I.

INTRODUCCIN

A menudo a la gente le gusta agrupar y ordenar las cosas que ve en el

mundo que le rodea. Los humanos como grupo somos muy buenos
organizando cosas. No necesariamente cosas como armarios o
habitaciones; sino tambin aquellas campos de mayor complejidad como
las especies de organismos que viven en la Tierra incluidos los seres
humanos; y de ello se ocupa la rama de la Biologa conocida como
Sistemtica que se encarga de determinar cuntas clases de organismos
pueden reconocerse y cmo se distinguen con caracteres especficos, tales
como: evidencia morfolgica, bioqumica y secuencias del ADN que
sugieren que todos los organismos vivientes estn relacionados y que sus
conexiones se pueden representarse grficamente mediante rboles
filogenticos el rbol de la Vida. Este rbol representa la filogenia de los
organismos, es decir, la historia de linajes de organismos que han existido a
travs del tiempo. Esta representacin supone que especies diferentes se
han originado de especies previas por medio de descendencia y que todos
los seres vivientes, desde los microbios ms pequeos hasta los rboles
ms altos y los vertebrados ms grandes estn conectados por el paso de
genes a lo largo de las ramas del rbol filogentico que liga toda la vida en
la Tierra.

II. OBJETIVOS
II.1. OBJETIVO GENERAL
Uno de los atractivos de la obra es subrayar las principales
cuestiones pendientes de resolver, lo que no hace sino aquilatar el
conocimiento Cientfico qu poseemos sobre el rbol de la vida
II.2. OBJETIVO ESPECFICOS

III. REVISIN BIBLIOGRFICA

III.1. CONCEPTOS PREVIOS

 La Biologa Sistemtica o Sistemtica, es la ciencia que aborda el
estudio comparativo de especies vivientes y fsiles de organismos del
planeta, incluidas su descripcin, distribucin y relaciones fitogenticas.
Comprende las disciplinas:
Taxonoma, que es la ciencia que descubre, describe y clasifica
especies o grupos de especies.
Filogenia, que es la disciplina cientfica que aborda el anlisis de
relaciones evolucionarias entre grupos de especies.
La clasificacin taxonmica comprende el ordenamiento cientfico
formal de las especies en un sistema jerrquico, as como, la
aplicacin de nombres cientficos a las especies y grupos de ellas.
La Filogenia al interpretar las relaciones entre las especies
(relaciones filogenticas), compone patrones evolutivos y
contribuye con ello a reconstruir la historia de la vida con toda la
potencialidad predictiva sobre la misma que ello implica.

III.2. LAS TEORAS EVOLUTIVAS QUE INFLUYERON EN LA

CONCEPCIN DE LA FILOGENIA
1. Empezando por el filsofo griego Aristteles plantea la scalae naturae
refirindose a que la vida poda representarse como una escalera en la que los
organismos se acomodaban en una serie desde los inferiores hasta los superiores
(Figura 1).
 Figura 1. Representacin de la Scalae Naturae de Aristteles.

2. En el siglo XVII, Linneo, padre de la Taxonoma, fue quien primero propuso

una clasificacin binomial (gnero y especie) (figura 2-a) de los grupos de
organismos y coloc cada organismo en una serie de categoras jerrquicas sobre
la base de su semejanza con otras formas de vida (figura 2-b), En ese tiempo se
reconocieron especie, gnero y reino.

Figura 2-a.-(Nomenclatura binomial)

Figura 2-b.- Cada gnero incluye un grupo de especies muy

estrechamente emparentadas y cada especie incluye poblaciones que
se pueden cruzar en condiciones naturales

Darwin, El origen de las especies, publicada en 1859, mediante la

seleccin natural se inici la bsqueda del rbol de la vida (tree of
life); un rbol que relacionara todos los seres vivos de la Tierra y
que nos mostrase su clasificacin y evolucin por procesos de
cambio constante. En julio de 1837 empez el cuaderno B de la
serie titulada Transmutacin de las especies donde, en la pgina
36, esboz por primera vez las relaciones entre las distintas
 especies en forma de rbol (Fig. 2a). Posteriormente, en noviembre
de 1859, en la nica imagen de la primera edicin de El origen de
las especies, Darwin describe en forma de un rbol ms detallado
(fig. 2b), la idea sobre cmo evolucionan las especies a partir de la
variacin y de la seleccin natural. En esta figura, las pequeas
ramas representadas con lneas de puntos corresponden a
diferentes variaciones que se van acumulando durante las
diferentes generaciones. Slo las variaciones que sean en algn
modo ventajosas, sern preservadas por la accin de la seleccin
natural. Cuando una de estas lneas punteadas supera alguna de
las lneas horizontales, las cuales representan una escala de miles
o centenares de miles de generaciones, sta queda marcada y
diferenciada de su ancestro, pues Darwin consideraba que ya
habra acumulado un nmero suficiente de variaciones para que
fuera registrada en sistemtica.

Figura 2 Dos representaciones del rbol de las especies segn Darwin

Bien saba l la importancia de este rbol que representa la historia

evolutiva de los seres vivos. Y es que Charles Darwin equipar a
cada especie con una fuente de informacin tal que le permita
construir genealogas basadas en las caractersticas fenotpicas o
la morfologa

3. Posteriormente en (1866). uno de los discpulos de Darwin, Ernst Haeckel,

acu la palabra filogenia. El concepto clave para la filogenia es la divergencia:
que quiere decir que a partir de un ancestro compartido, las especies pueden
evolucionar de formas muy diversas para adaptarse a hbitats distintos. Con
Haeckel se establecen las genuinas clasificaciones filogenticas y su
representacin, el cual es como un rbol de la vida donde, a partir de un tronco
comn, las ramas divergen en varias direcciones, es decir y de cada una de ellas
brotan numerosas ramificaciones(figura 4)

Figura 3.-rbol filogentico de los organismos, segn Haeckel

(1866).

Hasta entonces estos primeros rboles filogenticos estaban

basados en criterios morfolgicos. Pero exista un inconveniente
con los microscpicos seres unicelulares pues no solan aportar
una informacin desbordante sobre sus relaciones de parentesco.
 La situacin resultaba especialmente decepcionante, pues los
microorganismos fueron los nicos habitantes de la Tierra durante
la primera mitad, sino dos tercios, de la historia del planeta: la
ausencia de una filogenia clara (rbol genealgico) para los
microorganismos generaba en los cientficos grandes dudas sobre
la naturaleza y la secuencia de sucesos que dieron lugar a las
innovaciones radicales en la estructura y funcin celular.

4. Fue entonces que a mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y Linus

Pauling, del Instituto de Tecnologa de California, idearon una estrategia
revolucionaria que paliara esa falta de informacin. En vez de ceirse a los
caracteres anatmicos o fisiolgicos, se plantearon la posibilidad de utilizar
diferencias en genes o protenas para trazar parentescos y dependencias. Entonces
cuando se empezaron a obtener las secuencias de protenas y cidos nucleicos, se
plante su uso para analizar las relaciones entre las distintas especies. Por tanto
Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, en 1965, introducen el concepto de evolucin
molecular, y empiezan a construir los primeros rboles filogenticos a partir de
datos moleculares. Comparando secuencias de nucletidos, se puede construir un
rbol filogentico utilizando el hecho de que cuando dos secuencias estn
evolutivamente ms relacionadas, menos mutaciones y cambios han sufrido desde
su separacin a partir de su ancestro comn, y ms parecidas son.

5. Con el recurso creciente a las secuencias proteicas, Carl R.

Woese, de la Universidad de Illinois, fij la atencin en un nuevo
parmetro de distancias evolutivas: el ARN ribosmico
microsubunitario ("Small subunit ribosomal RNA", SSU RNA). Esta
molcula, genticamente determinada, constituye un componente
clave de los ribosomas, las "Fbricas" celulares que sintetizan las
protenas; en efecto, las clulas necesitan dicha microsubunidad
para vivir. As las cosas, Woese pens - que las variaciones
experimentadas por la microsubunidad (o con mayor exactitud, por
los genes que la cifran) seran un excelente indicador del grado de
parentesco entre los seres vivos, de las bacterias elementales a los
animales.
Uno de los primeros rboles de la vida construido a partir de datos
moleculares fue el realizado en 1977, en el que utiliza el RNA de la
subunidad pequea del ribosoma.

Los primeros datos obtenidos por Woese confirmaban la distincin

entre procariotas y eucariotas al demostrar que las secuencias de
los ARNr bacterianos tenan entre si un parecido que con la de los
ARNr eucariotas. En un momento uno de los descendientes de
nuestro eucariota primitivo ingiri clulas bacterianas del grupo de
las proteobacterias alfa, especialistas en obtener energa por
respiracin, pero en vez de digerir dichas clulas bacterianas, el
eucariota estableci una relacin simbitica con ellas. El eucariota
cobij a las bacterias y el endosimbionte le provea energa extra
gracias a la respiracin. A finales de los setenta Woese asegur
que aunque procariotas agregados a las bacterias se parecan
mucho, en su gentica se alejaban mucho, por lo cual decidi
agregar un tercer dominio: Archaea, no menos distantes de la
bacterias que stas de los eucariotas( figura 4).

Figura 4: El rbol filogentico propuesto por C. Woese

Se basa en la secuencia molecular del ARNr 16S de la subunidad
ribosmica menor presente en los procariotas y su homlogo el
RNAr 18S de los eucariotas.

Conforme fue conocindose el trabajo de Woese, se realizaron

nuevos anlisis; lo reproducible es slo creble y con los datos de
secuencias gnicas accesibles a ms y ms investigadores, se hizo
 evidente para casi todo aquel relacionado con biologa que el rbol
de la vida de Carl Woese era, de hecho, correcto (Arnold 2014).

6. El pasado 19 de septiembre de 2015, Gracias a la colaboracin de once

instituciones estadounidenses lideradas por la Universidad Duke, sali a la luz
pblica el rbol de la vida, construido mediante filogenias, publicadas junto con
clasificaciones taxonmicas de 2.3 millones de especies biolgicas conocidas,
pertenecientes a los tres linajes descritos por Woese (Fig. 5). ste forma parte del
proyecto Open Tree of Life, un sistema abierto que facilita la contribucin de la
comunidad cientfica internacional, y permitir que el rbol se actualice
continuamente.

Figura 5: El rbol de la vida ms completo hasta el momento: 2,3

millones de especies

En el proyecto han intervenido 35 cientficos, que han invertido unas

100.000 horas de trabajo a lo largo de estos ltimos tres aos
escudriando toda la documentacin disponible sobre el rbol
filogentico de la vida. El resultado es un valioso recurso digital online,
gratuito y abierto, donde se pueden consultar millones de taxones que
han ido apareciendo desde que la vida se origin en la Tierra hace
 3.500 millones de aos. Este es el primer intento de conectar todos los
puntos disponibles hasta hoy, y mostrarlos de forma digital y ordenada.
Porque, como dice Karen Cranston, investigadora principal de la
Universidad Duke, hay una gran diferencia entre lo que saben los
cientficos acerca de las relaciones entre los diferentes seres vivos y la
informacin disponible, unificada y, sobre todo, abierta para todo el
mundo. Este es un primer paso, opinan los investigadores, al que
seguirn muchos otros a medida que se acaben de digitalizar todos los
datos existentes, y a medida tambin que se vayan descubriendo y
describiendo los miles de organismos de los que an desconocemos
hasta incluso su existencia.
III.3. ARBOL FILOGENETICO DE LA VIDA

PUNTOS MS IMPORTANTES
Un rbol filogentico es un diagrama que representa las
relaciones evolutivas entre organismos. Los rboles filogenticos son
hiptesis, no hechos definitivos.
El patrn de ramificacin en un rbol filogentico refleja cmo las
especies u otros grupos evolucionaron a partir de una serie de
ancestros comunes.
grupos filogenticos.- Puede estar formado por:
Monofiltico, Un ancestro y todos sus descendientes
Parafiltico, Un ancestro y solo algunos de sus descendientes
Polifilticos, Los descendientes con ms de un ancestro
CMO CONSTRUIR UN RBOL FILOGENTICO?
Se puede construir un rbol filogentico usando las
caractersticas morfolgicas (forma del cuerpo), bioqumicas,
conductuales o moleculares de las especies u otros grupos.
Al construir un rbol, organizamos las especies en grupos
anidados basados en los caracteres derivados compartidos
(las caractersticas diferentes a las del ancestro del grupo).
 Las secuencias de genes o protenas pueden compararse
entre especies y usarse para construir rboles filogenticos
ms complejos.
Ejemplo: cmo construir un rbol filogentico
Si fusemos bilogos construyendo un rbol filogentico como parte
de nuestra investigacin, tendramos que elegir qu conjunto de
organismos organizar en un rbol. Tambin tendramos que escoger
las caractersticas de esos organismos en las que basaramos nuestro
rbol (a partir de las muchas caractersticas fsicas, conductuales y
bioqumicas diferentes).
Por ejemplo, esta tabla muestra la presencia (+) o ausencia (0) de
varias caractersticas:

Carcter Lampr Antlo guila Caim Rba

ea pe calva n lo
Pulmone 0 + + + 0
s
Mandbu 0 + + + +
las
Plumas 0 0 + 0 0
Molleja 0 0 + + 0
Pelo 0 + 0 0 0
Tabla N1 modificada de Taxonoma y filogenia: por Robert Bear

1. A continuacin, necesitamos saber cul forma de cada

caracterstica es ancestral y cul es derivada. Por ejemplo, la
presencia de pulmones es un carcter ancestral o es derivado?
En nuestro ejemplo (por conveniencia los datos se repiten abajo),
la lamprea, un pez sin mandbula que carece de un esqueleto
verdadero, es nuestro grupo externo. Como se muestra en la tabla,
la lamprea carece de todas las Caractersticas listadas: no tiene
pulmones, mandbulas, plumas, molleja ni pelo. Con base en esta
informacin, supondremos que la ausencia de estas caractersticas
es ancestral y que la presencia de ellas es un carcter derivado.
2. Ahora, podemos empezar a construir nuestro rbol agrupando los
organismos de acuerdo con sus caractersticas derivadas
compartidas. Un buen lugar para empezar es ver qu carcter es
compartido por el mayor nmero de organismos. En este caso, es
la presencia de mandbulas: todos los organismos excepto la
especie del grupo externo (la lamprea) tienen mandbulas. As que
podemos comenzar a dibujar el rbol con el linaje de la lamprea
separndose del resto de las especies, de forma que podamos
ubicar la aparicin de las mandbulas en la rama que lleva a las
especies distintas de la lamprea.

Figura 6: Imagen basada en Taxonoma y filogenia: de Robert

Bear et al., CC BY 4.0

3. Ahora, podemos buscar el siguiente carcter derivado

compartido por la mayora de los organismos. Este sera
pulmones, el cual es compartido por el antlope, el guila calva y
el caimn, pero no por el rbalo. Con base en este patrn,
podemos dibujar el linaje del rbalo como una rama que se
separa y ubicar la aparicin de los pulmones en el linaje que
conduce hacia el antlope, el guila calva y el caimn.
 Figura 7:Imagen basada en Taxonoma y filogenia: , de Robert
Bear et al., CC BY 4.0

4. Siguiendo el mismo patrn, buscamos ahora el carcter derivado

compartido por la mayora de los organismos. Este sera la molleja,
que comparten el caimn y el guila calva (pero que est ausente
en el antlope). Con base en estos datos, podemos dibujar el linaje
del antlope como una rama que se separa de la del caimn y el
guila calva, y ubicar la aparicin de la molleja en esta ltima.

Figura 8: Imagen basada en Taxonoma y filogenia, de Robert

Bear et al., CC BY 4.0

5. Espera, cmo supiste que debas poner el guila a la izquierda y

el caimn a la derecha?
Qu pasa con los rasgos restantes, las plumas y el pelo? Estos
caracteres son derivados pero no compartidos, ya que solo se
encuentran en una sola especie. Los caracteres derivados no
compartidos no nos ayudan a construir un rbol, pero los podemos
colocar en la ubicacin ms probable para ellos. En el caso de las
plumas, esta sera en el linaje que conduce al guila calva
(despus de separarse del caimn). Para el pelo, sera en el linaje
del antlope, despus de su separacin del caimn y el guila.
Imagen basada en Taxonoma y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY
4.0

Pero, tambin habramos podido explicar el patrn de caracteres que

observamos con el siguiente rbol:

Imagen basada en Taxonoma y filogenia: Figura 6, de Robert Bear et al., CC BY

4.0

Esta serie de sucesos tambin nos da una explicacin evolutiva de los caracteres
que vemos en las cinco especies. Sin embargo, es menos parsimoniosa porque
requiere que ocurran ms cambios independientes. Debido al lugar donde
colocamos al rbalo, nuestra hiptesis dice que las mandbulas surgieron dos veces
de manera independiente (una en el linaje del rbalo y otra en el que conduce a los
antlopes, las guilas calvas y los caimanes). Esto da un total
de 666 marcas o cambios en los caracteres, contra los 555 del rbol anterior,
ms parsimonioso.

En este ejemplo, puede parecer muy obvio cul es el mejor rbol y quiz sea
innecesario contar las marcas. Sin embargo, cuando los investigadores
construyen filogenias como parte de su trabajo, con frecuencia usan un gran
nmero de caractersticas, y los patrones de estas rara vez concuerdan entre
ellos al 100\%100%100, percent. Al contrario, puede haber algunos conflictos
en los que un rbol se ajusta mejor al patrn de un carcter, mientras que otro
rbol se ajusta mejor al patrn de otra caracterstica. En estos casos, el
 investigador puede usar la parsimonia para elegir el rbol (la hiptesis) que
mejor se ajuste a los datos.

Te preguntars: por qu no coinciden los rboles sin importar las

caractersticas en las que se basan? Despus de todo, la evolucin de un
grupo de especies sucedi de una manera en particular en el pasado. El
problema es que, cuando construimos un rbol, reconstruimos la historia
evolutiva a partir de datos incompletos e imperfectos, por ejemplo:

No siempre somos capaces de distinguir las caractersticas que reflejan una

ascendencia compartida (caractersticas homlogas) de las que son similares
pero que surgieron de manera independiente (caractersticas anlogas que
aparecen por evolucin convergente).
[Mira un ejemplo.]
 Los rasgos pueden ganarse o perderse muchas veces durante la historia de
una especie. Una especie puede tener un carcter derivado y luego perderlo
(volver a la forma ancestral) en el curso de su evolucin.
[Mira un ejemplo.]
 Debido a las fuentes de errores como las anteriores, a menudo los bilogos
usan muchas caractersticas diferentes para construir rboles filogenticos. Aun
cuando todas las caractersticas se escogen y analizan cuidadosamente, existe
la posibilidad de que algunas de ellas conduzcan a conclusiones errneas
(porque no tenemos la informacin completa acerca de los sucesos que
ocurrieron en el pasado).

El uso de datos moleculares para la construccin de rboles

Una herramienta que ha revolucionado, y sigue revolucionando, el anlisis

filogentico es la secuenciacin de ADN. Con ella, en lugar de usar las
caractersticas fsicas o conductuales de los organismos para construir rboles,
podemos comparar las secuencias de sus genes o protenas ortlogos
(relacionados evolutivamente).

El principio bsico de esa comparacin es parecida a la que analizamos arriba:

hay una forma ancestral de la secuencia de ADN o protena y han ocurrido
cambios en ella a lo largo del tiempo evolutivo. Sin embargo, un gen o una
protena no solo se corresponden con una sola caracterstica existente en dos
estados.

Al contrario, cada nucletido de un gen o cada aminocido de una protena

puede considerarse como una caracterstica separada, una que puede cambiar
a varios estados (por ejemplo, A, T, G o C, en el caso de los nucletidos)
mediante mutacin. As, un gen de 300300300 nucletidos puede representar
300300300 caractersticas diferentes en 444 estados distintos! La cantidad de
informacin que podemos obtener de una comparacin de secuencias, y por lo
tanto, la resolucin que podemos esperar de un rbol filogentico, es mucho
mayor que si solo utilizamos caracteres fsicos.

Para analizar la informacin de las secuencias e identificar el rbol filogentico

ms probable, los bilogos por lo general usan programas de computadora y
algoritmos estadsticos. Sin embargo, cuando comparamos las secuencias de
un gen o protena entre diferentes especies:

Una mayor cantidad de diferencias corresponde a especies menosrelacionadas

entre s
 Una menor cantidad de diferencias corresponde a especies msrelacionadas
entre s
Por ejemplo, supn que comparamos la cadena beta de la hemoglobina (la
protena acarreadora de oxgeno en la sangre) entre humanos y varias otras
especies. Si comparamos las versiones de la protena del humano y el gorila,
encontraremos solo 111 aminocido de diferencia. En cambio, si comparamos
las protenas del humano y el perro, encontraremos 151515 diferencias. Entre
el humano y el pollo hay 454545 diferencias en los aminocidos, y entre el
humano y la lamprea (un pez sin mandbulas), observaremos 127127127
diferencias^11 start superscript, 1, end superscript. Estos nmeros reflejan que,
entre las especies consideradas, los humanos estn ms emparentados con el
gorila y menos con la lamprea.

Puedes ver a Sal analizando un ejemplo que involucra rboles filogenticos e

informacin de secuencias en este video de preguntas de respuesta libre para
biologa AP.

IV. Conclusiones
V. Bibliografa

ARNr 16S

Con la intencin de tener una herramienta estandarizada para la identificacin de los

organismos existentes en los diversos ambientes, Hebert et al. (2003) propusieron el llamado
cdigo de barras del ADN, que proyectaba su utilidad en estudios de sistemtica, ecologa
y biologa evolutiva. Estos autores pretendieron generar un mtodo rpido, confiable y
reproducible, basado en la amplificacin de una regin estandarizada del ADN por la
reaccin en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en ingls), y la regin propuesta
fue un fragmento de 600 pares de bases del ADN mitocondrial, que codifica para la
subunidad I del citocromo c oxidasa (COI). El uso de la regin COI fue excelente
herramienta para la clasificacin taxonmica de muchos animales, incluso para distinguir
entre especies; sin embargo, su utilidad para estudios taxonmicos y/o filogenticos en
plantas, hongos y microorganismos estuvo limitada (Blaxter 2004, Lebonah et al. 2014) y fue necesario
buscar otras secuencias o genes candidatos que pudieran usarse como marcadores.

En general, para que sea considerada como un marcador molecular para estudios de
cdigo de barra y/o en cualquier estudio taxonmico o de evolucin, una regin de ADN
deber cumplir con las siguientes caractersticas: (a) contener una variabilidad y una
divergencia gentica significativa a nivel de especie; (b) poseer sitios conservados
adyacentes, que permitan el diseo de iniciadores universales, para su amplificacin por
PCR; y (c) tener una longitud adecuada que permita la extraccin y secuenciacin de
forma fcil, reproducible y precisa (Kress y Erickson 2012). Aunque se sugirieron varias regiones o
genes, el cido ribonuclico ribosomal 16S (ARNr 16S), originalmente propuest por Pace et
al. (1986)
, fue presentado como una buena opcin para la clasificacin de bacterias. La idea
fue rpidamente adoptada por la comunidad cientfica y la secuencia del ARNr 16S se ha
utilizado para conformar bases de datos especializadas. Lo anterior ha permitido que las
secuencias del ARNr 16S sean utilizadas como una herramienta importante en la
reconstruccin de relaciones filogenticas. Adems, el uso de secuencias del ARNr 16S
facilit el establecimiento del proyecto rbol de la vida universal (All-Species Living Tree
Project), el cual se ha constituido como una referencia de relacin de procariotas
fcilmente organizada en bases de datos dinmicas que compilan y curan los datos de
todas las secuencias accesibles del gen ARNr 16S (Yarza et al. 2008, 2010). Pese a algunas
controversias y dificultades tcnicas, el ARNr 16S se sigue utilizando como un excelente
marcador molecular y se han planteado nuevas estrategias de estudio, aprovechando las
bondades de las nuevas tcnicas genmicas (Savolainen et al. 2005, Tanabe y Toju 2013). Debido a la
rpida generacin de informacin genmica y a la caracterizacin de las secuencias del
ARNr 16S, en los ltimos aos se ha observado un cambio significativo en los mtodos
para la identificacin de especies bacterianas y una aceleracin en la asignacin de
especies.

Caractersticas del ARNr 16S

El ARNr 16S es un polirribonucletido de aproximadamente 1500 nucletidos codificado

por el gen rrs, tambin denominado ADN ribosomal 16S. Como cualquier secuencia
nucleotdica de cadena sencilla, el ARNr 16S se pliega y adquiere una estructura
secundaria que se caracteriza por tener segmentos de doble cadena que permiten la
formacin de asas y hlices. Esta molcula ha sido reconocida como un poderoso
marcador universal debido a que se encuentra en todos los organismos conocidos. Su
estructura parece mantenerse por largos periodos de tiempo y, como su funcin no ha
cambiado, los cambios en la secuencia probablemente son aleatorios. En su contraparte
eucariota, el ARNr 18S, las mutaciones son adquiridas lentamente, y es posible obtener
informacin acerca de todos los organismos en una escala evolutiva. Sin embargo, los
ARNr poseen suficiente variabilidad para diferenciar no slo los organismos ms alejados,
sino tambin los ms prximos, y es posible diferenciar especies, cepas o variedades.
Adems, el tamao relativamente largo de los ARNr 16S (1500 nucletidos) minimiza las
fluctuaciones estadsticas, y la conservacin de su estructura secundaria favorece el
alineamiento preciso durante la comparacin de secuencias (Rodicio y Mendoza 2004). El ARNr 16S
contiene nueve regiones (V1-V9) menos conservadas o hipervariables (Baker et al. 2003), que
son las que aportan la mayor informacin til para estudios de filogentica y taxonoma.
Las regiones conservadas son de gran ayuda para disear iniciadores universales que
permitan la amplificacin de las diversas regiones hipervariables de la gran mayora de
los ARNr 16S de los microorganismos presentes en una comunidad.

El uso de los iniciadores universales ha favorecido la deteccin y anlisis de secuencias;

sin embargo, algunos autores sealan la deficiencia que tienen para detectar un nmero
considerable de especies bacterianas no cultivadas provenientes de muestras
medioambientales (Baker et al. 2003, Huws et al. 2007). Existen varios trabajos que reportan la
cobertura de iniciadores universales y sus combinaciones, con secuencias obtenidas de
estudios metagenmicos. Por ejemplo, mediante un anlisis in silico se determin que el
segmento que incluye las regiones V4/V5 es el ms eficiente para la clasificacin de la
microbiota intestinal, mientras que el segmento que abarca las regiones V7/V8 es el
menos eficiente (Liu et al. 2007, 2008).