidad biolgica estn fuertemente
relacionados con la escala espacial en la
que se realiza la muestra. La diversidad
se incrementa, por supuesto, en la medi-
da que se aumenta el tamao de la
muestra. Sin embargo, surge una inte-
rrogante crucial que es, cmo vara la
tasa de incremento de especies en las di-
ferentes escalas del espacio (tanto terres-
tre como acutico), y si existen patrones
de escala en funcin del grupo de orga-
nismos estudiado. Hasta la fecha, la
nica distincin espacial de la diversidad
de las especies, que se ha empleado y
que tiende a reproducirse como un
dogma en todos los estudios sobre el
tema, es la propuesta por Mac Arthur
hace casi tres dcadas, que ms tarde de-
sarroll Whittaker. La diferenciacin es-
pacial que all se propone diferencia
entre la diversidad alfa (o dentro de un
hbitat) en reas que por lo general no
sobrepasan la hectrea; la divmidad beta
(o entre hbitats), que es el resultado de
la comparacin de la din:rsidad alfa en-
CIENCIAS
..
- - ~- -- -- -
. . ~~~...:.:~.~:.~.: -~~--~ -~~
::..:.-::-.;-~--r.~
-.- ,-:?",'!'o"":.:.-.c-.
centrada en diferentes situaciones; la di-
versidad gama, que se refiere a la encon-
trada en regiones o paisajes; y la diversi-
dad delta que registra la heterogeneidad
regional.
Shmida y \Vil son (1985) , han hecho
notar que las tres primeras dimensiones
de la diversidad coinciden con los enfo-
ques que respectivamente hacen la eco-
loga (o biologa) de poblaciones, la fito-
sociologa y la biogeografa clsica.
Nuevamente todo esto qu(;da dentro de
una dimensin espacial, exclusi\-amente
terrestre (lo cual deja a Jos medios acu-
ticos como reas casi \rgenes para pro-
bar este tipo de enfoques). El reto ac-
tual, cuando los imestigadores cuentan
con nuevas tecnologas (como la que en-
cierran los Sistemas de Informacin Geo-
grfica) y ms informacin sobre la dis-
tribucin espacial de las especies, es el
de poner a prueba esta categorizacin
espacial que es la que se ha venido utili-
zando. Una contribucin importante
para la comprensin terica de los dife-
rentes factores que inciden a cada escala
espacial, es la de Schmida y \\llson. En
Mxico, esta exploracin permitir pre-
cisar las qportaciones que hace cada es-
cala espacial a su biodiversidad total.
Ms all de la fascinacin terica que
encierra, los efectos de la escala espacial
1 -- ~
 "':- ' .
11
..... t<l- ... ..
:i:_ ~ ..
)<' .
f:"! -.
~-- No. 34 ABRIL-JUNIO 1994
~. ~- .1

e~~re -la riqueza de -especies, adquie~e se encuentran 267 especies (sin incluir entre otros grupos de organismos del
~-importancia prctica, en trminos epfitas} y en l 000 m~ ms de 100 espe- trpico hmedo, tambin sugie~en algu-
=a~H definicin de las reas requeridas cies. La misma exploracin, esta vez con nos pauones. Por eje:nplo, bastan unas
~~pif-conservar conjuntos de especies, as- los rboles (Cuadro 2) re\ela queyna 500 h c.s para te ner la representacin de
:-.. to que est siendo explorado con de- tercera parte del total de especies arb&- la mayor parte de la di\ersidad de aves
. e en la regin Amaznica (Lovejoy, et reas registradas (690} pueden hallarse a de una selva tropical (vase el caso de
;t.~!f'CZ:; 1986), y que a su vez, pemlitir dise- escala regional y una sexta parte en Los Tuxtlas, C-)11 315 especies en Coates-
~~~~ar con ms confiablidad algunas estra- muestras de solo una hectrea! Final- Estrada y Estrada, 1985), y un solo sitio
~:Jegias de conservacin, basadas en las mente 2000 m2 parecen contener la de La Lacandona (Chajul), contiene el
~ redes de reservas de diferentes tamaos mitad de las especies de rboles que se 90% de las mariposas del trpico hme-
~.;_.:"::~ycn clistin:as ubicaciones, lo que en s encuentran en una hectrea. Los resJita- r!o de Mxico (543 especies, vase De la
/jf_'es un aspecto cmcial, ya sea en ula esca- dos de los estudios que se realizaron :\laza y De la Maza, 1985). Estos posibles
~....~ la nacional o en la megadiversidad. Den-
~70.~ de esta perspectiva, los conocimien-
1
l
~_/_=-ros acumulados en Mxico sobre algunos
tr-grupos de organismos (especialmente
~-:~::Vertebrados terrestres y plantas) resultan
..'~:de enorme inters para comenzar a e\"a-
----luar est~osibles patrones. Aqu d e
..,_ nuevo la complejidad paisajstica del
__ pas opera co-m o una laboratorio natu-
ral, casi nico. Tomemos como ejemplo
la diversidad de la flora del trpico h-
medo (es decir las especies de plantas de
las selvas altas-medianas perennifolias y
subperennifolias, o lo que Rzedowski
llama el bosque tropical perennifolio) .
De acuerdo con Rzedowski, la riqueza
estimada de esta flora en el pas es d e
5 000 especies. Un banco de infom1a-
cin elaborado durante los ltimos aos
por el autor y por sus colaboradores, re-
gistra un total de 3 100 especies, cifra
que se obtiene al acumular las especies
registradas en cinco regiones estratgi-
cas del pas. A nivel regional (es decir en i
reas que oscilan entre 500 y algunos 1
- miles de hectreas), la riqueza de espe- 1
1
des vara (dependiendo de la ubicacin
geogrfica), entre 800 y 1 600 (cuadro i
2). Por otro lado, de las 3 100 especies, 1
1
un poco ms de 2 000 son "exclusiva.sft y 1
slo l 000 son comunes a dos o ms si i
tios. Lo anterior significa que, con la 1
preservacin de 5 reas regionales de 1
unas mil hectreas cada una, se estara
protegiendo el 60% del total estimado
de la flora tropical hmeda del pas! La 1
-- ausencia de datos a escalas ms finas im- 1
~ -pide que se puedan realizar otras apre-
~: ciaciones, aunque en una sola hectrea 1

e E H e 1' -A S
. tt\
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .
No." H ABRIL-JUNIO 1994
patrones, por simples que parezcan, ad-
quieren la jerarqua de criterios cuando
se van a tomar decisiones que concier
nen a la conser;acin y uso de la biodi
versidad.
Patrones de la destruccin: factores que
afectan los escenarios de la biodiversidad
Hasta ahora hemos examin_ado los posi
bies patrones de la biodiversidad, bajo el
supuesto de que estos existen en condi
ciones donde la perturbacin humana es
nula. Por desgracia esta situacin se est
\'Ohiendo cada vez ms hipottica. Hasta
la fecha, el sistema de parques naciona-
les, y otras reas protegidas, se extiende
por slo algo ms del 3% de la superficie
terrestre del planeta, mientras que se es-
tima que el 95% de la porcin terrestre
est ocupada por reas agropecuarias,
forestales y para asentamientos humanos
(Pimentel et al., 1992). Por lo tanto, esta-
mos obligados a encarar e! conjunto de
factores extra-biolgicos que determinan
la existencia de. los organismos, los cua-
les se encuentran bajo el asedio de las
sociedades humanas y \~viendo una suer-
te de juego existencial". La afectacin
(gradual o catastrfica) de los hbitats
naturales y de otras formas de extincin
de especies, es pues un tema que tam-
. . . . . . .............;......... .
bin debe ser analizado. Ello nos obliga
a ubicar y entender los patrones de la dcs-
trucccin, es decir, el corJunto de facto-
res sociales, econmicos, demogrficos,
culturales, etc., que provocan la desapa-
ricin idividual o masiva de las espe-
cies. Dado que la extincin y/o desapari-
cin de las especies \-egetales y animales
tiene como causa principal la destruc-
cin de los hbitats naturales; toda pol-
tica dirigida a mantener la biodiversidad
requiere de informacin precisa y con-
fiable acerca de los procesos de transfor-
macin de los hbitats; sus causas, carac-
tersticas, tendencias y proyecciones. Por
lo comn, la transformacin de los hbi-
tats naturales se provoca por el estableci-
miento de diversos fenmenos de carc-
ter social, cultural y econmico, tales
como el incremento y la expansin de
los ncleos humanos, los diferentes
modos de percibir y utilizar los recursos
naturales, o la expansin de la produc-
cin rural (agropecuaria, forestal, pes-
quera, extractiva) y sus efectos (por
ejemplo, incendios forestales, contami-
nacin por agroqumicos, fragmentacin
de masas de vegetacin, etc.).
En el caso de Mxico, pas en el que
existe una fuerte presin sobre la flora y
la fauna, el anlisis de los factores extra-
biolgicos que afectan !a biodiversidad,
CIENCIAS
es una tarea no slo necesaria sino ur-
gente. Slo habra que sealar que Mxi-
co ocupa el tercer sitio en las tasas actua-
les de deforestacin, en el mundo, con
una superficie anu.ll estimada de 800 000
has deforestadas (Massera, et al. 1992).
Aqu de nuevo es necesario generar mo-
delos de carcter multi-causal de los fe-
nmenos destructivos (por ejemplo, la
deforestacin, vase Rotmans y Swart,
1991; Toledo, 1992).
Las dos fuentes principales de infor-
macin para la construccin de estos
modelos son: l. Los acervos de informa-
cin estadstica o censal, que, a su vez,
son el resultado de encuestas levantadas
en el terreno, y que proporcionan infor-
macin acerca de fe~menos demogrfi-
cos, productivos, culturales, de tenencia
de la tierra, de uso de energa, etc. 2. Las
imgenes obtenidas de sistemas de per-
cepcin rl"mota (satlites, fotografa:; a-
reas, videos), y que ofrecen datos, a dife-
rentes escalas espaciales, sobre l os
recursos naturales (vegetacin, suelos,
geologa, topografa, hidrologa, etc.) El
modo ms adecuado y eficaz, para el ma-
nejo integrado de estos datos son los lla-
mados Sistemas de lnfonnacin Geogrfica
(SIG). Un SIG, " ...es un CO!'\liDtO de pro-
gramas y equipos de co;putacin que
permite el acopio, manipulacin y tran:;.
formacin de datos espaciales (mapas,
imgenes de satelite) y no espaciales
(atributos) provenientes de varias fuen
tes... " El objetivo de un SIG es el de con-
tribuir con informacin para la toma de
decisiones y puede considerarse como
una fuente para la confonnan de sis-
temas expertos" (Boceo, et al. 1991:81).
Estos sistemas, sin embargo, deben ser
re-conceptualizados desde una perspecti-
va ecolgica, de tal suerte que sea posi-
ble lageo-referenciacin de los factores
socio--econncos, en trminos de Jos h-
bitats, que son los "escenarios teatrales"
de la bio-<iiversidad. Como es de esperar-
se, existe tqda una gama de diagnsticos
que pueden realizarse a travs de estos
sistemas. Habra que distinguir por lo
menos dos tipos de diagnsticos: a. Los
al~
J>
~~-
,,
liJ-~
~~:~;. _
...
.
.. . .. . . .. ... .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . No:. 34 ABRIL-JUNIO 1994
:-
~I''
~--

~~cter . si'!crnico, es decir, que ofre-

:JN-~,"anai.isis para un tiempo determina-
~~(por ejemplo el presente); b. Los que
~Mi~ a travs del tiemx> y que permi-
.i,S!'ttn<iescubrir procesos .diacrnicos o his-
~'t6~cos (por ejemplo las tendencias en la
::~:cfefo-restacin de una cierra rea), me-
-Z~diante el empleo de imgenes y datos
;:~~ {por ejemplo, censales) de diferentes
::::::~pocas. En otra perspectiva tambin
:~ p_l!_~~en plantearse modelos de carcter
:=- preructivo que buscarian realizar eXme-
~. nes del futuro.
~~ I!nalmente hay que destacar la gran
\'ariedad de correlaciones que pueden
:.. realizarse a travs de estos sistemas. Por
-. ejemplo el grado de afectacin de los h-
bitats (medido mediante algn parme-
.. tro, como la deforestacin) en relacin a
_factores tales como los sistemas de pro- el que se tiene, como punto de partida, Ma de J ess Ordez, por habe1me faci-
.~ duccin agropecuaria, nmero de asen- la regionalizacin ecolgica del pas rea- litado materiales inditos o de dificil ac-
tamientos del sector social (ejidos y co- lizada por Toledo, el al.. (1989), a nivel ceso. La elaboracin de \arios cuadros y
munidades indgenas), poblacin municipal, el que se lle\' a cabo basn- figuras fue posible gracias a la asistencia
indgena, o uso de energa. Estas correla- dose en criterios climticos, biogeogrfi- tcnica de l eni Corts.
ciones, a su Yez, presentan \-ariaciones o cos y de Yegetacin (\ease una argumen-
matices en dos de sus dimensiones: l. tac!n terica de esta propuesta en
Referencias
Las diferentes zonas ecolgicas del pas Toledo }' Ordez, 1992). El esfuerzo,
(pues por ejemplo, una misma correla- sin embargo, tendr que ser colectivo, es A~-a!a. R.. T.R. Gri;\;old y S. H. Bullock. 1993. "The
cin es diferente si se da en el trpico decir, tendr que basarse en una red na- nati,e bces of ~!exico. En: Ramamoonhy,
hmedo o en las reas desrticas); 2. Las cional de bancos de informacin, a la T.P.. tt aL 1993.
diferentes escalas espaciales (es decir que concurran, por igual, gmpos de in- Boceo. G.. J.L Palacio y C. \'alenzuela. 1991, lnte
gracin de la perco:pcin remota ,. los sistemas
desde el nhel sub-municipal h asta el na- \estigadores e instituciones regionales.
de infomucin geogrfica. Ci,ncia y Desarrollo
cional). Todo lo cual ofrece una gran \a- Finalmente el reto mayor es, de nue\'o. 97:79-38
riedad de criterios que pueden ser usa- el dise o de sistemas similares para los Bro~>n, J.H . 1988. species Di,crsir;. En: .\!yers.
dos para planear la conserv-acin y/o el hbitats acuticos y, especialmente, para :\.:\.. P.S.Gilkr (Eds). Anahti<al Bivgtography.
uso de ciertos hbitats que estn en nti- los marinos. Esto supone tanto una pro- Chapm:m and Hall Eds. :57-90
Cabrera. L ,j.L. \llaseor, 1987. "Re,isin biblio-
ma relacin con su importancia biolgi- puesta de regionalizacin a diferentes es-
grfica sobre el conocimiento de la fam ilia
- ca (medida a travs de la riqueza, el calas del espacio acutico, como el mo- Composit:~e en .\lxico".Bitica 12:131-141
-grado de endemismo, etc.) o bio-econ- delado de los factores que afectan a los Campbell. D.G .. 1988. 'he impor~.<~nce of floristic
mica (el \-alor. econmico real o poten- organismos. in,emn~ in the rropics. En: D.G. C.ampbell .S.:

cial de la flora y/ o fauna involucrada).
De manera similar, tales diagnsticos se-
ran de enorme utilidad para establecer
una poltica nacional de prioridades y li-
mitaciones, tanto en el terreno de la pro-
duccin mral, como en el de los asenta-
<\,oradecimientos
En la elaboracin de este ensayo recib
oportunos apoyos de Ana Bats y Alejan-
dro Torres en la bsqueda de informa-
H.D. Hammond (eds), Flori.stic lnvmtory of Tro-
pica/ Cmmtrs. )iew York Bot. Gardcn
Co:nes-EstrJda. R. ,. A. Estrada. 1985. Lista d' las
.-1.:.-t.s dL la Estac5n dL Biolngiu de Los Tuxtltli. Ins-
tituto de Biologa . LX-1.\1.
Ddgadillo. C .. 1987, .\toss dimibution and the
ph~1~eognphical significance of the \'eoml-

: mientos humanos y aun en el de las cin. Agradezco tambin a Carlos Vz- canic Bdt of .\!exico-,Jaur. BiogrographJ H: 69-

.,.,..:c~municaciones (carreteras, vas frreas, quez-Yanes, John Fa, Claudio Delgadillo . iS

Delgadillo, C.. 1990. ":\d,-ances in !\lexican Br:o-
.;: i:.?minos mrales, etc.). Actualmente est Jorge Sobern, Victoria Sosa, jorge Gon- logy. Tmfrical Brology 2:-!9-5:?
.~.,por iniciarse un proyecto d e esta narura- zlez, Jorge Lloreme, Csar Carrillo, Ddgadillo C.. 1993. "Di,ersity in the .\kxic:tn Br:uflo-
~:l~a est por iniciarse en la CONABIO, en Betty J. Meg;ers, Francisco Daz-Pineda y r.t En: R:un..unoonhy. T.P.rl aL. ( Eds) ::30.>3.

e E N C

. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .:.
Ho. 34 ABlllJUNIO 1994
Delgadillo, J.R., 1987. "Aspectos llorscos )'eco-
lgicos de las Sierr:ls de J uarez ~ San Pedro
~!rtir, Baja California-. En: Rrsrnmes .'( Con-
gmo .\lxia.:no dt Bo:dnica. Soc. Bot. de .\/ixicu.
452
Di Castri, F. y T., Younes. (Eds), 1990, "Ecos:stem
Function of B!ological Di,ersity, Bio!og:r l ntema-
tionar. sp-cit:! lss:u \'o 22.
Erwin. T.L.. 1991. "!-Jo,, mam specics are there'-:
1
Re,isitcd. Con<er.:ation Bio!ogy. 5:330-333
Escalante. P.P..\.G. 1\a,arro, A. T., ~ Peterson.
1993. "A Geographic, Ecological, and Histori-
cal Analysis of l:L"lc! Bird Di,ersity in :1-lexico-.
En: R.1mamoonh' T.P et al. (Eds) :281-307
Espinoza-Prez. H. tt al. 1993. ":\ates on :1-lexican
lchthyofauna-. En: Ramamoonhy. T.P et al. '
(Eds) :229-251
Fa. EJ. 1989. -consen<~tion-moti\'ated anahsis of
;\lammalian Biogeography in the Trans-:\lexi-
1
can :-\eo,olcanic Belt." ,\-ational Geographic Re-
search 5:295-316
fl.j.. L.:\1. Morales.. 1993, -Panems oDiamma-
lian Di,ersit)' in :\lexico". En: Ramamoorth~.
T.P.tt eL. (Edsl :319-361.
Field, C.B. and C. \ 'zquez-\'anes,. 1993. -species
of the genus Pprr pro\'ide a modcl to stud,
how planlS can gmw in different kinds of r.tin-
forest habiulS-. lntercimcia (en prensa).
flores. O. v P. Cerez. 1959, Consen.tar.on en ,\/meo:
sinttsi.s sobre urubrados terrestres, vtgrtacin y uso
del stulo. l\lRE3 Conscn-ation lntcmational.
G3dow, H .. 1907-1909. ":\ltitude and distribution
of pl~nts in Somnem ~!exico -. fortr. Linn. Scc.
&t. 38: -t29+l0
Garca, E... 1989. Drvmidad climtico vrgetnl m .1/i-
:o:ico. Trahajoprescnuclo t"n el ~impusio sobre
Dh-crsidad Biolgca de ~lxi co . Oaxtepec.
~!orclos. 13 pp.
..
Caston. 1\._j., 199!, '!he magnitud ofglobal insect
spec:es richnc;s". Con.servation Biolog} 5:283-296
Gen t."':\. H., 19:32. -P.mems of :\eouopical p!ant
species di\ersi~:-. E;o/utionary Biology 15: 1-S-t
CenuY, :\.H. 1 99~. 'Tropical forest biodi\'ersity:
dist.'"ibution patterns a nd their consenation
significan ce-. OIKOS. 63:19-28.
Halfter, C.. 1976, "La entomofauna americana:
ideas acerca ele su origen ~ distribucin-. Folia
Entom ..\/ex. 6: !-!OS .
Kuhn. T.. 196~. The Stmcture of Scirn!ifir Revolu-
:ion.;. C ni\' Press Chicago.
Lbeque. F., ~I..Gbchant, 1992, "Di\'ersit Gn-
ql!e. La geson mondialc: des resso<~rccs ,i,<~n
tes. La P>Lchrrrhe. 23:115-123.
Uoreme-BousquelS J. y .-\.L. ~!annez. -consen-a-
e E N C A S
m
.
tion-Oriented Analysis of Mexican BuuerfliS:
Papilionidae (Lepidoptera, Papilionoidea)
~ -
1
1
'
..
En: Ramamoorthy. T .P. tt aL (Eds). :147-17i.
Lot, :\.y :\. No,eio, P., Ramrez-Garca, 1993, .
-~
1
-oi,ersity of ~lexican Aquatic \'ascular Plant !
Flora". En: Ramamoorthy, T.P. tt aL (Eds):5ii-
591.
Lo\'ejoy, T. E. el aL, 1986, "Edge and other e!Iects
of isolation of .\maxon forest fragmen lS. En:
Soul, :\LE. (Ed), Conser.;ation Bio/J)gy: thescimu
of srarcity awl dvmity. Sinauer .-\ssoc. Inc. : 25 'i-
235.
:\be Arthur, R.H., 1965. "Pauems in species di\'er-
sity". Biol. Re-.;. -!0:510-533.
:'>lac .-\nhur, R.H., 1972. Geographical EcoJgy. Har-
per & Row Pub. 269 pp.
~!agurran, .-\.E., 1988. Erologicnl divmity and itJ
.\feasurmmmt. Croom Hclm. londcn.
~larga le f.
R. 1957, La teora de la informacin en
ecologa. Mem Real.-~cad. Cimcias Barcelona
3~:373-H9.
:\!arg:'.lef, R, 1968, Perspectives in Ecological Theory.
Univ. of Chicago Press.
~largalef. R. 1991. "Reflexiones sobre la di\'ersidad
y significado de su expresin cua."ltiuti,<l". En:
Pineda, F.O. el al.. (Eds) Divmdad Biologi-
ca/Biological Diver.sty Fundacin Are-
ces/ WWF/SCOPE, ~[adrid: 105-112
~lasera, 0., M. J. Ordoez & R. Dirzo. 1992, "Emi-
siones de carbono a partir de la deforestacin
en ~lxico". Ciencia 43: 151-153.
:\!ay. R.~L.l992, "How many species inhabit the
Earth?" Scimt~'ic American. October.18-24.
Maza, J. de la y RC. de la :l.laza,l985, "La fauna de
mariposas de Boca del Chaju1, Chiapas, ~lxi
co, (Rhopalocera) . Parte r../i;,. de la Soc. Mex.
de pidopttrOiogia 9:23-44.
~liuermneir, R., 1990, "Wealth of planlS and aai-
1.
::
.,.._
.f':!-::1:~- '"
~.... S. . . . .
..... ~-~n.
~--=-
~ ----
~Ir::::
. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... . . .. . ..
4~~.: ~ . .
5-~ )lllit.es 'megadive~ity' countries". Tropicus
~~~i-~~_:-;-- ..... . .. -. -- . ..
?::-:;:':""&"ic.''k_e)y,J.A. et al., 1990, Conrnring 1M WorldOs
~:;:. BioiogicolDivmit]. n:CN, Gland S"'itzerland.
~Ji::: Mor.deS~ j:t. & U.Ol-ete~j.;- 1986, "Estado actual
f:JZ -,.;;:,. del conocimiento de los siphonaptera de Mxi-
c':~-" co. An. lnst. Biol. Uniu. Nal. Auln. iHex.
=~-=-~-~": 56:497-554.
:~> Prez-Gil, R. et aL, 1984, Ecosistemas dt .Mi:cico,
--'----"---=&coilot. Mxico.- - -
Pielou, E. C., 1975, Ecological Dir1ersity. Willey, NY.
Pidou, E.C., 199!, "The many rneanings of dive r-
sity". En: Pineda, F.D. ti aL, (Eds) Diversidad
. Biolgica/Biobgical Diversity. Fundadif Are-
ces/WWf/54-"'PE Madrid:ll3-ll6.
:~~~-- Pimentel, D. a aL, 1992, "Conserving biological di-
;-~ - -- versity in agricul!ural/forestry systems". Birr
Sciena 42:354-362.
- Ramamoorthy, T.P., R. Bye, .~ Lot, J. Fa. (Eds)
1993, Biological Divrnity of Me:cico: OrigillS and
Di.strilrution. Oxford Univ Press. ~ew York.
812 pp.
Ramre<.-Pulido J., C. :-ldespacher, 1987, "Estado
acmal y perspectivas del conocimiento de los
mamferos de ~ixico ". Ciencias 38:49-67
Rapoport, E., 1975, Aerograjia: estraugias geogrficas
de las espe~. FCE, ~lxico.
Redford, ti aL. 1990, 'here is more to biodiver-
siy than the tropical rain forests". CollServation
Biowgy. 4:328-330.
Rotmans, J. y R. J. S1,-art, 1991, "Mode lling tropi-
cal deforestation and its consequences fo~
global clima te". Ecological ,Hodelling 58:21 .
24i .
Rzcdowski, J., 1978, Vegetacin de Mxico musa.
Mxico.
Rzedm,ski. J.. 1993. "Diversiy and Origins of the Toledo, V. :-1.. n al., 1985, Ecol&gia .~ :\utosujicimcia getation. ethnofloristics lnd p !~cr ~ cr::<er."Jtion
Phanerogamic Flora of :-lexico ". En: Rama- Alimentaria. Siglo XXI Eds. \lxico. in ~lcxi c o . En:\'. He:,oori $.: O.Herrera
moorthy. T .P. ti al. (Eds). :129-1-!4. Toledo. V. M., 1988, Ll di1er;id.1 biolgica de ~lacBrvde tEdsl Cmtm 'Jf Pir11.: [i;,,r.::.: " ~-~;,,
Scott,J.M. et aL 1987, "Species richness: a geograr Mxico. Cimcia _Y DesarrolliJ 51 : 1; -:>O. and strat~~, for thcir (Q;:..5lr..:a iiu::... I ~ C' \\'\\f \ ~n
hic approach to protecting future biological di- sToledo, V. M., et aL, 1989. Lr. Pro-!uccirr Rural m prensal.
ersity". BioScimct 37:782-788. Mxico: alternativas tcolgicc..s. f ;:nd3cin l' ni1er- ! L'sher. ~!.B.. !991. "Biodi,er:,,: ~ <c~ :: :t :ic ch:r
Shmida, A. y :-1.\'.Wilson, 1985, "Biological deter- so Veintiuno. ~lxico. llenge for resource managc:n tn ~he f ~)fJ :i. Er.:
minants of species diversity". Journal of Biogro- Toledo. V. :-1., 1992, "Ca;nbio cli::1:iico v defores F.D. Pined:1 el !!l. !Ec!s). Di:"T'ii -!.:.i S: ,;..>,-i.c 'Bi>-
graphy. 12:1-20. racin tropical: criterios para ei a.;i!isis d~ un Wgical Dzo:mir:;. Fu:td:tc:n .-\.rc:(t"~ .-.-..r SCO;'L.
Sobern, J. y J. Lloren te, 1993, "The use of spe- proceso complejo. Cimcia 43: 1~9-134. :'ll:tdrid:3:\-.l0.
cies accumularion functions for the prediction Toledo, V. .1-1.. :-lj. Ordez. 1993.. -Thc Biodi:er- \l'est. R.C.. 196-i. The n:nural r e:;-:0::, c-f !-liddk
of species richnes.s". Conserva/ion Biology (en_ sity Scenario of :-!exico: .-\ Rene,, of Terresu! .-\merica. En: R. C. \l .e;t t Ee1 fi=::;;;;._._, ,. .\!iJ.f.
prensa). ~' bitats". En: Ramam oorth'. T.P. et al. k .~mericr.n !ndialiS \ 'ol. l. l'ni: .f Te:os Pres.;:
Sosa,V. y P. D1ila. (en prensa), "Una evaluacin (Eds). :i5i-iii. 363-383.
del conocimiento floristico de Mxico. Amr. Toledo, V. \L. 1993. La riqueza tionsac:t de :'ll.;xi- \lniuaker. R.H .. 197::!. [1-oh:uv:: .;.:::! :::e_,,,.r.:-
Mi.ssouri &t Carden. co: un anlisis para con ;"r.;?.d0ni-tJS... En : mcnt of species rlin:rst[\-. Tt::::... . _ ~! : ~ i -~~.)!
Soul, M.E., 1935, \Vbat is Conservarion Biology?" Guevara. S .. P. \loreno !E, .. Le S,,,_,;w.lk<i \\'ibon. E.O. t Ed1. 19ilB. B:oii:--n:::-- :\.>.:ai!:Ji .-\c.r
BioScience. 35:727-734. car.a hacia ti Fin dtl .\likn:>. la; : t!c Ecolo;ia. t!t-:nic Pr~;;. \':~:ingw n.

Stork, N. y K. Gaston, 1990, "Counring species one ( er. prensa.

by one". N~.JJ Scientist. August: 43-47. Tolrrlo. \'. ~!.. \'. Sos:1. 199.' . "F1"r!<uc< in l.atin
Toledo, V. M., 1982, "Pleistocene changes of ve- America and the CaribbeJn: an eu!ulttOn of \'ictor Toledo: Centro d~ Ec2 : c> ~i.l. ~ , . '-'1
~

- - - geration in tropical Mexico". En: G.Th. Prance Este texto ~; j)~ rre c!d libro: [.; ~ ,.,-,~:.:.: ;,;.:_.;.
the numbers of plant CJi!c: ... u):H .l!Hl hot:!!ti~t:--.
;::_ -~..::: (Ed). The Biological Divmification in the Tropia. ra li .\[:(o ~r la> ntJ:.:"'1'ilt!S. (r:;t r.i .~rr..Jo
Ta:::on. 42:355-30-!.
~::-.;.Columbia Univ. Pres.s:93-i 11. Toledo.\'.~!.. &J. Rledo\,~ki. 1 ~'}3. -F!t>ristics. n:~
prrixirtutmc.'r.:,. pcr lo r,!ltJ,;..a! Q!l.z:.:..; i. ;_

e E H C A S
m