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Migracin de las aves

La migracin de las aves consiste en los viajes estacionales regulares realizados por muchas especies de aves.
Adems de la migracin, las aves realizan otros movimientos en respuesta a cambios en la disponibilidad de
alimentos, de hbitat o climticos, que suelen ser irregulares o solo en una direccin y reciben diversas
denominaciones como nomadismo, invasiones, dispersiones o irrupciones. La migracin est marcada por su
estacionalidad anual.1 En contraste, las aves que no son migratorias son llamadas aves residentes.

ndice
1 Patrones generales
2 Visin histrica
3 Migracin a larga distancia Una bandada de gansosBranta leucopsis
4 Migracin a corta distancia (barnacla de cara blanca) durante la
5 Irrupciones y dispersin
migracin de otoo.
6 Fisiologa y control
6.1 Bases fisiolgicas
6.2 Factor cronolgico desencadenante
6.3 Orientacin y navegacin
6.4 Vagabundeo
6.5 Acondicionamiento del instinto migratorio
7 Factores evolutivos y ecolgicos
7.1 Cambio climtico
8 Efectos ecolgicos
9 Tcnicas de estudio
10 Amenazas y conservacin
11 Vase tambin
12 Referencias
13 Bibliografa
14 Enlaces externos
Algunas rutas migratorias, cdigo de
colores: celeste, Oenanthe oenanthe;
rojo, Sterna paradisaea; verde, Falco
Patrones generales amurensis; azul, Puffinus tenuirostris;
amarillo, Philomachus pugnax; rosado,
Buteo swainsoni.
Muchas aves terrestres migran largas distancias. Los patrones ms
comunes involucran el vuelo al norte para reproducirse en los veranos
en reas templadas o rticas y el retorno a las reas de invernada en
regiones ms clidas del sur.

La ventaja primaria de la migracin es energtica. Los das ms largos del verano en el norte proveen mayores
oportunidades a las aves en reproduccin de alimentar a sus polluelos. La extensin de las horas del da les
permite a las aves diurnas producir nidadas ms grandes que las especies emparentadas no migratorias que
permanecen en los trpicos todo el ao. A medida que los das se acortan en otoo, las aves regresan a las
regiones clidas donde el suministro de alimento disponible vara poco con la estacin.

Estas ventajas son superiores a los riesgos del elevado estrs, el costo energtico y otros riesgos de la
migracin. La depredacin puede incrementarse durante la migracin. El halcn de Eleonora (Falco
eleonorae), que cra en las islas del Mediterrneo, tiene una temporada de cra muy retrasada, coordinada con el
paso otoal de los pjaros que migran al sur, con los que alimenta a sus polluelos. Una estrategia similar es
adoptada por el murcilago Nyctalus lasiopterus, que se alimenta de pjaros migratorios.2 3 4 Las mayores
concentraciones de aves migrantes en sitios de parada transitoria tambin los hacen susceptibles de parsitos y
patgenos, requiriendo una respuesta inmune ms elevada.5
Dentro de una especie en concreto, no todas las poblaciones tienen por que ser migratorias, lo que es llamado
migracin parcial. La migracin parcial es muy comn en los continentes del sur; en Australia, el 44% de las
especies de aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes son migradoras parciales6 En algunas especies
la poblacin de latitudes ms altas tiende a ser migratoria e hibernar frecuentemente en latitudes ms bajas que
las latitudes en las que las otras poblaciones de la misma especie son sedentarias y tiene por lo tanto ya
ocupado ese hbitat apropiado para la invernacin, y esto se denomina "migracin a saltos de rana".7 Dentro de
una poblacin, tambin puede existir un patrn diferente de cronologa y migracin basada en grupos de edades
y sexo. Slo las hembras de Fringilla coelebs (pinzn vulgar) en Escandinavia migran y los machos se quedan
como residentes. Esto dio lugar al nombre especfico coelebs, que significa soltero.

La mayora de las migraciones comienzan con las aves despegando en un gran frente. En algunos casos la
migracin involucra cinturones estrechos de migracin que son establecidos como rutas tradicionales
denominadas rutas de vuelo migratorio. Estas siguen tpicamente cadenas montaosas y lneas costeras, y
pueden tomar ventaja de brisas y otros patrones de viento o evitar barreras geogrficas como amplias masas de
agua abierta. Las rutas especficas pueden estar genticamente programadas o aprendidas en grados variados.
Las rutas tomadas en un sentido y en el de regreso son a menudo diferentes.5

Muchas de las aves ms grandes vuelan en bandadas. El volar as les ayuda a reducir el consumo de energa.
Muchas grandes aves vuelan en formacin de V y los ahorros individuales de energa se han estimado en un
monto de 12-20%.8 9 Los correlimos Calidris canutus (correlimos gordo) y Calidris alpina (correlimos
comn) fueron seguidos por estudio de radar encontrndose que volaban 5 km por hora ms rpido en bandadas
que cuando volaban en solitario.5

La altitud a la cual las aves vuelan durante las migraciones vara. Una expedicin al Monte Everest encontr
esqueletos de Anas acuta (nade rabudo o pato pescuecilargo) y Limosa limosa (becasina o aguja colinegra) a
5000 m sobre el glaciar Khumbu.10 Gansos Anser indicus han sido vistos volando sobre los picos ms altos de
los Himalayas sobre 8000m, incluso cuando haba cerca pasos ms bajos de 3000m.11 Las aves marinas vuelan
bajo sobre el agua pero ganan altura cuando cruzan sobre tierra y un patrn inverso se ve en las aves
terrestres.12 13 Sin embargo la mayora de las migraciones de aves ocurre en el rango de 150 m a 600 m. Los
registros de colisin de aves en los Estados Unidos muestran que la mayora de los impactos ocurren a alturas
inferiores a 600 m y casi ninguno por encima de 1800 m.14

La mayora de las especies de pinginos hacen migraciones regulares nadando. Estas rutas pueden cubrir ms
de 1000 km. El gallo de las Rocosas (Dendragapus obscurus) realiza migraciones altitudinales caminando en
su mayor parte. Los emes en Australia han sido observados realizando caminatas de largas distancias durante
las sequas.5

Visin histrica
Las primeras observaciones registradas de la migracin de las aves son de hace 3000 aos, mencionadas por
Hesodo, Homero, Herdoto, Aristteles y otros. La Biblia tambin menciona migraciones, como en el Libro de
Job (39:26), donde se hace el interrogante :

Es por tu inteligencia que se cubre de plumas el halcn y despliega sus alas hacia el sur?

El profeta Jeremas (8:7) escribi: :

Hasta la cigea, en el cielo, conoce sus estaciones; la trtola, la golondrina y la grulla tienen en cuenta
el tiempo de sus migraciones.
Aristteles menciona que las grullas viajan de las estepas escitas a los pantanos de las cabeceras del Nilo. Plinio
el Viejo en su Naturalis Historia repite las observaciones de Aristteles. Por otra parte Aristteles sugiri que
las golondrinas y otras aves hibernaban. Esta creencia persisti incluso hasta 1878, cuando Elliott Coues hizo
una lista de no menos de 182 trabajos que trataban sobre la hibernacin de las golondrinas. No fue sino hasta
principios del siglo XIX en que fue aceptada la migracin como causa de la desaparicin durante el invierno de
las aves en los climas del norte.15

El descubrimiento de cigeas blancas en Alemania heridas con flechas africanas proveyeron pistas sobre la
migracin. Uno de los ms antiguos especmenes flechados fue encontrado cerca de la aldea alemana de Kltz
en el estado de Mecklenburg-Vorpommern.

Migracin a larga distancia


La imagen tpica de la migracin son las de las aves terrestres norteas
como las golondrinas y aves rapaces haciendo largos vuelos hacia los
trpicos. Muchos patos, gansos y cisnes que se reproducen en el norte
son tambin migrantes de largas distancias, sin embargo necesitaran
moverse al sur slo lo suficiente para escapar de las aguas que se
congelan en sus zonas rticas de cra. La mayora de las especies de
Anatidae del Holrtico permanecen en el hemisferio norte, pero en
pases con climas ms templados. Por ejemplo, Anser brachyrhynchus
Catharus ustulatus, tordo de espalda
(ganso de pico corto) migra desde Islandia a Gran Bretaa y pases
olivada.
vecinos. Las rutas migratorias y las zonas de invernada son
tradicionales y aprendidas por los jvenes durante su primera migracin
junto a sus padres. Algunos patos, como Anas querquedula (cerceta
carretota), se mueven completamente o parcialmente a los trpicos.

Las mismas consideraciones acerca de las barreras y contorneos que se


aplican a las aves terrestres migrantes a largas distancias, se aplican a
las aves acuticas, pero a la inversa: una gran rea de tierra sin
acuatorios que ofrezcan un sitio de alimentacin es una barrera para un
ave acutica. El mar abierto tambin es una barrera para un ave que se
Anas acuta, nade rabudo o pato
alimenta en las aguas costeras. Se observan contorneos para evitar esas
pescuecilargo.
barreras: por ejemplo, Branta bernicla (ganso de collar) que migra de la
Pennsula de Taimir al Mar de Frisia (Holanda, Alemania y Dinamarca)
viaja por la va de la costa del Mar Blanco y el Mar Bltico en vez de
atravesar directamente el ocano rtico y el norte de Escandinavia.

Una situacin similar ocurre con las aves limcolas (Charadriiformes).


Muchas especies como Calidris alpina (correlimos comn) y Calidris
mauri (correlimos de Alaska) hacen largos recorridos desde sus reas
de cra en el rtico hasta lugares ms clidos del mismo hemisferio,
pero otras como Calidris pusilla (correlimos semipalmeado) viajan
enormes distancias hacia los trpicos. Como los grandes y poderosos
patos y gansos (Anseriformes), las limcolas son grandes voladoras.
Esto significa que las aves que invernan en regiones templadas tienen la
capacidad de realizar movimientos adicionales cortos en la eventualidad
Limosa lapponica, becasina o aguja
de que se produzca un tiempo particularmente inclemente.
colipinta.
Para algunas especies limcolas, el xito de la migracin depende de
que tengan disponibilidad de recursos alimenticios clave en los puntos
de parada a lo largo de la ruta migratoria. Esto le da a las migradoras una oportunidad de reabastecerse para el
prximo tramo del viaje. Algunos ejemplos de lugares importantes de parada de migratorias son Baha de
Fundy y Baha de Delaware.
Algunos especmenes de Limosa lapponica (becasina o aguja colipinta) tienen el rcord del vuelo sin paradas
ms largo registrado para un ave migratoria, vuelan 11.000 km desde Alaska hasta sus reas de estacin no
reproductiva en Nueva Zelanda.16 17 Antes de la migracin, el 55 por ciento del peso corporal es grasa
acumulada para dar energa a este viaje ininterrumpido.

La migracin de las aves marinas es similar en patrn a la de


Charadriiformes y Anseriformes. Algunas, como Cepphus grylle (arao
de alas blancas) y algunas gaviotas son bastante sedentarias, otras,
como la mayora de los charranes y alcas que cran en zonas templadas
del hemisferio norte, se trasladan distancias variables al sur durante el
invierno. La mayor distancia de migracin entre todas las aves la realiza
Sterna paradisaea (charrn rtico) y permanece a la luz del da ms que
ninguna otra ave, al trasladarse de sus reas de cra en el rtico a la
zona antrtica durante la estacin no reproductiva. Un charrn rtico,
anillado (marcado con una anilla identificativa) cuando era un pollo en
las Islas Farne, mar afuera de las costas orientales britnicas, alcanz
Melbourne, Australia, en slo tres meses despus de emplumar; un
viaje martimo de 22.000 km. Unas pocas aves marinas, como Sterna paradisaea, charrn rtico.
Oceanites oceanicus (pamperito de Wilson) y Puffinus gravis (pardela
capirotada), cran en el hemisferio sur y migran al norte durante el
invierno austral. Las aves marinas tienen la ventaja adicional de poder alimentarse durante la migracin sobre
aguas abiertas.

Las especies ms pelgicas, principalmente Procellariiformes, son grandes vagabundas, y los albatros de los
ocanos australes pueden circunvolar el globo durante la estacin no reproductiva. Las aves Procellariiformes
se dispersan ampliamente sobre grandes reas de ocano abierto, pero se congregan cuando el alimento resulta
disponible. Muchas estn tambin entre las migrantes a mayores distancias; Puffinus griseus (pardela o
pamperito oscuro) que anidan en las Islas Malvinas migran 14.000 km entre la colonia de cra y el norte del
ocano Atlntico costa afuera de Noruega. Algunos Puffinus puffinus (pardela pichoneta) hacen este mismo
viaje a la inversa. Como son aves muy longevas, pueden sumar enormes distancias recorridas, que en un
espcimen fueron calculadas en unos 8 millones de km durante su vida comprobada de ms de 50 aos.

Algunas aves grandes de amplias alas dependen de las columnas de aire


caliente ascendente para permitirles planear. Esas incluyen muchas aves
rapaces como buitres, guilas y gavilanes y tambin las cigeas. Estas
aves migran de da. Las aves migratorias de estos grupos tienen gran
dificultad para cruzar grandes masas de agua, dado que las columnas
termales slo se forman sobre la tierra, y estas aves no pueden mantener
el vuelo activo por largas distancias. El Mediterrneo y otros mares son
por lo tanto grandes obstculos para las aves planeadoras, que son
forzadas a cruzar por los puntos ms estrechos. Cantidad masivas de
grandes rapaces y cigeas pasan a travs de reas como Gibraltar, Un buitre leonado (Gyps fulvus)
Falsterbo y el Bsforo en tiempos de migracin. Las especies ms planeando.
comunes, como Pernis apivorus (halcn abejero), se pueden contar por
cientos de miles en otoo. Otras barreras, como las cadenas
montaosas, tambin pueden causar grandes concentraciones, particularmente de migrantes diurnas grandes.
Este es un factor notable en el cuello de botella migratorio de Amrica Central.

Muchas de las aves insectvoras ms pequeas, incluyendo las currucas, colibres y papamoscas, migran largas
distancias por lo comn de noche. Se posan durante a la maana y pueden alimentarse durante algunos das
antes de continuar la migracin. Las aves son llamadas "de paso" en las regiones donde aparecen de forma
transitoria en cortas estadas durante el viaje migratorio.18
Al migrar durante la noche, las migrantes nocturnas minimizan el riesgo
de los depredadores, y evitan el recalentamiento que podra resultar de
la energa consumida durante el vuelo en distancias tan largas. Esto
tambin les permite alimentarse durante el da para reponer energa para
la noche.15 Un costo de la migracin nocturna es la prdida de sueo.
Las migrantes deben ser capaces de tener un sueo de calidad alterada
durante el vuelo para compensar esta prdida.19

Migracin a corta distancia


Muchas de las migrantes de larga distancia de la seccin previa son
Archilochus colubris, colibr de garganta
efectivamente programadas genticamente para responder a la longitud
roja.
cambiante del da. Sin embargo muchas especies se mueven distancias
ms cortas, pero lo hacen slo en respuesta a condiciones climticas
difciles.

As que las que se reproducen en montaas y pramos, como


Tichodroma muraria (treparriscos) y Cinclus cinclus (mirlo acutico),
pueden con slo moverse altitudinalmente escapar de las tierras altas
fras. Otras especies como Falco columbarius (esmerejn) y Alauda
arvensis (alondra comn) se mueven algo ms, hacia la costa o a una
regin ms surea. Especies como Fringilla coelebs (pinzn vulgar) no
son migratorias en Gran Bretaa, pero se movern al sur o a Irlanda si
el tiempo es muy fro.
Bombycilla cedrorum, ampelis o picotero
Las migrantes paseriformes de corta distancia tienen dos orgenes del cedro.
evolutivos. Las que tienen parientes que migran largas distancias en la
misma familia, como Phylloscopus collybita (mosquitero comn), son
especies originalmente del hemisferio sur que han acortado progresivamente su viaje de regreso hasta
permanecer en el hemisferio norte.

Las especies que en su familia no tienen parientes de largas migraciones, como en Bombycilla, se mueven solo
en respuesta al tiempo invernal, ms que por ampliar sus oportunidades reproductivas.

En los trpicos hay muy poca variacin en la duracin de las horas de


luz a lo largo del ao, y siempre es suficientemente clido como para un
adecuado suministro de alimentos. Aparte de los movimientos
estacionales de las especies invernantes del hemisferio norte, la mayora
de las especies se mueven distancias variables dependiendo de la
pluviosidad.

Muchas regiones tropicales tienen estaciones lluviosas y secas, los


monzones de la India son quiz el ejemplo ms conocido. Un ejemplo
de ave cuya distribucin est asociada a la pluviosidad es el martn
pescador arbreo Halcyon senegalensis (alcin senegals) del oeste de
frica.

Existen unas pocas especies, son notables los cucos, que son verdaderos
migrantes de largas distancias dentro de los trpicos. Un ejemplo es
Cuculus poliocephalus (cuco o cuclillo menor), que cra en la India y Halcyon senegalensis, martn pescador
pasa la estacin no reproductiva en frica. arbreo.

En las altas montaas, como en las cordilleras de los Himalayas y los


Andes, existen tambin movimientos estacionales altitudinales en muchas especies, y otras pueden realizar
migraciones de considerable distancia. Ficedula subrubra (papamoscas de Cachemira) y Zoothera wardii
(zorzal de Ward) , ambos del Himalaya se mueven tan lejos al sur como las tierras altas de Sri Lanka.

Irrupciones y dispersin
A veces circunstancias como una buena estacin de cra seguida de falta de recursos alimenticios en el ao
siguiente llevan a una irrupcin, en la cual grandes nmeros de una especie se mueven mucho ms all de su
rango normal. Bombycilla garrulus (ampelis europeo), Carduelis spinus (lgano), y Loxia curvirostra
(piquituerto comn) son especies que muestran esta variacin impredecible en su nmero anualmente.

Las zonas templadas de los continentes del sur tienen extensas reas ridas, particularmente en Australia, y el
oeste del sur de frica, y movimientos provocados por el clima son comunes pero no siempre predecibles. Un
par de semanas de fuertes lluvias en una parte u otra del normalmente seco centro de Australia, por ejemplo,
causa el crecimiento dramtico de plantas e invertebrados, atrayendo aves de todas direcciones. Esto puede
suceder en cualquier poca del ao, y, en cualquier rea determinada, puede no volver a ocurrir en una dcada o
ms, dependiendo de la frecuencia de los periodos de El Nio y La Nia.

La migracin de aves es un fenmeno principalmente, aunque no


enteramente, del hemisferio norte. En el hemisferio sur, la migracin
estacional tiende a ser mucho menos evidente. Hay varias razones para
esto.

Primero, las expansiones de masas de tierra u ocanos, mayormente sin


interrupciones, tienden a no concentrar las migraciones por vas
estrechas y evidentes, y por lo tanto un observador humano las nota
menos. Segundo, al menos para aves terrestres, las regiones climticas
tienden a desvanecerse una en la otra en grandes distancias en vez de
estar enteramente separadas: esto significa que en vez de hacer un largo
viaje sobre un hbitat no apropiado para alcanzar un destino en
particular, las especies migratorias usualmente pueden trasladarse
Merops ornatus, abejaruco australiano.
pausada y relajadamente, alimentndose a medida que avanzan. Sin
abundantes estudios de anillado no se hace obvio en estos casos que las
aves vistas en un rea en particular a medida que las estaciones cambian
son de hecho miembros diferentes de la misma especie que van pasando gradualmente siguiendo su va hacia el
norte o el sur.

De hecho muchas especies si cran en zonas templadas del sur e invernan ms al norte en los trpicos. En
frica, Hirundo cucullata (golondrina cabecirrufa o franjeada grande), y en Australia, Myiagra cyanoleuca
(papamoscas satinado), Eurystomus orientalis (carraca verde dlar) y Merops ornatus (abejaruco arcoris) por
ejemplo, invernan muy al norte de su regin de cra.

Fisiologa y control
El control de la migracin, su determinacin cronolgica y la respuesta a sta son controlados genticamente y
parecen ser rasgos primitivos que estn presentes incluso en muchas especies no migratorias. La habilidad para
navegar y orientarse independientemente durante las migraciones es un fenmeno mucho ms complejo que
puede incluir tanto programas endgenos como aprendizaje.20

Bases fisiolgicas
Introduccin:

La base fisiolgica de la migracin se basa en procesos endgenos, provocados por estmulos externos,
recibidos por el Sistema Nervioso Central (SNC). (Gwinner 1986;Ketterson and Nolan1990;Healy et
al.1996;Birgman1998)
Como ``mensajeros del proceso se encuentran las hormonas neuroendocrinas y endocrinas secretadas va
hipotlamo-hipfisis. El impulso migratorio posee un fuerte componente gentico, existen experimentos con
lavanderas boyeras(Motacilla alba) en los que diferentes poblaciones en reas geogrficas similares poseen
caracteres migradores muy diferentes(Curry-Lindahl, K.1958).

El proceso migratorio produce cambios importantes en la fisiologa del animal, destacando la hiperfagia, el
aumento de hematocrito en sangre y algunos cambios comportamentales como el gregarismo.

Cambios que se producen en el ave:

En la fase premigratoria el ave principalmente aumenta su nivel de grasa (Blem 1990). Las grasas son su
principal combustible en este proceso, se acumulan principalmente en el tejido adiposo, en los msculos y en
rganos internos (George and Berger 1966). Entre las zonas ms importantes de acumulacin de grasa se
encuentran: La clavcula, el coracoides, los costados, el abdomen, la pelvis y la zona del trasero (King and
Farner 1965). Los cidos grasos son diferentes durante la migracin (predominan los cidos grasos insaturados)
que durante la fase de nidificacin (predominan los cidos grasos saturados) (Conway et al.1994). Como hemos
comentado anteriormente, se acumula grasa en los msculos, pero no en el corazn. La acumulacin de grasas
en la fase premigratoria es bien conocida desde hace muchos aos por los gourmets quienes buscan a los
migradores en esta poca pues su carne es ms fina y ms rica en grasa. En funcin de la distancia a recorrer
durante la migracin el ave acumular ms o menos reservas.

Las grasas adems de aportar energa para los msculos, ayudan a la termorregulacin del ave durante el
proceso, adems de grasas, durante la migracin el ave aumenta el consumo de protenas y carbohidratos. En la
fase post-migratoria el ave experimentar un proceso hiperfgico, se ha demostrado tambin que durante esa
fase, el ave, posee ms capacidad de recuperacin de reservas.

Bases neuronales y hormonas implicadas en los procesos migratorios:

No hay una glndula que intervenga por s sola en la determinacin del impulso migratorio, sino, por el
contrario, todo un conjunto de glndulas endocrinas.

La hipfisis ocupa un lugar preeminente, en razn de su papel de verdadero puesto de mando del organismo, y
tambin debido a su sensibilidad a los factores de iluminacin. Adems de la hipfisis se ha destacado la
importancia de la tiroides (maneja la movilizacin de grasas en la termorregulacin) y las gnadas (Rowan,
W.1939, deduca de sus experimentos que para la migracin era condicin necesaria un desarrollo intermedio
gonadal).

-Los factores ambientales condicionan el acto migratorio, afectando directamente a las glndulas anteriormente
citadas, por ejemplo:

-En el caso de la tiroides, hay numerosos casos de aves que migran grandes distancias ``empujadas por
potentes olas de fro.

-La hipfisis se ve claramente influenciada por el fotoperiodo, cada especie, cra y migra dentro de sus
mrgenes aptos de fotoperiodo.Existen experimentos con aves en cautividad en los cuales se pudo comprobar
que tan solo con el estmulo del fotoperiodo las aves mostraban agitacin orientada a sus lugares de migracin.

La prolactina, la somatotropina, la hormona pancretica, la hormona hipofisial, catecolaminas e insulina tienen


un papel fundamental en la acumulacin de grasas, en la hipertrofia muscular y en el aumento del
hematocrito(Ramenofsky and Boswell 1994).

-Catecolaminas, hormonas del crecimiento y corticosterona participan en la movilizacin de


grasas(Ramenofsky 1990).

-La corticosterona y la testosterona es importante en la migracin nocturna de aves.(Gwinner 1975).


-La melatonina tiene 1 papel fundamental en la organizacin de la migracin y la orientacin (Beldhuis et al.
1988; Schnneider et al. 1994).

Factor cronolgico desencadena nte


El estmulo fisiolgico primario para la migracin es el cambio en la duracin del da. Estos cambios estn
relacionados con cambios hormonales en las aves.

En el periodo antes de la migracin, muchas aves despliegan una mayor actividad o Zugunruhe (en alemn:
inquietud migratoria) as como cambios fisiolgicos como incremento de la acumulacin de grasas. La
ocurrencia de este periodo incluso en aves enjauladas sin estmulos ambientales (por ejemplo, acortamiento del
da y o disminucin de la temperatura) ha indicado hacia el rol de programas endgenos con ritmos anuales en
el control de la migracin de las aves. Aves enjauladas muestran una direccin preferencial de vuelo que se
corresponde con la direccin de la migracin que ellas habran tomado en la naturaleza, incluso cambiando sus
direcciones preferenciales aproximadamente al mismo tiempo que sus coespecficos silvestres cambian de
curso.

En las especies donde existen poliginia y dimorfismo sexual acentuado, hay una tendencia a que los machos
vuelvan ms pronto que las hembras a los sitios de reproduccin. Esto se denomina protoandria.21 22

Orientacin y navegacin
La orientacin de las aves se basa en diversos sensores. En muchas
especies se ha demostrado el uso una brjula solar. El uso del sol para
dirigirse involucra el hacer compensaciones en el cambio de su posicin
basadas en el tiempo. La navegacin tambin se ha demostrado que se
basa en la combinacin de otras habilidades que incluyen la de detectar
los campos magnticos, el uso de puntos de referencia visuales as
como pistas olfatorias.23

Se cree que las migrantes de largas distancias se dispersan cuando son


jvenes y se apegan a sitios de cra potenciales y a sitios de invernacin
favoritos. Una vez que el apego al sitio se ha producido muestran una
alta fidelidad al lugar, visitndolo ao tras ao.24
Las rutas de especmenes deLimosa
lapponica (becasina o aguja colipinta)
La habilidad de las aves para navegar durante las migraciones no puede
marcados por satlite en su migracin al
ser explicada completamente por la programacin endgena, incluso
Norte desde Nueva Zelanda. Esta especie
con la ayuda de las respuestas a estmulos ambientales. La habilidad de
tiene la migracin sin paradas ms larga
realizar exitosamente migraciones a largas distancias probablemente que se haya registrado, alcanzando los
slo puede ser completamente explicada teniendo en cuenta la habilidad 10.200 km.
cognitiva de las aves para reconocer hbitats y para formar mapas
mentales. El seguimiento satelital de rapaces de migracin diurna como
Pandion haliaetus (guila pescadora) y Pernis apivorus (halcn abejero) ha mostrado que los individuos ms
viejos son mejores al hacer correcciones en caso de deriva provocada por el viento.25

Como los patrones con ritmos anuales indican, existe un fuerte componente gentico para la migracin en
trminos de determinacin cronolgica y de ruta, pero ste puede ser modificado por influencias ambientales.
Un ejemplo interesante donde un cambio de la ruta migratoria ha ocurrido por causas de barreras geogrficas es
la tendencia de algunas Sylvia atricapilla (curruca capirotada) de Europa central de migrar al oeste e invernar
en Gran Bretaa en lugar de cruzar los Alpes.

Las aves migratorias pueden usar dos instrumentos electromagnticos para hallar su punto de destino: uno que
es totalmente innato (magnetorrecepcin) y otro que depende de la experiencia. Un ave joven en su primer
vuelo migratorio toma la direccin correcta de acuerdo con el campo geomagntico pero no conoce cuan lejos
debe volar. Lo hace a travs de un "mecanismo radical dual" dependiente de la luz y el magnetismo mediante el
cual reacciones qumicas, en especial de fotopigmentos sensibles a luz de longitud de onda larga, son afectadas
por el campo magntico. Note que aunque esto slo funciona durante las horas del da, no usa la posicin del
sol de ningn modo. En este punto el ave es similar a un nio explorador con brjula pero sin mapa, hasta que
va acostumbrndose a la travesa y puede poner sus otras habilidades en uso. Con la experiencia ellas aprenden
varios puntos de referencia y este "mapeo" es hecho mediante receptores basados en magnetita en el sistema
trigeminal, el que le dice al ave cuan fuerte es el campo magntico. Debido a que las aves migran entre
regiones norteas y sureas, la fortaleza del campo magntico en diferentes latitudes le permite interpretar el
"mecanismo radical dual" ms acertadamente, y conocer si ha llegado a su destino.26 Investigaciones ms
recientes han hallado una conexin neuronal entre el ojo y el "agrupamiento N", la parte del cerebro anterior
que est activa durante la orientacin migratoria, sugiriendo que las aves pueden realmente ser capaces de "ver"
el campo magntico de la Tierra.27 28

Vagabundeo
Las aves en su migracin pueden perder el rumbo y aparecer fuera de su rea de distribucin normal. Esto
puede deberse a que se sobrepasan de su lugar de destino, por ejemplo porque vuelen ms al norte que el rea
de cra habitual. Un mecanismo que puede originar grandes rarezas, al ocurrir que aves jvenes vuelven atrs
como vagabundos por cientos de kilmetros fuera de su rango se denomina migracin revertida, en ellas falla la
ejecucin apropiada del programa gentico.

Algunas reas se han vuelto famosas como puntos de observacin de aves debido a su localizacin. Por
ejemplo el Parque nacional Point Pelee en Canad, y Cabo Spurn en Inglaterra. La deriva migratoria de aves
sacadas de curso por el viento puede resultar en la "arribazn" de gran nmero de migrantes en sitios costeros.

Acondicionamiento del instinto migratorio


Ha sido posible ensear una ruta de migracin a una bandada de aves, por ejemplo en esquemas de
reintroduccin. Despus de una prueba con Branta canadensis (ganso de Canad), se usaron aviones
superligeros en Estados Unidos para ensear rutas migratorias seguras a especmenes reintroducidos de Grus
americana (grulla blanca americana).29 30

Factores evolutivos y ecolgicos


El que una especie migre depende de un nmero de factores. El clima del rea de cra es importante, y pocas
especies pueden lidiar con los duros inviernos del interior de Canad o el norte de Eurasia. As es parcialmente
migratorio Turdus merula (mirlo euroasitico), es migratorio en Escandinavia, pero no en el clima ms
templado del sur de Europa. La naturaleza del alimento principal tambin es importante. La mayora de los que
se especializan en comer insectos fuera de los trpicos son migrantes a largas distancias, y tienen pocas
elecciones ms que dirigirse al sur para pasar el invierno.

A veces los factores estn finamente balanceados. Las tarabillas Saxicola rubetra (la nortea) de Europa y
Saxicola maura (la siberiana) de Asia son migrantes de larga distancia invernantes en el trpico, mientras su
pariente cercano Saxicola rubicola (la europea o comn) es un ave residente en la mayor parte de su rango, y se
mueve slo cortas distancias desde el norte y el este ms fros. Un posible factor aqu es que las especies
residentes a menudo pueden tener una nidada extra.

Estudios recientes sugieren que los paseriformes que migran largas distancias son de origen evolutivo
sudamericano y africano en vez de originarse en el hemisferio norte. Son en realidad especies sureas que van
al norte a reproducirse en vez de especies norteas que van al sur a invernar.

Anlisis tericos muestran que los desvos y contorneos en sus rutas de vuelo que incrementan la distancia de
vuelo hasta el 20% sern a menudo adaptativas desde el punto de vista aerodinmico un ave que se llena con
alimento para cruzar una amplia barrera vuela menos eficientemente. Sin embargo algunas especies muestran
circuitos de rutas migratorias que reflejan una expansin histrica del rango de distribucin y estn lejos de ser

ptimas en trminos ecolgicos.31 Un ejemplo es la migracin de la poblacin continental de Catharus


ptimas en trminos ecolgicos.31 Un ejemplo es la migracin de la poblacin continental de Catharus
ustulatus (zorzalito de Swainson), que vuela muy al este atravesando Norteamrica antes de virar al sur va la
Florida para alcanzar el norte de Sudamrica; se cree que esta ruta sea una consecuencia de una expansin del
rango que ocurri hace unos 10.000 aos. Los contorneos pueden ser tambin causados por condiciones de
viento diferentes, riesgo de predacin, y otros factores.

Cambio climtico
Los cambios climticos en gran escala se espera que tengan un efecto sobre la cronodeterminacin de la
migracin, y los estudios han mostrado una variedad de efectos incluidos los cambios cronolgicos en la
migracin, en la estacin de cra.32 as como en las declinaciones de poblaciones33 34

Efectos ecolgicos
La migracin de las aves tambin ayuda al traslado de otras especies incluyendo aquellas de ectoparsitos como
garrapatas y piojos,35 los que a su vez pueden llevar microorganismos incluyendo agentes causales de
enfermedades humanas. Se ha tomado inters considerable debido a la expansin global de gripe aviar, sin
embargo las aves migratorias no son consideradas una amenaza mayor36 Algunos virus que se mantienen en
las aves sin efecto letal, como el West Nile virus pueden sin embargo dispersarse por la migracin de las
aves.37 Las aves pueden tener tambin un rol en la dispersin de propgulos de plantas y plancton.38 39

Algunos depredadores toman ventaja de la concentracin de aves durante la migracin. El murcilago Nyctalus
lasiopterus (noctulo mayor) se alimenta de pjaros migratorios nocturnos.3 Algunas aves rapaces se
especializan en Charadriiformes migratorias.40

Tcnicas de estudio
La migracin de las aves ha sido estudiada por una variedad de tcnicas de las cuales el anillado es la ms
vieja. El marcado con color, el uso de radar, el seguimiento satelital y anlisis de istopos estables de
Hidrgeno (o Estroncio) son algunas de las otras tcnicas usadas para estudiar las migraciones.41

Un mtodo para determinar la intensidad migratoria hace uso de micrfonos apuntando hacia arriba para
registrar las llamadas de contacto nocturnas de las bandadas que sobrevuelan. Estas son luego analizadas en un
laboratorio para medir tiempo, frecuencia y especies.42

Una tcnica ms antigua para cuantificar la migracin involucra la


observacin de la cara de la luna llena y contar las siluetas de bandadas
de aves a medida que vuelan en la noche.43 44

Los estudios del comportamiento de orientacin han sido llevados a


cabo tradicionalmente usando variantes de un dispositivo conocido
como embudo de Emlen el cual consiste de una jaula circular cubierta
Embudo de Emlen.
arriba por vidrio o una pantalla de alambre de forma que arriba sea
visible el cielo o la cpula de un planetario o con otros estmulos
ambientales controlables. El comportamiento de orientacin de aves
dentro de este dispositivo es estudiado cuantitativamente usando la distribucin de las marcas que el ave deja
en las paredes de la jaula.45 Otros mtodos usados en estudios de regreso a casa de palomas hacen uso de la
direccin en que el ave desaparece en el horizonte.

Amenazas y conservacin
Las actividades humanas han amenazado a muchas especies de aves migratorias. Las distancias involucradas en
sus migraciones significan que ellas a menudo cruzan las fronteras de pases y las medidas de conservacin
requieren la cooperacin internacional. Varios tratados internacionales se han firmado para proteger especies
migratorias incluyendo la Migratory Bird Treaty Act de 1918 de los Estados Unidos (convenio con Canad,
Mxico, Japn y Rusia)46 y el Acuerdo Africano-Euroasitico de Aves Acuticas Migratorias.47

La concentracin de aves durante la migracin puede poner las especies en riesgo. Algunas de las especies
migrantes ms espectaculares ya se han extinguido, la ms notable es Ectopistes migratorius (paloma viajera).
Durante sus migraciones las bandadas eran de 1,6 km de ancho y 500 km de largo, tomando varios das para
pasar y conteniendo hasta mil millones de aves.48

Otras reas significativas incluyen las reas de parada transitoria entre los territorios de cra y los de
invernada.49 Un estudio de captura y recaptura de paseriformes migrantes que tienen alta fidelidad a sus
territorios de cra e invernada no mostr una asociacin estricta similar con las reas de parada transitoria.50

La caza a lo largo de las rutas migratorias puede causar una grave mortalidad. Las poblaciones de Grus
leucogeranus (grulla siberiana) que invernan en la India declinaron debido a la caza en las rutas de trnsito,
particularmente en Afganistn y Asia Central. Por ltima vez se vieron estas aves en 2002 en su sitio favorito
de invernada en el Parque nacional de Keoladeo.51

Estructuras como las lneas de transmisin elctrica, molinos de viento y plataformas petrolferas de alta mar se
sabe que han afectado la migracin de las aves.52 La destruccin del hbitat por el cambio en el uso de la tierra
es sin embargo la amenaza ms grande y los humedales de tierras bajas, que son los sitios de parada transitoria
y de invernada para aves migratorias, estn amenazados particularmente por el drenaje y las reclamaciones para
uso humano.

Vase tambin
Comportamiento colectivo de los animales
Pfeilstorch

Referencias
6. Chan K (2001) "Partial migration in Australian
1. Peter Berthold, Hans-Gnther Bauer, Valerie Westhead landbirds: a review"Emu 101(4): 281-292)
(2001). Bird Migration: A General Survey. ISBN 0-19- 7. Boland, J. M. 1990. Leapfrog migration in North
850787-9. American shorebirds: intra- and interspecific examples.
2. Dondini, G., Vergari, S. 2000 Carnivory in the greater (http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v092n
noctule bat (Nyctalus lasiopterus) in Italy. Journal of 02/p0284-p0290.pdf)The Condor 92:284-290
Zoology 251: 233-236. 8. Hummel, D. & Beukenberg, M. (1989).
3. Popa-Lisseanu, A. G., Delgado-Huertas, A., Forero, M. Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl
G., Rodriguez, A., Arlettaz, R. & Ibanez, C. 2007. ug von Vogeln. J. Ornithol. 130: 1524.
Bats' conquest of a formidable foraging niche: the 9. Cutts, C. J. & J R Speakman (1994). "Energy savings
myriads of nocturnally migrating songbirds. PLoS in formation flight of Pink-footed Geese"(http://web.ar
ONE 2(2): e205. URL (http://www.plosone.org/article/ chive.org/web/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/189/
fetchArticle.action?articleURI=info%3Adoi%2F10.13 1/251.pdf). (PDF). J. Exp. Biol. 189: 251261.
71%2Fjournal.pone.0000205) 10. Geroudet, P. 1954. Des oiseaux migrateurs trouves sur
doi:10.1371/journal.pone.0000205 la glacier de Khumbu dans l'Himalaya. Nos Oiseaux
4. Ibez, C., Juste, J., Garca-Mudarra, J. L., Agirre- 22: 254.
Mendi, P. T. 2001. Bat predation on nocturnally 11. Swan, L. W. 1970. Goose of the Himalayas. Nat. Hist.
migrating birds. PNAS 98:9700-9702. Artculo 79(10): 68-75.
completo (http://www.pnas.org/cgi/content/full/98/17/9 12. Dorst, J. 1963. The migration of birds. Houghton
700#B8) Mifflin Co., Boston. 476 p.
5. Newton, I. 2008. The Migration Ecology of Birds. 13. Eastwood, E. and G. C. Rider. 1965. Some radar
Elselvier. ISBN 978-0-12-517367-4 measurements of the altitude of bird flight. Br. Birds
58:
14. Williams, G. G. 1950. Weather and spring migration. 29. Operation migration (http://web.archive.org/web/http://
Auk 67: 52-65 www.operationmigration.org/index.html)
15. Lincoln, F. C. 1979 Migration of Birds (http://www.arc 30. Whooping Crane Management Plan (Wisconsin) (htt
hive.org/details/migrationofbirds00lincrich). Fish and p://web.archive.org/web/http://dnr.wi.gov/org/land/er/b
Wildlife Service. Circular 16. irds/wcrane/wcraneplan.htm)
16. BTO News 258: 3, 2005 31. Alerstam, T. (2001). Detours in bird migration (htt
17. USGS (http://web.archive.org/web/http://alaska.usgs.g p://web.archive.org/web/http://orn-lab.ekol.lu.se/birdm
ov/science/biology/shorebirds/barg_updates.html) igration) (PDF). Journal of Theoretical Biology (en
18. Schmaljohann, Heiko, Felix Liechti and Bruno ingls) 209: 319-331. Archivado desde el original (htt
Bruderer. (2007) Songbird migration across the Sahara: p://orn-lab.ekol.lu.se/birdmigration/documents/pdf_arti
the non-stop hypothesis rejected! Proc Biol Sci. cles/meglu74.pdf) el 27 de noviembre de 2015.
274(1610):735-739 "online first" (http://www.journals. Consultado el 3 de enero de 2009.
royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&id=doi:10.1 32. Jenni L. & Kery M. (2003) Timing of autumn bird
098/rspb.2006.0011) DOI: 10.1098/rspb.2006.0011 migration under climate change: advances in long-
19. Rattenborg, N.C., Mandt, B.H., Obermeyer, W.H., distance migrants, delays in short-distance migrants.
Winsauer, P.J., Huber, R.(2004) Migratory Proceedings of the Royal Society of London B 270:
Sleeplessness in the White-Crowned Sparrow 1467.
(Zonotrichia leucophrys gambelii). (http://dx.doi.org/1 33. Both, Christiaan; Sandra Bouwhuis, C. M. Lessells,
0.1371/journal.pbio.0020212)PLoS Biol 2(7): e212 Marcel E. Visser (2006-05-04). "Climate change and
20. Helm B, Gwinner E (2006) Migratory Restlessness in population declines in a long-distance migratory bird".
an Equatorial Nonmigratory Bird.(http://biology.plosjo Nature 441 (7089): 8183. doi:10.1038/nature04539.
urnals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.13 ISSN 0028-0836.
71/journal.pbio.0040110) PLoS Biol 4(4): e110 34. Wormworth, J. & K. Mallon (2006) Bird Species and
doi:10.1371/journal.pbio.0040110 Climate Change: The Global Status Report version 1.0.
21. Diego Rubolini, Fernando Spina and Nicola Saino WWF. online (http://www.panda.org/about_wwf/what_
(2004). "Protandry and sexual dimorphism in trans- we_do/climate_change/problems/impacts/species/cc_a
Saharan migratory birds". (http://beheco.oxfordjournal nd_birds/index.cfm)
s.org/cgi/content/abstract/15/4/592). Behavioral 35. Smith RP Jr, Rand PW, Lacombe EH, Morris SR,
Ecology 15(4): 592601. Holmes DW, Caporale DA. (1996) Role of bird
22. Edwards, Darryl B.; Forbes, Mark R. (2007). "Absence migration in the long-distance dispersal of Ixodes
of protandry in the spring migration of a population of dammini, the vector of Lyme disease. J. Infect. Dis.
Song Sparrows Melospiza melodia.". Ibis 149(4): 715 174(1):221-4.
720. 36. Rappole, J.H., Hublek, Zdenek (2006) Birds and
23. Walraff, H. G. 2005. Avian Navigation: Pigeon Influenza H5N1 Virus Movement to and within North
Homing as a Paradigm. Springer. America. Emerging Infectious Diseases. 12:10 Texto
24. Ketterson, E.D. and V. Nolan Jr. 1990. Site attachment completo (http://hdl.handle.net/10088/875)
and site fidelity in migratory birds: experimental 37. Rappole, J.H., Derrickson, S.R., Hubalek, Z. (2000)
evidence from the field and analogies from Migratory Birds and Spread of West Nile Virus in the
neurobiology. En: Bird Migration, E. Gwinner (ed.). Western Hemisphere. Emerging Infectious Diseases
Springer Verlag, p. 117-129 PDF (http://web.archive.or (6)4: 319-328 Texto completo (http://hdl.handle.net/10
g/web/http://www.indiana.edu/~kettlab/ellen/pubs/Kett 088/364)
ersonNolan1990.pdf) 38. Figuerola, O. and A. J. Green (2002) Dispersal of
25. Thorup, Kasper, Thomas Alerstam, Mikael Hake and aquatic organisms by waterbirds: a review of past
Nils Kjelle (2003)Compensation for wind drift in research and priorities for future studies. Freshwater
migrating raptors is age dependent. Proc. R. Soc. Lond. Biology 47(3), 483494. doi:10.1046/j.1365-
B (Suppl.) 270, S8S11 DOI 10.1098/rsbl.2003.0014 2427.2002.00829.x
26. Wiltschko, W., U. Munro, H. Ford & R. Wiltschko. 39. Cruden, R. W. 1966. Birds as Agents of Long-Distance
(2006) "Bird navigation: what type of information does Dispersal for Disjunct Plant Groups of the Temperate
the magnetite-based receiver provide?"Proc. R. Soc. B. Western Hemisphere. Evolution 20(4):517-532
273: 2815-20. doi:10.2307/2406587
27. Heyers D, Manns M, Luksch H, Gntrkn O, 40. Ronald C. Ydenberg, Robert W. Butler, David B. Lank,
Mouritsen H (2007) A Visual Pathway Links Brain Barry D. Smith and John Ireland (2004). "Western
Structures Active during Magnetic Compass sandpipers have altered migration tactics as peregrine
Orientation in Migratory Birds. PLoS ONE 2(9): e937 falcon populations have recovered" (http://www.sfu.ca/
doi:10.1371/journal.pone.0000937PDF (http://www.pl biology/wildberg/ydenbergetal2004PRSB.pdf). Proc.
osone.org/article/fetchArticle.action?articleURI=info:d R. Soc. Lond. B 271: 12631269 1263.
oi/10.1371/journal.pone.0000937) doi:10.1098/rspb.2004.2713.
28. Deutschlander, ME, Phillips, JB, Borland, SC 1999. 41. Laura Font, Geoff M. Nowell, D. Graham Pearson,
The case for light-dependent magnetic orientation in Chris J. Ottley and Stephen G. Willis (2007). "Sr
animals J.Exp. Biol. 202:891-908 PDF (http://jeb.biolo isotope analysis of bird feathers by TIMS: a tool to
gists.org/cgi/reprint/202/8/891)
trace bird migration paths and breeding sites". J. Anal. 47. African-Eurasian Migratory Waterbird Agreement (htt
At. Spectrom. 22: 513. doi:10.1039/b616328a. p://web.archive.org/web/http://www.unep-aewa.org/do
42. Farnsworth, A., Gauthreaux, S.A., and van Blaricom, cuments/index.htm)
D. 2004. A comparison of nocturnal call counts of 48. Schauenberg, P. et al. (1979). Fichero Safari Club
migrating birds and reflectivity measurements on (Paloma viajera). Madrid: S.A.P.E. ISBN 84-7461-167-9.
Doppler radar. (http://www.andrewfarnsworth.com/PD 49. Shimazaki, Hiroto; Masayuki Tamura and Hiroyoshi
Fs/JAB3180.pdf) Journal of Avian Biology 35:365- Higuchi (2004) Migration routes and important
369. stopover sites of endangered oriental white storks
43. Liechti, F. (1996) Instructions to count nocturnal bird (Ciconia boyciana) as revealed by satellite tracking.
migration by watching the full moon. Schweizerische Mem. Natl Inst. Polar Res., Spec. Issue, 58:162178
Vogelwarte, CH-6204 Sempach, Switzerland. PDF (http://web.archive.org/web/http://www.nipr.ac.jp/
44. Lowery, G.H. (1951) A quantitative study of the ~penguin/oogataHP/pdfarticles/16p162-178.pdf)
nocturnal migration of birds. University of Kansas 50. Catry, P., Encarnacao, V., Araujo, A., Fearon, P.,
Publications, Museum of Natural History 3, 361-472 Fearon, A., Armelin, M. & Delaloye, P. 2004. Are
45. Emlen, S. T. and Emlen, J. T. (1966). A technique for long-distance migrant passerines faithful to their
recording migratory orientation of captive birds. Auk stopover sites? Journal of Avian Biology, 35, 170181.
83, 361367. 51. Siberian Crane fact sheet (http://web.archive.org/web/h
46. Migratory bird Treaty 16 USC 703-711; 40 Stat. 755 (h ttp://www.savingcranes.org/species/siberian.cfm)
ttp://www.law.cornell.edu/uscode/16/ch7.html) 52. Fish and Wildlife Service- Bird Mortality Fact sheet(ht
tp://www.fws.gov/birds/mortality-fact-sheet.pdf.)

Bibliografa
Berthold, Peter (2001). Bird Migration: A General Survey. (en ingls) (Segunda edicin). Oxford
University Press. ISBN 0-19-850787-9.
Dingle, Hugh (1996). Migration: The Biology of Life on The Move. (en ingls). Oxford University Press.
Weidensaul, Scott (1999.). Living On the Wind: Across the Hemisphere With Migratory Birds. (en ingls).
Douglas & McIntyre.
Edicin dedicada de Philosophical Transactions B sobre la Adaptacin al Ciclo Anual. Algunos artculos
tienen acceso libre
Curry-Lindahl, K.(1958)Internal timer and spring migration in an ecuatorial migrante, the Yellow
Wagtail(Motacilla flava)Arkiv Zool., 11(33):541-557.
Blem, C.R. (1990)Avian energy storage. In Current ornithology(ed. M. Power), pp.59-113-Plenum Press,
New York.
George, J. C. y Berger, a.J.(1966)Avian myology . Academic Press. Nueva York, Londres.
King, J.R. and Farner, D.S.(1965). Studies of fat deposition in migratory birds.Ann.New York Acad. Sci.
131, 422-40.
Conway et al.(1994).Seasonal changes in fatty acid composition of the wood trush. Cndor 96,791-4.
Rowan, W.(1939).Light and seasonal reproduction in animals.Biol.Rev.,13:374-402.
Ramenofsky, M. and Boswell, T. (1994).Regulation of feeding cycles during migration: a possible role
for insulin. Abstracts of 21st International Ornithological Congress.J.Ornithol.135, Sonderh.,67.
Ramenofsky, M. (1990)Fat storage and fat metabolism in relation to migration. In Bird migration : the
physiology and ecophysiology (ed. E. Gwinner), pp. 214-31. Springer Verlag , Berlin.
Gwinner (1975).Effects of season and external testosterone on the freerunning circadian activity rhythm
of European starlings(Sturnus vulgaris).J.Comp.Physiol.103,315-28.
Beldhuis, H.J.A. et al. (1988)Melatonin and the circadian rhythms of feeding and perch-hopping in the
European Starling, Sturnus vulgaris. J.Comp.Physiol.A 164, 7-14.
Schnneider, T. et al. (1994)Melatonin is crucial for the migratory orientation of Pied flycatchers (Ficedula
hipoleuca Pallas).J.Exper. Biol.194,255-62.
Gwinner (1986).Circannual rhythms. Springer- Verlag, Berlin.
Ketterson and Nolan(1990).Site attachment and site fidelity: experimental evidence from the fiel dand
analogies from neurobiology . In Bird migration: the physiology and ecophysiology (ed. E.Gwinner), pp.
117-29.Springer- Verlag, Berlin.
Healy et al.(1996) Hippocampal volume in migratory and non-migratory warblers : effects of age and
experience . Behav. Brain Res. 81, 61-8.
Bingman, V.P.(1998).Spatial representations and homing pigeon navigation. In Spatial representation in
animals(ed. S. Healy), pp.69-85.Oxford University Press.
Bird Migration, a general survey, second edition. Peter Berthold.
Ornithology. Frank b. Gill.
Las aves en su medio ambieente. Dorst
The migration ecology of birds. Ian Newton.

Enlaces externos
Da mundial de las aves migratorias
MIGRATE: Migration Interest Group: Research Applied Toward Education, USA Grupo de inters
sobre migracin: investigacin aplicada hacia la educacin, Estados Unidos
Trektellen.nl Conteos de migracin y registros de anillamiento de Holanda, Blgica, Gran Bretaa,
Francia, Alemania, Espaa y Portugal
Bird Research by Science Daily- incluye varios artculos sobre la migracin de las aves
The Nature Conservancy's Migratory Bird Program- El programa de aves migratorias del Nature
Conservancy
The Compasses of Birds una revisin de la Science Creative Quarterly
Soaring with Fidel sigue la migracin anual de las guilas pescadoras (Pandion haliaetus) desde Cabo
Cod hasta Cuba y Venezuela
Birder's Journal: A Morning With Migrants Nationalgeographic.com
Bat predation on migrating birds Predacin de murcilagos sobre aves migratorias.
Conteos de migracin en el rea del Estrecho de Gibraltar y Espaa.

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