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Botnica. Generalidades, Morfologa y

Anatoma de plantas superiores

Book January 2004

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2 authors, including:

Bernardo Ramrez Padilla

Universidad del Cauca
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BERNARDO RAMIRO RAMREZ PADILLA
ROSA INS GOYES ACOSTA

BOTNICA
GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA
DE PLANTAS SUPERIORES

EDITORIAL
UIVERSIDAD DEL CAUCA
 Editorial Universidad del Cauca
2004

Primera Edicin:
Septiembre de 2004

Editor General de Publicaciones:

Felipe Garca Quintero

Diagramacin:
Angela Mara Guzmn Donsel
Diseadora Grfica
Universidad del Cauca

Universidad del Cauca

Calle 5 # 4-70
Popayn, Colombia

ISBN 958-9475-43-4

Impreso en Colombia por Cargraphics,

Cali
 TABLA DE CONTENIDO

Pag.
INTRODUCCIN.................................................................................................................................................. 15
PRESENTACIN................................................................................................................................................... 17
1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19
TEJIDOS MERISTEMTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19
Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19
Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19
Posicin de los meristemas....................................................................................................................................... 20
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20
Parnquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20
Tejidos aislantes o de proteccin............................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23
Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23
Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23
Haces conductores..................................................................................................................................................... 26
Tejidos mecnicos o de sostn................................................................................................................................... 28
Tejidos de secrecin o secretores.............................................................................................................................. 29
TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31
Constitucin de los tricomas..................................................................................................................................... 31
Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31
Funcin de los tricomas............................................................................................................................................ 32
PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32
EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32
HIDTODOS........................................................................................................................................................... 32
NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33

2. LA RAZ............................................................................................................................................................... 35
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAZ............................................................................................................ 35
RAMIFICACIN DE LAS RACES.................................................................................................................... 36
CLASIFICACIN DE LAS RACES................................................................................................................... 37
Clases de races segn su origen............................................................................................................................... 37
Clases de races segn su forma............................................................................................................................... 37
ESPECIALIZACIN O ADAPTACIN DE LAS RACES.............................................................................. 38
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAZ............................................................................................................ 39
Estructura primaria.................................................................................................................................................... 39
Estructura secundaria................................................................................................................................................ 42
USOS DE LAS RACES........................................................................................................................................ 43
Races alimenticias................................................................................................................................................... 43
Races industriales................................................................................................................................................... 43
Races medicinales................................................................................................................................................... 43

3. EL TALLO......................................................................................................................................................... 45
PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... 45
CLASIFICACIN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. 46
Por su posicin........................................................................................................................................................ 46
Por la naturaleza del vstago.................................................................................................................................. 46
Por la actividad....................................................................................................................................................... 46
Por la cobertura...................................................................................................................................................... 47
CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... 47
RAMIFICACIN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ 48
Simetra y direccin de crecimiento de las ramas.................................................................................................. 48
Posicin de las ramas en el eje central................................................................................................................... 48
Tipos de ramificacin............................................................................................................................................. 48
Disposicin de las ramas........................................................................................................................................ 49
Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... 49
Forma de las ramas................................................................................................................................................ 49
CLASIFICACIN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. 49
Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... 49
Direccin o hbito de crecimiento......................................................................................................................... 50
Forma del tallo...................................................................................................................................................... 51
Consistencia del tallo............................................................................................................................................ 52
Duracin del tallo.................................................................................................................................................. 52
Presencia del tallo.................................................................................................................................................. 52
MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. 52
ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ 53
Estructura primaria................................................................................................................................................ 53
Estructura secundaria............................................................................................................................................. 56
Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... 57
FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ 58
FORMAS VITALES............................................................................................................................................. 59
USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... 61
Tallos alimenticios................................................................................................................................................... 61
Tallos industriales.................................................................................................................................................... 61
Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 62

4. LA HOJA............................................................................................................................................................ 63
SUCESIN FOLIAR.............................................................................................................................................. 63
PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... 64
La Vaina................................................................................................................................................................ 64
El Pecolo.............................................................................................................................................................. 64
La lmina o limbo................................................................................................................................................. 66
Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. 66
AREOLACIN................................................................................................................................................... 68
ORIENTACIN DE LA HOJA......................................................................................................................... 68
POSICIN DE GLNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. 68
VERNACIN, PREFOLIACIN O PTIXIS.................................................................................................. 69
CLASIFICACIN DE LAS HOJAS................................................................................................................. 70
Duracin de las hojas........................................................................................................................................... 70
Composicin de la lmina foliar.......................................................................................................................... 71
Forma de la base laminar e insercin................................................................................................................... 72
pice foliar............................................................................................................................................................ 74
Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... 75
Borde o margen foliar............................................................................................................................................ 77
Superficie foliar..................................................................................................................................................... 79
Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... 79
Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... 79
Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... 81
Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... 81
Tamao de las hojas............................................................................................................................................... 82
NERVIACIN, VENACIN O NERVADURA............................................................................................... 82
FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... 85
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. 88
ESTPULAS.......................................................................................................................................................... 89
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ 90
Estomas.................................................................................................................................................................. 91
Tipos de estomas.................................................................................................................................................... 92
USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ 95
Hojas alimenticias................................................................................................................................................... 95
Hojas industriales................................................................................................................................................... 95
Hojas medicinales................................................................................................................................................... 96

5. LA FLOR........................................................................................................................................................... 97
Unin de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... 98
Nmero de miembros de un verticilo...................................................................................................................... 98
Nmero de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... 98
RGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ 98
El pednculo........................................................................................................................................................... 98
El tlamo o receptculo floral................................................................................................................................. 99
El perianto............................................................................................................................................................... 100
El calculo................................................................................................................................................................ 100
El cliz..................................................................................................................................................................... 100
Duracin del cliz................................................................................................................................................ 101
Forma del cliz.................................................................................................................................................... 101
La corola.............................................................................................................................................................. 102
Simetra de la corola............................................................................................................................................ 102
Forma de la corola............................................................................................................................................... 103
El Androceo......................................................................................................................................................... 105
CLASIFICACIN DEL ANDROCEO........................................................................................................... 107
Nmero de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ 107
Proporcin del tamao de los estambres............................................................................................................. 107
Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ 108
Disposicin de los estambres con respecto a otros rganos................................................................................ 108
Inclinacin de los estambres............................................................................................................................... 108
Insercin del filamento con el conectivo............................................................................................................. 108
Punto de insercin del filamento con el conectivo.............................................................................................. 108
Forma de las anteras............................................................................................................................................ 108
Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... 109
Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... 109
Inclinacin de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... 109
Tamao de las tecas............................................................................................................................................. 110
Condicin y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. 110
El gineceo............................................................................................................................................................ 110
CLASIFICACIN DEL GINECEO................................................................................................................ 112
Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... 112
Nmero de pistilos.............................................................................................................................................. 112
Nmero de estigmas............................................................................................................................................. 113
Fenmenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ 113
Fenmenos relacionados con la posicin y tamao de los estilos....................................................................... 113
POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ 113
EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... 115
Placentacin........................................................................................................................................................... 115
Posicin del rudimento seminal en la cavidad ovrica......................................................................................... 117
Formacin de los rudimentos seminales............................................................................................................... 117
AESTIVACIN O PREFLORACIN.............................................................................................................. 118
CLASIFICACIN DE LA FLOR....................................................................................................................... 119
Nmero de verticilos.............................................................................................................................................. 119
Constitucin de la flor............................................................................................................................................ 119
Longitud del pednculo o pedicelo........................................................................................................................ 120
Nmero de elementos en los verticilos.................................................................................................................. 120
Insercin de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... 120
Disposicin de las partes florales........................................................................................................................... 121
Relacionada con el cliz......................................................................................................................................... 121
Relacionada con la corola....................................................................................................................................... 121
Relacionada con el androceo................................................................................................................................... 122
Nmero de estambres........................................................................................................................................... 123
Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... 123
Miscelnea............................................................................................................................................................. 124
Distribucin de los sexos en la planta.................................................................................................................. 124
FRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... 125
Frmulas florales.................................................................................................................................................. 125
Diagramas florales................................................................................................................................................ 126
POLINIZACIN................................................................................................................................................. 126
TIPOS DE POLINIZACIN............................................................................................................................. 126
Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... 126
Maduracin del androceo y del gineceo............................................................................................................... 127
Segn el agente que transporta el polen............................................................................................................... 128
FECUNDACIN................................................................................................................................................. 130
USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... 131
Ornamentacin....................................................................................................................................................... 131
Flores industriales.................................................................................................................................................. 132
Flores medicinales.................................................................................................................................................. 132
Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 132

6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. 133
Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. 133
Patrones de ramificacin........................................................................................................................................ 134
Zonacin de la sinflorescencia............................................................................................................................... 134
Modelos de organizacin de los brotes florferos.................................................................................................. 135
Alteracin de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. 137
LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ 137
CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... 138
Composicin de la inflorescencia.......................................................................................................................... 138
Tipo de ramificacin............................................................................................................................................... 138
Tipos de flores........................................................................................................................................................ 142
LA FLOR DE LAS GRAMNEAS..................................................................................................................... 142

7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ 145
CARPOGNESIS................................................................................................................................................ 146
DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... 146
CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... 148
Consistencia........................................................................................................................................................... 148
Composicin........................................................................................................................................................... 148
Dehiscencia............................................................................................................................................................. 149
Unin de frutos........................................................................................................................................................ 149
Forma del fruto........................................................................................................................................................ 149
Miscelnea................................................................................................................................................................ 149
CLASIFICACIN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... 149
Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... 149
Monocrpicos....................................................................................................................................................... 149
Sincrpicos............................................................................................................................................................ 151
Apocrpicos o mltiples........................................................................................................................................ 154
Frutos complejos................................................................................................................................................... 154
Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... 155
Pseudocarpos......................................................................................................................................................... 156
USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... 156
Frutos alimenticios................................................................................................................................................. 156
Frutos industriales.................................................................................................................................................. 157
Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 157

8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... 159
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... 160
Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. 160
Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. 162
Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... 163
El Embrin............................................................................................................................................................. 164
Posicin del embrin............................................................................................................................................. 165
FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ 166
USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ 167
En la alimentacin.................................................................................................................................................. 167
En la industria......................................................................................................................................................... 167
En la medicina........................................................................................................................................................ 167
DISPERSIN DE DISPORAS.......................................................................................................................... 167

9
 LISTA DE FIGURAS
Pag.
Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ 21
Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... 22
Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... 22
Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. 24
Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. 24
Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. 25
Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. 26
Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ 27
Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 11. Distribucin de colnquima en diferentes rganos de la planta....................................................... 28
Figura 12. Distribucin de colnquima............................................................................................................... 28
Figura 13. Esclernquima................................................................................................................................... 28
Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... 29
Figura 15. Glndulas secretoras de sal............................................................................................................... 29
Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. 30
Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ 31
Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. 33
Figura 19. Estructura externa de la raz............................................................................................................. 35
Figura 20. Sistemas de ramificacin de las races............................................................................................. 36
Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... 37
Figura 22. Adaptacin de las races................................................................................................................... 38
Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raz........................................................................... 39
Figura 24. Secciones de la raz.......................................................................................................................... 40
Figura 25. Diferenciacin de los tejidos vasculares en una raz tetrarca.......................................................... 40
Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. 41
Figura 27. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ 42
Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. 45
Figura 29. Sistemas de ramificacin del vstago............................................................................................... 48
Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. 50
Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... 51
Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... 53
Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... 54
Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. 55
Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... 57
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... 58
Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. 58
Figura 38. Representacin esquemtica en corte transversal de rastros y lagunas........................................... 59
Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. 59
Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ 64
Figura 41. Formas cilndricas o teretes del peciolo en seccin transversal....................................................... 65
Figura 42. Formas del peciolo en seccin transversal........................................................................................ 65
Figura 43. Formas del peciolo en seccin transversal........................................................................................ 66
Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... 67

11
Figura 45. Orientacin de la hoja.................................................................................................................. .. 68
Figura 46. Vernacin o prefoliacin.................................................................................................................. 69
Figura 47. Disposicin relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... 70
Figura 48. Composicin de la hoja.................................................................................................................. 71
Figura 49. Base foliar e insercin..................................................................................................................... 72
Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. 73
Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... 74
Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. 77
Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ 77
Figura 54. Nerviacin foliar.............................................................................................................................. 82
Figura 55. Nerviacin foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 56. Nerviacin foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 57. Nerviacin foliar............................................................................................................................. 84
Figura 58. Disposicin de las hojas.................................................................................................................. 86
Figura 59. Disposicin de las hojas sobre el tallo............................................................................................ 86
Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ 88
Figura 61. Clases de estpulas........................................................................................................................... 89
Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ 90
Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... 91
Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 92
Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ 99
Figura 68. Modificaciones del receptculo....................................................................................................... 99
Figura 69. Formas del cliz............................................................................................................................... 101
Figura 70. Simetra de la flor............................................................................................................................. 103
Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... 104
Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ 105
Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... 106
Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... 109
Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. 111
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... 112
Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... 114
Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. 114
Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a mltiples especies.................................... 116
Figura 80. Estructura interna del vulo............................................................................................................ 117
Figura 81. Tipos de placentacin....................................................................................................................... 118
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... 119
Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... 121
Figura 84. Prefloracin...................................................................................................................................... 122
Figura 85. Disposicin de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... 123
Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... 126
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... 133
Figura 88. Patrones de organizacin de las sinflorescencias............................................................................ 134
Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... 135
Figura 90. Representacin esquemtica de sinflorescencias............................................................................ 136
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... 138
Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. 139
Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 140

12
Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. 142
Figura 95. Espculas de gramneas.................................................................................................................... 143
Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... 145
Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... 147
Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. 150
Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. 151
Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. 152
Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. 154
Figura 102. Frutos mltiples.............................................................................................................................. 154
Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ 155
Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... 155
Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. 156
Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... 159
Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... 160
Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ 163
Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ 165
Figura 110. Adaptaciones de las disporas que facilitan su dispersin........................................................... 167

13
 PRESENTACIN
L
a culminacin de la presente obra fue posible
gracias al apoyo investigativo del Grupo de
Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de
Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la
Universidad del Cauca
El primero de estos surge de la necesidad de ade-
lantar actividades acadmicas e investigativas y de
brindar asesora y consultora en la temtica de
impacto ambiental.
Su campo de accin comprende la investigacin de
ciclos biogeoqumicos, el patronamiento ecosist-
mico, la gestin ambiental, la evaluacin ambiental
y fragmentacin ecosistmica, el desarrollo de acti-
vidades acadmicas formales y no formales orien-
tadas tanto al interior de la Universidad como a la
comunidad en general y de actividades de
Educacin Ambiental mediante el uso de redes
informticas y sistemas de informacin y la realiza-
cin de Estudios de Impacto Ambiental (EIA),
diagnstico ambiental de alternativas (DAA) y pla-
nes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de
desarrollo.
Ha desempeado fundamentalmente trabajos de
asesora y consultora para entidades oficiales y
empresas privadas. Sobresaliendo diversos diag-
nsticos, estudios de impacto ambiental y la imple-
mentacin de sistemas de planificacin ambiental,
de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y
cursos de formacin a nivel de Postgrado.
En la actualidad el grupo est comprometido con
dos proyectos de gran magnitud: el proyecto
ARIADNA que busca la construccin y validacin
de protocolos para la adquisicin de datos ambien-
tales en tiempo real y su transmisin a una base de
datos unida a un SIG y el proyecto Jardn Botnico
a travs del cual se pretende crear un espacio ldi-
co, acadmico y de investigacin para la poblacin
de Popayn, a la vez que brinda el apoyo necesario
para la consolidacin y potenciacin del Herbario
de la Universidad del Cauca.
El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sacha-
waira) busca fortalecer la formacin cientfica y
acadmica mediante la formulacin de proyectos de
investigacin a nivel regional e interinstitucional,
en el rea de los recursos vegetales (florstica, taxo-
noma y ecologa vegetal, etnobotnica y botnica
econmica) y la biotecnologa; adicionalmente
busca contribuir con el desarrollo agropecuario y
con el mejoramiento del nivel de vida de la regin
mediante la utilizacin y/o aplicacin de las dife-
rentes tcnicas biotecnolgicas en los cultivos.
Su trabajo investigativo a aportado a las investiga-
ciones sobre evaluacin y conservacin de germo-
plasma de especies tiles. Ha adelantado cursos
sobre conocimiento tradicional, tcnicas etnobot-
nicas y cursos talleres introductorios al conoci-
miento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
realiza estudios etnobotnicos y de diversidad
vegetal en el departamento del Cauca.
Por medio de las relaciones directas de los grupos men-
cionados con el Jardn Botnico y con el Herbario de la
Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de
inventario de la flora del departamento, elaboracin de
monografas cientficas y diseo de textos que sirven de
apoyo a la academia.
Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrec-
tora de Investigaciones de la Universidad del Cauca
por su irrestricto apoyo a la investigacin y a la pu-
blicacin de resultados y otros elementos derivados
16
de la misma. Al Herbario de la Universidad del
Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al
Departamento de Biologa por el espacio para la
observacin y adquisicin de conocimientos, a los
integrantes de los grupos GEA y de Recursos
Vegetales y Biotecnologa: Apolinar Figueroa,
Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego
Macas Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona,
Favio Cabezas, Olga Luca Sanabria, Santiago
Martnez, Carlos Alegra y Laura Mamin, por com-
partir momentos de reflexin y expectativas en el
campo de la investigacin y la docencia.
 INTRODUCCIN
L
a tierra est poblada por una gran diversidad
de organismos vegetales cuya actividad prin-
cipal se centra en la produccin de sustancias
mediante las transformaciones de la energa lumni-
ca en energa qumica, funcin en la cual se origina
como producto secundario el oxgeno que es libera-
do a la atmsfera.
A travs de miles de aos, los procesos evolutivos
han dado lugar a la aparicin de diversos niveles de
organizacin vegetal que se caracterizan por la
similitud en la constitucin de sus tejidos y rganos
en general, especialmente los reproductores.
Los grupos ms evolucionados estructuralmente,
presentan un cormo correspondiente a un eje de
sustentacin que comprende la raz y el vstago, en
muchas ocasiones ramificados. El vstago a su vez
est formado por el tallo y las hojas (incluyendo
todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como
flores y frutos).
Los rganos de las plantas superiores presentan una
estructura caracterstica y funciones especficas; no
obstante, por la circunstancia de que dichas plantas
han colonizado diferentes hbitats (terrestres,
semiacuticos, hmedos, secos, con suelos ricos o
con escasez de nutrientes), tales rganos, en
muchas ocasiones, muestran modificaciones mor-
folgicas y funcionales que les permiten adaptarse
a las condiciones imperantes en el medio.
La constitucin anatmica y aspecto morfolgico
de los rganos vegetales son estudiados por algunas
ramas de la botnica, en especial por la morfologa
y la histologa, ciencias que aportan los fundamen-
tos bsicos que sirven de apoyo a los sistemas de
clasificacin de plantas facilitando el reconoci-
miento de los grupos vegetales y la comprensin de
las relaciones existentes entre ellos.
La presente sinopsis incluye aquella terminologa
sobre plantas superiores que se ha creado durante
muchos aos y cuyo uso se ha generalizado, pero
que se halla dispersa en obras mltiples y de difcil
consecucin a nivel local; igualmente aparecen
algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero
que lastimosamente an no han logrado extenderse
y hacerse de dominio pblico.
El texto est diseado para que sirva como un ins-
trumento de ayuda a la docencia universitaria en el
rea de la botnica, til para profesores y estudian-
tes en el reconocimiento general de estructuras y
rganos vegetales e indispensable para la elabora-
cin de descripciones y monografias de plantas.
El contenido se ha separado en captulos, cada uno
de los cuales hace referencia a las estructuras u
rganos principales de los vegetales superiores;
encontrar una descripcin general del rgano,
aspecto externo, ubicacin, constitucin y origen,
una sinopsis de las variaciones morfolgicas que
puede presentar y la manera como se relaciona con
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
rganos similares o diferentes, una descripcin de
su estructura histolgica, los diferentes usos, ali-
menticios, medicinales, industriales o de otra ndo-
le, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se
aaden algunos trminos que incluyen relaciones
con el medio o adaptaciones a condiciones del
mismo. Por lo general los trminos descritos van
18
acompaados con ejemplos de plantas, en lo posi-
ble conocidas regionalmente. Tambin se incluyen
ilustraciones representativas de muchos de los tr-
minos descritos que en su mayora se han adaptado
de las mismas fuentes que sirvieron de base para la
parte descriptiva.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
1 TEJIDOS
C
onjuntos de clulas ntimamente unidas entre
s, formadas por divisin de otras clulas
segn las tres direcciones del espacio y que
tienen tanto origen como funciones comunes. En la
constitucin de los tejidos pueden aparecer clulas
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji-
dos complejos).
TEJIDOS MERISTEMTICOS
O EMBRIONALES (MERISTEMAS)
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse
durante un largo perodo de tiempo; sus clulas
poseen membranas simples, celulsicas, general-
mente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el ncleo en posicin central.
Meristemas primordiales
Derivados directamente del embrin. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histgenos, a
partir de las cuales se forman determinados tejidos
en los diversos rganos de la planta:
Pleroma: Porcin axial del meristema situado en el
pice vegetativo del tallo o de la raz que da origen
al cilindro central.
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema
primordial formada por varios estratos de clulas y en
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Dermatgeno: Capa externa, constituida general-
mente por un solo estrato de clulas que se halla en
contacto con el periblema. Da origen al tejido epi-
drmico.
El meristema primordial comprende dos zonas:
Arquimeristema: Porcin extrema, formado por
clulas pequeas, isodiamtricas, sin espacios inter-
celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
el punto vegetativo si este es amputado.
Protomeristema o meristema primario: Porcin
menos reciente e inferior del meristema. Est for-
mada por clulas ms o menos alargadas y volumi-
nosas con vacuolas cuyo tamao depende de la
edad de las clulas. Estos tejidos son los responsa-
bles del crecimiento en longitud de races y tallos.
Comprende los siguientes estratos:
- La protodermis: Constituida por el estrato
celular perifrico; corresponde al dermatgeno del
meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
rganos.
- El desmgeno (procambium): Compuesto
por clulas alargadas de lumen angosto que se hallan
agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin-
dro. Da origen a los haces conductores y al tejido
mecnico.
- El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimticos de los rga-
nos adultos, por entre la cual corren los haces con-
ductores y los tejidos mecnicos.
Meristemas secundarios
Se originan como nuevas formaciones a partir de
clulas adultas que readquieren la capacidad de
dividirse. Estn formados por clulas prismticas
19
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas.
Se forman casi sin excepcin en la porcin interna
de los rganos. Parte del crecimiento en grosor de
tallos y races es producido por clulas meristem-
ticas que forman meristemas secundarios.
Cambium: Se presenta en races y tallos, especial-
mente de Magnoliopsida (Dicotiledneas). Est for-
mado por clulas fusiformes (originan el sistema
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y
se localiza en el cilindro central separando los haces
conductores leosos de los liberianos. Su funcin es
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos
parenquimatosos y fibrilares, mediante la divisin
tangencial de las clulas iniciales del cambium. En
cada divisin se originan dos clulas idnticas, una
se convierte en clula madre del xilema o del floe-
ma y la otra sigue siendo clula inicial del cambium.
Felgeno: Aparece en races y tallos maduros de
Magnoliopsida. Se sita formando crculos concntricos
en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera
suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza
que se conocen como felodermis.
Posicin de los meristemas
Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de
la planta; de acuerdo con dicha posicin se dividen
en tres grupos:
Meristemas apicales: Son meristemas primarios
que se localizan en el pice de tallos y races. Estn
formados por clulas relativamente pequeas y de
forma ms o menos isodiamtrica, ncleos grandes
y sin vacuola central. Las paredes constan de proto-
pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La
diferenciacin de los meristemas apicales origina
tejidos primarios.
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o
cordones de clulas promeristemticas incluidas en
el interior de masas celulares que ya se han trans-
formado en tejidos adultos, tales como el felgeno
y el cambium fascicular de los haces conductores
de Magnoliopsida. La diferenciacin de los meris-
temas laterales origina tejidos secundarios.
20
Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
Poaceae y la porcin basal de los entrenudos del
tallo de Liliopsida.
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS
Sus clulas han perdido casi completamente la
facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
tamao que las de los meristemas. Contienen poco
plasma y muchas veces estn muertas con su inte-
rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
en el cumplimiento de funciones diversas.
Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis-
temas: sistema fundamental (parnquima, colnqui-
ma y esclernquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistma epidrmico (epidermis y perider-
mis). El parnquima, colnquima, esclernquima y
epidermis proceden de meristemas primarios por lo
que se conocen como tejidos primarios, en tanto
que el xilema, el floema y la peridermis proceden
de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Parnquima o tejido fundamental
Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la mdula y en la corteza de tallos y races, el
mesfilo de las hojas, el endosperma de las semi-
llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
meristemas apicales o de los laterales y est com-
puesto por clulas bsicamente vivientes, con fre-
cuencia isodiamtricas, con paredes celulsicas
raramente lignificadas de grosor variable, con plas-
ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi-
dn, grnulos de aleurona y otras sustancias),
ncleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo-
roplastos o cromoplastos. Cumple las principales
funciones orgnicas.
Parnquima asimilador o cloroflico (clornqui-
ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
(mesfilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver-
des en algunos tubrculos y frutos verdes. Suele estar
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parnquima asimilador cloroflico. B. aernquima y parnquima reservante.
e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, clulas oleferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)
atravesado por un sistema de espacios intercelulares
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro-
plastos y se encarga de la fotosntesis (Figura 1 A).
Parnquima reservante: Sus clulas poseen mem-
branas delgadas y pequeos espacios intercelulares;
estn destinadas a la acumulacin de materiales:
fculas, aleurona, grasa, aceite o azcar. Se encuen-
tra en cotiledones de semillas (frjol), zonas medu-
lares o perimedulares del tallo (caa de azcar), en
tubrculos (papa), rizomas (jengibre) y races
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).
Parnquima conductor: Constituido por clulas
de pared celular con invaginaciones o protuberan-
cias (clulas de transferencia) situadas en el cuerpo
leoso o en reemplazo del tejido conductor, gene-
ralmente acompaa al xilema y al floema.
Transfiere solutos a corta distancia.
Parnquima aerfero o aernquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuticas y en algunas epfi-
tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae,
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en races, tallos,
pednculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con
clulas a veces de forma estrellada (parnquima
estrellado), con grandes espacios intercelulares para
facilitar el intercambio de gases en los rganos
sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
aire (Figura 1 B).
Parnquima acufero (hidrnquima): Formado
por clulas con membranas delgadas ricas en muci-
lago, en ellas se deposita el agua por imbibicin del
propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
xerofticas propias de reas desrticas o sujetas a
largos periodos de sequa que mantienen reservas
de agua: cactos, zbila (Aloe), etc. Algunas plantas
pueden tener hasta un 80% de agua.
Tejidos aislantes o de proteccin
Protegen los tejidos subyacentes. Segn su origen
se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for-
man a partir de meristemas primarios y tejidos ais-
lantes secundarios que se forman a partir de meris-
temas secundarios (Figuras 2 y 3).
Tejidos aislantes primarios
Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe-
cialmente hojas, tallos y races jvenes. General-
mente consta de una sola capa de clulas tabulares,
vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for-
mando una pelcula continua. La membrana que
21
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. clula endodrmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, clula no lignificada. co, corteza. cu, cutcula. e, epidermis.
l, lignificacin. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).

FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. sber o corcho. B. lenticela. ce, clulas epidrmicas aplastadas. cs, clulas sueltas.
e, epidermis. f, felgeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)

mira al exterior por lo general es algo engrosada y est
revestida de una pelcula de cutina casi impermeable
al agua y los gases, llamada cutcula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de
tallos, hojas y rganos reproductores se origina de la
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la
raz lo hace del meristema radical.
Hipodermis: Se origina por suberificacin de
clulas adultas de capas subepidermales de parn-
quima. Sus clulas se unen sin dejar espacios inter-
celulares. Se encuentra en tallos y races viejas,
especialmente en plantas leosas, reemplazando a
la epidermis.
Endodermis: Est formada generalmente por una
sola capa de clulas y aisla masas de tejidos inter-
nos. Se localiza principalmente en la raz donde
separa el cilindro central de la corteza. Consta de
clulas vivas y carece de espacios intercelulares.
Posee bandas lignificadas en forma de U en las
paredes radiales que junto a la del cilindro central
se conocen con el nombre de bandas de Caspary.

22
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Tejidos aislantes secundarios
Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que
reemplazan al tejido epidrmico en todas aquellas
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divi-
siones de un meristema lateral denominado cam-
bium subergeno o felgeno que produce suber,
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o
corteza secundaria hacia el interior.
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los
grandes rboles; est formado por muchos estratos de clu-
las, generalmente pequeas, con membranas no muy grue-
sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es
impermeable a lquidos y gases. Una vez suberificadas las
membranas, las clulas mueren y se llenan de aire, tornn-
dose pardas por la presencia de sustancias tnicas.
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al
exterior de los estratos de suber, formados por el
felgeno, en troncos, ramas y races de arbustos y
rboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider-
mis puede ser superficial cuando se origina en la
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata-
mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan-
tas leosas, puede ser interna cuando se presenta en
capas ms profundas a veces cercanas a los tejidos
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre
en las races que presentan crecimiento secundario.
Exodermis: Formada por capas subepidrmicas
dbilmente suberificadas; se presenta en races en
reemplazo de la epidermis cuando sta ha desapare-
cido.
Polidermis: Tejido protector que se presenta en
tallos areos o subterrneos y races de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que
sustituye a la peridermis; se compone de estratos
endodrmicos y parenquimticos que se alternan
entre s hasta alcanzar un grosor de veinte capas o
ms. Las capas externas se suberizan y mueren, en
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como
clulas almacenadoras.
Tejidos absorbentes
Cumplen la funcin de absorber sustancias lquidas o
disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
Rizodermis: Se llama as a la epidermis de las ra-
ces jvenes, tejido especializado en la absorcin
activa de agua. No muestra cutcula ni posee paredes
cutinizadas. A cierta distancia del pice de la raz se
forman evaginaciones tubulosas de las clulas epi-
drmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
solamente unos das. Algunas especies de plantas
como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi-
cales su absorcin no se ve disminuida.
Velamen radicular: Se presenta en las races are-
as de orqudeas y arceas; es un tejido pluriestrati-
ficado situado por encima de la exodermis. Las
clulas muestran grandes punteaduras en las pare-
des y mueren muy pronto, luego por capilaridad
absorben el agua cada en las lluvias, la cual pasa a
la exodermis y llega hasta el cilindro central.
Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
hojas de plantas epfitas especialmente bromelice-
as. Son de aspecto escuamiforme y estn adaptadas
para la absorcin de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
concavidad donde se almacena el agua. Mediante
las membranas exteriores de las clulas que forman
la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vl-
vula el paso del agua (Figura 4 C).
Tejidos Conductores
Garantizan el transporte rpido de agua y sustancias
energticas de un rgano a otro. Estn compuestos
por clulas altamente especializadas, generalmente
alargadas y tubulosas en la direccin principal del
transporte; a menudo se fusionan entre s ms o
menos completamente y originan tubos conducto-
res que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun-
ciones de sosten.
23
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depsito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).

Floema, lber o leptoma: Est formado por el con-
junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com-
ponen por clulas alargadas y vivientes unidas entre
s por medio de poros abiertos que resultan de la
perforacin local de la membrana (placa cribosa) en
determinadas reas (reas cribosas). Las clulas
contienen muy poco plasma y un ncleo que se ate-
na pronto en el desarrollo de la clula; tienen, ade-
ms, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu-
lar; la pared celular se halla compuesta bsicamen-
te por celulosa. El floema se encarga del transporte
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto-
sinttico hacia las zonas de crecimiento y diferen-
ciacin (Figura 5).
Por lo general los tubos cribosos funcionan un
tiempo limitado transportando materias orgnicas y
otras sustancias disueltas, despus las cribas se obs-
truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
Los tubos cribosos generalmente se hallan entre-
mezclados con clulas parenquimatosas y clulas
acompaantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
comunicacin con el del tubo.

FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, clula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).

24
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El floema puede ser de origen primario (originado
en el procambium), constituido por protofloema y
metafloema o de origen secundario (originado en el
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento
secundario de la planta y est constituido por un sis-
tema axial o longitudinal y un sistema radial o
transversal (Figura 6).
El protofloema madura prontamente en las plantas
en crecimiento; sus clulas tienen la capacidad de
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
rgano, pero la tensin sufrida por el crecimiento
de las clulas circundantes hace que se oblitere y
deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen-
tos que lo conforman son angostos e inconspicuos,
carentes de ncleo y aparecen solos o en grupos
entre clulas de parnquima. El metafloema apare-
ce un poco ms tarde y es el nico floema conduc-
tor de partes adultas de plantas sin crecimiento
secundario; tiene elementos cribosos ms numero-
sos y ms anchos, generalmente rodeado por clu-
las acompaantes.
Xilema, leo o hadroma: Formado por el conjun-
to de los vasos leosos, parnquima xilemtico y
fibras leosas. Los vasos son tubos largos de clu-
las muertas dispuestas en fila que discurren desde la
raz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
sobre todo para la conduccin pasiva de agua y
sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor-
te mecnico. El xilema se diferencia a partir del
procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
maduran forman el protoxilema y los elementos
que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
Las membranas celulares estn reforzadas por
engrosamientos lignificados en forma de anillo,
hlices, retculo, peldaos (traqueas anilladas, espi-
raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva-
mente), en tanto que los tabiques transversales se
reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
engrosamientos secundarios de las paredes celula-
res brindan rigdez y justifican la funcin secunda-
ra de sostn del xilema. Existen dos tipos bsicos
de vasos leosos y formas transicionales:
Traqueidas: Clulas aisladas ms o menos estre-
chas que no forman un tubo continuo, con paredes
transversales generalmente muy oblicuas; muestran

FIGURA 6. Floema secundario. E. seccin transversal. F. seccin longitudinal. ac, rea cribosa. ca, clulas acompaantes.
pc, placa cribosa. pf, parnquima floemtico. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).

25
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos
traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D.
foraminado (Tomado de Esau, 1959).
muchas punteaduras areoladas que son puntos que
se forman en las paredes celulares de clulas conti-
nuas con el aspecto de cavidades crateriformes
enfrentadas y separadas por la membrana celular
que muestra un engrosamiento central discoideo
conocido como torus. No hay desaparicin de las
membranas consecutivas, slo gelificacin.
Trqueas: Son tubos amplios compuestos de series
longitudinales de muchas clulas ms o menos alar-
gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina-
les de las clulas que forman el tubo. De vez en
cuando se encuentran tabiques transversales con
una gran punteadura areolada. Son de longitud limi-
tada (hasta 5 m en trepadoras). Las trqueas se
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias
primitivas (Winteraceae), en plantas parsitas y
acuticas y en la mayora de Pinfitas y Pteridfitos.
El xilema primario es caracterstico de tallos her-
bceos y plantas que normalmente no desarrollan
tejidos secundarios. Est formado por elementos
traqueales y fibras de parnquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y
al metaxilema.
26
El protoxilema madura primero, contiene solo ele-
mentos traqueales (anulares y helicoidales) y parn-
quima; cuando deja de ser funcional se oblitera y
generalmente se destruye. El metaxilema aparece a
continuacin del protoxilema, est formado por ele-
mentos traqueales (helicoidales, escalariformes,
reticulados y punteados), parnquima y en ocasio-
nes fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocu-
rre el crecimiento secundario.
El xilema secundario forma la madera de las plan-
tas leosas; est constituido bsicamente por los
mismos elementos del xilema primario, los cuales
se organizan en dos sistemas, axial, con las clulas
dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con
las clulas dispuestas transversal u horizontalmente
con respecto al eje del rgano.
Haces conductores
Se denominan as a los grupos formados por la
unin de cordones de tubos cribosos (liber) y de
vasos leosos (leo), unos junto a otros y rodeados
por una vaina fascicular, (generalmente formada
por parnquima, sin espacios intercelulares), tejidos
mecnicos o una capa de clulas endodrmicas. El
floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formacin
de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
Radiales: Se presentan en races. Los cordones
leosos y liberianos se disponen alternadamente a
manera de los radios de una rueda.
Concntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
Liliopsida y helechos. En ellos un cordn leoso o
criboso se halla rodeado completamente por otro
cordn envolvente criboso o leoso. Cuando el flo-
ema se halla al interior reciben el nombre de perixi-
lemticos o anfivasales (rizomas y tallos de
Liliopsida) y cuando lo est el xilema se llaman
perifloemticos o anficribales (helechos).
Colaterales: Se presentan en la mayora de
Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
(Gimnospermas). Comprenden un nico cordn
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotilednea. B. colateral de monocotilednea. mf, metafloema.

mx, metaxilema. p, parnquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959)

leoso y otro criboso situados uno frente al otro.

Normalmente el leo del haz se dispone hacia el
centro del tallo (ectofloemtico), pero en algunos
casos puede hallarse hacia la parte externa (endo-
floemtico). La porcin leosa puede hallarse sepa-
rada de la liberiana mediante el desmgeno, con-
vertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado),
como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces
concntricos, o pueden estar separados por tejido
meristemtico, cuya actividad produce xilema y
floema secundarios (haz abierto), como ocurre en
Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10).

Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va

acompaado por dos fascculos de floema, uno
hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloe-
mticos). Este tipo de haces se presenta en Solana-
ceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y
algunas leguminosas.
FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci,
cmara intercelular. f, fibras liberianas. p, parnquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm,
radio medular. v, vaso en va de diferenciacin. va, vaina amilfera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial.
(Tomado de Gola, et al., 1965)

FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concntrico perifloemtico. D. concn-
trico perixilemtico. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)

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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Tejidos mecnicos o de sostn
Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta.
Estn formados por clulas dispuestas compacta-
mente y con la membrana total o parcial y fuerte-
mente engrosada.
Colnquima: Es un tejido conjuntivo originado a
partir del meristema primario o del procambium; se
halla preferentemente en partes con crecimiento
activo, especialmente en zonas subepidrmicas de
races y tallos leosos jvenes; tambin se encuen-
tra en los pecolos de las hojas, en los costados de
las venas y en pednculos y pedicelos florales
(Figuras 11 y 12). Est formado por clulas vivas de
FIGURA 11. Distribucin de colnquima en diferentes
rganos de la planta. A. en pecolo de lpulo. B. en el ner-
vio medio de lpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo
de pastinaca. c, colnquima. f, floema. fp, floema primario.
fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959)
FIGURA 12. Distribucin de colnquima. A. en tallo de
menta. B. en pecolo de calabaza. c, colnquima. cv, cam-
bium vascular. f, floema. va, vaina amilfera. x, xilema
(Tomado de Esau, 1959)
28
forma alargada o corta. En el colnquima angular
las membranas celulsicas se engrosan en el punto
de unin de 3 o ms clulas, en los ngulos, por la
deposicin de celulosa y sustancias ppticas, dando
una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej:
los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita),
yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En
el colquima laminar o de placa, los engrosamien-
tos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los
tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambu-
cus).
Prosnquima: Tejido formado por clulas alarga-
das, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por
sus extremos agudos con membranas ms o menos
engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una
cantidad muy pequea. Se origina a partir de coln-
quima por la precipitacin de nuevas capas de celu-
losa y sus fibras son mucho ms largas. Ej: lino
(Linum).
Esclernquima: Tejido mecnico de races y tallos
leosos ya desarrollados que proporciona resisten-
cia a tensin, presin o peso; est compuesto por
clulas que en la madurez conservan el citoplasma
o carecen de contenido vivo y que presentan pare-
des gruesas, duras, elsticas y lignificadas. El
engrosamiento se produce a lo largo de toda la
membrana, por lignificacin o mineralizacin de la
misma, inicialmente celulsica, pudiendo presentar
perforaciones. Las clulas se disponen comnmen-
te en masas, en asociacin con clulas de otros tipos
(Figura 13).
FIGURA 13. Esclernquima. A. clulas ptreas isodiamtri-
cas. B. clula ptrea anisodiamtrica. C. fibras esclerenqui-
mticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El esclernquima es un tejido propio del leo cen-

tral de cereales y de hojas de gramneas. Si las clu-
las son isodiamtricas se llaman esclereidas o clu-
las ptreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en
capas gruesas como en la cscara de la nuez, a
veces se hallan asociadas a los tejidos conductores
o en el parnquima de la mdula y la corteza de
tallos y races, igualmente en el mesfilo de algunas
hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monste-
ra) o en el peciolo del buchn (Eichhornia), en el
mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chi-
rimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de
leguminosas.

Cuando las clulas se desarrollan en una sola direc-
cin constituyen las fibras esclerenquimticas, las
cuales son generalmente de paredes gruesas, estre-
chas y con extremos aguzados; se hallan en races,
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos,
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia),
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela),
camo (Cannabis), achiote (Bixa).
FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu-
lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
de algodn. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glndula de la
hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, rfidos
(Tomado de Esau, 1977).
planta tales como: aceites esenciales, nctar,
gomas, resinas, muclagos, gomorresinas, taninos,
alcaloides, cristales de oxalato, etc.

Las clulas ptreas y las fibras, de ordinario se dis-
ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos
que se ordenan en tal manera que comunican a los
rganos resistencia empleando una cantidad relati-
vamente pequea de material de sostn.
Tejidos de secrecin o secretores
Se encargan de la produccin de sustancias meta-
blicas que cumplen funciones biolgicas para la
Tejidos secretores epidrmicos: Se encuentran en
las superficies de hojas y en los ptalos de muchas
flores. Sus productos de secrecin se vierten al
exterior o son almacenados en espacios intercelula-
res. Aqu se incluyen los tricomas glandulares de
geraniceas y lamiceas (Figura 14 A-B), las
estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glndulas secretoras de muclago (colteres)
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y

FIGURA 15. Glndulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glndula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, clula colectora. cp, clula peduncular. cs, clulas secretoras. cv, clula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti-
cular. h, hipodermis. m, mesfilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
(Tomado de Esau, 1977).

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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
aliso (Alnus) y de plantas carnvoras, los osmforos
(tejido secretor de fragancia presente en algunas
orqudeas y arceas), los hidtodos y los nectarios.
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro-
fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos
por clulas simples diseminadas en el mesfilo
(idioblastos y clulas alargadas) o formar ringleras.
Cuando varias clulas se unen en grupos compactos
forman los sacos y canales secretferos, como cana-
les resinferos, depsitos lisgenos y conductos de
muclago.
Laticferos: Son clulas o series de clulas conec-
tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que
aloja en su interior ltex, jugo celular de aspecto
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras
sustancias.
- Tubos laticferos no articulados (apocitos): Son
tubos simples o ramificados, correspondientes a
clulas polienrgidas (multinucleadas), carentes de
tabiques transversales. Se originan a partir de una
clula embrional, se alargan a medida que la planta
crece y penetran en los tejidos formados por el
meristema apical entre las lminas medias de las
clulas adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae:
FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glndula interna en una hoja. D. laticfero apoctico. E. cavidad
lisgena. F. laticfero simplstico. c, clula limitante. cl, cavidad lisgena. pi, pi. s, clula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).
30
breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco
(Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
(Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche-
ro (Euphorbia laurifolia).
- Tubos laticferos articulados (sincitos): Se for-
man por la desaparicin de los tabiques transversa-
les de varias clulas secretoras dispuestas en serie
longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau-
cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife-
rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de len (Taraxacum
officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
(Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
papaya).
Cavidades lisgenas de secrecin: Se forman a
partir de grupos de clulas llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen-
do paulatinamente. Ej: bolsas de secrecin de
Rutaceae: limn (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
(Eucalyptus).
Cavidades esquizgenas de secrecin:correspon-
den a clulas glandulares situadas en el interior del
parnquima o de otros tejidos y que envuelven
espacios intercelulares o conductos intercelulares
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta.
En dichos espacios se vierten los productos de las
clulas secretoras (resinas, aceites, muclagos). Ej:
Conferas, Apiaceae, Cycadaceae.
grantes se disponen en una sola fila forman los
pelos uniseriales; cuando dichas clulas se dividen,
adems, en forma longitudinal dan lugar a la apari-
cin de dos o ms filas caractersticas de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.

TRICOMAS O PELOS

Son prolongaciones de origen epidrmico que recu-

bren ciertas superficies de los vegetales especial-
mente de los tallos, hojas y rganos florales.
Normalmente presentan un pie con el cual se inser-
tan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo
extremo en ocasiones se dilata formando una cabe-
za que puede estar conformado por una o varias
clulas dispuestas en uno o ms estratos.

Las clulas de la epidermis que rodean el pie se dis-

ponen generalmente en forma radial o anular y reci-
ben el nombre de clulas anexas. Los pelos favorecen
la transpiracin al aumentar las superficies, secretan o
excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la
accin de insectos herbvoros, reducen la prdida de
agua y protegen contra la radiacin solar.
En muchas familias vegetales, los tricomas se reu-
nen en domacios (depresiones, fosas o penachos de
tricomas) que se sitan en las axilas de las venas,
por el envs de la hoja y en ellos alojan larvas, ca-
ros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden
clasificar atendiendo a su constitucin, su forma y
su funcin (Figuras 16-17).
Constitucin de los tricomas
Unicelulares: Formados por una sola clula. Son
los ms sencillos y generalmente corresponden a
una prolongacin de una clula epidrmica, tam-
bin pueden corresponder a una clula epidrmica
completa provista de una pared basal transversal.
Tienen forma papilosa, tubular o acicular.
Bicelulares: Formados por dos clulas, una basal y
otra terminal, generalmente alargadas.
Pluricelulares: Formados por varias clulas dis-
puestas de manera muy diversa. Si las clulas inte-
FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A)
y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D
y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F).
E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular
visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
Forma de los tricomas
Simples: De apariencia alargada y ms o menos
filiforme. Pueden estar constituidos por una o
varias clulas. Se hallan sobre todo en yemas y son
caedizos. Los pelos pluricelulares simples son
comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la
familia Scrophulariaceae.
Ramificados o ramosos: Formados por una sola
clula que se ramifica o por varias clulas que for-
man una estructura ramificada. Si debido a la rami-
ficacin toman la apariencia de un rbol, se cono-
cen como tricomas dendrticos, comunes en la
familia Olacaceae.
Estrellados o esteliformes: Estn constituidos por
una o varias clulas basales dispuestas a manera de
pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en

31
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
tres o ms brazos, tomando la apariencia de una
estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej:
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre-
llados se hallan en hojas de digital (Digitalis).
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascculo.
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispues-
tos de diversas maneras. Ej: lpulo (Humulus),
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa).
Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio-
nes filiformes muchsimo ms largas que el dime-
tro del pelo. Ej: pelos de vilanos.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el dimetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium.
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia
Malpighiaceae.
Pseudomalpighiceos o naviculares: Con forma
de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta-
dos sobre un pedculo cortsimo, simulando hallar-
se directamente sobre la epidermis por su parte
media. Ej: Brassicaceae.
Escamosos o escamas: De forma laminar, ms o
menos redondeada, generalmente pluricelulares,
sustentados por un pedculo diminuto, dispuestos
paralelamente a las superficies de los rganos que
los llevan.
Funcin de los tricomas
Tectores: Cumplen la funcin de proteger a la plan-
ta evitando la transpiracin excesiva y atenuando la
insolacin demasiado intensa.
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a
la planta del ataque de herbvoros al ocasionar irri-
tacin en la piel del hombre y de los animales.
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Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una
glndula redondeada, ssil ms o menos pediculada,
formada por una o varias clulas que secretan dife-
rentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
PAPILAS
Son excrecencias o prolongaciones de las membra-
nas celulares de la epidermis a modo de un dedo
corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y ms o menos translcidas y responsa-
bles de la tersura de los ptalos de las flores. En
algunas plantas propias de zonas desrticas se pre-
sentan clulas epidrmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
EMERGENCIAS
Son protuberancias en cuya formacin intervienen
la epidermis y porciones ms o menos profundas de
los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci-
das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estpulas del pen-
samiento o desempear otras funciones como ocu-
rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las siliclulas son
clulas epidrmicas o del mesfilo prximo a los
haces vasculares que presentan acumulaciones sil-
cicas de forma, tamao y manera de agruparse
diversas; se disponen en series paralelas a los ner-
vios foliares formando bandas; se hallan en algunos
helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.
HIDATODOS
Son rganos secretores formados por grupos de
clulas parenquimticas llamados epitemas (hidto-
dos epitemticos), clulas epidrmicas transforma-
das (hidtodos epidrmicos) o tricomas pluricelula-
res (hidtodos tricomticos); poseen poros estticos
que permanecen siempre abiertos; generalmente se
hallan dispuestos en hojas y tallos jvenes y a tra-
vs de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

nes muy diluidas mediante un proceso conocido
como gutacin, el cual tiene lugar en noches clidas
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a travs del proceso de transpi-
racin que ocurre por los estomas. Los epitemas
forman un tejido especializado irrigado por el
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma
acufero que es la abertura de salida de la solucin.
condrias. Acorde con su localizacin se clasifican
en (Figura 18):
Florales o nupciales: Se localizan en cualquier
rgano de la flor o de la inflorescencia: receptcu-
lo, tpalos, ptalos, spalos, estambres, carpelos.
Cuando se sitan en el tlamo por lo general adop-
tan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectarferos.

NECTARIOS Extraflorales o extranupciales: Se sitan en rga-

nos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia,
Son rganos o tejidos secretores que producen nc- especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpi-
tar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glu- ghiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estpulas
cosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lpidos, fenoles, (Vicia), tallos y pedicelos.
cido ascrbico, alcaloides, cidos orgnicos, sapo-
ninas, dextrinas, aminocidos y enzimas. Las clu-
las secretoras presentan citoplasma denso, ncleo
bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito-

FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarfero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adhe-
rido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarfero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).

33
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
2. LA RAZ
E
s aquel rgano de la planta que crece nor-
malmente en sentido inverso al del tallo, se
entierra en el sustrato (raz hipgea), aunque
puede tambin vivir en el aire (raz epgea) y nor-
malmente posee geotropismo positivo. Se origina a
partir de la radcula del embrin, fija la planta al
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y
Figura 19. Estructura externa de la raz. c, cuello. ca,
caliptra. d, zona de diferenciacin.
p, zona pilfera. rp, raz primaria. rs, raz secundaria.s,
zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959).
sintetizar algunas sustancias orgnicas (alcaloides,
citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
gases. Generalmente no tiene yemas ni apndices
foliares, aunque ocasionalmente las primeras pue-
den aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
diente de len, lamo). Las races se hallan en hele-
chos y plantas con flores, con excepcin de algunas
especies acuticas (Utricularia) y epfitas (Tillan-
dsia usneoides).
ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAZ
Externamente la raz presenta cinco zonas (Figura 19).
Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raz con
la forma de un cono que protege los tejidos adya-
centes; est formada por varios estratos de clulas
producidas por ciertas capas meristemticas espe-
ciales llamadas caliptrgeno (Liliopsida) y derma-
tocaliptrgeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las
clulas externas de la caliptra secretan mucilago
que facilita el crecimiento de la raz a travs del
suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorri-
za se descama y sus membranas se gelifican, al
tiempo que surgen por debajo nuevas clulas.
Zona de crecimiento, elongacin o diferencia-
cin. Se halla por encima de la cofia. Mide como
mximo 1 cm de largo. Es la responsable del creci-
miento longitudinal de la raz. En esta zona se
encuentra el meristema radical formado por un ani-
35
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
llo meristemtico, el centro de quiescencia (conjun-
to de clulas situadas en el centro del meristema) y
clulas prximas. En algunas races es posible sepa-
rar una zona de divisin celular y otra de alarga-
miento ubicada a continuacin de la anterior.
Zona pilfera o de maduracin. Es la ms exten-
sa en las plantas jvenes. Las clulas epidrmicas
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua
y sales disueltas del suelo. Los pelos ms viejos y
largos se sitan en la regin superior, en tanto que
los ms jvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raz crece, los pelos ms viejos se
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Los pelos absorbentes o radicales son generalmen-
te unicelulares y su nmero es variable de acuerdo
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las races epgeas de orqudeas no hay pelos
radicales.
Zona suberificada o de ramificacin. Se forma
en la regin suprapilfera. Por muerte y desprendi-
miento de los pelos radicales, la epidermis se vuel-
ve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo
engrosa y se alarga ms y ms hasta constituir la
mayor parte de la raz. En esta zona los tejidos pri-
marios han alcanzado la madurez y se originan las
Figura 2. Sistemas de ramificacin de las races. A, acrtono. B, bastono. C, mestono. (Tomado de Flores, 1994).
36
ramas laterales o races secundarias, las cuales repi-
ten exactamente la configuracin de la raiz madre.
Zona de transicin o Cuello. Porcin que separa
la raz del tallo. En l los cordones leosos del haz
radial de la raz sufren un giro de 180 sobre su eje,
originando varios haces colaterales, ya que los cor-
dones cribosos y leosos situados unos junto a otros
en la raz posteriormente se disponen unos frente a
otros.
RAMIFICACIN DE LAS RACES
Las races se ramifican de diversa manera, dando
origen a diferentes sistemas de ramificacin, carac-
tersticos de cada especie (Figura 20):
Acrtono o dendroide. Las races laterales de la
zona apical se desarrollan mucho ms que las res-
tantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
que poseen las ramas de los rboles.
Bastono o tamnoide. Las races laterales situadas
en la base de la raz principal se desarrollan ms
que las restantes, sobrepasando a la raz principal,
la cual se desarrolla muy poco. El sistema en con-
junto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Mesotono. Las races laterales de la zona media se
desarrollan ms que las restantes.
CLASIFICACIN DE LAS RACES
Clases de races segn su origen
Raz primaria o principal (axonorriza). Se origi-
na a partir del pice radicular del embrin (alorri-
zia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular
de Pinfitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas
(Dicotiledneas). En Liliopsidas (Monocotile-
dneas) no existe una raiz primaria, sino que el sis-
terma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipoctilo, en
tanto que la central del embrin se atrofia. La
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma
a partir de un embrin unipolar, donde la raiz pri-
maria se origina de forma lateral pero se atrofia tem-
pranamente originando races caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o
derivada cuando se forma a partir de un embrin
bipolar, en el cual la radcula aborta tempranamente
desarrollndose races de origen caulinar.
Races secundarias (cladorrizas). Se originan
perpendicularmente de la raz principal enfrente de
los cordones leosos o delante de las placas de
parnquima que separan los cordones de xilema y
de floema, formando ringleras.
Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo tpico. D, fibroso.
- Races de primer orden. Surgen directamente a
partir de la raz principal. Casi siempre son plagi-
tropas u horizontales y forman un ngulo geotrpi-
co con la raz principal, generalmente de 45.
Segn la relacin entre el nmero de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplsticas,
cuando el nmero de ringleras es el doble del de
haces conductores e issticas, cuando poseen igual
nmero de ringleras que el de haces conductores.
- Races de segundo orden. Surgen a partir de una
raz secundaria de primer orden y se extienden en
todas direcciones por el suelo, son por lo tanto age-
otrpicas.
Races adventicias. No se originan del embrin o
de otra raz, pudiendo desprenderse del tallo (cauli-
nares) o de las hojas, etc. Ej: maz (Zea), mate o
chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
Clases de races segn su forma
Se presentan dos sistemas radiculares bsicos
(Figura 21):
Axonomorfas. Muestran el eje central ms des-
arrollado.
- Axonomorfas tpicas. El eje central se engrosa
muy poco y de l se desprenden races laterales de
37
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
primer orden (plagitropas) que se extienden hori-
zontal u oblicuamente por el suelo formando un
ngulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopo-
dium).
- Carnosas o tuberosas. Races engrosadas.
Almacenan sustancias de reserva. En concordancia
con sus dimensiones se subdividen en: Cnicas, con
aspecto de un cono, ms gruesas hacia la parte
superior y se van adelgazando paulatinamente hacia
la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napifor-
mes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia
los extremos, Ej: rbano (Raphanus). Tuberosas,
con aspecto de un tubrculo, Ej: batata (Ipomoea),
yuca (Manihot).
Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas
especies de Apiaceae, especialmente del gnero
Lomatium.
- Tuberoso-fibrosas. La parte prxima al tallo se
engrosa considerablemente, en tanto que la porcin
terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia).
- Fibrosas o fasciculadas. La raz principal se
atrofia y es reemplazada por races caulgenas de
grosor similar que se originan por lo general en los
nudos. Ej: maz (Zea), trigo (Triticum).
Figura 22. Adaptacin de las races. A, neumatforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras.
(A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994).
38
ESPECIALIZACIN
O ADAPTACIN DE LAS RACES
Sostenedoras. Son races que normalmente crecen
al aire (ereas, epgeas o aerorrizas), aun cuando
pueden penetrar en el suelo; su funcin es brindar
una mayor soporte a la planta.
Neumatforos. Son races de aireacin con geo-
tropismo negativo que se presentan en plantas de
costas sujetas a inundacin peridica. Se elevan
verticalmente del suelo y emergen ponindose en
contacto con el aire a travs de una apertura llama-
da neumatidio. El aire se conduce hacia las races
sumergidas a travs de canales aerferos (Figura 22
A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero
(Avicennia).
Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y
sirven de sostn a la planta y no desempean nin-
gn papel en la nutricin del vegetal. Se incluyen
aqu las races garfio o uas. Ej: hiedra (Hedera).
Prosfiorrizas. Races de plantas epfitas destina-
das a la sujecin de la planta al soporte. Cuando
tales races son extremadamente ramificadas y for-
man una especie de nido sobre el cual se acumula
gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Fulcras o zancos. Races que se desprenden de los
primeros nudos del tallo y que llegan hasta el
suelo, enterrndose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maz (Zea).
Colgantes o columnares. Se desprenden de las
ramas y descienden verticalmente ms o menos
paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: cha-
gualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus).
Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o
bambas. Son races comprimidas lateralmente que
por lo general toman forma laminar (en ocasiones
pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o des-
igualmente e irradian de la base del tronco, dando
mayor sustentacin a la planta. Ej: tangare (Carapa
guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero
-dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata),
higuern (Ficus).
Races reservantes. Almacenan sustancias en los
radios medulares y en el parnquima. (Figura 22 C).
Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulga-
ris), yuca (Manihot esculenta).
Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes
para la planta.
Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua,
sales minerales, carbono, nitrgeno, etc.) de otras
plantas, llamadas huspedes u hospederos, median-
te la formacin de una especie de callo. A partir de
este, la parsita emite unas prolongaciones que
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoraden-
dron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetan-
thus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), grani-
zo (Dendrophthora).
Races reproductoras. Son races horizontales,
presentes en algunas plantas, que tienen la capaci-
dad de producir tallos areos a ciertos intervalos.
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa).
En muchas especies pueden presentarse simultne-
amente diversos tipos de races, morfolgica y fun-
cionalmente diferentes, fenmeno que se conoce
como heterorrizia.
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAZ
Estructura primaria
Se presenta en las races que tienen menos de un
ao de vida (Figuras 23, 24, 25).
Figura 23. Diferenciacin de los tejidos vasculares en una
raz tetrarca. A, raz completa. B,C,D, detalle de cilin-
dro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e,
epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx,
metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema
secundario.(Tomado de Esau, 1959).
Corteza. Es la porcin externa de la raz; est
constituida bsicamente por parnquima con por-
ciones de esclernquima (entre la epidermis y la
endodermis) y colnquima; ocupa la mayora de la
raz y sus clulas almacenan almidn, grasas y par-
tculas de protenas y transportan lateralmente agua
y otras sustancias. En plantas acuticas, epfitas o
expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
corteza es posible distinguir:
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
aislante formado por una sola capa de clulas de
paredes blandas (sin cutcula) y de forma rectangu-
lar, provista o no de pelos. Desempea funcin
absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
cortical o exodermis.
39
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 24. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, races diarcas. C, raz
triarca. D, raz tetrarca. E, raz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raz lateral.
(Tomado de Esau,1959).

Figura 25. Estructura interna de la raz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endo-
dermis. ex, exodermis. f, floema. m, mdula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.

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 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
- Exodermis. Es un tejido aislante secundario
(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis
cuando sta ha dejado de funcionar. Se halla for-
mada por uno o varios estratos de clulas subepi-
drmicas, cuyas membranas celulsicas poseen
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeas
clulas no suberificadas por las que es posible la
absorcin.
- Parnquima cortical. Sigue a la exodermis. Est
formado por dos capas de distinto espesor: la externa
de crecimiento centrfugo y sin espacios intercelulares;
la interior compuesta por clulas dispuestas con mayor
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo
centrpeto (las clulas menores se sitan en el lado
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aernquima.
- Endodermis. Es el ltimo estrato de la corteza.
Consta de una sola capa de clulas rectangulares
que envuelve totalmente al cilindro central, sin
dejar espacios areos. Sus clulas pueden suberifi-
carse, excepto aquellas enfrentadas con los cordo-
nes leosos (clulas permeables). Las paredes
radiales presentan un rea especial formada por
suberina que rodea a toda la clula y que se conoce
como banda de Caspary.
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raz. Comprende:
Figura 26. Estructura intena de la raz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, mdula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema
Periciclo. Formado por una o ms capas de clulas
vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
la endodermis. La parte interna del periciclo acta
como estrato embrional. Su funcin bsica es originar
las ramificaciones secundarias de la raz, parte del
cambium vascular y usualmente el felgeno.
Haces conductores. El xilema y el floema se dis-
ponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
otros, como los radios de una rueda, presentando en
conjunto y en seccin transversal forma estrellada.
Las entrantes situadas entre los cordones leosos
estn ocupadas por los cordones cribosos, los que a
su vez quedan separados de los leosos por una o
varias capas de clulas parenquimticas.
Segn el nmero de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
(mono, di, tri, tetra o poliarca). Races monarcas se
hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
Races diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
Brassicaceae y Solanum. Races triarcas se hallan
en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverji-
lla (Vicia), arveja (Pisum). Races tetrarcas se
encuentran en otras Fabaceae como frjol
(Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvu-
laceae y Malvaceae. Races poliarcas se hallan en la
mayora de Liliopsida (Figura 27).
El xilema ms precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y est
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
formado por vasos de pequeo calibre; el xilema
ms viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el
interior y est constituido por vasos de mayor cali-
bre. Ocurre algo similar con el protofloema y el
metafloema. El parnquima situado entre el xilema
y el floema recibe el nombre de procambium.
Mdula. Formada por tejido parenquimtico. Tiene
grandes clulas polidricas y almacenadoras, con
membranas delgadas, que ocupan la regin central y
pueden envolver a los haces conductores. El tejido
de la mdula es muy laxo por la separacin de sus
clulas y puede ser resorbido en grado variable.
Estructura secundaria
Aparece en races de algunas plantas, despus del
primer ao de vida, dando lugar a un aumento en
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden
prontamente y son reemplazados por la peridermis,
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meriste-
mticos o de crecimiento (Figura 26 B).
Felgeno o cambium subergeno. Es un tejido
generador que aparece en la corteza, en la epider-
Figura 27. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, races diarcas. C, raz triar-
ca. D, raz tetrarca. E, raz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raz lateral. (Tomado de Esau, 1959)
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mis o en estratos corticales ms profundos.
Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
sucesivas clulas que se suberifican y constituyen
el corcho o sber y hacia el interior otras de mem-
brana celulsica y delgada, de vida perdurable, la
felodermis.
Cambium. Deriva de las clulas parenquimticas
(procambium) formando bandas situadas entre los
cordones leosos y los liberianos. Cuando aparece
tiene forma irregularmente sinuosa, despus las
clulas del periciclo situadas enfrente de los cordo-
nes se transforman tambin en clulas cambiales
con lo que el cambium se hace ms regular hasta
formar dos cilindros concntricos de xilema y floe-
ma.
El cambium situado al interior de los haces conduc-
tores recibe el nombre de cambium fascial y el que
se halla entre el floema y el xilema se llama cam-
bium interfascial. Ambos originan hacia el interior
vasos leosos y hacia el exterior vasos liberianos.
En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce clulas medulares
que permiten que el radio se agrande a medida que
engrosa la raz.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
USOS DE LAS RACES
Races alimenticias
Algunas races tuberosas como la remolacha (Beta
vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca
(Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xantho-
rrizia), rbano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea
batatas), jcama (Smallanthus sonchifolius), etc.
son ricas en sustancias nutritivas, especialmente
almidones, o en pigmentos y se emplean en la ali-
mentacin humana y a veces tambin en la de los
animales.
Races industriales
De la remolacha azucarera se extrae gran parte del
azcar que se consume en Europa; con la del aza-
frn de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean
comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum)
es usada en perfumera.
Races medicinales
Son muchas las races que tienen alguna aplicacin
mdica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha),
vomitiva y especfico muy usado en la disentera
amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), anties-
pasmdica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante;
paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa,
vermfuga y combate dolores de estmago; mango
(Mangifera indica), diurtica; jazmn o paraiso
(Melia azedarach), emtica, febrfuga, antidiarrei-
ca, alivia el clera y el reumatismo; alfileres
(Erodium moschatum), antihemorrgica; bencenu-
co (Asclepias curassavica), cura enfermedades de
mucosa y piel; zbila (Aloe vera), calma clicos
menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce
inulina.
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

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 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

3. EL TALLO

E
s la porcin del eje de la planta, comnmen-
te area, que por lo general posee yemas y
hojas o escamas. La mayora de veces tiene
geotropismo negativo y crece en sentido vertical y
opuesto al de la raz. Se desarrolla a partir del cau-
lculo de la planta, por la actividad del meristema
de su pice. Se encarga de la formacin y soporte de
nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o
flores, del transporte de sustancias entre las races y
las hojas o entre hojas y otros rganos, del almace-
namiento de productos de reserva y en ocasiones la
de asimilacin.
PARTES DEL TALLO
Externamente en un tallo se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 28):
Nudos: Abultamientos ms o menos engrosados de
donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o
yemas.
Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo
que se hallan comprendidas entre dos nudos conse-
cutivos; corresponden al rea de crecimiento ms
marcada del tallo, especialmente hacia el extremo,
en el cual son ms cortos.

Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal.

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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo
principal o de otras ramas ms gruesas. En rboles
la rama primaria, maestra o de primer orden, que
surge directamente del tronco, se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, stas a su vez en
ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las lti-
mas ramificaciones que son poco lignificadas, los
ramsculos.
Yemas: Rudimentos del vstago que se localizan
normalmente en el extremo del tallo o en las axilas
de las hojas y que encierran el tejido embrional o
meristemtico correspondiente a primordios folia-
res, primordios de ramas y de inflorescencias. Las
yemas por lo general se encuentran cubiertas por
hojitas transformadas llamadas prulas o catfilos
que segregan resinas o se revisten de largos y den-
sos pelos. Las prulas se disponen de manera imbricada.
CLASIFICACIN DE LAS YEMAS
Por su posicin
Normales: Se localizan en el extremo de las ramas
o en la axila de las hojas.
-Terminales o apicales: Se presentan en la parte ter-
minal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento.
En cada rama existe una nica yema terminal, usualmen-
te acompaada de una o ms yemas laterales que corres-
ponden a las posiblemente futuras yemas terminales de
los rdenes superiores de ramas. En este sitio la yema
terminal y las laterales se hallan cubiertas por estpulas
protectoras (prulas) o estructuras protectoras adicionales
tales como pelos, ltex, resinas, barnices, etc. No obstan-
te, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de
palma se forma una corona de hojas que envuelve una
larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de
desarrollo.
-Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de
las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la
yema terminal. En cada axila generalmente se halla
una sola yema (yemas nicas); no obstante, en algu-
nos casos pueden aparecer varias (yemas mltiples)
situadas a los costados de la normal (yemas colate-
46
rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera
paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madre-
selva (Lonicera).
Las yemas acompaantes de la normal reciben el
nombre de yemas accesorias o supletorias. A la apa-
ricin de varios meristemas independientes dentro
de una misma axila foliar se conoce como comple-
jo de yemas. En ocasiones se presenta concrescen-
cia congnita de la yema axilar con el tallo o con la
hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apa-
riencia de que se originara por encima de la hoja
tectriz se dice que es concaulescente; pero si la
yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que
se originara en el lado superior de la hoja se dice
que es recaulescente.
Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la
regin terminal de las ramas o axilar de las hojas.
En varias plantas se presentan yemas persistentes,
producto del crecimiento secundario, cubiertas por
la corteza, que pueden originar ramas epicrmicas o
inflorescencias en los rboles caulifloros. Tambin
pueden aparecer en puntos de la raz (radicales),
hojas o cerca de tejidos de cicatrizacin y bordes de
heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora
(Rubus), durazno (Prunus).
Por la naturaleza del vstago
Foliares o foliferas: Al desarrollarse originan
ramas y hojas.
Florales, florferas o reproductivas: Al desarro-
llarse originan flores.
Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas.
Por la actividad
Activas: Se encuentran en va de desarrollo.
Anticipadas o prolpticas: Se desarrollan sbita-
mente antes del perodo normal en que deberan
aparecer.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Durmientes o latentes: Permanecen inactivas
durante aos, conservando su capacidad de desarro-
llo, hasta que encuentran circunstancias favorables.
Hibernantes o hibernculos: Yemas redondeadas
u ovoides que se desprenden de la planta madre
cuando se presentan condiciones mesolgicas
adversas y que son capaces de sobrevivir y perpe-
tuar asexualmente la especie.
Proventicias: Yemas florferas que desarrollan flo-
res precozmente despus de un corto perodo de
reposo.
Silpticas: Su actividad es regular y continua
durante todo el ao.
Por la cobertura
Desnudas: Desprovistas de escamas que recubran
los primordios. Ej. eucalipto (Eucalyptus), pelotillo
(Viburnum).
Peruladas o escamosas: Presentan cubiertas lla-
madas catfilos que las protegen de la insolacin,
desecacin y de la depredacin, corresponden a
filomas (hojas) completos o slo parte de los mis-
mos.
Estipulceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizopho-
raceae.
Foliceas: Cubiertas por escamas de naturaleza
nomoflica (hojas normales).
Fulcrceas: Las escamas protectoras estn consti-
tuidas por peciolos guarnecidos de estpulas.
Peciolceas: Presentan las escamas envolventes de
naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae,
Dilleniaceae.
Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de
pelos.
Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Ruta-
ceae.
Vernicosas: Producen secreciones a manera de
barniz. Ej. mopa-mopa (Elaeagia).
CRECIMIENTO DEL TALLO
La yema apical del vstago tiene forma cnica y
alberga el tejido meristemtico. Sobre la yema se
desarrollan protuberancias, que son los rudimentos
foliares (primordios) en va de diferenciacin, que
crecen en sentido acrpeta, es decir, que son mayo-
res cuanto ms se alejan del pice. Cuando las hojas
han alcanzado cierto desarrollo se forman en sus
axilas ciertas protuberancias que corresponden a
nuevas yemas.
El tallo crece en longitud por el desarrollo de la
yema terminal y por alargamiento del eje en la por-
cin por debajo de la yema. A medida que el tallo
crece, las hojas se separan.
En gramneas, la zona basal de los entrenudos con-
serva su virtud reproductiva, producindose el alar-
gamiento no slo en la parte apical del tallo sino
tambin en los entrenudos.
El pice comprende una zona inicial o promeristem-
tica, una de organognesis y una de diferenciacin.
La zona inicial se halla en el extremo y est consti-
tuida por tejido meristemtico. En ella se distingue
una porcin externa diferenciada llamada tnica
que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo.
La tnica presenta clulas con paredes perpendicu-
lares a la superficie del pice caulinar; puede ser
uniestratificada y dar origen a la protodermis que se
transforme en epidermis en el tallo adulto o puede
ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y
capas subepidrmicas. El cuerpo tiene clulas cuyas
paredes se orientan en diversas direcciones; forman
los tejidos internos en los tallos adultos: corteza,
tejidos vasculares, tejido medular.
La zona de organognesis es aquella donde el teji-
do meristemtico da origen a los primordios folia-
res y de yemas.
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
La zona de diferenciacin presenta clulas meriste-
mticas que se alargan y diferencian de acuerdo con
sus patrones de especializacin.
RAMIFICACIN
O CLADANTIA DEL TALLO
El eje caulinar o radial se puede dividir de manera
diversa originando ramas laterales secundarias, ter-
ciarias etc., cuya posicin e intensidad de creci-
miento determina un hbito propio para cada espe-
cie (Figura 29). Existen tallos que no se ramifican
(aclados) por carecer de yemas axilares, como ocu-
rre en la mayora de palmas.
Simetra y direccin de crecimiento de las ramas
Ramificacin anftona: Las ramas laterales situa-
das sobre el eje erecto se ramifican tanto por el lado
superior como por el lado inferior. Ej. conferas.
Ramificacin eptona: Cuando de un eje erecto
(orttropo) se desarrollan regularmente y alrededor
ramas laterales ms o menos dorsiventrales y pla-
gitropas las cuales se vuelven a ramificar por el
lado superior. Ej. arbustos.
Figura 29. Sistemas de ramificacin del vstago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del
primitivo eje central. Los nmeros corresponden al orden de sucesin de los brotes a travs del tiempo (Segn Halle et al, 1978).
48
Ramificacin hiptona: Las ramas laterales situa-
das sobre el eje erecto se ramifican por el lado infe-
rior. Ej. muchos rboles.
Posicin de las ramas en el eje central
Acrotona: La ramificacin se produce hacia el
extremo del tallo o de las ramas. Ej. la mayora de
rboles.
Basitona: La ramificacin se produce en el extre-
mo inferior del eje central. Ej. arbustos.
Mesotona: La ramificacin tiene lugar en la por-
cin media del eje central. Ej. hierbas.
Tipos de ramificacin
Alterna: En cada nudo se forma nicamente una
rama.
Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas.
Verticilada: De un mismo nudo se desprenden
varias ramas siguiendo el contorno del tallo.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Disposicin de las ramas
Erguida: El ngulo formado por la rama con res-
pecto al eje vertical del cual se desprende es menor
de 90.
Extendida: La rama forma un ngulo de 90 con
respecto al eje vertical del cual se desprende.
Pendular: La rama forma un ngulo mayor de 90
con respecto al eje vertical del que se desprende.
Crecimiento de los ejes
Dictomo o dicotmico: La clula apical se divi-
de en dos clulas hijas que dan origen a dos ejes que
se orientan en forma divergente. Este tipo de rami-
ficacin es tpico de algunos licopodios (Huperzia).
En ocasiones el pice vegetativo cesa su crecimien-
to por terminar en una flor o por atrofia de la yema
terminal y dos yemas laterales cercanas al pice se
desarrollan formando una horquilla, dando origen a
una ramificacin aparentemente dicotmica, pero
que en realidad corresponde a una falsa dicotoma.
Monopdico o excurrente: La yema terminal per-
siste, formndose un eje central o principal de cre-
cimiento indefinido. Las yemas laterales producen
ramas secundarias de crecimiento continuo que se
desarrollan menos que el eje principal. Las ramas
ms viejas situadas en la parte inferior de la planta
son ms largas que las ubicadas en la parte superior,
dando a los rboles forma cnica (Figura 29 A). Ej.
ciprs (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las
ramas se reducen o no existen. Ej. chilacun o papa-
yuelo (Carica).
Simpdico o delicuescente: El crecimiento del
tallo principal es definido. La yema apical se atro-
fia o da origen a ramas laterales, las cuales, en
nmero variable, desarrollan y originan ramas con
tamaos igualmente variables (Figura 29 B). Ej.
motiln (Hieronyma), urapn (Fraxinus). Un tipo
especial de ramificacin simpdica es la axilar
ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se
prolonga mediante el desarrollo simultneo de dos
yemas axilares opuestas (Figura 29 C).
Forma de las ramas
Rectas: Las ramas crecen siguiendo una direccin nica.
Angulosas: En uno o ms sitios, la direccin del
crecimiento de las ramas se cambia bruscamente
formando una especie de codo o ngulo.
Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas esca-
samente pronunciadas adoptando la forma de una S.
Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la
direccin de crecimiento, formando entrantes y
salientes a manera de olas pronunciadas.
CLASIFICACIN DE LOS TALLOS
Medio en el que crecen
Acuticos: Se presentan en plantas flotantes y
sumergidas, se caracterizan por la presencia de
aernquima. Ej. buchn de agua (Eichhornia),
nenfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora
(Schoenoplectus).
Epgeos o areos: Se desarrollan en el aire y ocu-
rren en la mayora de plantas. Un tipo especial son
los pseudobulbos que son tallos suculentos, alma-
cenadores de agua que se presentan en algunos
gneros de orqudeas.
Hipgeos o subterrneos: Crecen enterrados.
Poseen hojas rudimentarias (catfilos) y echan vs-
tagos epgeos, vstagos y hojas normales (nomfi-
los) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30).
Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catfilos o
bases foliares convertidos en rganos de reserva.
Estn formados por un disco o platillo a veces
redondeado y de tamao reducido de cuya parte
inferior se desprenden las races y de la superior las
hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado est
totalmente rodeado por las bases persistentes de las
hojas que se disponen unas sobre otras como en la
cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los
catfilos dispuestos en forma imbricada, como en la
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubrculo.
c, cicatrices. r, races. v, vstago juvenil.
azucena (Lilium). El Bulbo slido o macizo, llama-
do antiguamente cormo muestra un disco caulinar
muy desarrollado; los catfilos son pocos y de con-
sistencia membranosa o papircea como en el gla-
diolo (Gladiolus).
Rizforos: Organos cilndricos de las Selaginelas
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folfe-
ras y que llevan una o varias races endgenas cerca
del extremo.
Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con res-
pecto a la superficie del suelo y presentan un creci-
miento indefinido. Tienen aspecto de raz y carecen
de hojas normales, en su lugar presentan catfilos
escamoso-membranosos. De sus nudos brotan
tallos areos, ramas florferas y races (Figura 30
A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandesti-
num), esprrago (Asparagus).
Tubrculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias
de reserva, con muchas yemas y catfilos en su
superficie, colocados en depresiones cncavas
(Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ullu-
co (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca
(Oxalis tuberosa), se presentan tubrculos que
almacenan gran cantidad de lquidos, por lo que se
conocen como tubrculos acuferos.
Tuberibulbos: Tubrculos ms o menos redondea-
dos y envueltos por las tnicas foliares, catfilos o
50
bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej.
azafrn (Croccus), clquico (Colchicum).
Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, pre-
sentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: cha-
quilulo (Macleania rupestris).
Direccin o hbito de crecimiento
Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman pri-
mero una direccin horizontal o prxima a ella,
luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente
la vertical.
Descendentes: Con sus ramas que tienden gra-
dualmente hacia abajo.
Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posi-
cin vertical o erguida.
- Clamo: Tallo herbceo, cilndrico o angular, sin
nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus).
- Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente
macizo, por lo comn slido nicamente en los
nudos. Propio de las gramneas (Figura 31 A).
- Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma,
bulbo, etc. est desprovisto de hojas y sustenta las
flores en el pice. Puede llevar escamas o brcteas.
Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 31. Tallos terrestres erguidos. A, culmo. B, tronco. C, estpite. D, estipitiforme.
- Estpite o astil: Tallo largo y no ramificado de las
plantas arbreas. Presenta cicatrices dejadas por la
cada de las hojas y lleva en el pice un penacho de
las mismas. Ej. palmas, frailejn (Espeletia), hele-
chos arborescentes (Figura 31 C).
- Estipitiforme: Tallo con aspecto de estpite, pero
que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej.
papayuelo o chilacan (Vasconcellea pubescens),
papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii),
carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta
(Yucca aloifolia).
- Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta
hojas que no son realmente basales en origen, aun-
que superficialmente parecen serlo.
- Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los rbo-
les, de consistencia leosa (Figura 31 B).
- Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y
crecen apoyndose en el suelo. Pueden o no echar
races de trecho en trecho.
- Reclinados: De una base erguida, el extremo se
encorva y sigue rastrero.
- Estolones: Brotes laterales que se forman al cos-
tado del tallo principal y que corren horizontalmen-
te sobre la superficie del suelo o algo por debajo.
Producen races y pueden originar nuevas plantas.
Ej. fresa (Fragaria), camisilla (Saxifraga).
- Decumbentes, recostados o postrados: Tendi-
dos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte
terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos
(Polygonum).
- Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo.
No producen races. Ej: lgrima de beb (Helxine).
- Reptantes o radicantes: Tallos que crecen pos-
trados y emiten races en los nudos. Ej: zebrina
(Tradescantia).
- Trepadores o escandentes: Tallos que por no
poder mantenerse enhiestos por s mismos utilizan
para ascender soportes, valindose de zarcillos,
uas o enroscndose al sustentculo (tallos volu-
bles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium),
hiedra (Hedera).
Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enro-
llan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan
hacia la izquierda.
Forma del tallo
Alados: Presentan en toda la extensin uno o ms
repliegues membranosos.
Angulares: En seccin transversal muestran
aspecto poligonal:
51
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
- Triquetros o trigonales: Con tres ngulos longi-
tudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae
(sombrilla china, navajuela, coquito).
- Cuadrangulares: Con cuatro ngulos y cuatro
superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia),
Verbenaceae (cedrn, verbena).
- Poligonales: Con ms de cuatro ngulos y super-
ficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus).
Aplanados o ancipitales: Con un dimetro menor
que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej.
junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium).
Cilndricos o teretes: Muestran seccin circular.
Ej. Eucalipto (Eucalyptus), guadua (Guadua).
Ventricosos: Tallo hinchado a manera de una bote-
lla o barriga. Ej. ceiba (Ceiba pentandra).
Consistencia del tallo
Crasos, sarcocaulos o quilocaulos: Tallos blandos
y carnosos, ms o menos gruesos y repletos de
jugos. Ej. cactos.
Herbceos: De consistencia endeble, no se endu-
recen y por lo general no duran ms de un ao. Ej.
cenizo (Chenopodium), avena (Avena).
Leosos: De consistencia fuerte y resistente, pose-
en estructura secundaria (crecen en grosor). El leo
puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxi-
los). Incluyen los siguientes tipos:
- Arbustos o fruticosos: Los tallos se ramifican
desde el suelo o cerca de l y su altura no sobrepa-
sa los 5 m. Ej. cordoncillo (Piper lanceolatum).
- Arborescentes: Semejantes a un rbol en cuanto
a su consistencia y tamao. Ej. palmas.
- rboles: Generalmente con un tronco principal
que empieza a ramificarse a una distancia grande
del suelo. Normalmente sobrepasan los 5 m de altu-
52
ra. Ej. cerezo o capul (Prunus serotina), cedro
(Cedrela), guayacn (Tabebuia).
Semileosos: Son parcialmente lignificados.
Comprende a su vez dos tipos de plantas:
- Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos
bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es com-
pletamente leoso en su porcin inferior pero her-
bceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea).
- Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tron-
co es ligeramente leosa. Ej. quinde (Salvia).
Duracin del tallo
Anuales: Duran un ao o menos. Ej. quinua
(Chenopodium), papa (Solanum).
Bienales: Duran mximo dos aos. Ej. yuca
(Manihot).
Perennes: Duran ms de tres aos. Ej. rboles y
arbustos.
Presencia del tallo
Acaule: Planta en la cual no existe un tallo apa-
rente. Ej. diente de len (Taraxacum)
Caulescente: Planta con tallo muy notorio.
Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco apa-
rente.
MODIFICACIONES DEL TALLO
En los tallos es frecuente encontrar modificaciones
adaptativas al medio que implican la transforma-
cin de ramas o del tallo entero. Sobresalen las
siguientes (Figura 32):
Aguijones: Ramificaciones cortas, rgidas y gene-
ralmente puntiagudas, superficiales o corticales.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladfilos. C, aguijn. D, espina. c, cladfilo. f, flor.
hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970).
No poseen tejidos conductores y pueden despren-
derse sin daar tejidos subyacentes. Corresponden a
pelos modificados. Ej. rosa (Rosa), mora (Rubus),
sensitiva (Mimosa). Los aguijones presentan for-
mas caractersticas:
- Encorvado: Con el extremo a manera de gancho.
- Cnico: En forma de un cono.
- Cupulado: Tiene apariencia de una cpula con el
pice levantndose bruscamente.
- Cuspidado: Aplanado y de extremo obtuso que
remata en una punta recta.
- Piramidal: Con la apariencia de una pirmide.
- Truncado: Con el extremo recortado, con apa-
riencia de una cresta.
Cladodio, cladfilo o filclado: Rama de forma
comprimida o laminar, de coloracin verde y con
funcin cloroflica. Ej. tuna (Opuntia), esprrago y
ensueo (Asparagus), cinta (Homalocladium).
Espinas: Apndices aguzados y lignificados que
poseen tejido vascular; corresponden a ramificaciones
cuyo crecimiento es limitado. No pueden desprender-
se del rgano que las trae sin rasgar tejidos adyacen-
tes. Ej. limn (Citrus), cerote (Hesperomeles).
Zarcillos o urilos: Transformacin de ramas en
una especie de filamento enrollable por medio del
cual la planta se agarra a un soporte. Ej. curuba
(Passiflora mollissima), maracuy (P. edulis), vid
(Vitis), chirriador (Cissus), calabaza (Cucurbita).
ESTRUCTURA DEL TALLO
Dependiendo de la clase de planta, de la edad de la
misma y de la distancia desde el punto vegetativo,
internamente el tallo puede presentar estructura
interna primaria o secundaria (Figura33).
Estructura primaria
Se presenta en tallos tiernos. En Magnoliopsida los
tejidos primarios se disponen por lo general en
forma concntrica.
Corteza: Generalmente est formada por parnqui-
ma, por lo menos hacia el interior; hacia la superfi-
cie presenta muchas veces colnquima o esclern-
quima. En los tallos jvenes las partes externas del
parnquima tienen cloroplastos. La corteza puede
almacenar sustancias y presentar canales resinferos
o laticferos.
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria.
fp, floema primario. m, mdula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza.
- Epidermis: Formada por capas de clulas apla-
nadas, transparentes y de forma rectangular, alarga-
das la mayora de veces en la direccin del tallo.
Las membranas generalmente estn impregnadas
de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la
presencia de prolongaciones pilferas y de aperturas
estomticas.
- Parnquima cortical: Formado por varias capas
de clulas polidricas, muchas veces colenquimato-
sas que forman un cilindro o haces discontinuos,
presentan espacios intercelulares y junto con otras
clulas exteriores poseen clorofila.
- Endodermis o vaina amilfera: No tan bien
delimitada como en rizomas y races, se halla sepa-
rando la corteza del cilindro central. Est formada
por clulas rectangulares con membranas parcial-
mente suberificadas, mostrando la banda de
Caspary, presentan adems inclusiones de almidn,
especialmente en pocas de verano.
Cilindro central: Formado por el periciclo y los
tejidos conductores primarios: xilema y floema.
54
- Periciclo o pericambium: Es un estrato celular
del cilindro central formado por clulas parenqui-
mticas rectangulares, sin espacios intercelulares.
- Haces conductores: Se hallan agrupados for-
mando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral
(abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida),
rodeados por una vaina esclerenquimtica. El xile-
ma, formado por los elementos traquelaes, clulas
parenquimticas y fibras se dispone siempre en la
parte interna (con los haces de mayor calibre hacia
fuera) y el floema, formado por elementos cribosos,
clulas acompaantes, clulas parenquimticas y
fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de
los haces se proyectan desde el cilindro central, a
travs de la corteza, hacia las hojas formando las
trazas foliares, que generalmente se presentan en
nmero de 3, pero en algunas especies puede haber
una, cinco o ms.
Los haces vasculares se distribuyen de una manera
caracterstica para cada especie, distribucin que en
conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple
funciones de sostn y transporte de sustancias. En
general se presentan dos tipos bsicos de estela
(Figura 34):
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 34. Tipos de estela. A, haplostela. B, actinostela. C, plectostela. D, solenostela. E, dictiostela.

F, sifonostela ectofloica. G, eustela. H, actatostela (Segn Izco et al, 1998).

La protostela, corresponde a la ms primitiva, en La sifonostela es ms evolucionada, en ella el xile-

ella el xilema forma un cilindro macizo que se sita
en el centro del tallo y est rodeado por un anillo de
floema o viceversa y estos a su vez recubiertos por
una endodermis; se presenta en licopodios, selagi-
nelas y helechos. A su vez la protostela puede sub-
dividirse de la siguiente manera:
La haplostela, presenta un anillo central, regular y
macizo de xilema rodeado de un anillo de floema,
circular en seccin transversal; Ej: Selaginella.
La actinostela es similar a la anterior, pero en sec-
cin transversal presenta forma estrellada, ya que la
columna de xilema se abre externamente en varios
brazos de manera radiada, Ej. Psilotum.
La plectostella es irregular y presenta varios frag-
mentos lobulados, Ej. Lycopodium.
ma se halla separado en haces que se disponen dis-
tanciados del centro del tallo; se presenta en algu-
nos helechos, pinfitas y magnolifitas. La sifonos-
tela se divide en los siguientes tipos: la sifonostela
ectofloemtica (con un solo cilindro de floema
envolvente) y la sifonostela anfifloemtica o sole-
nostela (con un segundo cilindro de floema entre el
xilema y la mdula), presentan los tejidos conduc-
tores distribuidos en cilndros continuos concntri-
cos, limitados por endodermis anexas a la corteza y
a la mdula (Ej: Marsilea, Adiantum).
La dictiostela muestra cordones de xilema rodeados
de floema y separados entre s por parnquima. La
eustela o ciclostela muestra los haces de xilema y
floema del tipo ectofloemtico formando varios
cordones colocados concntricamente, ej: Magno-
lipsidas.

55
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
La atactostela presenta los haces liberoleosos dis-
tribuidos en dos crculos (arroz, cebada, trigo) o
esparcidos en el parnquima sin ningn orden
(maz, caa de azcar, Ninfceas).
- Mdula y radios medulares: Situados hacia la
porcin central del cilindro. La mdula puede con-
tener canales secretores como en el algodn
(Gossypium) o servir de depsito de sustancias de
reserva (almidn, taninos y cristales de otras sus-
tancias); puede ser esponjosa, presentar particiones
llamadas diafragmas o destruirse formando una
cmara o cavidad medular, como en la guadua
(Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de
Castilla (Arundo). Los radios medulares estn for-
mados por clulas parenquimatosas casi hexagona-
les, separan lateralmente los haces y comunican
entre s la mdula y la corteza.
Estructura secundaria
En los tallos leosos, la organizacin de los tejidos
es similar a la de los tallos herbceos, sin embargo
las reas interfasciculares son ms angostas. La
porcin hacia fuera del cambium constituye la cor-
teza, la cual consta principalmente de floema
secundario y otros tejidos que han aparecido simul-
tneamente. Despus del primer ao aparecen dos
nuevos tejidos.
Felgeno: Es un meristema secundario que produ-
ce tejidos protectores en la corteza. Se origina a
partir del parnquima cortical, de la epidermis o del
colnquima; forma tejido suberoso (corcho o fele-
ma) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia
dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el
nombre de peridermis.
La parte de la corteza entre el cambium y las capas
internas de corcho est formada por clulas vivas y
muertas, se denomina corteza viva y se encarga del
transporte de nutrientes; puede ser uniforme, pre-
sentar dos zonas diferenciables por textura y/o
color conocidas como capa externa (corteza media)
que corresponde a la felodermis, la corteza primaria
y el floema primario, y capa interna (corteza inter-
na) que corresponde a la corteza secundaria propia-
56
mente dicha; tambin se pueden presentar muchas
capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza
laminada). La capa superficial (corteza externa)
est formada por clulas muertas (corteza muerta o
ritidoma), corresponde al sber, es muy gruesa y
sirve de proteccin a los tejidos internos. En la peri-
dermis se forman ciertas estructuras conocidas
como lenticelas que se encargan del intercambio
gaseoso.
En la corteza viva se presentan ciertos tejidos apa-
rentemente diferentes del fundamental por aspectos
relacionados con la estructura, la textura, el color y
la disposicin, conocidos como inclusiones. Se pre-
sentan los siguientes tipos de inclusiones:
- Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos
polidricos de 1-2 mm de dimetro, distribuidos
irregularmente dentro de la corteza y con color dife-
rente al de ella.
- Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se
disponen longitudinalmente. En algunos casos pue-
den ser entrelazadas, unindose y separndose,
entre cuyas fibras se localizan elementos parenqui-
mticos de color ms claro.
- Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal
se observan a manera de bandas, generalmente
triangulares y con la base dirigida hacia el exterior.
Cambium: Es una capa generatriz continua, que
sirve de separacin entre la corteza y el cilindro
central, puede ser de dos tipos: fascicular e inter-
fascicular. El cambium fascicular se origina a partir
del procambium y aparece entre el xilema y el flo-
ema primarios; por divisin periclinal (paralela a la
superficie) de sus clulas produce vasos liberianos
hacia fuera y leo secundario hacia dentro, ao tras
ao. A medida que el xilema secundario se acumu-
la, el cilindro de cambium incrementa su circunfe-
rencia por la divisin radial de algunas de sus clu-
las. El cambium interfascicular tiene su origen en el
parnquima situado entre los fascculos; por divi-
sin de sus clulas produce radios medulares pri-
marios de naturaleza parenqumtica que comunican
la corteza con la mdula.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El xilema secundario junto con el xilema primario

y la mdula constituyen la madera. En tallos de
Magnoliopsida de ms de 2 aos, se distinguen en
el cilindro central dos zonas diferenciadas:

La albura: Zona externa, clara, formada por teji-

dos vivos y vasos leosos activos.

El duramen o corazn: Los tejidos mueren por

lignificacin y pasan a cumplir la funcin mecnica
de sostn. En rboles sujetos a cambios estaciona-
les se forman anillos concntricos que correspon-
den a la actividad formativa del leo en distintos
perodos temporales. En tallos que no se lignifican,
la funcin de sostn es reemplazada por la de reser-
vante.

En Liliopsida herbceas los haces conductores son

pequeos y numerosos y se hallan dispuestos en 2 o
ms anillos esparcidos en el tejido fundamental;
en el ltimo caso no aparecen corteza ni mdula
bien definidas Tampoco presentan el cambium nor-
mal y el crecimiento en grosor de algunas plantas
como la zbila (Aloe) y la lengua de suegra
(Sanseviera) se produce a partir de un tejido meris-
temtico, en forma de dedal que se desarrolla al
nivel de las capas internas de la corteza, por debajo
del meristema apical y que se proyecta hacia abajo.
Dicho meristema que recibe el nombre de cam-
bium, no pasa a travs de los haces conductores; la
actividad es ms intensa en la parte interna hacia
donde forma tejido parenquimtico y cordones de
vasos conductores cerrados (colaterales); en la
parte externa forma una corteza de poco espesor.
En Liliopsida leosas se presentan haces conducto-
res esparcidos y policclicos (Figura 35). En algu-
nas especies de Yucca (palma bayoneta), Cordyline
(palma china) y Dracaena los tejidos secundarios
forman la mayor parte del tallo; algunas desarrollan
un cambium subergeno y producen peridermis.
Por lo general no existe un felgeno definido, si no
parches esparcidos o capas diferentes de corcho
producidas por suberificacin de clulas subepidr-
micas.
Figura 35. Corte transversal de tallo de Liliopsida,
con los haces conductores dispersos en el
parnquima. c, corteza. f, floema. x, xilema.
Trazas o rastros foliares
Al penetrar los haces conductores provenientes del
cilindro central del tallo en la hoja, dejan tras de s
rastros que denotan su procedencia desde el sistema
vascular caulinar. Una traza o rastro es un haz vas-
cular que conecta el sistema vascular del tallo con
el de la hoja. El rastro se extiende, por tanto, desde
la base de la hoja hasta el sitio de unin con el sis-
tema vascular del tallo (Figura 36). En el sitio
donde los haces conductores se separan del sistema
vascular central, inmediatamente encima del punto
donde parte la traza, se forma en la estela un espa-
cio relleno de tejido parenquimtico que recibe el
nombre de laguna o intersticio foliar, el cual es
especialmente notorio en helechos.
A cada laguna foliar corresponde la existencia de
uno o ms rastros foliares, de tal manera que se
pueden presentar diferentes modelos (Figura 37 y
38): unilagunares (con una sola laguna y un rastro
por hoja), trilagunares (con tres lagunas y tres ras-
tros por hoja), pentalagunares, multilagunares (con
varias lagunas y trazas por hojas).
El rastro foliar puede estar formado por uno, tres,

57
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C
y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana
(Tomado de Esau, 1959).

cinco o ms haces conductores, nmero que es FUNCIONES DE LOS TALLOS

constante para cada especie. Rastros foliares forma-
dos por un solo haz se hallan en el pino australiano
(Casuarina) y en las Lamiaceae; con dos haces se
halla en el Ginkgo; formados por tres haces se
hallan en Juan lanas o mantalana (Clematis) y beju-
co negro (Dioscorea); formados por cinco haces se
presentan en Passiflora; con numerosos haces se
hallan en Liliopsida.
Transporte de sustancias: A travs de los tallos se
transportan hacia las hojas, agua y sales minerales y
desde ellas hacia otros rganos sustancias elaboradas.
Soporte de hojas, flores y frutos: Los tallos son
las estructuras sobre las cuales se sustentan el resto
de rganos de la planta.

Elaboracin de sustancias. Al interior de los

tallos existen tejidos secretores que se encargan de
la produccin de resinas, gomas, ltex, taninos,
muclagos, aceites esenciales, etc.

Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rame-
al. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf,
rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998).

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 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 38. Representacin esquemtica en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar
con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf,
rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998).

Almacenamiento de reservas: En la mdula o en FORMAS VITALES

el parnquima se almacenan sustancias, principal-
mente glucsidos.
rgano de propagacin vegetativa.
- Natural: Muchas plantas presentan tallos modifi-
cados tales como los estolones que crecen a ras del
suelo o subterrneos como los bulbos, bulbillos,
tubrculos y rizomas capaces de producir brotes
areos y races adventicias. Plantas como los cac-
tos y la elodea se propagan mediante la fragmenta-
cin de sus tallos. La flor de un da (Tigridia) pro-
duce yemas axilares compactas y esfricas que se
desprenden y caen al suelo donde originan nuevas
plantas.
- Artificial: Se emplea para conservar las caracte-
rsticas de la planta progenitora y para acelerar la
aparicin de floracin y fructificacin. Los mtodos
de propagacin empleados incluyen la utilizacin
de estacas, acodos e injertos.
Son tipos de desarrollo de las plantas que se pre-
sentan como consecuencia de adaptaciones de las
mismas a las diferentes condiciones del ambiente
(clima, suelo y vida comunitaria). En las plantas
superiores ocurren las siguientes formas vitales
(Figura 39):
Camfitos: Las yemas de renovacin se sitan por
encima de la superficie del suelo (no se elevan ms
de 25 cm), recibiendo slo la proteccin que la
misma planta puede brindarles (proteccin de
yemas, crecimiento denso, vstagos muertos).
Comprende plantas suculentas (Sedum, Stapelia,
Peperomia), plantas en almohadilla (Xenophyllum
humile, Hypochoeris sessiliflora, Azorella aretioi-
des), plantas trepadoras (graminoides, como el
nudillo: Paspalum candidum), plantas gramnideas
(Pennisetum bambusiforme), sufrutices y matas
leosas (Arcytophyllum thymifolium, Acaena,
Ribes).

Figura 39. Formas vitales. A, camfito reptante. B, hemicriptfito trepador. C, hemicriptfito en roseta. D, hemicriptfito
escaposo. E, hemicriptfito cespitoso. F, gefito bulboso. G, gefito rizomatoso. H, gefito con yemas radicales. I, terfito.
(Adaptado de Braun-Blanquet, 1979).

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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Criptfitos: Presentan sus yemas debajo del suelo,
en el agua y en el suelo bajo el agua.
- Gefitos: Hierbas cuyas partes duraderas perma-
necen cubiertas por el sustrato quedando poco
expuestas a las influencias de la estacin desfavora-
ble. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubrcu-
los, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo
(Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus).
- Hidrfitos: Plantas acuticas cuyos rganos de
supervivencia, durante la estacin desfavorable,
permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira
de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophy-
llum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas
permanecen en el suelo bajo el agua se denominan
helfitas.
Epfitas: Son plantas que necesitan de la presencia
de fanerfitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan
y alimentan de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ngulos que forman las ramas.
Comprende a:
- Epfitas facultativas: Son plantas que usualmen-
te viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan
en troncos y en las ramas bajas de rboles, en sitios
donde se ha producido una acumulacin de brifi-
tos, lquenes, hojas en descomposicin, humus y
polvo.
- Epfitas verdaderas:
. Holoepfitas: Nunca tienen contacto directo con
el suelo. Difieren muy poco de las especies terres-
tres, excepto porque sus hojas son algo ms xero-
mrficas y usualmente con cutcula engrosada. En
otros casos las hojas y races se agrupan apretada-
mente y retienen los nutrientes que existen en el
agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los
miembros ms modificados del grupo tienen tejidos
y rganos almacenadores de agua, tales como bul-
bos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neoso-
epfitas adoptan el aspecto de un nido y retienen
humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan
cisternas donde retienen y almacenan el agua
(Guzmania, Tillandsia).
60
. Hemiepfitas: Empiezan su vida como verdade-
ras epfitas, pero sus races temprano o ms tarde
alcanzan el suelo y se convierten en rganos de
adhesin, soporte y absorcin. Ej. Clusia, Ficus,
Carludovica, Coussapoa, etc.
. Pseudoepfitas: Empiezan su vida como terres-
tres y continan como epfitas a medida que algu-
nas de sus races y partes inferiores mueren y pier-
den contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philoden-
dron.
Fanerfitos: En su mayora rboles y arbustos
leosos que presentan sus yemas de renovacin ele-
vadas del suelo y expuestas a la atmsfera durante
la estacin desfavorable. Son plantas bsicamente
tropicales y subtropicales. En regiones fras las
yemas se hallan protegidas y el plasma celular pre-
senta caractersticas que le permiten resistir las
bajas temperaturas.
Nanofanerfitos: Arbustos cuyas yemas de reno-
vacin se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej.
chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendi-
shia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia).
- Microfanerfitos: Arbustos y rboles con 2 a 8
m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia),
mayo (Tibouchina mollis).
- Mesofanerfitos: rboles entre 8 y 30 m de alto.
Ej. gel (Freziera canescens), arrayn (Myrcianthes
rhopaloides).
- Macrofanerfitos: Incluye a los rboles cuyo
porte sobrepasa los 30 m.
Dentro de los fanerfitos se halla una gran diversi-
dad de plantas: rboles con yemas protegidas, plan-
tas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra),
cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium,
Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas:
ginul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), fraile-
jn (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta
(Yucca aloifolia), helechos arborescentes
(Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo
herbceo: palma del viajero (Ravenala madagasca-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
riensis), pltano (Musa paradisiaca), manglares:
piuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero
(Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia ger-
minans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco),
chiln (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea
multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora),
plantas graminoides arborescentes: guadua
(Guadua angustifolia), bamb (Bambusa vulgaris),
tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scan-
dens).
Hemicriptfitos: Los retoos y yemas invernantes
se sitan a nivel del suelo. En muchas ocasiones
aprovechan la proteccin que les brindan escamas,
hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen
aqu plantas cespitosas como la paja (Festuca,
Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta
como la centella (Ranunculus), las teresitas
(Gentiana), el diente de len (Taraxacum), la achi-
coria (Hypochoeris) y el llantn (Plantago), plantas
escaposas como el lirio de pramo (Orthrosanthus)
y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras
como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium),
plantas decumbentes y plantas reptantes como la
fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle).
Parsitas: Son plantas que penetran los tejidos de
otras plantas de las cuales extraen nutrientes en
mayor o menor grado.
- Hemiparsitas: Presentan clorofila y por tanto
son capaces de sintetizar parte de sus nutrientes,
aunque otros los obtienen del hospedero. Ej. mata-
palos (Struthanthus, Aetanthus, Phthirusa, Phora-
dendron, Orycthanthus) y granizo (Dendrophtho-
ra).
- Holoparsitas: Carecen de clorofila y de la capa-
cidad de sintetizar nutrientes, razn por la cual
deben obtenerlos completamente del hospedero. Ej.
Langsdorffia, Helosis.
Terfitos: Son plantas anuales que cumplen su
ciclo vital dentro de un solo perodo vegetativo.
Sobreviven a la estacin desfavorable mediante
semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto
que el resto de partes mueren. Ej. alverjilla (Vicia),
bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens),
cenizo (Chenopodium).
USOS DE LOS TALLOS
Tallos alimenticios
En la alimentacin del hombre se emplean los
tubrculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o
majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis
tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas
de ame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis),
papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos norma-
les de caa de azcar (Saccharum officinarum),
esprrago (Asparagus officinalis), sag (Cycas
revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como con-
dimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium).
Ciertos tallos producen sustancias lechosas que
pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso
del sande (Brosimum utile).
En la alimentacin de los animales se emplea el
tallo junto con las hojas de muchas gramneas como
el maz (Zea mays), la caa de azcar (Saccharum
officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos,
el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medi-
cago sativa), etc.
Tallos industriales
Maderas: Entre las ms usadas estn el comino
crespo (Nectandra), el nogal (Juglans neotropica),
el cedro (Cedrela), el pandala (Dugandiodentron
striatifolium), el achapo (Cedrelinga cataneifor-
mis), el cucharillo (Thalauma nariniensis), el rome-
rillo (Nageia rospigliossi) muy apreciadas para
muebles de lujo; el pino colombiano (Podocarpus
oleifolius) para ventanas y puertas; el amarillo
(Miconia theaezans), para carpintera ordinaria; el
guayacn (Lafoensia acuminata), el chilco colorado
(Escallonia paniculata) y el roble (Quercus hum-
boldtii), de gran dureza, para mangos de instrumen-
tos y carroceras; el sauce (Salix humboldtiana), el
peinemono (Apeiba aspera), la ceiba (Ceiba pen-
tandra), el balso (Ochorma pyramidale) y el higue-
61
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
rn (Ficus), maderas livianas; el eucalipto
(Eucalyptus), el chanul (Humiriastrum), el chacha-
jo (Aniba perutilis), el mangle (Rhizophora harri-
sonii) y el cuangare (Otoba lehmannii), para vigas
y postes; la guadua (Guadua angustifolia) y el
bamb (Bambusa vulgaris) para andamios y artesa-
nas. Los culmos de tunda (Aulonemia queko), jun-
cos de Castilla (Arundo donax), flautillas
(Arthrostylidium, Rhipidocladum) se emplean en la
elaboracin de instrumentos de viento tpicos.
Fibras: Gran cantidad de plantas producen fibras
que se emplean en la elaboracin de empaques,
redes, telas, etc. Ej. lino (Linum usitatissimum),
retama (Spartium junceum), mimbre (Salix vimina-
lis), majagua (Hibiscus tiliaceus), cosedera
(Cecropia reticulata), ramio (Boehmeria nivea) y el
camo (Cannabis sativa). Los tallos de algunas
totoras (Schoenoplectus californicus) se emplean
para la elaboracin de esteras.
Sustancias: Las cortezas de encinos (Weinmannia),
roble (Quercus), arrayn (Myrcianthes), aliso
(Alnus acuminata) mangle (Rhizophora) producen
taninos empleados para curtir pieles; los pinos
(Pinus) destilan resinas; los cauchos (Hevea,
Castilla, Ficus) producen ltex de aplicacin en la
industria del caucho; el ltex del zapote (Manilkara
zapota) se emplea para hacer chicles; el impamo o
incienso (Clusia) produce incienso de mltiples
aplicaciones; y los rizomas del lirio blanco (Iris
germanica) se emplean en perfumera, etc. Del
canelo (Cinnamomum ceylanicum) y del alcanfore-
ro (C. camphora) se extraen aceites esenciales y del
62
campeche (Hematoxylon campechianum) hemato-
xilina, empleada como tinte. Los tallos de yarumos
o guarumos (Cecropia), de los gramalotes
(Axonopus) y la caabrava (Gynerium sagittatum),
el papiro (Cyperus papyrus) suministran celulosa
industrial para la fabricacin de seda artificial,
papel y cartn.
Muchas plantas tales como los esprragos, cactos, y
otras especies de crasas se cultivan como ornamen-
tales por la variedad de formas y coberturas de sus
tallos.
Tallos medicinales
La corteza de la quina (Cinchona, Ladenbergia),
por su contenido de quinina y quinidina se emplea
como antimalrica; la leche de higuern (Ficus), es
vermicida; el jenjibre (Zingiber officinale) se
emplea como revulsivo, antirreumtico y contra la
pleuresa; la resina del blsamo de Tol (Myroxylon
balsamum), es expectorante; la corteza del sauce
(Salix humboldtiana), es analgsica y se emplean
en la obtencin de cido acetilsaliclico que sirve de
base para la elaboracin de aspirina; la canela
(Cinnamomum zeylanicum), para tratar afecciones
gstricas; el cedro colorado (Cedrela odorata), es
febrfugo; la corteza del balso (Ochroma pyramida-
le), se emplea para hacer expulsar la placenta en
vacas; la caa agria (Costus), para combatir el tifo
y el vmito; los ames (Dioscorea alata), para la
produccin de cortisona.
 4. LA HOJA
L
a hoja o filoma es un rgano lateral y a veces
terminal que brota del tallo o de las ramas;
tiene forma generalmente laminar y estructu-
ra dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos
foliares del pice vegetativo caulinar, los cuales a
medida que se separan del extremo se vuelven
triangulares y adquieren el aspecto de una vaina,
diferencindose posteriormente en dos zonas, una
superior que corresponder al limbo y una inferior
que corresponder al peciolo. Las hojas se hallan en
Magnoliophyta y Pteridfitos; en los helechos se
conocen generalmente con el nombre de frondes.
El crecimiento de las hojas es limitado y se produ-
ce mediante la actividad de un meristema apical, la
cual cesa pronto y es reemplazada por la de un
meristema basal o por la de una o varias zonas
intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a
meristemas marginales subepidrmicos situados a
ambos lados del eje foliar. El tamao vara desde el
de pequeas escamas a inmensas hojas. Durante el
desarrollo de una planta la forma de la hoja puede
permanecer estable, se dice entonces que tiene des-
arrollo homoblstico, si por el contrario la forma de
la hoja cambia se dice que tiene desarrollo hetero-
blstico.
SUCESIN FOLIAR
Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre
las diferentes partes que conforman el tallo a lo
largo del perodo vegetativo.
Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman
en el interior de la semilla. Almacenan grandes can-
tidades de reserva que posteriormente ceden a la
plntula germinante.
Catafilos: Hojas ms simples que las hojas norma-
les, a menudo escuamiformes o de consistencia
membranosa o coricea; con frecuencia carecen de
clorofila. Se hallan en tallos subterrneos (bulbos,
rizomas), en yemas, en forma de prulas y en los
rizomas de los helechos en forma de escamas.
Cumplen una funcin protectora y reservante.
Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas
laminares, verdes y de consistencia herbcea (hojas
comunes y corrientes); muchas veces aparecen
acompaadas por estpulas. Se hallan implantadas
en los nudos; normalmente presentan coloracin
verde por la presencia de pigmentos fotosintetizan-
tes. Cumplen ciertas funciones principales entre las
que se encuentran: sintetizar nutrientes para la plan-
ta, intercambiar gases a travs de los estomas, eli-
minar el exceso de agua, o servir de proteccin a
ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plntulas
se denominan protofilos y normalmente tienen
forma y consistencia diferentes a los metafilos que
se encuentran en plantas adultas. Las primeras
hojas de una rama lateral se conocen como profilas,
generalmente son reducidas, se disponen en forma
decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos
casos forman concrescencias como es el caso de las
cpulas de algunos frutos.
63
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Hipsofilos: Comprenden brcteas y bracteolas que
protegen a inflorescencias y flores. Tienen estruc-
tura ms simple que las hojas normales, con formas
por lo comn reducidas y con escasa clorofila. A
veces sustituyen a la corola cuando sta falta o es
poco llamativa teniendo entonces colores vivos (Ej.
veranera, cardenal). Se hallan tambin en la base
de los verticilos florales y de las flores (calculo o
epicliz).
Antofilos: Hojas florales modificadas, que confor-
man la flor: spalos, ptalos, estambres y carpelos.
PARTES DE LA HOJA
Externamente el rgano foliar presenta tres regiones
(Figura 40):
La vaina
Es una porcin ms o menos amplia que entra en
contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada,
como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela,
coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) abier-
ta, como en las Poaceae (maz, trigo, saboya, avena).
Figura 40. Partes de la hoja. a, pice. b, base. e, envs. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central.
ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina.
64
El pecolo
Prolongacin estrecha del tallo o rabillo de la hoja;
sirve para el transporte de agua y sustancias asimi-
ladas y acta como soporte del limbo, el cual expo-
ne a la luz mediante ciertos movimientos de creci-
miento. En algunas especies tales como las legumi-
nosas, en el peciolo se presentan engrosamientos en
forma de cojinete, constituidos por parnquima y
capaces de sufrir variaciones de turgencia, llamados
pulvnulos o mnsulas. Estos normalmente se loca-
lizan en la base o en el pice del pecolo o simult-
neamente en ambos extremos (pulvnulo articular).
Un tipo especial de pulvnulo, el triquilio, formado
por varios pelos cortos y speros se halla en yaru-
mos (Cecropia), entre dichos pelos estn los trico-
mas piriformes u ovoides conocidos como corps-
culos de Mller. En la base del pecolo de muchas
especies se presentan ciertos apndices laminares
llamados estpulas.
Dependiendo de las especies vegetales, en seccin
transversal los peciolos muestran formas diferentes.
Los tipos de secciones ms comunes son los
siguientes:
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 41. Formas cilndricas o teretes del peciolo en seccin transversal. (Adaptado de Croat, 1985).

Bsicamente terete o cilndrico: Con predominio
del aspecto redondeado, no obstante se pueden pre-
sentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo
de la siguiente manera:
Esulcado: Completamente cilndrico, carente de
surcos y rebordes (Figura 41 A).
Sulcado: Con un surco ms o menos pronunciado
en el costado adaxial. Dependiendo de la profundi-
dad, de los bordes y del sinus del surco este puede
ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B
y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D),
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E),
estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F),
amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), super-
ficialmente sulcado (Figura 41H).
Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguien-
tes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura
41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales
(Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes
marginales y medial (Figura 41 K).
Plano convexo o con forma de D: Es mucho ms
ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes
tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura
42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos
(Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agu-
dos (Figura 42 C), plano convexo tpico (Figura 42
D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42
E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o
ms rebordes mediales (Figura 42 F y G).
Con forma de U: Ms grueso que ancho. Vara de
amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estre-
cha y agudamente sulcado con bordes agudos
(Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado
(Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura
42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde
medio (Figura 42 M).
Angular: Presenta predominio de los ngulos, las
lneas rectas y ocasionalmente las convexas.
Comprende los siguientes tipos:

Figura 42. Formas del peciolo en seccin transversal. A-G, plano convexos. H-M,
con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985).

65
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 43. Formas del peciolo en seccin transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados.
N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985).
Cuadrangular o tetrgono: Con cuatro lados ms
o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ngu-
los agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ngu-
los obtusos (Figura 43 B).
Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos
desiguales (Figura 43 C).
Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusa-
mente triangular (Figura 43 D), agudamente trian-
gular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos
rebordes marginales (Figura 43 F), bsicamente
triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43
G), obtusamente triangular y estrecha y agudamen-
te sulcado con costados convexos (Figura 43 H).
Marcada y abaxialmente rebordeado: Vara de
trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y
ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordea-
do (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado
adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente
(Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado ada-
xialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura
43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente
y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del
resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno
o ms rebordes en el surco (Figura 43 M).
Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-aba-
xial (Figura 43 N).
La lmina o limbo
Porcin principal de la hoja, generalmente laminar
y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos
66
en los cuales el limbo est plegado (Allium), es
cilndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular
(Nepenthes). En el limbo se pueden observar las
siguientes partes:
La haz: Cara superior que recibe directamente las
radiaciones solares.
El envs: Superficie inferior que mira generalmen-
te hacia el suelo, puede tener color ms claro.
El pice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o
sea el punto ms alejado del sitio de insercin.
La base: Extremidad opuesta al pice; es la zona
de unin entre el limbo y el peciolo o entre el limbo
y el tallo.
El borde: Contorno o zona lateral del limbo que
une las superficies del haz y el envs.
El parnquima foliar: Tejido que se encuentra en
toda la extensin del limbo.
Los nervios foliares o venas
Son prominencias a manera de cordones que se des-
tacan sobre la superficie, principalmente en el
envs, y que se ramifican y forman redes extendi-
das por todo el limbo. Las venas principales se
hallan rodeadas por parnquima, en tanto que las
venas menores estn recubiertas por una vaina for-
mada por una o dos capas, abierta o cerrada, de
naturaleza parenquimtica, que rodea el haz con-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y
el floema lo hace la cara abaxial. Las venas trans-
portan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven
de sostn al parnquima foliar.
Las venas corresponden a haces fibrovasculares
que recorren la hoja en toda su extensin a partir de
la insercin del peciolo o de la base foliar ramifi-
cndose por toda la lmina y disminuyendo de gro-
sor hasta confundirse con el mesfilo.
En una hoja se presentan diferentes rdenes de
venas dependiendo del tamao, el curso y el grosor
relativo (Figura 44).
Venas primarias: Son las venas ms gruesas de la
hoja, se presentan solas constituyendo la vena cen-
tral (nervio medio o costa), como una serie de venas
de grosor relativamente igual que emergen del
peciolo, como ramificaciones de la vena medial for-
mando las venas primarias laterales sobre la base de
la lmina (primarias suprabasales).
Venas secundarias: Las prximas en tamao que
nacen de las primarias. Sus ramas son de igual gro-
sor si se miden justo encima del punto de ramifica-
cin.
Venas intersecundarias: Ms delgadas y de gro-
Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria.
sor intermedio entre las venas de segundo y de ter-
cer orden; generalmente se originan de la vena pri-
maria medial y se interponen entre las venas secun-
darias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo
entre ellas.
Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones
finas de las venas secundarias y a aquellas finsimas
que se desprenden de las primarias.
Venas cuaternarias: Son las ms delgadas que se
originan de las terciarias, o las de igual grosor que
se originan en los rdenes ms bajos.
Vnulas: Son las venas ltimas de la hoja que ter-
minan libremente y venas del mismo orden que oca-
sionalmente cruzan areolas y se unen distalmente.
El ngulo de divergencia de las venas con respecto
al nervio central se emplea para efectuar la siguien-
te clasificacin de las mismas:
Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ngulo
de divergencia se halla entre 10 y 20.
Divergentes: El ngulo de divergencia se encuen-
tra entre 20 y 40.
Patentes: ngulo entre 40 y 60.
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Divaricadas: El ngulo de divergencia se halla
entre 60 y 80.
Rectangulares: Con el ngulo de divergencia
entre 80 y 90.
Oblicuas: Entre 90 y 120.
Retroflexas: Con ngulo de divergencia superior a 120.
AREOLACIN
Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeas reas
de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan
un campo contiguo. La areolacin hace referencia a
la apariencia y caractersticas de las areolas. De
acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areo-
las:
Triangular : Con tres lados.
Cuadrangular: Con cuatro lados.
Pentagonal: Con cinco lados.
Poligonal: Con ms de cinco lados.
Redondeada: Con apariencia circular.
Irregular: Sin una forma definida.
Figura 45. A, orientacin de la hoja. B, posicin de glndulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal.
bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Segn Hickey, 1973).
68
ORIENTACIN DE LA HOJA
La orientacin de las diferentes estructuras que se
presentan en la hoja se asigna de la siguiente mane-
ra (Figura 45 A):
Abaxial: Hacia el envs de la hoja.
Adaxial: Hacia la haz de la hoja.
Admedial: Hacia el eje foliar (de la base hacia el
eje).
Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el
pice).
Apical: Dirigida hacia el pice foliar.
Basal: Dirigida hacia la base.
POSICIN DE GLNDULAS
EN LA HOJA
Estructuras tales como nectarios, hidtodos, glndu-
las tanferas, etc. es posible localizarlas en diferen-
tes partes de la hoja. De acuerdo a su posicin toman
diferentes denominaciones, as (Figura 45 B):
Apicales: Situadas en el pice de la hoja.
Basilaminares: En el tejido de la base de la hoja.
Ej. bejuco macho (Stigmaphyllum bogotense).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Costales: En las hojas compuestas, situadas en el
raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de
insercin de las pinnas. Ej. guamo (Inga).
Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej.
uvita (Passiflora alnifolia).
Marginales: Distribuidas en el margen o en un
proceso marginal.
- En el margen, en las hojas de borde entero.
- En los dientes, como engrosamientos glandulares
o como setas o pestaas glandulares.
- En el sinus de dientes.
Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si
estn en el extremo del peciolo se denominan acro-
peciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis),
cebo (Sapium).
VERNACIN, PREFOLIACIN
O PTIXIS
Posicin que adopta cada una de hojas dentro de la
Figura 46. Vernacin o prefoliacin. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revo-
luta. H, involuta. (Segn Stearn, 1975).
yema foliar, el plegamiento o doblez de la lmina y
su distribucin en la yema.
Planada o plana: La hoja permanece plana, sin
pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A).
Reclinada o doblada: La hoja se dobla transver-
salmente, de tal forma que el pice se sita cerca de
la base (Figura 46 B). Ej. acnito (Aconitum), tuli-
pero (Liriodendron).
Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan
abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura
46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capul o cere-
zo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus),
arce (Acer), lamo (Populus).
Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a
lo largo de su nervio medial y de todos los secun-
darios que parten de l; en las palmeadas se forman
dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46
D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica),
horquetilla (Sphaeradenia).
Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla
lon-gitudinalmente de lado a lado, como un
caracol, quedando una de las mrgenes dentro de
la cober-
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 47. Disposicin relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta.
C, supervoluta. D y E, equitante. (Segn Stearn, 1975).
tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B).
Ej. achira (Canna), pltano (Musa), gramneas
(ballico, centeno, arroz), tulipn (Tulipa).
Replicada: Las hojas se doblan adaxialmente a lo
largo de su nervio medio.
Circinada: La hoja se enrolla transversalmente
desde el pice hasta la base, con el pice en el cen-
tro de la espiral, como ocurre en los helechos
(Figura 46 F).
Revoluta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
el envs (Figura 46 G). Ej: lengua de vaca (Rumex
crispus), corazn herido (Polygonum nepalense),
perpetua (Primula), adelfa (Nerium oleander). En
algunas especies el despliegue de la lmina se inhi-
be dando lugar a hojas enrolladas.
Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia
la haz de la misma, enrollndose (Figura 46 H). Ej.
lamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla
de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae.
Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irre-
gulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica),
ptalos de amapola (Papaver), granado (Punica).
Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas,
que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la
mitad de cada una dentro del pliegue de la otra
(Figura 47 A).
Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas
que envuelven en su totalidad a las ms jvenes
(Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla
70
(Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva
Zelanda (Phormium tenax).
CLASIFICACIN DE LAS HOJAS
Las hojas se pueden clasificar de diversas maneras
dependiendo de las caractersticas de las mismas
que se tengan en cuenta. Algunas de las caracters-
ticas ms empleadas para clasificacin incluyen el
orden de aparicin en el tallo, el tiempo de perma-
nencia en la planta, la venacin, el modo de inser-
cin en el tallo o en las ramas, aspectos referentes a
la forma general de la lmina, los tipos de pice y
base, superficie, etc.
Duracin de las hojas
Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando
alcanzan la madurez, durando por lo general menos
de un ao. La cada de las hojas se debe a la forma-
cin de una capa transversal de pequeas clulas
parenquimticas en la base del peciolo, por la cual
se desprende la lmina, dejando una cicatriz cono-
cida como flula. Ej. durazno (Prunus), fresno o
quillotocto (Tecoma), guayacn (Tabebuia).
Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Trmino
empleado especialmente para las estpulas.
Persistentes o perennes: Duran ms de un ao
sobre la planta ejerciendo su funcin. Ej. motiln
dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 48. Composicin de la hoja. A, simple. B, conjugada. C, trifoliolada. D, palmaticompuesta. E, paripinnado-compuesta. F,

imparipinnado-compuesta. G, bigeminada. H, triternada. I, digitado-pinnada. J. bipinnada.

Composicin de la lmina foliar tillo o cariseco (Billia rosea).

Las hojas pueden presentar un limbo continuo o - Palmaticompuestas, palmeadocompuestas, pal-

fraccionado. Tomando en consideracin esta carac-
terstica se dividen en tres categoras (Figura 48):
Simples: Poseen un solo limbo, la lmina no se
separa en foliolos, no obstante puede mostrar pro-
fundos lobos o hendiduras.
matisectas o digitadas: Varios foliolos se despren-
den del extremo del raquis, desde un punto comn,
a manera de los dedos de una mano, (4: cuadrifo-
liolada; 5: quincuefoliolada o quinada, etc.). Ej.
chocho (Lupinus), pumamaque o mano de oso
(Schefflera).

Compuestas o sectadas: Tienen el limbo dividido - Pinnaticompuestas, pinnatisectas o pinnadas: Los

en varias partes diferenciadas, formadas por ramifi-
cacin lateral o terminal del peciolo en varias par-
tes (limbos) que reciben el nombre de foliolos. El
pecolo comn se denomina raquis. Los foliolos
pueden ser ssiles o estar sustentados por un cabillo
llamado pecilulo. En muchas especies, acompa-
ando a los foliolos se hallan pequeas escamas o
lminas conocidas como estipelas.
- Conyugadas, binadas, uniyugadas o bifoliola-
das: El raquis termina en dos foliolos (foliolos pri-
marios) que nacen del mismo punto. Ej. cargadita
(Zornia diphylla), algarrobo (Hymenaea courbaril).
foliolos se insertan a lado y lado del raquis alargado.
. Paripinnadas: El raquis termina en dos foliolos
en tanto que los restantes se distribuyen de manera
opuesta (opositipinnadas) o de manera alterna
(alternipinnadas). Ej. guabo o guamo (Inga), man
(Arachys), hobo o ciruelo (Spondias).
. Imparipinnadas: El raquis termina en un solo
foliolo o zarcillo (tendrilpinnada); pueden ser tam-
bin opositipinnadas o alternipinnadas. Ej. arveja
(Pisum), pispura (Dalea), cadillo (Acaena), palo
cruz (Brownea), falso pimiento (Schinus).

- Trifoliadas o ternadas: El raquis origina tres . Interruptopinnadas o interpoladas: Pinnadas,

foliolos a partir del mismo punto. Ej. sonajero con foliolos pequeos que se intercalan entre otros
(Crotalaria), oca (Oxalis), frjol (Phaseolus), acho- ms grandes.

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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Bicompuestas o recompuestas: El raquis se rami-
fica dos veces y los foliolillos (foliolos secunda-
rios) se insertan en la segunda ramificacin.
- Bigeminadas o biconyugadas: Cada uno de los
peciolos secundarios lleva un par de foliolillos. Ej.
carbonero (Calliandra carbonaria), chiminango
(Pithecellobium dulce).
- Tergeminadas: El raquis se divide en dos ramas,
sustentadas por dos hojas. Cada rama termina a su
vez en dos foliolillos.
- Biternadas o duplicado-ternadas: El raquis se
divide en dos peciolos, cada uno de los cuales sus-
tenta a tres foliolillos.
- Triternadas: El peciolo se divide en tres ramas,
cada uno de los cuales vuelve a dividirse en tres
foliolos terciarios.
- Digitado-pinnadas: El raquis se ramifica digita-
damente y cada rama lleva los foliolillos dispuestos
de manera pinnada. Ej. sensitiva (Mimosa pudica).
. Bidigitado-pinnadas, binado-pinnadas o bicon-
yugado-pinnadas: El raquis se divide en dos pedi-
celos, cada uno de los cuales lleva foliolillos dis-
puestos pinnadamente. Ej. chparo (Calliandra gla-
berrima), carbonero (C. haematomma), zarza (Mi-
Figura 49. Base foliar e insercin. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa
cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam
plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora.
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mosa albida), cuj (Prosopis juliflora).
. Tridigitado-pinnadas o ternado-pinnadas: El
raquis se divide en tres ejes, cada uno de los cuales
lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada.
-Bipinnadas o duplicado-pinnadas: Los foliolos
de una hoja pinnada son a su vez pinnados. Ej. aca-
cia (Acacia decurrens), dormidera (Mimosa pigra),
samn (Albizia saman).
Tricompuestas: Los pecilulos de una hoja
bicompuesta se ramifican a su vez y los foliolillos
se insertan sobre la tercera ramificacin.
-Tripinnadas: Los foliolillos de una hoja
bipinnada son a su vez pinnados.
Forma de la base laminar e insercin
La base de la hoja adopta diferentes formas depen-
diendo de la especie. Existen hojas con peciolo evi-
dente (pecioladas), otras con peciolo muy corto
(subssiles), o carentes de l (ssiles). En las hojas
ssiles, la insercin en el tallo puede dar lugar a
algunos tipos especiales de bases (Figura 50).
Abrazadora o amplexicaule: El limbo de la hoja
ssil rodea casi completamente el tallo. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus), amapola (Papaver somniferum).
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Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia
la base, formando un ngulo menor de 90 grados:
- Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradual-
mente.
- Cuneada: Con bordes rectos o casi as, conver-
giendo en la base y formando una especie de cua.
- Normal: Base con mrgenes curvados terminan-
do en el peciolo sin un cambio apreciable en la
direccin.
Auriculada o lobulada: Con dos lbulos redonde-
ados en la base que emergen como dos pequeas
orejas del resto de la lmina foliar y cuyos mrge-
nes internos son, en parte, cncavos. Ej. canayuyo
(Sonchus oleraceus).
Connadas: Cuando las bases de dos hojas opues-
tas se encuentran soldadas entre s. Ej. chontar o
zapatico (Calceolaria perfoliata).
Cordada: Con dos lbulos redondeados ms o
menos iguales y formando un sinus profundo en la
base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. toma-
te de rbol (Solanum betaceum).
Decurrente: El limbo foliar emite apndices cono-
cidos como esterigmas mediante los cuales se pro-
longa hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco
(Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper).
Figura 50. pices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setceo. H,
aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado.
Equiltera: Con los lados del limbo iguales.
Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su
base convoluta. Ej. Poaceae (maz), Apiaceae (arra-
cacha).
Hastada o alabardada: Con dos lbulos iguales,
puntiagudos, ms o menos triangulares, dirigidos
hacia fuera en un ngulo mayor de 45 grados res-
pecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex aceto-
sella).
Oblicua o inequiltera: Con los lados del limbo
desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia
(Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum).
Obtusa: Los bordes forman un ngulo mayor de
90 grados:
- Cuneada: Con los bordes rectos o casi as, for-
mando una cua mayor de 90 grados (rara).
- Normal: Con los bordes curvados.
Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada
hacia el centro de la lmina, tomando la apariencia
de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum).
Perfoliada: Los dos lbulos basales de una hoja
amplexicaule se hallan unidos entre s dando la apa-
riencia que el tallo atraviesa la lmina foliar.
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Sagitada: Con dos lbulos iguales, puntiagudos,
ms o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej.
cartucho (Zantedeschia).
Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja ssil
que abraza la mitad del tallo por medio de su base.
Surcurrente: Con expansiones aladas que se pro-
longan hacia arriba del tallo.
Truncada: La base remata en un plano transverso,
como si hubiera sido cortada.
pice foliar
El extremo apical de las hojas muestra formas carac-
tersticas y poco variables de una hoja a otra dentro
de una misma especie. Los tipos de pices ms
comunes se mencionan a continuacin (Figura 50).
Agudo: Termina en una punta, por convergencia
de los bordes, formando un ngulo menor de 90
grados y mayor de 45. Cuando el pice es ligera-
mente agudo se denomina acutisculo.
Acuminado, acuminfero, acuminoso o acum-
neo: El extremo se va estrechando gradualmente
Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elptica. F y G, orbicular. H,
ovada. I, rmbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular.
R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme.
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hasta terminar en una punta aguda (ngulo menor
de 45) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera),
copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en
un acumen pequeo se llama acuminulado. Si es
excesivamente acuminado, de tal manera que la
punta es larga y endeble, como una cola se denomi-
na caudado, Ej. Casearia pitumba.
Apiculado: Termina abruptamente en una punta
muy pequea y delgada.
Aristado: Remata en una arista o punta delgada y
rgida que es la prolongacin del nervio central o
costa. Ej. glumas de gramneas. Si la arista es muy
diminuta, el pice se denomina aristulado.
Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum
sativum), alverjilla (Vicia andicola).
Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura
hasta terminar en una punta rgida.
Emarginado: Con una hendidura en el extremo,
como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de
vaca (Bauhinia purpurea).
Mucronado: Termina abruptamente en una punta
corta y dura (mucrn). Ej. viuditas (Catharanthus
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roseus). Si el mucrn es diminuto, el pice se cono-
ce como mucronulado.
Pungente: Termina gradualmente en una punta
dura y aguda. Ej. mxico (Agave).
Setoso: Termina gradualmente en una punta muy
fina y aguda, a manera de un pelo.
Subulado (alesnado): Se va estrechando gradual-
mente hasta terminar en una punta fina a manera de
lesna.
Uncinado: Con el extremo en forma de gancho.
Truncado: Cuando termina abruptamente como si
hubiera sido cortado.
Tridentado: El extremo es truncado pero posee
tres dientes. Ej. Passiflora chelidonea.
Premorso: Truncado pero con el extremo irregular
como si hubiera sido mordido.
Obtuso: Termina en un extremo con mrgenes rectos
o convexos formando un ngulo mayor de 90 grados.
Retuso: Terminando en extremo redondeado, el
centro se deprime en un sinus. Ej. jolie (Pyracantha).
Forma del limbo de la hoja
La forma de la lmina foliar est determinada por la
duracin de la actividad de los diferentes tipos de
meristemas presentes en la hoja. La mayora de
hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencio-
nados a continuacin (Figura 51).
Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alarga-
da, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej.
pino (Pinus).
Aculeada: Muy angosta, rgida y punzante como
un aguijn o aculeo.
Alabardada o hastada: Con forma de alabarda.
Ej. lenguilla (Rumex acetosella).
Aovadolanceolada: Estrechamente aovada y ter-
minada en punta como de lanza.
Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej.
coclearia (Cochlearia).
Cordiforme: Con forma de corazn. Ej. batatilla
(Ipomoea).
Deltoide: Con forma de delta o tringulo issceles
de base angosta. Si la insercin se efecta por el
extremo agudo se llama obdeltoide.
Elptica, ovalada u oval: En forma de elipse.
- Muy estrechamente elptica: La proporcin
entre el largo y el ancho es de 6 : 1 o menos.
- Estrechamente elptica: Proporcin de 3 : 1.
- Elptica tpica: Proporcin de 2 : 1.
- Ampliamente elptica: Proporcin de 1.5 : 1.
- Suborbicular o subrotunda: Casi redonda.
Proporcin de 1.2 : 1.
- Orbicular, redonda o circular: Proporcin de
1 : 1. Ej. capuchina (Tropaeolum majus)
- Oblada: Proporcin de 0.75 : 1 o menos.
Ensiforme o gladiada: Con forma de espada;
larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej.
gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto
(Agapanthus).
Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia
el pice hasta rematar en una punta fina, a manera
de una lesna.
Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy
atenuado y el pice redondeado. Ej. calndula
(Calendula).
Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de
una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus).
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej.
eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum).
Flabelada o flabeliforme: Con forma de abanico.
Ej. iraca (Carludovica), canangucha (Mauritia).
Lunular o semilunada: Con forma de media luna.
Ej. Passiflora biflora.
Navicular: Con el aspecto de una embarcacin
pequea o navcula. Ej. brcteas de algunas plantas.
Obcordiforme: Con forma de corazn, con la
parte ancha hacia el pice.
Oblonga: Ms larga que ancha, generalmente dos
o ms veces larga que ancha; la porcin ms ancha
se sita hacia el centro de la lmina y los bordes son
generalmente paralelos.
- Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angos-
ta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a
una lnea de trazo grueso. La proporcin entre
largo y ancho es de 10 : 1 ms. Ej. linaria
(Linaria), romero (Rosmarinus).
- Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada:
Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta.
Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum).
- Lorada o loriforme: Proporcin largo ancho de 6 : 1.
- Estrechamente oblonga: Proporcin de 3 : 1.
- Oblonga tpica: Proporcin de 2 : 1.
- Ampliamente oblonga: Proporcin de 1.5 : 1 o
menos.
- Muy ampliamente oblonga: Proporcin de 1.2 :
1 menos.
- Parablica: Oblonga, redondeada en la punta y
truncada en la base.
Obovada o transovada: Con forma ovada, pero
con la parte ancha en el pice.
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- Estrechamente oblanceolada: La proporcin
largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o ms.
- Oblanceolada: Proporcin de 3 : 1.
- Estrechamente obovada: Proporcin de 2 : 1.
- Obovada tpica: Proporcin de 1.5 : 1. Ej. ver-
dolaga (Portulaca oleracea).
- Ampliamente obovada: Proporcin de 1.2 : 1.
- Muy ampliamente obovada: Proporcin de 1 : 1
o menos.
Pandurada o panduriforme: Obovada, con un
sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra
invertida.
Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios
sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente
hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares
de segmentos pequeos en la parte inferior y uno
muy grande y apicalmente redondeado en la parte
superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rbano
(Raphanus).
Trulada o truliforme: Con forma de un palustre,
con la mitad inferior ms ancha, con dos lados rec-
tos que convergen hacia el pice y otros dos, igual-
mente rectos pero ms cortos que se unen en la
base.
Obtrulada: Con forma de un palustre invertido,
con la mitad superior ms ancha.
Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo,
con la parte ms ancha hacia el extremo basal.
- Lanceolada: La proporcin entre el largo y el
ancho es de 3 : 1 ms.
- Estrechamente ovada: Proporcin de 2 : 1.
- Ovada tpica: Proporcin de 1.5 : 1.
- Ampliamente ovada: Proporcin de 1.2 : 1.
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Figura 52. Bordes foliares. A, entero. B, aserrado. C, bise-
rrado. D y F, dentado. E, bidentado. G y H, crenado. I, cre-
nulado. J, bicrenado. K, sinuado. L, eroso. M, anguloso.
- Muy ampliamente ovada: Proporcin de 1 : 1 o
menos.
Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej.
pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla
(Ricinus).
Reniforme: Con forma de rin, ms ancha que larga.
Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej.
escobilla (Sida rhombifolia).
Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntia-
guda, con dos lbulos en la base ms o menos
divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae
(cartucho, papa cun, rascadera, etc.).
Triangular : Con el aspecto de un tringulo.
Figura 53. Bordes foliares. A, palmatifido. B, pinnatifido. C, sectado. D, pedado. E, palmatipartido.
F, laciniado. G, lacerado. H. runcinado.
Borde o margen foliar
En las hojas el borde puede ser uniforme o presen-
tar diferentes tipos de alteraciones que se originan
por la actividad diferencial temprana de las clulas
marginales (Figuras 52 y 53).
Entero: Sin ningn tipo de divisiones en el mar-
gen. Ej. mate (Clusia), caucho (Ficus).
Anguloso: Con varios ngulos salientes en el mar-
gen. Ej. floripondio (Brugmansia), lulo (Solanum
quitoense), lulillo (S. sessiliflorum).
Aserrado o serrado: Con dientes agudos o prxi-
mos, que miran todos hacia la base o hacia el pice
y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora
(Rubus). Cuando los dientes son muy pequeos el
borde se denomina serrulado y si estn dirigidos
hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chu-
palla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su
vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde
duplicadoserrado o biserrado.
Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente ter-
mina en un cilio o pestaa. Ej. espuelo (Berberis).
Crenado o festoneado: Con dientes convexos y
anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las
crenaciones son muy pequeas se llama crenulado.
Los dientes pueden a su vez presentar dentculos
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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
llamndose entonces bicrenado. Ej. colegial
(Pelargonium zonale).
Dentado: Con dientes no agudos dirigidos en
ngulo recto o casi recto con el borde, los sinus son
generalmente redondeados. Ej. bailarina (Fuchsia
dependens), lechugn (Bergenia). Si los dientes son
muy pequeos el borde se denomina denticulado.
Ej. palma bayoneta (Yucca).
Eroso, arpado, rodo o arratonado: Con bordes
desiguales o irregularmente dentados, como si
hubiera sido comido por un animal.
Lobado: Dividido en porciones no demasiado pro-
fundas y ms o menos redondeadas. Se conoce
como lobulado si las divisiones son pequeas
(lbulos).
- Palmatilobado: Con lbulos dispuestos de mane-
ra palmeada. Ej. malva alta (Lavatera arborea),
breva (Ficus carica).
- Pinnatilobado: Con lbulos dispuestos de mane-
ra pinnada.
- Peltatilobado: Con lbulos dispuestos de mane-
ra peltada.
- Pedatilobado: Con lbulos dispuestos de mane-
ra pedada.
Hendido: Cuando presenta lbulos que no pene-
tran a lo sumo ms que hasta la mitad de la distan-
cia entre el borde foliar y el nervio medio o hasta la
mitad de la lmina.
- Palmatifido: Lbulos dispuestos en forma palmeada.
- Pinnatifido: Lbulos dispuestos en forma pinnada.
- Peltifido: Lbulos dispuestos en forma peltada.
- Pedatifido: Lbulos dispuestos en forma pedada.
Partido: Cuando los lbulos llegan por lo menos
hasta la mitad de la distancia entre el borde de la
lmina y el nervio medio, sin alcanzarlo.
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- Palmatipartido: Lbulos dispuestos de manera
palmeada. Ej. geranio de olor (Pelargonium grave-
olens), curuba antioquea (Passiflora antioquen-
sis).
- Pinnatipartido: Lbulos dispuestos de manera
pinnada.
Inciso: Dividido en porciones irregulares y ms o
menos profundas.
Laciniado: Dividido en lacinias o divisiones del-
gadas, profundas, irregulares y agudas. Ej. eneldo
(Anethum graveolens), manzanilla (Matricaria
recutita).
Fimbriado o lacinulado: Dividido en lacinias
pequeas. Es un trmino que se emplea bsicamen-
te con antofilos.
Escuarroso: Con lacinias que se doblan alternati-
vamente hacia arriba y abajo. Ej. cardo (Sylibum
marianum).
Lacerado: Dividido ms o menos profundamente
y de manera desigual en lbulos angostos y puntia-
gudos, como si hubiera sido desgarrado. Ej.
Aphelandra acanthus.
Runcinado: Con lbulos profundos y arqueados
hacia la base o por lo menos con el borde superior
convexo y el inferior recto. Ej. diente de len
(Taraxacum officinale).
Pedatipartido: Lbulos dispuestos de manera
pedada, o sea que los lbulos laterales se dividen en
lbulos ms pequeos cuyos nervios no llegan al
mismo punto que el resto. Ej. mano de oso
(Anthurium pedatum), papa de culebra
(Dracontium cardieri).
Repando, crispado, ondeado, ondulado, undado,
undulado o serpenteado: La lmina foliar no es
completamente plana por la presencia de ondas en
el contorno. Ej. feijoa (Acca sellowiana), jazmn
(Pittosporum undulatum).
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Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes
enrollados hacia el envs. Ej. pumamaque
(Schefflera marginata), romero (Rosmarinus).
Sectado o dividido: La hoja se divide en varias
porciones al llegar las escotaduras hasta la vena
central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna
pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc.
Sinuado: Lmina completamente plana, con senos
poco profundos, o sea, entrantes y salientes redon-
deados.
Superficie foliar
Las superficies foliares pueden presentar diferentes
tipos de protuberancias, incisiones, acanaladuras,
etc., ser completamente lisas o indumentadas
(cubiertas por indumento: pelos, glndulas, esca-
mas, etc.).
Marcas en la superficie
Aciculada o punteada: Cubierta por impresiones
diminutas como el picado de una aguja. Ej. char-
moln (Geissanthus), cucharillo (Myrsine).
Alveolada, favosa o faveolada: Excavada a la
manera de la seccin de un panal.
Areolada: Dividida en mltiples espacios, irregu-
lares, cuadrados o angulares.
Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras
longitudinales.
Escrobiculada o picada: Con numerosas depre-
siones o excavaciones pequeas y poco profundas.
Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis).
Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a
menudo paralelos, surcos o lneas coloreadas.
Foveada: Con pequeos huecos o cavidades.
Cuando las cavidades son diminutas, se denomina
foveolada.
Lacunosa: Con numerosas depresiones o excava-
ciones grandes y profundas.
Reticulada: Cubierta por lneas dispuestas a
manera de un red que se proyectan un poco. Ej.
amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis
polystachya).
Rugosa: Arrugada, cubierta con lneas reticuladas
hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos.
Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina
rugulosa.
Teselada: Con la superficie marcada con depresio-
nes cuadradas u oblongas.
Pelos y procesos superficiales
y otras coberturas (cobertura superficial)
Coliculosa: Cubierta con elevaciones o prominen-
cias pequeas y redondeadas.
Equinada o erizada: Armada de espinas o aguijo-
nes. Ej. cujaca o lulo de perro (Solanum marginatum),
guinda (S. sisymbrifolium). Cuando los aguijones o
espinas son muy pequeos se denomina equinulada.
Escamosa o lepidota: Cubierta por tricomas
escuamiformes. Ej. Chigilla (Greigia vulcanica),
cujaco (Solanum lepidotum). Cuando las escamas
son muy diminutas se denomina escuamulosa. Si el
aspecto de las escamas es semejante al de la caspa
se conoce como furfurcea.
Glabra, nuda, denudada o lampia: Con la
superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus),
mate (Clusia). Si tiene muy poqusimos pelos o se
vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente.
Glandular-punteada o pelcido-punteada:
Punteada, con glndulas resinosas y transparentes.
Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayn
(Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si
las puntuaciones son muy diminutas se denomina
punticulada.
Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej.
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jicamilla (Siegesbeckia jorullensis),
(Nicotiana tabacum).
Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a
manera de pequeos lunares.
Muricada: spera, cubierta con puntas o proyec-
ciones cortas y agudas. Cuando la superficie es
finamente muricada se conoce como muriculada.
Nitida: Sin pelos ni glndulas y generalmente de
superficie tersa y brillante.
Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y
obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tie-
nen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa.
Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina
pilosiscula cuando es ligeramente pilosa:
- Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas
radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera).
- Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blan-
cos como los del algodn.
- Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos
que se entrecruzan formando a manera de una tela-
raa. Ej. Santa Mara (Liabum melastomoides).
- Barbelada: Con pelos o barbas cortos y rgidos,
cubiertos de pequeas proyecciones orientadas
hacia la base. Si los pelos son muy cortos se deno-
mina barbelulada.
- Gloquidiada: Con gloquidios o pelos rgidos que
poseen puas apicales retrorsas que penetran fcil-
mente, pero que salen con dificultad.
- Canescente: Con pelos cortos, finos, erguidos,
blancos o grises.
- Ciliada: Con un fleco marginal de pelos. Si los
pelos son diminutos se denomina ciliolada.
- Cinerea: De color cenizo, grisceo debido a la
presencia de pelos cortos.
80
tabaco - Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves,
a manera de cabellos.
- Escabrosa: Con pelos muy cortos, rgidos, no
erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej.
azafrn (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper
angustifolium). Si la superficie es ligeramente spe-
ra o escabrosa se denomina sperula o escbrida.
- Estrigosa: Con pelos densos, rgidos y agudos,
no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es
ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa.
- Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras pili-
formes a lo largo del margen.
- Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enma-
raados, suaves y sedosos que se quitan por fric-
cin. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyl-
lum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se deno-
mina floculenta.
- Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rgidos
y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o
hrtula.
- Hirsuta: Con pelos ms largos, algo rgidos y
erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente
hirsuta se denomina hirstula.
- Hspida o peliarizada: Pelos rectos, muy rgidos
y largos, sumamente speros al tacto, casi punzan-
tes. Cuando los pelos se desprenden de bases tur-
gentes y con forma de pezn, se conoce como papi-
loso-hspida.
- Incana: Con pelo blanco y largo, ms o menos
abundante. Ej. puscala (Achyrocline).
- Lanosa, lanada o erifora: Cubierta por pelos
enmaraados, largos y suaves como la lana. Ej. frai-
lejn (Espeletia). Si los pelos son muy suaves y
vellosos se denomina lanuginosa. Cuando la super-
ficie es diminutamente lanosa se conoce como
lanulosa.
- Nervibarbada o neurotricha: Con vellosidades
nicamente en los nervios y nervezuelos.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pubescente: Con pelos relativamente cortos,
suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chiri-
moya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos
y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los
pelos son muy cortos, la superficie es diminuta-
mente pubescente y se conoce como pubrula o
puberulenta.
- Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto,
recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con
cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis
sericea), motiln (Freziera chrysophylla), uraco
(Ocotea sericea).
- Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispues-
tos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se
conoce como setulosa.
- Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente
ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos
muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marru-
bio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima),
nspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es lige-
ramente tomentosa se conoce como tomentulosa.
- Urticante: Con pelos rgidos y agudos que inyectan
fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza
(Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis).
- Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta
con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y
brillante como el terciopelo.
- Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a
rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado
speros.
Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blan-
quecina o azul verdosa (glauca) que forma grnu-
los, vrgulas o pequeas costras que se desprenden
fcilmente por friccin. Ej. eucalipto (Eucalyptus
globulus), caneln (Drymis granatensis), col
(Brassica oleracea).
Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por
una sustancia finamente pulverizada, debida a la
presencia de sustancias creas, papilas, etc. Si es de
color blanco se llama farinosa o dealbada.
Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeas
excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias
son diminutas, casi microscpicas a modo de verru-
guillas se conoce como verruculosa.
Perforaciones del limbo
Fenestrada: Con perforaciones producidas por un
proceso llamado fenestracin.
Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con
escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera).
Consistencia de la Hoja
Cartilaginosa: De consistencia similar a la del car-
tlago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum).
Carnosa: Jugosa, fcil de cortar. Ej. zbila (Aloe),
trenza (Sedum).
Coricea: De consistencia recia, aunque con cier-
ta flexibilidad como el cuero.
Escariosa: Con consistencia membranosa, ms o
menos tiesa y seca, generalmente translcida. Ej.
Catafilos de cebolla y ajo (Allium).
Membrancea: Con el limbo muy delgado y semi-
transparente, a manera de una membrana fina.
Papircea o cartcea: Con el grosor y consisten-
cia del papel.
Tamao de las hojas
El tamao de la hojas vara de unas especies a otras;
en lugares muy hmedos y bajos las plantas gene-
ralmente presentan hojas grandes, en tanto que en
sitios secos o situados a gran altitud el tamao de la
hoja tiende a reducirse. En una misma planta (hete-
rofilia) o en un mismo vstago (anisofilia) pueden
presentarse hojas de diferente tamao y forma. De
acuerdo con la extensin del rea de la hoja se tiene
la siguiente clasificacin:
81
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual
a 0.25 cm cuadrados.
Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25
hasta 2.25 cm cuadrados.
Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta
20.5 cm cuadrados.
Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de
20.5 hasta 182.5 cm cuadrados.
Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5
hasta 1640.5 cm cuadrados.
Megafilas (MMM): Superficie superior a
1640.25 cm2.
NERVIACIN, VENACIN
O NERVADURA
Se denomina as al conjunto y disposicin de los
nervios de una hoja, lo cual se aprecia a simple
vista o a contraluz. Cuando los nrvulos se unen
entre s formando una red con espacios limitados
(areolas) se llama cerrada (Magnoliophyta) y cuan-
do las ltimas ramificaciones de los nrvulos termi-
nan libremente, sin anostomosarse, la nerviacin se
denomina abierta (Antofilos); en este ltimo caso,
si los nervios se ramifican consecutivamente por
bifurcacin se llama dictoma o didroma
(Adiantum, Gingo). Aquellas hojas que presentan
nervios sencillos, no divididos o ramificados se lla-
man ameristoneuras. Las hojas pueden presentar
Figura 54. Nerviacin foliar. A, B y C, craspeddroma. A,
craspeddroma simple. B, semicraspeddroma. C, crasped-
droma mixta. D, hifdroma. (Segn Hickey, 1973).
82
uno de los siguientes tipos de nerviacin.
Pinnada, penninervia o pinnatinervia
Con una sola vena primaria (vena media) que sirve
de origen para las venas secundarias, las cuales son
ms o menos paralelas y corren alejndose de la
central.
Craspeddroma o queildroma: Las venas
secundarias terminan en el margen (Figura 54).
- Simple o rectipinnada simple: Todas las venas
secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae.
- Semicraspeddroma: Las venas secundarias se
ramifican antes del margen; una de las ramas llega
hasta el borde y la otra se une a la secundaria supe-
radyacente. Ej. sinvergenza (Plectranthus), nspe-
ro (Eriobotrya).
- Mixta: Algunas de las venas secundarias termi-
nan en el margen y aproximadamente un nmero
igual de venas secundarias de otro modo.
- Compuesta o rectipinnada compuesta: Las
venas secundarias, cerca del margen producen
varias ramas que llegan hasta el borde, supliendo a
varios dientes.Ej: aliso (Alnus).
Camptdroma: Las venas secundarias no termi-
nan en el margen (Figura 55 A, B, C y D).
- Broquiddroma o coarqueada: Las venas
secundarias se unen unas a otras formando una serie
de arcos prominentes, que en conjunto constituyen
una vena inframarginal, quedando una rea entre la
vena marginal y el borde (Figura 55 A). Ej.
Myrtaceae (arrayn, guayaba, feijoa), caucho
(Ficus elastica).
- Eucamptdroma o curvipinnada simple: Las
venas secundarias se dirigen hacia arriba y van dis-
minuyendo gradual y apicalmente dentro del borde,
conectndose a la secundaria superadyacente por
una serie de venas cruzadas pero sin formar arcos
marginales prominentes. Ej. chaquilulo (Macleania
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 55. Nerviacin foliar. A, B, C y D, camptdroma. A,
broquiddroma. B, eucamptdroma. C, reticuldroma. D,
claddroma. E, paraleldroma. (Segn Hickey, 1973).
rupestris), bailarina (Fuchsia magellanica), hoja-
rasco (Nectandra).
- Reticuldroma o dictidroma: Las venas secun-
darias pierden su caracterstica hacia el margen de
la hoja por una ramificacin continuada, formando
un retculo venoso (Figura 55 C). Ej. roble
(Quercus humboldtii), aguacatillo (Persea mutisii).
Figura 56. Nerviacin foliar. A, B, C y D. acrdroma. A,
perfecta basal. B, perfecta suprabasal. C, imperfecta basal.
D, imperfecta suprabasal. E, actindroma compuesta. F,
palinactindroma. G, campildroma. H, pedado-acrdro-
ma. I, paraleldroma oblicua. (Adaptado de Hickey, 1973).
- Claddroma: Las venas secundarias se ramifican
libremente hacia el margen (Figura 55 D).
Hifdroma: Exceptuando la vena primaria, las
dems se hallan ausentes, rudimentarias o cubiertas
por un mesfilo carnoso o coriceo (Figura 55 D).
Ej. mate (Clusia multiflora).
Paraleldroma transversa o paxilada: Venas
secundarias numerosas, estrechamente paralelas
entre s, generalmente formando ngulos de 60-90
con el nervio central, no ramificadas o con ramifi-
cacin dictoma; pueden terminar libremente o for-
mar una vena marginal. Ej. incienso (Clusia), bala-
ta (Micropholis), zapote (Manilkara).
Paraleldroma oblicua o lirada: Con numerosas
venas secundarias que se desprenden del nervio
central y se dirigen hacia el frente formando ngu-
los de 10-30 con la costa (Figura 56 I). Ej. caa
agria (Costus).
Paralelinervia, paraleldroma linear,
colimada o estriada
Dos o ms venas primarias se originan a cada lado
de la base de una hoja linear o acintada y corren
paralelas hacia el pice donde convergen (Figura 54
E). Ej. maz (Zea). Cuando la hoja tiene forma lan-
ceolada o elptica en la base, los nervios secunda-
rios forman arcos ligeros (subcolimada). Ej. Olyra.
Curvinervia o convergada
Campildroma: Varias venas primarias o sus
ramas se originan en o cerca de un mismo punto en
la base y corren formando arcos pronunciados fuer-
temente desarrollados hacia el pice de la hoja,
antes de convergir (Figura 56 G). Ej. chiln o beju-
co negro (Dioscorea).
Acrdroma: Dos (trinervias y triplinervias) o ms
venas primarias o secundarias, fuertemente desarro-
lladas corren en arcos convergentes hacia el pice
foliar sin ser recurvados en la base (Figura 56 A, B,
C y D). Un caso especial es la pedado-acrdroma la
cual es una mezcla entre la nerviacin pedada y la
acrdroma.
83
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 57. Nerviacin foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada
basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actindromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I,
Broquiddroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de Gonzlez, 1990).

Por la posicin: en una serie de ramas dictomas estrecha o espa-

Basal: Las venas acrdromas se originan en la base
de la hoja. Ej. llantn (Plantago major).
Suprabasal o plinervia: Las venas acrdromas se
originan a alguna distancia y por encima de la base
foliar. Ej. Miconia nervosa.
Por el desarrollo:
cidamente distanciadas (Figura 56 F).
Actindroma: Tres o ms venas primarias diver-
gen radialmente desde un solo punto (Figura 57).
Ej. Aceraceae (arce), Araliaceae (pumamaque),
Malvales, Caricaceae (papayuelo, papaya). Si
corresponde a una hoja peltada se denomina pelta-
doactinodroma (peltinervia). Ej. capuchina
(Tropaeolum).

Perfecta: Venas acrdromas bien desarrolladas y
que recorren al menos dos tercios de la distancia
hacia el pice de la hoja. Ej. Melastomataceae
(mayo, amarillo, morochillo).
Imperfecta: Las venas acrdromas recorren menos
de dos tercios de la distancia hacia el pice foliar. Ej.
nuez vmica (Strychnos), canelo (Cinnamomum).
Las siguientes categoras se aplican a las hojas acti-
ndromas y palinactindromas.
Por la posicin del primer punto de
radiacin de las venas primarias:
Basal: Presenta el punto inicial de radiacin en la
base de la hoja

Palmatinervia Suprabasal: Con el punto inicial de radiacin localiza-

do a alguna distancia por encima de la base foliar.
Palinactindroma: Las venas primarias divergen

84
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Por el desarrollo:
Perfecta: Ramificacin de las venas actindromas
o palinactindromas laterales que cubren por lo
menos dos tercios del rea foliar. Es marginal si las
venas llegan hasta el margen y es reticulada si las
venas no tocan el margen.
Imperfecta: Con venas que se originan en las
venas primarias actindromas o palinactindromas
y cubren menos de dos tercios del rea foliar. En la
marginal las venas llegan hasta el margen y en la
reticulada las venas no tocan el margen.
Didroma o flabelada: Varias a muchas venas
basales finas e iguales divergen radialmente en
pocos ngulos y se ramifican apicalmente forman-
do un abanico (Figura 57 E).
- Flabelada simple: Venas anastomosadas ausen-
tes o raras. Ej. Ginkgo biloba.
- Reticulado-flabelada: Venas anastomosadas fre-
cuentes, generalmente formando una red dictomo-
reticulada.
- Cuneado-flabelada: Venas primarias en nmero
de 1-3 que divergen desde la base.
- Pedado-flabelada: Venas primarias forman una
banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas
basales pedadas. Ej. Aeonium.
Pedado-palinactindroma, palmactindroma o
pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas,
con los lbulos superiores terminados por venas secun-
darias que se derivan de las venas primarias inferiores.
Actindroma compuesta o palmatipinnada:
Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte
distal de la hoja pinnada y un par de venas prima-
rias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o
2/3 la longitud de la lmina (Figura 55 E). Ej. pei-
nemono (Apeiba)
FILOTAXIS
Estudia la disposicin de las hojas (normales o no)
sobre el tallo o algn tipo de ramificacin. La ubi-
cacin de las hojas es constante y caracterstica de
cada especie; las distancias que separan unos pri-
mordios foliares (rudimentos de hojas) ordinaria-
mente son iguales entre s y por tal razn las hojas
se distribuyen con regularidad en el tallo (regla de
equidistancia).
Si se trazan planos imaginarios perpendiculares al
tallo, que pasen por las bases de las hojas, en el
punto de corte de dichos planos se forman ngulos
diedros iguales entre s, cada uno de los cuales reci-
be el nombre de ngulo de divergencia ndice filo-
tctico. El nmero de planos que se pueden situar
de esta manera en un tallo es limitado ya que cada
uno de ellos cubre simultneamente a varias hojas
que se hallan distanciadas unas de otras hacia arri-
ba o hacia abajo.
La lnea imaginaria que une dos hojas superpuestas
se denomina ortstico. Por lo general el nmero de
ortsticos es reducido cuando las hojas se encuen-
tran separadas por entrenudos largos y su nmero
aumenta cuando los entrenudos son cortos facili-
tando la utilizacin del espacio y evitando que las
hojas se hagan sombra unas a otras.
En torno al tallo se puede trazar una lnea imagina-
ria helicoidal que pase por la media de las bases de
las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el
mismo ortstico de que ha partido, conocida como
espira generatriz hlice fundamental. En el punto
de insercin de la hoja se distinguen dos bordes:
Andico: Corresponde a la parte ascendente de la
hlice fundamental a partir del plano medio de
dicha hoja.
Catdico: Corresponde al segmento descendente
de la hlice fundamental. El ngulo de divergencia
se expresa como una fraccin,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4,
2/7, 3/11, etc. El numerador indica el nmero de
vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y
el denominador el nmero de hojas halladas en
dicho recorrido. El numerador y el denominador se
85
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

nas corresponden a las bajas en el tallo y las inter-

nas a las ms altas.

La divergencia foliar en hojas verticiladas corres-

ponde a la amplitud del ngulo que forman los res-
pectivos planos de simetra de las hojas en conside-
racin. La filotaxis se determina colocando 1 como
numerador y en el denominador el nmero de hojas
Figura 58. Disposicin de las hojas. A, decusacin. B,
distiquia. C, ordenacin helicoidal.
que forman el verticilo.

ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los nme-
ros corresponden a la suma de los dos anteriores.
En la divergencia 1/2 (Poaceae) 1/3 (Cyperaceae)
se alcanza la hoja superior de un mismo ortstico
con una sola espira que pasa por 2 3 hojas; en la
divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se
pasa por 5 hojas.
La filotaxis se representa grficamente mediante la
proyeccin sobre un plano de los diversos puntos de
insercin de las hojas. En el grfico, las ms exter-
En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la
divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3
en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3.
La forma en que se arreglan las hojas unas respecto
a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de
disposicin (Figuras 58 y 59):
Alternas: Se sita una hoja en cada nudo, siguien-
do un camino en espiral a lo largo del tallo.
- Monsticas: Todas las hojas se colocan en un

B
A

D
B

E
G
F
H

I K

J L

Figura 59. Disposicin de las hojas sobre el tallo. A, monsticas. B, espiromonsticas. C, dsticas. D, espirodsticas. E, trsticas.
F, espirotrsticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993).

86
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis
bastante extrana, pero la mayora de veces las hojas
se colocan siguiendo una espira o hlice dando
lugar a la filotaxis espiromonstica (Figura 59-B).
- Dsticas: Las hojas alternas se disponen en dos
hileras a lo largo del tallo, sucedindose unas a
otras como las oscilaciones de un pndulo. Cuando
cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente ms
joven se conocen como equitantes. Se presentan 2
ortsticos opuestos. En cada nudo se inserta una
sola hoja. Este tipo de disposicin se llama distiquia
y es caracterstico de las Liliopsida, tales como lirio
(Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda
(Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las
Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en oca-
siones se presenta un ligero espiralamiento de los
pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirods-
tica (Figura 59-D).
- Trsticas: Hojas alternas se disponen formando
tres hileras. Esta disposicin se conoce como tris-
tiquia.
- Espiraladas o helicoidales: Las hojas se dispo-
nen en ms de tres hileras. Ej. mango (Mangifera).
Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada
lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I).
- Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitan de
tal manera que forman una cruz con las de los
nudos vecinos, en ngulos de 90. Las hojas se
ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u
ortsticos (hojas tetrsticas o decusadas). Esta dis-
posicin se conoce como decusacin y es caracte-
rstica de ciertos grupos de plantas tales como las
Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbe-
na (Verbena), marrubio (Marrubium).
- Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares suce-
sivos de hojas se colocan en ngulos menores de
90 dando lugar a la formacin de una espiral doble
cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K).
Verticiladas: Hay ms de dos hojas por nudo. Las
hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo-
nerse formando hileras. Cuando las hojas que for-
man el verticilo son estrechas y agudas se denomi-
nan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en
el nudo se presentan tres hojas se dice que son ter-
nadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata),
zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrn (Aloysia
triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las
estpulas pueden desarrollarse de manera similar a
las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito
(Galium hypocarpium).
Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo
punto, formando especies de ramos o fascculos. Ej.
pino (Pinus), totumo (Crescentia).
Se conocen tambin los siguientes trminos que
hacen referencia a la posicin de las hojas:
Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera
que cubren parcial y regularmente a otras, a mane-
ra de un entejado.
Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son
verticiladas parecen serlo por la contraccin de los
entrenudos del tallo, colocndose apretadamente
unas junto a otras, dndole a la planta el aspecto de
una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Se-
dum).
Seriales: Arregladas en series.
Secundas, anaerticas o unilaterales: Las hojas
se disponen anormalmente todas hacia un solo lado
de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que
es debida generalmente a una torsin del tallo. Este
tipo de disposicin se conoce como anaeresis.
Escuarrosas: Cuando las hojas o brcteas son rgi-
das y divergentes, formando un conjunto spero.
Cespitosas: Formando densos manojos o macollas.
Ej. paja de pramo (Stipa, Calamagrostis).
Confertas: Las hojas se disponen apretadamente,
alrededor unas de otras.
Laxas: Las hojas se sitan distanciadas unas de otras.
87
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estpulas y zarcillo. B, crea. C, espata. D, ascidio.
E, cepo. F, utrculo. G, espinas. H, filodio.
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS
En muchas plantas se presentan hojas que han
sufrido ciertas adaptaciones evolutivas y que les
permiten el cumplimiento de funciones especiales
tales como proteccin, sujecin y captura de
nutrientes, etc. Las modificaciones ms comunes
son (Figura 60):
Ascidio: Modificacin parcial o total de la hoja
que la convierte en un rgano utricular o urceolado,
en cuyo interior se encuentra un jugo digestivo
segregado por glndulas. Ej. Nepenthes,
Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia.
Espata: Brctea amplia que envuelve a la inflores-
cencia o al eje florfero. Se presenta bsicamente
en tres familias de Liliopsida: Araceae (anturio, car-
tucho, balazo, rascadera, garza), Cyclanthaceae
(iraca, horquetilla) y Arecaceae (palmas).
88
Espinas: Hojas y estpulas se transforman en espi-
nas que cumplen una funcin protectora. Ej. espue-
lo (Berberis), tuna (Opuntia), cardn (Acantho-
cereus).
Filodio: Peciolo o raquis dilatado y laminar que
sustituye a la lmina foliar. Ej. acacias (Acacia).
Glumas: Hipsofilos que estn en la base de las
espculas de las gramneas.
Trampa o cepo: Estructura formada por dos val-
vas, unidas mediante una charnela. La excitacin de
pelos situados en el centro ocasiona movimientos
plasmticos que hacen que las valvas se cierren. Ej.
atrapamoscas (Dionaea).
Utrculo: Pequea vescula formada por hojas o
segmentos foliares; es caracterstico del gnero
Utricularia, y tiene un tamao no mayor de 4 a 5
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 61. Clases de estpulas. A, intrapeciolar. B, foliar interpeciolar.

C, involucral. D, interpeciolar. s, estpula. (Tomado de Bell, 1993).

mm. Presenta forma redondeada, ligeramente com-
primida; posee una abertura menuda que se cierra
con una vlvula mvil limitada por un labio supe-
rior y un labio inferior engrosado por un borde.
Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamento-
sas empleadas para trepar que se originan por la
transformacin parcial o total de algunas hojas. De
acuerdo con su morfologa pueden ser simples,
bfidos, trfidos, multfidos, ramosos, etc. Ej. beju-
co clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo
es uncinado se denomina harpidio y es caractersti-
co de algunas Bignoniaceae.
pero en algunos casos son supremamente desarro-
lladas y superan en tamao a la hoja (estpulas
foliceas), como ocurre en la arveja (Pisum sati-
vum); se pueden transformar en espinas como en las
acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farne-
siana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas
(Smilax siphylitica) y raz de china (Smilax kunthii).
En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae,
Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se locali-
zan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas
(estpulas terminales o involucrales). Las estpulas
se clasifican de la siguiente manera (Figura 61):
Unin con el peciolo:

Libres o laterales: Se hallan situadas en los costa-

dos, al pie del peciolo, sin que exista adherencia
ESTPULAS alguna con l. Ej. Leguminosas.

Son apndices o excrecencias marginales de la base Adnatas (peciolares, vaginales): Se sueldan al

foliar generalmente laminares y asimtricas que se
presentan en diversos grupos de plantas, acompa-
ando a las hojas, situadas a cada lado de la base
foliar. Pueden ser libres o estar unidas al pecolo en
mayor o menor medida; tambin pueden unirse
entre s. La mayora de las veces son diminutas,
pecolo en mayor o menor grado. Ej. rosal (Rosa).
Unin entre s:
Axilares (intrapeciolares): Estpulas que pertene-
cen a una misma hoja y que son concrescentes entre

89
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

s, entre la hoja y el tallo. Ej. nenfar (Nymphaea),

coca (Erythroxylum), cerecito (Malpighia). En oca-
siones dos estpulas membranosas pueden unirse
entre s por ambos lados, formando una especie de
vaina alargada que envuelve, rodea y protege el
pice caulinar y que posteriormente es atravesada
por el tallo; dicha estructura se denomina ocrea y es
comn en representantes de la familia Polygonaceae
(lengua de vaca, cien nudos, gualola, etc.).

Opositifolias (opuestas): Estpulas que pertenecen

a una misma hoja y que se sueldan en la parte
opuesta del tallo. Ej. coronillas. Se pueden unir y
formar una especie de cucurucho terminal (estpu-
las involucrales). Ej. higuern (Ficus).

Interpeciolares: Estpulas pertenecientes a hojas

opuestas de un mismo nudo que se unen por un
borde. Son caractersticas de la familias Rubiaceae
(caf, gardenia, majua, etc), Cunoniaceae (encinos),
Chloranthaceae (granizo, chiflador), Rhizophora-
ceae (mangle) y Quiinaceae.
ESTRUCTURA INTERNA
DE LA HOJA
Las hojas presentan modificaciones en su estructu-
ra dependiendo de condiciones ambientales como
disponibilidad de agua, nutrientes y fro. Estn
constituidas bsicamente por los siguientes tejidos
(Figura 62):
Epidermis superior, adaxial, ventral, interna o
de la haz: Formada por clulas uniestratificadas
revestidas de cutcula (en las hojas gruesas la epi-
dermis es pluriestratificada). La cutcula est for-
mada por una matriz de cutina asociada con cera y
celulosa; se une a la pared de la clula epidrmica
mediante una lamela de pectina. La epidermis pre-
senta color verde intenso y se halla expuesta conti-
nuamente a la radiacin directa; en algunos sitios
presenta clulas especializadas que forman los esto-
mas y tricomas.
Mesofilo: Tejido situado entre las dos epidermis,
atravesado por el sistema vascular procedente del
Figura 62. Estructura interna de la hoja. e, epidermis de la
haz. ep, epidermis del envs. h, haz vascular. te, parnqui-
ma en empalizada. ts, parnquima lacunoso. s, estoma.
tallo y en muchas ocasiones con conductos laticfe-
ros y resinferos. Por lo general se halla dividido en
dos estratos.
- Parnquima cloroflico en empalizada: Situado
normalmente bajo la epidermis de la haz, rico en
cloroplastos; formado por clulas alargadas, muy
juntas, dispuestas perpendicularmente a la superfi-
cie en una o ms filas y con espacios intercelulares
muy pequeos.
- Parnquima cloroflico lacunoso o esponjoso:
Situado por debajo del tejido en empalizada hacia la
cara inferior de la hoja. Tiene menos cloroplastos,
es menos compacto y est formado por clulas iso-
diamtricas o irregulares, separadas por grandes
espacios intercelulares que se comunican directa-
mente con los estomas a travs de las cmaras
subestomticas situadas por debajo de ellos.
Normalmente, en las hojas, la disposicin del mesfilo es
diferente en ambas caras (inaequifaciales), no obstante, en
plantas de hbitats muy soleados y relativamente secos, en
pinos, eucaliptos y en plantas acuticas sumergidas se pre-
senta una disposicin similar en ambas caras de la hoja
(equifaciales).

90
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Los haces conductores localizados en el mesfilo
muestran una estructura que corresponde con la del
tallo; por lo comn el floema se halla en el lado
inferior y el xilema en el lado superior.
Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del
envs: Formada, la mayora de las veces, por una
sola capa de clulas rectangulares, delgadas y sin
clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas
llamadas estomas, cuyas clulas carecen de cutina
pero en cambio presentan cloroplastos.
de gases y la eliminacin de vapor de agua (trans-
piracin).
Por lo general en las plantas leosas los estomas se
localizan en la superficie inferior de la hoja (hipos-
tomticas); las plantas herbceas presentan los esto-
mas en ambas superficies (anfistomticas) en plan-
tas con hojas flotantes (nenfar, lirio acutico) en
gramneas xerofticas con hojas enrolladas los esto-
mas se localizan en la superficie superior (episto-
mticas).

En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la
haz y el envs derivan de los correspondientes lados
del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de
algunas Liliopsida toda la superficie del limbo pro-
cede slo del lado inferior del primordio, tal como
ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fis-
tulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium
porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora
(Juncus effusus).
ESTOMAS
Son aberturas epidrmicas de los rganos verdes
epgeos de las plantas que comunican el interior con
el exterior. Reciben tambin el nombre de aparato o
complejo estomtico y sirven para el intercambio
En un estoma es posible distinguir las siguientes
partes (Figura 63):
Clulas oclusivas, clulas de cierre o de guarda:
Son dos clulas reniformes o pesiformes colocadas
frente a frente por su lado ms grueso y que poseen
lneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulo-
sa dispuestas radialmente y figura variable segn su
turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre
ellas se abre o se cierra.
Canalculo: Es un conducto formado entre ambas
clulas guardas; se estrecha en la regin media por
abovedamiento de la membrana en aquella parte de
las clulas oclusivas, formando el poro o hendidura
central.

Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, clula anexa. cg, clula oclusiva. cs, cmara
subestomtica. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestbulo
anterior. vp, vestbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982).

91
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo polictico; E-F, tipo anisoctico; G-H, tipo diactico; I-M, tipo paractico. A, anomocti-
co. B, cicloctico. C, anficicloctico. D, actinoctico. E, anisoctico. F, anfianisoctico. G, diactico. H, anfidiactico. I, paracti-
co. J, anfiparactico. K, braquiparactico. L, anfibraquiparactico. M, hemiparactico. (Adaptado de Dilcher, 1974).

En la parte superior el canalculo ensanchado cons-
tituye el vestbulo anterior y en la inferior forma el
vestbulo posterior o antecmara estomtica. La
abertura externa del vestbulo anterior es el ostolo
o abertura eisodial. El vestbulo posterior se comu-
nica con la cmara subestomtica mediante la aber-
tura opistial.
Clulas anexas, adjuntas o subsidiarias: Estn
colocadas en torno al estoma; suelen tener adelga-
zada la pared externa que se halla en inmediata rela-
cin con las clulas oclusivas.
Las clulas oclusivas y las clulas anexas pueden
tener un origen comn en la misma clula madre
(aparato sindetoquelico o haploquelico) o en dos
clulas madres diferentes (aparato diploquelico).
Tipo polictico: Las clulas guardas estn encerra-
das por cinco o ms clulas acompaantes.
- Anomoctico o ranunculceo: Carece de clulas
anexas, se halla rodeado por clulas epidrmicas
normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio
(Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo
(Papaver), zapallo (Cucurbita).
- Cicloctico: Presenta numerosas clulas anexas
pequeas que se disponen en un anillo alrededor de
las clulas guardas. Ej: mangle blanco (Laguncula-
ria).
- Anficicloctico: Con clulas anexas numerosas
que se disponen formando un anillo doble alrededor
de las clulas guardas.

- Actinoctico: Presenta varias clulas anexas alar-

Tipos de estomas gadas dispuestas radialmente alrededor de las clu-
las guardas. Ej: cartucho (Zantedeschia), pltano
Dependiendo del tamao y forma de las clulas (Musa), achira (Canna).
acompaantes se presentan los siguientes tipos de
estomas (Figuras 64-66):

92
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetractico; G-J, tipo hexactico. A, paratetractico. B, anfiparatetractico. C, braquipa-
ratetractico. D, anfibraquiparatetractico. E, estauroctico. F, anomotetractico. G, parahexactico monopolar.
H, parahexactco bipolar. I, braquiparahexactico monopolar. J, braquiparahexactico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974).

Tipo anisoctico: Presenta tres clulas anexas, que
pueden ser de tamao diferente, encerrando a las
clulas guardas.
- Anisoctico o de crucferas: Presenta un anillo for-
mado por tres clulas anexas, una de tamao menor
que las otras dos, que encierra las clulas guardas. Ej:
tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum).
- Anfianisoctico: Las clulas anexas forman un
anillo doble alrededor de las clulas guardas. El
anillo interno consta de tres clulas, dos grandes y
una ms pequea; el anillo externo puede ser
incompleto y estar formado por 2, 3 4 clulas.
Tipo diactico: Dos clulas anexas encierran las
clulas guardas y sus paredes se disponen en ngu-
lo recto con respecto a las clulas oclusivas.
- Diactico o cariofilceo: Las dos clulas anexas
forman un solo anillo alrededor de las clulas guar-
das, en ngulo recto con respecto al eje mayor de
las clulas guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero
(Trichanthera).
- Anfidiactico: Un doble anillo de clulas anexas
encierra las clulas guardas, disponindose en ngulos
rectos con respecto al eje mayor de las clulas guardas.
Tipo paractico: El estoma est rodeado por una o
ms clulas anexas que se disponen paralelamente a
las clulas guardas.
- Paractico o rubiceo: Dos clulas anexas, con su
eje mayor paralelo al eje mayor de las clulas guar-
das, encierran completamente al estoma. El: caf
(Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia).

Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo poloctico; E-H, tipo perictico, A, poloctico. B, copoloctico. C, axiloctico. D, coaxilo-
ctico. E, desmoctico. F, perictico. G, coperictico. H, anfiperictico. (Adaptado de Dilcher, 1974).

93
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
- Anfiparactico: Un doble anillo de 4 clulas ane-
xas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las
clulas guardas, encierra completamente las clulas
guardas.
- Braquiparactico: Dos clulas anexas flanquean
paralelamente los costados de las clulas guardas
sin encerrarlas completamente; dichas clulas pue-
den o no ser alargadas.
- Anfibraquiparactico: Cuatro clulas anexas,
dispuestas en dos series, flanquean paralelamente
los costados de las clulas guardas, sin encerrarlas
completamente; dichas clulas pueden o no, ser
alargadas.
- Hemiparactico: Presenta una de las clulas ane-
xas a una clula guarda encerrndola y paralela a su
eje mayor, en tanto que la otra clula guarda est
rodeada por 3 o ms clulas epidrmicas normales.
Tipo tetractico: Con cuatro clulas anexas que
encierran las clulas guardas.
- Paratetractico: Con dos clulas anexas polares
ms pequeas y redondeadas y dos laterales alaga-
das y de mayor tamao. Ej: pandn (Pandanus),
chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica).
- Anfiparatetractico: Con dos clulas anexas
laterales, alargadas y paralelas a las clulas guardas,
2 clulas polares pequeas que en conjunto se
hallan rodeadas por un anillo de clulas pequeas.
- Braquiparatetractico: Con dos clulas anexas
laterales, pequeas y paralelas a las clulas guardas
y dos clulas polares grandes.
- Anfibraquiparatetractico: Con dos clulas ane-
xas laterales, pequeas y paralelas a las clulas guar-
das y dos clulas polares grandes que en conjunto
estn rodeadas por un anillo de pequeas clulas.
- Estauroctico: Presenta 4 clulas anexas de tamao
ms o menos similar, con las paredes anticlinales dis-
puestas en ngulos rectos con respecto a los polos y
porcin media de las clulas guardas.
94
- Anomotetractico: Con cuatro clulas anexas que
encierran las clulas guardas de acuerdo con un patrn
irregular y variable.
Tipo hexactico: Presenta cuatro clulas anexas a
las clulas guardas, con dos clulas adicionales,
laterales o polares, que se diferencian de las clulas
epidrmicas.
- Parahexactico monopolar: Con 4 clulas ane-
xas laterales alargadas y paralelas a las clulas
guardas y dos clulas polares pequeas.
- Parahexactico bipolar: Con dos clulas anexas
alargadas y paralelas a las clulas guardas y cuatro
clulas polares pequeas.
- Braquiparahexactico monopolar: Con cuatro
clulas anexas pequeas y laterales a las clulas
guardas y dos clulas polares alargadas.
- Braquiparahexactico bipolar: Con dos clulas
anexas pequeas y laterales a las clulas guardas y
cuatro clulas polares alargadas.
Tipo poloctico: Presenta una clula anexa que
encierra casi completamente las clulas guardas.
- Poloctico: Con una clula anexa que encierra
casi completamente ambas clulas guardas, excep-
tuando un polo, el cual se halla cubierto por una
nica clula epidrmica.
- Copoloctico: Con una clula anexa, subtendida
por otra clula anexa lunular, que encierra casi
completamente ambas clulas guardas, exceptuan-
do un polo, el cual est cubierto por una nica clu-
la epidrmica.
- Axiloctico: Con una clula anexa que encierra
casi completamente ambas clulas guardas, excep-
tuando un polo, el cual est cubierto por dos clulas
epidrmicas que presentan una pared anticlinal
comun que se extiende paralelamente desde el polo
al eje mayor de las clulas guardas.
- Coaxiloctico: Copoloctico. Con una clula
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
anexa, subtendida por otra clula anexa lunular, que
encierra casi completamente ambas clulas guar-
das, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto
por dos clulas epidrmicas que presentan una
pared anticlinal comn que se extiende paralela-
mente desde el polo al eje mayor de las clulas
guardas.
Tipo perictico: Presenta una clula anexa que
encierra completamente las clulas guardas.
- Desmoctico: Con una clula anexa que encierra
ambas clulas guardas y con una pared anticlinal
que se extiende desde uno de los polos atravesando
la clula una vez.
- Perictico: Con una clula anexa que encierra
ambas clulas guardas.
- Coperictico: Con una clula anexa, subtendida
por otra clula anexa lunular, que encierra ambas
clulas guardas.
USOS DE LAS HOJAS
Hojas alimenticias
Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reser-
va, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se
usan en la alimentacin del hombre y de los anima-
les. En la alimentacin del hombre se emplean: la
lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium
officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca
(Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cris-
tata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la
acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se
utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro
(Coriandrum sativum), el cimarrn o chilangua
(Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris),
el organo (Origanum vulgare), el laurel (Laurus
nobilis), etc. En la preparacin de infusiones y bebi-
das aromticas se emplea el t (Thea chinensis), el
limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena
(Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o
poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc.
En la alimentacin de animales son tiles como
forrajes, hojas de muchas gramneas (pasto
Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto
Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas
(trbol o carretn, alfalfa, matarratn, guandul, etc).
Igualmente se emplean hojas de otras plantas como
el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix hum-
boldtiana), la cerraja (Sonchus), el pltano (Musa),
el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal
(Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y
morera (Morus alba) para alimentar la oruga del
gusano de seda.
Hojas industriales
Muchas hojas se utilizan para obtener fibras texti-
les, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea
humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el
sisal (Agave sisalana), el mxico y el maguey
(Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata)
y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean
en la confeccin de sombreros y otros elementos.
El ail (Indigofera suffruticosa) y la chica
(Arrabidaea chica) para la obtencin de materias
colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en cur-
tiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el
cidrn (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus
aurantifolia), en perfumera; el tabaco (Nicotiana
tabacum) para la fabricacin de cigarrillos; el cane-
lo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites;
la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas.
Las hojas de palmeras se emplean para techar casas.
Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea),
guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan
para hacer envoltorios.
Existe una gran cantidad de plantas, principalmen-
te de interior que se cultivan como ornamentales
por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia),
balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morga-
nianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas
chino (Cyperus alternifolius), miami
(Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera acti-
nopylla), gitana (Solenostemon), etc.
95
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Hojas medicinales
Las hojas son los rganos de la planta que ms se
emplean en actividades curativas.
La yerbabuena (Mentha), estimulante y carminati-
va; el eucalipto (Eucalyptus globulus), en afeccio-
nes bronquiales; el digital (Digitalis purpurea), cal-
mante del corazn y cardiotnico; la coca
(Erythroxylum) analgsica y calmante; el naranjo
agrio (Citrus aurantifolia), en afecciones del est-
mago, tnico y antiespasmdico; la borraja (Borago
officinalis) sudorfica y diurtica; el estramonio,
ongu o chamico (Datura stramonium), en forma
96
de cigarros para aliviar algunos asmas; la parietaria
(Parietaria), para afecciones hepticas y renales; la
malva (Lavatera arborea), para curar la tos; la alta-
miza (Ambrosia arborescens), en hemorragias
nasales y para expulsar gusanos intestinales; el
yarumo (Cecropia), pectoral y antiespasmdico; el
llantn (Plantago major), para cicatrizar algunas
lceras; el boldo (Pemeus boldus), para afecciones
renales; el matarratn (Gliricidia sepium), contra el
sarampin, la viruela y el tifo; el cedrn (Aloysia
triphylla), pectoral, carminativo y antiasmtico; la
verbena (Verbena littoralis), sudorfica; la ruda
(Ruta graveolens), contra la histeria y la epilepsia;
la zbila (Aloe), contra la pulmona, etc.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
5. LA FLOR
E
s una yema corta y especializada, perecede-
ra, con crecimiento limitado y con hojas
modificadas. Constituye el sistema reproduc-
tivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y
Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por
lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una
macrosporofila (carpelo), pero por lo general la
mayora contienen varias de cada una de ellas y de
otros antfilos de funcin colateral (ptalos y spa-
los). Las flores se pueden presentar en diferentes
lugares de la planta dando lugar a los siguientes
fenmenos:
Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el
pice del tallo.
Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen
lateralmente en las axilas de las hojas.
- Caulifloria: Es la produccin adventicia de flo-
res y frutos en tallos leosos carentes de hojas. El
fenmeno ocurre en diferentes gneros de plantas:
Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus,
Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus,
Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de cauliflo-
ria:
- Caulifloria simple: Es la produccin de flores
tanto en el tronco, en las ramas y rmulas como
consecuencia de que las yemas permanecen activas
por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao
(Theobroma), caqui (Diospyros).
- Basifloria: Las flores aparecen slo en la base del
tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia fla-
gellaris, annonaceae.
- Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en
un lugar diferente de su base.
- Flagelifloria: Es la produccin de flores en ramas
largas con apariencia de fusta que yacen sobre el
suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora.
- Idiocladantia: Es la produccin de flores en vs-
tagos comparativamente largos y carentes de hojas
que se desprenden del tronco o de las ramas bajas.
Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium
mannii.
- Ramifloria: Es la produccin de flores en las
ramas mayores, pero no en el tronco. Ej.
Turaeanthus, Polyanthia.
- Truncifloria: Las flores estn limitadas al tronco
central del rbol. Ej. cola (Cola) y algunos
Diospyros.
Normalmente las flores disponen de cuatro (flores
tetracclicas) o cinco (flores pentacclicas) vertici-
los de piezas florales. Dichos elementos por lo
general forman cuatro grupos diferenciados que se
sitan en el siguiente orden de fuera hacia dentro:
cliz (spalos), corola (ptalos), androceo (estam-
bres) y gineceo (pistilos).
97
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Los diferentes rganos que constituyen un verticilo
se hallan relacionados entre s o con sus vecinos de
diversas maneras, pero por lo general, sus piezas
alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de
alternancia), siendo posible detectar la falta de
algn verticilo por el rompimiento de la secuencia.
De acuerdo a la relacin existente entre los elemen-
tos que constituyen los verticilos se tiene la siguien-
te clasificacin:
Unin de las partes o ciclos florales
Concrescentes o coalescentes: Los rganos o par-
tes orgnicas se hallan unidos, no obstante tener la
posibilidad de hallarse separados.
- Adnatos o adherentes: Dos rganos vecinos se
unen o sueldan ntimamente. Ej. unin de estam-
bres a la corola en petunia (Petunia), guargern
(Antirrhinum), madreselva (Lonicera).
- Connados: La unin se realiza entre miembros
semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa
(Althaea), spalos del clavel (Dianthus), ptalos del
floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra
esta caracterstica se llama gamfilo.
Conniventes: Los rganos se encuentran separados
en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto
por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej.
Estambres de Lamiaceae (menta, organo, romero) y
Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc).
Libres: rganos no concrescentes. Ej. carpelos de
la frambuesa (Rubus).
Nmero de miembros de un verticilo
Monmero: Verticilo formado por un solo miem-
bro. Ej. gineceo de frijol (Phaseolus).
Dmero: Verticilo formado por dos miembros. Ej.
gineceo de gualanday (Jacaranda), androceo de
olivo (Olea).
Trmero: Verticilo formado por tres miembros. Ej.
corola de la panamea (Tradescantia).
98
Tetrmero: Verticilo formado por cuatro miem-
bros. Ej. cliz, corola y gineceo de bailarina
(Fuchsia), corola de jazmn (Jazminum).
Pentmero: Verticilo formado por cinco miem-
bros. Ej. cliz y corola de cerotillo (Cotoneaster).
Polmero: Verticilo formado por varios miembros.
Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon).
Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de
manera anormal el nmero de piezas, a travs de un
proceso llamado polifilia.
Nmero de miembros de un
verticilo con respecto a otros verticilos
Hommero o ismero: Verticilo formado por
igual nmero de miembros que otro verticilo.
Hetermero: Verticilo con nmero de miembros
diferente al de otro verticilo.
- Meymero u oligmero: Verticilo floral con
menos elementos que otro considerado completo.
- Plemero o pleymero: Verticilo que tiene ms
elementos de los normales.
RGANOS FLORALES
O PARTES DE LA FLOR
El nmero de estructuras que forman una flor vara
dependiendo de la especie o de la flor misma. En
una flor tpica se distinguen las siguientes partes
(Figura 67):El pednculo, el tlamo, el caliz, la
corola, el androceo y el gineceo.
EL PEDNCULO
Es un tallito que une a la flor (o conjunto de flores)
con el tallo y generalmente est desprovisto de
hojas. En el caso de una inflorescencia, el pedn-
culo general recibe el nombre de raquis y cada uno
de los que sostienen las flores se llaman pedicelos
(pednculos parciales, peculiares o propios). En la
base del pednculo frecuentemente se halla un
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, ptalo. pd, pednculo. r, receptculo. s, spalo. st, estigma.

rgano foliceo, la brctea tectriz. Cuando el
pednculo falta, se dice que la flor es ssil. Existen
algunos trminos que son aplicables al pednculo:
Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo.
Caulino o rmeo: Nace en el tronco o en las
ramas.
Radical: Nace inmediatamente de la raz. Ej. gera-
nio glanduloso.
Peciolar: Nace del pecolo de la hoja por ser con-
crescente con l. Ej. Stephanopodium.
Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej.
narciso (Narcissus biflorus).
Multifloro, compuesto, ramoso o comn:
Pednculo general de las inflorescencias que sos-
tiene muchas flores.
Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire
hacia el suelo.
EL TLAMO O RECEPTCULO FLORAL
Conocido tambin como clinanto, foranto o torus.
Es la parte terminal del pednculo floral, general-
mente ensanchada, sobre la cual descansan los
diversos verticilos. Corresponde a un eje con entre-
nudos muy cortos, de tal forma que las piezas flo-
rales se sitan muy prximas unas de otras. El tla-
mo puede tener diversas formas: plano, convexo
(estrobiloide) o profundamente cncavo (cotiloide
o hipanto); en el ltimo caso si tiene forma de copa
se denomina cupela. En el tlamo se pueden pre-
sentar las siguientes modificaciones (Figura 68):
Ginforo o podogino: Prolongacin de la parte
apical del tlamo que soporta al gineceo. Ej.
Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), sile-
ne (Silene italica). Despus de la fecundacin de la

Figura 68. Modificaciones del receptculo. A. carpforo (c). B. ginforo (g). C. androstilo (a). D. androginforo (ag). E.
hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982).

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Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
flor y desarrollo posterior, el ginforo sustenta
finalmente a un fruto, denominndose entonces car-
pforo o carpopodio.
Andrforo: Prolongacin del tlamo que soporta
nicamente al androceo.
Androginforo: Prolongacin que sustenta al
androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracu-
y, badea, granadilla).
Disco: Excrecencia en forma de disco o anular,
generalmente glandulfera, que forma el tlamo
dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un
apndice ms o menos desarrollado, de forma y
posicin constantes para cada especie, denominado
lpalo; si dicho lpalo es escuamiforme se conoce
como lepisma. Segn la posicin el disco es:
- Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la
corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra),
Sapindaceae (mamoncillo, guaran, yoco).
- Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el
gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo);
Rutaceae (lima, limn, naranja); Meliaceae (cedro,
tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo).
Ginostemo o androstilo: Prolongacin unilateral
del receptculo por encima del ovario que sustenta
los estambres y los estigmas, dando la apariencia de
que tales rganos formaran por concrescencia una
columna. Ej. orqudeas, Aristolochiaceae.
Hipanto: Tlamo ahondado de flores inferovricas
o de ovario medio. Se suelda al ovario o permane-
ce libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora).
EL PERIANTO
Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estri-
les llamadas antfilos que protegen al androceo y al gine-
ceo (llamados esporfilos) y sirven de atrayentes a poli-
nizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoi-
dalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor
frecuencia en uno o dos verticilos (cliz y corola); en
100
ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o redu-
cirse notablemente; en el caso opuesto, los vertici-
los desarrollan ms de una serie de elementos.
Los elementos del perianto son similares a los
nomfilos en cuanto a forma y anatoma, pero pre-
sentan una estructura ms simple; en algunos de
ellos se pueden hallar ciertas clulas llamadas idio-
blastos, especializadas en el almacenamiento de
sustancias. Algunas flores presentan estructuras
reemplazantes como el ginostegio o acompaantes
como el calculo, el cual no es un verticilo floral
propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal.
En el perianto se pueden distinguir las siguientes
estructuras: el calculo, el cliz y la corola.
EL CALCULO
Conocido tambin como epicliz o sobrecliz. Est
formado por el conjunto de hipsfilos o de apndi-
ces estipulares de los spalos que se ubican exter-
namente al cliz, dando la impresin de un cliz
adicional. El calculo puede estar formado por est-
pulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria),
tormentila (Potentilla) o por hipsfilos concrescen-
tes (gamfilo): clavel (Dianthus), Malvaceae
(malva, abutiln, resucitado), poma (Scabiosa).
Existen calculos foliceos (helboro: Heleborus),
formados por brcteas anchas (malva: Malva) o por
elementos escuamiformes (roble: Quercus).
Generalmente el nmero de elementos que forman
el calculo es diferente al que posee el cliz.
En especies de Loranthaceae que presentan ovario
nfero es comn encontrar un falso calculo, seme-
jante a un disco externo a los verticilos, conocido
como calicodio.
EL CLIZ
Verticilo externo, formado por el conjunto de spa-
los, que son antfilos generalmente verdes y de
consistencia herbcea. En begonias y plantas de las
familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que
se conoce como caliantemia, se forman spalos
coloreados y similares a los ptalos.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Los spalos permanecen libres en los clices cori-
spalos (dialispalos o eleuterospalos) y son con-
crescentes en los gamospalos (sinspalos). En este
ltimo caso no se sueldan completamente, quedan-
do porciones libres que reciben el nombre de dien-
tes, lbulos o lacinias, segn la profundidad, dando
lugar a la aparicin de clices dentados (bi, tri, mul-
tidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos
(di, tri, multipartidos) respectivamente. La porcin
soldada constituye el tubo, la porcin libre el limbo,
y el sitio de unin la garganta.
Normalmente el cliz presenta igual nmero de pie-
zas que la corola, pero en algunas especies puede
estar reducido a una sola pieza (monospalo) o en
flores de ovario nfero ser muy reducido y difcil de
observar (obsoleto).
En algunas especies, en el interior del tubo, junto a
la garganta, se presenta un conjunto de tricomas,
conocido como carpstegio, que pueden llegar a
obstruirlo. Igualmente, el cliz puede presentar
ciertos apndices foliceos denominados parafilos.
Duracin del cliz
Caedizo: Cuando se desprende despus de la antesis
(apertura de la flor). Se llama fugaz, si se desprende poco
tiempo despus de abrirse la flor. Ej. Ranunculaceae
(anmona, centella, Don Diego de Noche, etc.), amapo-
la (Papaver), tuno-roso (Conostegia).
Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta
la maduracin del fruto. Cuando pasada la flora-
cin, no slo persiste sino que contina desarro-
Figura 69. Formas del cliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, segn Font Quer, 1982).
llndose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej:
uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo
(Gaultheria). Muchos clices acrecen pasada la flo-
rescencia y se transforman en aparatos de vuelo lla-
mados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeria-
na), Asteraceae (lechuga, diente de len, margarita).
Cuando es persistente pero se marchita se denomi-
na marcescente.
Forma del cliz
Acopado o cupuliforme: Gamospalo con forma
de copa. Ej. naranja (Citrus).
Ampulaceo: Gamospalo con forma de ampolla
(Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis).
Apendiculado: Con apndices. Ej. violeta (Viola)
Bilabiado: Gamospalo, se divide formando una
especie de boca abierta, con un labio superior lla-
mado labro, generalmente tridentado o trfido y un
labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej.
Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); frjol
blanco (Canavalia), chocho (Lupinus).
Caliptriforme, cuculado, cuculiforme o acapu-
chonado: Gamospalo con apariencia de caliptra o
caperuza. Ej. eucalipto (Eucalyptus), razo
(Eschscholtzia), tuno roso (Centronia, Conostegia).
Casidiforme o galeado: Con todo el cliz o con
algn spalo en forma de casco o yelmo. Ej. acni-
to (Aconitum).
101
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Espolonado o calcarado: Con una prolongacin
hacia el exterior que parte de la base de los spalos
(Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchi-
na (Tropaeolum), espuela de caballero
(Delphinium). El cliz que carece de espoln se
conoce como ecalcarado.
Papiforme: Con forma de papus o vilano, trans-
formado en pelos simples o plumosos, en cerdas
rgidas, escamas o en forma de una pequea corona
membranosa. Es caracterstico de las familias
Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae.
Tubular: Gamospalo con forma cilndrica o casi
cilndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brug-
mansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana),
soya (Glycine).
Unilabiado: Gamospalo con la apariencia de una
boca abierta con una sola mandbula. Ej. bgula
(Ajuga), maro (Teucrium).
Urceolado u orculiforme: Gamospalo con forma
de olla, con el tubo relativamente grande y ventru-
do y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej.
beleo (Hyoscyamus).
Ventricoso: Gamospalo hinchado a manera de
vientre.
Vesiculoso: Con vesculas. Ej. forastera (Silene).
Anatmicamente, los spalos tienen una estructura
muy semejante a la de las hojas normales; en los
spalos foliceos se encuentra clorofila, dos epider-
mis y distribucin similar del parnquima.
LA COROLA
Verticilo interno al cliz, generalmente de textura
ms fina y de colores ms brillantes, muchas veces
notablemente desarrollado. Est constituida por
antfilos llamados ptalos. Cumple la funcin de
proteger a los verticilos internos y atraer a los insec-
tos polinizadores. En un ptalo individualizado nor-
malmente se distinguen dos partes:
102
La ua: Es la parte inferior del ptalo, que corres-
ponde al peciolo de la hoja, generalmente ms estre-
cha y de longitud variable, corta en las rosas y larga
en los claveles, con la cual se une al tlamo. Cuando
est presente esta estructura, el ptalo es unguicula-
do y si falta, se dice que es exunguiculado.
El limbo: Parte superior del ptalo, generalmente
ensanchada y con nervios transparentes; corresponde
al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso
o laciniado y tener superficie plana, cncava, cucula-
da, o tubulosa.
En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la
aguilea (Aquilegia), se encuentran uno o varios pta-
los espolonados (calcarados) que almacenan nctar.
La corola puede ser gamoptala (simptala) con los
ptalos unidos, dialiptala (eleuteroptala o coripta-
la) con los ptalos libres, o cataptala solamente con
las bases de los ptalos ligeramente soldados entre s
(Ej. malva). Si el tamao de los ptalos es pequeo
(menor que el cliz), la corola se llama microptala
(braquiptala) y si los ptalos son grandes (mayores
que el cliz) se denomina macroptala.
Al igual que en el cliz, en las corolas gamoptalas
es posible distinguir un tubo, una garganta (porcin
donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los
lbulos (porcin libre de los ptalos). En el tubo de
la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de
disposicin anular o pelos que forman un tipo de
corona protectora del nectario (nectarostegio); en
algunos casos, se presenta una abolladura profunda
y abovedada que se dirige hacia el interior obstru-
yndolo y cerrndolo en grado variable y que se
conoce como fornculo.
Simetra de la corola
Asimtrica: Cuando no posee ningn plano de
simetra (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeria-
na (Valeriana).
Simtrica: Posee por lo menos un plano de simetra.
- Actinomorfa, regular o radial: Posee los pta-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 70. Simetra de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetra. C. dorsiventral zigomorfa con
plano de simetra medial. D. dorsiventral con plano de simetra inclinado. E. dorsiventral transversal.
F. asimtrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Segn Font Quer, 1982)

los iguales y simtricos respecto a un eje y presen-
ta dos planos de simetra (dizigomorfa) o ms (poli-
rradial). Al efectuar un corte que pase por el centro,
en cualquier sentido, queda dividida en dos partes
iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus),
bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba
(Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis).
Lilicea: Con tres ptalos de igual forma y color
que los spalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium).
Roscea: Con cinco ptalos de ua corta y lmina
bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo
(Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus),
durazno (Prunus).

- Zigomorfa, irregular o bilateral: Cuando tiene Dialiptala irregular

los ptalos desiguales. Se presenta un solo plano
central que divide la flor en dos partes iguales
(Figura 70 B, C, D). Ej. frjol (Phaseolus), maigua
(Epidendrum), zaragoza (Aristolochia).
Forma de la corola
Dialiptala regular
Cariofilcea o aclavelada: Con cinco ptalos lar-
gamente unguiculados y limbo notable (Figura 71
C y F). Ej. gaza (Gypsophila), forastera (Silene),
clavel (Dianthus), claveln (Lychnis).
Cruciforme: Con cuatro ptalos iguales de ua
larga dispuestos en forma de cruz (Figura 71 A). Ej.
Brassicaceae (nabo, medalln de obispo).
Papilionada o amariposada: Pentmera con
simetra bilateral y prefloracin vexilar. Presenta un
ptalo posterior, ms grande que los dems, llama-
do estandarte o vexilo, dos ptalos laterales llama-
dos alas dispuestos por debajo del vexilo y que
envuelven a dos inferiores que constituyen la quilla
o carena, concrescentes por el borde o conniventes
(Figura 71 D). Ej. retama (Spartium), Kudz
(Pueraria), poroto (Erythrina).
Galeada: Uno de los ptalos o parte de l se arquea
y forma una especie de yelmo o casco (galea). Ej:
acnito (Aconitum).
Gamoptala regular
Caliptriforme, acapuchonada, cuculiforme o

103
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 71. Formas de la corola. A, cruciforme. B, roscea. C y E, cariofilcea. D, papilionada.
F, bilabiada. G, campanulada. H, rotcea. I, tubular. J, hipocrateriforme. K, urceolada. L, ligular.
cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza.
Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera).
Campanulada o acampanada: Con forma de una
campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campa-
nula), vejign (Nicandra).
Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal.
Ej. digital (Digitalis).
Estrellada: Con tubo corto y limbo de lbulos
agudos.
Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada:
Con tubo largo y estrecho que culmina en un limbo
notorio que se expande bruscamente (Figura 71 J). Ej.
Rubiaceae (caf, quina, boroj), perpetua (Primula).
Infundibuliforme o embudada: Con forma de
embudo. Ej. batatilla (Ipomoea), floripondio
(Brugmansia aurea).
Poculiforme o acopada: Con forma de copa.
Rotcea o rotada: Con forma de rueda, con el
tubo muy corto o cortsimo y limbo patente y de
lbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora
(Solanum), polillera (Verbascum), anaglide
(Anagallis).
104
Tubulosa o tubular: Con forma cilndrica o casi
cilndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia),
sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye
las corolas flosculosas o flsculos presentes en la
parte central de los captulos de varias Asteraceae.
Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helian-
thus).
Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande
y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido
(Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moride-
ra o mortio venenoso (Pernettya).
Gamoptala irregular
Bilabiada: Con dos labios o lbulos, el superior
llamado galea y el inferior llamado barba o labiolo
(Figura 71 F). Ej. mastranto (Salvia). Cuando los
labios se presentan muy separados como en una
boca muy abierta, se dice que la corola es ringente.
Calcarada o espolonada: Con un espoln en la parte
inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata).
Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato.
Ej. zapatico (Calceolaria).
Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisoptala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar.
tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura
72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus.
Ligular, ligulada o semiflsculo: Con los ptalos
unidos formando una especie de lengeta llamada
lgula; posee 3 a 5 dientes en el pice (Figura 72 L).
Cuando la lgula es tridentada se conoce como
semilgula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol).
Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo
labio inferior presenta una abolladura, el paladar,
que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej.
guargern (Antirrhinum), bellavista (Linaria).
Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y
con una sola mandbula llamada labio. Ej. bgula
(Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis).
En algunas flores no existe diferenciacin entre
cliz y corola, formndose una envoltura conocida
como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno
de cuyos elementos se denomina tpalo. Si los ele-
mentos que lo constituyen (tpalos) tienen aparien-
cia de ptalos, el perigonio es corolneo, pero si el
aspecto es de spalos, el perigonio es calicino. El
perigonio es gamotpalo cuando presenta sus tpa-
los concrescentes y dialitpalo cuando sus tpalos
son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama
(Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctagina-
ceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae.
Varias especies de plantas presentan, en los ptalos
o en el perigonio, unos apndices ligulares (pars-
tades), con la apariencia de una segunda corola (o
un segundo perigonio), que en conjunto reciben el
nombre de corona o paracorola y que se localizan
entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej.
curuba, granadilla, maracuy, etc. (Passiflora), cla-
veln (Lychnis), flor de carroa (Stapelia), narciso
(Narcissus), adelfa (Nerium).
EL ANDROCEO
Verticilo frtil formado por un conjunto de elemen-
tos llamados estambres, que constituyen el tercer
verticilo floral y que se insertan sobre el tlamo, el
cliz o la corola. En los grupos primitivos se pre-
sentan en nmero indeterminado y se disponen
helicoidalmente, mientras que en los grupos evolu-
cionados tienden a tener un nmero determinado y
disposicin verticilada. Los estambres constan de
dos partes:
El filamento: Porcin a manera de un hilo o algo
ms gruesa mediante la cual se une al soporte. En
ocasiones puede ensancharse basalmente o ramifi-
carse (Ej. higuerilla).
La antera: Porcin terminal, generalmente dilata-
da, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos
lculos (sacos polnicos), en cuyo interior se alojan
las microsporas o granos de polen y que se unen
mediante un tejido procedente del filamento llama-
do conectivo, el cual puede presentar una o ms
prolongaciones (apndices) que permiten identifi-
car a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la
antera es ssil.
105
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982).
Anatmicamente en las anteras jvenes se pueden
encontrar los siguientes tejidos:
Exotecio o epidermis: Posee clulas pequeas,
unidas estrechamente, con paredes delgadas, ondu-
ladas y con grandes ncleos.
Endotecio o estrato fibroso: Formado por parn-
quima. Presenta clulas alargadas dispuestas anti-
clinalmente; son las responsables de la dehiscencia
de la antera en la madurez.
Estratos intermedio: Capas de parnquima, for-
madas por clulas poligonales y almacenadoras de
sustancias de reserva.
Tapete: Capa interna de parnquima, constituida
por clulas alargadas radialmente y con ncleos
grandes. Participa en la nutricin de las clulas
madres del polen.
Sacos polnicos: Cavidades donde se alojan las
clulas madres del polen.
En las anteras maduras el endotecio se modifica para
facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos
medios alargan sus clulas y pierden inclusiones cito-
plasmticas; el tapete desaparece; los sacos polnicos
de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las clu-
las madres del polen forman los granos de polen.
106
La antera puede estar constituida por una teca (ante-
ra monotcica o monoteca) como en las
Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las
Cucurbitaceae (calabaza, pepino, meln), o por dos
tecas (antera ditcica o diteca); ocasionalmente
aparecen ms de dos tecas (anteras pruriloculares).
En las achiras (Canna), una de las tecas se transfor-
ma en una estructura petaloide. Cada teca compren-
de dos microsporangios o sacos polnicos que
albergan las microsporas o granos de polen.
Los estambres pueden ser completamente libres y
no presentar ningn tipo de unin entre s, se dice
entonces que el androceo es dialistmono (dialista-
minado, eleuterostmono o coristmono) o hallarse
ms o menos soldados entre s (androceo gamost-
mono), formando uno, dos, tres o varios fascculos
o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos
(Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el
sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7
E), en el frjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos
en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limn
(Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo
(Heliocarpus).
La columna formada por la unin de los estambres
en un solo haz se denomina sinema. Cuando los
estambres estn unidos tanto por los filamentos
como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej.
Cucurbitaceae); si la unin es tan perfecta que
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
resulta imposible distinguirlos, en conjunto reciben
el nombre de sinandro; si sus anteras estn libres se
conocen como eleuteranteros y si las presentan uni-
das y el resto libre, llmanse sinantreos o singen-
ticos (Ej. Asteraceae, Campanulaceae).
Si el androceo est constituido por un solo estambre
se conoce como monostmono (uniestaminado) y si
est formado por varios estambres se dice que es
polistmono (multiestaminado). Los estambres se
disponen en uno, dos, o ms ciclos; en algunas
especies de la familia Lauraceae (aguacate, aguaca-
tillo), aparecen normalmente 12 estambres dispues-
tos en 4 ciclos.
Cuando los estambres son muy reducidos y han per-
dido la facultad de producir polen, se conocen
como estaminodios. En muchas especies, como la
rosa, el clavel chino (Lampranthus), la achira
(Canna), los estaminodios se expanden y adoptan la
forma de ptalos o se unen entre s formando una
estructura denominada sinandrodio; en la familia
Zingiberaceae, dos estaminodios se unen y expan-
den formando un labelo.
Nmero de estambres con respecto
a otros verticilos
Astmono: Cuando carece de estambres.
Haplostmono: Cuando consta de un solo verticilo
estaminal. Ej. Apiaceae (eneldo, cilantro, perejil),
Violaceae (pensamiento).
Isostmono: Cuando el nmero de estambres es
igual al de antfilos en cada verticilo perintico. Ej.
curuba (Passiflora), pensamiento (Viola).
Anisostmono: El androceo se compone de un
nmero de estambres no igual al de los antfilos de
cada verticilo.
- Meyostmono u oligostmono: El nmero de
estambres es menor. Ej. quinde (Salvia), valeriana
(Valeriana).
- Pliostmono: El nmero de estambres es mayor.
Se conoce como diplostmono o diplmero, cuando
el nmero de estambres es el doble que el de ant-
filos en cada verticilo perintico y se disponen en
dos series, la exterior opuesta a los spalos y la inte-
rior opuesta a los ptalos, Ej. mayo (Meriania,
Tibouchina), cadillo (Triumfetta).
Cuando los estambres del verticilo exterior son
opuestos a los ptalos, y los del verticilo interior lo
estn a los spalos, el androceo se conoce como
obdiplostmono, Ej. Combretaceae (almendro, man-
gle blanco), Caryophyllaceae (clavel), Onagraceae
(bailarina), Crassulaceae (hoja santa). Se conoce
como polistmono cuando el nmero de estambres
es superior al doble de antfilos en cada verticilo
perintico, Ej. clavel chino (Lampranthus), piscande
(Pachira), arrayn (Myrcianthes), durazno
(Prunus), amapola (Papaver).
Proporcin de tamaos de los estambres
Homodnamo: Cuando todos los estambres tienen
la misma longitud. Ej. guabo (Inga).
Heterodnamo: Cuando presenta algunos estam-
bres con diferente longitud con respecto a los
dems.
- Monodnamo: Cuando presenta un estambre que
se desarrolla ms que los dems. Ej. maraon
(Anacardium occidentale).
- Didnamo: Cuando presenta cuatro estambres,
dos largos y dos cortos. Ej. Lamiaceae (mejorana,
toronjil).
- Tridnamo: Con tres estambres cortos y tres lar-
gos. Ej. narciso (Narcissus).
- Tetradnamo: Con seis estambres, cuatro largos
y dos cortos. Ej. Brassicaceae (nabo, coliflor, col).
- Pentadnamo: Con cinco estambres cortos y
cinco largos. Ej. granada de monte (Rourea glabra).
107
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Longitud de los estambres
con respecto a la corola
Inclusos: Cuando los estambres no sobresalen de
la corola. Ej. floripondio (Brugmansia).
Exsertos: Cuando los estambres tienen una longi-
tud mayor que la de la corola (Figura 73 A). Ej.
nacedero (Trichanthera).
Disposicin de los estambres
con respecto a otros rganos
Alternispalos: Alternan con los spalos.
Alterniptalos: Alternan con los ptalos.
Opositispalos o antispalos: Colocados frente a
los spalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina
(Fuchsia).
Opositiptalos o antiptalos: Colocados frente a
los ptalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador),
Sapotaceae (caimito, maco).
Epispalos: Concrescentes con los spalos. Ej.
Moraceae, murdago (Viscum).
Epiptalos: Concrescentes con los ptalos. Ej.
mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa).
Epiginos: Dan la impresin de que nacen o se
insertan sobre el ovario.
Inclinacin de los estambres
Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna.
Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa.
Retroflexos: Encorvados hacia abajo.
Insercin del filamento al conectivo
Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del
filamento se une directamente a la base del conectivo.
108
Peltados: Cuando el extremo del filamento se
adhiere a la superficie ms o menos plana del
conectivo, no a su base. Ej. pipa de indio (Pyrola).
- Epipeltados: Las anteras se insertan en la super-
ficie superior del conectivo.
- Hipopeltados: Las anteras se insertan en la
superficie inferior del conectivo.
Punto de insercin del filamento con el conectivo
Basifijos: El filamento se inserta en la base de las
anteras. Ej. tulipan (Tulipa).
Apicifijos: El filamento se inserta en el pice de
las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium).
Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el
dorso de la antera, en la parte media del conectivo.
Ej. azucena (Lilium).
Verstiles: Las anteras se hallan sujetas al fila-
mento slo por un punto, oscilando fcilmente
sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo).
Forma de las anteras
Cnicas: Con apariencia de un cono.
Elipsoidales: Muestran la apariencia de un baln
de ftbol americano.
Ovoidales: Con forma de un huevo.
Globosas: Con aspecto esferoidal o prximo a
dicha forma.
Hipocrepiformes: Con forma de herradura.
Apiculadas: Terminadas abruptamente en una
punta.
Oblicuas: Con una teca ms desarrollada que la
otra. Este tipo de anteras es caracterstico de los
estambres loxanteros.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia
transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical.
I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965).

Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de fle-
cha, debido a la divergencia de las dos tecas en la
porcin basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina:
Calluna).
Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta
terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys.
Tetradricas: Con aspecto de un tetraedro.
Hendiduras de las anteras
Fsiles: Si se hienden fcilmente.
Bifsiles: Cuando se abren por dos hendiduras.
Dehiscencia de las anteras
Longitudinal: Se abren por la sutura o lnea de
dehiscencia, de arriba hacia abajo. La lnea de
dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o
marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium),
bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), ban-
dera (Masdevallia).
Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por
varios poros apicales o por hendiduras muy cortas
semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate
(Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania).
Valvar: Una porcin de la pared envolvente de la
antera se separa del resto por medio de una lnea
continua, formando una especie de ventana o ven-
talla que permanece unida al resto de la antera por
su parte superior o inferior y se levanta como si pre-
sentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate
(Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis).
Transversal: La abertura se forma transversal-
mente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal
(Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus).
Inclinacin de las hendiduras de las anteras
Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej.
cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea),
aguacatillo (Persea).
Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej.
Sterculiaceae (cacao guzimo); Myristicaceae
(virola, nuez moscada).
Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos.
Tamao de las tecas
Anisotecas: Divididas en compartimientos des-
iguales.

109
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Isotecas: Divididas en compartimientos iguales.
Condicin y posiciones respectivas de las anteras
Gonanteras: Producen polen destinado a la poli-
nizacin.
Haptoanteras: Corresponden a estambres estri-
les, por lo general encorvados y tiesos sobre los que
se posan los insectos polinizantes.
Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un
estambre nico que produce polen para la autopoli-
nizacin cuando falla la polinizacin cruzada. Ej.
Sen de Esapaa (Senna obovata).
Trofanteras: Presentan generalmente colores vis-
tosos para atraer a los insectos; producen polen des-
tinado a ser forraje de los insectos polinizantes.
EL GINECEO
Verticilo frtil constituido por un conjunto de hip-
sfilos que reciben el nombre de carpelos y que
constituyen el cuarto verticilo.
El gineceo en algunas grupos de plantas se halla
protegido por estructuras diferentes al perianto,
generalmente de origen estaminal, que reciben el
nombre de ginostegio.
Los carpelos son hojas modificadas que llevan hile-
ras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes
y que se doblan o unen entre s para formar una
estructura cerrada que protege a dichos rudimentos.
La epidermis externa de las hojas carpelares se
denomina exoepidermis y la epidermis interna,
endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpe-
lar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su
vez pueden hallarse libres (gineceo apocrpico),
parcialmente unidos (gineceo hemisincrpico) o
completamente unidos entre s (gineceo sincrpico).
En los gineceos apocrpicos, los carpelos se dispo-
nen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de
un eje floral; en los gineceos sincrpicos, los carpe-
los se ordenan normalmente en un verticilo, excep-
tuando a la granada (Punica) que posee dos.
110
Cada carpelo (cuando estn separados) o el conjunto
(cuando estn unidos) se llama pistilo (Figura 75).
Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes:
Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos
seminales, formada por la base de una hoja carpelar
concrescente por sus bordes, o por varias hojas car-
pelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte
inferior. Los carpelos estn constituidos por una
pared donde se distingue una epidermis externa,
formada por clulas pequeas, estrechamente uni-
das y cubiertas externamente por una cutcula, el
mesfilo donde se halla prenquima (con sustancias
de reserva y cloroplastos), los haces conductores
(un haz medio dorsal, dos laterales y dos margina-
les) y una epidermis interna, similar a la epidermis
externa pero sin cutcula.
La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o
estar dividida en mltiples compartimientos llama-
dos lculos o celdas (ovario multilocular), median-
te ciertos tabiques que se denominan disepimentos
o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no
aparecen disempimentos se dice que es afrgmico.
El ovario se asienta directamente sobre el recept-
culo, sobre una excrecencia o es envuelto por el
mismo.
Segn el nmero de rudimentos seminales que con-
tenga el ovario se denomina:
- Monoblasto o unigmulo: Presenta slo un rudi-
mento seminal.
- Pleistoblasto, poliblasto, multigmulo o pluri-
gmulo: Presenta varios rudimentos seminales.
Segn la posicin del ovario con respecto a los
otros verticilos, el ovario puede ser:
- Infero: Cuando se asienta por debajo del punto
de insercin de los dems verticilos florales, los
cuales aparentemente surgen del extremo del ova-
rio, cuando en realidad lo hacen de los bordes del
receptculo que ha tomado la forma de una copa.
Ej. bailarina (Fuchsia).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocrpico de Ranunculaceae. B, sincrpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova
rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965).
- Semi-nfero: Cuando los dems verticilos flora-
les se insertan por debajo de la mitad inferior del
ovario, debido a la presencia de un hipanto fusiona-
do a dicha mitad. Ej. Saxifraga.
- Spero: Cuando se asienta por encima del punto
de insercin de los otros verticilos florales. Ej. papa
(Solanum), naranja (Citrus).
Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se
prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede
arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del
mismo (ginobsico), en apariencia del tlamo debido a
un fenmeno de crecimiento desigual, como en las
Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las
Apiaceae la base de los estilos forma una expansin
disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se
compone de ms de un carpelo es posible encontrar un
estilo nico (gineceo monostilo) que muchas veces
genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios esti-
los completamente separados (gineceo dialistilo,
polistilo) o slo concrescentes en la base. Los estilos
concrescentes en una sola estructura forman el gine-
ceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el
gineceo es astilo.
Estigma: Porcin terminal del pistilo, de forma
variada y la mayora de las veces provista de clu-
las papilares productoras de una sustancia azucara-
da y pegajosa a la que se adhiere el polen.
Corresponde al extremo de un solo carpelo o de
varios concrescentes. Normalmente, el estigma se
sita en el extremo del estilo, pero cuando falta
dicho estilo es ssil y se asienta directamente sobre
el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de
estigma como las Pinophyta se conocen como
astigmticas. El estigma puede ser:
- Plumoso: Cuando termina en estructuras fila-
mentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maz,
trigo, avena, etc.).
- Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra
(Guatteria).
- Claviforme: Con forma de porra, ensanchndose
gradualmente hacia el pice redondeado.
- Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria
(Parietaria).
- Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el
nmero de dichas laminillas es dos, se denomina
bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones
aparecen lminas que se enrollan en una espiral
111
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
ascendente, conocindose el estigma, entonces
como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las
lminas se doblan hacia dentro por sus bordes, lla-
mndose laminar-convoluto (Ej. Vriesea).
- Oblicuo: Con un lado ms desarrollado que otro.
Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo
(Thalictrum).
- Estrellado o radiado: Con apariencia de una
estrella. Ej. cactus (Phyllocactus).
- Pateliforme: Con forma de patela. Ej.
Berberidaceae.
- Lobado: Con varios lbulos. Ej. manduro
(Clethra). Si los lbulos son regulares y toman la
apariencia de cpulas se conoce como cupulado.
- Obcnico: Con apariencia de cono invertido. Ej.
algunas especies de Fuchsia.
- Punctiforme: Con aspecto de un punto. Ej. cant-
yi (Metteniusa).
- Petaloide: Con apariencia de ptalo. Cumple fun-
cin de proteccin. Ej. lirio (Iris).
Longitud relativa de los estilos
Macrostilo (longistilo, dolicostilo):
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud. A, macrostilo. B, mesostilo.
C, microstilo. (Adaptado de Sobrevila, 1983).
112
largo y el estigma que llega hasta la garganta de la
corola y con los estambres cortos cuyas anteras se
sitan en el tercio inferior del tubo de la corola
(Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae.
Mesostilo: Con estilo de tamao mediano, igual a la
mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B).
Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de
la mitad del tubo corolneo, en tanto que las anteras alcanzan
la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus).
Nmero de pistilos
Monogino: Un solo pistilo.
Digino: Dos pistilos.
Trigino: Tres pistilos.
Poligino: Varios pistilos.
Nmero de estigmas
Monostigmo: Un solo estigma.
Distigmo: Dos estigmas.
Tristigmo: Tres estigmas.
Tetrastigmo: Cuatro estigmas.
Con estilo
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Polistigmo: Ms de cuatro estigmas.
Fenmenos relacionados con el pistilo
Ginofilia (polimorfismo del ovario): Transforma-
cin de carpelos en hojas.
Pistilodia: Transformacin de las piezas florales
en carpelos.
Fenmenos relacionados con
disposicin y tamao de los estilos
Anisostilia: Cuando en un mismo individuo apare-
cen unas flores brevistilas y otras longistilas.
Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie
aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente
longitud, variando tambin la de los estambres o la
altura de insercin de los mismos.
Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la
especie tiene individuos longistilos e individuos
brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana
(Turnera), buchn (Eichhornia) y algunas especies
de Palicourea.
Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en
una especie se presentan individuos longistilos, brevis-
tilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria).
Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de
longitud nica.
Homoheterostilia: Cuando en una misma especie
se presentan individuos homostilos y heterostilos.
Ej. trbol de agua (Menyanthes trifoliata).
En flores unisexuales masculinas es posible encon-
trar un pistilo abortado e infuncional que recibe el
nombre de parastilo o pistilodio.
EL POLEN O MICROSPORA
Es una estructura celular libre o agrupada, con
forma caracterstica para cada especie. Se forma en
el interior de los sacos polnicos (microsporangios),
mediante divisin reduccional, a partir de las clu-
las madres de las microsporas, clulas madres del
polen o clulas esporgenas. Cada clula madre
produce una tetrada de microsporas que posterior-
mente se separan en granos de polen (gametofitos
masculinos) o permanecen unidos.
Los granos de polen son liberados individualmente
o en grupos llamados diadas (Scheuchzeriaceae),
tetradas (Ericaceae, Winteraceae, Asclepiadaceae)
o poliadas (Mimosaceae). En el caso de que todos
los granos de polen de una teca se agrupen en una
masa glutinosa forman los denominados polinios
(Asclepiadaceae, Orchidaceae). Estructuralmente,
el polen est formado por las siguientes partes:
Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared
del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, gra-
nulosa y quitinosa, formada por esporopolenina,
con hendiduras denominadas harmomgatos, col-
pos o surcos germinales, con poros germinales y a
menudo con pequeas excrecencias caractersticas
de la especie, y la intina de naturaleza celulosopc-
tica, unida a la exina, lisa, elstica y delgada, en el
momento de la fecundacin forma el tubo polnico
(Figura 77). La exina se compone de dos capas, una
externa, generalmente esculturada, denominada
sexina y otra interna lisa denominada nexina.
Algunas especies presentan polen carente de aper-
turas (inaperturado), pero la mayora de las especies
muestran en la exina reas libres o cubiertas por una
capa u oprculo, a travs del cual emerge el tubo
polnico (aperturado). Los surcos (polen sulcado)
son transversales y se disponen siguiendo la lnea
ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitu-
dinales, con forma de canoa, los extremos agudos y
se sitan perpendiculares al ecuador del grano de
polen. Los poros son redondeados o ligeramente
alargados pero con extremos redondeados; pueden
situarse dentro de los colpos (colporos) o indepen-
dientemente.
En los granos de polen vivos, las aperturas no se
hallan expuestas al exterior sino que estn cubier-
tas, por una fina capa de exina. En un grano de
polen pueden existir uno, dos (bicolpado), tres (tri-
colpado) o ms colpos.
113
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinacin. c,
colpo. cg. clula generatriz. e, exina. i, intina. nv, clula vegetativa. p, poro. sp, saco polnico.
Aquel grano de polen que presenta un solo poro den-
tro de un colpo se llama monocolporado, si presenta
dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se
presenta un solo poro en el grano de polen, ste se
conoce como monoporado, si existen dos poros se
llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de
ms de seis aperturas se indica con el prefijo poly-.
Figura 78. Tipos de polen. A. tricolpado. B. monocolpora-
do. C. zonocolpado. D. triporado. E. pantoporado. F zono-
porado (Adaptado de Flores, 1994).
114
Frecuentemente los poros y los colpos se disponen
equidistantemente alrededor del ecuador del grano,
esta caracterstica se designa con el nombre zono-,
poro si las aperturas se distribuyen por toda la super-
ficie el grano, se emplea el prefijo panto.
La forma del grano de polen es una caracterstica de
gran utilidad en la identificacin de algunos grupos
vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a
vistas polares o ecuatoriales del grano, y las ms
frecuentes son: elptica (Begoniaceae, Flacourtia-
ceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangu-
lar (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae,
Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbi-
taceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular
(Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rmbi-
ca (Styracaceae).
El saco polnico: Formado por dos clulas, la
vegetativa de tamao grande, encargada de formar
el tubo polnico, y la clula generatriz de tamao
pequeo que se halla encerrada por la clula vege-
tativa y que posteriormente da origen a dos ncleos
espermticos.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
EL RUDIMENTO SEMINAL
O MACROSPORA
Corresponde a un megasporangio; es la parte de la
flor, generalmente encorvada en el interior de un
ovario; se convierte en semilla despus de la fecun-
dacin y se adhiere sobre un tejido abultado llama-
do placenta. Por lo general en el rudimento seminal
se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 80):
El funculo: Filamento que une el rudimento semi-
nal con el ovario.
Tegumentos: Cubiertas exteriores que envuelven
la porcin central del rudimento, dejando un peque-
o agujero apical, el micrpilo: Generalmente son
dos dichas cubiertas:
- La primina o tegumento externo: Presenta una
abertura conocida como exostomo.
- La secundina o tegumento interno: Presenta
una abertura denominada endostomo.
Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y an
un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de
un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej.
Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si pre-
sentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej.
Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae,
etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados
(Ej. Annonaceae). En especies de las familias
Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y
Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o estn
ausentes, mostrando el esporangio desnudo.
La nucela: Porcin interna, maciza del rudimento
seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; est
constituida por una masa de clulas muy pequeas
(clulas tegumentarias) que conforman un tejido
estril, el cual recubre a otras clulas frtiles (clu-
la madre de las megasporas) que forman el tejido
esporgeno.
En varias especies los rudimentos presentan una
nucela gruesa con la clula madre separada por
varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu-
celados). Ej. Amaranthaceae, Crassulaceae
Zygophyllaceae, etc.; en otras especies la nucela es
delgada y la clula madre se halla separada slo por
una capa de clulas (rudimentos tenuinucelados).
Ej. Actinidaceae, Asteraceae, Clethraceae, etc.
Saco embrional: Formado por clulas frtiles. Se
halla en el interior de la nucela y corresponde al
gametofito femenino. Se deriva de la clula madre
de las megasporas y est constituido por ocho
ncleos, dispuestos de la siguiente manera:
Tres hacia la regin del micrpilo, que constituyen
el aparato ovular, integrado por la ovoclula (vulo,
ooclula, oosfera) y dos sinrgidas.
Tres clulas en el extremo opuesto, las antpodas.
En el centro, los dos ncleos polares, que se unen
en uno para formar el ncleo secundario del saco
embrional.
La porcin basal del rudimento seminal, denomina-
da calaza, es el sitio de convergencia del funculo,
los tegumentos y la nucela.
En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secun-
dina y el nmero de clulas del saco embrionario es
mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamao.
Placentacin
Se refiere a la disposicin de las placentas en el
ovario o disposicin de las mismas en la hoja car-
pelar. Teniendo en cuenta la posicin de las placen-
tas con respecto al ovario se tienen los siguientes
casos (Figura 81).
Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares.
Las placentas se ubican en las axilas del ovario for-
madas por convergencia de los tabiques carpelares.
Ej. lirio (Iris), tulipn (Tulipa), geranio (Pelargo-
nium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca
(Oxalis).
Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las
placentas se sitan directamente en el centro del
115
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a mltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944).
ovario o alrededor de una columna central que
corresponde a una proyeccin del eje floral. Ej.
Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas fami-
lias de plantas el ovario en las primeras etapas de
desarrollo presenta varias cavidades y placentacin
axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos
se atrofian quedando las placentas aisladas en el
centro, transformndose secundariamente en cen-
trales. Ej. cariofilceas (clavel, clavelina, gasa),
quenopodiceas (paico, quinoa), amarantceas
(bledo, cresta de gallo, moradilla).
Libre: Cuando los vulos se desprenden de una
placenta situada sobre una columna central dis-
puesta libremente en un ovario unilocular.
Basal: Cuando los vulos se forman en la base de
la cavidad de un ovario unilocular.
Apical: Cuando los vulos se desprenden del pice
de la cavidad ovrica.
Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan
en las paredes del ovario o en extensiones de ellas.
Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera
(Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de
placentacin se conoce como pleurosperma. Existe
116
un caso especial llamado placentacin reticular, en
el cual, de las paredes del ovario se desprenden
lminas placentarias que penetran casi hasta el cen-
tro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre s.
Ej. amapola (Papaver).
Con respecto a la insercin de los rudimentos semi-
nales en la hoja carpelar se tienen los siguientes
tipos de placentacin:
Laminar: La placenta est situada en la lmina car-
pelar.
Marginal: La placenta se localiza en los bordes del
carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arve-
ja (Pisum).
Posicin del rudimento en la cavidad ovrica
Ascendente: El rudimento se desprende del eje del
ovario o de la pared del mismo, prximo a la base y
toma direccin ascendente.
Colgante, descendente, pendiente o pndulo: El
rudimento se desprende de la regin superior axial
o parietal y se dirige hacia la base.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del vulo. B. saco embrionario. at, antpodas. f, funculo. m, micrpilo.
n, nucela. ns, ncleo secundario. o, ovoclula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinrgidas.
Derecho o recto: El rudimento surge de la base del
ovario y se dirige en forma recta hacia el pice.
Suspendido o inverso: El rudimento arranca del
extremo superior de la cavidad del ovario o lculo
y se dirige en forma recta hacia la base.
Transversal o pertropo: El eje del rudimento
seminal se coloca de travs en la cavidad ovrica.
Formacin de los rudimentos seminales
Los rudimentos seminales se desprenden de las pla-
centas, pero en el momento de su formacin pueden
adoptar diferentes posiciones caractersticas de
cada especie (Figura 82).
Antropo: El rudimento seminal gira 180 sobre
su base y se invierte de tal manera que el micrpilo
se sita junto al hilo y el funculo se suelda lateral-
mente a dicho rudimento formando la rafe. Es el
ms comn. Ej. bailarina (Fuchsia), guayabo
(Psidium), nacedero (Trichanthera), hobo
(Spondias), cancho (Brunellia), etc. Si la concres-
cencia del funculo con el rudimento se produce
solo en una porcin del mismo, el rudimento semi-
nal se llama hemiantropo o semiantropo. Ej.
Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Segn la
posicin que tenga se clasifica de la siguiente
manera (Figura 83):
- Aptropo: El rudimento seminal puede tomar
dos posiciones con respecto a la placenta en que se
inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placen-
ta y el rudimento seminal y el micrpilo dirigido
hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ven-
tral o externa y el micrpilo mirando hacia lo alto,
Ej. Euphorbiaceae.
- Eptropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo
alto. Ej. Buxaceae.
- Pleurtropo: El micrpilo mira hacia el eje
mismo del vulo o a las paredes del ovario.
Campiltropo o campttropo: El rudimento
seminal gira encorvndose y la calaza y el micrpi-
lo tienden a acercarse. Ej. Leguminosas (frjol, aca-
cia, tamarindo), azucena (Lilium), girasol
(Helianthus). Si el rudimento seminal se invierte
parcialmente y la calaza no est muy distanciada
del hilo, existiendo una breve rafe y dando la apa-
riencia de que el funculo se adhiere lateralmente,
se conoce como anftropo. Ej. arveja (Pisum),
Scrophulariaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Menis-
permaceae, algunas Acanthaceae y Apocynaceae.
117
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 81. Tipos de placentacin. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal.
H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975).
Circintropo: El rudimento seminal da una vuelta
completa, quedando envuelto por el funculo; el
micrpilo se sita cerca del sitio de unin del fun-
culo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna
(Opuntia).
Orttropo o tropo: El rudimento se forma recta-
mente, sin girar ni torcerse. El funculo, la calaza y
el micrpilo se encuentran en lnea recta. Ej.
Polygonaceae (bellsima, uva de playa, corazn
herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga,
parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes
rudimentos que no se ajustan a la anterior descrip-
cin se denominan anorttropos.
AESTIVACIN O PREFLORACIN
Modo en que se encuentran arregladas las partes del
cliz y de la corola en el interior de la yema florfe-
ra (Figura 84).
Abierta: Las piezas que forman la yema no se
tocan entre s.
Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las
externas cubren a las internas y son alternas con ellas.
Corrugada: Antfilos arrugados o con pliegues
irregulares y en todas direcciones. Ej. ptalos de
amapola (Papaver), granado (Punica).
118
Imbricada: Las piezas prximas se cubren por sus
bordes como las tejas en un tejado en forma parale-
la a las mrgenes.
Quincuncial: Dos de los cinco antfilos son completa-
mente externos, dos totalmente internos y uno medio exter-
no y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa).
Coclear: Una hoja de un ciclo pentmero, mucho
ms desarrollada y cncava, es totalmente externa y
cubre totalmente a las dems, en tanto que otra no-
inmediata es enteramente interna, las restantes son
externas por una margen e internas por la otra, Ej.
Leguminosas: frjol (Phaseolus vulgaris), lenteja
(Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer
arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza
posterior del ciclo es totalmente externa, Ej.
Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las
piezas anteriores es totalmente externa, Ej.
Caesalpiniaceae.
Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmedia-
ta por un extremo y queda cubierta por la preceden-
te en el otro extremo, siguiendo una direccin hacia
la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la
izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros
de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium olean-
der), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal aptropo derivado de un rudimento seminal
orttropo. B. rudimento seminal eptropo. a, a, b y b, posiciones diversas. m, micrpilo. o, rudimento orttropo. (Tomado de
Font Quer, 1982)

cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero Pentacclica: Compuesta por cinco verticilos flo-
(Sarcostemma glaucum, Cynanchum micro- rales.
phyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana ceras-
tioides), violeta de los Alpes (Cyclamen). Policclica: Compuesta por muchos verticilos.

Plegada, plicata o replegada: Las piezas se doblan

a lo largo de su nervio medial y de todos los secun-
darios que parten de l.
Valvada o valvar: Los diferentes antfilos que for-
man la yema se tocan por los bordes, sin que ninguno
de ellos se coloque encima o debajo del inmediato.
Valvar unduplicada o induplicativa: Los bordes
se encorvan hacia la parte interna y sus superficies
externas se tocan sin sobreponerse.
Valvar reduplicada o reduplicativa: Los bordes
de las hojas se encorvan hacia fuera y sus bordes
internos se tocan sin sobreponerse.
Constitucin de la flor
Completa: Compuesta por todos los verticilos flo-
rales. Ej. guayaba (Psidium), cerezo (Prunus).
Incompleta: Carece de alguno de los verticilos flo-
rales. Ej. begonia (Begonia).
- Aclamidea, aperintica o desnuda: Carece de
perianto; generalmente se halla rodeada por brcte-
as protectoras. Ej. laurel de cera (Morella), aliso
(Alnus).
- Aptala: Carente de ptalos.

- Aspala: Carente de spalos.

CLASIFICACIN DE LA FLOR
- Estril, agmica o neutra: Reducida slo a un
Nmero de verticilos perianto, sin estambres, sin pistilos. Ej. hortensia
(Hydrangea).
Monocclica: Formada por un solo verticilo.
Unisexual o diclina: Presenta slo estambres o
Dicclica: Formada por dos verticilos. pistilos. Se llama tambin imperfecta. Ej. roble

119
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
(Quercus), maz (Zea), begonia (Begonia), sauce
(Salix). La flor femenina o pistilada tiene slo pis-
tilos y a veces estaminodios, en tanto que la mascu-
lina o estaminada slo presenta estambres y a veces
pistilos rudimentarios.
Clamidada o clamidea: Provista de perianto.
Monoclamdea, haploclamdea o monoperianta-
da: Con perianto simple. Generalmente falta la
corola (aptala). Ej. Chenopodiceas (acelga, paico,
remolacha).
Diclamdea: Perianto formado por dos verticilos
(cliz y corola). Ej. verdolaga (Portulaca), coroni-
llo (Bellucia).
Heteroclamidea: Las piezas del perianto estn
diferenciadas y constituyen dos o ms verticilos de
naturaleza distinta.
Homoclamidea: Con todas las piezas del perianto
de la misma condicin (perigonio). Las piezas pue-
den ser coloreadas (tpalos corolinos o petaloideos),
Ej. tulipn (Tulipa) o verdosos y bracteiformes
(tpalos calicinos o sepaloideos), Ej: junco (Juncus).
Bisexual, monoclina o hermafrodita: Posee
androceo y gineceo. Sin importar la presencia de
los dems verticilos recibe el nombre de perfecta.
Ej. clavel (Dianthus), feijoa (Acca).
Pseudohermafrodita: Flor masculina que presen-
ta pistilo rudimentario o flor femenina que posee
estambres estriles.
Longitud del pednculo o pedicelo
Brachipoda: Con pednculo o pedicelo corto.
Macrpoda: Con pednculo o pedicelo largo.
Ortpoda: Con pednculo o pedicelo recto.
Plagiopoda: Con pednculo o pedicelo oblicuo.
120
Nmero de elementos en los verticilos
Heterocclica: Presenta algn verticilo con un
nmero de elementos diferente al de los dems.
Isocclica: Presenta todos los verticilos con igual
nmero de elementos.
Insercin de los verticilos florales
con respecto al ovario
El ovario se puede insertar sobre el receptculo de
diversas maneras con respecto a los dems rganos
florales. Se dice que el ovario es libre cuando tanto
l como estambres y perianto se insertan indepen-
dientemente sobre el receptculo (Ej: azucena) o
cuando los estambres y el perianto se insertan sobre
un hipanto no connado al ovario que se conoce
como collar (Ej: cereza). El ovario semiadnato se
halla envuelto parcialmente por el hipanto, en cuyo
extremo se insertan los estambres y el perianto (Ej:
Hammamelis). Es adnato cuando est completa-
mente envuelto por el hipanto (Ej: zanahoria). En
los dos ltimos casos puede presentarse tambin un
collar.
Epigina: Flor cotiloide, en la cual los spalos,
ptalos y estambres nacen del hipanto que envuelve
completamente al ovario (Figura 85 C). El ovario es
nfero. Ej. zarcillejo (Fuchsia).
Hipogina: Flor estrobiloide, en la cual spalos,
ptalos y estambres se unen al tlamo en la base del
ovario, el cual es spero (Figura 85 A). Ej.
cacao (Theobroma).
Perigina: Flor cotiloide, en la cual los ptalos y
estambres se unen al margen de una prolongacin
del tlamo en forma de copa (hipanto), que se
extiende alrededor del ovario y se adhiere a l,
dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B).
El ovario es seminfero. Ej. nenfar (Nymphaea).
Disposicin de las partes florales
Acclica o espirocclica: Los verticilos se dispo-
nen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 83. Clases de rudimentos seminales. A. antropo. B. orttropo. C. campiltropo. c, calaza.
f, funculo. m, micrpilo. (Tomado de Font Quer, 1982)
Cclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a
un mismo nivel del tlamo, formando crculos con-
cntricos. Ej: arrayn (Myrcia).
Eucclica: Las piezas de cada verticilo alternan
con las de los verticilos inmediatos.
Hemicclica: Unos verticilos se disponen de mane-
ra cclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala
(Talauma), con estambres espiralados.
Relacionada con el cliz
Calicinaria: Flor doble con los spalos modificados.
Califioma: Flor que presenta uno o ms spalos
adheridos al dorso de los ptalos. Ej. balsamina
(Impatiens).
Monospala: Con un solo spalo. Ej. flor femeni-
na de Cissampelos.
Relacionada con la corola
Adenoptala: Con nectarios transformados en
ptalos. Ej. Ranunculus.
Anisoptala o heteroptala: Con ptalos desigua-
les o en nmero diferente al de spalos de ella
misma. Ej. carraspique (Iberis).
Haploptala: Con una sola hilera de ptalos. Ej.
oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera).
Holoptala: Con todos los antfilos convertidos en
ptalos.
Isoptala u homoptala: Con todos los ptalos igua-
les. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus).
Monoptala: Con un solo ptalo. Ej. Swartzia, flor
femenina de Cissampelos.
Plioptala: Con ms ptalos de lo normal. Ej.
lechugn (Bergenia).
Relacionada con el androceo
Anandra: Flor sin estambres.
Apostmona: Flor que por aborto ha perdido par-
cial o totalmente el androceo. Ej. flores femeninas
de Rhamnus.
Andropetalaria: Flor doble por metamorfosis
regresiva de los estambres, sin alteracin del gine-
ceo y del perianto.
Estaminaria: Flor doble, multiplicada y permuta-
da en que todos los estambres se transforman en
ptalos.
121
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 84. Prefloracin. A. induplicativa. B. coclear. C. imbricada. D. vexilar. E. valvar. F. quincuncial.

G. torsiva. H. alternativa. (Tomado de Stearn, 1975).

Semistaminaria: Flor doble permutada, en que jando estar insertos en el cliz, estndolo realmente
solo parte de los estambres se cambian en ptalos. sobre el borde del tlamo acopado.

Apetalostmona: Con los estambres no adheridos Calicostmona: Con los estambres soldados al
a los ptalos. Ej. chulco (Oxalis). cliz. Ej. sindayo (Panopsis).

Petalostmona: Con los estambres concrescentes Estigmatostmona: Con las anteras unidas al
con los ptalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja estigma.
(Borago).
Andrtoma: Con los filamentos estaminales parti-
Agalostmona: Con estambres alternativamente dos longitudinalmente.
libres y soldados a la corola.
Homoandra o isandra: Con todos los estambres
Androdnama: Con el androceo desarrollado extremada- iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo
mente en comparacin con el gineceo. Ej. carbonero (Clusia).
(Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon).
Heterandra: Con los estambres o las anteras des-
Criptostmona o criptandra: Con los estambres iguales. Ej. alcaparro (Senna).
no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis).
Heterodnama o heterostmona: Con androceo
Fanerostmona: Con corola tubulosa y estambres cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej.
exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera). Brassicaceae, Lamiaceae.

Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo nmero de
visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o estambres en cada haz.
de la corola.

Caliciflora: Con la corola y los estambres aseme-

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 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Nmero de estambres
Oligandra: Con pocos estambres.
Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira
(Canna), cardamomo (Elettaria).
Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Slix).
Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gla-
diolo (Gladiolus), poma (Scabiosa).
Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina
(Fuchsia).
Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla
(Passiflora).
Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena
(Lilium), bayoneta (Yucca).
Octostmona: Con ocho estambres.
Eneandra: Con nueve estambres.
Dodecandra: Normalmente con doce estambres.
Icosandra: Con veinte o ms estambres.
Poliandra o polistmona: Con un nmero indefi-
nido de estambres. Ej. resucitado (Hibiscus), pomo-
rroso (Sizygium), anmona (Anemone).
Figura 85. Disposicin de los verticilos con respecto al ovario. A. hipgina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre.
g, gineceo. o, ovario. p, ptalo. rs, rudimento seminal. s, spalo. t, tlamo. (Adaptado de Font Quer, 1982).
Relacionada con el gineceo
Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estam-
bres transformados en ptalos.
Agnica: Sin gineceo.
Anisogina: Con nmero de carpelos diferente al de
spalos.
Anandrrica: Flor doble con envolturas y pistilos
multiplicados, sin estambres.
Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje
floral, en sentido opuesto al de los estambres.
Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha
y los estambres hacia la izquierda.
Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la
izquierda y los estambres hacia la derecha.
Exogina: Con el estilo exserto.
Ginodnama: Con extraordinario desarrollo o pre-
ponderancia del gineceo en relacin con el androceo.
Isogina: Con nmero de carpelos igual al de spalos.
Monotela: Con un solo ovario.
Pistilaria: Flor doble en que los pistilos se transforman
en ptalos.
123
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Miscelnea
Androginaria: Flor doble por metamorfosis regre-
siva de los estambres y carpelos, sin que sufra
modificacin el perianto.
Ginandra o estilostmona: Flor que tiene reuni-
dos en un solo cuerpo el androceo y el gineceo. Ej.
aristoloquias y orqudeas.
Ditribucin de los sexos en la planta
Las especies vegetales pueden presentar flores est-
riles, hermafroditas o unisexuales o una mezcla de
ellas a la vez. La forma en que estos tipos de flores
se combinan se describe a continuacin:
Monoecia: Presencia de flores estaminadas y pis-
tiladas en la misma planta. Ej. maz (Zea), aliso
(Alnus), calabaza (Cucurbita), begonia (Begonia).
Agamandrecia: Existencia de flores asexuales y
flores masculinas en un mismo individuo.
Agamoginecia: Presencia de flores asexuales y
femeninas en un mismo individuo.
Agamoginomonoecia: Presencia de flores femeni-
nas, estriles y hermafroditas en un mismo individuo.
Dimonoecia: Presencia de flores hermafroditas y
de otro tipo en una misma planta.
- Agamomonoecia: Presencia de flores estriles y
hermafroditas en un mismo individuo.
- Andromonoecia: Presencia sobre un mismo indi-
viduo de flores hermafroditas y flores unisexuales
masculinas. Ej. varias especies de Apiaceae, algu-
nas especies de Solanum.
- Ginomonoecia: Flores femeninas y hermafrodi-
tas en una misma planta. Ej. pariedra (Paridera).
Poliecia: Presecia de flores diferentes sobre plantas
diferentes.
124
- Diecia: Presencia de flores estaminadas en una
planta y de pistiladas en otra. Ej. sixe (Cortaderia),
sauce (Salix).
- Didiecia: Presencia de flores hermafroditas y de
otro tipo en plantas diferentes. En la androdiecia
hay presencia de flores hermafroditas en unos pies
y de flores masculinas en otros, Ej. valeriana
(Geum, Valeriana), cardo (Cirsium). En la ginodie-
cia se presentan flores femeninas en unos indivi-
duos y flores hermafroditas en otros de la misma
especie, Ej. tomillo (Thymus), menta (Mentha), or-
gano (Origanum), toronjil (Melissa).
- Androginodiecia: Presencia de flores hemafrodi-
tas en unos individuos y de flores masculinas y
femeninas en otros.
- Monoicodiecia: Presencia de flores masculinas
en unos individuos y de flores masculinas y feme-
ninas en otros. Ej. chilacun o papayuelo
(Vasconcellea).
- Triecia: Presencia de tres clases de plantas, unas
hermafroditas, otras masculinas y otras femeninas.
Ej. Fraxinus excelsior.
Poligamia: Presencia de flores monoclinas y dicli-
nas en una misma especie, sobre una misma planta
o sobre plantas diferentes.
- Poligamomonoecia: Presencia de algunas flores
hermafroditas en plantas monoicas.
- Poligamodiecia: Presencia de algunas flores her-
mafroditas en especies dioicas.
- Trimonoecia o cenomonoecia: Presencia de flo-
res hermafroditas, masculinas y femeninas en una
misma planta. Ej. higuerilla (Ricinus).
Pleogamia: Presencia en una especie de andromo-
noecia y androdiecia o ginodiecia y ginomonoecia o
de los cuatro tipos de poligamia simultneamente.
- Pleogamia femenina: Ocurrencia de ginomoecia
y ginodiecia. Ej. algunas especies de geranio
(Geranium), Epilobium, digital (Digitalis), llanten
(Plantago).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
- Pleogamia masculina: Ocurrencia de andromonoecia
y androdiecia. Ej. algunas especies de valeriana (Geum)
y de moras (Rubus).
- Pleogamia compleja: Combinacin de las dos
formas anteriores de pleogamia. Ej. zanahoria
(Daucus), esprrago (Asparagus).
FRMULAS Y DIAGRAMAS
FLORALES
Frmulas florales
Una frmula floral es la representacin abreviada
de los ciclos florales que constituyen una flor
mediante signos convencionales, letras y nmeros;
los signos se emplean para indicar la simetra de la
corola y la manera como se agrupan o relacionan
los elementos que conforman los verticilos entre s
o con los de otros verticilos; las letras representan a
los verticilos, y los nmeros la cantidad de elemen-
tos que conforman el verticilo. Cuando un verticilo
est formado por ms de un ciclo, los nmeros de
piezas de ellos se colocan separados por el signo
(+). Las letras y smbolos empleadas para represen-
tar una frmula floral pueden variar de un autor a
otro. Una manera de expresar las frmulas florales
es la siguiente:
* Simetra radial
+ Simetra bilateral
K Cliz
C Corola
P Perigonio (Pk: calicino, Pc: corolino)
A Androceo
G Gineceo
G Ovario nfero
G Ovario spero
() Elementos connados
[] Elementos adnados
La amapola tiene una frmula floral que se repre-
senta de la siguiente manera:
*K2, C2+2, A , G(10-15),
La interpretacin de la anterior frmula es la
siguiente: La flor tiene simetra radial: *; el cliz
est formado por dos spalos libres: K2; la corola
est formada por cuatro ptalos libres dispuestos en
dos series: C2+2; el androceo tiene un nmero
indeterminado de estambres: ; el gineceo presenta
10 a 15 carpelos unidos entre s para formar un ova-
rio spero: G(10-15); el nmero de vulos es inde-
terminado: .
La frmula floral del alhel es:
*K4, C4, A2+4, G(2),
La flor tiene simetra radial: *; el cliz est forma-
do por 4 spalos libres: K4; la corola presenta 4
ptalos libres: C4; el androceo tiene 6 estambres
libres dispuestos en dos series, la interna con 2
estambres y la externa con 4 estambres: A2+4; el
gineceo es spero y est formado por dos carpelos
unidos.
En el gladiolo se presenta la siguiente frmula flo-
ral:
*Pc(3+3), A3, G(3),
La flor presenta simetra radial: *; perigonio coroli-
no formado por seis tpalos colocados en dos ciclos
de tres piezas cada uno, las que aparecen soldadas
entre s: Pc(3+3); androceo con tres estambres
libres: A3; gineceo con ovario nfero y tres carpelos
soldados entre s: G(3); nmero de vulos indeter-
minado:
Diagramas florales
Un diagrama floral es la representacin grfica de
un corte transversal de la flor, en el que se muestra
la disposicin de los ciclos florales, el nmero de
piezas que cada uno de ellos posee y la disposicin
relativa de las mismas.
El cliz y la corola se representan por arcos de cr-
culos concntricos; los spalos con arcos en blanco
y los ptalos con arcos en negro. Cuando no hay
diferencia entre cliz y corola, los tpalos se repre-
sentan por arcos sombreados con lneas paralelas.
125
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
La representacin debe mostrar la disposicin rela-
tiva de las piezas que conforman los verticilos.
Cuando los ciclos externos tienen sus piezas solda-
das los arcos se dibujan unidos por sus extremos.
Los estambres se representan de forma circular u
ovalada. El gineceo por la figura que resulte del
corte transversal del ovario, indicando el nmero de
cavidades, carpelos y posicin de los vulos
(Figura 86). La adnacin se representa mediante
lneas que unen las piezas adnadas.
POLINIZACIN
Es el transporte del polen desde la antera hasta la
superficie del estigma. El tipo de polinizacin
depende de adaptaciones del polen que tienen que
ver con la estructura de la exina: grosor, ornamen-
tacin, tipo de aberturas y presencia de sustancias
adhesivas. La polinizacin comprende 3 fases:
- Desprendimiento del polen desde el androceo.
- Transporte del polen del androceo al gineceo.
- Colocacin del polen sobre un rgano femenino
receptivo para su posterior germinacin y fecunda-
cin del vulo.
TIPOS DE POLINIZACIN
Desde el punto de vista de la flor
Casmgamia: La polinizacin se efecta cuando
la flor est abierta.
Figura 86. Diagramas florales. A. alhel. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena
126
Cleistgamia: La polinizacin se efecta cuando
las flores se hallan en botn. Si la flor se abre solo
ligeramente cuando llega a la madurez se denomina
hemicleistgama.
Autgamia: Polinizacin de una flor por su propio
polen (autofrtiles). Ej. arveja (Pisum), violeta
(Viola), caracucho (Impatiens), digital (Digitalis),
amapola (Papaver), lino (Linum), cebada
(Hordeum), trigo (Triticum), frijol (Phaseolus),
tabaco (Nicotiana).
- Directa: La polinizacin ocurre sin que interven-
ga ningn elemento extrao ya que el polen llega
por s mismo al estigma.
- Indirecta: La polinizacin tiene lugar con el con-
curso de algn elemento extrao, tal como un un
insecto.
La polinizacin autgama que ocurre en flores bre-
vistilas se conoce como polinizacin ilegtima u
homorfa, en tanto que la producida cuando el polen
de los individuos brevistilos llega hasta el estigma
de los longistilos y viceversa se denomina poliniza-
cin legtima o heteromorfa.
Algamia: Polinizacin cruzada de una flor por el
polen de otra; es el tipo de polinizacin ms gene-
ralizado en la naturaleza. Cuando el polen procede
de una flor perteneciente a la misma planta, la poli-
nizacin se denomina geitongama. Si la poliniza-
cin se produce entre plantas que florecen simult-
neamente se denomina singama. Se habla de herco-
gamia cuando en una flor existen dispositivos espe-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y
orqudeas).
- Homoclina: Polinizacin efectuada en los estig-
mas de una flor con polen de la misma flor, del
mismo tlamo.
- Heteroclina: Polinizacin en la que el estigma de
una flor recibe el polen procedente de otro tlamo.
Notogamia: La polinizacin es producida por
polen procedente de otras variedades, de pies que
no corresponden exactamente a la misma forma.
Gnesiogamia: Cuando la polinizacin se hace por
el polen procedente de pies no nacidos de los mis-
mos antepasados (no allegados).
En muchas especies el polen procedente de una flor
no puede germinar sobre el estigma de la misma o
de otras flores de la misma planta (autoesteriles).
Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas legu-
minosas, orqudeas y crucferas.
Heteromesogamia: Polinizacin que ocurre en
especies que presentan dos clases de individuos con
dispositivos de polinizacin distintos.
- Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases
de individuos, unos con dispositivos propios de
autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pen-
samiento (Viola tricolor).
- Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos
son autgamos y otros lo son dicgamos. Ej bgula
(Ajuga reptans).
- Heterodicogamia: Cuando se presentan unos
individuos protndros y otros protoginos dentro de
una misma especie. Ej; nogal (Juglans).
Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flo-
res cleistgamas y casmgamas en una misma
especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta).
Ditopogamia: La polinizacin se realiza en dos
lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos
flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estig-
mas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitan
en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las
unas como los otros, ocupan lugares que se corres-
ponden, pero de tal manera que al nivel de una ante-
ra se halla un estigma o en el lugar de un estigma
una antera.
Maduracin del androceo y el gineceo :
Maduracin simultnea de los estambres y los car-
pelos de una flor.
Dicogamia: Maduracin no simultnea de los
estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las
flores que presentan este fenmeno deben conside-
rarse fisiolgicamente como unisexuales.
- Proterandria o protandria: Las anteras madu-
ran y descargan el polen antes que madure el pisti-
lo. Cuando todo el polen ha cado, el estilo se pro-
longa y eleva el estigma liberndolo del encierro
producido por la concrescencia de los filamentos o
las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanu-
laceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc.
- Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran
y se hallan receptivos antes que las anteras hayan
formado y madurado el polen. Ej. maz (Zea), llan-
tn (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza
(Aristolochia).
Protandricohomogamia: Cuando se presentan
plantas homgamas que son protndricas al
comienzo de la floracin.
Protoginohomogamia: Cuando se presentan plan-
tas homgamas que son proteroginas al comienzo
de la floracin.
Metandria: Las flores masculinas alcanzan la
madurez sexual slo despus de haberlo hecho las
femeninas.
Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la
madurez sexual despus de haberlo hecho las mas-
culinas.
127
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Sinantesis: Maduracin simultnea de los estam-
bres y pistilos en una flor.
Asingamia: Desigualdad en la poca de la antesis
en diferentes individuos pertenecientes a una
misma especie.
Segn el agente que transporta el polen
Los granos de polen se hallan protegidos contra
efectos ambientales y adaptados para el transporte
en el que intervienen agentes diferentes tales como
el viento, el agua o los animales.
Barofilia: La polinizacin se produce por el simple
descenso del polen por accin de la gravedad.
Anemofilia o anemogamia: El transporte del
polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flo-
res poco vistosas y con rudimentos seminales
pequeos y en poco nmero y que producen gran-
des cantidades de polen (50 millones de granos en
el maz) ya que gran parte del mismo se pierde; la
superficie del grano es lisa y seca y es de tamao
pequeo o presenta sacos de aire, vara entre 10-25
mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las
Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas
largas. Ej. maz (Zea), aguacate (Persea), aliso
(Alnus), sauce (Salix), ciprs (Cupressus), pino
(Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum),
lengua de vaca (Rumex).
Hidrfilia o hidrgamia: El polen es transportado
por el agua. Se presenta en plantas acuticas, con
flores unisexuales y perianto reducido que presen-
tan un solo vulo y polen esfrico, elipsoidal o fili-
forme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo
(Myriophyllum).
- Efidrogamia: La polinizacin ocurre sobre el
agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea
(Anacharis).
- Hifidrogamia o hipohidrogamia: La poliniza-
cin se efectua dentro del agua, ya que la floracin
ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua
(Ceratophyllum).
128
Zofilia: El polen es transportado por animales
(pronubos) en forma activa (etodinmica) o pasiva
(topocntrica). Ocurre en plantas que presentan flo-
res con atrayentes reales (nctar, polen, resinas,
aceites, proteccin, etc.) o simulados (formas, aro-
mas, colores), perianto grande y visible con granos
de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispues-
tos en masa (polinias) y cuyas antesis y produccin
de atrayentes coinciden con los perodos de activi-
dad del polinizador. Generalmente los estigmas son
pequeos y poseen papilas ms o menos viscosas.
Las plantas que emplean a un solo polinizador son
especializadas y las que utilizan varios polinizado-
res son no especializadas. Las flores que son poli-
nizadas por animales se denominan zoidogamas o
zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertene-
ce el polinizador la polinizacin recibe varios nom-
bres:
- Ornitfilia u ornitgamia: Efectuada por aves.
El polen es transportado en el pico o sobre la cabe-
za. En este grupo, los mejores polinizadores son los
colibres (familia Trochilidae). Se presenta espe-
cialmente en flores vistosamente coloreadas y a
menudo con nectarostigmas o guas de nectar (lne-
as, puntos o manchas llamativas del perianto que
indican la presencia del nctar), carentes de olor,
con tubo corolneo largo o con espolones nectarfe-
ros (nectarotecas) y con abundante nctar alejado
de los rganos sexuales. En algunas especies de
Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados
nectarhidrias, que corresponden a brcteas cocleari-
formes modificadas. Los granos de polen son gene-
ralmente blancos o amarillo blanquecinos, pulveru-
lentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora),
resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), bal-
samina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama
(Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde
(Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto
(Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia).
- Entomfilia o entomogamia: La polinizacin es
efectuada por insectos que visitan las flores para
obtener nctar, aceites o resinas que emplean en la
alimentacin, construccin de nidos o como narc-
ticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
mofilia cuando los insectos polinizantes son peque-
os. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque
siendo completamente aglicas (carentes de nctar),
simulan tener nectarios y se benefician de la visita
de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris.
. Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son
moscas. Se presenta en flores con colores pardus-
cos, con olor imperceptible o con olor fuerte a
carroa. En la sapromiyofilia, los polinizadores son
insectos carroeros; se presenta en plantas con olor
repugnante a carroas, Ej. Rafflesia. En la micro-
miyofilia, los polinizadores son insectos pequeos
que visitan flores con olor a carroa y son retenidos
un tiempo en su interior, Ej. zaragoza
(Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos
polinizantes son de gran tamao, Ej. Apiaceae, flor
de carroa (Stapelia). En la sirfidofilia, los polini-
zadores son srfides; ocurre en flores con corolas
poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o
salpicadas de manchas o lunares, con nctar poco
profundo.
. Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores
son colepteros. Tiene lugar en plantas con flores
grandes o agrupadas en inflorescencias, de color
pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los
Philodendron, las rosas silvestres y especies de la
familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con
colepteros carroeros se denomina necrocoleopte-
rofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschschol-
tzia).
. Lepidopterofilia: Los polinizadores son maripo-
sas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son
mariposas (lepidpteros diurnos); se presenta en
plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que
tienen antesis diurna y que muestran abundante
nctar y olor dbil y agradable, Ej. simptica
(Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En
la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son
polillas; ocurre en plantas con flores grandes y
generalmente blancas que se abren en la noche y
que presentan mucho ms nctar que las anteriores
y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabu-
ya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito
(Oenothera).
. Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas.
Ocurre en plantas con flores pequeas, generalmente
dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso.
Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se pre-
senta en plantas comnmente con flores zigomorfas
de color amarillo o azul, olor suave y nctar en can-
tidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja
(Borago), trbol (Trifolium), vidita ma
(Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus).
- Malacofilia: La polinizacin es efectuada por
caracoles y babosas. Se presenta en especies de
lugares hmedos, con flores pequeas de perianto
obsoleto o nulo y que se hallan muy prximas unas
de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris),
Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, mar-
garita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna).
- Quiropterofilia: El polen es transportado por
murcilagos. Se presenta generalmente en plantas
con flores grandes, fuertes, pndulas que se abren
en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fer-
mentado); presentan color crema, blanquecino,
pardo verde o prpura y producen abundante nctar.
Ej. Freycinetia, cactceas y especies de Heliconia
del viejo continente.
Otros mamferos polinizan igualmente diferentes
plantas. Se ha observado polinizando flores a mar-
supiales en Australia y Sudamrica, a lemures en
Madagascar, monos en Sudamrica y roedores en
Hawai, centroamrica y Surfrica. La especie
Blakea chlorantha es polinizada por el roedor
Oryzomus devius.
No todos los insectos que penetran en las flores
cumplen actividades de polinizacin; algunos
entran a saquearlas y robar el polen o el nctar
(como es el caso de los pseudodstropos que slo
por vicio roban el nctar). No obstante algunos, si
bien no polinizan, s facilitan tal labor (pronubos),
como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos
estambres son estimulados por el insecto, haciendo
que las anteras se replieguen contra el estigma.
La forma en que el insecto penetra en la flor y cap-
tura el polen de las anteras, para posteriormente
129
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se
presenten diversos tipos de polinizacin:
Esternotribo: Polinizacin en la cual el insecto
polinizador se coloca en la flor de tal manera que
roza las anteras con la parte inferior del cuerpo.
Nototribo: Polinizacin en la cual un insecto que
visita las flores zigomorfas roza las anteras con el
dorso.
Pleurotribo: Polinizacin en la que el insecto poli-
nizador roza las anteras con los flancos de su cuer-
po y el polen se deposita en sus costados.
Es frecuente encontrar especies que presentan dife-
rentes tipos de polinizacin o estn adaptadas a ser
polinizadas por ms de un agente polinizador:
Anemoentomfila: Presenta dos tipos de indivi-
duos, unos con dispositivos adecuados para la poli-
nizacin anmogama, otros adaptados a la entom-
gama. Ej. llantn (Plantago media). Las especies de
violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar
en un primer estado como entomfilas y posterior-
mente, a medida que la flor madura, como anemfilas.
Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insec-
tos o por el aire. Ej. arce (Acer).
Dientomfila: Especie con individuos, unos adap-
tados a la polinizacin por ciertos insectos y otros a
la polinizacin por insectos pertenecientes a otro
orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polini-
zado por dpteros e himenpteros.
FECUNDACIN
Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de
la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y
otras sustancias. Aqu germina dando lugar a un
hinchamiento de la intina y a la formacin del tubo
polnico, el cual sale a travs de uno de los poros
germinativos o colpos y se desplaza a travs del
estilo generando enzimas digestivas que descompo-
nen los tejidos aledaos del estilo y cuyos produc-
tos emplea como alimento. Posteriormente se des-
130
plaza hasta alcanzar el vulo y penetra en el rudi-
mento seminal.
Dependiendo de la ruta de entrada del tubo polni-
co al interior de rudimento seminal se tienen las
siguientes clases de fecundacin:
Porogmica: Fecundacin en la cual el tubo pol-
nico entra en el rudimento seminal a travs del
micrpilo.
Aporogmica: El tubo polnico penetra en el rudi-
mento seminal a travs de un punto diferente al
micrpilo (la base o los costados).
- Mesogamia: Fecundacin que se realiza por un
punto medio entre el micrpilo y la calaza, a travs
de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus).
- Calazogamia o basigamia: Penetracin del tubo
polnico por la calaza en el rudimento seminal, lle-
gando luego a la ovoclula a travs de las antpodas
(calazogamia legtima). Ej. pino australiano
(Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a
todo lo largo del saco embrional para penetrar en
ste junto al aparato ovrico. Ej. aliso (Alnus).
En el interior del vulo, al alcanzar el saco embrio-
nario, el tubo polnico se rompe liberando los
gametos masculinos. Ocurre una doble fecundacin
(digamia): uno de los ncleos espermticos genera-
tivos se une a la oosfera (ovoclula) y el otro al
ncleo secundario. La fecundacin de la ovoclula
(fecundacin generativa) forma un zigoto diploide,
el cual da origen al embrin. La fusin del ncleo
secundario (fecundacin vegetativa), con el ncleo
simple (haploide) o doble (diploide) de los ncleos
polares da origen por divisiones sucesivas a un teji-
do llamado albumen o endosperma secundario el
que a su vez acumula reservas que se utilizan luego
para nutrir al embrin en el momento de la germi-
nacin de la semilla. En las familias
Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se
presenta endospermo, ya que se degenera tempra-
namentente durante el desarrollo de la semilla.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Una vez que ha ocurrido la fecundacin, las sinr-
gidas y las antpodas generalmente desaparecen.
En algunas plantas las antpodas se dividen y for-
man un tejido que penetra en la nucela y cumple
funcin nutricia del embrin. En otros casos de las
sinrgidas y antpodas se forman embriones norma-
les o supernumerarios.
Por lo general la nucela se digiere durante el des-
arrollo del embrin, pero en algunas familias el
tejido no usado en la formacin del gametofito
femenino recobra su actividad y acumula en sus
clulas abundantes reservas para transformarse en
el perisperma que reemplaza total o parcialmente al
albumen. Ej. Aizoaceae, Cactaceae, Amarantha-
ceae, Nyctaginaceae, Caryophyllaceae, Cheno-
podiaceae, etc.
Existen especies de Magnoliophyta que forman
semillas sin fecundacin mediante un proceso que
se conoce como apomixis y que origina embriones
con caractersticas genticas exactas a las del pro-
genitor. Existen dos tipos de apomixis:
Partenognesis: Se genera un individuo a partir de
un vulo no fecundado, el cual puede ser haploide,
diploide o poliploide.
- Generativa, legtima o haploide: Partenognesis
a partir de un vulo que ha sufrido reduccin cro-
mtica mediante un proceso de meiosis. Ej. chami-
co (Datura), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo
(Triticum compactum).
- Somtica: Partenognesis producida en un vulo
antes de que se produzca en l la reduccin cromo-
smica. La partenognesis diploide se produce a
partir de un vulo diploide, Ej. Elatostema sessile,
Thalictrum purpurascens. La partenognesis poli-
ploide se produce a partir de un vulo poliploide, Ej.
Artemisia nitida, pelosilla (Hieracium pilosella).
Apogamia: Se produce un embrin a partir de una
clula cualquiera del gametofito, distinta de la ovo-
clula, ejemplo una sinrgida o una antpoda.
- Apogamia somtica: La clula embrigena es
diploide. Ej. Alchemilla sericata.
- Apogamia generativa: La clula embrigena es
haploide. Es bastante rara.
USOS DE LAS FLORES
Ornamentacin
Las flores e inflorescencias son un adorno bello y
delicado y se emplean en muchos acontecimientos
de la vida social del hombre. Muchas flores se cul-
tivan en los jardines por su esplndida hermosura y
pueden ser fuente de riqueza por sus altas cotiza-
ciones, tal como ocurre con las orqudeas, los antu-
rios, etc. El grupo de flores ornamentales es enor-
me, pero merecen destacarse: la rosa (Rosa), el cla-
vel (Dianthus caryophyllus), la dalia (Dahlia impe-
rialis), la azucena (Lilium candidum), el pompn
(Chrysanthemum), el tulipn (Tulipa), el jacinto
(Hyacinthus), la violeta de los alpes (Cyclamen
europeum), la violeta africana (Saintpaulia ionan-
tha), la astromelia (Alstroemeria), la gloxinia
(Sinningia speciosa), el pensamiento (Viola trico-
lor), el gladiolo (Gladiolus communis), el lirio (Iris
germanica), la magnolia (Magnolia grandiflora), el
agapanto (Agapanthus africanus), la azalea
(Rhododendron), el cartucho (Zantedeschia aethio-
pica), el anturio (Anthurium andreanum).
Flores industriales
La principal aplicacin industrial de las flores, es la
perfumera; se extraen esencias aromticas de la
rosa (Rosa), el narciso (Narcissus), la violeta (Viola
odorata), el jazmn (Jazminum sambac), el helio-
tropo (Heliotropium), cadmia (Cananga odorata),
los azahares (Citrus), la gardenia o jazmn del Cabo
(Gardenia augusta), el jazmn nocturno (Cestrum
nocturnum), el jengibrillo (Hedychium corona-
rium), etc. La flor del lpulo (Humulus lupulus) es
rica en lupulina empleada en la industria cervecera.
La flor de la malvarrosa (Althaea rosea) se emplea
para colorear vinos, la de la manzanilla (Matricaria
reculita) para la elaboracin de champ.
131
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Flores medicinales
Se emplean en medicina y en el uso domstico
muchas flores e inflorescencias con fines teraputi-
cos. Ej. manzanilla (Matricaria), tnico digestivo;
rnica (Arnica montana), sudorficas; borraja
(Borago officinalis), pectorales; malvavisco
(Malvaviscus), emolientes; azahares (Citrus) y el
ababol (Papaver rhoeas), calmantes nerviosos;
saco (Sambucus nigra), laxantes, sudorficas y
contra la tos; los estigmas del maz (Zea mays), diu-
rticos; borraja (Borago officinalis) y violeta (Viola
odorata), contra afecciones bronquiales; malva
morada (Fuertesimalva limense), emoliente y pec-
toral; alcachofa (Cynara scolymus), tonificante del
132
hgado; el chitato (Muntingia calabura), antiespas-
mdico, calmante de nervios y jaquecas; el resuci-
tado (Hibiscus), contra la tos y bronquitis, etc.
Flores alimenticias
Son usadas en la alimentacin las inflorescencias
de la coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), la
alcachofa (Cynara scolymus), las brcteas de gui-
neo (Musa acuminata), los ptalos de rosa (Rosa),
los botones florales de la alcaparra (Capparis), el
mxico (Agave), las flores de la bayoneta (Yucca
aloifolia) y el cmbulo (Erythrina poeppigiana).
 6. LA INFLORESCENCIA

I
nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo
de ramificacin, constituido por elementos
axiales y vegetativos que termina finalmente en
flores (Figura 87). El sistema de ramificacin
(patrn antotctico) es constante para cada especie
de plantas y en ocasiones para toda la familia.

Elementos de la sinflorescencia

Eje principal: Talluelo alrededor del cual se orde-

nan los distintos elementos del sistema.

Paracladios: Son ejes laterales o ramificaciones

que repiten la arquitectura del eje principal y que se
disponen en uno o ms ordenes jerrquicos. Existen
diferentes tipos de paracladios:

Paracladios de refuerzo: Son los responsables del

enriquecimiento de la sinflorescencia en nmero de
flores. Se presentan dos tipos: paracladios total-
mente frtiles, carecen de elementos vegetativos y
generalmente se encuentran en la regin distal o
apical de la sinflorescencia y paracladios parcial-
mente vegetativos que presentan la zona distal fr-
til y una gran infraestructura vegetativa.

Paracladios estriles: No llevan flores, al menos

inicialmente, debido a atrofiamiento de las mismas
o porque estas aparecen en el perodo vegetativo
siguiente. Los paracladios estriles pueden presen-
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia. bi, brote de
tarse en diferentes zonas de la sinflorescencia, innovacin. cf, coflorescencia. f, florescencia. fo, forofilo.
exceptuando la terminal apical. ib, internodio basal. zi, zona de inhibicin. zp, zona para-
cldica. (Adaptado de Mora, 1987).

133
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 88. Patrones de organizacin de las sinflorescencias. A, monotlico basitnico. B, monotlico acrotnico.
C, politlico. (Segn Mora, 1987).
Brotes, yemas o vstagos de innovacin: Tienen
la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas
de innovacin situadas inmediatamente por debajo
de los paracladios de refuerzo pueden permanecer
indefinidamente en estado de reposo, mientras que
las situadas en la base se desarrollan siempre,
muchas veces inclusive en el mismo perodo vege-
tativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto
ltimo ocurre se dice que los brotes de innovacin
presentan desarrollo silptico. Por el contrario,
cuando el desarrollo ocurre en el perodo vegetati-
vo siguiente, se le denomina asilptico. En
Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de
renuevo pertenecientes a generaciones (rdenes de
ramificacin) sucesivas, se desarrollan en sucesin
rpida, uno tras otro, durante el mismo perodo
vegetativo; tal comportamiento se conoce como
desarrollo silptico-iterativo.
Forofilos: Son hojas de sustentacin de los para-
cladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a
paracladios proximales de primer orden son fron-
dosos, mientras que los distales son bracteosos o
pueden faltar por completo.
Patrones de ramificacin
Los elementos que constituyen la sinflorescencia se
134
ordenan de acuerdo con uno de los siguientes
patrones o sistemas de ramificacin (Figura 88):
Sistema monotlico: El eje central de la inflores-
cencia y los paracladios de diferente orden que se
localizan en el denominado campo enriquecedor
terminan en flores terminales. Los sistemas mono-
tlicos se subdividen en basitnicos que muestran
tendencia a desarrollarse basalmente y acrotnicos,
donde el mayor desarrollo se presenta hacia el
extremo.
Sistema politlico: El eje central de la inflores-
cencia y los paracladios no terminan en flores ter-
minales. En el sector distal del eje principal apare-
cen siempre ejes de segundo orden que llevan flo-
res laterales dando lugar a la formacin de una zona
o regin plenamente diferenciable denominada flo-
rescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al
igual que el eje principal, terminan en florescencias
de segundo orden o coflorescencias.
Zonacin de la sinflorescencia
Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se
ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un
patrn fcilmente detectable siendo posible estable-
cer una zonacin de la base al extremo del eje o
viceversa.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
En la sinflorescencia monotlica se encuentran las
siguientes zonas o regiones:
La flor terminal y el entrenudo
terminal precedente.
La zona antoparacldica: Es la regin donde se
insertan los paracladios de refuerzo.
La zona de inhibicin: Regin conocida tambin
como campo de inhibicin y situada en la parte proxi-
mal del vstago floral, en la cual la generacin de
paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas
permanecen en estado de reposo.
La zona de innovacin: Regin denominada tam-
bin campo de innovacin, que alberga las yemas
que al desarrollarse configuran los brotes o vsta-
gos de innovacin. En plantas perennes, las yemas
axilares en la base del tallo no se desarrollan en la
misma estacin, sino que originan vstagos nuevos
en la estacin siguiente.
Las dos ltimas zonas conforman una regin mar-
cadamente vegetativa dentro del sistema conocida
como infraestructura o hipotagma. La regin distal
apical de la sinflorescencia se conoce como anto-
tagma y generalmente en ella se encuentran para-
cladios totalmente frtiles.
En la sinflorescencia politlica se hallan las
Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promocin basal. B, antocaulo con proliferacin del meristema apical.
(Segn Mora, 1987).
siguientes zonas: El internodio basal que separa una
florescencia de la subsiguiente, la zona antoparacl-
dica, la zona de inhibicin y la zona de innovacin.
Modelos de organizacin de los brotes florferos
Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de
innovacin, policrpicos, perennes, auttrofos, mono-
tlicos y frondosos, con patrn general de ramifica-
cin paniculado y constituidos por paracladios com-
pletamente vegetativos, paracladios parcialmente
vegetativos con o sin yemas de innovacin de segun-
do orden presentes y paracladios totalmente frtiles
(Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropi-
cales de familias tales como Melastomataceae,
Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc.
Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical
tras formar hojas normales o nomfilos y los meris-
temas de una serie de paracladios totalmente frti-
les y homogneos recobran totalmente el carcter
vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el
desarrollo del brote. Los nomfilos formados pre-
sentan siempre carcter frondoso. Los sistemas flo-
rferos laterales por lo general se hallan desprovis-
tos de rganos vegetativos, son homologables a sin-
florescencias, paracladios o flores terminales de
paracladios y sus brotes son siempre de la misma
forma, de las mismas dimensiones y ostentan el
mismo grado de ramificacin sin importar su posi-
cin en el eje principal.
135
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje
central y las hojas de los paracladios muestran una
intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el
desenvolvimiento de las yemas de los brotes flor-
feros se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha
tenido lugar el desprendimiento de los nomfilos.
En el eje principal predomina el impulso vegetativo
y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los
antocaulos se presentan en lianas, arbustos y rbo-
les monopodiales, palmas y frailejones.
Antoblastos: Son sistemas especializados en la
reproduccin sexual, totalmente carentes de rga-
nos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas
flores se desarrollan y abren casi simultneamente.
Desde el punto de vista funcional son equivalentes
a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia.
Se originan a partir de s monotlicos acrotnicos
en los cuales la flor terminal predomina, las hojas
situadas inmediatamente por debajo de la flor ter-
minal se bracteizan y cada vez aparecen mayor
nmero de paracladios bracteosos o ebracteosos
localizados hacia la base de la sinflorescencia,
dando como resultado sinflorescencias que adoptan
la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos
paniculados y panculas.
Figura 90. Representacin esquemtica de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987).
136
Los antoblastos politlicos y en particular las flo-
rescencias y coflorescencias pueden originar
mediante diferenciaciones arquitectnicas pseudan-
tos u otros sistemas especializados para la poliniza-
cin. En todos los ejes predomina el impulso repro-
ductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden
clasificar de la siguiente manera:
- Antoblastos sinflorescenciales: Representan una
sinflorescencia completa y pueden ocupar en el
brote o en la planta, posicin terminal o lateral.
- Antoblastos paracladiales: Se presentan en
antocaulos y se derivan, por prolificacin temprana,
de un holocaulo monotlico o de un holocaulo poli-
tlico existente antes de que se formara la flor ter-
minal o la florescencia.
Antocladios: Los nomfilos no se transforman en
hipsfilos ni desaparecen y flores individuales o
conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas.
Tambin se encuentran en plantas y/o brotes con
sistemas de ramificacin donde sectores vegetati-
vos provistos de nomfilos frondosos, pertenecien-
tes a diferentes generaciones, producidos durante
un mismo perodo vegetativo, se ven interrumpidos
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
alternativamente por sectores reproductivos (flores
o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpo-
diales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo]
- [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vege-
tativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sec-
tor vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia].
Los antocladios individuales no son otra cosa que
paracladios de refuerzo frondosos, ramificados sim-
podialmente.
El conjunto de antocladios de un brote o de una
planta hapaxanta, configuran el sector superior del
hipotagma, homologable, por consiguiente, a la
zona de paracladios frtiles (o de refuerzo) de la
sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla
de los casos corrientes, podra denominarse zona
antocladial. Se presentan antocladios monotlicos y
antocladios politlicos.
Antocladioides: Son sistemas complejos que ter-
minan en ocasiones en holocaulos con antotagmas
reducidos a la flor terminal o a cimoides formados
a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en
antoblastos monopodiales con innovacin iterativa
simpodial y rganos foliares de los brotes de renue-
vo frondosos (Figura 90 B).
Alteracin de la estructura de la sinflorescencia
La estructura bsica de las sinflorescencias puede
verse alterada por uno de los siguientes procesos:
Truncacin: Las sinflorescencias monotlicas
pierden la flor terminal y en otros casos desaparece
la regin terminal de la sinflorescencia. Las sinflo-
rescencias que presentan dicho fenmeno se cono-
cen como truncadas. La truncacin puede ocurrir
por la rudimentacin de la flor terminal o mediante
la rudimentacin de los paracladios distales junto
con la flor terminal. En el primer caso el primordio
de la flor terminal no se alcanza a formar o desapa-
rece tempranamente y en el segundo, los primor-
dios de los paracladios distales y de la flor terminal
se rudimentizan y desaparecen. En este ltimo caso
se observa frecuentemente cierta tendencia a la reac-
tivacin vegetativa del meristema apical. Este com-
portamiento, en cierta forma, constituye la transicin
hacia la prolificacin. En las sinflorescencias anfot-
ricas, en una misma especie, la flor terminal de la sin-
florescencia est a veces presente y a veces no.
Prolificacin: Ocurre tanto en sinflorescencias
monotlicas como en politlicas. El meristema apical
del eje principal deja de formar flores transitoriamen-
te y reasume la actividad vegetativa plenamente. De
acuerdo con el momento en que se presenta el fen-
meno existe prolificacin temprana y prolificacin
tarda. Esta ltima ocurre solamente en sinflorescen-
cias politlicas y consiste en el retorno del meristema
apical de la florescencia principal a la condicin
vegetativa. El fenmeno est siempre ligado a la pre-
sencia de brcteas en la florescencia.
La prolificacin temprana puede ocurrir tanto en
sinflorescencias monotlicas como politlicas y en
unas y otras produce transformaciones profundas.
En las politlicas el trnsito al crecimiento prolifi-
cativo del meristema apical ocurre antes que el
meristema apical forme la florescencia apical, con
lo cual se produce la truncacin de la sinflorescen-
cia. En las monotlicas dicho cambio sucede antes
que el meristema apical forme la flor terminal. En
ambos casos el meristema apical reasume y conti-
na el crecimiento vegetativo, es decir, la forma-
cin de nuevos sectores del eje principal, de nom-
filos y de yemas vegetativas.
LA INFLORESCENCIA
TRADICIONAL
Las llamadas inflorescencias segn la nomenclatu-
ra tradicional corresponden en realidad a antotag-
mas, paracladios frtiles, florescencias o coflores-
cencias de holocaulos, antocaulos, o antoblastos.
En general, una inflorescencia tradicional est
constituida por las siguientes partes (Figura 91):
Raquis o eje madre: Es el eje floral principal al
cual se adhieren las otras partes de la inflorescen-
cia. Ocasionalmente, el eje se suelda ntimamente
con una rama axilar y es arrastrado semejando
137
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional. bt,
brctea tectriz. f, flor. ip, inflorescencia parcial. p, pedice-
lo. r, raquis.
nacer de un internodio y a una distancia ms o
menos grande de la axila o brctea tectriz, fenme-
no conocido como concaulescencia. Ej. Cuphea. El
extremo ensanchado del raquis de algunas inflores-
cencias que sostiene a las diversas flores se conoce
como receptculo.
Pedicelo: Tallito que posee cada flor de la inflores-
cencia y mediante el cual se une al raquis u otro eje.
Flores: Conjunto de hipsfilos o de antfilos que
van acompaados de estambres y pistilos.
Brcteas tectrices, bracteolas o prfilos: Son
hipsfilos ms o menos transformados que susten-
tan a grupos de flores o a cada una de las flores.
Tienen apariencia folicea o pueden estar reducidas
a una membrana escariosa. Las brcteas o profilos
de primer orden se insertan sobre el eje principal y
las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen
sobre los ejes secundarios. En ciertas especies,
especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se
suelda ntimamente con la rama axilar y es arrastra-
da dando la impresin de que surge del eje caulinar
y de que no existe hoja tectriz, fenmeno que se
conoce como recaulescencia. Existen bracteas espe-
ciales como las espatas que protegen a toda una
inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae).
138
Involucro: Conjunto de brcteas prximo a las flo-
res, las rodea o envuelve en mayor o menor grado.
El involucro unifloro protege a una sola flor, Ej.
anmona (Anemone). El involucro plurifloro rodea
grupos de flores o inflorescencias, Ej. umbelas,
captulos.
Involucelo: Involucro secundario pequeo de las
umbelas compuestas, constituido por las brcteas
madres de los pedicelos o radios de las mismas.
Sobreinvolucro (filario): Conjunto de brcteas
exteriores del involucro, situadas en su base y que
cien en menor o mayor grado. Ej. captulos de
algunas compuestas.
Aquella inflorescencia en la cual se presenta una
marcada diferenciacin de las flores que la consti-
tuyen se conoce como euanto. En otros casos la
inflorescencia es muy compacta y se halla formada
por muchsimas flores diminutas, que en conjunto
toman el aspecto de una sola flor, se conoce enton-
ces como pseudanto.
CLASES DE INFLORESCENCIAS
Composicin de la inflorescencia
Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produ-
ce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor.
Compuestas: Cuando el eje principal o primario pro-
duce ramas que llevan varias flores, quedando as cons-
tituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cua-
les recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflo-
rescencia secundaria.
Tipo de ramificacin
Racemosas, botrticas, centrpetas, acrpetas o inde-
finidas: Tienen un eje central con desarrollo terica-
mente ilimitado que va echando flores en sus costados.
Su construccin es monopodial. Las flores comienzan a
abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va
avanzando hacia el centro (Figura 92).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 92. Inflorescencias racemosas. A, racimo. B, espiga. C, espdice. D, corimbo. E, captulo.
F, umbela. G, pancula. H, umbe la compuesta.
Racemosas simples:
- Captulo: El eje se dilata en su extremo forman-
do un receptculo plano, cncavo o convexo, maci-
zo o hueco, sobre el cual se asientan las flores ssi-
les, las cuales estn rodeadas por un conjunto de
hipsfilos que forman el involucro. En muchos
captulos es comn encontrar dos tipos de flores:
unas ubicadas hacia el centro, de corola tubular que
reciben el nombre de flores del disco y otras situa-
das en la periferia, de corola ligulada y que reciben
el nombre de flores radiales. Ejemplo: familia
Asteraceae: pompn (Chrysanthemum), manzanilla
(Matricaria), dalia (Dahlia), etc.
- Corimbo: Las flores pediceladas se colocan alre-
dedor del eje a distintas alturas, siendo los pedice-
los de las flores inferiores ms largos, equilibrn-
dose todos en la cima, la cual se torna plana o
redondeada. Ej. carraspique (Iberis).
Inflorescencias, tales como cimas y panculas,
adoptan la apariencia de un corimbo, llamndose en
estos casos cima corimbiforme o pancula corimbi-
forme, etc.
- Espiga: Sobre los costados del eje se disponen
flores ssiles (carecen de pedicelo), o con pedicelo
tan cortsimo que se da por inexistente. Ej. verbena
(Verbena), llantn (Plantago).
- Espdice: Es una espiga con raquis ms o menos
carnoso, con flores generalmente unisexuales y
pequesimas. Se halla rodeada por un hipsfilo
que recibe el nombre de espata. Ej. Familia Araceae
(cartucho, anturio, etc.).
- Amento o julo: Es una espiga formada por flores
unisexuales. Ej. sauce (Salix), nogal (Juglans).
Cuando el amento tiene la apariencia de un estrbi-
lo se dice que es estrobilceo. Ej. aliso (Alnus).
- Racimo: De los costados del eje se desprenden flo-
res pediceladas dispuestas de la base hacia el pice.
Las flores basales se hallan completamente abiertas
cuando las apicales recin empiezan la antesis. Ej.
cerezo o capul (Prunus). Cuando posee los pedice-
los inferiores muy largos se conoce como racimo
corimbiforme. Ej. bolsa de pastor (Capsella).
- Umbela: Del extremo del raquis se desprenden
una serie de pedicelos de la misma longitud, que en
este caso reciben el nombre de radios. Ej. yerba
mora (Solanum), geranio (Pelargonium), cebolla
(Allium), perpetua (Primula), paraguas de sapo
(Hydrocotyle).
Racemosas compuestas
- Pancula: Sobre el eje principal se disponen
139
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma lnea. D,
ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma lnea. F, dicasio en proyeccin ortogonal.
G, ripidio en proyeccin. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono.

inflorescencias parciales correspondientes a raci- - Racimo de espigas: El eje central se ramifica de

mos. Es por tanto, un racimo de racimos. Ej. vid
(Vitis), agracejo (Berberis), avena (Avena).
- Antela: Es una inflorescencia paniculiforme en la
cual las ramas laterales superan en longitud al eje
principal formando un cono invertido (Figura 94
A). Ej. algunas Juncaceae.
- Corimbo-tirso: Es un corimbo compuesto en el
cual los extremos de las ramas laterales alcanzan
ms o menos el mismo nivel que el eje principal. Ej.
cerotillo (Cotoneaster).
- Espiga compuesta: Sobre el eje floral se asien-
tan inflorescencias parciales constituidas por espi-
guillas o espculas. Es una espiga de espigas. Ej.
trigo (Triticum).
- Rgimen o tmara: Espiga ramificada envuelta
por una espata. Ej. ginul (Geonoma undata).
manera racemosa, pero cada pednculo sustenta
una espiga. Ej. hierba de perro, cebadilla o triguillo
(Bromus catharticus).
- Racimo de umbelas: El eje central se ramifica de
manera racemosa, pero cada pednculo sustenta
una umbela. Ej. hiedra (Hedera helix, Hedera cana-
riensis), pumamaque (Schefflera sphaerocoma).
- Umbela compuesta o umbela de umbelas: Del
extremo del eje se desprenden inflorescencias parcia-
les que corresponden a umbelas ms pequeas y que
se conocen como umblulas. Las brcteas que se
hallan en la base de las primeras ramificaciones for-
man el involucro y las que estn en la base de las
umblulas forman el involucelo. Ej. Familia Apiaceae:
cilantro (Coriandrun), perejil (Petroselinum), eneldo
(Anethum), arracacha (Arracacia), etc.
Cimosas, braquiales, centrfugas, acrfugas o
definidas: El eje principal remata en una flor que
pone lmite a su desarrollo, generalmente antes de

140
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios,
etc. Tienen construccin simpodial. Las flores
comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis
avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan
igualmente cimas compuestas, formadas por varios
elementos o inflorescencias parciales que se cono-
cen como cmulas.
- Cima bpara, cima dictoma o dicasio: Por
debajo de la flor en que remata el eje, se despren-
den dos ramas rematadas cada una por una flor. En
el dicasio compuesto las ramas laterales originan
cada una de ellas dos ramas despus de producir su
flor. La primera flor de un dicasio se denomina pri-
mana; las siguientes se llaman secundana, terciana,
etc. Segn que se hallen en el pice de las ramas
secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia
Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera
(Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla).
- Cima unpara o monocasio: Por debajo de la
flor el eje produce una sola rama que a su vez ori-
gina otra y as sucesivamente, manteniendo siempre
un solo eje principal.
- Cima helicoide u homodroma: Los ejes latera-
les surgen alternativamente a uno y otro lado del eje
madre.
. Bstrix: El plano medio de cada ramita se dispo-
ne transversalmente con respecto al plano medio de
la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan
todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vul-
garis var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla),
lirio amarillo (Hemerocallis).
. Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas
en un mismo plano y por detrs de sus ejes madres
respectivos. Ej. lirio (Iris).
- Cima escorpioide o antidroma: Las ramifica-
ciones nacen siempre al mismo lado del eje madre,
apareciendo la inflorescencia de manera enroscada.
. Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en
un mismo plano, disponindose a derecha e izquier-
da de un mismo lado del eje. Ej. Familia
Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote
(Tournefortia fuliginosa).
. Drepanio o falccula: Presenta todas las ramas en
un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius).
- Cima trpara: Se ramifica de tres en tres.
- Cima multpara, cima umbeliforme, pleocasio
o policasio: Origina ms de tres ramitas en cada
ramificacin. Ej. Euphorbia. Cuando las inflores-
cencias parciales se hallan reducidas a una sola flor,
se conocen como primanopleocasio.
- Cima contrada o glomrulo: Posee los pedncu-
los tan cortos que las flores aparecen amontonadas
en una forma ms o menos globosa. Ej. algunas orti-
gas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado con-
trada recibe el nombre de fascculo. Ej. tinto (Ilex).
- Ciatio: Constituida por una flor femenina central
reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclami-
deo y rodeado por cinco inflorescencias parciales
en cincinios, los cuales estn formados por flores
masculinas integradas por un solo estambre sin
perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco
hipsfilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia
pulcherrima).
- Sicono: Es un conjunto de cimas contradas, for-
madas por flores unisexuales que se disponen en el
interior de un receptculo cncavo y piriforme que
presenta una abertura apical protegida por pequeos
hipsfilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho orna-
mental (Ficus elastica), higuern (Ficus obtusifolia).
- Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje pri-
mario u otros ejes se ramifican a su vez de manera
cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla.
Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales,
en una ramificacin sucesiva se puede alterar el sis-
tema de ramificacin. Pueden empezar de manera
botrtica y continuar de manera cimosa o viceversa.
- Tirso: Cimas que se disponen alternadamente
sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B).
141
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 94. Inflorescencias. A, antela. B, tirso. C, verticilastro.
- Verticilastro: Cimas contraidas, dispuestas ver-
ticiladamente se colocan sobre un eje monopodial
(Figura 94C). Ej. algunas Lamiaceae (Mentha).
Tipo de flores
Anfistmona: Cuando lleva a la vez flores haplos-
tmonas y diplostmonas.
Congestiflora: Con flores dispuestas apretadamente.
Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente.
Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas
como femeninas. Ej. anturio (Anthurium),
Asteraceae.
Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral.
Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento
estril. Ej. espculas de algunas gramneas.
Biflora: Con dos flores.
Trixiflora: Con tres flores.
142
LA FLOR DE LAS GRAMNEAS
Las flores de las gramneas crecen generalmente
formando inflorescencias racemosas cuya unidad es
la espcula, la cual es una pequea espiga con brc-
teas dsticas, a menudo reducida a una sola flor y
protegida por dos brcteas denominadas glumas
que se colocan en la base y en algunos casos pue-
den encerrarla (trigo, cebada, avena).
Las espculas se disponen sobre un eje el cual puede
o no ser articulado y tambin permanecer intacto
despus de la cada de las espculas (tenaz) desar-
ticularse y caer junto con las espculas (deciduo).
La espcula consta esencialmente de un par de brc-
teas alternas y dsticas dispuestas en la base (glu-
mas) seguidas de uno o varios antecios arreglados
en forma alterna y dstica sobre un eje articulado o
continuo llamado raquila. Cada antecio consta de
dos brcteas y de la flor que aquellas encierran. La
brctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea.
La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y
puede extenderse apicalmente en una arista larga y
delgada. La palea es pequea y comnmente se
halla cubierta por la lemma (Figura 95).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 95. A y B Espculas de gramnea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodculas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila.

La flor est compuesta por el gineceo (formado por
dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto
por tres estambres) y dos lodculas, protuberancias
que corresponden a partes del perianto muy modifi-
cadas. Las flores generalmente son hermafroditas,
pero en algunos gneros son diclinas, monoicas o
dioicas.
do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum),
pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria).
Racimo de espigas: Sobre cada articulacin del
eje se disponen una espcula ssil y otra pedicelada.
Ej. rabo de zorro (Andropogon), caa de azcar
(Saccharum).

Las inflorescencias que se presentan en las gram-
neas corresponden a espigas, racimos, racimos
de espigas y panculas.
La espiga est formada por espculas ssiles o sub-
ssiles colocadas sobre un eje continuo o articula-
Pancula: Inflorescencia ramificada en la cual
cada espcula se halla sustentada por un pedicelo de
longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus),
pasto morado (Polypogon).

143
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
7. EL FRUTO
U
n fruto corresponde a un ovario desarrolla-
do y maduro. En su interior aloja a los rudi-
mentos seminales fecundados que se han
transformado en semillas. Normalmente, una vez
producida la fecundacin ocurre el desprendimien-
to de los elementos del perianto, estambres y en
muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden for-
mar frutos que no poseen semillas, fenmeno que
se conoce como partenocarpia. En algunas espe-
cies, en la formacin del fruto, adems del ovario,
participan otras estructuras como el hipanto, el
receptculo floral, el eje de la inflorescencia, las
brcteas y los spalos. El fruto est constituido
bsicamente por las siguientes partes (Figura 96 ):
Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo-
Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptculo. s, semilla.
dificada. Puede estar formado por tejidos duros y
esclerticos conocindose entonces como esclero-
carpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estra-
tos de clulas carentes de contenido, secos pero no
duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede
engrosar y originar capas diferenciadas:
- Epicarpo o exocarpo: Es la capa ms externa,
formada por la epidermis y los estratos subyacen-
tes; en algunos frutos se puede presentar suber. La
epidermis es uniestratificada y protegida por cut-
cula; el grosor de las paredes es variable, de muy
delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede
presentar estomas o lenticelas; tambin son fre-
cuentes los tricomas en frutos jvenes. La hipoder-
mis se asocia con la epidermis y forma la cscara de
144
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
los frutos carnosos como bayas y drupas; es de
naturaleza colenquimtica; no est bien definida en
frutos secos.
- Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la
cubierta del fruto que separa las cavidades en que se
alojan las semillas. Se origina a partir de la epider-
mis interna del ovario (bayas) y est formado por
una sola capa de clulas o a partir de la epidermis
interna y de las capas subepidrmicas del ovario
(drupas), presentndose esclereidas y fibras escle-
renquimticas.
- Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece
en algunos frutos y se sita entre las dos capas ante-
riormente mencionadas. Se desarrolla a partir del
mesfilo del ovario. Est constituido por parnqui-
ma esclerotizado y tejido mecnico en los frutos
secos y por parnquima reservante en los frutos car-
nosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se
llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia
(Prunus domestica), durazno (Prunus persica).
Semillas: Corresponden a los rudimentos semina-
les fecundados en nmero variable; estn protegi-
das por el pericarpo.
Partes accesorias: Acompaan al fruto sin formar
realmente parte de l, tales como:
- El pednculo: Es el cabillo que sustenta el fruto
y que lo une a la rama.
- El tlamo: Porcin engrosada y terminal del
pednculo sobre el que se asienta el fruto. A veces
se engrosa enormemente formando una estructura
conocida como hipocarpo, caracterstica de algunas
plantas como el maran (Anacardium occidenta-
le). En algunas especies superovricas como las de
la familia Capparaceae se transforma en una estruc-
tura columnar (carpforo) que sostiene al fruto y
que se denomina tecforo.
- Cliz y brcteas persistentes, etc: En gneros
como Rumex (lengua de vaca), estas estructuras,
que reciben el nombre de induvias, se agrandan,
recubren y protegen al fruto
146
Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en
tanto que otros presentan divisiones internas que se
corresponden con los lculos del ovario. La separa-
cin en compartimentos se hace mediante las pare-
des carpelares que en este caso en particular se
denominan disepimentos. En algunos se presenta
un falso disepimento o disepimento celular, consti-
tuido nicamente por tejido celular y carente de
haces conductores. Ej. Brassicaceae (medalln de
obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrgalo).
CARPOGNESIS
Se conoce con este nombre el proceso de formacin
de frutos. Se presentan varias clases de carpognesis:
Agamocarpia: Formacin de frutos sin el estmu-
lo de la fecundacin, pero con semillas bien forma-
das, provistas de embriones y viables.
Cenocarpia: Formacin de frutos sin semillas o
con semillas carentes de embrin. Ej. banano
(Musa), lamo (Populus).
Gamocarpia: Formacin de frutos como conse-
cuencia de un estmulo de naturaleza sexual, es
decir, de la fecundacin del vulo y formacin sub-
siguiente del embrin.
Pseudocenocarpia: Formacin de frutos con
semillas vanas y embriones atrofiados. El estmulo
carpgeno procede de la polinizacin y fecunda-
cin, pero el embrin resultante, a causa de pertur-
baciones de tipo cromosmico, no es viable.
DEHISCENCIA
Es un fenmeno que ocurre en diferentes rganos y
que consiste en la apertura espontnea de los mis-
mos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres,
etc. que se producen cuando llegan a determinado
estado de madurez. En los frutos se presentan diver-
sos tipos de dehiscencia (Figura 97):
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 97. Dehiscencia de frutos. A, indehiscente. B, septicida. C, loculicida. D, septfraga marginal.
E y F, septfraga loculicida (Adaptado de Font Quer, 1965).
Denticida: Se produce por medio de dientes que se
forman en el pice. Ej. algunas cariofilceas.
Dorso-ventral: El fruto se abre simultneamente
por las lneas dorsal y ventral. Ej. legumbres de las
familias Fabaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae.
Elstica: Los carpelos se abren bruscamente lan-
zando las semillas a cierta distancia. Ocurre princi-
palmente en algunos frutos carnosos como los de
las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tube-
rosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pen-
samiento (Viola).
Foraminal o poricida: La apertura se hace a tra-
vs de poros o aberturas en nmero y posicin fijos
para cada especie. Es caracterstica de los frutos lla-
mados opecarpos. Ej. campanulceas, amapola
(Papaver), guargern (Anthirrinum).
Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se
producen a lo largo de los nervios medios de los
carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra),
achiote (Bixa), liliceas, iridceas.
Longitudinal: Se produce como consecuencia de
la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del
fruto, siguiendo planos paralelos.
- Ascendente: El rompimiento de las paredes car-
pelares se inicia en la base del fruto y prosigue
hacia el pice. Ej. silicua de las crucferas.
- Descendente: La fisura de las paredes carpelares
empieza en la parte superior del fruto y continua
hacia la base. Ej. mayora de cpsulas.
- Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte
media del fruto, entre el pice y la base. Ej. oca
(Oxalis).
Transversal o circuncisa: El fruto se abre en
forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdo-
laga (Portulaca), llantn (Plantago), etc.
Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de
lneas de divisin profundas y longitudinales (val-
vas) presentes en el fruto.
Septicida: La dehiscencia se efecta por la lnea de
soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana),
cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron).
Septfraga: Los disepimentos se rompen segn
planos paralelos al eje del fruto, quedando su por-
cin interna unida a una columna central. Ej. cha-
mico (Datura stramonium).
Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte
media de las placentas (dehiscencia placenticida o
147
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
sutural), Ej. gencianceas o por medio de dos fisu-
ras paralelas y muy prximas a ellas (dehiscencia
placentfraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpe-
los cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y
silicuas de las Brassicaceae.
La dehiscencia es determinada por la accin de
agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos:
Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua.
Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiem-
po seco.
Higrocasia: Dehiscencia producida por el incre-
mento de la humedad en el aire. Ej. Mesembryan-
themum, Telephium, rosa de Jeric (Anastatica hie-
rochuntica) y Acanthaceae. En la higrocasia secun-
daria los frutos se comienzan a abrir de manera
xerocsica y prosigue la apertura mediante disposi-
tivos higrocsicos.
CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS
Consistencia
Carnosos: Presentan, despus de la maduracin, el
pericarpo grueso y de consistencia carnosa o jugosa.
Secos: Despus de la maduracin su pericarpo
pierde agua y otras sustancias reducindose y vol-
vindose duro o correoso.
Composicin
Frutos propiamente dichos o autnticos (haplo-
carpos): Proceden de una sola flor y estn forma-
dos exclusivamente por carpelos.
- Monocarpico (monocarpo): Procede de un gine-
ceo monocarpelar.
- Apocarpico, mltiple, dialicarpo (policarpo):
Procede de un gineceo formado por varios carpelos
libres dispuestos sobre el tlamo de una sola flor.
148
Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea).
- Sincrpico (sincarpo): Procede de un gineceo
formado por dos o ms carpelos concrescentes que
forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de
los carpelos ocurre nicamente por los bordes sin
que se fusionen las superficies externas de las hojas
carpelares contiguas, se denomina paracrpico.
Frutos complejos: En su constitucin, adems del
gineceo, intervienen partes accesorias, principal-
mente el tlamo o el eje floral. Ej. manzana
(Malus).
Frutos compuestos o infrutescencias: Formadas
por los gineceos de muchas flores contiguas reuni-
das en una inflorescencia que posteriormente se
transforma en una infrutescencia. Ej. pia
(Ananas), higo (Ficus).
Otro sistema de clasificacin de acuerdo a la com-
posicin e independiente de que si en la constitu-
cin intervienen o no estructuras externas al ovario
es la siguiente:
Frutos simples: Se desarrollan a partir de un ova-
rio simple o compuesto perteneciente a una flor
nica.
Frutos agregados: Se desarrollan a partir de
muchos ovarios pertenecientes a una sola flor.
Frutos mltiples o compuestos: Se desarrollan
como una unidad a partir de mltiples ovarios pro-
cedentes de sendas flores y pertenecientes a una
inflorescencia.
En especies de Apocynaceae, Asclepiadaceae,
Lamiaceae, Limnanthaceae y Boraginaceae se pre-
sentan frutos intermedios entre los simples y los
agregados, ya que las flores individuales presentan
dos o cuatro ovarios que se hallan conectados
mediante un estilo o un estigma compuesto, por
tanto, los carpelos no son libres. Ej. bencenuco
(Asclepias), no me olvides (Cynoglossum).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Dehiscencia
Dehiscente (rexocarpo): Al madurar se abre y
deja salir las semillas. Si la dehiscencia se produce
por medio de rajas o ranuras del pericarpo se deno-
mina esquistocarpo.
Indehiscente (piptocarpo o aquenocarpo): Al
llegar la madurez se descompone en fragmentos o
cae entero sin descomponerse.
Cleistocarpo: No se fragmenta ni abre natural-
mente. Ej. baya, drupa, nuez.
Monocarpo-mericrpico: Unicarpelar que se
fragmenta transversalmente. Ej. lomento.
Sincarpo-mericrpico: Formado por varios carpe-
los; se fragmenta transversalmente en porciones
monospermas. Ej. bilomento.
Unin de frutos
Frutos concrescentes o colectivos: Resultan de la
unin de diversos fruticos provenientes de un gine-
ceo apocrpico o de diversas flores contiguas sin
que intervengan partes extraas. Ej. mora (Rubus),
madreselva (Lonicera).
Frutos conjuntos: Provienen de la unin de fruti-
cos provenientes de un gineceo apocrpico o de
varias flores contiguas, interviniendo partes acceso-
rias para lograr la unin. Ej. pia (Ananas), rosa
(Rosa), fresa (Fragaria), breva (Ficus).
Forma del fruto
Amigdaloide: Con forma parecida a la de una
almendra.
Ceracio: Fruto alargado en forma de cuerno. Ej.
algarrobo, alholva.
Dolioforme: Fruto en forma de barril. Ej.
Medicago.
Pisiforme: De forma redondeada.
Miscelnea
Adenocarpo: Fruto glanduloso. Ej. rascaviejas
(Adenocarpus).
Angiocarpo: Fruto protegido por algn rgano flo-
ral, ms o menos acrescente. Ej. morera (Morus),
uvilla (Physalis). En las Nyctaginaceae el fruto es
protegido por la parte basal del perigonio acrecida
y persistente que forma una estructura denominada
antocarpo, Ej. dondiego (Mirabilis).
Cenanto (hipantodio): Fruto compuesto, consti-
tuido por un receptculo muy desarrollado y carno-
so sobre el que se insertan los fructulos, abiertos y
de forma variable como en el gnero Dorstenia, o
cerrado a modo de un utrculo, como en el sicono
de las higueras.
Esclerocarpo: Fruto de ovario spero, adherido
ms tarde al perianto endurecido.
Loricado: Fruto protegido por una lorica o coraza
constituida por escamas endurecidas e imbricadas
de origen pericrpico. Ej. canangucha (Mauritia).
Multicoco: Fruto formado por varios cocos.
Muricado: Fruto lleno de pinchos, espinas o agui-
jones. Ej. cadillo (Acaena, Triumfetta)
CLASIFICACIN
GENERAL DE LOS FRUTOS
Frutos propiamente dichos
Monocrpicos (monocarpos)
Secos dehiscentes:
Estomatocarpo: Se abre por una fisura transversal
a modo de estoma. Ej. twinleaf (Jeffersonia).
Folculo: Fruto procedente de un gineceo mono-
crpico o apocrpico, con pericarpo coriceo o
papirceo, ligeramente carnoso hasta abayado. Se
149
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cpsula poricida. B, cpsula septicida. C y D, pixidio.
E, legumbre. F, folculo. G, silicua. H, regma.
abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito
(Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala),
venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Mag-
nolia). Ocasionalmente el folculo puede ser carno-
so, llamndose entonces sarcofolculo. Ej. nuez
moscada (Myristica).
Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multi-
seminado, con placentacin marginal y con forma
variable pero generalmente alargado y comprimido.
Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio
del carpelo (Figura 98 E). Ej. frjol (Phaseolus),
alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre
son:
- Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo
dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocar-
po se desprende del mesocarpo y permanece cerra-
do y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium mul-
tiflorum), Plathymeria foliosa.
- Legminulo: Legumbre diminuta, generalmente
monosperma. Ej. trbol (Trifolium).
Utrculo: Fruto pequeo de paredes delgadas, uni-
seminado, ms o menos vesicular, que se abre de
manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc.
150
Secos indehiscentes:
Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado
de un ovario unilocular, el pericarpo independiente
de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae,
Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio pro-
viene de una flor con ovario nfero se llama cipsela
o hipoaquenio, Ej. diente de len (Taraxacum),
poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario spero
se denomina epiaquenio.
Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un
ovario supero y unilocular, con el pericarpo delga-
do y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia
Poaceae (maz, trigo).
Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone
en segmentos transversales monospermos que se
separan de un bastidor formado por el nervio medio
y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej.
sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.).
Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpe-
lar plurispermo que en la madurez se fragmenta
transversalmente en porciones que alojan una semi-
lla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandu-
losa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega
(Desmodium).
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 99. Frutos secos indehiscentes. A y B, craspedio. C, D, bilomento. E, lomento.
Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el peri-
carpo duro (Figura 100 B). Ej. caracol
(Anacardium excelsum), maran (A. occidentale).
Puede estar cubierta parcial y basalmente por una
cpula llamndose entonces balano, calibrio, glan-
de o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus),
roble (Quercus).
Smara: Es un aquenio provisto de una prolonga-
cin en forma de ala, que facilita su dispersin. Ej.
urapn (Fraxinus), olmo (Ulmus).
Carnosos
Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo
con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo car-
noso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea
americana).
Drupa: Fruto monocarpelar de epicarpo delgado,
mesocarpo carnoso y jugoso, endocarpo dursimo
(Figura 101 A). Ej. durazno, reina Claudia, meloco-
tn, capul, mango (Mangifera).
Escitino: Fruto coriceo, externamente leoso y
carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo
(Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), caafstula
(Cassia fistula).
Sincrpicos
Secos dehiscentes:
Cpsula: Fruto unilocular o plurilocular, proce-
dente de un ovario spero o nfero, con 2 a 18 car-
pelos y varias semillas. Generalmente, cuando es
plurilocular, presenta tantos tabiques como carpe-
los, no obstante pueden aparecer falsos disepimen-
tos que hacen que el nmero de lculos sea mayor.
Se puede abrir longitudinalmente o botar las semi-
llas a travs de poros o estras transversales (Figura
98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo),
Orchidaceae (orqudeas), Caryophyllaceae (clavel,
gasa, clavelina).
- Diplotegia: Cpsula loculicida procedente de un
ovario nfero y cubierta por las cubiertas carpelar y
axial. Ej. narciso (Narcissus), lirio (Iris).
- Opecarpo, treto, cpsula foraminal porfera:
Fruto capsular cuya dehiscencia se produce
151
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 100. Frutos secos indehiscentes. A, balano. B, nuez. C, aquenio.
mediante poros o agujeros que aparecen en lugares
precisos y determinados para cada especie. Ej. cam-
panilla (Campanula medium), amapola (Papaver),
guargern (Antirrhinum majus), pepino diablo
(Ecballium).
- Pixidio o cpsula circuncisa: Fruto capsular
cuya parte superior se separa en una pieza llamada
oprculo y deja al descubierto la porcin inferior
seminfera llamada nfora. Puede tener una o varias
cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaran-
thus), olla de mono (Eschweilera), llantn
(Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto
(Eucalyptus), anaglide (Anagallis).
- Saccelo: Es una cpsula de dehiscencia irregular.
Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta).
- Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alar-
gada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas
cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabi-
que al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica),
col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G).
- Silcula: Es una silicua corta y ancha, general-
mente menos de dos veces ms larga que ancha. Ej.
bolsa de pastor (Capsella), medalln de obispo
(Lunnaria).
152
- Sinfolculo o cpsula folicular: Constituido por
folculos ms o menos concrescentes por su base.
Ej. araas (Nigella).
Secos indehiscentes:
Balausta: Fruto procedente de un ovario nfero.
Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriceo y el
interior dividido en cavidades mediante telillas del-
gadas. Ej. granado (Punica).
Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuifor-
me, bicarpelar. Ej. rbano (Raphanus).
Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados
por dos o ms carpelos concrescentes, que al llegar
a la madurez se separa en unidades llamadas meri-
carpos, cada una de las cuales aloja una o ms semi-
llas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a
aquenios, smaras o nueces.
- Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 car-
pelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de bia-
quenio son los siguientes:
. Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de
un ovario nfero, que en la madurez se descompone en
2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpforo.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
. Samaridio: Fruto esquizocrpico, bicarpelar y
alado. Ej. arce (Acer).
Clusa: Fruto indehiscente, monospermo o polis-
permo, procedente de la divisin longitudinal de la
hoja carpelar de un gineceo dicarpelar sincrpico en
dos o ms partes. Ej. tetraquenios de las Lamiaceae
y Boraginaceae.
- Carcrulo: Fruto procedente de un ovario sin-
crpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia).
- Ergstulo: Fruto policarpelar, procedente de un
ovario sincrpico de carpelos abiertos.
- Elaterio: Fruto constituido por tres carpelos con-
crescentes, que en la madurez se separan en meri-
carpos que se conocen como cocos. Ej.
Euphorbiaceae: higuerilla (Ricinus), pigllo o leche-
ro (Euphorbia).
- Poliaquenio, aquenodio o sinaquenio: Fruto
formado por numerosos aquenios. Ej. malva
(Malva), capuchina (Tropaeolum).
- Regma: Formado por ms de 2 carpelos. Los
estilos se sueldan en un solo cuerpo y en la madu-
rez se separan de la columna cada uno con un car-
pelo; el pico estilar de los carpelos se retuerce como
un tirabuzn (Figura 98 H). Ej. Geraniaceae (cole-
gial, geranio, alfileres).
Nuez policarpelar: Fruto unilocular y monosper-
mo por atrofia de carpelos y rudimentos seminales
que al llegar a la madurez no se abre ni se quiebra
en forma natural.
Pterodio, plurismara o sinsmara: Smara de
ms de un carpelo, procedente de un ovario bicar-
pelar o pluricarpelar. Ej. olmo (Ulmus), familias
Malpighiaceae (ala de ngel, bejuco macho),
Sapindaceae (Serjania), begonia (Begonia).
Utrculo: Fruto monospermo procedente de un
ovario nfero, encerrado en una vescula constituida
por dos prfilos concrescentes. Ej. ciperceas
(Cortadera).
Carnosos:
Baya pluricarpelar: epicarpo delgado y membra-
noso, mesocarpo y endocarpo carnosos y con
numerosas semillas (Figura 101 B). Ej. familia
Solanaceae (tomate, aj, lulo), caqui (Dyospiros),
banano (Musa), tuna (Opuntia). Se presentan algu-
nos tipos especiales de bayas:
- Acino: Es una baya translcida con epicarpo
tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis).
- Hesperidio: Fruto procedente de un ovario spe-
ro, constituido generalmente por 10 carpelos.
Epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo espon-
joso y endocarpo membranoso, tabicado y tapizado
por clulas glandulosas que envuelven a las semi-
llas. Los gajos corresponden a carpelos. Ej. naran-
ja, limn, mandarina, toronja (Figura 101 C).
- Pepnida: Fruto procedente de un ovario nfero,
unilocular, de 3 5 carpelos, con placentas bien
desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta
la pared carpelar. Ej. familia Cucurbitaceae (calaba-
za, sanda, meln, calabazo)
Anfisarca: Fruto plurilocular, polispermo, prove-
niente de un ovario spero, con epicarpo duro, leo-
so e interiormente carnoso. Ej. baobab (Adansonia),
totumo (Crescentia), peinemono (Apeiba).
Elaterio carnoso: Fruto sincrpico que abrindose
bruscamente lanza las semillas a cierta distancia.
Ej. balsamina (Impatiens), Chogchilla (Cyclan-
thera), pepino diablillo (Ecballium).
Nuculanio: Drupa pluricarpelar sincrpica.
Procede de un ovario policarpelar de carpelos con-
crescentes, con una o varias semillas. Ej. coco
(Cocos), Sauco (Sambucus), pepa de pava
(Rhamnus), caf (Coffea), hiedra (Hedera). Cuando
posee varias semillas recibe el nombre de trima. Ej.
nogal (Juglans).
Pluridrupa: Formada por drupeolas (drupas pequeas)
provenientes de una flor apocrpica que son concres-
centes en parte. Ej. mora (Rubus), frambuesa (Rubus).
153
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya tpica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo.

Apocrpicos o mltiples (Figura102) - Bifolculo: Folculo doble. Ej. Apocynaceae,

Heterio: Conjunto de aquenios, drupeolas o bayas
nacidas de una sola flor y sin coherencia alguna
entre ellos. Ej. Ranunculus.
Leguminodio: Fruto formado por diversas legum-
bres que procedentes de la misma flor, se insertan
en el pice del pednculo.
Asclepiadaceae.
- Esquistosincarpo: Fruto formado por la reunin
de varios esquistocarpos provenientes de una sola
flor. Ej. Magnoliaceae (pandala, magnolia).
Frutos complejos:

Pluridrupa apocrpica: Formada por un conjun- Bayas conjuntas: El tlamo de forma acopada
to de drupas completamente independientes entre encierra diversas bayas polispermas. Ej.
s. Ej. familia Berberidaceae (espuelo). Eupomatia.

- Plurifolculo o polifolculo: Fruto formado por
la unin de varios folculos. Ej. pajarito
(Delphinium). Algunos tipos de plurifolculos son:
- Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dis-
puestos a manera de radios de una rueda. Ej. ans
estrellado (Illicium).
Cinorrodn: Fruto apocrpico formado por el
tlamo profundamente acopado, en cuyo interior se
alojan varias nculas (nueces pequeas). Ej. rosa
(Figura 103 B).
Drupas conjuntas: El tlamo es carnoso y cnico
y encierra varias drupas. Ej. Ochna.

Figura 102. Frutos mltiples. A, biaquenio. B y C, bibayas. D, bismara. E, cremocarpo. F, plurifolculo.

G, poliaquenio. H, plurismara. I, pluridrupa.

154
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodn. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, lmite del carpelo. rs,
rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral.
Pomo: Fruto sincrpico que procede de un ovario
nfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma
redondeada o piriforme y es carnoso, correspon-
diendo al tlamo que envuelve al verdadero fruto
situado en la parte central que se halla dividida en
compartimientos y es de consistencia apergamina-
da. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura
103 C y D).
Sorosis: Fruto apocrpico formado por frutillos
bacciformes envueltos por estructuras carnosas per-
tenecientes al tlamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya
(Annona cherimolia), Guanbana (A. muricata). Se
presentan dos tipos especiales de esta sorosis.
- Conocarpo: Fruto formado por un tlamo conve-
xo, ms o menos cnico y muy desarrollado sobre
el cual se asientan nculas. Ej. fresa (Fragaria).
- Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apo-
crpico sobre un tlamo acrescente y carnoso. Ej.
Ochna.
Frutos compuestos o infrutescencias
Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos
bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera).
Pseudostrbilo: Proviene de amentos femeninos.
Posee brcteas ms o menos lignificadas que
recuerdan en su forma a los estrbilos. En las axilas
de las brcteas se sitan los frutos (Figura 104 D).
Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), gra-
nicillo (Hedyosmum).
Sicono: Los fruticos pequeos se colocan en el
interior de un receptculo carnoso, piriforme o
redondeado, hueco en su interior y con una abertu-
ra apical protegida por pequeos hipsfilos (Figura
104 A). Ej. brevo o higo (Ficus).
Sorosis: Sobre el receptculo central ms o menos
carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores
contiguas, que se sueldan entre s o quedan trabados
por partes florales o axiales (generalmente clices y

Figura 104. Frutos compuestos. A, B, sicono. C, sorosis. D, pseudostrbilo.

155
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
brcteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este
tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o
sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. pia (Ananas),
rbol del pan (Artocarpus).
Pseudocarpos
Son estructuras con apariencia de frutos, formadas
por brcteas que alojan en su interior a semillas des-
nudas, faltando la presencia de un ovario.
Arilo y ariloide: Producciones pulposas que se
originan por hipertrofia parcial o total del tegumen-
to de las semillas. Ej. tejo (Taxus), Ginkgo
(Ginkgo).
Cono o estrbilo: Es un pseudofruto formado por
un eje central leoso sobre el cual se disponen de
manera cclica o espiral una serie de brcteas pro-
tectoras (escamas tectrices), que a su vez alojan las
escamas seminferas, en cuyas axilas se colocan
directamente las semillas en nmero de uno a nueve
por escama. Al madurar el estrbilo, las brcteas y
las escamas seminferas se desarrollan de diferente
manera, preponderando unas u otras. En los pinos
(Pinus), ciprs (Cupressus), araucaria (Araucaria),
pino libro (Chamaecyparis) se atrofian las escamas
tectrices y se desarrollan las seminferas. En el
abeto (Picea), las escamas tectrices son las que ms
se desarrollan. (Figura 105 A y B).
Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estrbilo de Pinaceae. B, cono o estrbilo de Cupressaceae. C, glbulo de Taxaceae.
156
Glbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e inde-
hiscente, que encierra en su interior unas pocas
semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus),
pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo
(Nageia), tejo (Taxus).
USOS DE LOS FRUTOS
Frutos alimenticios
El valor alimenticio de los frutos estriba en su rique-
za en azcares y a veces en almidn, alimentos que
se requieren en mayor cantidad. As, las brevas
(Ficus carica), peras (Pyrus communis), kiwis
(Actinidia), manzanas (Malus communis), ciruelas
(Prunus serotina), mangos (Mangifera indica), etc,
tienen dextrosa en abundancia; el banano maduro
(Musa paradisiaca) posee sacarosa y azcar inverti-
do (dextrosa y levulosa); el pltano verde (Musa x
sapientum), los higos (Ficus carica) y los dtiles
(Phoenix dactylifera) son ricos en almidn.
Los frutos proporcionan igualmente sales minera-
les: las ciruelas (Prunus domestica), cerezas
(Prunus cerassus), mangos (Mangifera indica),
naranjas (Citrus), uvas (Vitis vinifera), etc. poseen
calcio y potasio; en la manzana (Malus communis)
hay fsforo, magnesio, etc.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas.
Algunos como el banano (Musa) y el naranjo
(Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis
vinifera), naranja (Citrus), pia (Ananas comosus),
chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroo
(Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los pl-
tanos (Musa), aguacate (Persea americana), naran-
ja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuen-
te de aprovisionamiento de vitamina B1. En el
zumo de limn, naranja, tomate, papaya (Carica
papaya), pia (Ananas comosus), pltanos, se
encuentra la vitamina C. La harina de trigo
(Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maz
(Zea mays) es rica en vitamina H.
Frutos industriales
Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la
que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos
nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc,
el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos
puestos en agua caliente sueltan una cera apta para
hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos
(Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal
(Juglans neotropica), se emplea para la elaboracin
de cosmticos bronceadores. El ans (Pimpinella
anisum) para la obtencin de esencias.
Industrias fruteras: Son varias las que se derivan
de las frutas:
De bebidas alcohlicas: el vino es el zumo de la
uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas
y las peras; el zumo de naranja fermentado da tam-
bin un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a
base de cebada tostada y luego fermentada y adi-
cionada con decoccin de flores de lpulo
(Humulus lupulus).
De bebidas gaseosas: los jugos de limn, mandari-
na, toronja y de naranjas en agua cargada de dixi-
do de carbono, forman las gaseosas ms conocidas.
De conservas y dulces: a base de diversas frutas.
Se preparan en el uso domstico sorbetes de curuba
(Passiflora), guanbana (Annona), papaya
(Carica), mora (Rubus), Pia (Ananas), fresa
(Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla
(Vanilla planifolia) se fabrican galletas.
Frutos medicinales
Son medicinales: la naranja, el perejil
(Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol
excitante y febrfugo, la granada (Punica grana-
tum), cuya corteza es astringente, la otoba
(Myristica otoba) con la que se prepara una poma-
da que usan contra la tia y la sarna; el comino
(Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveo-
lens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son
aromticos, condimenticios y regulan la digestin;
el maran (Anacardium occidentale), del que se
extrae el aceite de cardol empleado contra la disen-
tera y como tnico; la amapola (Papaver somnife-
rum), que da un alcaloide de propiedades narcti-
cas; el limn (Citrus), de muchas aplicaciones
medicinales, el zumo es til en casi todas las afec-
ciones febriles y desinfectante intestinal; el mara-
cuy (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta),
se emplean como hipotensores; el tamarindo
(Tamarindus indica), empleado como laxante y
antidiftrico.
1571
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
 8. LA SEMILLA
E
s el resultado de la transformacin del rudi-
mento seminal fecundado (algunas especies
producen semillas sin fecundacin en un
proceso que se conoce como apomixis); su forma y
estructura dependen de las estrategias de germina-
cin y dispersin que la especie emplea. Al germi-
nar la semilla origina una nueva planta.
Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo
de semilla , no obstante es posible encontrar en un
mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a
una misma especie, semillas morfolgicamente dis-
tintas, como en Spergularia media, cuyas cpsulas
presentan en la base semillas aladas y pteras en la
porcin superior.
Externamente en una semilla se pueden apreciar las
siguientes partes (Figura 106):
Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotilednea. B, plntula de dicotilednea. C, semilla de dicotile-
dnea germinando. c, cotiledn. cr, coleorriza. ep, epictilo. h, hilo. hp, hipoctilo. r, rafe. ra, radcula. sc, escutelo.
Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de
la semilla y queda en el lugar donde sta se separa
del pedicelo o funculo. En miembros de la familia
Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es gran-
de, muy conspicuo y generalmente de coloracin
diferente, pero en miembros de las familias
Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es
microscpico.
Funculo, espermatopodo o podosperma: Cabi-
llo que une la semilla a la pared del fruto; est for-
mado principalmente por tejido vascular. En las
semillas maduras, por lo general se desprende
dejando el hilo al descubierto o puede permanecer
adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia,
Enterolobium).
159
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Micrpilo: Pequea abertura en el tegumento de la
semilla a un lado del hilo que corresponde a la aber-
tura de fecundacin del vulo y est formado por el
exostoma y el endostoma. Normalmente es diminu-
to e imperceptible, pero en algunas especies puede
ser notorio. La posicin del micrpilo con respecto
al hilo depende del tipo de rudimento del cual se
haya originado la semilla.
Rafe y antirrafe: La rafe es un surco colocado a un
lado del hilo y opuesto al micrpilo; representa la
base del funculo que est fusionado con los tegu-
mentos; recorre el borde del rudimento seminal
desde el hilo hasta la calaza; contiene uno o ms
haces conductores. Cuando la rafe se sita entre la
placenta y el rudimento se dice que es ventral, pero
cuando el rudimento se halla entre la placenta y la
rafe, sta es dorsal. La antirrafe es la regin de la
semilla colocada en el plano medio, en la periferia,
del lado opuesto al hilo, entre la calaza y el micr-
pilo; puede o no contener un haz vascular. La rafe y
antirrafe no aparecen en los vulos orttropos.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
En general, una semilla est constituida por las
siguientes partes: el tegumento o cubierta seminal,
el tejido nutricio y el embrin (Figura 107):
Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledn. g,
gmula. hp, hipoctilo. ra, radcula. te, testa. tg, tegmen.
160
Tegumento o cubierta seminal
Es la cubierta externa de la semilla, impermeable y
reguladora de la humedad interior y protectora con-
tra lesiones y la entrada de parsitos; se forma a
partir de los tegumentos del rudimento seminal;
puede ser sencilla, pero generalmente es doble. Por
lo general se constituye por clulas esclerticas en
empalizada, fibras esclerenquimticas, clulas
cuboidales y clulas en forma de reloj. Est consti-
tuido por:
Testa: Envoltura externa formada a partir de la pri-
mina; presenta una abertura llamada exostoma. Si
se origina a partir de la epidermis externa de la pri-
mina recibe el nombre de exotesta (Ej. legumino-
sas, Ranunculaceae, Winteraceae, Rhamnaceae,
Nymphaeaceae); si se deriva del mesfilo se deno-
mina mesotesta (Ej. Myrtaceae, Lecythidaceae,
Annonaceae, Rosaceae, Theaceae); si se deriva de
la epidermis interna se denomina endotesta (Ej.
Magnolia). Puede ser de textura cartilaginosa, crus-
tcea o mucilaginosa (mucosa). Las testas carnosas
se conocen como sarcotesta y son tpicas de
Caricaceae, Passifloraceae, Punicaceae.
Tegmen Envoltura interna, formada a partir de la
secundina; presenta una abertura llamada endosto-
ma. Si la cubierta seminal se origina de la epidermis
externa de la secundina recibe el nombre de exo-
tegmen (Ej. Bombacaceae, Celastraceae, Clusia-
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
ceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Tiliacea,
Malvaceae, Meliaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae).
Si la cubierta se origina de la epidermis interna de
la secundina se conoce como endotegmen (Ej.
Piperaceae).
En algunas familias se puede absorber el tegumen-
to interno (Ranunculaceae), o pueden absorberse
ambos, quedando el resto de la semilla en contacto
con las paredes del ovario, sin que exista tegumen-
to propio, Ej. Poaceae.
Por lo general el tegumento seminal es seco y suele
tener consistencia coricea (Citrus, Apeiba); a veces
es duro, casi ptreo (Psidium, Opuntia, Gordonia,
Delonix), slo raramente se vuelve carnoso y en tal
caso se halla provisto hacia fuera de una capa ms
resistente (Ej. Araceae, Talauma, Magnolia); tam-
bin puede ser fibroso (Genipa, Mammea), papir-
ceo (Brosimum), crustceo (Acacia, Ceiba,
Liquidambar, Hura), cartceo (Evonymus), mem-
branoso (Quercus, Betula, Trema, Morus, Prunus) o
cartilaginoso (Malus, Tilia).
La testa puede ser lisa, cutinizada o revestida de
sustancias creas; puede presentar verrugas, cres-
tas, uncnulos, etc. Dando lugar a las clases de
superficie que se describen a continuacin:
Aculeada: Erizada con pequeas proyecciones
agudas.
Alada: Con una o varias prolongaciones en forma
de ala. Se llama circumalada cuando la proyeccin
circunda la semilla.
Alveolada: Como panal, con elevaciones redonde-
adas que circundan cierta rea llamada intersticio.
Areolada: Con pequeas reas redondas demarca-
das por lneas finas.
Coliculada: Con elevaciones amplias y redondas
dispuestas apretadamente.
Coronada: Con una estructura en forma de corona
en uno de sus extremos.
Crestada:Con una o varias excrecencias en forma
de costura.
Escalariforme: Con marcas que presentan bandas
transversales rectas y regulares con la apariencia de
las gradas de una escalera.
Escrobiculada: Con depresiones o huecos alarga-
dos y poco profundos.
Estriada: Marcada con una serie de finas bandas
paralelas y estrechas.
Favulariada: Con la superficie finamente costula-
da; las cstulas separadas por surcos en zigzag.
Foveada: Con orificios.
Foveolada: Con orificios diminutos.
Glebulada: Con pequeos montones de grnulos
dispuestos irregularmente.
Lineada: Marcada con lneas finas. Si las lneas
adems de ser finas se rompen se denomina lineo-
lada.
Lisa: Sin ningn tipo de emergencias o marcas. Si
la superficie es pulida se conoce como polita y si,
adems, es brillante se denomina ntida.
Puncticulada: Diminutamente punteada, siendo la
superficie casi lisa.
Punteada: Marcada con puntos semejantes a la
huella dejada por un lpiz y dispersas de manera
variable.
Pusticulada: Con pequeas elevaciones, ligeras y
amplias, no tan altas ni abundantes como en la
superficie coliculada ni con elevaciones abruptas
como en la superficie diminutamente tuberculada.
Ocelada: Con depresiones a manera de un ojo y
cada una de ellas con un borde circular elevado.
Reticulada: Con un retculo saliente o con lneas
estrechas y fuertemente angulares, que muestran
161
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
frecuentemente una apariencia geomtrica; cada
rea o depresin demarcada por el retculo constitu-
ye un interespacio.
Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y
foveada.
Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares
constituyen las arrugas, las cuales corren general-
mente en una direccin.
Rugulosa: Con arrugas muy diminutas.
Ruminada: Penetrada por canales irregulares que
dan una apariencia erodada y que corren en dife-
rentes direcciones.
Sulcada: Estriada o surcada con depresiones largas
en forma de V.
Tuberculada: Con pequeas proyecciones o protu-
berancias redondeadas y lisas.
Verrucada o verrucosa: Con proyecciones o pro-
tuberancias irregulares.
Verruculada: Cubierta con diminutas proyeccio-
nes irregulares, estrechamente espaciadas.
En ocasiones desarrolla estructuras laminares a
modo de alas que se originan en el hilo, rafe o anti-
rrafe y que son de consistencia membranosa, cori-
cea o cartilaginosa. El ala es terminal cuando se
origina en un extremo de la semilla. Ej. sorog
(Vochysia), caoba (Swietenia), cedro (Cedrela),
gucimo colorado (Luehea). El ala es doble cuando
crece en ambos extremos de la semilla, dando lugar
a semillas bialadas. Ej. quillotocto (Tecoma), gua-
yacn amarillo (Tabebuia). El ala perifrica o ter-
minal crece alrededor de la semilla. Ej. tulipn afri-
cano (Spathodea), gualanday (Jacaranda), puma-
quiro (Aspidosperma).
El tegumento puede estar cubierto por indumento o
emergencias, hallarse provista de pelos que forman
un penacho, coma o espermopapo. Ej. algodn
(Gossypium), sauce (Salix), bencenuco (Asclepias).
Ciertas semillas de Mimosaceae, Caesalpiniaceae y
Cucurbitaceae presentan en ambas caras de la
162
cubierta una fisura en forma de herradura (pleuro-
grama), en ocasiones resaltada, que sigue la curva
de la rafe-antirrafe y que encierra un rea conocida
como areola. En acacia (Acacia), trupillo
(Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbone-
ro (Albizia), el pleurograma es abierto en el extre-
mo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichue-
lo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el oreje-
ro (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la
semilla y se rodea de una halo de color claro.
Excrecencias de las semillas
En semillas cuya cubierta se origina a partir de la
endotesta o del endotegmen (Gossypium, Ricinus,
Capparis, Ceiba, Magnolia) es posible encontrar
estomas. Tambin se pueden presentar excrecencias
duras o carnosas que cubren parcial o totalmente la
semilla y cuyo origen puede ser diverso:
Arilo: Tejido que se desarrolla a partir del hilo o del
funculo hacia lo alto y que tiende a envolver la
semilla como un tegumento adicional (Figura 3 A).
Ej. tejo (Taxus baccata), acacia (Acacia), chiminan-
go (Pithecellobium), damiana (Turnera), chamn
(Dodonaea), achiote (Bixa). El arilo es completo
cuando cubre totalmente el rudimento seminal. Ej;
maracuy (Passiflora). El arilo es funicular cuando
nicamente cubre al rudimento seminal en la zona
calazal. Ej. chiminango (Pithecellobium).
Ariloide o arilodio: Envoltura que procede del
micrpilo o del tegumento externo adyacente y se
extiende hacia abajo hasta llegar al hilo (Figura 3
B). Ej. bonetero (Evonynus europeus), cacao silves-
tre (Sterculia), nuez moscada (Myristica),
Connaraceae.
Carncula: Prominencia carnosa que se forma en
la regin micropilar por proliferacin de las clulas
del tegumento externo y que sobresale de la semilla
(Figura 107 D). Ej. higuerilla (Ricinus), lechero
(Euphorbia), pin de purga (Jatropha), violeta
(Viola), perpetua (Primula edulis), canchalagua
(Polygala).
Estrofiolo: Es una formacin arilar que parte del
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
Figura 108. Excrecencias seminales. A, arilo funicular. B, ariloide. C, estrofiolo. D, carncula.
(Adaptado de Font Quer, 1982).
rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de
grasa (Figura 107 C). Ej. saro (Asarum europeum),
celidonia (Chelidonium majus).
Tejido nutricio o albumen
Tejido almacenador de sustancias nutritivas que
acompaa al embrin. Segn su origen se divide en:
Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta
en algunas plantas, en las cuales despus de la
fecundacin el tejido nucelar no empleado en la
formacin del gametofito femenino recobra su acti-
vidad y acumula en sus clulas reservas. Ej.
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae,
Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae.
Endosperma: Se forma en el saco embrional como
consecuencia de la fusin del ncleo secundario
con uno o ms ncleos polares, dando lugar a un
tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser
digerido totalmente por el embrin, y no se presen-
ta o lo hace slo parcialmente en las semillas madu-
ras. Existen por tanto semillas con endosperma
(endosprmicas o albuminosas) que por lo general
presentan embriones pequeos y semillas sin
endosperma o lo tienen en cantidad mnima (no
endosprmicas) que tienen embriones grandes. En
algunas especies como el coco (Cocos) se pre-
sentan dos tipos de endosperma, uno parietal slido
y otro lquido conocido como sincicio, rico en regu-
ladores de crecimiento, grnulos proteicos y gotas
de lpidos.
Segn el tipo de reservas contenidas en el endos-
perma se pueden presentar los siguientes casos:
- Semillas con endosperma amilceo: Tienen
reservas feculentas. Ej. maz (Zea), trigo (Triticum),
cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez mos-
cada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa
(Coccoloba). Externamente se presenta un estrato
de aleurona formado por clulas menores que rodea
al endosperma.
- Semillas con endosperma crneo: Las membra-
nas celulares del endosperma son considerablemen-
te engrosadas por capas superpuestas de celulosa o
hemicelulosa dando al tejido consistencia crnea, a
veces dursima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua
(Genipa), caqui (Diospyros)
- Semillas con endosperma mucilaginoso: Las
membranas se encuentran formadas por diferentes
compuestos, especialmente galactomanas, que al
contacto con el agua la absorben en gran cantidad,
hinchndose en una masa mucilaginosa. Ej. alga-
rrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas
(Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea).
En seco son duras y algo crneas.
- Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen
grandes cantidades de aceites grasos, generalmente
junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla
(Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo
(Tilia), gucimo (Guazuma), magnolia (Magnolia),
pandala (Talauma), ans estrellado (Illicium), habi-
llo (Hura).
163
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
- Semillas con endosperma vidrioso: Contiene
reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), aca-
cia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de
vaca (Bauhinia), flamboyn (Delonix), pichuelo
(Senna), retamo (Parkinsonia), pachaco
(Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia).
En las semillas se presentan dos tipos de endosperma:
- Entero: Presenta la superficie completamente
lisa; es el ms comn. Ej: papaya (Carica).
- Ruminado: Presenta la superficie profundamente
agrietada por la penetracin del tegumento interno
de la cubierta seminal. Ej. nuez moscada
(Myristica), chalbiande (Virola), chirimoya
(Annona), uva de playa (Coccoloba), guamba (Spi-
gelia), zaragoza (Aristolochia), maracuy
(Passiflora).
En las semillas maduras, el endosperma tiene una
posicin con respecto al embrin que vara de
acuerdo a la especie:
- Basal: El endosperma se localiza nicamente
alrededor de la radcula. Ej. tamarindo
(Tamarindus).
- Externo: El endosperma rodea completamente al
embrin. Ej. olivo (Olea), urapn (Fraxinus), arupo
(Chionanthus), evnimo (Evonymus).
- Lateral: El endosperma se localiza a los costados
del embrin. Ej. Acacia blanca (Leucaena), pacha-
co (Schizolobium), flamboyn (Delonix), clavelino
(Caesalpinia).
El embrin
Corresponde a una planta en su estado inicial. Se
forma de la fecundacin de la ovoclula por uno de
los ncleos espermticos. Encerrado en la semilla,
protegido por la cubierta seminal. En gramneas se
llama escutelo. El embrin consta de:
Vstago o tallito embrional: Eje con aspecto de
tallo, comprende las siguientes partes:
164
- Epictilo: Es el primer internodio que se halla por
encima de la insercin de los cotiledones en el nudo
cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al
desarrollarse forma la plmula (yemecilla apical).
- En gramneas, el pice del vstago del embrin y
las hojas rudimentarias estn rodeadas por una
vaina, el coleptilo.
- Cotiledones u hojas embrionales, primordiales o
seminales (embrifilos): Son las primeras hojas de
la planta que se forman en el embrin y pueden pre-
sentar formas diversas: orbicular, suborbicular,
elptica, oblonga, espatulada, filiforme. Cuando la
semilla carece de tejido nutricio, los cotiledones
suelen poseerlo en cantidades. Segn donde perma-
nezcan en el momento de la germinacin se deno-
minan:
. Epgeos: Salen a la superficie al germinar la semilla.
. Hipgeos: Permanecen enterrados al germinar la
semilla.
En algunas semillas los cotiledones se encuentran
unidos total (Aesculus, Swietenia) o parcialmente
entre s (en Myristica e Irianthera se unen por la
base; en Otoba se unen por el borde); cuando ste
es el caso se denominan conferruminados o conna-
dos. En otras especies (Gymnacranthera y Scypho-
cephalum) los cotiledones se hallan muy distancia-
dos entre s, denominndose divaricados.
La posicin de los cotiledones dentro de la semilla
se conoce como vernacin. Segn la vernacin se
presentan los siguientes tipos de cotiledones:
. Acumbentes: Los cotiledones estn uno contra el
otro y la radcula situada entre los bordes de los
mismos. Ej. pistachero (Pistacia), zumaque
(Toxicodendron), fustete (Cotinus).
. Circinados: Los cotiledones se encuentran enro-
llados longitudinalmente desde el pice hasta la
base. Ej. guayabillo (Byrsonima).
. Contortuplicados: Los cotiledones son simultne-
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amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium), Radcula: Es el rudimento radical del embrin que
arrayn (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo parte del hipoctilo. En gramneas se halla rodeada
(Quararibea). por una vaina, la coleorriza.

. Convolutos: Los cotiledones se hallan enrollados Posicin del embrin

uno dentro del otro. Ej. jeli (Conocarpus), almen-
dro (Terminalia), granado (Punica), chamn El embrin dentro del rudimento seminal puede
(Dodonaea), canelo de pramo (Drymis), alcaparra adoptar diferentes posiciones, de acuerdo a las cua-
(Capparis), Sparattanthelium. les recibe distintos nombres:

. Dipleclobos: Los cotiledones se hallan doblados
dos o ms veces.
. Espirlobos: Los cotiledones estn doblados en forma
de espiral.
. Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno con-
tra el otro y el lado dorsal de uno contra la radcu-
la. Ej. jaboncillo (Sapindus).
Anftropo: Embrin de los rudimentos seminales
campiltropos que sigue su curvatura y se encorva
por sus extremos, por la radcula y los cotiledones.
Ej. arveja (Pisum).
Anttropo: Embrin de los rudimentos seminales
orttropos, en los cuales la radcula mira a lo alto y
los cotiledones al hilo, dando la sensacin de estar
invertido el embrin.

. Involutos: Los cotiledones muestran los bordes
encorvados hacia la parte interna. Ej. lano
(Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta).
. Rectos: Muestran una postura paralela al eje del
embrin. Son los ms comunes.
Homtropo: Embrin de los rudimentos seminales
antropos que gira media vuelta sobre su base,
invirtiendo su posicin, quedando colocado en la
misma direccin del rudimento y orientado en el
mismo sentido, con el extremo inferior de la rad-
cula junto al pice del funculo.

Hipoctilo: Parte del vstago que est por debajo Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo
de la insercin de los embriones. a su posicin dentro de la semilla es la siguiente
(Figura 109):

Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, perifrico. F, axial.
lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro.
(Adaptado de Flores, 1994).

165
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Basal: Embrin relativamente pequeo que se
coloca en la base de una semilla, presenta abundan-
te endosperma., este tipo de embrin se subdivide
en:
- Lateral: El embrin se sita lateralmente, tiene
forma lenticular o discoide y por lo general se halla
rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), balli-
co (Lolium).
- Rudimentario: El embrin es pequeo y poco
diferenciado; se halla rodeado por abundante
endosperma. Ej. raz de china (Smilax), chalbiande
(Virola).
- Masivo, ancho o carnoso: El embrin presenta
forma lenticular o globular y generalmente se halla
inmerso en un endosperma abundante. Ej.
Engelhardtia
- Capitado: El embrin presenta el extremo carno-
so, lo que le confiere una forma turbinada; se halla
rodeado por abundante endosperma. Ej. ciprs
(Cupressus), madreselva (Lonicera), cortadera
(Cyperus).
Perifrico: El embrin es de forma alargada,
arqueada o anular, espirlobo o recto y permanece
en contacto con la cubierta seminal. Los cotiledo-
nes pueden ser angostos o anchos pero de menor
tamao que el tipo encorvado o doblado. El peris-
perma se localiza en el centro o en los costados. Ej.
remolacha (Beta), tuna (Opuntia).
Axial o axilar: El embrin se ubica en el centro de
la semilla. Se subdivide en:
- Axilar foliar:
. Espatulado: Embrin recto con los cotiledones de
aspecto variable, ligeramente anchos. Ej. papaya
(Carica), pervinca (Vinca), ramio (Boehmeria),
rosa (Rosa).
. Revestido: Embrin por lo general erguido; los
cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encie-
rran al hipoctilo pequeo. El endosperma es deli-
166
cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo
(Calophyllum).
. Doblado: Los cotiledones son delgados, expandi-
dos y se doblan varias veces sobre s mismos de
diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata
(Ipomoea).
. Encorvado: Los cotiledones son acumbentes,
gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipocti-
lo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio
donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba),
marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo
(Trema).
Axilar-linear:
. Lineal: El embrin es largo, estrecho y general-
mente recto, aunque en ocasiones puede ser espira-
lado o encorvado. Los cotiledones son muy peque-
os y no se expanden. Ej. chilangua o cimarrn
(Eryngium), cucaracho (Casearia).
. Enano: El embrin es poco diferenciado y de
tamao escaso. Se halla en semillas pequeas cuyo
tamao oscila entre 0.2 y 2 mm de largo. Ej. cupa-
na (Hydrocotyle), chaquilulo (Psammisia).
. Micro o miniatura: El embrin es indiferenciado
y se halla presente en semillas diminutas cuyo
tamao es menor de 0.2 mm, ocupando prctica-
mente todo el volumen de la semilla. Ej. orqudeas.
FORMA DE LAS SEMILLAS
La forma de las semillas depende del tipo de vulo
del cual se origina, de la posicin dentro del fruto,
del patrn de crecimiento, desarrollo y diferencia-
cin presentado durante su desarrollo.
Planas, comprimidas o deprimidas: Presentan
predominio del largo y el ancho sobre el grosor.
- Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo
(Hura).
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- Elpticas: Ej. igu (Pseudosamanea).
- Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia),
gloria de Colville (Colvillea).
- Reniformes: Ej. trbol (Platymiscium).
Tridimensionales
- Angulosas: Ej. eucalipto (Eucalyptus).
- Discoides: Ej. la leguminosa Kalapia.
- Esfricas: Ej. jaboncillo (Sapindus).
- Obovoides: Ej. moena (Licaria).
- Ovoides: Ej. la Araliaceae Sinopanax.
- Umbonadas: Redondas con una proyeccin late-
ral o en el centro.
USOS DE LAS SEMILLAS
En la alimentacin
Tienen reservas nutritivas los cereales como el
trigo, arroz, cebada, sorgo (Sorghum vulgare), etc,
las leguminosas como el frjol (Phaseolus vulgaris,
Ph. coccineus, Ph. lunatus, etc.), alverja (Pisum
sativum), el man (Arachys hypogea), soya (Glycine
soja), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba),
garbanzo (Cicer arietinum), poroto o chachafruto
(Erythrina edulis), etc. Se comen las almendras del
nogal (Juglans neotropica), de la macadamia
(Macadamia), almendro (Terminalia cattapa), nuez
del Brasil (Bertholletia excelsa) y las semillas de
ataco (Amaranthus hybridus), quinua (Cheno-
podium quinoa), el cacao (Theobroma cacao), la
nuez moscada (Myristica fragrans) y la calabaza
(Cucurbita).
Se usan como condimento la pimienta (Piper
nigrum), la mostaza (Sinapis alba), el falso pimien-
to (Schinus molle), etc.
Muchas semillas contienen grandes cantidades de
aceites comestibles. Ej. man (Arachys hypogea),
girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis
guinensis), maz (Zea mays), ajonjol (Sesamum
orientale).
En la industria
Los pelos de la semilla del algodonero se emplean
para tejidos, papel, etc.; los del balso (Ochroma) y
otras bombacceas para la obtencin de kapoc utili-
zado en la elaboracin de almohadas y colchones.
Se extrae aceite de las semillas de higuerilla
(Ricinus communis), linaza (Linum usitatissimum),
jojoba (Simmondsia chinensis), t (Matisia), mari-
huana (Cannabis sativa), ajonjol (Sesamum orien-
tale), ababol (Papaver rhoeas), etc, que se emplea
en la elaboracin de jabones, perfumera y lubrica-
cin. Las semillas del achiote (Bixa orellana), para
la extraccin de colorantes. Las semillas ricas en
almidones (cebada, arroz, maz) se emplean en
fabricacin de cerveza y bebidas alcohlicas. Las
semillas del caf (Coffea arabica, C. liberica), gua-
ran (Paullinia cupana) y cola (Cola nitida), son
ricas en cafena, empleada en la fabricacin de
bebidas gaseosas y aromticas.
En la medicina
Las semillas de trigo (Triticum aestivum) y arroz
(Oryza sativa) se emplean para combatir la diarrea;
el llantn (Plantago major), como febrfugo; el car-
damomo (Elettaria cardamomum), para estimular
el sistema nervioso y combatir la halitosis; la lina-
za, (Linum) contra el estreimiento y la fiebre. Las
semillas tostadas de algodn (Gossypium) son
hemostticas. El aceite de higuerilla, tiene propie-
dades emticas. El achiote para teir el cabello y la
piel protegiendo de la radiacin ultravioleta. De las
semillas de la granada (Punica granatum) se obtie-
nen extractos usados contra la diarrea.
DISPERSIN DE DISPORAS
Las disporas o disemnulos son complejos orgni-
cos o autnomos que forma la planta y que se des-
tinan a la conservacin y a la propagacin; pueden
167
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Figura 110. Adaptaciones de las disporas que facilitan su dispersin. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos
con alas. E , semillas vivparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecnica.
I, semilla bolocora fisiolgica. J, fruto erifilo
corresponder a semillas, frutos o bulbillos. En las
plantas sinaptospermas los disminulos estn for-
mados por varias semillas que se desprenden juntas
(Ej. legumbre de Medicago).
Las disporas deben transportarse lejos de la planta
madre para disminuir la competencia y la depreda-
cin y favorecer la colonizacin de nuevas reas,
situadas a corta (dispersin propincua) o a larga dis-
tancia (dispersin longincua); para ello presentan
adpataciones tales como vilanos, comas, alas, for-
mas, etc. que facilitan su dispersin (Figura 110).
Existen muchos agentes que intervienen en el trans-
porte de disporas (aire, agua, seres vivos, etc.)
dando lugar a diferentes clases de dispersin:
Autocoria: Las plantas presentan mecanismos de
expulsin propios que les permiten lanzar lejos sus
disporas, en ocasiones con ayuda de algn factor
externo como la humedad atmosfrica.
- Barocoria: Diseminacin producida por el peso
de las disporas al llegar a la madurez, las cuales se
desprenden y migran a pequeas distancias, varia-
bles en funcin de la inclinacin del suelo.
168
- Bolocoria: La diseminacin es realizada por la
misma planta o el pericarpo, tiene los tallos capaces
de lanzar las semillas por flexibilidad o por presen-
tar frutos espermobolicos o disilientes. En la bolo-
coria fisiolgica la turgencia de ciertos tejidos vivos
provoca la dehiscencia brusca de los rganos que
contienen las disporas, las cuales son lanzadas a
distancia, Ej. balsamina (Impatiens) y chogchilla
(Cyclanthera), chulco (Oxalis). En la bolocoria
mecnica la fuerza proyectora es de tipo mecnico y
deriva de rganos no vivientes, Ej. pata de vaca
(Bauhinia), geranio (Geranium), retama (Spartium).
- Geoautocoria: La diseminacin se produce por
movimientos particulares de los rganos que sustentan
las disporas, depositando los grmenes en las fisuras
de las rocas o del suelo. Ej. boca de len (Linaria
cymbalaria), vernica (Veronica hederifolia).
- Herpautocoria: Los disemnulos realizan movi-
mientos de serpenteo. Ej. geranio (Geranium).
Anemocoria: Dispersin efectuada por el viento.
Las disporas son muy pequeas o presentan
estructuras como vilanos y alas que les permiten ser
llevadas a distancias no muy largas.
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES
- Euanemocoria:Con los disminulos sumamente
diminutos y livianas o provistos de vilanos que los
hacen capaces de recorrer grandes distancias Ej.
orqudeas, bencenuco (Asclepias), Algodn
(Gossypium), diente de len (Taraxacum).
- Plananemocoria:Adaptados en menor grado al
vuelo, por la presencia de alas o vesculas. Ej. peine
de mono (Pithecoctenium).
- Geoanemocoria:Los disminulos difcilmente se
elevan y son arrastrados por el suelo, llevados y tra-
dos por el aire. Ej. Inflorescencias de Eryngium,
Medicago. A este grupo pertenecen tambin los
estepicursores o plantas de estepas, eriales o calve-
ros que son llevadas por el viento de un lado a otro,
restregndolas contra el suelo, facilitando de esta
manera la salida y dispersin de las semillas.
- Boleoanemocoria: Las disporas son lanzadas
por las sacudidas que experimentan los rganos que
las soportan bajo la accin del viento. Ej. erica
(Erica).
Hidrocoria: Dispersin por el agua. Las disporas
presentan coberturas que las hacen impermeables y
adaptaciones que les permiten flotar.
- Nautohidrocoria: Las disporas flotan sobre el
agua por la presencia de flotadores especiales (teji-
do esponjoso) o sacos aerferos. Cuando la dispo-
ra que presenta estas caractersticas corresponde a
un fruto se conoce como necocarpo y si correspon-
de a una semilla se denomina necosperma. Ej. coco
(Cocos), mangle (Rhizophora), nenfar
(Nymphaea).
- Ombrohidrocoria: El agua lluvia realiza la sepa-
racin y el transporte de disporas. Ej. rosa del sol
(Helianthemum guttatum), oropimene (Sedum acre).
Zoocoria: La dispersin es hecha por animales.
Las disporas presentan modificaciones tales como
ganchos, arpones y superficies pegajosas (dispora
erifila) mediante las cuales se adhieren a la piel u
otros rganos de los animales (epizoocoria o dis-
persin epizoica). Si es un fruto el que presenta
estas caractersticas se llama prosfiocarpo. Ej.
pacunga (Bidens), cactus (Opuntia tunicata), cadi-
llo (Acaena, Triumfetta, Byttneria), pega pega
(Desmodium).
En ocasiones los disminulos presentan atractivos
como olores, formas, colores, contenido nutritivo,
etc. que hacen que sean ingeridas por aves, mam-
feros y peces (endozoocoria o dispersin endozoi-
ca) o llevadas a madrigueras y nidos y almacenadas
(por roedores y aves). Ej. roble (Quercus), laurel de
cera (Morella), matapalo (Struthanthus), cuangare
(Otoba), zapotillo (Matisia), olla de mono
(Eschweilera). Algunas formas de zoocoria son las
siguientes:
- Mirmecocoria: Diseminacin hecha por hormi-
gas. Las semillas dispersadas por estos insectos
generalmente suelen tener eleosomas.
- Ictiocoria: Diseminacin efectuada por peces.
- Saurocoria: Diseminacin hecha por saurios,
especialmente tortugas e iguanas. Ej. tuna (Opuntia
diffusa).
- Ornitocoria: Diseminacin efectuada por aves.
Ej. granizo (Dendrophthora).
- Mamaliocoria: Diseminacin realizada por
mamferos. Si la dispersin la efectan los roedores
se llama Diszoocoria y si es hecha por murcilagos
se conoce como Quiropterocoria. Ej. mancha ropa
(Vismia).
169
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

BIBLIOGRAFA

Acero D., L.E. 1985. rboles de la zona cafetera colombiana. Bogot. Ediciones Fondo Cultural
Cafetero. 312 p.

Becerra de Lozano, N. & M. Chaparro de Valencia. 1.999. Morfologa y anatoma vegetal. Santaf de
Bogot. Universidad Nacional de Colombia. 212 p.

Bell, A. D. 1.993. Plant Form. An Ilustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford. Oxford
University Press. 341 p.

Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociologa. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Rosario.
H.Blume Ediciones. 820 p.

Brown, G.K. & A.J. Gilmartin. 1989. Stigma types in Bromeliaceae - A Systematic Survey. Systematic
Botany. 14(1): 110-132.

Caldas De Borrero, L. 1975. La flora ornamental y el espacio urbano. Cespedesia 4(14): 1-183.

Croat, T.B. 1985. Collecting and preparing specimens of Araceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 252-
258.

Cronquist, A. 1977. Introduccin a la botnica. 2a ed. Mxico. Cia. Editorial Continental.

Cronquist, A. 1988. The evolution an Classification of Flowering Plants. Second Edition. Bronx, New
York.The New York Botanical Garden. 555 p.

De Wit, H.C.D. 1.966. Plantas superiores. Barcelona. Ed. Seix Barral. Tomos I y II. 776 p.

Dilcher, D.L. 1.974. Aproaches to the identification of angiosperm leaf remains. The Botanical Review.
10(1): 1-158.

Esau, K. 1959. Anatoma Vegetal. Barcelona. Ediciones Omega. 729 p.

171
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Esau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants. Second Edition. New York. John Wiley & Sons. 550 p.

Featherly, H.I. 1959. Taxonomic terminology of the higher plants. Ames, Iowa. The Iowa State College
Press. 166 p.

Flores V., E. M. 1994. La Planta: Estructura y Funcin. Segunda Edicin. Cartago. Editorial Tecnolgica de
Costa Rica. 501 p.

Font Quer, P. 1.982. Diccionario de botnica. Barcelona. Ed. Labor. 1244 p.

Gandhi, K.N. & R.D. Thomas. 1983. A note on the classification of fruits. Phytologia 52(6): 376.

Garca B., H. 1975. Flora medicinal de Colombia. Botnica Mdica. Bogot. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional. Tomos I-III. 495 p.

Gentry, H.A. 1993. A field guide to the families and genera of Woody Plants of Northwest South
America (Colombia, Ecuador, Peru) with supplementary notes on herbaceous taxa. Washington
Conservation International. 895 p.

Gola, G., G. Negri & C. Cappelletti. 1.965. Tratado de Botnica. Segunda Edicin. Barcelona. Editorial
Labor. 1160 p.

Gonzlez G., F.A. 1.990. Aristolochiaceae. Flora de Colombia. Bogot. Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia. Monografa 12. 184 p.

Greulach, V.A. & J.E. Adams. 1.970. Las plantas. Introduccin a la Botnica Moderna. Mxico. Ed.
Limusa.

Guedes, M. 1.982. A simpler morphological system of tree and shrub architecture. Phytomorphology.
32(1)

Gutierrez V., G. 1.953. Botnica Taxonmica, generalidades y Angiospermae. Medelln. Ministerio de

Agricultura de Colombia. Ed. Bedout.

Gutierrez V., G. 1.984. Manual Prctico de Botnica Taxonmica. Medelln. Universidad Nacional de
Colombia, Facultad de Ciencias Agrcolas. Tomo I. 375 p.

Halle, F., R. A. A. Oldeman And P. B. Tomlinson. 1978. Tropical Trees and Forests. An Architectural
Analysis. Berlin. Springer-Verlag. 441 p.

Harris, J. G. & H. M. Woolf. 1994. Plant identification terminology. Spring Lake Utah. Spring Lake
Publishing. 189 p.

Hickey, L. J. 1.973. Classification of the architecure of dicotyledons leaves. Amer. J. Bot. 60(1): 17-33.

172
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Hickey, L. J. & A. L. Wolfe. 1975. The basis of Angiosperm phylogeny vegetative morphology. Annals
of the Missouri Botanical Garden. 62: 538-589.

Hickey, L. J. & D. W. Taylor. 1.991. The leaf architecture of Tichodendron and the application of
foliar characters in discerning its relationships. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 105-130.

Izco, J., E. Barreno, M. Brugus, M. Costa, J. Devesa, F. Fernndez, T. Gallardo, X. Llimona, E.

Salvo, S. Talavera & B. Valds. 1.998. Botnica. Madrid. Mc Graw Hill Co. 781 p.

Jacobs. M. 1981. The tropical rain forest: a first encounter. Berlin. Springer-Verlag. 295 p.

Keller, R. 1.996. Identification of tropical woody plants in the absence of flowers and fruits. A field
guide. Switzerland. Birkhauser Verlag. 228 p.

Mahecha V. G. 1994. Taller de dendrologa. Armenia. Proyecto Biopacfico, Inderena-GEP-PNUD-COL-

92-G31. Secretara de Agricultura del Risaralda. 82 p.

Mahecha V.G., R.Rodriguez S., L.E.Acero D. 1994. Estudio dendrolgico de Colombia. Bogot. IGAC.
282 p.

Mahecha V. G. 1997. Fundamentos y metodologa para la identificacin de plantas. Santaf de Bogot.

Ed. Lerner. 282 p.

Marzocca, A. 1.985. Nociones bsicas de Taxonoma Vegetal. San Jos, Costa Rica. Instituto
Interamericano de Cooperacin para la Agricultura. 263 p.

Melville, R. 1.976. The terminology of leaf architecture. Taxon 25(5/6): 549-561.

Mendoza, H. & B. R. Ramrez P. 2.000. Plantas con flores de La Planada. Gua Ilustrada de Familias
y Gneros. Santaf de Bogot. Instituto Alexander von Humboldt. 244 p.

Mora, L. E. 1987. Estudios morfolgicos, Autoecolgicos y Sistemticos en Agiospermas. Bogot.

Academia colombiana de ciencias exactas, fsicas y naturales. Serie Jorge Alvarez Lleras No. 1. 195 p.

Mouton, J. 1.967. Architecture de la nerviation foliaire. 92 Congres national des societes savanies.
Strasbourg & Colmar. t. III, p. 165-176.

Niembro R., A. 1988. Semillas de rboles y arbustos, Ontogenia y Estructura. Mxico. Noriega Editores.
Editorial Limusa. 285 p.

Paez P., C. 1967. Biologa vegetal aplicada a la educacin. Bogot. Ed. Retina. 831 p.

Prez Arbelaez, E. 1.978. Plantas tiles de Colombia. Cuarta edicin. Bogot. Litografa Arco. 831 p.

Pool, R.J. 1941. Flowers and flowering Plants. An Introduction to the Nature and Work of Flowers
and the classification of Flowering Plants. Second Edition. Lincoln. McGraw-Hill Book Company.

173
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Robbins, W. W., T. E. Weier, C. R. Stocking. 1.970. Botnica. Mxico. Ed. Limusa. 513 p.

Sobrevila, C., N. Ramrez & N. X. de Enrech. 1.983. Reproductive Biology of Palicourea fendleri and
P. petiolaris (Rubiaceae), Heterostylous Shrubs of a Tropical Cloud Forest in venezuela. Biotropica
15(3): 161-169.

Stearn, W. T. 1.975. Botanical Latin. David & Charles. London. Newton Abbot. 566 p.

Strasburger, E., F. Noll, F. Firbas, W. Schumacher & D. Von denfer. 1.993. Tratado de Botnica. 32a
Edicin. Barcelona. Ed. Omega. 2000 p.

Tosco, U. 1973. Atlas de Botnica. Instituto Geogrfico de Agostini. Barcelona. Editorial Teide. 246 p.

Tosco, U. 1973. Diccionario de Botnica. Instituto Geogrfico de Agostini. Barcelona. Editorial Teide.
256 p.

Uribe U., L. 1.971. Botnica. 12 ed. Bogot. Ed. Voluntad. 309 p.

Uribe, A. 1989. Ecologa vegetal. Departamento de Biologa. Medelln. Facultad de Ciencias exactas y
naturales, Universidad de Antioquia. 114 p.

Wettstein, R. 1944. Tratado de Botnica Sistemtica. Barcelona. Editorial Labor. 1039 p.

174
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

NDICE ANALTICO

A Alorrizia, 37 tridnamo, 106

Ala, 161, 162, 168, 169 Androdiecia, 124, 125
Abertura, 90, 91, 92 doble,162 Andrforo, 160
eisodial, 92, 91 perifrica, 162 Androginodiecia, 124
opistial, 90 terminal, 162 Androginforo, 99, 100
Acaule, 52 Amento, 139, 155 Andromonoecia, 124, 125
Acino, 150 estrobilaceo, 139 Androstilo, 99, 100
Aclado,48 femenino, 155 Anemocoria, 168
Acrantia, 94 Anaeresis, 87 Anemofilia, 128
Acrotona, 46 Androceo, 106, 107 Anemogamia, 128
Actinocarpo, 152 anisostmono, 107 Anfisarca,153
Aculeo,75 astmono,107 nfora, 152
Acumen, 74 coristmono, 106 Angiocarpo, 149
Adnacin, 126 dialistaminado, 106 Angulo de divergencia, 67, 68, 85,
Actinostela, 54, 55 dialistmono, 106 87, 89
Adenocarpo, 147 didnamo, 107 Anisofilia, 81
Aernquima, 18, 21, 38, 47 diplmero, 107 Anisostilia, 113
Aestivacin, 118 diplostmono, 107 Antecio, 142
Agamandrecia, 122 eleuterostmono, 106 Antela, 140
Agamocarpia, 144 gamostmono, 106 Antera, 32, 72, 73, 79, 83, 99,108,
Agamoginecia,124 haplostmono, 107 109, 110, 111, 128, 141, 143,
Agamoginomonoecia, 122 heterodnamo, 107 151, 155
Agamomonoecia, 124 homodnamo, 107 anisoteca, 109
Aguijn, 53, 73, 74, 75, 160, 165 isostmono, 107 apiculada, 108
cnico, 53 meyostmono, 106 bfida, 109
cupulado, 53 monodnamo, 106 bifsil, 109
cuspidado, 53, 73, 74 monostmono, 106 biteca, 108
encorvado, 53, 160, 165 multiestaminado, 107 cnica, 108
piramidal, 53 obdiplostmono, 107 diteca, 106
truncado, 53, 73, 75 oligostmono, 107 ditcica, 106
Albumen, 130, 131, 163 pentadnamo, 108 elipsoidal, 128
Albura, 57 pleiostmono, 107 extrorsa, 109
Alogamia, 127 polistmono, 107 fsil, 109
tetradnamo, 107 globosa, 141

1
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

gonantera, 110 cirroso, 73, 74 Asingamia, 128

hipocrepiforme, 109 cuspidado, 73, 74 Astil, 91
idioantera, 110 emarginado, 73, 74 Atactostela, 56
introrsa, 109 mucronado, 73, 74 Autoalogamia, 127
isoteca, 109 mucronulado, 73, 74 Autocoria, 168
lateral,109 obtuso, 73, 74 Autogamia, 126, 127
monoteca, 106 premorso, 73, 74 directa, 126
oblicua, 72, 73, 83 pungente, 73, 74 indirecta, 127
ovoidal, 108 retuso, 73, 74 Axilifloria, 97
plurilocular, 151, 155 setoso, 73, 74 Axonorriza,37
sagitada, 72, 74 subulado, 73, 74
ssil, 32, 72, 79, 99, 105, tridentado, 73, 74
111, 143 truncado, 73, 74 B
subulada, 109 uncinado, 73, 74
tetradrica, 109 Apicifloria, 97 Balano, 115, 151, 152
Antesis, 101, 128, 129, 136, 138, Apocito, 30 Balausta, 152
139, 141 Apogamia, 131 Banda de Caspary, 22, 41, 54
Antpoda, 131 generativa, 131 Barba, 80, 104
Antirrafe, 160, 162 somtica, 131 Barocoria, 168
Antoblasto, 136, 137 Apomixis, 1, 131 Barofilia, 128
monopodial, 137 Aquenocarpo, 149 Base
paracladial, 136 Aquenio, 150, 151, 152, 153, 154 abrazadora, 72
politlico, 136, 137 Aquenodio, 153 abroquelada, 73
sinflorescencial, 136 rbol, 31, 52, 97, 156 aguda,72, 74, 75, 78, 80, 87,
Antocarpo, 149, 156 Arborescente, 51, 52, 60, 61 109, 161
Antocaulo, 135, 136 Arbusto, 23, 30, 48, 49, 52, 60, alabardada, 73, 75
Antocladioide, 136, 137 136, 173 amplexicaule, 72, 73, 74
Antocladio, 136, 137 rea, 11, 13, 24, 25, 41, 45, 56, 81, atenuada, 73
Antofilo, 64, 78, 82 82, 85, 161, 162 auriculada, 71, 73
Antotagma, 135, 136, 137 cribosa, 24, 25 clipeada, 73
Aparato estomtico interfascicular, 56 connadas, 72, 73
diploquelico, 91, 92 Aparato ovular, 115 cordada, 73
haploquelico, 92 Areola, 68 cuneada, 72, 75
sindetoquelico, 92 cuadrangular, 68 decurrente, 73
Apice, 65, 66, 67, 73, 74, 75, 76, 77 irregular, 68 envainadora. 73
acuminado, 73 pentagonal, 68 equiltera, 73
acumneo, 74 poligonal, 68 hastada, 73
acuminfero, 74 redondeada, 68 inequiltera, 73
acuminoso, 74 triangular, 68 lobulada, 71, 73
acuminulado, 74 Areolacin, 68 normal, 73
acutisculo, 74 Arilo, 162, 163 oblicua, 73
agudo, 65, 66, 73, 74, 75, 77, 78 completo, 162 obtusa, 72, 73
alesnado, 74, 75 funicular, 162, 163 peltada, 73
apiculado, 74 Arilodio, 162 perfoliada, 73
aristado, 74, 75 Ariloide, 156, 162, 163 sagitada, 74
aristulado, 74 Arquimeristema, 19 semiabrazadora, 74
caudado, 74 Ascidio, 88 semiamplexicaule, 74

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 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

surcurrente, 74 apendiculado, 101 Canalculo, 91, 92

truncada, 74, 76 bilabiado, 101 Cantarofilia, 129
Basifloria, 97 caedizo, 101 Captulo, 104, 138, 139
Basitona, 98 calcarado, 102 Cpsula, 1, 147, 150, 151, 152
Baya,146, 149, 151, 153, 154, 155 caliptriforme, 102, 103 Carcrulo, 153
Bellota, 151 casidiforme, 101 Carena, 103
Biaquenio, 152, 154 corispalo, 101 Cariopsis, 150
Bibaya, 154, 155 cuculado, 101 Carpelo, 33, 64, 97, 98, 110, 111,
Bifolculo, 154 cuculiforme, 101 113, 116, 123, 124,
Bilomento, 149, 151, 152 cupuliforme, 101 125, 126, 127, 143, 147, 148, 149,
Boleoanemocoria, 169 dialispalo, 101 150, 151,
Bolocoria ecalcarado, 101 152, 153, 155, 156.
fisiolgica, 168 eleuterospalo, 101 Carpforo, 99, 100, 146, 152
mecnica, 168 espolonado, 102 Carpognesis, 7, 146
Borde galeado, 101 Carpopodio, 100
andico, 85 gamospalo, 101 Carpostegio, 101
catdico, 85 marcescente, 101 Carncula, 162, 163
Bstrix, 141 monospalo, 101 Casmocleistogamia, 127
Brctea, 50, 64, 76, 87, 88, 99, 100, obsoleto, 101 Catafilo, 63, 81
119, 128, 132, 137, 138, orculiforme, 102 Caulescente, 52
140, 142, 146, 155 papiforme, 101 Caulifloria, 97, 136
Bracteola, 64, 138 persistente, 101 Cavidad
Bulbillo, 59, 164 sinspalo, 101 esquizgena, 30
Bulbo, 49, 50 tubular, 102 lisgena, 30
escamoso, 50 unilabiado, 102 medular, 56
slido o macizo, 50 urceolado, 102 Clula
tunicado, 49, 50 ventricoso, 102 adjunta, 92
vesiculoso, 102 anexa, 92
Calosa, 24 de cierre, 91
C Cmara medular, 56 de guarda, 91
Cambium de transferencia, 11
Cabeza, 29, 31, 11, 128 fascial, 27, 42 embrigena, 131
Clamo, 50 fascicular, 20, 56 embrional, 30
Calaza, 115, 117, 121, 130, 160, 162 interfascial, 57 esporgena, 113
Calazogamia, 130 cuterfascicular, 42 generatriz, 56, 85, 114
Caliantemia, 100 subergeno, 42 inicial, 20, 28
Calibio, 100 Camfito, 59 madre, 20, 92, 106, 113, 115, 134
Calicodio, 100 Campo, 134, 135 marginal, 77
Calculo, 7, 64, 100 de inhibicin, 135 medular, 77
Caliptra, 35, 101, 104 de innovacin, 135 oclusiva, 91, 92, 93
Caliptrgeno, 35 enriquecedor, 134 parenquimtica, 31, 41, 42, 54, 70
Cliz, 97, 98, 101, 102, 103, 120, Canal, 30, 38, 53, 56 ptrea, 28, 29
121, 122, 125, 146 aerfero, 30 promeristemtica, 20, 47
acapuchonado, 101 laticifero, 30 secretora, 30, 31
acopado, 101 resinfero, 30, 38, 53 subsidiaria, 92,
acrescente, 101 secretor, 30, 56 tegumentaria, 115
ampulceo, 101 secretfero, 30 vegetativa, 114

177
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Cenanto, 149 Colnquima cruciforme, 103

Cenocarpo, 156 angular, 28 cuculada, 104
Cenomonoecia, 124 de placa, 28 cuculiforme, 103
Cepo, 89 laminar, 28 dialiptala, 104
Ciatio, 140, 141 Coleopterofilia, 129 digitaliforme, 104
Ciclo floral Coleptilo, 164 dizigomorfa, 103
adheren, 98 Coleorriza, 1, 165 eleuteroptala, 102
adnato, 98 Colter, 29 embudada, 104
coalescente, 98 Colpo, 113, 114, 130 espolonada, 104
concrescente, 98 Colporo, 113 estrellada, 104
connado, 98 Columna, 31, 39, 55, 100, 106, flosculosa, 104
connivente, 98 111, 115, 116, galeada, 103
gamfilo, 98 146, 147, 153 gamoptala, 104
libre, 98 Collar, 38, 120 gibosa, 104
Ciclostela, 55 Coma, 162, 168 hipocrateriforme, 104
Cilindro central, 19, 20, 22, 23, Concaulescencia, 138 hipocraterimorfa, 104
24, 39, 41, 42, 54, 56, Conectivo, 105, 108 infundibulforme, 104
57, 59 Cono, 38, 53, 140, 156 irregular, 102, 105
Cima, 141, 142 Conocarpo, 155 ligulada, 105
antidroma, 141 Corazn, 57, 70, 76, 96, 118 ligular, 105
bpara, 141 Corcho, 20, 22, 23, 41, 56, 57 lilicea, 103
compuesta, 141 Corimbo, 134 macroptala, 102
contraida, 142 Corimbo-tirso, 140 mascarada, 105
corimbiforme, 141 Cormo, 15, 50, 60 papilionada, 103
dictoma, 141 Corola, 102, 103, 104, 105 personada, 105
escorpioide, 141 acampanada, 103, 104 poculiforme, 104
hadroma, 141 acapuchonada, 103 polirradial, 103
helicoide, 141 aclavelada, 103 radial,102
multppara, 141 acopada, 103 regular, 102, 103
trpara, 141 actinomorfa, 102 ringente, 104
umbeliforme, 141 adedalada, 104 roscea, 103
unpara, 141 amariposada, 103 rotcea, 104
Cmula, 141 aorcillada, 104 rotada, 104
Cincino, 141 aorzada, 104 semifloscular, 105
Cinorrodn, 154 apila, 105 simtrica, 102
Cipsela, 150 asalvillad, 1o2a simptala, 102
Cladantia, 4, 48 asimtrica, 102 tubular, 104
Cladodio, 58 bilabiada, 104 tubulosa, 104
Cladfilo, 53 bilateral, 103 unilabiada, 105
Cladorriza, 37 braquiptala, 102 urceolada, 104
Cleistocarpo, 149 calcarada, 104 ventricosa, 104
Cleistogamia, 127 calceiforme, 104 zigomorfa, 102
Clornquima, 20 calceolada, 104 Corona, 41, 102, 105, 161
Cloroplasto, 20, 21, 53, 90, 91, 110 caliptriforme, 104 Corpus, 47
Clusa, 153 campanulada, 104 Corpsculo de Mller, 64
Cofia, 45 cariofilcea, 103 Corteza, 19, 20, 22, 23, 29, 39, 40,
Coflorescencia, 1, 134, 136, 137 cataptala, 103 41, 42, 46, 47, 53, 54, 55,

178
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

56, 57, 60, 62 denticida, 147 caulinar, 100

externa, 56 descendente, 147 extrastaminal, 100
interna, 56 dorsal, 147 intrastaminal, 100
laminada, 56 dorso-ventral, 147 nctarifero, 100
media, 56 elstica, 147 Disemnulo, 167, 168
muerta, 56 foraminal, 109 Disepimento,110, 116, 146, 147,
secundaria, 23, 56 irregular, 152 151
viva, 56, 61 loculicida, 147 Dispersin
Costa, 67, 74, 83 longitudinal, 109 endozoica, 169
Cotiledones, 164, 165, 166 parietal, 147 epizoica, 169
acumbentes, 164, 166 placenticida, 148 longincua, 168
circinados, 164 placentfraga, 148 propincua, 168
conferruminados, 164 poricida, 109 Disposicin de hojas
connados, 164 rimosa, 147 alterna, 86, 142
contortuplicados, 164 septicida, 147, 150 anaertica, 87
convolutos, 165 septfraga, 147 dibujada, 87
dipleclobos, 165 sutural, 147 cespitosa, 87
divaricados, 164 transversal, 109 conferta, 87
epgeos, 164 valvar, 109 decusada, 87
espirlobos, 165 ventricida, 109 erguida, 87
hipgeos, 164 Dendroide, 36 escuarrosa, 87
incumbentes, 165 Dermatocaliptrgeno, 35 espiralada, 87
involutos, 165 Dermatgeno, 19 espiral-decusada, 87
rectos, 165 Desarrollo extendida, 87
Craspedio, 150, 151 asilptico, 134 fasciculada, 87
Cremocarpo, 152, 154 heteroblstico, 63 helicoidal, 87
Criba, 24 homoblstico, 63 imbricada, 87
Criptfito, 60 silptico, 134 laxa, 87
Criptolomento, 150 Desmgeno, 19, 27 opuesta, 87
Cubierta seminal, 160, 161, 162, Diada, 55, 113 pendular, 87
164, 166 Diafragma, 26 rosulada, 87
Cuello, 33, 36 Diagrama floral, 125, 126 secunda, 87
Cuerpo, 21, 24, 28, 31, 47, 56, Diaquenio, 152 serial, 87
115, 124, 130, 148 Dispora, 167, 168, 169 ternada, 87
Culmo, 50, 62, 153 erifila, 169 unilateral, 87
Cupela, 99 Dicasio, 140, 141 verticilada, 87
Cpula, 53, 63, 151 compuesto, 140, 141 Distiquia, 86, 87
Cutcula, 1, 22, 23, 39, 60, 90 110 Dicima, 141 Diszoocoria, 169
Cutina, 22, 54, 88, 90 Dicogamia, 127 Ditopogamia, 127
Dictiostela, 55 Domacio, 31
Didiecia, 124 Drepanio, 140, 141
D Diecia,124 Drupa, 146, 149, 151, 153, 154
Digamia, 130 Drupeola, 153, 154
Decusacin, 86, 87 Dimonoecia, 124 Duramen, 57
Dehiscencia, 106, 109, 146, 147, Diplotegia, 151
148, 151, 152, 168 Dipterofilia, 129
circumcisa, 1 Disco, 33, 34, 49, 54, 100, 134

179
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

E masivo, 161 verdadera, 60

micro, 161 Epistomtica, 91
Efidrogamia, 128 miniatura, 161 Epitema, 32, 33
Eje normal, Epizoocoria, 169
articulado, 142 perifrico, 161 Equidistancia, 85
caulinar, 48, 138 recto, 165 Ergstulo, 153
central, 37, 48, 49, 134, 136, revestido, 166 Escama, 23, 31, 32, 35, 45, 47, 61,
138, 140, 156 rudimentario, 166 63, 71, 79, 102
continuo, 143 supernumerario, 166 Escapo, 50, 51, 59, 61, 149, 156
deciduo, 143 Emergencia, 32, 161, 162 Escitino, 151
delicuescente, 49 Endocarpo, 1, 1146, 150, 151, Esclereida, 29, 146
dicotmico, 49 153, 155 Esclernquima, 20, 28, 29, 39, 53
excurrente, 49 Endodermis, 22, 24, 39, 41, 42, Esclerocarpo, 1, 149
floral, 110, 116, 123, 137, 140, 54, 55 Escutelo, 1, 164
142, 148 Endoepidermis, 110 Esfingofilia, 129
lateral, 141 Endosperma, 20, 130, 163, 163, 166 Espdice, 139
madre, 46, 137, 141 basal, 164 Espata, 88, 138, 139, 140
monopodial, 142 entero, 164 Espermatopodo, 1
orttropo, 48, 118 externo, 164 Espermopapo, 162
principal, 1, 49, 134, 135, 136, lateral, 164 Espcula, 88, 140, 142, 143
137, 140, 141 ruminado, 164 Espiga, 139, 140, 143
radial, 142 secundario, 163 Espina, 53, 79, 88, 89, 95, 149
secundario, 138, 141 vidrioso, 164 Espira generatriz, 85
simpdico, 49 Endostoma, 160 Espoln, 102, 104
tenaz, 142 Endotecio, 106 Esporangio, 115
terciario, 142 Endotegmen, 161, 162 Esporfilo, 100
Elaterio, 153 Endotesta, 161, 162 Esquistosincarpo, 150, 152
Eleosoma, 169 Endozoocoria, 169 Estambre
Embriofilo, 63 Entomofilia, 129 alterniptalo, 108
Embrin Entomogamia, 128 alternispalo, 108
ancho, 166 Entrenudo, 20, 45, 47, 85, 87, 99, antiptalo, 108
anftropo, 117, 165 135, 164 antispalo, 108
anttropo, 165 Envs, 31, 64, 66, 68, 70, 79, 90 apicifijo, 108
axial, 166 Epiaquenio, 150 basifijo, 108
axilar-linear, 166 Epiblema, 39 diadelfo, 108
basal, 164, 165, 166 Epicliz, 64, 100 dorsifijo, 108
capitado, 165, 166 Epicarpo, 1, 150, 151, 153, 154 eleuterantero, 108
carnoso, 166 Epictilo, 1, 164 epeltado, 108
doblado, 166 Epidermis epigino, 108
enano, 165, 166 adaxial, 90 epipeltado, 108
encorvado, 165, 166 externa, 91,110, 160 epiptalo, 108
espatulado, 166 inferior, 91 epispalo, 108
erspirololao, 166 interna, 90, 110, 146, 160, 161 exserto, 108
homtropo, 165, 166 superior, 90 hipopeltado, 108
lateral, 161, 166 ventral, 90 impeltado, 108
lineal, 161 Epfita incluso, 108
facultativa, 60 incurvado, 108

180
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

medifijo, 108 Estpite, 91 perictico, 94

monadelfo, 108 Estipitiforme, 91
opositiptalo, 108 Estpulas
opositispalo, 108
peltado, 108
poliadelfo, 106
recurvado, 108
retroflexo, 108
sinantreo, 107
sinfiandro, 106
singentico, 107
triadelfo, 106
verstil, 108
Estaminodio, 107, 120
Estandarte, 103
Estaquioide, 136 Estoln, 51, 59
Estela, 41, 54, 55, 57 Estoma, 92, 93
Estelecantia, 97
Estepicursor, 169
Esterigma, 73
Esternotribo, 130
Estigma
apiciforme, 111
bilamelado, 111
capitado, 111, 165, 166
claviforme, 111
cupulado, 53, 112
espiral-conduplicado, 112
estrellado, 112
lamelado, 111
lameloso, 111
laminar-convoluto, 112
lobado, 111
obcnico, 111
oblicuo, 111
pateliforme, 111
petaloide, 112
plumoso, 112, 128
punctiforme, 111
radiado, 112
ssil, 112
Estilo, 111
lateral, 111
ginobsico, 111
Estilodio, 111
Estilopodio, 111
Estipela, 71
polictico, 93
poloctico, 93
adnatas, 89 ranunculceo, 92
axilares, 46, 47, 48, 59, 89,135 rubiceo, 93
interpeciolares, 90 tetractico, 93
intrapeciolares, 89 Estomatocarpo, 149
involucrales, 89, 90 Estomio, 109
laterales, 89 Estrbilo, 139, 155, 156
libres, 89 Estrofiolo, 162, 163
opositifolias, 90 Euanemocoria, 169
opuestas, 49, 73, 86, 87, 90 Euanto, 138
peciolares, 69, 89, 90 Eustela, 155
terminales, 89 Exina, 113, 114, 126
vaginales, 89 Exocarpo, 1, 149, 154
Exodermis, 23, 24, 39, 40, 41
Exoepidermis, 110
actinoctico, 92 Exostoma, 160, 106
acufero, 92 Exotecio, 106
anfianisoctico, 92, 93 Exotegmen, 160
anfibraquiparactico, 92, 94 Exotesta, 160
anfibraquiparatetractico, 93, 94
anficicloctico, 92
anfidiactico, 93 F
anfiparactico, 93
anfiparatetractico, 93, 94 Falange, 106
anisoctico, 93 Falccula, 141
anomoctico, 92 Falenofilia, 129
anomotetractico, 93, 94 Fanerfito, 60
axiloctico, 93 Fascculo, 27, 56, 87, 106, 141
braquiparactico, 93 Fecundacin
braquiparahexactico bipolar, 93 aporogmica, 130
braquiparahexactico monopolar, 93 generativa, 130, 131
braquiparatetractico, 93 porogmica, 130
cariofilceo, 93 vegetativa, 130
cicloctico, 92 Felema, 23, 56
coaxiloctico, 93 Felodermis, 20, 22, 23, 42, 56
coperictico, 94 Felgeno, 20, 22, 23, 41, 42, 56, 57
copoloctico, 93 Fibra
de crucferas, 93 esclerenquimtica, 28, 29,
desmoctico, 93 146, 160
diactico, 93 leosa, 25
estauroctico, 93 Filamento, 1, 53, 89, 105, 106,
hemiparactico, 93 108, 111, 115, 122, 127, 143
hexactico, 93 Filario, 138
paractico, 93 Filoma, 47, 63
paratetractico, 93 Filclado, 53

181
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Filodio, 88 bisexual, 120 heterocclica, 120

Filotaxis caliciflora, 122 heteroclmidea,120
espiralada, 86, 87 calicostmona, 122 heterodnama, 122
espirodstica, 86, 87 califioma, 122 heteroptala, 121
espiromonstica, 86, 87 cclica, 121 heterostmona, 122
Flula clamidada, 121 hexandra, 123
monstica, 86, 87, 88 clamidea, 120 hipogina, 120, 123
tetrstica, 86, 87 completa, 120 homoandra, 122
trstica, 87 criptandra, 121 homoclamidea, 120
Flabelo, 141 criptostmona, 122 homoptala, 121
Floema, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, desnuda, 119 icosandra, 123
42, 54, 55, 56, 67 dexiostila, 123 imperfecta, 122
primario, 28, 54, 56 diandra, 123 incompleta, 119
secundario, 25, 27, 28, 56 dicclica, 119 industrial, 131
Flor, 332, 36, 49, 59, 79, 97, 98, diclamidea, 123 isadelfa, 122
101, 103, 105, 110, 116, diclina, 130 isandra, 122
119, 121, 122, 124, 127, diocia, 122 isocclica, 120
128, 129, 139, 137, 143 dientomfila, 123 isogina, 123
acclica, 120 diplostmona, 123 isoptala, 121
aclamidea, 119 doble, 122 longistila, 121
adenoptala, 121 dodecandra, 123 macrpoda, 120
agalostmona, 122 doleranta, 129 masculina, 120, 124, 125, 126,
agmica, 119 enantiostila, 123 127, 141, 142
aginaria, 121 eneandra, 123 medicinal, 132
aglica, 129 epigina, 120, 123 monandra, 123
alimenticia, 132 espirocclica, 120 monocclica, 119
anandra, 121 estaminada, 120, 124 monoclamidea, 119
androdnama, 122 estaminaria, 121 monoclina, 120, 124
anandrrica, 123 estril, 119, 124 monica, 120
androginaria, 124 estigmatostmona, 122 monoperiantada, 120
andropetalaria, 121 estilostmona, 124 monoptala, 121
andrtoma, 122 etodinmica, 128 monospala, 121
anemoentomfila, 130 eucclica, 121 monotela, 123
anfifila, 130 exogina, 123 multicarpelar, 110
anisogina, 123 fanerantera, 122 neutra, 119
anisoptala, 121 fanerostmona, 122 octostmona, 123
aperintica, 119 femenina, 120, 121, 124 oligandra, 123
aptala, 119, 120 ginandra, 124 ortpoda, 120
apostmona, 121 ginodnama, 123 pentacclica, 97, 119
aristerostila, 123 haloptala, 121 pentandra, 123
aspala, 119 haploclamidea, 121 perfecta, 123
asexual, 123 haploptala, 121 perigina, 120, 123
astigmtica, 11 haplostmona, 121 petalostmona, 122
autoesteril, 122 hemicclica, 121 pistilada, 124
autofertil, 122 hemicleistgama, 126 pistilaria, 123
brachipoda, 123 hermafrodita, 120, 124, 127, 143 plagipoda, 123
brevistila, 122 heterandra, 122 pleurosperma, 116

182
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

plioptala, 121 industrial, 157 hemisincrpico, 110

poliandra, 123 loricado, 151 longistilo, 112, 113, 126
policclica, 119 medicinal, 149 macrostilo, 112
polistmona, 123 monocrpico, 149 mesostilo, 112
pseudohermafrodita, 120 monospermo, 149 microstilo, 112
semistaminaria, 122 multicoco, 149 monocarpelar, 153
tetracclica, 97 multiseminado, 150 monogino, 112
tetrandra, 123 mltiple, 157 monostigmo, 112
triandra, 123 muricado, 149 monostilo, 111
unisexual, 113, 119, 124, 127, paracrpico, 154 poligino, 112
139, 141 plurilocular, 149 polistigmo, 113
zoidiofila, 128 plurispermo, 149 polistilo, 111
zoidogama, 126 pisiforme, 149 sincrpico, 148, 151, 153
Florescencia, 1, 134, 135, 136,137 policarpolar, 148 tetrastigmo, 112
Flsculo, 104 seco, 149, 150, 151 trigino, 112
Folculo, 149, 150, 154 silicuiforme, 149 tristigmo, 112
Foliolillo, 72 simple, 148, 151 Ginodiecia, 124
Foliolo sincrpico, 153, 155 Ginofilia, 113
primario, 71 unicarpelar, 154 Ginforo, 99, 100
secundario, 72 unilocular, 154 Ginomonoecia, 124
Foranto, 99 Funculo, 1, 115, 117, 118, 160, Ginostegio, 100, 101
Formas vitale, 59 162, 165 Ginostemo, 100
Frmulas florales, 125 Fuste, 51, 164 Glande, 151
Fornculo, 102 Glndula
Forofilo, 134 apical, 68
Fronde, 63 G basilaminar, 68
Frutescente, 52 costal, 69
Fruticoso, 52 Glbulo, 156 laminar, 68
Fruto Galea, 101, 103, 104 marginal, 68
agregado, 148 Gametofto peciolar, 68
alimenticio, 156 femenino, 115, 131, 163 secretora, 68
amigdaloide, 149 masculino, 113, 130 Glomrulo, 141
apocrpico, 154, 155 Gamocarpia, 146 Gluma, 74, 88, 142, 143
autntico, 148 Garganta, 101, 103, 105, 112 Gonantera, 110
carnoso, 146, 147, 148, 149, 151 Geoanemocoria, 169 Gnesiogamia, 127
colectivo, 149 Geoautocoria, 168 Gutacin, 123
complejo, 148, 154, 155 Gefito, 59, 60
compuesto, 148, 149, 155 Gineceo
concrescente, 149, 152 apocrpico H
conjunto, 138, 149 astilo, 110, 111, 149, 154, 155
dehiscente, 150 brevistilo, 111 Haptoantera, 110
dialicrpico, 150 dialistilo, 113, 126 Haz (ces) conductor (es)
disiliente, 150 dicarpelar, 153 abierto, 27
espermoblico, 150 digino, 111 anficribales, 26
esquizocrpico, 150 distigmo, 112 anfifloemticos, 27
dolioforme, 151 dolicostilo, 112 anfivasales, 26
indehiscente, 151 gamostilo, 112 bicolaterales, 27

183
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

cerrado, 27, 54 Hidrfito, 60 cartcea, 73

colaterales, 26, 36 Hidrogamia, 128 cartilaginosa, 74
concntricos, 25, 27 Hifidrogamia, 128 cintada, 75
ectofloemticos, 27 Higrocasia, 148 cintiforme, 75
endofloemticos, 27 Hilo, 105, 117, 159 circular, 75
esparcidos, 27 Hipanto, 99, 100, 111, 120, 144, 149 cocleariforme, 75
fibrovasculares, 27 Hipantodio, 149 compuesta, 71
leosos, 27 Hipoaquenio, 150 conyugada, 72
liberianos, 27 Hipocarpo, 146 cordiforme, 75
liberoleosos, 27 Hipoctilo, 37, 159, 160, 165, 166 coricea, 76
perifloemticos, 27 Hipodermis, 22, 23, 29, 41, 44 cuadrifoliolada, 75
perixilemticos, 27 Hipohidrogamia, 128 decidua, 76
policclicos, 27 Hipotagma, 135, 137 deltoide, 75
polirradiados, 27 Hipsofilo, 64, 88 digitada, 78
radiales, 27 Histgeno, 19 digitado-pinnada, 72
Hadroma, 25 Hoja duplicado-pinnada, 71
Haplocarpo, 148 acerosa, 75 duplicado-ternada, 71
Harmomgato, 113 acicular, 74, 75 elptica, 75
Haplostela, 55 aciforme, 75 embrional, 75
Harpidio, 89 acintada, 76, 83 ensiforme, 91
Haustorio, 39 aculeada, 75 equifacial, 75
Helfita, 60 aflechada, 77 escariosa, 81
Hlice funda mental, 85 alabarda, 73, 75 espatulada, 75
Hemicriptfito, 59, 61 alesnada, 75 falcada, 75
Hemiepfita, 60 alimenticia, 95 falciforme, 75
Hemiparsita, 61 alternipinnada, 71 filiforme, 76
Hercogamia,127 ameristoneura, 73 flabelada, 76
Herpautocoria, 168 anfistmatica, 73 flabeliforme, 76
Hesperidio, 153, 154 aovada, 75, 76 fugaz, 75
Heterio, 154 aovadolanceolada, 75 gladiada, 75
Heterodicogamia, 127 asaetada, 77 hastada, 73
Heterodistilia,113 bicompuesta, 72 helicoidal, 86, 87
Heterofilia, 81 biconyugada, 72 imparipinnada, 71
Heteromesogamia, 127 biconyugado-pinnada, 72 inaequifacial, 90
Heterorrizia, 39 bidigitado-pinnada, 72 industrial, 95
Heterostilia, 113 bifacial, 91 interpolada, 71
Heterotristilia, 113 bifoliolada, 71 interruptopinnada, 71
Hibernculo, 47 bigeminada, 71, 72 lanceolada, 74, 75, 76, 83
Hidtodo bijugada, 85, 87 leptofila, 82
epidrmico, 32 binada, 71 lineal, 76
hepitemtico, 32 binado-pinnada, 72 linear, 76, 83
tricomticos, 32 bipinnada, 72 lineariforme, 76
Hidrangio, 32 biternada, 72 lirada, 76, 83
Hidrnquima, 21 caduca, 72 lorada, 76
Hidrocasia, 148, 186 caediza, 72 loriforme, 76
Hidrocoria, 169 carnosa, 71 lunular, 76
Hidrfilia, 128 carpelar, 71 macrofila, 82

184
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

medicinal, 96 subrotunda, 75 Indumento, 79, 162

megafila, 82 subssil, 72 Induvia, 146
membrancea, 81 subulada, 75 Inflorescencia, 9, 12, 13, 33, 45,
mesofila, 82 tectriz, 71 46, 64, 88, 98, 99, 129,
microfila, 82 tendrilpinnada, 71 131, 132, 133, 134, 135,
nanofila, 82 tergeminada, 71 136, 138, 141, 142, 148, 169
navicular, 76 ternadas, 71, 87 acrfuga, 141
obcordiforme, 76 ternado-pinnada, 72 acrpeta, 138
obdeltoide, 75 transovada, 76 anfistmona, 142
oblada, 75 triangular, 77 biflora, 142
oblanceolada, 76 tricompuesta, 72 botrtica, 138, 141
oblonga, 76 tridigitado-pinnada, 72 braquial, 141
obovada, 76 trifoliada, 71 centrfuga, 141
obtrulada, 76 tripinnada, 72 centrpeta, 138
opositipinnada, 71 triternada, 71, 72 cimosa, 141
orbicular, 75 trulada, 76 compuesta, 138
ovada, 75, 76, 77 truliforme, 76 congestiflora, 140
oval, 75 unifacial, 91 definida, 141
ovalada, 75 uniyugada, 91 indefinida, 141
oviforme, 76 vitiforme, 76 laxiflora, 142
palmaticompuesta, 71 Holocaulo, 135, 136, 137 mixta, 141
palmatiforme, 77 Holoepfita, 60 paniculiforme, 141
palmatisecta, 71, 85 Holoparsita, 61 parcial, 142
palmeadocompuesta, 71 Homogamia, 127 racemosa, 139, 140, 142
pandurada, 76 Homoheterostilia, 112 secundaria, 142
panduriforme, 76 Homorrizia secundiflora, 142
papircea, 81 derivada, 37 sesquiflora, 142
parablica, 76 primaria, 35, 37, 39, 40, 41, 46, simple, 138
paripinnada, 71 53, 54, 56, 67, 82, 83, 84, 85 sinoica, 142
pinnada, 71, 82 primitiva, 26, 37, 55 trixiflora, 142
pinnaticompuesta, 71 secundaria, 23, 35, 36, 37, 40, Infrutescencia, 148, 155
pinnatisecta, 71, 76 41, 42, 46, 48, 49, 52, 53, 56, Internodio, 45, 155
primordial, 76 67, 82, 83, 116, 138, 141, 248 Intersticio foliar, 57
quinada, 75 Homostilia, 113 Intina, 43, 130
quinquefolrolada, 75 Hospedero, 39, 61 Involucelo, 138
recompuesta, 74 Involucro
redonda, 75 plurifloro, 138
reniforme, 77 I secundario, 138
rmbica, 74 unifloro, 138
romboidea, 77 Ictiocoria, 169
sagital, 77 Idioblasto, 29, 30, 100
sectada, 71 Idiocladantia, 97 J
securiforme, 75 Inclusiones
semilunada, 76 arenosas, 56 Julo, 139
ssil, 72, 74 fibrosas, 56
simple, 82, 85 bandas radiales, 56
suborbicular, 75 Indice filotctico, 85

185
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

L crenado, 77 Mdula, 20, 29, 40, 41, 42, 54, 55,

crenulado, 77 56, 57, 59
Labelo, 107, 141 crispado, 78 Megasporangio, 115
Labio, 89, 101, 104 dentado, 78 Melitofilia, 129
Labiolo, 101, 104 denticulado, 78 Mnsula, 64
Labro, 101 dividido, 79 Mericarpo, 152
Lacinia, 77, 78, 101 duplicadoserrado, 77 Meristema
Laguna, 57 enrollado, 79 apical, 20
Lmina, 66. 71 entero, 77 basal, 20
Laticifero eroso, 78 fundamental, 19
articulado, 30, 142 escuarroso, 78 intercalar, 20
no articulado, 30 festoneado, 77 lateral, 20
Legumbre, 150 fimbriado, 78 marginal, 20
Leguminodio, 154 hendido, 78 primario, 19
Lemma, 142 inciso, 78 primordial, 19
Lenticela, 22, 56, 144 lacerado, 78 radical, 20
Leo, 25 laciniado, 78 remanente, 20
Lpalo, 100 lacinulado, 78 secundario, 19
Lepidopterofilia, 129 lobado, 78 Mesocarpo, 20 144
Lepisma, 100 lobulado, 78 Mesofanerfito, 60
Leptoma, 23 obserrulado, 78 Mesofilo, 90
Ley de alternancia, 98 ondeado, 78 Mesotesta, 160
Liber, 26 ondulado, 78 Mesotona, 48
Lgula, 105 palmatifido, 78 Metafilo, 63
Limbo, 63, 64, 66, 75, 84, 102 palmatilobado, 78 Metafloema, 25, 42
Lculo, 105, 110, 117, 146, 151 palmatipartido, 78 Metaginia, 127
Lodcula, 143 partido, 78 Metandria, 127
Lomento, 149, 152 pedatifido, 78 Metaxilema, 25, 26
pedatilobado, 78 Micrentomofilia, 129
pedatipartido, 78 Microfanerfitos, 60
M peltatilobado, 78 Micromiyofilia, 129
peltifido, 78 Micrpilo, 160
Macrofanerfitos, 60 pinnatifido, 78 Microsporangio, 106, 113o
Macromiyofilia, 129 pinnatilobado, 78 Microspora, 105, 113
Macrosporofila, 97 pinnatipartido, 78 Microsporofila, 97
Madera, 61 repando, 78 Mimercofilia, 129
Malacofilia, 129 replegado, 79 Miofilia, 129, 169
Mamaliocoria, 169 revoluto, 79 Mirmecocoria, 144, 148
Malacoxilo, 52 roido, 79 Monocarpo, 124
Margen foliar runcinado, 79 Monocasio, 124
anguloso, 77 sectado, 79 Monoecia, 124
arpado, 78 serpenteado, 78 Monoicodiecia, 124
arratonado, 78 serrado, 79 Mucrn, 74
aserrado, 77 serrulado, 77
biserrado, 77 sinuado, 79
ciliodentado, 77 undado, 78 N
undulado, 78 Nanofanerfito, 60

186
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Nautohidrocoria, 169 paraleldroma, 83 admedial, 68

Necocarpo, 169 paxilada, 83 apical, 68
Necosperma, 169 pedado-acrodroma, 83 basal, 68
Necrocoleopterofilia, 129 pedado-oalinactiddroma, 83 exmedial, 68
Nectarhidria, 128 pedado-flabelada, 85 Ornamentacin, 126, 131
Nectario penninervia, 82 Ornitocoria, 169
extrafloral, 33 pinnada, 82 Ortstico, 85, 86, 87
extranupcial, 33 pinnatinervia, 82 Orttropo, 48, 118, 119, 121, 160, 165
floral, 33 plinervia, 83, 84 Osmforo, 30
nupcial, 33 queildroma, 82 Osteola, 68
Nectarostegio, 102 rectipinnada, 82 Ostiolo, 91
Nectarostigma, 102 reticulada, 85 Ovario
Nectaroteca, 128 reticuldroma, 83 adnato, 98
Nectorriza, 128 semicraspeddroma, 82 afrgmico, 110
Nervadura, 6, 82 subcolimada, 82 nfero, 100, 101, 120, 128, 150
Nerviacin, 6, 12, 82, 86, 88 Nervio 152, 153, 155
abierta, 66, 82 foliar, 7, 32, 66 libre, 116, 120, 122
acrdroma, 83, 84 medio, 67, 70, 78, 150 monoblasto, 110
actindroma, 84, 85 primario, 69 multigmulo, 110
broquioddroma, 83 secundario, 64 multilocular, 110
campildroma, 83 Nrvulo, 82 pleistoblasto, 110
camptdroma, 82 Neumatidio, 38 plurigmulo, 110
cerrada, 66, 82 Nexina, 113 plurilocular, 115, 151, 153
claddroma, 83 Nomofilo, 63 poliblasto, 110
coarqueada, 82 Notogamia, 127 semiadnato, 110
colimada, 83 Nototribo, 138 semi-nfero, 111
compuesta, 82 Nucela, 115, 131, 163 spero, 110
convergada, 85 Ncleos polares, 115, 130, 163 unigmulo, 110
craspeddroma, 82 Ncula, 154, 155 unilocular, 115. 116. 150, 151, 153
cuneado-flabelada, 85 Nuculanio, 153 Ovoclula, 115, 130, 131
curvinervia, 82, 83 Nudo, 45., 50, 51, 58, 86, 87, 90, vulo, 12, 115, 116, 125, 126,
curuipianada, 82 99, 164 128, 130, 131, 146, 160, 166
diadrona, 83 Nuez, 29, 84, 109, 149, 150, 151,
dictoma, 82, 83, 84 152, 153, 162, 163, 164, 167
dictidroma, 83 P
estriada, 78, 83
eucamptdroma, 82, 83 O Paladar, 105
flabelada, 76, 84, 85 Palea, 142, 143
hifdroma, 82, 83 Ocrea, 90 Pancula, 136, 139, 140, 143
lirada, 76, 83 Ombrohidrocoria, 169 Papila, 32, 81, 128
marginal, 82, 83 Ooclula, 115 Paracladio
mixta, 82 Oosfera, 115, 130 completamente vegetativo, 135
palinactindroma, 84, 85 Opecarpo, 147, 151 de refuerzo, 134
palmactindroma, 85 Oprculo, 113, 152 distral, 135
palmatinervia, 84 Orientacin proximal, 135
palmatipinnada, 85 abaxial, 66, 67, 68 estril, 133
paralelinervia, 83 adaxial, 66, 67, 68 frtil, 133

187
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

parcialmente vegetativo, 133, 135 Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159 Placenta, 62, 115, 116, 117, 118,
totalmente fertil, 135 Pednculo 150, 153, 160
Paracorola, 105 axilar, 98 Placentacin
Parafilo, 101 bifloro, 99 apical, 116
Parsita, 26, 39, 61 cabizbajo, 99 axial, 115
Parstade, 105 caulino, 99 axil, 115
Parastilo, 113 compuesto, 99 basal, 116
Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110, multifloro, 99 central, 115
113, 144, 153, 159 peciolar, 99 laminar, 116
Parnquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26, radical, 99 lateral, 116
28, 30, 39, 39, 42, 53, 55, rmeo, 99 libre, 116
56, 59, 64, 66, 67, 90, ramoso, 99 marginal, 116
102, 106, 142, 146 Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46, reticular, 116
acufero, 21 47, 53, 64, 79, 80, 81, 98, Plananemocoria, 169
arifero, 21 102, 110, 162, 167 Platillo, 49
asimilador, 20, 21 absorbentes, 36 Plectostella, 55
conductor, 21 radicales, 36 Pleocasio, 141
cloroflico, 20, 21, 90 Penacho, 31, 51, 182 Pleogamia, 124, 125
cortical, 20, 41, 54, 56 Pepnida, 153 Pleotirso, 136
estrellado, 21, 31 Perianto, 100, 105, 110, 119, 120, Pleroma, 19
foliar, 66, 67 122, 129, 143, 144, 149 Pleurantia, 97
reservante, 21, 39, 41 Periblema, 19 Pleurograma, 162
Partenocarpia, 144 Pericambium, 154 Pleurotribo, 130
Partenognesis Pericarpo, 144, 146, 148, 149, Plmula, 164
diploide, 130, 131 150, 151, 152 Pluridrupa, 153
generativa, 130, 131 Periciclo, 23, 41, 42, 54 Plurifolculo, 154
haploide, 130, 131 Peridermis Plurismara, 154
legtima, 130, 131 interna, 23, 30 Podogino, 99
poliploide, 131 superficial, 23 Podosperma, 159
somtica, 131 Perigonio Polen
Patrn antotctico, 135 calicino, 105 aperturado, 113
Pecolo corolneo, 105 bicolpado, 113
adaxialmente plano, 65 dialitpalo, 105 bicolporado, 113
adaxialmente rebordeado, 65 gamotpalo, 105 biporado, 113
angular, 65 Perisperma, 163, 166 colpado, 113, 114
aplanado, 65 Prula, 46, 63 inaperturado, 113, 114
bsicamente terete, 65 Ptalo monocolporado, 114
cilndrico, 65 calacarado, 101, 102 monoporado, 113
cuadrangular, 65 espolonado, 101, 102 sulcado, 113, 114
esulcado, 65 exunguiculado, 102 tricolpado, 113
plano convexo, 65 unguiculado, 102 Poliaquenio, 141, 153, 154
rebordeado, 66 Pilorriza, 35 Policarpo, 148
sulcado, 65 Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113, Policasio, 23
tetrgono, 66 119, 123, 138 Polidermis, 23
trapezoide, 66 Pistilodio, 113 Poliecia, 124
triangular, 66 Pixidio, 147, 150, 152 Polifilia, 98
Pecilulo, 71, 72 Placa cribosa, 24, 25 Polifolculo, 184

188
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Poligamia, 124 Primordio, 46, 47, 85, 91 Quiropterocoria, 169

Poligamodiecia, 124 Procambium, 19, 25, 28, 42, 56 Quiropterofilia, 129
Poligamomonoecia, 124 Profila, 63
Polinia(o), 113, 128 Prfilo, 138, 153
Polinizacin Prolificacin, 136, 137 R
directa, 126 Pronubo, 128, 130
geinetgama, 126 Propagacin vegetativa Racimo, 139, 140
heteroclina, 127 artificial, 59 Radcula, 35, 37, 159, 164, 165
heteromorfa, 127 natural, 59 Radios medulares, 39, 42, 56
homoclina, 127 Prosnquima, 28 Rafe
homorfa, 126 Prosfiocarpo, 169 dorsal, 117
ilegitima, 127 Prosfioniza, 38 ventral, 117
indirecta, 126 Protandria, 127 Raiz
legtima, 127 Proterandria, 127 adherente, 38
singama, 127 Protandricohomogamia, 127 adhesiva, 38
Pomo, 155 Proteroginia, 127 adventicia, 37
Poro Protodermis, 19, 22, 47 ageotrpica, 37
apical, 109 Protofilo, 63 aletn, 39
germinal, 113 Protofloema, 25, 42 alimenticia, 43
germinativo, 113 Protoginia, 127 axonomrfa, 37
Prefloracin Protoginohomogamia, 127 bamba, 39
abierta, 118 Protomeristema, 19 carnosa, 38
alternativa, 118 Protopectina, 20 caulinar, 38
carinal, 118 Protostela, 55 caulgena, 38
coclear, 118 Protoxilema, 25, 26, 27, 39, 40, colgante, 39
contorta, 118 41, 42 columnar, 39
corrugada, 118 Pseudanto, 136, 138 cnica, 38
dextrocontorta, 118 Pseudocarpo, 156 contrafuerte, 39
dextrorsa, 113 Pseudocaulifloria, 136 de primer orden, 37
heterodnama, 113 Pseudocenocarpia, 146 de segundo orden, 37
imbricada, 118 Pseudodstropo, 129 diarca, 41, 42
induplicativa, 119 Pseudoepfita, 60 diplstica, 37
levocantorta, 118 Pseudofruto, 156 epgea, 35
plegada, 119 Pseudoverticilo, 87 fasciculada, 38
plicada, 119 Pseudoscapo, 51 fibrosa, 38
quincuncial, 118 Pseudostrbilo, 55 fulcra, 39
reduplicativa, 119 Psicofilia, 129 garfio, 39
replegada, 119 Pseudobulbo, 49 haustorio, 39
sinistrorsa, 119 Pterodio, 153 hipgea, 35
topocntrica, 118 Ptixis, 69 industrial, 43
torsiva, 118 Pulvnulo, 64 isstica, 37
valvada, 119 Punteadura areolada, 26 lateral, 37
valvar, 119 medicinal, 43
vexilar, 118 monarca, 41
Prefoliacin, 103, 118, 122 Q moniliforme, 38
Primanopleocasio, 141 napiforme, 38
Primina, 115, 160 Quilla, 103 plagitropa, 38

189
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

poliarca, 41, 42 Rgimen, 140 Sapromiyofilia, 129

primaria, 37 Regma, 153 Sarcobase, 155
principal, 37 Rexocarpo, 149 Sarcocarpo, 146
reproductora, 39 Ripidio, 141 Sarcofolculo, 150
reservante, 39 Ritidoma, 23, 56 Sarcotesta, 160
secundaria, 37 Rizodermis, 23, 24, 39 Saurocoria, 169
sostenedora, 38 Rizforo, 50 Secundina, 115, 117, 160, 161
tablar, 39 Rizoma, 21, 26, 50, 54, 59, 60, 61 Semiflsculo, 105
tabular, 39 Rudimento seminal Semilla, 9, 13, 20 ,21, 63, 11, 130,
tetrarca, 38 antropo, 117 131, 144, 146, 147, 149,
triarca, 38 anftropo, 117 150, 151, 152, 153, 155.
tuberosa, 38 anrtropopo, 117 156, 160, 161, 162, 163,
tuberoso-fibrosa, 38 aptropo, 117 164, 166, 167
zanco, 39 ascendente, 116 albuminosa, 163
Ramas tropo, 118 alimenticia, 163
angulosas, 49 bitegumentado, 118 angulosa, 167
de primer orden, 49 campiltropo, 117 bialada, 167
de segundo orden, 49 campttropo, 117 circular, 166
epicrmicas, 49 circintropo, 118 comprimida, 167
erguidas, 49 colgante, 116 deprimida, 167
extendidas, 49 crasinucelado, 117 discoide, 167
florferas, 49 derecho, 116 elptica, 167
laterales, 49 descendente, 116 endosprmica, 167
maestra, 49 eptropo, 117 esfrica, 167
pendular, 49 hemiantropo, 116 exalbuminosa, 167
plagitropa, 49 inverso, 117 industrial, 167
primaria, 49 orttropo, 118 medicinal, 167
secundaria, 49 pendiente, 116 no endospermca, 166
terciaria, 49 pndulo, 116 oblonga, 167
rectas, 49 pertropo, 117 obovoide, 167
sigmoideas, 49 pleurtropo, 117 ovoide, 167
sinuosas, 49 recto, 116 plana, 166
Ramificacin semiantropo, 116 reniforme, 167
alterna, 48 suspendido, 117 tridimensional, 167
anftona, 48 tenuinucelado, 116 umbonada, 167
eptona, 48 transversal, 117 Semilgula, 105
hiptona, 48 tritegumentado, 118 Spalo, 33, 64, 97, 98, 100, 101,
opuesta, 48 unitegumentado, 117 102, 103, 107, 108, 119,
simpdica, 48 Rudimentos foliares, 47, 63 120, 121, 123, 125
verticilada, 48 Septo, 110
Ramifloria, 97 Serie de Fibonacci, 86
Raquila, 142, 143 S Sexina, 113
Raquis, 69, 71, 72, 137, 138, 139 Sicono, 140, 141, 149, 155
Rastros foliares, 57, 58 Saccelo, 152 Sifonostela
Recaulescencia, 138 Saco polnico, 105, 106, 113, 114 anfifloemtica, 155
Receptculo, 33, 99, 100, 110, 120, Smara, 151. 152, 153 ectofloemtica, 155
138, 139, 141, 144, 149, 155 Samaridio, 153 Silicua, 147, 148, 152

190
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Sinandro, 107 ciliada, 80 lanosa, 80

Sinandrodio, 107 ciliolada, 80 lanuginosa, 80
Sinantesis, 128 cinerea, 80 lanulosa, 80
Sinantocarpo, 156 coliculosa, 79 lentiginosa, 80
Sinaptosperma, 168 crinita, 80 lepidota, 79
Sinaquenio, 153 dealbada, 81 lineada, 79
Sincarpo, 148, 149 denudada, 79 mamilosa, 80
Sincito, 30 equinada, 79 manicada, 80
Sinema, 106 erifora, 80 muricada, 80
Sinrgida, 11, 117, 131 erizada, 79 muriculada, 80
Sinflorescencia escbrida, 80 nervibarbada, 80
anfotrica, 137 escabrosa, 80 neurotricha, 80
monotlica, 137 escamosa, 79 ntida, 80
politlica, 137 escrobiculada, 79 nuda, 79
truncad, 137 escuamulosa, 79 papilosa, 80
Sinfolculo, 152 estelipila, 80 papiloso-hspida, 80
Sinsmara, 153 estriada, 79 peliarizada, 80
Sirfidofilia, 129 estrigosa, 80 pelcido-punteada, 79
Sistema estrigulosa, 80 peluda, 80
epidrmico, 20 farinosa, 81 pertusa, 81
fundamental, 20 faveolada, 79 picada, 79
monotlico, 20 favosa, 79 pilosa, 80
politlico, 20 fenestrada, 81 pilosiscual, 80
radicular, 20 fimbriada, 80 pruinosa, 81
vascular, 20 flocosa, 80 pubrula, 81
Sobrecliz, 100 floculenta, 80 puberulenta, 81
Sobreinvolucro, 32 foveada, 79 pubescente, 81
Solenostela, 55 foveolada, 79 pulverulenta, 81
Sorosis, 155, 156 furfurcea, 79 punteada, 79
Subacaule, 52 glabra, 79 punticulada, 79
Suber, 20, 22, 23 glabrescente, 79 reticulada, 79
Sufrutescente, 52 glandular-punteada, 79 rugosa, 79
Sufruticoso, 52 glauca, 81 rugulosa, 79
Superficie foliar gloquidiada, 80 sedosa, 81
aciculada, 79 glutinosa, 79 sericea, 81
actinotricha, 80 gosipina, 80 setosa, 81
algodonosa, 80 hirsuta, 80 setulosa, 81
alveolada, 79 hirstula, 80 sulcada, 79
aracnoidea, 80 hirta, 80 teselada,79
araneosa, 80 hirtela, 80 tomentosa, 81
reolada, 79 hrtula, 80 tomentulosa, 81
asprula, 80 hspida, 80 tuberculada, 81
aterciopelada, 81 incana, 80 urticante, 81
barbelada, 80 indumentada, 79 velutina, 81
barbelulada, 80 lacunosa, 79 vellosa, 81
canaliculada, 79 lampia, 79 verrucosa, 81
canescente, 80 lanada, 80 verruculosa, 81

191
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

vilosa, 81 perenne, 42
viscida, 79 poligonal, 52
Surcos germinales, 113 postrado, 51
procumbente, 51
quilocaulo, 52
T radicante, 52
rastrero, 51
Tabique carpelar, 115 reclinado, 51
Tlamo recostado, 51
convexo, 99 repente, 51
cotiloide, 99 reptante, 51
estrobiloide, 99 sarcocaulo, 52
plano, 99 semileoso, 52
Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46, sinistrorso, 51
47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62, subterrneo, 49
63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99, sufrutescente, 49
135, 164, 168 sufruticoso, 49
acutico, 49 terete, 52
areo, 49 trepador, 51
alado, 51 trigonal, 52
alimenticio, 62 triquetro, 52
ancipital, 52 ventricoso, 52
angular, 50 volable, 52
anual, 52 Tmara, 140
aplanado, 52 Tapete, 106
ascendente, 50 Tecforo, 146
asurgente, 50 Teca, 8, 105, 106, 109
bienal, 52 Tecidio, 150
cilndrico, 52 Tegmen, 160, 161, 162
craso, 52 Tegumento
cuadrangular, 52 externo, 115, 162
decumbente, 51 interno, 115, 161, 164
descendente, 50 seminal, 150, 161
dextrorso, 51 Tejido
epgeo, 49 absorbente, 23
embrional, 49 adulto, 23
erecto, 50 aislante primario, 23
escandente, 51 aislante secundario, 23
espitipiforme, 51 conductor, 23
frutescente, 52 conjuntivo, 23
frutescente, 52 cortical, 23
fruticoso, 52 definitivo, 24
herbceo, 52 de proteccin, 24
hipgeo, 49 de secrecin, 24
industrial, 62 de sostn, 28
leoso, 52 esporgeno, 26
medicinal, 62 esponjoso, 26

192
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

embrional, 19 reticulado-foveada, 162

epidrmico, 29 rugosa, 162
fibrilar, 27 rugulosa, 162
funadamental, 27 ruminada, 162
mecnico, 28 sulcada, 162
medular, 28 tuberculada, 162
meristemtico, 19 verrucada, 162
nuclear, 26 verrucosa, 162
nutricio, 27 verruculada, 162
parietal, 27 Tetrada, 113
parenquimatoso, 20 Tetraquenio, 153
primario, 29 Tileola, 68
protector, 27 Tirso, 136, 140, 142
secundario, 29 Torus, 24, 26, 99
secretor, 29 Trampa, 88
simple, 29 Traquea
suberoso, 29 anillada, 25, 27
vascular, 29 escaleriforme, 25
Terciana, 141 espiralada, 25
Tpalo, 33, 105, 120, 126 reticulada, 25
Terfito, 61, 59 Traueidas, 24, 25
Testa Trazas foliares, 54, 58
aculeada, 75, 161 Treto, 151
alada, 161 Tricoblastos, 23
alveolada, 161 Tricomas
areolada, 161 absorbentes, 23
circumalada, 161 bicelulares, 31
coliculada, 161 biseriales, 31
coronada, 161 dendrticos, 31
crestada, 161 escamosos, 32
escalariforme, 161 esteliformes, 31
escrobiculada, 161 estrellados, 31
estriada, 161 fasciculados, 32
favulariada, 161 ganchosos, 32
foveada, 161 glandulares, 32
foveolada, 161 malpighiceos, 32
glebulada, 161 naviculares, 32
lineada, 161 plumosos, 32
lineolada, 161 pluricelulares, 31
lisa, 161 pluriseriales, 31
ntida, 161 pseudomalphigiceos, 32
ocelada, 161 ramificados, 31
polita, 161 ramosos, 31
puncticulada, 161 semiplumosos, 32
punteada, 161 simples, 31
pusticulada, 161 tectores, 32
reticulada, 161 uncinados, 32

193
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

uncinulados, 32 leosos, 57
unicelulares, 31 liberianos, 57
uniseriales, 31 Vstago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165
urticantes, 32 Velamen radicular, 23, 24
Triecia, 124 Venacin, 7, 70, 82
Trima, 153 Venas
Trimonoecia, 124 cuaternarias, 67
Triquilio, 64 divaricadas, 68
Tristiquia, 87 divergentes, 67
Trofantera, 110 inframarginal, 67
intersecundarias, 67
Troforriza, 39
marginal, 67
Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99
oblicuas, 68
Truncacin, 137
patentes, 67
Truncifloria, 97
primarias, 67
Tubrculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61 rectangulares, 68
Tuberibulbo, 50 retroflexas, 68
Tubo secundarias, 67
conductor, 112, 128 subparalelas, 67
corolneo, 128 terciarias, 67
criboso, 112, 128 Vnulas, 67
laticfero, 112 Vernacin
polnico, 112, 128 circinada, 70
yamificado, 112 conduplicada, 69
simple, 128 convoluta, 69
Tnica, 47, 50 corrugada, 70
doblada, 69
duplicad, 69
U equidistante, 70
equitante, 70
Umbela, 138, 139, 140 involuta, 70
Umblula, 140 obvoluta, 70
Ua, 38, 51, 73, 102, 103 plana, 69
planada, 69
Urilo, 53
plegada, 69
Utrculo, 88, 149, 150, 153
plicata, 69
reclinada, 69
replegada, 69
V replicada, 70
revoluta, 70
Vaina
semiequitante, 70
abierta, 28
supervoluta, 69
amilfera, 27, 28, 54
Verticilastro, 142
cerrada, 28, 54
Verticilo
esclerenquimtica, 28
dmero, 98
fascicular, 28
floral, 98
Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152
hetermero, 98
Vasos
hommero, 98
conductores, 57
ismero, 98

194
 BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

meymero, 98 folifera, 46
monmero, 98 fulcrcea, 47
oligmero, 98 hibernante, 47
pentmero, 98 invernante, 47
plemero, 98 latente, 47
pleymero, 98 lateral, 46
polifilo, 98 mixta, 46
polmero, 98 mltiple, 46
tetrmero, 98 normal, 46
trmero, 98 peciolcea, 47
Vescula, 88, 102, 169 perulada, 47
Vestbulo pilosa, 47
anterior, 91, 92 prolptica, 46
posterior, 91, 92 proventicia, 47
Vexilo, 103 radical, 46, 59, 60
Vilano, 32, 101, 102, 168, 169 recaulescente, 46
reproductiva, 46
resinosa, 47
X serial, 46
sileptica, 47
Xerocarpo, 144 supletoria, 46
Xerocasia, 148 terminal, 46
Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55, nica, 46
56, 67 vernicosa, 47
primario, 26, 54, 57
secundario, 26, 39, 54, 56, 57 Z
Xilopodio, 50
Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89
Zona
Y antoparacldica, 135
antocladial, 135
Yema de alargamineto, 35
accesoria, 46 de crecimiento, 24, 35
activa, 46 de diferenciacin, 35, 47, 48
adventicia, 46 de divisin celular, 35
anticipada, 46 de elongacin, 35
apical, 46 de inhibicin, 133, 135
axilar, 46 de innovacin, 135
colateral, 46 de maduracin, 36
concaulescente, 46 de organognesis, 47
de renovacin, 46 de ramificacin, 36
desnuda, 47 de transicin, 36
durmiente, 47 inicial, 36
escamosa, 47 medualr, 36
estipulcea, 47 perimedular, 36
floral, 46 promeristemtica, 36
florfera, 46 pilfera, 36, 36
folicea, 47 suberificada, 35, 36
foliar, 46 Zoocoria, 169

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