SNTESIS DE COMPONENTES DE RESERVA

Gmez Hernndez Valeria Marlene, Meja Rodrguez Dionicia Fabiola, Rodrguez

Gutirrez Javier, Ros Martnez Areli, Serrano Prez Alejandro de Jess

El desarrollo de las semillas puede ser dividido en la morfognesis del embrin y la

maduracin de la clula caracterizada por la acumulacin de compuestos de reserva
(lpidos y protenas) y la adquisicin de tolerancia a la inactividad y la desecacin
(Goldberg et al, 1994). La sntesis de los compuestos mencionados anteriormente
termina en la etapa tarda de la maduracin cuando cesa la actividad metablica en
el embrin y es tolerante a la diseccin (Baud et al, 2008). A continuacin, se har
mencin del proceso de sntesis de lpidos y protenas de reserva en semillas a fin
de entender la bioqumica del proceso de maduracin de las mismas.
Sntesis de Lpidos de Reserva.

La biosntesis de TAGs se realiza en el retculo endoplasmtico a partir del glicerol

3P (G3P) y del conjunto de cidos grasos provenientes tanto del pool de acilCoAs
como de otras rutas alternativas. La ruta clsica de sntesis de TAGs se conoce
como ruta de Kennedy, es dependiente de acilCoA e implica la transferencia de
grupos acilos al esqueleto del glicerol a travs de tres pasos secuenciales de
acilacin (Kennedy, 1961; Ohlrogge y Browse, 1995; Chapman y Ohlrogge, 2012;
LiBeisson et al., 2013). Dicha ruta se inicia tras la sntesis en el citosol de G3P por
la reduccin de dihidroxiacetona fosfato (DHAP) mediante la accin de la glicerol3
P deshidrogenasa (G3PDH). La glicerol3fosfato aciltransferasa (GPAT) cataliza la
primera reaccin de esta ruta, que consiste en la acilacin de un grupo acilo a partir
del pool de acilCoAs en la posicin sn1 de G3P para dar lugar al cido
lisofosfatdico (LPA). A continuacin, la lisofosfatidato aciltransferasa (LPAAT)
cataliza la transferencia de un segundo grupo acilo en la posicin sn2 de LPA para
formar cido fosfatdico (PA), precursor de la biosntesis de glicerofosfolpidos. La
rotura del grupo fosfato final de PA, catalizada por la fosfatidato fosfatasa (PAP),
conduce a la formacin de sn1,2diacilglicerol (DAG). La diacilglicerol
aciltransferasa (DAGAT) cataliza la ltima acilacin en la posicin sn3 de DAG,
dando lugar a la produccin de TAG (Voelker y Kinney, 2001). La ruta de biosntesis
de los TAGs tiene muchas reacciones en comn con la sntesis de lpidos de
membrana: esta observacin nace en denotar las enzimas involucradas en la
biosntesis de TAG en semillas. Isoformas especiales pueden estar envueltas en el
proceso metablico. Alternativamente, algunas de estas pueden llegar a ser
reguladas con una caracterizacin detallada de familias de genes para entender el
flujo de los TAGs durante la maduracin de la semilla (Beisson et al., 2007; Kim et
al., 2005)
Los TAGs son acumulados en estructuras subcelulares llamadas cuerpos lipdicos;
en las semillas son organelos simples comprendidos de una matriz de TAGs
rodeados de una monocapa fosfolpida donde las cadenas alifticas estn
orientadas hacia el lumen del TAG y los grupos fosfato hacia el citosol (Yutsu and
Jacks, 1972). En las semillas ortodoxas los cuerpos lipdicos contienen en su
membrana oleosina, una protena poco frecuente que posee una parte central de
su secuencia (70-80 Aa) altamente hidrofbica. Los cuerpos lipdicos son derivados
del RE y se ha propuesto que los TAGs se acumulan dentro de una bicapa lipdica
de la membrana del RE donde brotan, encerrados por una monocapa de fosfolpidos
y protenas originada en el lado citoslico de la membrana del RE. (Robenek et al.,
2006)

Sntesis de Protenas de Reserva

La localizacin celular para la mayora de estas protenas de almacenamiento en
los tejidos de reserva de la semilla madura son los llamados cuerpos proteicos. Los
cuerpos proteicos pueden tener inclusiones globoides que contienen fitina o
cristaloides proteinceos en la matriz proteica que es amorfa. (Hartmann R. 2007).
Las protenas residuales del retculo endoplsmico conocidas como chaperonas
moleculares desempean un papel importante en la formacin y el ensamblaje de
las protenas de almacenamiento de semillas. (Gallardo, et al., 2003).
Las protenas de reserva se sintetizan activamente en el RE rugoso como formas
precursoras y luego se transportan a PSVs por una va mediada por vesculas. Se
cree que las globulinas de tipo prolegumin se insertan co-traslacionalmente en el
lumen ER, donde ocurre la formacin de enlaces disulfuro y el montaje en trmeros.
Despus del transporte a PSVs, el procesamiento proteoltico en un enlace
peptdico Asn-Gly conservado por una asparaginil endopeptidasa convierte la
proforma en los polipptidos y maduros unidos a disulfuro. (Baund, et al., 2008).
Esta escisin es concomitante con un conjunto adicional de la protena trmero
complejos en hexmeros que sedimentan como un complejo 12S. El procesamiento
proteoltico de las albminas de tipo pronapina requirie la eliminacin de tres
regiones para generar los dos disulfos polipetidos maduros vinculados. Las etapas
proteolticas implican un residuo de Asn conservado (Krebbers et al.,1988). Pueden
involucrarse endopeptidasas asprticas adicionales en el procesamiento de los
propptidos. Si los eventos de escisin del polipptido postraduccional que
conducen a la sntesis de las protenas de reserva maduras no estn bien descritos,
la protena conformaciona los cambios desencadenados que podran permitir un
embalaje denso. Para aislar las endopeptidasas de Asn responsables del
procesamiento proteoltico de las globulinas de tipo prolegumin y las albminas de
tipo pronapina han llevado a la identificacin de una subclase especfica de Asn de
la familia de la endopeptidasa Cys, denominada enzimas de procesamiento
vacuolar (Hara - Nishimura et al., 1995).
Las globulinas 7S y 11S son las protenas de reserva mayoritarias y poseen
secuencias muy conservadas como la secuencia CATGCATG, encontrada en la
mayora de las semillas. Esta secuencia es esencial para la expresin especfica de
estas protenas de reserva.
PDI cataliza la formacin y reordenacin de enlaces disulfuro de las protenas recin
sintetizadas, mientras que BiP, una chaperona molecular relacionada con las
protenas de choque trmico, participa en el ensamblaje de las protenas nacientes
evitando su desnaturalizacin o agregacin y en el reconocimiento y eliminacin de
polipptidos mal plegados. (Gallardo, et al., 2003).
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