Los Carbohidratos, su Digestin y Metabolismo

Elementos: Siempre tienen C H O .Generalmente en proporcin (CH2O)n. De aqu el

nombre de hidratos de carbono aunque no tienen nada que ver con carbonos

hidratados.

Definicin qumica : Monosacridos y polmeros de monosacridos (a veces se

incluyen tambin derivados)

Clasificacin:

Glcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o azucares.

Monosacridos
Oligosacridos
Polisacridos
Derivados
Unin con otros compuestos orgnicos

Monosacridos

Responden a la frmula general (CH2O)n Con n entre 3 y 7

Compuestos orgnicos formados por una sola cadena de carbonos no hidrolizable

Qumicamente se definen como polialcoholes con un grupo aldeh do o cetona.

Polialcoholes con un grupo

Aldosas
aldehdo
Cetosas Polialcoholes con un grupo cetona
Triosas 3 carbonos (CH2O)3
Tetrosas 4 carbonos (CH2O)4
Pentosas 5 carbonos (CH2O)5
Hexosas 6 carbonos (CH2O)6
Eptosas 7 carbonos (CH2O)7

Al tener varios carbonos asimtricos poseen muchos ismeros pticos

1
Ismeros pticos de los monosacridos
n C 3 4 5 6 7
Aldosas 2 4 8 16 32
Cetosas 1 2 4 8 16

Los pares de enantimeros se conocen como formas D o formas L dependiendo de la

posicin del alcohol del ltimo carbono asimtrico

Al ser la nomenclatura qumica muy compleja los monosacridos tienen nombres propios.

Los ms importantes son los de 3, 5 y 6 carbonos

Propiedades

Slidos cristalinos

Color blancos

Sabor dulce

Muy solubles en agua

Reactivos por grupos alcohol y carbonilo

o Pueden reaccionar alcohol con amino

o Pueden oxidarse los grupos aldehdo o cetona a cido

o Puede en lazar un grupo alcohol del monosacrido con un cido: Enlace ester

o Pueden reducirse los grupos carbonilo a alcohol

2
 o Pueden enlazar un grupo alcohol del monosacrido con otro alcohol: Enlace

glucosdico

o Pueden reducirse alcoholes a H

Los de un nmero suficientemente elevado de carbonos pueden ciclarse

Ciclacin de los monosacridos

Reaccin del grupo carbonilo con el alcohol dentro de la propia molcula dando lugar

a hemicetales o hemiacetales

La reaccin es reversible de modo que en disolucin estn constantemente

transformndose unas formas en otras

Forman habitualmente ciclos de 5 6 eslabones uno de ellos el O del alcohol

5 eslabones 6 eslabones
Piranosa Furanosa
El carbonilo da lugar a un nuevo alcohol y forma un nuevo carbono asimtrico

o forma a si el alcohol trans respecto al CH2OH. Abajo en proyeccin de

Haworth

o forma b si el alcohol cis respecto al CH2OH. Arriba en proyeccin de Haworth

Se nombran con a o b + raiz del nombre del monosacrido + piranosa o furanosa

3
 La ciclacin es permanente si enlaza el alcohol del carbono que cierra el ciclo.

o Aldpentosas suelen ciclar en Furanosas

o Cetohexosas suelen ciclan en Furanosas

o Aldohexosas suelen ciclan en Piranosas

Monosacridos ms importantes y Funcin celular

Monosacrido Funcin
Gliceraldehido Metabolismo de
monosacridos
Triosas Dihidroxicetona
Sntesis de otras
molculas
D-Ribosa Formacin de
nucletidos. ARN

D-Desoxirribosa Formacin de
nucletidos. ADN
Pentosas
D-Xilosa Formacin de
polisacridos
L-Arabinosa Formacin de
polisacridos
D-Ribulosa Captacin de CO2 en
fotosntesis
Hexosas D-Glucosa Formacin de
polisacridos:
Celulosa. Glucgeno.
Almidn.

4
 Fuente de energa
celular
Sntesis de otras
molculas
D-Manosa Formacin de
polisacridos

D-Galactosa Formacin de
polisacridos
Formacin de
oligosacridos: Lactosa
Formacin de
glucolpidos
D-Fructosa Formacin de
oligosacridos: sacarosa

Heptulosa Ciclo de fijacin del C en

Eptosas
la fotosntesis

Obtencin

Auttrofos: Sntesis inorgnica. Plantas protistas y cianobacterias a partir de CO2 y

H2O

Hetertrofos : Sntesis o ingestin

Derivados de Monosacridos

Muchos y muy diversos

Azucares-alcoholes Reduccin del grupo aldehido o cetona

Sorbitol Formacin de lpidos complejos
Manitol Estructural

5
 Metabolito
Inositol

Formacin de lpidos complejos

(Acilglicridos, Fosfoglicridos y
Glicerina
Glucoglicridos)
Metabolismo
Glucocidos Oxidacin del aldehido o cetona
Polisacridos
A. Glucornico

Antioxidante. Vitamina C
A. Ascrbico

Fosfatos de glcidos Reaccin del alcohol con A. Fosfrico.

Glucosa 1P
Sntesis y degradacin de azcares.
Glucosa 6P
Retencin celular
Ribosa 1P
Aminoazcares o aminoglcidos Cambio de alcohol por amino
Polisacridos
Glucosamina

Glucolpidos.
Galactosamina Polisacridos

Polisacridos: quitina.
Pared bacteriana : Mureina o
N-acetil Peptidoglucano
glucosamina

Pared bacteriana : Mureina o

Peptidoglucano
N-acetil
murmico

Polmeros Enlaces o-glucosdicos entre dos grupos alcohol

Oligosacridos Reserva de energa. Nutrientes
Estructurales: Paredes celulares
Polisacridos Uniones celulares
Reserva de energa

6
Oligosacridos

Polimeros de 2 a 10 monosacridos

Oligosacrido Estructura Frmula Funcin

aD- Reserva de
glucopiranosil-(1- monosacridos en
Sacarosa >2) muchas plantas
bD-
fructofuranosa
bD- Reserva de
galactopiranosil- monosacridos en
Lactosa
(1->4) la leche de
D-glucopiranosa mamferos
aD- Producto de
glucopiranosil-(1- degradacin de
>4) glucgeno o
Maltosa
D-glucopiranosa almidn
por organismos o
industrial
bD- Producto de la
glucopiranosil-(1- degradacin
>4) industrial de la
Celobiosa
D-glucopiranosa sacarosa
No libre en la
naturaleza
aD- Semillas vegetales
glucopiranosil-(1-
Rafinosa >6)
aD-glu-(1->2) bD-
fru

Polisacridos

Compuestos de peso molecular muy elevado.

Tambin llamados Glicanos o Glucanos
De 11 a miles de restos de monosacridos
Pueden ser compuestos muy variados pues los monosacridos pueden enlazar por varios
grupos alcohol.

7
Propiedades

No son dulces
Pueden ser solubles, formar suspensiones coloidales o ser insolubles.
Se pueden hidrolizar a monosacridos

Clasificacin

Por los monosacridos constituyentes:

o Homopolisacridos: mismo tipo de monosacrido repetido

o Heteropolisacridos: diferente tipo

Por la ramificacin de la molcula

o Lineales: Cada monosacrido dos enlaces glucosdicos a otros

o Ramificados: Algn monosacrido con ms de dos uniones a otros

Por su funcin
o Estructurales : Forman elementos estructurales de las clulas o los
organismos pluricelulares
o De reserva: Reserva de monosacridos

o De reconocimiento: Reconocimiento celular

a) glcidos suelen ser de reserva

b) glcidos suelen ser estructurales

Polisacridos de reservas suelen ser ramificados y se encuentran en citoplasma o

vacuolas.
Polisacridos estructurales suelen ser lineales

Los polisacridos de reserva sirven para acumular monosacridos, generalmente

glucosa, sin aumentar la presin osmtica celular.
Suelen ser lineales para movilizar ms rpidamente los restos de monosacrido

Polisacrido Organis Monmero Uniones Ramificacion pm Funcin

8
 mo es
1.000
Amilosa
Plantas Glucosa a(1->4) lineal 500.00 Reserva
Almid (30%) 0
n
Amilopepti (1->6) 1 E6
Plantas Glucosa a (1->4) Reserva
na (70%) 24 -30 restos 100 E6
(1->6) 1 E6
Glucgeno Animales Glucosa a (1->4) Reserva
8-12 restos 5 E6
Procariota Glucosa a (1->6) a(1->3) 50.000 Reserva
s a veces 100.00
Dextronas Protistas a(1->4) 0
Levadura a(1->2)
s
500.00
Celulosa Plantas Glucosa b(1->4) lineal 0 Estructural
2,5 E6
Hongos N-acetil Pared
Quitina b (1->4) lineal
Animales glucosamina Exoesqueleto
Estructural
Xilibiosa Plantas Xilulosa b (1->4) lineal
Paredes
Glucosamina Lubricantes
Variados
Muco- Galactosami Cementantes
Animales Predomin Variadas
polisacridos na Reconocimien
an b
Glucornico to

Almidn

Polisacrido de reserva en plantas.

Se encuentra habitualmente en grandes grnulos en citoplasma y otros orgnulos en
rganos de reserva; Tubrculos, semillas, etc

Formado por dos tipos de molculas:

- Amilosa lineal helicoidal 6 glucosas por vuelta
- Amilopeptina ramificada

Ambos son polmeros de D-glucosa con enlaces a(1->4).

9
La amilopeptina tiene ramificaciones a(1->6) cada 12-30 restos
Se hidroliza a maltosa

Glucgeno

Polisacrido de reserva en animales.

Se encuentra en el interior de clulas de reserva o con gran demanda de energa: hgado y
msculo
Polmero de D-glucosa con enlaces a(1->4). ramificaciones a(1->6) cada 8-12 restos
Se hidroliza a maltosa

Celulosa

Polisacrido estructural en plantas y algunas algas.

Forma la pared celular y estructuras derivadas: pelos, leo, corteza ...

Funcines:
- Soporta la presin osmtica en las clulas, proporciona turgencia.

10
- Sostn celular y de las plantas pluricelulares.
- Proteccin mecnica

Es la molcula orgnica ms abundante

Polmero lineal de D-glucosa en enlaces b(1->4). Formado por 10.000 a 15.000 restos
habitualmente.

Se organiza en fibras paralelas enlazadas por puentes de hidrgeno.

- unas 60 Cadenas se organizan en una Micela
- unas 20 Micelas se organizan en una Microfibrilla
- unas 250 Microfibrillas se organizan en una Fibrilla
- unas 1500 Fibrilla forman una fibra de algodn (8 E8 fibras de celulosa)

Es inatacable por enzimas animales. Herbvoros recurren a simbiosis con protozoos o

bacterias.
Protistas, procariontes y hongos si la digieren.

Quitina

Polisacrido estructural en hongos y artrpodos

11
Funcines:
- Proteccin frente ea la presin osmtica clular, turgencia (Hongos)
- Sostn . Proteccin (Hongos y artrpodos)

Polmero lineal de N-acetilglucosamina con enlaces b (1->4)

Mucopolisacridos

Heteropolisacaridos de organismos animales.

Abundantes restos cidos. Sobre todo A. Glucornico. Lo que supone una mayor expansin
de las molculas en agua.
Lubricantes y contactos celulares

Agar-agar

Heteropolisacarido de algas rojas

Varias utilidaees comerciales y alimnetarias

Hemicelulosa

Heteropolisacarido de plantas

Sntesis de Polisacridos

Siempre a partir de monosacridos

12
Derivados de Polisacridos

Peptidoglucano o Mureina

Componente de la pared celular

bacteriana
Formado por cadenas de los
derivados de glcidos
N-acetilglucosamina y N-
acetilmuramico
enlazados por enlace b (1->4).
Unidos por cadenas peptdicas de 9
aa en N-acetitlmuramico.

Mucoprotenas o proteoglucanos

13
80% polisacrido. 20% prtido
Estructurales A. Hialurnico (1->4) o (1->3) Tejidos conjuntivos
cemento intercelular
Lubricantes
Retencin de partculas extraas
Anticoagulante Heparina (1->4) o (1->3) Intercelular animal

Glucoprotenas Glucolpidos
1 - 50% de glcidos Lpidos de membrana con oligosacridos
Extracelulares o protenas de membrana - Reconocimiento celular
- Reconocimiento celular - Uniones celulares
- Uniones celulares - Pared animal
- Pared animal

DIGESTION, ABSORCIN Y METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

Todos los animales son hetertrofos y necesitan hidratos de carbono, grasas, protenas,
vitaminas, agua y sales minerales, para la sntesis y conservacin delos muchos
compuestos de sus clulas constituyentes. Estos alimentos deben ser digeridos o
hidrolizados en sustancias ms sencillas, para ser absorbidos y utilizados posteriormente.

Los procesos biolgicos que permiten la sntesis y degradacin de las molculas presentes
en los alimentos constituyen lo que se le conoce como metabolismo.

El metabolismo es el efecto combinado de procesos de biosntesis, digestin, respiracin

celular y algunos otros procesos qumicos. En conjunto, el metabolismo da por resultado:
1) La degradacin de la energa almacenada en paquetes ms pequeos y ms utilizables;
2) La sntesis de molculas orgnicas simples, como aminocidos y glucosa, para utilizarlas
como elementos estructurales y como combustible (energa) y 3) La sntesis de grandes
molculas que forman membranas y otras estructuras.

En las reacciones qumicas del metabolismo, se utilizan mltiples enzimas que aceleran a
estas, tenindose que las molculas o molcula sobre la cual acta una enzima se
denomina sustrato y la molcula resultante se denomina producto. Algunas enzimas para
llevar acabo su trabajo requieren de la presencia de otras molculas llamadas coenzimas
que en su mayora son vitaminas.

En trminos generales, la sntesis de molculas orgnicas como los carbohidratos, grasa y

protenas se denomina biosntesis y su degradacin digestin. El proceso de la digestin
durante la cual se libera energa a travs de la accin de las mitocondrias se denomina
respiracin celular. La hidrolisis es la ruptura de una molcula por adicin de una molcula
de agua; por ejemplo las grasas se hidrolizan en cidos grasaos ms glicerol al incorporar
molculas a los nuevos productos. La deshidratacin es el fenmeno opuesto a la

14
hidrolisis; se combinan dos molculas y se libera una molcula de agua; por ejemplo se
puede sintetizar un disacrido a partir de dos monosacridos por deshidratacin; se libera
una molcula de agua y se unen los dos monosacridos, formando un disacrido. (Fig. 2)
La oxidacin es un proceso de liberacin de energa que elimina electrones (o tomos de
hidrgeno). La reduccin es lo opuesto a la oxidacin, ya que es un proceso que requiere
energa e incorpora electrones (o tomos de hidrogeno).

La Digestin

La digestin es la suma de la hidrolisis enzimtica de las macromolculas - polisacridos,

protena, lpidos y cidos nucleicos a compuestos ms pequeos que pueden ser
absorbidos y posteriormente metabolizados.

Los carbohidratos ingeridos son el material crudo para la sntesis de una gran variedad de
compuestos orgnicos encontrados en los animales; esteroides, aminocidos, purinas,
pirimidinas, lpidos complejos, otras variedades de carbohidratos, etc.
En el caso del hombre y los mamferos la digestin es favorecida por la accin de enzimas
digestivas y esta se puede dividir en 2:

1. La digestin qumica en la cual se rompe las estructuras moleculares mediante

hidrolisis, al aadir molculas de agua y

2. La digestin fsica que ocurre cuando: a) el alimento es masticado en piezas

ms pequeas; b) los movimientos del estomago que erosionan y degastan los
alimentos en particular, y c) las sales biliares, producidas por el hgado, que debilitan
la tensin superficial que ayuda a mantener juntas a las molculas.

El resultado neto de la digestin fsica y qumica es la degradacin de los alimentos en

partculas ms pequeas y bsicas que pueden ser utilizadas despus para la formacin de
nuevas estructuras (clulas, huesos, sangre, tejidos, etc.)

Boca

Ms del 50% de los carbohidratos que se ingieren estn constituidos por almidn; el resto
consiste en sacarosa y una pequea cantidad de lactosa. El almidn est formado por
cadenas de molculas de glucosa; la mayor parte del almidn tambin esta formada por
amilopectina, que tiene cadenas ramificadas (unin 1 4 y 1 6 ) y el resto por amilosa
que tiene cadenas rectas (unin 1 4 ).

Durante la masticacin y para facilitar el progreso de los alimentos hacia las fauces, as
como para prepararlos para su degradacin qumica, tres pares de glndulas salivales
secretan dos tipos de saliva; uno de estos tipos es acuoso, con el fin de disolver ciertos
alimentos, en tanto el otro contiene moco, una mucoprotena viscosa que facilita la
adherencia mutua de las partculas alimenticias hasta formar el bolo alimenticio para la

15
deglucin; as mismo la saliva presenta enzimas como la y amilasa salival que
hidrolizan al almidn y la maltasa salival que desdobla a la maltosa en glucosa, la amilasa
salival desdobla a la amilosa y la amilopectina en maltosa (fig. 3) . Las diferentes enzimas
rompen las uniones 1 4 y las uniones 1 6.

Nota: El almidn es un polisacrido formado por la mezcla de polisacridos de cadena

lineal de nombre Amilasa (fig. 1) y un polisacrido de cadena ramificada, llamado
amilopectina. Tanto la amilasa como la amilopectina (fig.2) estn compuestas de uniones
D glucosa.

Enlace 1-4
Figura 2. Estructura de la amilopectina

Enlace 1-6

Enlace 1-4

Maltosa

16
 Maltosa Enlace 1-4

Los disacridos como la sacarosa y la lactosa tambin se digieren y se absorben como

mono sacridos.

17
 + H2O

Estmago

18
Las enzimas amiloliticas no estn presentes en el jugo gstrico. Los nicos efectos que se
pueden esperar sobre el almidn durante el paso a travs del estmago son aquellos
debido a una posible actividad residual de la amilasa y quizs una hidrolisis catalizada por
los hidrogeniones.

La mayor parte de la digestin del almidn y el glucgeno tienen lugar en el intestino

delgado y las enzimas ms importantes que intervienen en este proceso es la amilasa
que sobre el almidn produce una mezcla de maltosa, isomaltosa y glucosa.

Digestin del almidn y monosacridos en el intestino delgado

En la luz del intestino delgado se presentan amilasa pancretica, maltasa, lactasa,

sacarasa e isomaltasa secretadas por las microvellosidades de la membrana de eritrocitos
de la mitad luminal de las vellosidades intestinales en el yeyuno y en el leon. Estas
enzimas liberan monosacridos a partir de disacridos: dos molculas de glucosa a partir
de la maltosa; una molcula de glucosa y una de galactosa a partir de la lactosa y una de
glucosa y otra de fructosa a partir de la sacarosa. Las enzimas que participan en esta
ltima reaccin (sacarosa) siempre estn asociadas con isomaltasa, la enzima que rompe
las uniones 16 del almidn de cadena ramifica, y ambas pueden residir en la misma
protena.

El producto final de la digestin de los carbohidratos en las especies animales, desde la

cucaracha hasta el hombre, son los tres monosacridos: glucosa, galactosa y fructuosa. En
el caso de los rumiantes, adems la fermentacin la fermentacin microbiana en la panza
de estos, los carbohidratos se descomponen en cido lctico, cidos grasos de bajo peso
molecular, como el actico, propionico, butrico y se forman gases como CO 2 y CH4.

Absorcin de productos finales

A medida que los monosacridos son liberados por digestin, pasan a travs de las clulas
que revisten la pared de las vellosidades por difusin facilitada o por trasporte activo. Las
enzimas en la membrana celular de los animales superiores, convierten parte de la
galactosa y fructuosa en glucosa. Despus la mezcla de monosacridos penetra en los
sistemas de capilares sanguneos de las vellosidades y es arrastrada desde ah, por una
serie de vasos de conexin de dimetro creciente, hasta la vena porta, una vena que se
vaca en el hgado. En este rgano, los monosacridos se convierten en glucgeno. Una
porcin ms pequea de monosacridos penetra en el vaso quilfero de la vellosidad, y
despus contina por el sistema linftico, desde donde se desplazan por una va de circuito
ms amplia (va del conducto torcico, vena subclavicular izquierda, vena cava superior,
corazn, arteria heptica) al hgado.

19
Las distintas hexosas son absorbidas por trasporte activo, por un proceso que requiere un
gasto de energa para mover las molculas contra un gradiente qumico. Las distintas
hexosas, glucosa, fructosa y galactosa, son absorbidas a diferentes velocidades; la
galactosa, es absorbida ms rpidamente que la glucosa, y esta ms que la fructosa.

Una vez que han sido absorbidos, por el intestino los 3 monosacridos ms importantes
pasan hacia la vena porta hacia el hgado en donde esos sern convertidos en
glucgeno.

DE LA GLUCOSA AL GLUCOGENO (1 er. paso)

El primer paso en el metabolismo de la glucosa es la conversin de la glucosa, fructosa y

galactosa absorbidas, hasta glucgeno en el hgado y de la glucosa de la sangre hasta
glucgeno en los msculos, con el fin de que queden activados para la combustin
biolgica; los tres monosacridos deben primero combinarse con el fosfato suministrado
por el ATP. Con la transferencia de uno de los radicales fosfatos del ATP al azcar, se
transfieren tambin parte de la energa del enlace fosfato.

ATP ADP

D Glucosa D- glucosa 6 fosfato.

Hexoquinasa, Mg++

ATP ADP

D Fructosa D- Fructosa 6 fosfato.

++
Hexoquinasa, Mg

ATP ADP

D Glalactosa 1- Fosfato de D- galactosa.

galactoquinasa, Mg ++
Los 3 azcares fosfatados se convierten despus a D-glucosa 1 fosfato, por las siguientes
reacciones:

20
 Fosfoglucomutasa
a) D-Glucosa 6 fosfato 1-fosfato de D-Glucos

Fosfo y hexosaisomeras
b) D-Fructosa 6 fosfato D-Glucosa 6 fosfato

Uridiltransferasa
D-Galactosa 1fosfato D-Glucosa 1fosfato
C Coenzima:UDPG* + UDP-Galactosa

Galactowaldenasa
UDP-Galactosa UDPG*
*Urina difosfato glucosa (UDPG)
La D glucosa 1 fosfato (ster de Curi), que se formo a travs de las reacciones
mencionadas anteriormente, sirve despus como unidad constitutiva para el glucgeno del
hgado o del msculo.

Sintetasa del glucgeno

Coenzima (UDPG) +(DGlucosa 1fosfato) Glucgeno+UDP
Enzima ramificada* (glucosa)n+1 +(PO4)n

*Amilo (1,4 1,6) transglucosidasa.

En la sntesis, la sintetasade glucgeno, con el UDPG aaden glucosa formando as

cadenas rectas, que alcanzan una longitud de unas 8 unidades de glucosa y estas son
atacadas por la enzima que se ramifica. Esta enzima convierte un cierto nmero de enlaces
de 1,4 en enlaces de 1,6, ocasionando la ramificacin en una unidad de glucosa
que an contienen enlaces de carbono 4

Glucgeno 1,6

21
 1,4

DEL GLUCOGENO A LA GLUCOSA (2 o. paso)

El segundo paso en el metabolismo de los carbohidratos es la conversin del glucgeno a

glucosa.

Glucgeno Heptico Glucgeno de msculo

P04 Fosforilasa de hgado P04 Fosforilasa del msculo

D-Glucosa 1 fosfato D-Glucosa 1 fosfato

Fosfoglucomutasa fosfoglucomutasa

D-Glucosa 6 fosfato
D-Glucosa 6 fosfato

La conversin de la glucosa en glucgeno, o viceversa de la abundancia relativa de la

glucosa en la sangre y de la relativa influencia de las hormonas insulina, epinefrina y
glucagn

22
 La insulina estimula la conversin de glucosa en glucgeno del hgado y del
msculo; posiblemente la insulina acelera el transporte de la glucosa a travs de la
membrana celular al lugar de la sntesis de glucgeno

La epinefrina estimula la conversin de glucgeno en glucosa, acelerando

probablemente la actividad de la enzima fosforilasa.

El glucagn estimula la conversin de glucgeno en glucosa. No tiene efecto

significativo sobre el glucgeno del msculo; pero parece que acelera la actividad de
la fosforilasa del hgado.

La D-glucosa 6 fosfato, es encerrado en el interior de la clula, ya que no puede atravesar

la membrana plsmatica; sin embargo, en el hgado el epitelio de los tbulos renales,
msculo y el intestino delgado sta puede ser liberada en forma de glucosa por efecto de la
D-glucosa fosfatasa.

Mg
D-Glucosa 6 fosfato + H2O Glucosa + P1
D-glucosa fosfatasa

3er PASO: DE LA D-GLUCOSA 6 FOSFATO AL ACIDO PIRUVICO Y AL ACIDO LACTICO

(GLUCOLISIS ANAEROBIA O FERMENTACIN) O PROCESO DE EMBDEN
MEYERHOL DE LA GLUCLISIS.

Paso del cido pirvico y lctico al CO2 y agua

Ciclo de Krebs Fosforilacin Oxidativa

Destino de la energa liberada por la oxidacin de la glucosa.

Se calcula que de un mol de glucosa que pasa por la gluclisis y el ciclo de Krebs se
obtienen 38 moles de ATP, por lo que se calcula que aproximadamente el 40% de la
energa liberada durante estos procesos es recogida por la clula en forma de energa de
enlaces qumicos; de modo que el 60% se pierde en forma de calor.

No todos los enlaces del fosfato de alta energa se almacenan como ATP, ya que otros
compuestos que contienen un enlace de fosfato de alta energa son: fosfato de acetilo,
fosfato enol de cido pirvico, fosfato de creatinina y fosfato de Arginina, tenindose ms
informacin de estos compuestos como donadores de energa en los msculos.

23
GLUCLISIS

La glucolisis o camino metablico de Embden Meyerhof, se lleva acabo en el citoplasma y

consiste en la degradacin de la molcula de glucosa por accin enzimtica a travs de
una serie de reacciones, de la que se obtiene dos molculas de cido pirvico. Durante el
proceso se producen 4 molculas de ATP, Pero se utilizan dos, por lo que se obtiene una
ganancia neta de dos molculas de ATP.

La gluclisis y la fermentacin se refieren bsicamente al mismo proceso, aunque sus

productos finales son distintos. El primer trmino se aplica generalmente a las clulas
animales, mientras que el segundo se reserva para las reacciones que acontecen dentro de
bacterias y levaduras.

La glucolisis la podemos resumir en 4 principales pasos:

1. Fosforilacin preliminar ; en la cual se consumen dos molculas de ATP

2. Rompimiento de la molcula
3. Oxidacin y formacin de un enlace fosfatdico de alta energa, se produce NADH y
ATP.
4. Reordenamiento molecular para la formacin de un enlace fosfatdico de alta
energa; se genera otro ATP

1. Fosforilacin Preliminar. El paso inicial de la glucolisis es la degradacin de ATP, a la

molcula menos energtica ADP, durante la formacin de glucosa 6 fosfato. Esto puede
verse como una inversin de ATP por parte de la clula, la cual obtendr una mayor
cantidad de ATP en una fase posterior. Ocurre otra inversin de ATP en la formacin de la
fructosa 1, 6-difosfato.

La glucosa se fosforila cuando el grupo fosfato terminal del ATP es transferido al carbono
que ocupa la sexta posicin en la glucosa, siendo esta reaccin exergnica y por parte de
la energa liberada se conserva en el enlace qumico que une al fosfato con la glucosa, por
lo que esta molcula adquiere un estado energtico ms elevado. La reaccin de
fosforilacin esta bajo el control de la hexocinasa o glucocinasa
La fosforilacin incrementa la energa de la glucosa y la vuelve ms reactiva. Asimismo la
membrana celular es menos permeable a este tipo de molcula que al azcar libre, de esta
manera se evita que la molcula fosforilada salga de la clula antes de ser debidamente
procesada. La glucosa transformada servir finalmente para convertir el ADP en ATP.

La estructura de la molcula de glucosa fosforilada se altera, transformndose de un anillo

de 6 lados en un anillo de cinco lados que es la fructosa quedando el mismo nmero de
carbonos, ya que la fructosa es un ismero de la glucosa. Dicha transformacin es posible
por la accin de la isomerasa de las fosfohexosas.

La fructuosa 6 fosfato sufre una segunda fosforilacin por la adicin del grupo fosfato de
otro ATP y con la ayuda de la fosfofructocinasa en el carbono uno, con la finalidad que

24
despus se puedan formar dos triosas fosforiladas al romperse. De esta manera, cada una
de las triosas tiene la capacidad de formar ATP ms tarde.

2. Rompimiento de la molcula. La hexosa doblemente fosforilada (fructosa 1,6 difosfato)

se rompe por la accin de la aldosa y de ese modo se forman dos triosas:
fosfogliceraldehdo (PGAL) y fosfato de dihydroxyacetona (DHAP) la cual puede convertirse
posteriormente en PGA2, de modo que los productos de las reacciones subsecuentes se
duplican.

3. Oxidacin y formacin de un enlace fosfatdico de alta energa. El PGAL sufre una

oxidacin (sin participacin del oxigeno molecular) y se cambia a cido 1,3
difosfoglicrico y durante este proceso, se realizan 2 cambios importantes: 1) un par de
electrones de iones de H pasan a la coenzima NAD para generar NADH, ms energtico, y
2) se toma fosfato inorgnico (Pi) del citoplasma para formar un segundo enlace fosfatdico
que produzca un ATP para la clula en la siguiente reaccin.

4. Reordenamiento molecular para la formacin de un enlace fosfatdico de alta

energa. A partir de los reordenamientos moleculares internos que se presentan enseguida,
se genera otra molcula de ATP siendo el producto final de estos el cido pirvico.
En condiciones anaerbicas, el cido pirvico reacciona con hidrgeno para formar alcohol
etlico (en casi todas las plantas y las bacterias) o cido lctico (en algunas bacterias y
animales).La reduccin del cido pirvico es fundamental para que se regenere el NAD que
es el necesario para la conversin glucoltica del PGAL en cido 1,3 difosfoglicrico. Sin
este ultimo se detendra la gluclisis. Sin embargo, en sentido estricto la gluclisis termina
con la formacin del cido pirvico.

Puesto que cada glucosa inicial produce dos triosas durante el paso glucoltico catalizado
por la aldosa, la contabilidad exacta indica la formacin de dos cidos pirvicos, y por tanto
una ganancia bruta de 4 ATP para la clula pero debido a que invierte 2 ATP durante el
proceso, su ganancia energtica neta durante la gluclisis es de 2 ATP.

Otra explicacin sobre la Gluclisis

25
26
27
28
29
 VA AERBIA: CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs es la principal va aerbica de degradacin oxidativa de los productos de

la gluclisis (cido pirvico). A esta va se le conoce tambin como ciclo tricarboxlico por
que en ella intervienen cidos orgnicos con 3 grupos carboxlicos.

A travs de una serie de reacciones que se presentan en el cido pirvico, los hidrgenos
son eliminados y se libera la energa en forma gradual, adicionndose a los transportadores
de electrones, llevndose acabo todo esto en las mitocondrias de las clulas.

30
Antes de ingresar en el ciclo de Krebs; el cido pirvico, se degrada a acetaldehdo (una
molcula de dos carbones) mediante la prdida del CO 2. Luego el acetaldehdo se oxida a
cido actico y se une a la coenzima A (CoA) que se encuentra presente dentro de la
mitocondria, durante este proceso existe la reduccin de una molcula de NAD a NADH y
se forma la molcula de acetil CoA que ingresar al ciclo de Krebs. Para formarse esta
ltima molcula tuvo que haber una descarboxilacin y una deshidrogenacin de las
molculas.

El ciclo de Krebs puede resumirse de la siguiente manera:

1. Formacin de una molcula de 6 carbonos. El ciclo inicia cuando el Acetil-CoA y su

grupo acetilo, de dos carbonos, se combina con la molcula de 4 carbones cido
oxalactico (C4 H4 O5) para formar un compuesto de 6 carbones llamado cido ctrico (C 6 H8
O7).

2. Oxidacin de la molcula de 6 carbonos. El cido ctrico se oxida, con

desprendimiento de CO2 (descarboxilacin) acompaada de una deshidrogenacin, lo cual
da como resultado la formacin de una sustancia de 5 carbonos, cido -cetoglutrico (C 5
H6 O5)

3. Oxidacin de la molcula de 5 carbonos. El cido -cetoglutrico reacciona con el

H2O, se oxida, pierde 2 hidrgenos (2a deshidrogenacin) y CO2 ( 2a descarboxilacin),crea
un ATP a partir de ADP, dando lugar a una molcula de 4 carbonos llamada cido succnico
(C4 H6 O4). La conversin del cido -cetoglutrico en cido succnico es una reaccin en 2
etapas que implica succinil-CoA como producto intermedio. La mayor parte de sta
molcula intermedia se utiliza para la sntesis adicional del ATP

4. Reordenamiento molecular y oxidacin. El cido succnico vuelve a deshidrogenarse

(3erdeshidrogenacin) y se forma el cido fumrico (C 4 H4 O4). Esta es la nica
deshidrogenacin donde no participa el NAD en el ciclo del cido ctrico, sino que interviene
como transportador de electrones el FAD. El cido fumrico capta una molcula de H 2O y
forma el cido mlico (C4 H6 O5) este por 4a deshidrogenacin, regenera el cido oxalactico
que reinicia el ciclo.

31
Por cada molcula de cido pirvico que ingresa en el ciclo de Krebs se desprenden 3
molculas de CO2. Las coenzimas reducidas (NADH y FADH) que se generan dentro del
ciclo, junto con el ATP que se sintetiza a partir del GTP (Trifosfato de Guanosina) formado
durante la transformacin de la succinil-CoA dar por resultado la produccin neta de 36
ATP por cada molcula de glucosa que pasa por gluclisis y despus ingresa en el ciclo de
Krebs y la cadena respiratoria. En muchos libros se dice que se producen 38 ATPcomo
rendimiento total pero no se toma en cuenta la inversin de ATP para transportar el NADH
formado durante la gluclisis, a travs de la membrana.

Rendimiento total de ATP de la oxidacin total de una molcula de glucosa

De la gluclisis se obtienen 4 ATP, pero como se consumen 2 ATP en los pasos de la

fosforilacin previa el resultado neto es de 2 ATP. El NAD reducido durante la formacin 1,3
difosfoglicrido produce 3 ATP es decir un total de 6 ATP, ya que la molcula de glucosa
genera 2 molculas de cido 1,3 difosfoglicrido, sin embargo, para llevar esas molculas
de NADH al interior de la mitocondria, donde se incorporan a la cadena transportadora de
electrones (CTE), se consume 1 ATP por cada molcula de NADH transportado de modo
que el rendimiento neto de la glucolisis en condiciones aerbicas es de 6 ATP (4 2 ATP),
(6 2 ATP)

La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico produce un NADH dentro de la mitocondria;

por lo tanto se producen otros 6 ATP (se forman 2 cidos pirvicos por cada molcula de
glucosa). Por ltimo la generacin de 12 ATP por cada vuelta del ciclo de Krebs significa
que cada molcula de glucosa produce 24 ATP (2 ciclos de Krebs), lo que nos da un gran
total de 36 ATP (6+6+24 ATP).

El ciclo de Krebs se lleva acabo en la matriz mitocondrial, mientras que la cadena de

transporte de electrones se lleva acabo en las crestas de la mitocondria.

Produccin de ATP partiendo de una molcula de Glucosa

1. Dos pares de electrones eliminados de la gluclisis (2 por cada 2 hidrgenos

NADH) 6 ATP

2. Por sntesis directa de la glucolisis 2 ATP

3. En la transformacin del cido pirvico a Acetil-CoA, por eliminacin de 2 6 ATP

32
electrones
se sintetizan 3 ATP (NADH) ocurre 2 veces.
4. Por sntesis directa del ciclo de Krebs 1 ATP (se duplica) 2 ATP
5. Por eliminacin de 3 pares de H2 en el ciclo de Krebs (NADH) que producirn
9 ATP
3 ATP cada uno
6. Un par que producir 2 ATP por el FAD que interviene del cido siccnico a
cido 2 ATP
fumrico.
(Se duplica porque ocurre dos veces) 11 ATP
38 ATP
Gasto de transporte del NAD de la gluclisis a travs de la membrana de la
- 2 ATP
mitocondria
36 ATP

33
Cadena respiratoria o transporte de electrones.

En la respiracin los hidrgenos y sus electrones pasan por una serie de aceptores o
transportadores de estos el potencial de oxido reduccin ms negativo hasta el ms
positivo, siguiendo un orden especfico; al final, los electrones llegan a la molcula de O 2 (el
aceptor final), formando agua. La energa que liberan los electrones deforma gradual a
travs de los aceptores sirve para adicionar enlaces fosfato ( P) de alta energa al ADP y
formar molculas de ATP

Los transportadores de electrones son el NAD, FAD y los citocromos que son protenas
ricas en hierro.

Es importante sealar que durante el ciclo de Krebs no se obtiene energa o muy poca;
solo se liberan tomos de hidrgeno que deben pasar por una serie de reacciones
qumicas hasta ser transferidos al oxigeno para formar agua.
La secuencia de la cadena transportadora de electrones es la siguiente:

34
El NAD recibe 2 tomos de hidrgeno (con protones y electrones) del cido pirvico
(NADH2) y transfiere los electrones a la flavoprotena (F 1) con lo que se forman 3 ATP a
partir de 3 ADP y 3 grupos fosfato. Cada NADH 2 produce 3 ATP. Los protones pasan a la
solucin circundante.

El par de electrones pasa al citocromo b (Cib), sin liberar energa. Dos molculas de
citocromo b transfieren otro par de electrones al citocromo c (Cic), liberando ATP
nuevamente. Enseguida cada citocromo c transporta otro electrn al citocromo y se
produce ms ATP.

A medida que los electrones se mueven del citocromo c al a y al oxgeno, se liberan otros
ATP.

Como reaccin final, los electrones transferidos por dos molculas de citocromos a se
unen a 2 iones de hidrgeno que llevan slo protones y a una molcula de oxgeno para
formar H2O

La flavoprotena y el NAD pueden transportar dos electrones de manera simultnea, en

tanto que los citocromos slo transportan uno

La ganancia total de energa a travs de la cadena respiratoria es de 12 ATP por molcula

de cido ctrico.

35
PASOS EN LA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

36
37
38
39