14 IB Bio 001-075

Opcin C
14 Ecologa y conservacin
IDEAS FUNDAMENTALES
n La estructura comunitaria es una propiedad emergente de un ecosistema.
n Los cambios en la estructura de la comunidad afectan a (y son afectados por) los organismos.
n Las actividades humanas causan impacto en el funcionamiento del ecosistema.
n Para preservar la biodiversidad deben conservarse las comunidades enteras.
Nivel alto adicional (NAA)

n Los procesos biolgicos dinmicos causan impacto en la densidad de la poblacin
y en el crecimiento demogrfico.
n Los ciclos del suelo estn sujetos a disrupciones.
Introduccin
La ecologa es el estudio de la interaccin de los organismos y su medio ambiente. La palabra
ecologa deriva del griego oikos, que significa hogar, y cuando se aade loga al final de una
palabra indica estudio de; por tanto, la ecologa es simplemente el estudio del hogar (es de-
cir, el estudio de nuestro hogar: el planeta Tierra).
Durante la mayor parte de la historia de la Tierra, el planeta ha sido objeto de fuerzas naturales
que han influido y dado forma a la vida que lo habita. Desde la aparicin de los humanos moder-
nos, una especie, el Homo sapiens, ha sido la influencia dominante sobre los ecosistemas terres-
tres. Al principio, los seres humanos vivan dentro de los sistemas naturales de la Tierra como ca-
zadores-recolectores, y causaban poco impacto en su entorno. Las poblaciones eran bajas en
nmero y las personas vivan de la tierra, en lugar de manipularla para sus propios fines. Cuando
la humanidad se extendi fuera de frica, convirtindose en agricultores y talando los bosques
para cultivar, el impacto del Homo sapiens en el planeta se volvi ms importante. El desarrollo
de la agricultura sedentaria representa uno de los cambios ms importantes en la historia del ser
humano, pues permiti a las poblaciones comenzar a crecer. Este periodo, conocido como revo-
lucin neoltica (nueva edad de piedra), comenz en el creciente frtil en Oriente Medio hace
unos 10 000 aos, y cambi para siempre la forma en que la humanidad interacta con el medio
ambiente.
En los ltimos tiempos, el enorme crecimiento de la poblacin, desde algunos millones en el
Neoltico a unos siete mil millones en la actualidad, y su tremenda sed de recursos y tierra, han
ejercido an ms presin sobre los sistemas naturales de la Tierra. Los esfuerzos de conservacin
se dirigen a proteger y preservar los ecosistemas de la Tierra, de modo que las generaciones fu-
turas puedan vivir en un mundo que tenga la misma riqueza biolgica de que disfrutamos hoy en
da. El concepto de sostenibilidad es esencial para la conservacin; implica utilizar los recursos de
la Tierra de una manera que no afecte negativamente a las futuras generaciones. El desarrollo
sostenible se define como el desarrollo que satisface las necesidades del presente, sin poner en
peligro la capacidad de las generaciones futuras para satisfacer sus propias necesidades; esto es
un objetivo de la conservacin, as como preservar la vida que existe actualmente en la Tierra.
Terminologa
El marco de referencia de la ecologa se trat en el Captulo 4. Esta opcin se adentra ms all
en el tema y lo explora con mayor profundidad. Como en toda ciencia, los trminos utilizados para
enmarcar y discutir la ecologa son precisos, con significados especficos. Varias de estas palabras
ya fueron introducidas en el Captulo 4, pero aun as merece la pena revisar estos y otros trminos
esenciales.
La unidad biolgica ms pequea que un ecologista (cientfico que estudia la ecologa) tiende
a estudiar es la especie (aunque cada vez ms se est trabajando sobre el ADN la base gentica
de la vida para examinar las diferencias en las especies y las poblaciones). Una especie es un
grupo de organismos que pueden cruzarse para producir descendencia frtil. Hay muchos pro-
blemas con esta definicin biolgica de especie (como que no puede aplicarse a las especies f-
siles ni a las que se han extinguido, ya que no pueden cruzarse) y es probable que, en el futuro, se
desarrolle una nueva definicin (probablemente una que se base en el ADN y en la aplicacin de
la gentica).
14.1 Especies y comunidades 2
Una poblacin se define como un grupo de individuos de la misma especie, y una comunidad
como todas las poblaciones de diferentes especies que viven juntas e interactan. Las comunida-
des forman la parte bitica (parte viva) de un ecosistema, y los componentes abiticos (como las
rocas, el agua, la luz y el aire) constituyen la parte no viva. El ecosistema est constituido por la
interaccin de las comunidades y su entorno abitico. El medio ambiente puede definirse como
el entorno que acta sobre un organismo, poblacin o comunidad, influyendo en su supervivencia
y desarrollo. Por tanto, puede contemplarse la vida como organizada jerrquicamente, desde las
especies que se componen de muchos individuos que forman las poblaciones, las poblaciones
que interactan con las poblaciones de otras especies para formar comunidades, y las comunida-
des que interactan con el medio abitico para formar ecosistemas. El hbitat es el lugar donde
vive una especie, y el nicho es una descripcin completa de la ecologa de la especie (dnde,
cundo y cmo vive).
14.1 Especies y comunidades

La estructura comunitaria es una propiedad emergente de un ecosistema
Factores limitantes
Los factores limitantes son los componentes de un ecosistema, ya sean biticos o abiticos,
que limitan la distribucin o el nmero de componentes de una poblacin. Los factores limitantes
biticos incluyen interacciones de organismos, como la competencia o la depredacin, y los fac-
tores limitantes abiticos incluyen los componentes fsicos del medio ambiente, como la tempe-
ratura, la salinidad, el pH, el oxgeno, el dixido de carbono, la luz, la presin hidrosttica, la co-
rriente de agua, la velocidad del viento, el tipo de sustrato, la cantidad de lluvia y la humedad.
Los animales y las plantas se ven afectados por factores limitantes similares (normalmente bi-
ticos, como la competencia), y tambin por otros que no tienen en comn (normalmente abiti-
cos). Los factores limitantes en las plantas son la luz, el agua, los nutrientes, el dixido de carbono
y la temperatura. En los animales, los factores limitantes incluyen los alimentos, el espacio, la pa-
reja reproductora y el agua.
El trmino factor limitante fue utilizado por primera vez por Justus von Liebig (1803-1873), un
qumico agricultor que observ que el crecimiento de los cultivos estaba limitado por ciertos mi-
nerales. Liebig seal que si los minerales se encontraban por debajo de un valor determinado,
entonces el crecimiento, la productividad y la reproduccin se vean afectados. Tambin apunt
que puede haber demasiada cantidad de un factor (por ejemplo, hay un lmite mximo de una
cantidad de un mineral en particular que puede tolerar una planta). El factor limitante, por tanto,
no solo significa un factor que limita el crecimiento, el desarrollo, la reproduccin o la actividad de
una poblacin por su escasez, sino tambin por su exceso.
El concepto de tolerancia sugiere que hay niveles de factores ambientales ms all de los cua-
les una poblacin no puede sobrevivir. Tambin indica que hay un intervalo ptimo de estos fac-
tores ambientales dentro del cual las especies pueden existir y prosperar.
Naturaleza de la ciencia El uso de modelos como representacin del mundo real
Zonas de estrs y lmites de tolerancia

La ley de tolerancia fue desarrollada por el zologo estadounidense Victor Ernest Shelford
en1911. Esta ley establece que un organismo o poblacin tiene ciertos factores ambientales mni-
mos, mximos y ptimos que determinan su xito. Estos lmites crticos mnimos y mximos son los
lmites de tolerancia de una especie o poblacin. El rango de tolerancia es el intervalo entre los l-
mites crticos mximos y mnimos de los factores ambientales que afectan a un organismo. La
distribucin de una especie puede trazarse en un grfico que represente la frecuencia con que se
encuentran los individuos de las especies bajo una gama de factores medioambientales. Estos
grficos muestran zonas de estrs y lmites de la tolerancia, que son modelos que tratan de refle-
jar el mundo real, pero si no se dispone de datos completos para una especie dada tales modelos
siguen siendo representaciones globales de la realidad. Por lo general, se muestran mediante
curvas con forma de campana (aunque, en realidad, la distribucin de muchas especies puede
estar sesgada hacia un rea de tolerancia preferida).
La zona ptima de tolerancia (la parte central de la campana) tiene condiciones que favore-
cen la mxima adecuacin (es decir, el xito reproductivo en cuanto al nmero de cras que a su
vez tengan xito en la reproduccin), el crecimiento, la abundancia y la supervivencia. A cada lado
Figura 14.1 Rango de tolerancia

Grfico que muestra
un modelo de zonas Zona de Zona de Rango ptimo Zona de Zona de
de estrs y lmites intolerancia estrs estrs intolerancia
Alto
detolerancia
Tamao poblacional
Ausencia de Organismos Organismos Ausencia de
organismos infrecuentes infrecuentes organismos
Bajo
Bajo Alto
Lmite bajo de Lmite alto de
tolerancia tolerancia
Gradiente medioambiental, p. ej. temperatura
de la zona ptima se encuentran las zonas de estrs, donde se encuentran menos individuos y la
supervivencia es menor. Los organismos son incapaces de reproducirse en zonas de estrs. Ms
14_01
all de los Biology
lmitesforcrticos
the IB Diploma Second
mnimos edition
y mximos de los factores ambientales, los organismos no pue-
Barking Dog Art
den existir; estas se conocen como zonas de intolerancia. Existen lmites de tolerancia para to-
dos los factores ambientales importantes. Para algunas especies, un factor puede ser el ms im-
portante en la regulacin de una distribucin y abundancia de ellas, pero en general, para afectar
a la distribucin de las especies, interactan muchos factores.
Lmites trmicos del gusano de Pompeya

El gusano de Pompeya (Alvinella pompejana) vive en uno de los ambientes ms calientes del
planeta, en los respiraderos hidrotrmicos de las profundidades marinas. Coloniza fuentes hidro-
trmicas (fumaderos o fumarolas hidrotrmicos, chimeneas de ventilacin que expulsan fluidos
cargados de metales muy calientes) y se cree que es uno de los animales ms tolerantes al calor
en la Tierra. Estos gusanos poliquetos pueden alcanzar hasta 13 cm de longitud y son de color gris
plido, con unos tentculos rojos similares a branquias en sus cabezas. Viven en tubos que ellos
mismos sintetizan para proteger sus cuerpos del calor excesivo. Debido a que viven a tal profun-
didad (2500 m) y presin (25 MPa), estos animales han sido difciles de estudiar y, as, sus lmites de
tolerancia al calor continan siendo controvertidos. En un estudio se recogieron gusanos de los
respiraderos de las profundidades marinas y se utiliz una cmara de presin especial (un dispo-
sitivo de muestra isobrico) para su transporte a acuarios de superficie en los que tambin se
mantenan a altas presiones. Los animales se sometieron a tres regmenes trmicos diferentes: una
exposicin constante a 20 C y dos exposiciones al calor, a 42 C y 55 C, seguidas de un periodo
de recuperacin de 3 horas a 20 C. Las exposiciones al calor duraron aproximadamente 2 horas.
Se extrajeron clulas de los animales despus del tratamiento con calor para determinar el nme-
ro de clulas muertas. La supervivencia de todos los animales se estableci mediante la observa-
cin de su movimiento, justo antes de tomar muestras de su fluido corporal para el recuento celu-
lar. Adems de la observacin de los signos vitales y la supervivencia celular, se extrajo ARNm de
las branquias y se analiz en busca de la transcripcin gnica del gen de estrs hsp70 (se sabe que
las protenas del hsp70 se activan en respuesta al estrs ambiental, como la temperatura). Los re-
sultados del experimento se muestran en la Figura 14.2.
Mira cuidadosamente los datos. Qu te dicen los resultados sobre el rango ptimo y los lmi-
tes inferior y superior de tolerancia del gusano de Pompeya? Qu aporta el anlisis gentico del
ARNm a las conclusiones generales del experimento?
En el experimento a 55 C, los gusanos mostraron inicialmente un comportamiento normal,
ventilando su tubo movindose arriba y abajo. Despus de 10 minutos, los gusanos salan de sus
tubos y se arrastraban sobre la superficie de la colonia. A. pompejana es generalmente inactivo y
rara vez abandona su tubo, por lo que este comportamiento antinatural demostr que los gusa-
nos estaban siendo perturbados. Al final del experimento a 55 C, todos los gusanos estaban
muertos y mostraban daos muy graves en sus tejidos y clulas. Los gusanos a 55 C tambin
mostraron una alta mortalidad de las clulas circulantes. El ARNm extrado de los tejidos de estos
A. Supervivencia individual B Mortalidad celular C Gen de estrs

100 100 6
Mortalidad de los celomocitos (%)

90 90
5
Supervivencia animal (%)
80 80
normalizada de hsp70
Promedio de expresin
70 70 4
60 60
50 50 3
40 40
30 30 2
20 20 1
10 10
0 0 0
20 C 42 C 55 C 20 C 42 C 55 C 20 C 42 C 55 C
Figura 14.2 A. Supervivencia de los gusanos de Pompeya (celomocitos) bajo diferentes temperaturas. B. Porcentaje de muerte de las clulas
que circulan en los fluidos corporales de los gusanos. C. Activacin del gen hsp70 en comparacin con animales normales no tratados
animales contena una cantidad significativamente mayor de transcripciones del gen hsp70 en
comparacin con los animales no tratados trmicamente. La activacin del gen hsp70 confirma
que la exposicin trmica a 55 C es perjudicial para A. pompejana.
En contraste, el experimento a 42 C muestra tasas de supervivencia ms altas, tanto del orga-
nismo como de sus clulas, sin dao estructural observable en los tejidos. Los animales desenca-
denaron una ligera respuesta de estrs por calor, pero con un grado de expresin del gen hsp70
significativamente inferior al de los especmenes sometidos a 55 C.
Curiosamente, en el experimento a 20 C la mortalidad celular en los animales fue significativamen-
te mayor que en el experimento a 42 C. La supervivencia fue tambin menor en el experimento a
20C en comparacin con el experimento a 42 C. Adems, la expresin del gen de estrs mostr
valores significativamente ms altos en los animales sometidos a 20 C en comparacin con el trata-
miento a 42 C. Los datos de supervivencia de especmenes, la mortalidad celular y la expresin del
gen de estrs, por lo tanto, muestran que A. pompejana sufri ms daos a 20 C que a 42 C.
Estos resultados confirman que A. pompejana es una especie termfila (los organismos ex-
tremfilos prosperan a temperaturas relativamente altas, entre 45 C y 122 C). Los resultados de
este estudio proporcionan la primera evidencia experimental directa de que A. pompejana no
puede soportar la exposicin prolongada a temperaturas de 50-55 C, y que su temperatura p-
tima se encuentra por debajo de 55 C y por encima de 20 C.
Lmites de la tolerancia de los cultivos a la salinidad

Las plantas que pueden crecer en suelo o agua con alta salinidad (gran cantidad de NaCl) se
denominan halfitas. Estas plantas entran en contacto con el agua salina a travs de sus races o
por pulverizacin de sal, como ocurre en los desiertos semisalinos, los manglares, las marismas y
las playas. Las plantas que son no tolerantes a la sal se llaman glicfitas y se daan con bastante
facilidad por la alta salinidad. Las elevadas concentraciones de sal en el suelo hacen que sea ms
difcil para las races extraer agua, debido a los efectos osmticos, y pueden ser txicas para la
planta. Relativamente pocas especies de plantas son halfitas, quiz slo el 2% de todas las espe-
cies vegetales. La mayora de las especies de plantas son glicfitas.
Se recogieron datos para una variedad de diferentes especies de plantas, incluidas especies
salvajes y de cultivo. La tolerancia a la sal se calcul comparando el peso en seco de los brotes de
las plantas expuestas a NaCl durante al menos 3 semanas con el crecimiento de las plantas culti-
vadas en ausencia de NaCl. Las especies estudiadas fueron las siguientes:
n Plantas de cultivo de cereales: arroz (Oryza sativa), trigo duro (Triticum turgidum ssp. durum) y
cebada (Hordeum vulgare).
n Plantas de crecimiento salvaje: agropiro alargado (Thinopyrum ponticum) que se utiliza como
forraje y para heno en muchos lugares; arabidopsis (Arabidopsis thaliana), una pequea planta
de berro silvestre, que fue la primera planta en tener su genoma secuenciado, lo que la con-
vierte en una herramienta popular para la comprensin de la biologa molecular de muchos
rasgos de las plantas; alfalfa (Medicago sativa), una planta de la familia de los guisantes que se
cultiva para alimentar al ganado; y florabase (Atriplex amnicola), una planta endmica de Aus-
tralia Occidental que es nativa de las llanuras de los ros Murchison y Gascoyne.
Fjate bien en la Figura 14.3, que muestra la respuesta de una serie de especies vegetales a las
concentraciones de sal. Qu nos dicen estos datos sobre el lmite de tolerancia a la sal de las di-
ferentes especies de plantas?
Figura 14.3 120

Respuesta de diversas
(aumento en la materia seca como porcentaje de los controles)

especies de plantas
de cultivo a distintas
concentraciones 100
de NaCl despus
de 3 semanas de
tratamiento 80
Tolerancia a la salinidad
60
40 Florabase
Agropiro alargado
Trigo
20
duro Cebada
Arabidopsis
Alfalfa
Arroz
0
0 100 200 300 400 500 600
NaCl (mM)
Estos resultados muestran que las plantas varan mucho en cuanto a su tolerancia a la salini-
dad, como se refleja en sus diferentes crecimientos. De los cereales, el arroz es el ms sensible y
la cebada la ms tolerante. El agropiro alargado (Thinopyrum ponticum) es un pariente halfito del
trigo y es una de las especies ms tolerantes; su crecimiento tiene lugar a concentraciones de sal
tan altas como las del agua de mar. La variacin en la tolerancia a la salinidad en las otras especies
es incluso mayor que en los cereales. La alfalfa es muy tolerante y las halfitas, como la florabase,
siguen creciendo con xito en salinidades superiores a las del agua del mar.
Ms de 800 millones de hectreas de tierra en todo el mundo se ven afectadas por la sal, lo
que representa ms del 6% de la superficie total de la Tierra. La acumulacin natural de sal puede
producirse a travs de los vientos marinos, el embalsado del agua del mar y la erosin de la roca
madre. Sin embargo, una importante proporcin de las tierras agrcolas cultivadas recientemente
se han convertido en salinas debido a la deforestacin o al riego, que hacen que el nivel fretico
aumente y se concentre sal en la zona donde se encuentran las races. Cuarenta y cinco millones
de hectreas (20%) de las actuales 230 millones de hectreas de tierras de regado se ven afecta-
das por la sal. La tierra de regado tiene el doble de productividad que la tierra regada por la lluvia
y produce una tercera parte de los alimentos del mundo. Comprender la respuesta de las plantas
salvajes y de cultivo a la salinidad ofrece la posibilidad de reducir el impacto del estrs de la sali-
nidad sobre las plantas, y de mejorar el rendimiento de especies importantes para la agricultura.
Por ejemplo, cruzando el agropiro alargado con su pariente domstico, el trigo, puede aportar
rasgos al trigo como la tolerancia al estrs en condiciones salinas. El uso de nuestro conocimiento
del genoma de Arabidopsis (una especie sensible a la sal) para compararla con especies ms to-
lerantes, como su pariente cercano Thellungiella halophila (berro de agua salada), podra aportar-
nos un conocimiento ms detallado sobre la base molecular de la tolerancia a la sal.
Correlacin de la distribucin de las especies animales con una variable abitica

Ya hemos visto cmo los organismos maximizan su adecuacin en un rango ambiental ptimo.
La amplitud de las condiciones medioambientales ptimas vara dependiendo de las adaptacio-
nes del organismo en cuestin. Los lmites crticos definen la distribucin de las especies y la es-
tructura comunitaria, as como el modo en que las comunidades responden a los cambios
medioambientales.
Las costas rocosas constituyen ambientes ideales para investigar las zonas ptimas de toleran-
cia y los lmites crticos, porque los factores abiticos varan drsticamente en una pequea esca-
la espacial que se encuentra entre las lneas de marea alta y baja. Los transectos pueden utilizarse
para estudiar la distribucin de los animales y las plantas a lo largo de gradientes ambientales. Los
cuadrantes (pginas 187-188) se utilizan para tomar muestras de plantas, algas y otros organismos
inmviles en un transecto. Hay diferentes tipos de transectos que se utilizan en funcin de las
necesidades:
n Un transecto lineal se realiza colocando una cinta mtrica en la direccin del gradiente. Por
ejemplo, en una playa se realizara a 90 con respecto al mar. Se registran todos los organismos
que tocan la cinta. Son necesarios muchos transectos lineales para obtener datos cuantitativos
vlidos.
n Pueden tomarse muestras ms grandes usando un transecto en banda, que consiste en una
banda de un ancho determinado, generalmente entre 0,5 y 1 m, situada a lo largo del gradiente.
n Si se muestrea todo el transecto, se denomina transecto continuo. Si se toman muestras en
puntos equidistantes a lo largo del gradiente, se denomina transecto interrumpido.
n Se utilizan distancias horizontales si no hay modificaciones verticales visibles en un transecto
interrumpido, como a lo largo de una cadena de guijarros. Si hay un ascenso o descenso en un
transecto interrumpido, entonces normalmente se utilizan distancias verticales, como en una
orilla rocosa (Figura 14.4).
Figura 14.4 Se utiliza una escuadra de agrimensor para disponer los cuadrantes a intervalos regulares de
altura a lo largo de una orilla rocosa. Esto permite estudiar la zonificacin de la orilla. La escuadra se usa para
trasladar una distancia determinada (0,6 m) verticalmente a lo largo del transecto. Este instrumento se coloca
en vertical y se mide un punto horizontalmente desde un visor situado a 0,6 m desde la base de la escuadra, y
los factores biticos y abiticos se miden en cada intervalo de altura
La Figura 14.5 muestra los resultados de un estudio de transecto en banda de una comunidad
a la orilla del mar. Los datos se representan como diagramas en cometa, donde el ancho relativo
de cada cometa representa la abundancia de un organismo en cualquier punto de un transecto.
La mayor parte de la costa se sumerge peridicamente bajo el agua del mar, y los cambios en
las mareas afectan al punto ms alto de la costa rocosa que queda sumergido en cualquier mo-
mento a lo largo de un mes. Las mareas estn controladas por la atraccin gravitatoria de la Luna
y el Sol. La orilla es un rea de gran diversidad y casi todas las especies son de origen marino.
Cuanto ms alto vive un organismo en la orilla, mayor es su exposicin diaria al aire y menor su
inmersin bajo el agua.
Observa los datos de la Figura 14.5. Qu factor abitico crees que podra correlacionarse con
la distribucin de los animales y las plantas en el transecto?
La exposicin supone una amenaza de desecacin y de temperaturas ms extremas que las
que se experimentan durante la inmersin. La exposicin es un factor abitico que influye en la
distribucin de los organismos en la orilla del mar.
1 A partir de los datos de la Figura 14.5, indica una especie vegetal y una animal que se encuentren bien adaptadas
al grado de exposicin experimentado en:
a Una localizacin de marea alta en la orilla.
b Una localizacin de marea baja en la orilla.
Figura 14.5 Transecto en banda de una costa rocosa

Anlisis del perfil y
deltransecto en banda Plantas
de una costa rocosa Liquen negro (Verrucaria maura)
Fuco canalizado
(Pelvetia canaliculata)
Fuco espiral (Fucus spiralis)
Fuco anudado
(Ascophyllum nodosum)
Fuco negro (Fucus vesiculosus)
Fuco dentado (Fucus serratus)
Laminaria sp.
Animales
Bgaro enano (Littorina neritoides)
Bgaro duro (Littorina rudis)
Bgaro comestible
(Littorina littorea)
Bgaro liso
(Littorina obtusata)
Cornio
(Nucella lapillus)
Percebe
(Chthamalus montagu)
Percebe bellota
(Semibalanus balanoides)
Lapa comn (Patella vulgata)
0
Marea alta
50
Descenso en altura (cm)
Clave 100
Raro 150
Marea media
Ocasional 200
250
Frecuente
300
Abundante Marea baja
350
Dominante 400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Estaciones de muestreo a lo largo del transecto (m)
Perfil del transecto

Datos obtenidos mediante estudios
utilizando barras de agrimensor
y un dispositivo de nivelacin
Enlace con la teora del conocimiento

En los estudios ecolgicos se utilizan muestras aleatorias si se trata de grandes reas geogrficas o si se dispone
de un tiempo limitado para ello. El muestreo aleatorio se utiliza si el hbitat es el mismo en toda la zona; el
muestreo aleatorio estratificado se utiliza si hay dos zonas con diferente hbitat. Cuando se toman muestras a
lo largo de un gradiente medioambiental, las posiciones de los transectos se disponen al azar, pero el muestreo en
el transecto se realiza de una manera sistemtica (no aleatoria) para asegurar que se muestrea todo el gradiente
(muestreo sistemtico); para hacerlo se toman puntos de muestreo a distancias fijas a lo largo del transecto (por
ejemplo, cada 5 m).
Si el mtodo de muestreo hace que algunos miembros de la poblacin tengan menor probabilidad de ser
incluidos que otros, debido a un error sistemtico, entonces tiene lugar un sesgo de muestreo. Hasta qu punto es
til un muestreo al azar para los cientficos, aunque pueda producirse un sesgo de muestreo?
El concepto de nicho
Las comunidades estn compuestas por muchas especies que interactan. Cada especie tiene
un papel nico dentro una comunidad, debido a la combinacin nica entre su hbitat natural y su
interaccin con otras especies. La descripcin completa del lugar de una especie dentro de una
comunidad se conoce como nicho, y el nicho de un organismo depende tanto de donde vive (su
hbitat) como de lo que hace. Por ejemplo, el nicho de un len incluye toda la informacin que
defina su especie: hbitat, cortejo, aseo, estado de alerta para la caza, cundo est activo, las in-
teracciones con otras especies, etc. No hay dos especies que tengan el mismo nicho, debido a
que este define completamente una especie.
El principio de los nichos distintos puede ilustrarse con dos aves marinas comunes y bastante
similares, el cormorn y el cormorn moudo (Figura 14.6). Estas aves viven y se alimentan a lo
largo de la costa, y cran a sus polluelos en similares acantilados y sistemas rocosos. Podemos
decir que, al parecer, comparten el mismo hbitat. Sin embargo, su dieta y su comportamiento
son diferentes. El cormorn se alimenta cerca de la orilla de peces del fondo marino, como los
peces planos. El cormorn moudo construye su nido en cornisas mucho ms estrechas en los
acantilados, y se alimenta ms lejos en el mar, capturando peces y anguilas de las capas superio-
res del agua. Ya que estas aves se alimentan de manera diferente y tienen distintos patrones de
comportamiento, a pesar de que se encuentran en estrecha proximidad, evitan la competencia.
Tienen diferentes nichos.
Figura 14.6 Cormorn moudo (Phalacrocorax aristotelis) Cormorn (Phalacrocorax carbo)

Diferentes nichos de
dos especies muy
similares: el cormorn y
el cormorn moudo
La dieta es una diferencia clave en los nichos de estas aves, por otra parte tan similares
Porcentaje de presa cazada

Presa Cormorn moudo Cormorn
Anguilas de arena 33 0
De superficie
Arenques 49 1
Peces planos 1 26
De profundidad Gambas, 2 33
langostinos
Nicho fundamental y realizado

La ecologa ha aceptado, desde hace mucho tiempo, que la distribucin de cualquier especie
en el espacio y el tiempo (es decir, tanto dnde como cundo estn activas) define su nicho eco-
lgico. Los primeros trabajos de los ecologistas Joseph Grinnell y Charles Elton consideraron el
nicho simplemente como el trabajo llevado a cabo por una especie particular en el medio am-
biente. Este concepto de nicho permite la existencia de nichos libres o vacos: ocupaciones en un
ecosistema que an no estn, pero podran estar, ocupadas. En la dcada de 1950, el zologo
angloamericano George Evelyn Hutchinson aport un punto de vista diferente al concepto de
nicho al incluir dentro del modelo las interacciones de los organismos y el medio ambiente, de las
que depende la misma existencia del nicho. En el concepto de Hutchinson de nicho, segn el cual
nicho es una propiedad de un organismo, no puede haber tal cosa como un nicho vaco debi-
do a que la misma definicin de nicho est centrada en la especie, definida por la interaccin de
la especie con su medio ambiente abitico y bitico (vase la Figura 14.7). El concepto de Hutchin-
son puede modelarse matemticamente con mayor facilidad que el de Grinnell-Elton, y es tal vez
el enfoque ms riguroso de los dos (aunque ambos todava se utilizan hoy en da).
Factores biticos
Factores que
NICHO
afectan a la
REALIZADO
dispersin
Nicho abitico
(= nicho
fundamental)
Figura 14.7 Concepto de Hutchinson de nicho fundamental y realizado. Los factores que afectan a la
dispersin incluyen la presencia o ausencia de barreras fsicas; los factores biticos pueden incluir cualquiera
de las interacciones con otras especies, por ejemplo competidores o depredadores; el nicho abitico es
equivalente al nicho fundamental, es decir, la distribucin terica de una especie en todos los gradientes
fsicos medioambientales. El nicho realizado est formado por la interaccin del nicho abitico y la interaccin
de otras especies (factores biticos), y por el potencial de dispersin
Hutchinson se dio cuenta de que haba una diferencia entre el rea que una especie podra
ocupar en teora y la que realmente ocupa. El medio abitico forma limitaciones fsicas para la
especie, y la distribucin de una especie se ve afectada por su tolerancia a una variedad de dife-
rentes factores medioambientales (como ya se explic en las pginas 2-3 de este captulo). En
realidad, los factores que afectan a cmo se dispersa una especie y cmo interacta con otras
especies restringen el nicho real. Las especies en la naturaleza viven dentro de las comunidades y
participan en las complejas redes alimenticias basadas en el alimento y en otras interacciones, y
por ello no es suficiente definir el nicho de una especie simplemente por su tolerancia a diferentes
variables abiticas. Los factores abiticos, como el clima, son dominantes en todas las escalas
geogrficas, mientras que los factores biticos, como la competencia, la depredacin y el mutua-
lismo, tienden a ser dominantes en escalas ms pequeas.
A partir de estas ideas se desarrollaron los conceptos de nicho fundamental y nicho realiza-
do, tal como se muestran en la Tabla 14.1.
Tabla 14.1 Nicho fundamental Nicho realizado

Comparacin entre
Conjunto de condiciones fsicas y recursos que permiten Conjunto de condiciones fsicas, recursos e interacciones
nicho fundamental y
a una especie mantener poblaciones autosuficientes; biticas que se corresponden con las condiciones que
nicho realizado
corresponde a la distribucin terica de una especie. una especie necesita para mantener sus poblaciones
autosuficientes; corresponde a la verdadera distribucin
observada de una especie.
Define las condiciones fsicas en que una especie puede Las interacciones tales como la competencia, la
vivir, en ausencia de interacciones con otras especies. depredacin, la enfermedad y el parasitismo pueden
restringir los entornos donde puede vivir una especie;
estas mayores condiciones de restriccin constituyen el
nicho realizado.
Puede no ser ocupado totalmente, debido a la presencia Se define por la presencia de especies competidoras, la
de especies competidoras, la ausencia de interacciones ausencia de interacciones positivas indispensables entre
positivas indispensables entre especies, o limitaciones en especies, o limitaciones en la dispersin.
la dispersin.
En resumen, el nicho fundamental es la ubicacin potencial de una especie en un gradiente

medioambiental, y el nicho realizado constituye su ubicacin real en los gradientes, determinada
por las interacciones de los factores abiticos y biticos. Sin embargo, el nicho fundamental pue-
de definirse simplemente como los lugares donde un organismo podra vivir, y el nicho realizado
como el lugar donde vive un organismo.
El nicho cambiante
Las diferentes variables biticas y abiticas conforman las distintas dimensiones o ejes del ni-
cho. Hutchinson se refiri a estas dimensiones como hiperespacio n-dimensional. Afortunada-
mente, en el IBD no vas a tener que definir el nicho de una especie ms all de dos variables! De
acuerdo con la definicin de Hutchinson, el nicho es intrnseco a una especie, ya que describe los
recursos y las condiciones que necesita. Por lo tanto, el nicho cambiar si la especie cambia. El
nicho realizado se define mediante las restricciones biticas y abiticas sobre la especie. Si las
restricciones cambian, tambin lo har el nicho.
En el Captulo 5 vimos cmo la disponibilidad de alimentos adecuados afecta significativamente
a la supervivencia y la reproduccin de los pinzones de las islas Galpagos, y que los cambios en la
longitud del pico de los pinzones de tierra de la isla Daphne Mayor se deben a cambios en el medio
ambiente (pginas 222-223). Tambin se han observado diferencias en el tamao del pico entre dos
especies de pinzn terrestre: Geospiza fortis (pinzn terrestre mediano) y G. fuliginosa (pinzn te-
rrestre pequeo). Se observ en estas especies que son fsicamente diferentes cuando viven sepa-
radas (alopatria) en comparacin con cuando viven juntas (simpatria). G. fortis se encuentra en la isla
Daphne Mayor (como ya vimos en el Captulo 5) y G. fuliginosa en otra pequea isla, Los Hermanos,
junto a la gran isla de Isabela (Figura 14.8). Las dos especies se encuentran juntas en Santa Cruz. Las
diferencias fsicas se registraron midiendo la longitud del pico. El tamao de las semillas que pueden
ingerir los pinzones de las Galpagos puede estimarse simplemente midiendo la profundidad de su
pico; los individuos con los picos ms profundos se alimentan de semillas ms duras, mientras que
los individuos con los picos ms pequeos se alimentan de semillas ms blandas.
Los cambios en la longitud del pico son un ejemplo de desplazamiento de caractersticas, en
el cual se producen cambios en el nicho como resultado de la competencia interespecfica. La
competencia entre las especies reduce la adecuacin de los individuos que compiten, y por tanto
los individuos que compiten menos deberan tener una mejor adecuacin que los individuos que
compiten ms. Evitar la competencia mediante el desarrollo de un pico ms largo (en el caso de
G. fortis) o ms corto (en el caso de G. fuliginosa) es, pues, una ventaja. Se supone que la compe-
tencia se produce debido a la superposicin de las dos especies en el mismo nicho (el llamado
solapamiento de nicho), y el grado de competencia se determina por el grado de solapamiento.
En este ejemplo de las Galpagos, donde las dos especies son aloptricas, estas tienen longitu-
des del pico muy similares. Sin embargo, cuando son simptricas los tamaos del pico de las dos
especies no se solapan. Las aves G. fortis aloptricas en Daphne Mayor tienen picos ms peque-
os que las que son simptricas con G. fuliginosa en Santa Cruz. Las G. fuliginosa de Los Herma-
nos tienen picos significativamente ms grandes que las simptricas con G. fortis en Santa Cruz.
Debido a que el tamao del pico est relacionado con la dieta, las poblaciones simptricas tienen
diferentes nichos de alimentacin que las especies aloptricas. Si las presiones de seleccin sobre
una especie cambian, entonces el nicho puede cambiar y adaptarse a la condicin alterada. Si el
nicho cambia, tambin lo hace la especie.
Frecuencia
Distribuciones del tamao del pico
de G. fortis en Daphne Mayor
6 9 12 15
Profundidad del pico (mm)
Santiago
Distribuciones del tamao del pico
Frecuencia
para poblaciones simptricas de
Daphne Mayor
G. fortis y G. fuliginosa en la isla
Fernandina de Santa Cruz
Santa Cruz
Isabela 6 9 12 15
Los Hermanos
Frecuencia
Distribucin del tamao del pico
50 km de G. fuliginosa en Los Hermanos
6 9 12 15
Figura 14.8 Evidencia del desplazamiento de caractersticas en el tamao del pico en las poblaciones de pinzones de las Galpagos
G.fortis y G. fuliginosa (datos de Grant, 1986)
Investigacin del nicho fundamental frente al nicho realizado

El eclogo estadounidense Joseph Connell examin dos especies de lapa (un animal comn
en las costas rocosas) para investigar la diferencia entre el nicho fundamental y el realizado. Su
estudio en Escocia, Reino Unido, utiliz datos de dos experimentos. Connell observ que una de
las especies, Semibalanus (Balanus) balanoides, era ms abundante en la zona de marea media y
baja, y que la otra especie, Chthamalus stellatus, era ms comn en la zona de marea alta de la
orilla. l saba que las larvas de cada especie podan asentarse en cualquier lugar en la costa ro-
cosa y convertirse en lapas adultas. As, se plante la siguiente pregunta: por qu Semibalanus
y Chthamalus no crecen juntos?
Cmo responderas a esta pregunta? Qu experimentos podras realizar para explicar las
observaciones de Connell? Pinsalo y anota tus ideas.
En su primer experimento, Connell retir las lapas Chthamalus de la zona alta de la orilla. Ob-
serv que, con el paso del tiempo, ninguna Semibalanus las reemplaz. Su explicacin fue que
Semibalanus no puede sobrevivir en un rea que se seca con regularidad y que sufre desecacin
debido a las mareas bajas. Concluy que el nicho realizado de Semibalanus es el mismo que su
nicho fundamental.
En su segundo experimento (Figuras 14.9 y 14.10 A), Connell retir las Semibalanus de las zonas
altas y medias. Observ que, con el tiempo, Chthamalus las reemplaz en la zona media, mientras
que hubo poca variacin en la supervivencia de Chthamalus en la zona alta (Figura 14.9). Su expli-
cacin fue que Semibalanus era un mejor competidor en la zona media y que generalmente supe-
raba a Chthamalus, pero no era capaz de competir con Chthamalus en la zona alta debido a la baja
densidad de poblacin.
Lleg a la conclusin de que el nicho fundamental y el nicho realizado para Chthamalus no
eran el mismo, y que
el nicho realizado de la especie era menor debido a la competencia interes-
pecfica (es decir, la competencia entre las dos especies) que lleva a la exclusin competitiva (una
especie supera y excluye a la otra cuando sus nichos se solapan; esto se comenta ms adelante en
esta seccin).
Figura 14.9 En la zona alta de mareas, En la zona media de mareas,

Los datos del experimento retirar Semibalanus sobrevivi un nmero mucho
de Joseph Connell tuvo poco efecto en la mayor de Chthamalus cuando
muestran el efecto supervivencia de Chthamalus. Semibalanus fue eliminado.
de la eliminacin de
Semibalanus en la orilla Zona alta de mareas Zona media de mareas
alta (izquierda) y en la Semibalanus eliminado 80 80
orilla media (derecha) Semibalanus presente 60 60
40 40
Supervivencia de Chthamalus (%)
Supervivencia de Chthamalus (%)

20 20
10 10
5 5
2 2
1 1
1954 1955 1954 1955
Ao Ao
Figura 14.10 A B
Experimento de Connell. Chthamalus Marea alta Marea alta
A. Resultados de su
segundo experimento, Semibalanus
Nicho fundamental de Chthamalus
cuando se retir
Semibalanus de la orilla
alta y media.
B. Resumen de los
resultados de Connell:
Nichos fundamentales
nicho fundamental
Nichos realizados
ynicho realizado para
ambas especies de lapa
Ocano
Marea baja Marea baja
Semibalanus sp. Chthamalus sp.
Semibalanus sp. (fotografa de la

izquierda) es fcil de expulsar de
las partes ms expuestas de la
orilla, y Chthamalus sp. (fotografa
de la derecha) es capaz de soportar
exposiciones prolongadas a la
intemperie y por lo tanto puede
sobrevivir en zonas superiores
de las costas rocosas.
14_10 Biology for the IB Diploma Second edition
Barking Dog Art
Los nichos fundamentales y realizados del galio

Uno de los primeros experimentos que examinaron la distribucin terica de especies en com-
paracin con su distribucin real fue llevado a cabo por A.G. Tansley, un botnico britnico y uno
de los pioneros de la ecologa. Realiz su experimento en el Jardn Botnico de Cambridge y pu-
blic sus resultados en 1917 (este debe ser seguramente uno de los primeros estudios ecolgicos).
Las especies con que experiment fueron del gnero Galium (galio), una hierba rastrera que se
encuentra en praderas, pramos, brezales y bosques. Tansley seal que, en la naturaleza, las dos
especies, G. saxatile y G. sylvestre, no crecen juntas. G. saxatile se encuentra en suelos de turba
cida y G. sylvestre en suelos de piedra caliza. Tansley tom semillas de ambas especies y las plan-
t por separado en cajas con diferentes tipos de suelo. La Figura 14.11 muestra los resultados de
su experimento. Ambas especies de Galium crecieron sanas en los dos tipos de suelo. En los ex-
perimentos en que se plantaron juntas ambas plantas, una especie super a la otra, igual que en
la naturaleza.
Figura 14.11 25
Porcentaje de G. saxatile
germinacin del galio G. sylvestre
de roca (Galium saxatile) 20
y del galio blanco
(G.sylvestre) en suelos
Germinacin (%)
bsicos calcreos y en 15
suelos de turba cida
(datos de Tansley, 1917)
10
0
Bsico cido
Suelos
Presta atencin a los resultados de Tansley. Qu es lo que te sugieren acerca de los nichos
fundamentales y realizados de ambas especies?
Estos resultados demuestran que el nicho fundamental de ambas especies de Galium incluye
una variedad de tipos de suelo ms amplia que la que habitan en la naturaleza. La competencia
interespecfica restringe el nicho realizado de cada especie, de modo que estn limitados a un
rango menor de tipos de suelo. Tansley fue uno de los primeros ecologistas en realizar experimen-
tos para demostrar la influencia de la competencia interespecfica en los nichos de las especies.
La exclusin competitiva
Cuando los recursos son limitados, las poblaciones estn obligadas a competir para sobrevivir.
La competencia puede ocurrir dentro de una misma especie (competencia intraespecfica) o
entre especies diferentes (competencia interespecfica). Existe competencia interespecfica
cuando se superponen nichos de especies diferentes (Figura 14.12). Un mismo nicho no puede ser
ocupado por dos especies, por lo que el grado de superposicin de los nichos determina el grado
de competencia interespecfica.
Figura 14.12
Los nichos de las especies
A y B, basados en el Especie B
Proporcin de individuos
tamao del cuerpo, se

superponen en mayor
medida que con la
Especie A Especie C
especie C. Existir una
fuerte competencia
interespecfica de las
especies A y B, pero no
con la C
Tamao corporal
Si dos especies comparten al mismo tiempo el mismo recurso en el mismo lugar, la especie
dominante superar a la otra. El competidor inferior morir o se alejar para evitar la competencia.
Ya hemos estudiado este concepto, la exclusin competitiva, en los ejemplos de la zonificacin de
las lapas en la costa rocosa y en la distribucin del galio en los prados de Europa.
El principio de exclusin competitiva fue acuado por primera vez por un bilogo ruso, G.F.
Gause, en 1934, basndose en sus experimentos de cultivo de diferentes especies de Paramecium
en el laboratorio (Figura 14.13).
Figura 14.13 Aqu se forman las vacuolas

Desecho de residuos alimenticias de la bacteria
Curvas de crecimiento
de la poblacindedos
especies de Paramecium. Esfago (citofaringe)
Sidos especies con
necesidades de recursos
muy similares (es decir,
nichos similares) crecen En la cavidad oral los cilios forman
por separado, ambas una corriente para la alimentacin
pueden sobrevivir y
prosperar (grfico Productos de la digestin
superior). Si las dos absorbidos en el citoplasma
especies crecen juntas,
el competidor superior Experimento llevado a cabo
(en este caso P. aurelia) por G.F. Gause en 1934
eliminar al otro utilizando especies de A las vacuolas alimenticias
Paramecium, un protozoo se aaden enzimas Direccin del movimiento
comn de gran tamao de digestivas, primero en
agua dulce. Se alimenta de una fase cida y despus
plancton, el alimento en una fase bsica
habitual usado en estos
experimentos.
P. aurelia,
una especie pequea
Especies creciendo separadas de rpido crecimiento
cada 0,5 cm3 de caldo de cultivo
200
Cantidad de Paramecium por
150
100
P. caudatum,
50 una especie relativamente
grande de crecimiento lento
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Tiempo en das
Especies creciendo juntas

cada 0,5 cm3 de caldo de cultivo
200
Cantidad de Paramecium por
150
100 P. caudatum fue excluido

competitivamente
50
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Tiempo en das
La exclusin competitiva podra ser la influencia que hace que especies estrechamente relacio-
nadas que viven juntas en el mismo hbitat hayan evolucionado con nichos claramente definidos
y distintos. Esto ocurre en un periodo de tiempo prolongado. Por ejemplo, el principio de exclu-
sin competitiva explicara la diferencia de nichos entre el cormorn y el cormorn moudo que
antes hemos comentado.
Interacciones dentro de las comunidades

Ya hemos visto que, cuando los recursos en el medio ambiente son limitados, los organismos
deben competir por ellos. Por ejemplo, las plantas compiten por el espacio, la luz y los iones mi-
nerales. Los animales compiten por el alimento, el refugio y la pareja. La competencia intraespe-
cfica tiene lugar cuando los individuos compiten, por ejemplo, por una pareja. La competencia
interespecfica puede ser tan intensa como para provocar la exclusin de una especie por la otra.
Ejemplos de competencia interespecfica pueden ser especies de Paramecium compitiendo por
el plancton o especies de lapas compitiendo por el espacio en la orilla rocosa.
Se te ocurren otros tipos de interacciones que puedan producirse entre especies?
Las interacciones de especies en una comunidad pueden clasificarse segn su efecto:
n El parasitismo es una relacin en la que un organismo, el parsito, se beneficia a expensas de

otro, el husped o anfitrin, del cual obtiene el alimento.
n El mutualismo es una interaccin en la cual ambas especies obtienen beneficios. Es un tipo
especfico de relacin simbitica. En la seccin siguiente (pginas 16-17) se estudia un ejemplo
de relacin simbitica (arrecife de coral).
n La depredacin se produce cuando un animal (o a veces una planta) se come a otro.
n El herbivorismo consiste en que un organismo se alimenta de una planta.
En la Figura 14.14 se muestran ejemplos de cada tipo de interaccin.
Figura 14.14
Interacciones de especies.
Arriba a la izquierda:
herbivorismo (las orugas
de la mariposa monarca
se alimentan de las hojas
del algodn). Arriba a
la derecha: depredacin
(len africano en el
momento de capturar
a su presa, en este caso
un kud, un herbvoro
de la sabana). Abajo a
la izquierda: parasitismo
(una garrapata, que
es un ectoparsito,
incrustada en la piel de
un gato alimentndose
de su sangre). Abajo a
la derecha: mutualismo
(Amanita muscaria
tomando azcares y
aminocidos de las races
de un rbol a cambio de
iones esenciales, a travs
de sus hifas enterradas)
Presta atencin a tu entorno. Piensa en ejemplos de l para ilustrar la variedad de formas en

que las especies pueden interactuar dentro de una comunidad.
Por ejemplo, si vives en Malasia, un ejemplo de parsito sera la planta Rafflesia. La Rafflesia
tiene las flores ms grandes del mundo, pero sin hojas; al no tener hojas, no puede realizar la fo-
tosntesis, por lo que crece cerca de las vides (Tetrastigma spp.) del Sudeste Asitico, de las que
adquiere los azcares que necesita para su desarrollo. Un ejemplo de mutualismo sera el arrecife
de coral (vase ms adelante). La pantera nebulosa es un depredador local, que caza pequeos
mamferos. El elefante asitico se alimenta de vegetacin dentro de la selva y constituye un ejem-
plo de herbivorismo.
La relacin simbitica entre las zooxantelas

y los corales formadores de arrecifes
Los corales formadores de arrecifes tienen una relacin simbitica con unas algas unicelulares
microscpicas llamadas zooxantelas. Simbiosis significa interaccin biolgica a largo plazo en-
tre diferentes especies. La interaccin en los arrecifes de coral es de beneficio mutuo: ambos or-
ganismos se benefician. Los animales que forman los arrecifes de coral son los cnidarios, un grupo
que tambin incluye las anmonas de mar y las medusas. Los corales son colonias de organismos
compuestas por plipos individuales, cada uno de 1-3 mm de dimetro, con tentculos urticantes
colocados alrededor de una boca central. Los plipos se conectan entre s a travs de una delga-
da capa de tejido, que permite a los organismos compartir los nutrientes entre ellos. Los plipos
secretan un esqueleto protector compuesto por carbonato de calcio, que constituye el esqueleto
del ecosistema de arrecifes de coral. Las algas viven dentro de las clulas de la endodermis del
coral (el revestimiento ms interno del animal).
Boca
Cavidad gastrovascular
(bolsa digestiva)
Anatoma de un plipo de coral Tentculos con nematocistos
(clulas urticantes)
Zooxantelas
Tejido vivo
Plipos vinculantes
Esqueleto
Nematocisto
Piedra caliza
Figura 14.15 Las zooxantelas que viven dentro del animal sintetizan alimento mediante fotosntesis para el plipo de coral y
para s mismas, a cambio de proteccin
El coral aporta a las algas un entorno protegido y el dixido de carbono necesario para la fo-
tosntesis (unedition
14_15 Biology for the IB Diploma Second producto de desecho del metabolismo de los corales). A cambio, las algas producen
Barking Dog Art oxgeno, utilizan el dixido de carbono de desecho del coral y le proporcionan una fuente de ali-
mentacin (la glucosa producida por la fotosntesis). Hasta el 90% de la materia orgnica sintetiza-
da por las algas mediante la fotosntesis se transfiere al tejido del coral.
Figura 14.16
Relacin simbitica
Sol
entre el coral y las
zooxantelas
Plancton
O2 Luz solar
Fo
to
Respiracin
s
nt
es
is
Zooxantelas
CO2
Nutrientes

Respiracin HCO3
P
lip
Ca2+
s o
Esqueletos
CaCO3
Las zooxantelas confieren su color al coral. Varios millones de zooxantelas viven y producen
pigmentos en tan solo unos pocos centmetros cuadrados de coral. Los pigmentos son visibles a
travs del cuerpo
14_16 Biology for the IBdel plipo.
Diploma Lasedition
Second zooxantelas tienen una gama de diferentes pigmentos fotosint-
Barking Dog Art
ticos, que van desde el color amarillo dorado al marrn, y dan a sus anfitriones el mismo tono.
Debido a que las zooxantelas necesitan luz para la fotosntesis, el coral solo puede crecer a
relativamente poca profundidad. La mayora de los corales formadores de arrecife se encuentran
a menos de 25 m de profundidad. Junto con la luz, la temperatura del agua es un factor limitante
que afecta a la supervivencia de las algas. Los corales viven en el lmite superior de su tolerancia a
la temperatura, e incluso un aumento de 1 C en la temperatura de la superficie marina puede
estresar a las zooxantelas y hacerles abandonar el coral. Una prdida de zooxantelas a gran escala
hace que coral parezca blanco, ya que el propio tejido del coral es casi transparente y sus esque-
letos de carbonato de calcio son de color blanco. Cuando se produce este blanqueo, los corales
comienzan a morir de hambre, ya que no tienen algas para producir glucosa; la mayora de los
corales luchan por sobrevivir sin sus zooxantelas. Si las condiciones vuelven a la normalidad con
relativa rapidez, los corales pueden recuperar sus zooxantelas y sobrevivir.
Como ocurre con los efectos de la temperatura, un aumento de la concentracin de dixido
de carbono en el agua del mar disminuye el pH, hacindola ms cida (un proceso conocido como
acidificacin de los ocanos). El aumento de dixido de carbono en la atmsfera debido a la que-
ma acelerada de combustibles fsiles conduce a que el dixido de carbono en los ocanos se
encuentre ms disuelto. Debido a que los arrecifes de coral estn hechos de carbonato de calcio
y son, por lo tanto, alcalinos, una disminucin en el pH puede llevar a una reduccin de las tasas
de calcificacin de los corales y a la destruccin de los arrecifes de coral existentes. La elevacin
del nivel del mar debida al calentamiento global tambin puede dar lugar a la destruccin de los
arrecifes de coral existentes porque, al tener mayor profundidad, el coral recibe menos luz, lo que
reduce las tasas de fotosntesis en las zooxantelas.
Especies clave
En arquitectura, una piedra angular es la piedra central en el vrtice de un arco. La piedra an-
gular soporta el conjunto estructural y, sin ella, el arco se vendra abajo (vase la Figura 14.17).
El concepto de piedra angular se ha aplicado a la ecologa. En las comunidades, determina-
das especies son vitales para el funcionamiento permanente del ecosistema, y sin ellas habra un
cambio fundamental en la comunidad, pues esta se colapsara (tales organismos son, por lo
tanto, piedras angulares para el ecosistema). Del mismo modo que la piedra angular no soporta
la mayor presin en el arco (que se centra en las piedras inferiores), una especie clave puede ser
solo una parte relativamente pequea del ecosistema en trminos de biomasa o productividad,
pero sigue desempeando un papel fundamental en la comunidad. Un ejemplo de especie clave
es el agut de Sudamrica y Centroamrica tropical (vase la Figura 14.18), que se alimenta de las
nueces del nogal de Brasil. El nogal de Brasil (Bertholletia excelsa) es una especie de madera dura
que crece desde el este de Per y el norte de Bolivia a lo largo del Amazonas brasileo, y algunos
14.2 Comunidades y ecosistemas 18
Figura 14.17
Un arco del Templo
de Adriano, en feso,
Turqua. La piedra
angular (piedra central)
da soporte al arco, y sin
ella el arco se vendra
abajo
especmenes se encuentran entre los rboles ms antiguos y ms altos (crecen hasta 50 m) del
Amazonas. El agut es un gran roedor forestal y el nico animal con los dientes lo suficientemente
fuertes como para abrir las duras cscaras de las nueces de Brasil y acceder a su fruto interior.
El agut no se come todas las nueces, sino que entierra muchas de ellas por el bosque para las
pocas en que son menos abundantes. Obviamente, el agut no recuerda donde enterr cada
semilla, y las que no desentierra pueden germinar y crecer hasta convertirse en plantas adultas.
Sin el agut, la nuez de Brasil no podra distribuir sus semillas y la especie podra desaparecer. Sin
el nogal de Brasil, otros animales y plantas que dependen de l se veran afectados, como las
guilas que los utilizan para anidar. Las nueces de Brasil son uno de los productos no maderables
ms valiosos que se encuentran en el Amazonas: se usan como fuente de alimento rico en prote-
nas y sus aceites constituyen un ingrediente popular en muchos productos cosmticos. La venta
de las nueces de Brasil ofrece una importante fuente de ingresos para muchas comunidades loca-
les. Curiosamente, el rbol de la nuez de Brasil depende de otra especie clave para su superviven-
cia: las abejas euglosinas o abejas de las orqudeas. Sin estas abejas, la reproduccin de la nuez
de Brasil no sera posible. La relacin con las abejas de las orqudeas se estudia con detalle en el
Captulo 9 (pgina 405).
Figura 14.18
Un agut
(una especie clave)
14.2 Comunidades y ecosistemas

Los cambios en la estructura de la comunidad afectan a
(y son afectados por) los organismos
Niveles trficos en una comunidad

El nivel trfico es el nivel en que se alimenta un organismo dentro de una cadena alimentaria
(pgina 195). El primer nivel de una cadena alimentaria son los productores (plantas verdes), por-
que a travs de ellas la energa entra en el ecosistema en forma de luz solar y se convierte en
energa qumica almacenada en la glucosa. Los herbvoros constituyen el segundo nivel, porque
en l la energa se ha transferido dos veces. El tercer nivel trfico, donde la energa ha sido trans-
ferida tres veces, est formado por omnvoros o carnvoros.
Los diferentes niveles trficos en una comunidad son:
n Nivel trfico 1: productores.

n Nivel trfico 2: consumidores primarios.
n Nivel trfico 3: consumidores secundarios.
n Nivel trfico 4: consumidores terciarios.
Las cadenas alimentarias no suelen constar de ms de cuatro o cinco niveles, por las razones
ya explicadas en el Captulo 4 (pginas 197-199). La energa se va perdiendo entre cada nivel trfi-
co, principalmente en energa trmica por la respiracin.
Las redes alimentarias

Todos los ecosistemas contienen mltiples cadenas alimentarias. Una red alimentaria muestra
todas las posibles cadenas alimentarias en una comunidad. La mayora de las especies ocupan
diferentes niveles trficos en distintas cadenas alimentarias, como veremos a continuacin. La Fi-
gura 14.19 muestra la red alimentaria de una comunidad en una orilla rocosa; necesariamente, to-
das las redes alimentarias son modelos simplificados de ecosistemas reales, ya que es muy difcil
(si no imposible) incluir todas las especies e interacciones.
Babosa crestada (blenio)

(Blennius pholis)
(2)
Aves marinas
Blenio
Babosas de mar Cangrejo
Anmonas Cornio Percebe
Mejilln
Bgaro plano
Bgaros bravos Esponja
Ispodos, camarones, y comestibles Lapa Almeja
Gammarus, etc.
Microalgas adheridas, Macroalgas adheridas,

por ejemplo por ejemplo
Materia muerta Calothrix Fucus Diatomeas
Figura 14.19 Red alimentaria simplificada de una comunidad de una costa rocosa
Una especie puede ocupar diferentes niveles trficos

El nivel trfico se define por el mtodo de obtencin de alimentos. En un nivel trfico, todos
los organismos se encuentran al mismo nmero de transferencias de energa de la fuente de ener-
ga original (el Sol y la fotosntesis). Para los estudios de comunidades enteras es necesario asignar
un nivel trfico a cada especie en estudio. Esto constituye una tarea sencilla en el caso de los
productores (que son siempre de nivel 1), como se muestra en la Figura 14.19, en la que todos
los organismos en la parte inferior son productores, pero por encima de este nivel pueden surgir
problemas. Muchos organismos pueden ocupar diferentes niveles trficos, en funcin del ele-
mento de la dieta que se est estudiando. En la Figura 14.19, el blenio (un pequeo pez marino de
aguas costeras) puede ocupar niveles trficos diferentes, dependiendo de su dieta:
n Como consumidor primario, cuando se alimenta de Fucus (algas pardas).
2 Analiza el nmero n Como consumidor secundario, cuando se alimenta de bgaros.
de niveles trficos
n Como consumidor terciario, cuando se alimenta de cangrejos.
ocupados por las
aves marinas en Tambin en las redes trficas terrestres es habitual encontrar carnvoros superiores que se ali-
la red trfica de la mentan entre los niveles trficos 2 y 5 en un momento dado. De hecho, la mayora de las especies
Figura14.19.
ocupan diferentes niveles trficos en mltiples cadenas alimentarias.
Flujo de energa a travs de los ecosistemas

Una cantidad muy pequea de la energa disponible para los productores termina en las cadenas
alimentarias. Gran parte de la energa lumnica se refleja, es transmitida a travs de las hojas o no
presenta la longitud de onda adecuada para la fotosntesis. De la energa que se almacena en los
productores (alrededor del 1% de la que se obtiene del Sol) queda disponible una cantidad decre-
ciente a medida que pasa a travs de la cadena alimentaria. Como se estudi en el Captulo 4 (p-
gina 197), la transferencia de energa en las cadenas alimentarias es ineficiente. La primera ley de la
termodinmica establece que la energa no se crea ni se destruye; es decir, la cantidad total de
energa en un sistema no cambia, aunque esta energa se va disipando gradualmente de energa til
(como ATP) a formas menos tiles (simples, como el calor) segn se va realizando el trabajo (segunda
ley de la termodinmica). La transferencia de energa puede resumirse de la siguiente forma:
n La energa entra como energa lumnica (procedente del Sol) y se convierte en nueva biomasa
y calor.
n La energa que entra en el sistema es igual a la energa que lo abandona (primera ley).
n La energa se transfiere de una forma ineficiente a travs de las cadenas alimentarias en el
proceso de respiracin y produccin de calor (segunda ley).
n La absorcin inicial y la transferencia de energa por los productores tambin es ineficiente
debido a la reflexin, la transmisin, la longitud de onda inadecuada y la transferencia inefi-
ciente en la fotosntesis (segunda ley).
n La energa lumnica inicia la cadena alimentaria, pero se transfiere desde el productor al con-
sumidor en forma de energa qumica.
n Como resultado de la transferencia ineficiente de la energa (segunda ley), las cadenas alimen-
tarias tienden a ser cortas.
Se conoce como produccin primaria bruta (PPB) la cantidad de glucosa producida por la
planta en un rea especfica y en un perodo de tiempo especfico. Esto equivale a la tasa de foto-
sntesis. Gran parte de esta energa se utiliza en la respiracin y finalmente se pierde como calor
desde los productores. La energa restante se almacena como biomasa nueva: es lo que se cono-
ce como produccin primaria neta (PPN).
n La productividad primaria bruta (PPB) es la ganancia total en forma de energa o biomasa por uni-
dad de superficie por unidad de tiempo fijada por medio de la fotosntesis en las plantas verdes.
n La productividad primaria neta (PPN) es la ganancia de los productores en forma de energa o
biomasa por unidad de superficie por unidad de tiempo que queda despus de las prdidas
respiratorias (R). Es decir, la disponibilidad total que tienen los consumidores en un ecosistema.
La PPN puede calcularse de la siguiente manera:
PPN = PPB R
donde R = prdida respiratoria.

La PPN es la velocidad con que las plantas acumulan nueva biomasa. Representa la reserva real de
energa que contienen los potenciales alimentos de los consumidores. La PPN es ms fcil de calcular
que la PPB porque es ms fcil medir la biomasa que la cantidad de energa contenida en la glucosa.
Los consumidores primarios, o herbvoros, se alimentan de los productores. Solo una proporcin
relativamente pequea de esta energa se transfiere al siguiente nivel trfico (vase la Figura 14.20).
Entre los niveles trficos se pierde alrededor del 90% de la energa debido a:
n La biomasa que no es ingerida (comida).
n Los alimentos que no son digeridos (y luego absorbidos por los consumidores para su asimilacin).
Figura 14.20 Ingerido

Prdida de energa Consumidor primario Consumidor secundario
entre niveles trficos (oruga) (musaraa)
Respiracin (30) Tejidos (10)

Imagina 100 unidades de energa
siendo ingeridas. Solo 10 unidades
alcanzan los tejidos; el resto se Ingerido
pierde en la respiracin y como (100)
productos de desecho.
Gas, heces
y productos
de desecho (60)
n Excrecin.
n Prdida en forma de calor durante la respiracin.
Barking Dog Art
n Prdida en forma de partes no comestibles, como huesos, dientes y piel.
El porcentaje de energa ingerida que se convierte en biomasa depende de la tasa de respira-

cin. Los animales con mayores tasas de respiracin, en general, transmiten menos energa que
los que tienen una tasa metablica menor, aunque tambin depende en gran parte de la dieta del
animal (los herbvoros son menos eficientes para la digestin de vegetales, y producen ms mate-
ria fecal, que los carnvoros para la digestin de carne). Los animales ectotrmicos, como las ser-
pientes y los reptiles, pierden menos calor con la respiracin que los animales endotrmicos,
como los mamferos, que pueden mantener su temperatura corporal en valores constantes.
Tasa o factor de conversin en las prcticas de produccin sostenible

dealimentos
La mayor parte de la carne que se consume en la dieta humana proviene de animales de gran-
ja. Estos animales necesitan ser alimentados, y la eficiencia de los alimentos consumidos en com-
paracin con los alimentos producidos (es decir, carne) puede calcularse utilizando tasas de con-
versin alimenticia. Esta tasa consiste en la cantidad de alimento necesario para producir una
cantidad determinada de biomasa en el ganado o pescado. Es, por tanto, una medida de la efi-
ciencia de un animal para convertir la masa de los alimentos en nueva biomasa proteica. Las can-
tidades se miden generalmente en kilogramos. As, por ejemplo, una tasa de conversin de ali-
mentos de 1,5 significa que se requieren 1,5 kg de alimento para producir 1 kg de masa corporal.
Los valores publicados de las tasas de eficiencia alimenticia varan debido a las diferencias en
las variables entre estudios, como por ejemplo los alimentos o los mtodos de alimentacin. En la
Tabla 14.2 pueden observarse los valores registrados en un estudio.
Tabla 14.2 Animal Estimacin de la tasa de conversin alimenticia

Tasas de conversin
Salmn 1,20
alimenticia para
diferentes productos Pollo 1,69
crnicos Pato 2,41
Pavo 2,46
Cerdo 2,99
Oveja 10,4
Vaca (vacuno) 10,4
Qu implicaciones tienen estas tasas en cuanto a la produccin sostenible de alimentos?

Piensa en esta pregunta antes de seguir leyendo, y formula tus propias ideas.
Una tasa baja significa que se ha necesitado menos alimento por cada kilo de carne producida.
Que se haya necesitado menos cereal significa que ha habido menos aporte de energa para pro-
ducir alimentos. Cantidades menores de pienso significan que se ha requerido menos tierra de
cultivo para producir el alimento. Obviamente, no comer nada de carne sera la forma de conver-
sin alimenticia ms eficiente, ya que los consumidores nos aprovecharamos de la mayor parte de
la energa de los cultivos, en lugar de perderse en los animales de granja.
Naturaleza de la ciencia El uso de modelos como representacin del mundo real
Pirmides de energa
Las pirmides son modelos grficos. Muestran las diferencias cuantitativas entre los niveles
trficos de un ecosistema. Las pirmides de energa muestran el flujo de energa a travs de los
ecosistemas, y lo representan a travs de los niveles trficos (Figura 14.21, donde I a IV indican los
diferentes niveles trficos). Debido a que la energa se pierde en cada nivel trfico y disminuye
gradualmente a lo largo de toda la cadena alimentaria, estos grficos siempre tienen forma de
pirmide (a diferencia de las pirmides numricas, que representan el nmero de organismos en
cada nivel trfico, y las pirmides de biomasa, que representan la biomasa total en cada nivel tr-
fico; vase ms adelante).
Figura 14.21
Pirmide de energa.
I a IV indican los
IV
diferentes niveles
trficos: I= productor,
II=consumidor primario,
III=consumidor
secundario,
IV=consumidor III
terciario
II
Las pirmides de energa representan la productividad de cada nivel trfico, es decir, la canti-
dad nueva de biomasa que est siendo sintetizada (y por tanto la energa almacenada) en un pe-
riodo determinado
14_21 Biology for the
de tiempo
IB Diploma Second
en una zona especfica, y se miden en unidades de flujo (por ejem-
edition
m2
plo, kgDog
Barking
1 2 1
Artao o kJ m ao ). Las ventajas de utilizar pirmides de energa para representar los
ecosistemas como modelos grficos, en comparacin con otros mtodos, pueden resumirse de la
siguiente manera:
n Las pirmides de nmeros y biomasa muestran el almacenamiento en la cadena alimentaria
en un determinado punto en el tiempo (son una fotografa del ecosistema), mientras que
las pirmides de energa muestran la velocidad con que se genera ese almacenamiento.
n Las pirmides de energa tienen en cuenta las fluctuaciones estacionales, ya que los datos se
registran durante un periodo de tiempo en lugar de en un punto concreto. Las pirmides de
nmeros y biomasa pueden, por tanto, ser invertidas (con lo cual el nivel trfico del productor
es ms estrecho que el nivel trfico del consumidor primario), si la cantidad o la biomasa (o
ambas) de los productores es menor que la del siguiente nivel trfico en el momento en que se
registraron las muestras. Por ejemplo, la hierba en un campo puede tener una biomasa menor
que los herbvoros que se alimentan de ella debido a que los herbvoros han estado alimen-
tndose de ella a lo largo del tiempo. Esto da lugar a una pirmide de biomasa invertida; a
travs del tiempo, como la hierba crece y aumenta en longitud, la productividad de la hierba
ser mayor que la productividad de los herbvoros que la consumen. Debido a que la produc-
tividad, registrada durante un periodo de tiempo, es siempre mayor en los productores que en
los niveles trficos posteriores, las pirmides de energa jams son invertidas.
Pirmides de energa de ecosistemas diferentes

Como ya hemos visto en el Captulo 4 (pgina 199), las pirmides de energa se crean median-
te la representacin de cada nivel trfico con un grosor igual en la escala vertical, con la escala
horizontal indicando el tamao de cada barra. El eje vertical est en el centro del eje horizontal,
con los datos distribuidos equitativamente a cada lado del eje y, formando una pirmide.
Pueden dibujarse pirmides de energa para diferentes ecosistemas (vase la Figura 14.22). Los
valores de la PPN, medidos en kJ, se utilizan para representar la barra de productor, y los otros
niveles trficos pueden representarse utilizando la regla del 10% de conversin de energa (es
decir, generalmente alrededor del 10% de la energa se transmite de un nivel trfico al siguiente).
Figura 14.22
Pirmides de energa
para diferentes
ecosistemas Escala = 2000 kJ m2 ao1
Tundra Bosque templado
Pastizales templados Selvas tropicales
Los valores de la PPN varan mucho entre los diferentes ecosistemas. La PPN se ve afectada por
factores que influyen en la tasa de fotosntesis, como la cantidad de insolacin (luz solar), la cantidad
de lluvia (precipitacin) y la temperatura. Los papeles de la precipitacin y la temperatura se explo-
ran en la seccin siguiente (pgina 24). Las temperaturas ms clidas aceleran las reacciones enzim-
ticas que impulsan la fotosntesis, aunque las temperaturas que son demasiado altas pueden dar
lugar a desnaturalizacin. Las selvas tropicales tienen la mayor PPN porque se encuentran entre los
trpicos de Cncer y de Capricornio (23,5 N y S del ecuador), donde las precipitaciones son ms
altas (ms de 2500 mm ao1), la insolacin es constante durante todo el ao y las temperaturas son
clidas. Una PPN alta quiere decir que la selva tropical tiene una estructura compleja, con una serie
de capas que van desde el nivel del suelo hasta el dosel, con rboles emergentes de hasta 50 m y
capas inferiores con arbustos y enredaderas. Debido a que se almacena gran cantidad de energa
en el nivel de los productores, las selvas tropicales pueden dar soporte a una serie de niveles trfi-
cos, ya que incluso en el nivel terciario (y hasta en el cuaternario) de los consumidores hay energa
suficiente para sustentar una amplia diversidad de animales (Figura 14.22).
Los ecosistemas templados varan desde los bosques de hoja caduca y hoja perenne hasta las
praderas. Las precipitaciones, la temperatura y la luz solar son estacionales, lo que reduce la PPN en
comparacin con las selvas tropicales. Valores bajos de PPN quieren decir que el nivel del productor
ha almacenado menos energa qumica, y por lo tanto existe menos biomasa en cada nivel trfico,
dando lugar potencialmente a cadenas alimentarias ms cortas. En zonas de bosques templados, la
lluvia es suficiente para la formacin de bosques (500-1500 mm ao1) en lugar de praderas. El bos-
que templado tiene rboles estacionales (de hoja caduca), de hoja perenne (conferas) o ambos; los
rboles de hoja perenne tienen hojas ms gruesas o espculas para protegerse del fro, mientras que
los rboles de hoja caduca pierden sus hojas en invierno. El bosque templado tiene una estructura
menos compleja que la selva, a menudo dominada por una sola especie; hay una cierta estratifica-
cin del bosque, aunque los rboles ms altos no crecen ms all de 30 m. Una capa superior ms
baja y menos densa que en la selva tropical permite que llegue ms luz al suelo del bosque, lo que
da lugar al crecimiento de un estrato rico en arbustos (por ejemplo, zarzas, pastos y helechos). La
mayor complejidad de los bosques templados, en comparacin con las praderas templadas, hace
que puedan soportar mayor cantidad de especies y mayor diversidad que las praderas.
En los ecosistemas ms fros que se encuentran en el hemisferio norte, como la tundra, los ci-
clos nutritivos son ms lentos, existe poca fauna a nivel del suelo y hay hojarasca cida. El creci-
miento de los rboles y los arbustos puede verse limitado. Las especies de hoja perenne maximi-
zan la productividad al poder realizar la fotosntesis tan pronto como pueden captar la luz solar en
primavera. La baja productividad de la tundra da lugar a la necesidad de grandes reas para dar
sustento a los animales de pastoreo, como el reno, y estos animales tienen que migrar grandes
distancias para mantener a sus rebaos. En entornos altamente estresantes, con muy baja tempe-
ratura y escasa lluvia, es posible que solo sobrevivan musgos y lquenes. La baja productividad de
estos ecosistemas y las duras condiciones dan lugar a que las cadenas alimentarias tiendan a ser
ms cortas (Figura 14.22), con una disponibilidad limitada de energa en forma de biomasa para
dar soporte a muchos ms niveles trficos que el productor primario.
El papel del clima en la determinacin del tipo de ecosistema

Ya hemos visto cmo la insolacin, la temperatura y las precipitaciones afectan al tipo de eco-
sistema que se desarrolla en un rea determinada. Cada elemento climtico desempea un papel
en la estructuracin de las comunidades en el entorno abitico que habitan:
n La temperatura afecta a la velocidad de las reacciones enzimticas en las clulas de todos los
organismos, y a la tasa de produccin primaria a travs de la fotosntesis y la descomposicin.
La temperatura tambin afecta a la tasa de transpiracin.
n Las precipitaciones afectan a la tasa de fotosntesis y a la productividad primaria.
n La insolacin tambin afecta a la tasa de fotosntesis y a la productividad primaria.
Otros elementos climticos que pueden influir en los ecosistemas son la presin del aire, la
humedad, la nubosidad y los vientos.
El tipo de ecosistema estable que surgir en un rea puede predecirse basndose en el clima.
La informacin sobre las contribuciones relativas de dos factores climticos, las precipitaciones y
la temperatura, puede usarse para predecir el tipo de ecosistema estable que es esperable en un
rea determinada. Estas dos variables pueden representarse en un grfico y a la vez representar
en l los diferentes ecosistemas (vase ms abajo).
Prediccin de la distribucin de los ecosistemas mediante el uso de un climgrafo

Un climgrafo es un modelo grfico que muestra la relacin entre la temperatura, las precipi-
taciones y el tipo de ecosistema. Fue desarrollado por primera vez por el eclogo de plantas R.H.
Whittaker. Muestra los ecosistemas estables ms probables que se encuentran en condiciones
climticas especficas. La vegetacin da soporte a las comunidades que se encuentran en todas
las diferentes reas geogrficas, y por eso los factores que afectan al crecimiento de las plantas
influyen firmemente en la distribucin de los diferentes ecosistemas. La temperatura y las precipi-
taciones son dos de los principales factores limitantes que influyen en el crecimiento de las plan-
tas, como ya hemos visto, y por tanto estos factores abiticos pueden utilizarse para modelar y
predecir la distribucin geogrfica de los diferentes ecosistemas de todo el planeta. La Figu-
ra14.23 muestra un climgrafo que ilustra la distribucin de los principales ecosistemas terrestres
con respecto a la precipitacin anual media y la temperatura.
Figura 14.23 15
Climgrafo de rtico-
Whittaker alpino
10
Tundra
5
Fro
Bosque templado
Temperatura media anual (C)
0 boreal
5
Arbustos
Bosq filo
escle
10 Bosque
ue
caducifolio
r
templado
15 Pradera Clido
Selva
templada templado
templada
Sabana
20
Bosque d
Matorrales
espinosos
espinos
Bosque Tropical
Desierto caducifolio Selva tropical
25
templado
e
30
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
Precipitacin media anual (cm)
3 Explica qu factor El climgrafo indica que cada ecosistema tiene un lmite distinto; esto, de hecho, no es as,
es el ms importante ya que puede haber una gradacin de un ecosistema a otro, sin tener unos lmites establecidos.
para determinar si un Los ecosistemas tropicales, por ejemplo, varan desde la selva tropical de alta productividad hasta
rea se convertir en el desierto de baja productividad.
un bosque de hoja
ancha o en un bosque Existen varias formas diferentes de este grfico; a veces, los ejes se invierten o la temperatura
de conferas. se representa de menor a mayor. En algunas regiones, la distribucin est determinada por los
suelos en lugar de por el clima: en las zonas de sabana, por ejemplo, las praderas se encuentran
4 Explica qu factor
es el ms importante en suelo arenoso (que drena bien) y los bosques se encuentran en suelos arcillosos (donde se re-
para determinar si tiene el agua). La lnea discontinua de la Figura 14.23 delinea los ecosistemas donde otros factores
un rea se convertir distintos de las precipitaciones y la temperatura influyen fuertemente en la estructura del ecosis-
en un prado o en un tema, como el tipo de suelo, la presencia de incendios, el pastoreo y la sequa estacional.
bosque.
Diagramas de Gersmehl: demostracin de las reservas

y las transferencias de nutrientes en los ecosistemas
Como ya hemos visto, los factores biticos y abiticos dan forma a las comunidades y los eco-
sistemas. Los organismos (el componente bitico) estn formados por rganos, tejidos y, en lti-
ma instancia, por clulas. Las molculas orgnicas, como las protenas, los lpidos y los hidratos de
carbono, se utilizan en la sntesis de clulas, y ellas mismas estn formadas por tomos. Los ele-
mentos atmicos que conforman las molculas circulan en el ecosistema, entrando en el sistema
bitico y abandonndolo para volver al entorno abitico. La energa, en cambio, no tiene ciclo,
pero entra en el ecosistema como energa lumnica y lo abandona en forma de calor. La Figu-
ra14.24 muestra las diferencias entre el movimiento de la materia y la energa hacia dentro, hacia
fuera y entre ecosistemas.
Figura 14.24 Flujo simplificado de energa y materia

Comparacin del
movimiento de
energa y de materia
en los ecosistemas
Ciclos de materia (la mayora)

La energa atraviesa e impulsa el sistema
obedeciendo a las leyes 1 y 2 de la termodinmica
Ya hemos examinado el papel del clima en el desarrollo y en la estructura del ecosistema en la

pgina anterior. Aqu nos centraremos en el movimiento de los nutrientes a travs de los ecosiste-
mas. Los nutrientes son necesarios en todos los ecosistemas para el crecimiento de las plantas, y
se reciclan entre el suelo, la hojarasca y la biomasa. Las plantas absorben los nutrientes con los
que despus sintetizan nueva materia orgnica. Los nutrientes se absorben cuando los animales
ingieren plantas, y se devuelven al suelo cuando estos mueren y el cuerpo se descompone. Los
elementos pueden ser absorbidos por las plantas en forma de gases (como el dixido de carbono
para la fotosntesis) o iones solubles (como el nitrato, que contiene el nitrgeno necesario para los
aminocidos). Debido a que las grandes macromolculas en el cuerpo (protenas, lpidos e hidra-
tos de carbono) estn hechas de carbono, oxgeno e hidrgeno (pgina 68), y las protenas requie-
ren la adicin de nitrgeno, estos elementos son necesarios en grandes cantidades (por eso se les
llama macronutrientes). Se necesitan tambin otros elementos en cantidades ms pequeas,
como magnesio para la clorofila y fsforo para el ADN y las membranas celulares, y a estos se les
denomina micronutrientes.
Los nutrientes pueden guardarse en depsitos dentro de los ecosistemas (en la biomasa, el
suelo o la hojarasca), y moverse entre los diferentes depsitos en forma de transferencias. Por ejem-
plo, la cada de las hojas de los rboles hace que se descompongan y sus nutrientes sean devueltos
a la tierra. Los nutrientes se incorporan al ciclo como entradas y lo abandonan como salidas:
n Entradas: nutrientes como el carbono y el nitrgeno disuelto en las precipitaciones y los mine-
rales de la roca madre, por ejemplo.
n Salidas: prdida de nutrientes del suelo, como por lixiviacin y escorrenta superficial.
n Transferencias: por ejemplo, la cada de las hojas desde la biomasa a la hojarasca, la descom-
posicin de la hojarasca transfiriendo nutrientes a la tierra, o la absorcin de los nutrientes del
suelo por los rboles y otras plantas.
El movimiento de nutrientes puede representarse de manera esquemtica. La forma comn-
mente aceptada de la demostracin de los ciclos de nutrientes fue desarrollada por primera vez
en 1976 por P.F. Gersmehl, y se conoce como el diagrama de Gersmehl (vase la Figura 14.25). Los
depsitos, las transferencias, las entradas y las salidas se dibujan en proporcin (es decir, a escala).
El tamao de los depsitos de nutrientes (biomasa, hojarasca y suelo; vase la Figura 14.25) es
proporcional a la cantidad de nutrientes almacenados, y el grosor de las flechas de transferencia
es proporcional a la cantidad de nutrientes transferidos. Esta manera cuantitativa de mostrar in-
formacin sobre el ecosistema proporciona informacin adicional y aade valor al diagrama.
Los ciclos de nutrientes varan mucho entre los diferentes ecosistemas. Los factores que afec-
tan al depsito de nutrientes y su transferencia incluyen:
n Cantidad de lluvia.
n Tasas de descomposicin de la hojarasca.
n Temperatura.
n Tipo de vegetacin, tamao de las plantas y nmero de capas en el ecosistema.
n Duracin del perodo de crecimiento.
n Cantidad de desgaste de la roca.
n Cantidad de flujo superficial y erosin del suelo.
La eficiencia de los ciclos de nutrientes vara entre los ecosistemas. La Figura 14.26 muestra el
flujo de nutrientes para tres ecosistemas diferentes (taiga, selva tropical y desierto), demostrando
las relaciones entre los depsitos y los flujos de nutrientes.
Figura 14.25 Clave

Modelo de los ciclos Entrada disuelta
en la lluvia Biomasa Biomasa
de nutrientes en
los ecosistemas (los Hojarasca
crculos representan los
Prdida con Suelo
depsitos de nutrientes
descomposicin Absorcin por
y las flechas sealan Hojarasca
de los tejidos parte de las plantas
las transferencias de
nutrientes) Liberacin
por descomposicin
Prdida en Suelo
de la hojarasca
escorrenta
Prdida a travs
de la lixiviacin Entrada del desgaste
de las rocas
B
B
B
H
H
S H
S
Taiga (bosque de conferas del norte) Selva (bosque ecuatorial)
Figura 14.26 A Taiga (bosque de Figura 14.26 B Selva tropical. La Figura 14.26 C Desierto. El suelo
conferas del norte). La hojarasca es el biomasa es el depsito principal, con es el depsito principal, con poco
depsito principal, con poca transferencia transferencias rpidas entre los depsitos movimiento entre los depsitos
entre depsitos y el medio ambiente
La Tabla 14.3 compara los tres ecosistemas en trminos de depsitos, transferencias, entradas
y salidas.
Tabla 14.3 Comparacin de entradas, salidas, transferencias y depsitos de tres ecosistemas diferentes
Taiga Selva tropical Desierto

Entrada disuelta Pocas precipitaciones; caen en forma Altas precipitaciones durante todo Precipitaciones muy escasas y que
en precipitaciones de nieve durante periodos del ao el ao suceden muy espordicamente
y as permanecen en la superficie
terrestre
Entrada de la Degradacin lenta debido al fro Degradacin rpida debido a la Degradacin qumica insignificante
degradacin y a la falta de precipitaciones humedad, la temperatura y debido a la falta de lluvia
de las rocas los altos niveles de precipitacin
Biomasa Relativamente baja: las conferas solo Vegetacin alta y densa con un Poca biomasa debido a las duras
forman un estrato, hay poca maleza crecimiento rpido, varios estratos condiciones; solo pueden sobrevivir
y escasas especies y muchas especies las plantas adaptadas al desierto
(xerfilas)
Suelo Depsito pequeo debido a que los Depsito pequeo debido a la El mayor depsito debido a que la
suelos se forman a partir de depsitos lixiviacin y la infertilidad del suelo baja productividad hace que los
glaciares que son bajos en nutrientes nutrientes permanezcan en el suelo
Hojarasca Gran depsito debido a que el fro Depsito pequeo debido a la alta Algo de hojarasca formada a partir
limita la velocidad de descomposicin velocidad de descomposicin de la plantas presentes
Liberacin por Lenta, debido a las condiciones de Descomposicin rpida debido a Muy poca debido al calor intenso
la descomposicin fro; las espculas de las conferas las clidas temperaturas y a la alta por el da y el fro por la noche
de la hojarasca tienen una cutcula gruesa y tardan en humedad (condiciones ideales para
descomponerse las bacterias)
Descomposicin Suministro continuo de la hojarasca Suministro continuo de la hojarasca Suministro continuo de la hojarasca
de los tejidos
Absorcin Los rboles absorben nutrientes Gran cantidad de races que absorben Pocas plantas y baja absorcin
por las plantas multitud de nutrientes de nutrientes
Prdida por Lixiviacin limitada debido a Rpida por grandes precipitaciones No hay suficiente lluvia para que se
lixiviacin las precipitaciones produzca la lixiviacin
Prdida por Puede ser elevada despus del Grande debido a la alta precipitacin; el Poca debido a las
escorrenta deshielo y con la tierra an congelada suelo no puede absorberlo todo bajas precipitaciones
La Figura 14.27 compara una gama de diferentes ecosistemas usando los mismos ejes que el
climgrafo de la pgina 24.
Figura 14.27 Tundra

Modelos de ciclo Baja
B
de nutrientes para
distintos ecosistemas H
del mundo (segn S
Gersmehl, 1976) Taiga
B
H
S
B
Temperatura
Bosque
H
martimo
S
Chaparral Estepa
B B B
H Bosque
H H
caducifolio
S S S
Selva
tropical
Desierto B B B
Sabana H H
H
S S
Alta S
Baja Precipitacin Alta

Los diagramas de Gersmehl constituyen una herramienta til para resumir las diferencias entre
los ecosistemas y un modelo simple que relaciona los ciclos de nutrientes con las diferencias en el
clima (como la temperatura y las precipitaciones), tal como se ejemplifica en el climgrafo de
Whittaker (Figura 14.23). Debido a que ambas figuras utilizan los mismos ejes, cuando se repre-
sentan juntas proporcionan una buena visin general de cmo influye el clima en los almacenes
de nutrientes y en las transferencias, as como en el tipo de ecosistema. Como todos los modelos,
sin embargo, son una simplificacin de la realidad y, por tanto, tienen ventajas y limitaciones.
Tabla 14.4
Ventajas Limitaciones
Ventajas y
limitaciones Simplifican los sistemas complejos y permiten Pueden no ser precisos y resultar demasiado simples
de los modelos realizar predicciones Se basan en el nivel de conocimientos de la gente que los realiza
Pueden cambiarse las entradas y salidas Pueden ser interpretados de diferentes maneras por distintas
para ver sus efectos sin tener que esperar a personas
eventos reales Pueden usarse polticamente
Los resultados pueden mostrarse a otros Dependen de la calidad de los datos que se recogen en las
cientficos y al pblico entradas
Los modelos son ms fciles de entender que Diferentes modelos pueden mostrar diferentes salidas incluso
una informacin detallada de todo el sistema con los mismos datos
Enlace con la teora del conocimiento

Tienen realmente entidad los modelos cientficos, como por ejemplo los niveles trficos o los diagramas de
Gersmehl, o son principalmente inventos tiles para predecir y explicar el mundo natural?
Sucesin
Todos los ecosistemas se desarrollan con el tiempo desde el punto de colonizacin de un rea
primitiva a la maduracin hasta una comunidad definitiva estable. Sucesin es el trmino que se
aplica al proceso ordenado de cambio a travs del tiempo en una comunidad. A menudo los cam-
bios en la comunidad de organismos causan cambios en el entorno fsico, permitiendo estable-
cerse a otra comunidad y sustituir a la anterior mediante la competencia. Con frecuencia, pero no
necesariamente, las comunidades posteriores en tal secuencia, tambin llamadas sere, son ms
complejas que las anteriores. Las primeras comunidades se denominan comunidades pioneras,
y a la etapa final de la sucesin se la llama comunidad clmax.
A continuacin veremos ejemplos de sucesin, desde una comunidad pionera a una comuni-
dad clmax:
Sucesin en agua dulce:
Plantas acuticas (por ejemplo, lirios de agua) caas especies forestales de

pequeo tamao (por ejemplo, el sauce).
Sucesin en una cantera abandonada:
Musgos y lquenes pastos y hierbas arbustos (por ejemplo, abedul) bosque
A travs de una sucesin cambian tanto la energa como la materia.

La productividad cambia a lo largo de una sucesin de la siguiente manera:
n En las comunidades pioneras, la productividad bruta es baja debido a las condiciones iniciales
y a la poca densidad de productores. La proporcin de energa perdida a travs de la respira-
cin de la comunidad tambin es relativamente baja. La PPN es, por consiguiente, alta: el sis-
tema crece y acumula biomasa.
n La productividad bruta aumenta debido al aumento de la biomasa de la comunidad. Todas las
plantas disponen de luz solar, ya que hay poca sombra.
n En etapas posteriores existe una mayor comunidad de consumidores, con aumento de los ni-
veles de respiracin, lo que lleva a una reduccin de la PPN. La tasa de acumulacin de bioma-
sa comienza a disminuir.
n En las comunidades clmax la productividad bruta puede ser alta, pero se equilibra por la res-
piracin de la comunidad. La tasa de produccin:respiracin (P:R) es una medida de la pro-
ductividad en relacin con la respiracin de la comunidad. La productividad neta se aproxima
a 0 y la relacin P:R se aproxima a 1, por lo que el ecosistema alcanza una etapa relativamente
estable.
La disponibilidad de nutrientes cambia desde los escasos depsitos iniciales hasta la acumu-
lacin gradual de nutrientes segn se desarrolla la biomasa y aumenta la fertilidad del suelo.
Sucesin primaria
La formacin de un ecosistema en un ambiente carente de vegetacin y carente de suelo, por
ejemplo roca desnuda, se llama sucesin primaria:
n Llegan especies pioneras (por ejemplo, lquenes, musgos y bacterias).
n Segn van muriendo los pioneros, se va creando suelo.
n Llegan nuevas especies de plantas que necesitan suelo para sobrevivir, lo que conlleva el des-
plazamiento de las especies pioneras.
n El crecimiento de las plantas provoca cambios en el medio ambiente (factores como la luz, el
viento y la humedad).
n El crecimiento de las races da soporte al suelo, y aumentan los nutrientes y el agua en l.
n Llegan plantas fijadoras de nitrgeno, aadiendo nitratos al suelo (vanse pginas 65-66 en
este captulo).
n Aumenta la profundidad del suelo, lo que permite la presencia de arbustos y otras plantas ms
altas.
n Las especies animales llegan segn se van estableciendo las especies vegetales de las que
dependen.
n Se establece una comunidad clmax.
Xerosere: sucesin bajo condiciones de sequedad y exposicin en la cual el aporte de agua

.
es un factor abitico limitante en el crecimiento de las plantas, al menos inicialmente.
Condiciones iniciales plantas pioneras secuencias de comunidades vegetales de plantas de tamao cada vez mayor comunidad clmax
Tierra nueva, Algas de Plantas pequeas Plantas herbceas Pequeos Primeros rboles del bosque,
por ejemplo depsito superficie, con races (no leosas), arbustos, rboles, por ejemplo roble, fresno
en el delta de un ro, lquenes, capaces de soportar por ejemplo pastos, por ejemplo por ejemplo
deshielo de un glaciar, musgo la sequa malas hierbas anuales mora, abedul
arena arrastrada por el (caractersticas espino
viento o lava volcnica xeromrficas)
enfriada
La formacin del suelo Clmax desviado
causado por animales Pradera
queda reflejada
sobre la roca ramoneadores, por ejemplo
conejos, ciervos, ovejas
Fragmentos minerales Las algas, cianobacterias Roca erosionada en
y restos vegetales y plantas con races simples las grietas y lneas
que se acumulan en lo colonizan, acelerando la de falla por la Los lquenes sobreviven
las grietas dan lugar descomposicin de la roca temperatura extrema a la exposicin
al primer suelo
Esta secuencia de sucesin no es un proceso ecolgico rgido, sino un ejemplo de lo que puede suceder. Est influido por factores
: como:
a) La rapidez con que el humus se acumula y forma el suelo.
b) La lluvia o la sequa, y el drenaje natural que se produce.
c) Las invasiones del hbitat por animales y semillas vegetales.
Figura 14.28 Una sucesin primaria en tierra firme: un xerosere
Anlisis de los datos que muestran la sucesin primaria
5 La Figura 14.29 de la pgina siguiente muestra un estudio de la vegetacin en un sistema de dunas de arena en
desarrollo. Observa cmo la diversidad de las especies y los parmetros fsicos cambian a medida que envejecen
las dunas. Calcula los ndices de diversidad del cordn de dunas y de la duna semifija (utilizando una hoja de
clculo). Comenta estos resultados.
6 Seala qu especies son pioneras y cules forman la comunidad clmax.
La arena depositada por el mar y el viento se acumula en

pequeos montones alrededor de las plantas xerfilas
pioneras, como el carrizo o la gramilla, en las costas
donde el viento predomina en la orilla. Las matas de hojas
que crecen sobre la arena aceleran el depsito, y
gradualmente esta arena adquiere una cubierta densa
de vegetacin. Se forman las dunas fijas.
Cuadrante en uso
El cuadrante se coloca al azar un gran nmero de veces,

los 10 pines se bajan sobre la vegetacin y se registran Tras el cordn de dunas pueden verse las dunas fijas.
las especies (o el suelo desnudo).
Figura 14.29 Estudio de una sucesin de dunas desde el estado inicial hasta la duna fija
Desarrollo de una Estado 1 Estado 2 Estado 3 Estado 4
comunidad de dunas,
Etapa en la sucesin Duna inicial Cordn de dunas Duna semifija Duna fija
un ejercicio de estudio
de campo Nmero de pines descendidos 220 220 220 220
Hierba de mar 169 9 0 0
Carrizo 1 123 19 0
Festuca 0 0 126 182
Atriplex protrata 4 0 0 0
Barrilla espinosa 2 0 0 0
Enredadera 1 44 0 0
Trbol pata de pjaro 0 0 0 6
Uva de gato 0 0 0 1
Rannculo 0 0 0 1
Achicoria 0 0 5 2
Trbol 0 0 0 68
Pico de cigea 0 0 0 11
Margarita 0 0 2 8
Diente de len 0 0 5 1
Eufrasia 0 0 0 4
Leontodon 0 0 20 1
Galio 0 0 86 35
Mielga negra 0 0 0 62
Cerastium 0 0 0 2
Hierba de Santiago 0 0 8 1
Ononis 0 0 25 15
Alpiste 0 0 0 37
Zarzaparrilla alemana 0 0 32 17
Hierba estrella 0 0 0 36
Musgo moudo 0 0 0 119
Trbol amarillo 0 0 0 5
Heno blanco 0 0 2 0
Tomillo silvestre 0 0 0 82
Total de puntos con plantas 177 176 330 706
Puntos con suelo desnudo 48 68 6 0
Suelo desnudo (%) 27 38 3 0
Humedad del suelo (%) 5,0 8,5 16,0 14,3
Densidad del suelo (g cm 3 ) 1,6 0,9 0,6 0,5
pH del suelo 8,0 7,5 7,0 7,0
Velocidad del viento (m s 1) 10,0 9,3 2,4 1,3
Sucesin secundaria
Una sucesin secundaria tiene lugar en un ambiente despus de que un ecosistema se haya
alterado o destruido debido a una perturbacin que reduce la poblacin original de habitantes.
El suelo ya existe en este tipo de sucesin.
Figura 14.30
Ejemplo de una
sucesin secundaria:
recolonizacin de
bosques despus
de un incendio
7 Describe las formas

La tala y la sucesin en las selvas tropicales
en que la sucesin
secundaria en los
Las selvas tropicales cubren solo el 5,9% de la superficie terrestre, pero pueden contener has-
bosques quemados ta un 50% de todas las especies. Se encuentran en Amrica del Sur, frica y el Sudeste Asitico. El
difiere de la sucesin clima es clido y estable, con temperaturas que oscilan entre 20 C por la noche y 35 C al medio-
primaria en una orilla da; las precipitaciones son abundantes, de hasta 2500 mm por ao (vase tambin la pgina 23
rocosa estril. de este captulo). Las temperaturas clidas constantes, la alta insolacin y las abundantes precipi-
taciones permiten niveles altos de fotosntesis y de productividad (pgina 23 de este captulo). La
elevada productividad conduce a una gran cantidad de biomasa, que a su vez lleva a la compleji-
dad de los ecosistemas, la abundancia de recursos (como alimentos) y la diversidad de nichos. La
gran variedad de nichos permite una gran riqueza de especies y una amplia biodiversidad.
Las selvas tropicales son vulnerables a las perturbaciones, con un promedio de 1,5 hectreas
(equivalente a un campo de ftbol) perdidas cada 4 segundos. Debido a que tienen una gran
biodiversidad, muchas especies se ven afectadas cuando las selvas son alteradas. La deforesta-
cin y la degradacin de los bosques estn causadas principalmente por la demanda de madera,
de tierra para el ganado para proveer carne de vacuno y para plantacin de cultivos como soja y
biocombustibles (por ejemplo el aceite de palma en el Sudeste Asitico). Las selvas tropicales se
encuentran en suelos pobres en nutrientes, que son delgados y se erosionan fcilmente una vez
que el bosque es talado.
Figura 14.31
Explotacin forestal
en Sabah,
Borneo malayo
Las selvas tropicales ilustran cmo influyen las alteraciones sobre la estructura y el ritmo de
cambio en los ecosistemas. El tiempo que necesita la selva para regenerarse depende del grado
de perturbacin:
n Una alteracin a pequea escala, por ejemplo de cultivo transitorio, puede recuperarse en
unos 50 aos.
n Las grandes reas de tierra deforestada tardarn ms en volver a crecer (en torno a 4000 aos),
si llegan a hacerlo.
n Las reas sujetas a los mtodos de tala selectiva se regenerarn ms rpido que las zonas en
que se utilizan mtodos convencionales.
Debido a la tala, el dosel de la selva se abre y penetra ms luz hasta el suelo del bosque. Las
especies de crecimiento rpido, como Macaranga, se benefician de esto y rpidamente ocupan
los huecos dejados por las especies de madera dura que han sido taladas. Por lo tanto, tiene lugar
una sucesin secundaria, aunque si se han eliminado grandes cantidades de madera es poco
probable que la selva vuelva a su estructura original, ya que las especies de crecimiento rpido
comienzan a dominar y a bloquear la luz para otras especies de crecimiento ms lento. Las opera-
ciones de explotacin forestal en las que se eliminan menores densidades de madera mantienen
mejor la integridad estructural del bosque. Con las actividades de tala de baja intensidad o de
impacto reducido es ms probable que la sucesin secundaria devuelva al bosque a lo ms pare-
cido a su estado original de equilibrio que con otros mtodos ms dainos.
El efecto de la deforestacin en el ciclo de nutrientes

Cuando los humanos talan bosques, interfieren en el ciclo de nutrientes. Esto es especialmen-
te cierto en las selvas tropicales, donde los suelos tienen baja fertilidad y los nutrientes circulan
entre la hojarasca y la biomasa de los rboles. Las altas temperaturas, la elevada humedad y las
precipitaciones proporcionan las condiciones ideales para la descomposicin; esto conduce a una
rpida descomposicin de la hojarasca durante todo el ao. Una vez que se han eliminado los
rboles, el dosel ya no detiene la lluvia, y el suelo y la hojarasca son arrastrados (y con ellos gran
parte de los nutrientes disponibles).
En el Sudeste Asitico se han eliminado grandes superficies para permitir crecer a la palma
aceitera (Elaeis guineensis). En Malasia, por ejemplo, el 13% de la superficie terrestre est cubier-
ta por plantaciones de aceite de palma, en comparacin con el 1% en 1974. El aceite de palma se
utiliza en la produccin de alimentos, productos domsticos y biocombustibles. La produccin
mundial de aceite de palma supera los 35 millones de toneladas por ao. Una vez que el bosque
original ha sido eliminado, se pierde tambin el reciclaje natural de nutrientes. Ya que los suelos
son generalmente pobres en nutrientes, como hemos visto, las palmas aceiteras requieren fertili-
zantes para producir un rendimiento que produzca un beneficio razonable. Los fertilizantes pue-
den tener diversos impactos ambientales negativos, como veremos ms adelante (pgina 72 de
este captulo). La aplicacin de fertilizantes en las plantaciones de palma aceitera tambin se ha
vinculado a un incremento en el ozono a nivel del suelo, lo que puede tener efectos perjudiciales
sobre los seres humanos y la vida silvestre, y reducir la productividad vegetal.
El estudio de los efectos de una alteracin ambiental sobre un ecosistema

En tu zona habr lugares donde puedas investigar el efecto que la perturbacin humana ha
tenido en los ecosistemas naturales. Pueden ser reas de bosque que hayan sido taladas para
obtener madera, praderas que son pisoteadas habitualmente por senderistas o ecosistemas cu-
yos hbitats naturales hayan sido daados por el fuego. Hay una gran variedad de mtodos que
puedes utilizar para estudiar los ecosistemas derivados:
n Mtodos de captura-marca-liberacin-recaptura de especies de invertebrados en zonas alte-
radas y no alteradas (pginas 59-61 de este captulo).
n Medir la diversidad de especies mediante el ndice recproco de Simpson (pgina 43 de este
captulo).
n Usar especies indicadoras (pginas 44-48 de este captulo).
n Medir variables como el ndice de rea foliar, la biomasa por encima del suelo, la anchura me-
dia del tronco de los rboles a la altura del pecho, el grado de apertura del dosel, el volumen
de la hojarasca, las variables del ciclo del agua (incluyendo la escorrenta y las tasas de infiltra-
cin), los niveles de luz y temperatura, y la velocidad del viento.
n Medir la erosin del suelo. En zonas con altas precipitaciones puede calcularse simplemente
midiendo la profundidad del suelo debajo de las rocas sueltas y las piedras, cuando el suelo
que se encuentra alrededor de estas ha sido erosionado.
n Medir variables del suelo, como su estructura, el contenido de nutrientes, el pH, los niveles de
compactacin y la humedad.
14.3 Impacto de los humanos sobre los ecosistemas 33
Tendrs que comparar las mediciones tomadas del rea alterada con las de la no alterada, y as
podrs calcular la magnitud y el efecto de la perturbacin.
Ecosistemas cerrados
Hay tres tipos diferentes de sistemas: abiertos, cerrados y aislados. Las diferencias dependen
de cunta materia y energa circulan hacia dentro y fuera del sistema:
n Los sistemas abiertos intercambian materia y energa con su entorno (un ecosistema natural).
n Los sistemas cerrados intercambian con su entorno solo energa, pero no materia (por ejem-
plo, la Tierra).
n Los sistemas aislados no intercambian con su entorno materia ni energa (el universo).
A B C
8 Piensa por qu los Materia saliente Energa saliente
Energa entrante
sistemas aislados
se consideran
bsicamente Sistema abierto Sistema cerrado Sistema aislado
construcciones
tericas. Entorno
Materia entrante Energa saliente
Entorno Energa entrante Entorno
No hay transferencia de materia
Figura 14.32 Intercambio de materia y energa a travs de los lmites de diferentes sistemas. Los sistemas
abiertos (A) intercambian energa y materia, los sistemas cerrados (B) intercambian solo energa, y los sistemas
aislados (C) no intercambian ninguna de las dos
En los ecosistemas cerrados se intercambia la energa con el entorno, pero no la materia. Estos
ecosistemas incluyen el mesocosmos, ya estudiado en el Captulo 4 (pginas 191-192). En la natu-
raleza, los ecosistemas son sistemas abiertos, debido a que tanto la energa como la materia se
intercambian con el entorno.
14.3 Impacto de los humanos sobre los ecosistemas

Las actividades humanas causan impacto en el funcionamiento del ecosistema
La propagacin de especies exticas

Hasta la llegada de la humanidad, las especies tendan a permanecer en la zona donde se ori-
ginaron, expandindose por procesos naturales. Cuando los seres humanos iniciaron su coloniza-
cin a lo largo del planeta, y comenz el comercio entre los continentes, muchas especies fueron
sustradas de su hbitat natural y se transportaron a nuevos entornos a gran distancia. Se introdu-
jeron multitud de especies de flora y fauna que no eran nativas en regiones de todo el mundo.
Algunas se introdujeron deliberadamente, por ejemplo en el Reino Unido el conejo se trajo desde
Normanda y el arbusto de las mariposas desde China. Otros entraron en el pas por accidente,
como colonizadores no deseados. Las especies que son introducidas en una zona por la actividad
humana se denominan especies exticas (a diferencia de las especies endmicas, que se origi-
nan en ese lugar). Una vez en el pas, estas especies exticas pueden escapar de los ecosistemas
locales, aumentar rpidamente en nmero y causar un impacto tan grande que puede conducir a
la disminucin de las especies nativas; en estos casos se las conoce como especies invasoras.
El xito de la ardilla gris a expensas de la ardilla roja (Figura 14.33) es un buen ejemplo de que
una especie extica puede volverse invasiva. La ardilla roja est ahora restringida a unos pocos
lugares del Reino Unido, cuando antes se encontraba en gran parte del pas. La ardilla gris se ha
extendido muy rpido, principalmente por ser capaz de consumir una amplia variedad de frutos
secos locales (incluyendo la bellota del roble, un rbol muy comn, que contiene sustancias poli-
fenlicas que la ardilla gris puede digerir, pero la ardilla roja no). Aunque tienen nichos similares,
la ardilla gris ha superado a la roja y se multiplicado con ms rapidez, debido a su dieta ms am-
plia. Esta poblacin incrementada ha competido tambin con xito por avellanas y pias (la dieta
limitada de la ardilla roja). La ardilla gris es un ejemplo de una especie extica que tiene un nicho
similar a una especie endmica; como los nichos de la ardilla gris y de la roja se solapan, puede
producirse una exclusin competitiva (pgina 13 de este captulo) con el resultado de que el
competidor menos eficaz disminuye en nmero, o es aniquilado.
Otra consecuencia de la introduccin de una especie extica puede ser que tanto la introdu-
cida como la nativa terminen ocupando nichos realizados ms pequeos, como resultado de la
competencia interespecfica. Si las especies exticas carecen de depredadores naturales, pueden
sobrepasar a las especies nativas y convertirse en invasoras. La comprensin del nicho fundamen-
tal de las especies invasoras puede ayudar a predecir sus patrones de dispersin y el xito de la
invasin, y servir de base para unas mejores polticas de conservacin y gestin.
Figura 14.33
Ardilla roja y ardilla gris
Las especies exticas tambin pueden perjudicar a las comunidades nativas de otra manera: si
la especie extica no tiene los factores limitantes habituales que controlan en su entorno, como la
depredacin, la enfermedad y los competidores, ser capaz de reproducirse rpidamente y au-
mentar en nmero, ejerciendo presin sobre las especies nativas. El avance de Fallopia japonica
en el Reino Unido es un ejemplo de propagacin de una especie invasora que carece de los fac-
tores limitantes que la mantienen bajo control en su Japn natal. Las Fallopias crecen en densos
matorrales sumergidos que ensombrecen y desplazan a las plantas acuticas nativas, y bloquean
el curso del agua y los accesos pblicos a las orillas de los arroyos. En Japn, la planta crece con
una relacin equilibrada con otras plantas acuticas y no causa problemas importantes. La razn
de la diferencia es que Fallopia se introdujo en Gran Bretaa sin sus depredadores habituales. Los
productos qumicos existentes en sus hojas y races evitan la depredacin por parte de los herb-
voros o por parsitos de races, mientras que en Japn han evolucionado depredadores que pue-
den superar estos mecanismos de defensa. Los agricultores, jardineros y los ayuntamientos se
enfrentaron a un proyecto de ley de al menos 13 500 millones de libras (20 400 millones de dlares)
a finales del siglo pasado debido a los daos causados por esta agresiva especie invasora.
Tanto la exclusin competitiva como la ausencia de depredadores pueden conducir a una dis-
minucin del nmero de especies endmicas cuando las especies exticas se convierten en inva-
soras. Segn la Agencia de Medio Ambiente del Reino Unido, las especies exticas de plantas y
animales estn costando a su economa aproximadamente 1700 millones de libras cada ao. Las
diez especies invasoras ms buscadas incluyen el camarn asesino, Ludwigia spp., la redondi-
ta de agua, el cangrejo seal de Amrica del Norte, el gobio, el perejil gigante, la Fallopia, el
blsamo del Himalaya, el visn y el cangrejo chino.
Naturaleza de la ciencia Evaluacin de riesgos y beneficios asociados a la investigacin cientfica
Biocontrol
Las especies invasoras pueden controlarse introduciendo depredadores naturales u otros ene-
migos de las especies exticas en el medio ambiente de donde han sido recogidas. Este mtodo
se llama control biolgico o biocontrol. La liberacin de enemigos naturales debera llevar al
establecimiento de poblaciones permanentes del agente de biocontrol, aunque puede ser nece-
saria una liberacin adicional para nivelar el nmero de depredadores. El biocontrol es eficaz si
tiene un alto grado de especificidad para el anfitrin, es decir, un depredador se dirige a una de
las especies invasoras y los efectos son mnimos sobre el resto de las especies no objetivo. El bio-
control menos eficaz, que en ocasiones puede tener resultados desastrosos, se produce cuando
el agente de biocontrol no es especfico de una presa (vase el ejemplo de los sapos de caa en
Australia, en la pgina siguiente).
El uso del control biolgico tiene riesgos asociados y requiere una verificacin mediante expe-
rimentos estrictamente controlados antes de ser aprobado.
El control biolgico se implementa de la siguiente manera:
1 La especie extica se identifica como un objetivo para el control biolgico.
2 Se buscan los depredadores naturales u otros enemigos de las especies exticas en el hbitat
natural de la especie extica. Los enemigos suelen ser insectos, caros, nematodos y enferme-
dades.
3 Se examina la especificidad para el anfitrin de los potenciales organismos de control para
evaluar el posible impacto sobre las especies exticas y las especies no objetivo, as como el
impacto ambiental.
4 Tras la aprobacin por las autoridades federales y estatales, los agentes de control biolgico
se envan a una instalacin nacional de cuarentena donde son examinados para confirmar la
identidad de las especies y determinar si estn libres de parsitos y enfermedades.
5 Los agentes de control biolgico se prueban en parcelas de campo. Estas pruebas determinan
si los agentes realmente reducen la densidad de la especie objetivo y si tienen o no efectos
adversos en las especies no objetivo.
6 Despus de las pruebas a pequea escala, los enemigos naturales adecuados pueden ser
criados en masa y liberados en las zonas establecidas por los bilogos locales.
7 Una vez en libertad, cada agente de control biolgico se evala en cuanto a su asentamiento,
difusin e impacto sobre las especies objetivo y no objetivo.
8 Los estudios de evaluacin a largo plazo proporcionan datos cientficos que se utilizan para
mejorar los programas actuales y futuros. Pueden hacerse liberaciones adicionales cuando y
como sea necesario.
Especie invasora
Agente de biocontrol
Niveles de poblacin relativos
Punto nuevo de equilibrio
Tiempo
Figura 14.34 Grfico que muestra cmo los agentes de control biolgico y las especies invasoras llegan
aunnuevo equilibrio tras su introduccin. El nmero de ejemplares de la especie invasora flucta alrededor de
unpunto de equilibrio nuevo y mucho menor tras implementarse el control. Debido a que las especies invasoras
nunca son erradicadas del todo, permanece una pequea poblacin del agente de biocontrol; si el nmero de
ejemplares de la especie invasora aumentara por alguna razn, el nmero de agentes de biocontrol tambin lo
hara
Ejemplos de biocontrol
Los siguientes casos prcticos ilustran diferentes aspectos del control biolgico.
Caso prctico 1: la introduccin de sapos de caa en Australia

A principios de la dcada de 1930, dos especies de escarabajo, el escarabajo de caa francs y
el escarabajo de caa Greyback, proliferaron en el norte de Queensland, alimentndose de valiosos
cultivos de caa de azcar y destruyndolos. La Oficina Australiana de Estaciones Experimentales
de Azcar busc un depredador para eliminar a los escarabajos de la caa, y en 1935 liber 101 sa-
pos de caa (Rhinella marina) en Gordonvale, Queensland. El hbitat natural del sapo de caa (du-
nas de arena, brezo costero, manglares y todo tipo de selvas tropicales) se encuentra en Amrica
Central y del Sur. Despus de la liberacin inicial, el Departamento de Salud de la Commonwealth
decidi prohibir introducciones futuras hasta que no se realizara un estudio sobre los hbitos de
alimentacin del sapo. A raz de este estudio, se decidi levantar la prohibicin en 1936 y se hicieron
varias liberaciones a gran escala; en marzo de 1937, 62 000 sapos haban sido puestos en libertad. En
las Amricas, los sapos tienen depredadores naturales que restringen su tamao poblacional, pero
en Australia estos depredadores no existen, por lo que los sapos pueden aumentar rpidamente en
nmero. La mayora de los sapos de caa se encuentran en las zonas urbanas, y en reas con prade-
ras o bosques. Es un animal terrestre que necesita agua para beber y para poner huevos.
El sapo de caa secreta un lquido txico por unas grandes protuberancias situadas en cada
hombro. El veneno contiene 14 sustancias qumicas diferentes que provocan salivacin excesiva,
taquicardia, convulsiones y, en casos graves, parlisis. Esto constituye un peligro para los animales
nativos, los animales domsticos y los seres humanos.
El sapo result ser ineficaz contra el escarabajo de la caa de azcar, en parte porque los es-
carabajos viven en la zona superior de la caa de azcar y los sapos de caa no son buenos esca-
ladores. Los sapos eran eficaces en la depredacin de la fauna nativa de Australia. Se alimentan
principalmente de insectos, pero tambin de cualquier criatura pequea que les quepa en la
boca. Se sabe que comen abejas y que compiten por el alimento con los animales nativos. Ade-
ms, pueden ser portadores de enfermedades que podran ser transmitidas a las ranas y los peces
nativos. Sus efectos han incluido una reduccin de las especies nativas, que mueren por comer
sapos de caa, como los cocodrilos de agua dulce, las serpientes tigre, los dingos y los cuoles
occidentales; el envenenamiento de animales domsticos y humanos; la merma de la fauna nativa
depredada por los sapos de caa; y una reduccin de las poblaciones presa para los insectvoros
nativos, como las lagartijas.
Los sapos de caa tienen un ciclo reproductivo rpido. Las hembras ponen entre 8000 y 35 000
huevos a la vez, y por lo general se reproducen dos veces al ao. Los renacuajos se desarrollan en
pequeos sapos tras 6 meses, y luego requieren entre 6 y 18 meses para alcanzar la madurez se-
xual. Viven alrededor de 5 aos. Los adultos son grandes, con un tamao medio de 10-15 cm de
largo, y los ms grandes llegan a medir 23 cm o ms.
Figura 14.35
Sapos de caa
aparendose
Desde su introduccin, los sapos se han extendido a Nueva Gales del Sur, al Norte y a Austra-
lia Occidental. Ahora suman millones, y su poblacin an en expansin abarca miles de kilmetros
cuadrados. As como se desplazan por tierra, se sabe que los sapos pueden desplazarse en balsas
de vegetacin, utilizando sistemas fluviales para propagarse por Australia Occidental.
Los sapos de caa han demostrado ser difciles de erradicar, aunque los cientficos de la Uni-
versidad de Adelaida han investigado si puede utilizarse una feromona sexual para interrumpir su
ciclo de reproduccin. Entre 2000 y 2008, la Commonwealth Scientific and Industrial Research
Organisation (CSIRO, agencia cientfica nacional de Australia) puso en marcha un programa de in-
vestigacin con el objetivo de desarrollar una solucin para el control biolgico a largo plazo de los
sapos de caa. El programa implic la investigacin mediante ingeniera de un virus que podra
infectar a los sapos jvenes y evitar que se conviertan en adultos, aunque finalmente no se consi-
gui debido a las regulaciones sobre el uso de organismos modificados genticamente en el
medio ambiente. La conclusin del programa fue que gestionar los impactos locales de los sapos
de caa, en lugar de tratar de erradicar la especie, sera un enfoque ms eficaz a largo plazo. Se
anim a las comunidades a eliminar el sapo de los hbitats locales, y se han creado zonas de ex-
clusin a travs de Australia para asegurar que el sapo de caa se limite a su distribucin actual.
Caso prctico 2: el pez len, un intruso no deseado en el ocano Atlntico

y en el Caribe
Figura 14.36
Pez len
Durante la pasada dcada, el pez len (Pterois volitans), un pez nativo del arrecife Indo-Pacfi-
co, ha ido incrementando su presencia en el Atlntico y el Caribe, en ocanos donde histrica-
mente no se encontraba. Su distribucin actual incluye la costa atlntica de los Estados Unidos,
las costas caribeas de Amrica Central y del Sur, el Golfo de Mxico, las Antillas Mayores y las
Islas de Sotavento. Los cientficos creen que el pez se escap de los acuarios de Florida en las
aguas costeras de los Estados Unidos, y desde entonces ha ido aumentando en nmero debido a
la falta de competencia y depredacin, junto con abundantes suministros de alimento.
Los peces len son peces marinos venenosos y agresivos. Pertenecen a la familia Scorpaeni-
dae; su gnero (Pterois) se caracteriza por tener rayas rojas, blancas y negras (utilizadas para alejar
a los depredadores indicando toxicidad, o mediante la rotura de la forma corporal), y pectorales
y aletas dorsales desarrolladas. Todos los miembros de la familia Scorpaenidae tienen glndulas
venenosas en las espinas dorsales, anales y plvicas. La funcin principal de estas espinas es de-
fenderse de competidores y depredadores. Se ha demostrado que el pez len puede superpo-
blar zonas de arrecifes y forzar a las especies nativas a trasladarse a otros lugares donde las con-
diciones pueden ser menos favorables para ellas. Por lo tanto, constituyen una grave amenaza
para los sistemas ecolgicos de los arrecifes en la costa este de los Estados Unidos y el Caribe.
El pez len es una especie bentnica y se alimenta en las capas inferiores del arrecife, en lugar
de en las columnas de agua que se encuentran por encima (donde se alimentan los peces pelgi-
cos). Succionan pequeos peces, cangrejos y otros alimentos de la superficie del arrecife, y pue-
den usar su aleta pectoral (lateral) para atrapar la comida. Los peces len ms grandes pueden
crecer hasta cerca de 400 cm de largo, pero el promedio es cercano a 30 cm.
El pez len se han convertido en la segunda especie ms abundante de peces desde las Baha-
mas hasta Carolina del Norte. En las Bahamas se alimentan de ms de 41 especies de peces, in-
cluyendo especies de valor comercial como el mero y el pargo, as como los peces que mantienen
a los arrecifes libres de algas. El Pterois podra tener un impacto significativo en las cifras de po-
blacin de las presas, lo que afecta directamente a las complejas relaciones en la red alimentaria
y puede causar efectos en serie para muchas cadenas alimentarias. El deterioro del arrecife y el
colapso de las cadenas alimentarias podran, por tanto, ser un resultado directo de la invasin del
pez len.
La eliminacin exhaustiva y repetida del pez len en las aguas invadidas ser necesaria para
controlar su nmero (que actualmente est creciendo de manera exponencial). Los grupos con-
servacionistas estn organizando expediciones para la caza de Pterois, y otros cientficos estn
entrenando tiburones de arrecife para cazar y eliminar al pez len.
El pez len se utiliza ampliamente en cocina, ya que es sabroso y suculento y tienen una textura
similar a la del mero. Existen muchas recetas para el pez len, como frito, en ceviche, seco o a la
parrilla. El consumo humano de pez len puede llegar a ser una de las mejores maneras de reducir
el nmero de sus poblaciones, con el objetivo de la erradicacin total de las aguas invadidas.
Caso prctico 3: el virus de la mixomatosis como agente de biocontrol

para los conejos
El impacto de una especie extica, y la efectividad de su programa de biocontrol y erradica-
cin, pueden ilustrarse con la introduccin del conejo silvestre europeo en Australia en 1859. Este
herbvoro rapaz se extendi rpidamente. No haba depredadores naturales en Australia para
controlar su nmero (la competencia interespecfica fall) y los conejos invadieron gran parte del
continente. Las praderas, a disposicin de los rebaos de herbvoros, principalmente vacas y ove-
jas, resultaron gravemente daadas. Debido a la desesperacin, y como medida de control biol-
gico, en 1950 se introdujo el virus de la mixomatosis, que haba sido descubierto en conejos de
Sudamrica (una especie diferente a la del conejo europeo).
El virus de la mixomatosis causa una enfermedad parasitaria en los conejos, la mixomatosis,
pero en su continente original los efectos eran leves. Los efectos cambiantes de este virus en la
mortalidad del conejo (1950-1956) se muestran en la Figura 14.37, como resultado de un cambio
en su virulencia.
Figura 14.37 100 100

Cambios en la mortalidad
del conejo y virulencia del
Mortalidad de los conejos (%)
Mortalidad de
virus tras la introduccin 80
Virulencia del virus (%)
los conejos
de la mixomatosis como
medida de control
biolgico 60
90
40
20 Virulencia
del virus
80
0
0 1 2 3 4 5 6
Aos
Examina cuidadosamente la Figura 14.37. Evala los programas de erradicacin y control bio-
lgico como medidas para reducir el impacto de las especies exticas. Qu puedes concluir de
los datos que se muestran?
Podemos asumir que, en un principio, un pequeo nmero de la enorme poblacin de conejos
era inmune al virus. Como sus vulnerables parientes fueron exterminados, los conejos inmunes
prosperaron por la disminucin de competencia en cuanto a la hierba. Rpidamente, el grueso de
la poblacin se volvi inmune, y el que no pudo desarrollar inmunidad fue eliminado. El programa
de erradicacin fracas.
Podran haber utilizado los cientficos un mtodo mejor para erradicar al conejo europeo?
Contaminacin por pesticidas y cadenas alimentarias

Las plantas y los animales salvajes han evolucionado junto a sus depredadores y parsitos, y la
mayora viven en equilibrio con ellos. Por el contrario, los cultivos y los rebaos se han selecciona-
do de manera artificial para ser especialmente productivos y de alto rendimiento, pero en general
tienen una resistencia limitada a los parsitos y depredadores locales. Los monocultivos son espe-
cialmente propensos a los depredadores locales. Los pesticidas son productos qumicos que se
utilizan para controlar organismos nocivos peligrosos para los cultivos o los rebaos. Los pestici-
das han mejorado enormemente la productividad en la agricultura, pero su uso ha generado
problemas en el medio ambiente.
La revolucin en el control qumico de las plagas de insectos se produjo cuando se descubri

que una sustancia particular, conocida como dicloro difenil tricloroetano (DDT), era un insecticida
muy eficaz. La molcula de DDT tiene tomos de cloro unidos a anillos de hidrocarburo, y fue el
primero de una familia de insecticidas organoclorados. El DDT es un veneno nervioso para los
insectos, que les causa una muerte rpida, incluso cuando se aplica en concentraciones bajas. El
uso de DDT era econmico porque:
n La molcula era estable cuando se dispersaba en la biosfera.

n Era letal durante un tiempo prolongado.
n Era eficaz contra una gama muy amplia de plagas de insectos (insecticida de amplio espectro).
n No haca ningn dao a los vertebrados a las concentraciones necesarias para eliminar insec-
tos, por lo que se utiliz ampliamente.
Durante y despus de la guerra, de 1939 a 1945, el DDT se utiliz mucho para controlar los
piojos que propagaban el tifus y los mosquitos que transmitan la malaria. Muchos insectos depre-
dadores de especies de plagas tambin murieron por el DDT, por lo que se contrarrest el efecto
que el plaguicida tuvo sobre los mosquitos. Otro problema con el DDT es que es soluble en grasa
y queda retenido selectivamente en los tejidos grasos de los animales, en lugar de circular en la
sangre para ser excretado por los riones. La bioacumulacin se refiere a la acumulacin de pro-
ductos qumicos no biodegradables o lentamente biodegradables en el cuerpo. El DDT se alma-
cena en los tejidos grasos, ya que no se reconoce como una toxina y no se excreta.
Como resultado, en cada etapa de la cadena alimentaria, el DDT se va concentrando. El pro-
ceso por el cual las sustancias qumicas se concentran en los tejidos de los organismos en los ni-
veles trficos superiores se denomina biomagnificacin, y el resultado final puede ser que un
depredador contenga una acumulacin que sea varios miles de veces mayor que la de un produc-
tor primario. En los no vertebrados, los peces y las aves, por ejemplo, las concentraciones de DDT
en ocasiones alcanzaban niveles txicos (Figura 14.38). As, comenz a concentrarse en los princi-
pales carnvoros, con consecuencias devastadoras.
9 Analiza los pasos por los que los pesticidas, aplicados en concentraciones aparentemente seguras, pueden
causar la muerte de organismos en principio no relacionados con los cultivos ni con los rebaos para los que los
pesticidas estn diseados.
Cadena alimentaria en
la que se concentra el DDT
Los peces carnvoros

devoraron a los herbvoros, Pirmide de biomasa de la cadena alimentaria, mostrando concentraciones
y estos fueron devorados tpicas de DDT en ppm/organismo
por los carnvoros superiores
Consumidor terciario
(pjaro) 124 ppm DDT
Consumidor secundario
(pez carnvoro) 5 ppm DDT
Los herbvoros
no vertebrados Consumidor primario 1 ppm DDT
ingirieron fitoplancton y (herbvoro
acumularon DDT invertebrado)
Productor
El DDT penetr en (plancton) 0,0025 ppm DDT
las clulas del fitoplancton
La escorrenta de las tierras agrcolas

portaba pesticida muy diluido, por ejemplo, DDT
Figura 14.38 Biomagnificacin del DDT

Causas y consecuencias de la biomagnificacin

Examina la Figura 14.39. Qu muestran los datos sobre las causas y las consecuencias de la
biomagnificacin?
Ejemplares de museos
antes del uso de DDT DDT en uso
1,70
Gaviln Grosor medio de la cscara 1,60
1,50
1,40
Aves Aves
insectvoras herbvoras 1,30
1,20
1,10
Insectos 1,00
herbvoros
0,90
1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980
Hojas, flores y frutas Ao
Figura 14.39 Estudios sobre el grosor de la cscara de los huevos de los gavilanes
La Figura 14.39 muestra la red alimentaria de un gaviln. Cuando se utilizaba el DDT como in-
secticida, este poda bioacumularse en cada nivel trfico en la cadena alimentaria en la que se
utilizaba, y biomagnificarse en el carnvoro superior. En el estudio del grosor de la cscara de los
huevos de los gavilanes britnicos entre 1870 y 1970 (Figura 14.39) se midieron ms de 2000 nidos,
y cada punto representa el espesor medio de la cscara en un nido (normalmente cinco huevos).
Aunque el DDT no es un veneno nervioso para las aves y los mamferos, inhibe el depsito de
calcio en la cscara de los huevos. Las aves afectadas ponen huevos con una cscara delgada que
se rompe fcilmente. Hubo un rpido descenso en el nmero de aves de presa en las zonas donde
el DDT haba sido ampliamente utilizado en la agricultura. Tras descubrirse este efecto nocivo del
DDT, la cualidad de la estabilidad qumica fue rebautizada como persistencia. Una vez recono-
cidos los grandes efectos de los pesticidas organoclorados en la fauna, se impuso su prohibicin, al
menos en los pases desarrollados (vase ms abajo).
El equilibrio entre el control del parsito de la malaria

y la contaminacin del DDT
La ecologista Rachel Carson divulg los efectos del DDT en su revolucionario libro Primavera
silenciosa (1962). En l expuso sus preocupaciones sobre el uso generalizado del DDT y los efectos
nocivos que estaba teniendo en los entornos naturales. El ttulo del libro hace referencia a la po-
sibilidad de no or ningn ruido de insectos y ningn canto de pjaros que normalmente anuncian
el comienzo de la primavera, una vez que el DDT hubiese acabado con la base de la cadena ali-
mentaria (los invertebrados) de la que dependen los otros niveles trficos.
En 2001, el Convenio de Estocolmo sobre contaminantes orgnicos persistentes regul el uso
de DDT, que fue prohibido para la agricultura, pero se permiti para el control de enfermedades.
El objetivo consiste en encontrar alternativas para el control de enfermedades para el ao 2020.
En 2006, la Organizacin Mundial de la Salud (OMS) recomend el uso de DDT para el tratamiento
regular en edificios en zonas con una alta incidencia de malaria, utilizando un mtodo conocido
como pulverizacin (residual) de interiores. La OMS todava tiene como objetivo una eliminacin
total del uso de DDT.
Los productos qumicos alternativos al DDT incluyen insecticidas que sean biodegradables en
la biosfera (no persistentes) y que tengan acciones ms especficas. Inicialmente, tras la prohibi-
cin del DDT, los insecticidas organofosforados salieron favorecidos, ya que se descomponen en
el suelo. Actan bloqueando las sinapsis en el sistema nervioso del insecto, pero ahora se sospe-
cha que pueden ser perjudiciales para los humanos. Si persisten pequeas cantidades de pestici-
das en la cadena alimentaria, estos residuos pueden acumularse en los humanos. Posteriormente
se han desarrollado otras sustancias, como los derivados sintticos del piretro, mucho menos t-
xicos para los mamferos y tambin biodegradables. Sin embargo, son letales para los peces y no
deben utilizarse cerca de arroyos, ros o lagos.
El Banco Mundial estima que hay unos 250 millones de casos de malaria cada ao. En Amrica
del Sur, los casos de malaria aumentaron despus de que los pases dejaran de rociar DDT. La
pulverizacin residual de interiores parece limitar el aumento de la incidencia de malaria y muchos
pases que prohibieron el uso de DDT lo han aprobado de nuevo para esta pulverizacin. A pesar
de la pulverizacin residual de interiores, la malaria sigue en aumento y muchas personas creen
que esto es inaceptable. La aplicacin de DDT ofrece a los pases econmicamente menos desa-
rrollados un mtodo rpido y eficaz para la erradicacin de la malaria. Otros mtodos, como el
uso nocturno de mosquiteras, dependen de la participacin comunitaria y puede ser problemti-
co cuando la gente no est acostumbrada a estos mtodos de control.
Ya hemos visto que los productos qumicos, como el DDT, pueden daar a muchas especies, e in-
cluso con la pulverizacin residual de interiores el DDT puede propagarse en el entorno local median-
te dispersin desde las casas. Tambin hay evidencia de que el DDT puede daar la salud humana al
acumularse en la grasa corporal, y dar lugar a problemas como infertilidad, cncer y dao cerebral
durante las etapas de desarrollo. Las personas que estn en contra del uso de DDT argumentan que
existen estrategias alternativas (menos nocivas), como la reduccin de la densidad de poblacin, el
uso de mosquiteras, la eliminacin de agua estancada, el uso de repelentes naturales y el fomento de
los depredadores naturales. La presin est aumentando para que los gobiernos desarrollen mtodos
alternativos de control de los vectores de la malaria, y que el DDT solo se use como ltimo recurso.
Contaminacin del mar por plsticos

Figura 14.40
Contaminacin por
basura plstica en el mar
El trmino plstico cubre una amplia gama de diferentes polmeros. Los plsticos se utilizan
en una gran cantidad de productos de consumo desechables. Los macroplsticos son desechos
de gran tamao fcilmente visibles, como botellas, bolsas, basura y otros materiales que no se han
degradado. La descomposicin fsica y qumica de los macroplsticos en microplsticos ms
pequeos y menos visibles causa sus propios inconvenientes. La Figura 14.41 muestra cmo los
macroplsticos entran en el medio marino, y lo que sucede posteriormente.
Los desechos de macroplstico y microplstico se acumulan en los ambientes marinos. Los depre-
dadores marinos pueden confundir los macroplsticos con alimentos (se dan dos ejemplos: el albatros
de Laysan y las tortugas marinas). Hay evidencia de que la degradacin de los plsticos marinos libera
contaminantes no biodegradables que pueden bioacumularse en la cadena alimentaria. Una vez que
los productos qumicos entran en las cadenas alimentarias, los depredadores principales presentan con
frecuencia un riesgo adicional debido a los efectos de biomagnificacin de algunos productos qumi-
cos. Los estudios en lobos marinos del sur han mostrado que las heces de las focas pueden contener
partculas de plstico de los mictfidos que se alimentan de noche (pez linterna), que se desplazan
cerca de la superficie del mar y son consumidos por las focas. La transferencia de cadena alimentaria
constituye una preocupacin caracterstica en zonas de convergencia (puntos calientes), donde pueden
consumirse altas cantidades de microplsticos debido a su alta concentracin. Estos puntos calientes,
o giros, son creados por las corrientes ocenicas, que transportan basura a cinco reas concentradas
o parches: giro del Pacfico Norte, giro del Pacfico Sur, giro del Atlntico Norte, giro del Atlntico Sur
y giro del ocano ndico. Un estudio encontr que los microplsticos eran ms prevalentes que el planc-
ton en algunas muestras de la superficie marina del giro del Pacfico Sur. Cualquier alteracin debida a
microplsticos en niveles tan bajos de la cadena alimentaria podra tener graves consecuencias, ya que
el plancton y los pequeos organismos marinos, como las larvas de los peces, dan soporte a la transfe-
rencia de energa a niveles trficos superiores.
14.4 Conservacin y biodiversidad 42
Procesos fsicos Productos qumicos Biota
Entrada a travs
del viento y de
UV Entrada a travs Los plsticos flotantes los ros
de embarcaciones se encuentran con los COP
Interaccin en la
en la microcapa superficial
superficie del agua
rica en contaminantes
con las algas
Accin de las olas
Degradacin a Transferencia a la
partculas de menor Los plsticos absorben y cadena alimentaria
tamao mayor concentran los productos
superficie para absorber qumicos disueltos en
los COP el agua del mar Ingestin de plstico;
lixiviacin de aditivos
Degradacin, Lixiviacin de los aditivos a los organismos
contaminacin qumicos del plstico;
biolgica y hundimiento fase de suspensin en Bioacumulacin
el agua de COP absorbidos
por el plstico
Hundimiento de
plstico y productos Resuspensin de productos
qumicos en los qumicos a travs del
sedimentos (baja plstico en los sedimentos
biodisponibilidad Microplstico <5 mm
para los microbios)
Macroplstico >5 mm
Contaminante qumico
Figura 14.41 Fuentes de macroplsticos marinos y los diversos procesos abiticos (fsicos y qumicos) y biticos que afectan a los
microplsticos en el medio marino. COP: contaminantes orgnicos persistentes resistentes a la degradacin del medio ambiente,
y que por tanto pueden acumularse a travs de las cadenas alimentarias
Barking Dog Art
El impacto de los desechos plsticos marinos en los albatros de Laysan

El albatros de Laysan (Phoebastria immutabilis) se distribuye a travs del Pacfico Norte, y un
99,7% de la poblacin cra en las islas hawaianas del noroeste. Es un ave de gran tamao, con una
envergadura de unos 2 m, y requiere grandes cantidades de pescado para sobrevivir. Una isla
donde anidan, el atoln de Midway, se encuentra en el giro del Pacfico Norte, y grandes cantida-
des de plstico son arrastradas a sus playas. Muchas aves ingieren accidentalmente plstico y
otros desechos marinos que flotan en el ocano, al confundirlos con comida. El problema se agra-
va por la forma en que los albatros Laysan capturan peces: capturan calamar y otros mariscos ro-
zando la superficie del agua con su pico. Debido a esta forma de captura, tambin recogen acci-
dentalmente grandes cantidades flotantes de plstico, con las que luego alimentan a sus cras.
Las cras, a diferencia de los adultos, no pueden regurgitar el plstico que han tragado, de mane-
ra que el plstico puede llenar su estmago y conducir a su inanicin.
El impacto de los plsticos marinos sobre las tortugas marinas

La basura plstica mata a aproximadamente 100 000 tortugas marinas y otros animales marinos
cada ao. Las tortugas marinas confunden las bolsas de plstico con medusas (una de sus comi-
das favoritas) y las ingieren. Las consecuencias de la ingestin de plstico pueden ser fatales; si los
restos de plstico se quedan atrapados en la boca, la tortuga puede tener problemas de alimen-
tacin, lo que las lleva a una posible inanicin.
14.4 Conservacin y biodiversidad

Para preservar la biodiversidad deben conservarse las comunidades enteras
Conservacin
La conservacin, en trminos ecolgicos, significa esforzarse por mantener lo que tenemos.
La biologa de la conservacin es el estudio cientfico de la biodiversidad de la Tierra con el obje-
tivo de proteger los hbitats y los ecosistemas, y por tanto las especies, de las alteraciones causa-
das por el ser humano, como la deforestacin y la contaminacin. Las actividades de conservacin
tienen como fin reducir la tasa de extincin causada por los efectos de una explotacin insosteni-
ble de los recursos naturales, y mantener las interacciones biticas entre las especies.
Biodiversidad
La biodiversidad es la cantidad de diversidad biolgica o viviente por unidad de rea. Incluye
los conceptos de diversidad de especies, diversidad de hbitat y diversidad gentica:
n La diversidad de especies es la variedad de especies por unidad de rea. Esto incluye tanto
el nmero de especies presentes como su abundancia relativa.
n La diversidad de hbitat es la gama de diferentes hbitats o nmero de nichos ecolgicos por
unidad de rea en un ecosistema.
n La conservacin de la diversidad de hbitat, por lo general, conduce a la conservacin de las
especies y la diversidad gentica.
n La diversidad gentica es la gama de material gentico presente en una reserva de genes o
en la poblacin de una especie.
Hay aproximadamente 1,8 millones de especies descritas presentes en los museos de historia natural
del mundo. La falta de exploracin de las profundidades marinas y de la selva profunda, por ejemplo,
significa que el conocimiento del nmero total de especies de la Tierra es pobre. Las estimaciones del
nmero de especies en la Tierra oscilan de 5 a 100 millones; con consenso cientfico, se estiman actual-
mente alrededor de 9 millones de especies. Esta estimacin se desglosa de la siguiente manera:
n Animales: 7,77 millones (estn descritos un 12% de ellos).

n Hongos: 0,61 millones (estn descritos un 7% de ellos).
n Plantas: 0,30 millones (estn descritas un 70% de ellas).
n Otras especies: 0,07 millones.
La riqueza y la uniformidad son componentes de la biodiversidad. La riqueza es un trmino que se

refiere al nmero de especies en un rea, y la uniformidad se refiere a la abundancia relativa de cada
especie. Una comunidad con una uniformidad elevada tiene una abundancia similar de todas las espe-
cies, lo que implica un ecosistema complejo, donde hay una gran cantidad de nichos diferentes que
dan soporte a una amplia gama de especies diferentes. Por el contrario, una baja uniformidad se refie-
re a una comunidad en la que dominan una o unas cuantas especies; esto indica menor complejidad y
menor nmero de posibles nichos, donde pueden dominar unas pocas especies.
Clculo de la diversidad de especies

La diversidad de especies se refiere al nmero de especies y a su abundancia relativa. Puede
calcularse utilizando ndices de diversidad.
La diversidad de especies puede calcularse utilizando el ndice recproco de Simpson, me-
diante la ecuacin:
N (N 1)
D=
n (n 1)
donde D = ndice de diversidad, N = nmero total de organismos de todas las especies presentes
y n = nmero de individuos de una especie en particular.
Los valores del ndice son relativos entre s y no absolutos, a diferencia de las medidas de, por
ejemplo, la temperatura, que se localizan en una escala fija. Esto significa que el ndice permite
comparar dos reas diferentes, pero un valor por s solo no es til.
Otros puntos importantes sobre el ndice de reciprocidad de Simpson son:
n Pueden hacerse comparaciones entre reas que contengan el mismo tipo de organismo en el
mismo ecosistema.
n Un valor de D elevado indica un sitio estable y antiguo, donde todas las especies tienen una
abundancia similar (o uniformidad, vase ms arriba).
n Un valor de D bajo podra indicar alteraciones a travs de, por ejemplo, la tala, la contamina-
cin, una colonizacin o una gestin agrcola reciente, donde una especie puede dominar.
Anlisis de la biodiversidad de dos comunidades

Se llev a cabo un anlisis de dos hbitats utilizando el ndice de reciprocidad de Simpson para
valorar la diversidad. La Tabla 14.5 contiene datos de dos hbitats diferentes. El nmero total de
especies (riqueza de especies) y el nmero total de individuos son el mismo en cada caso. Cal-
cula la diversidad de ambos hbitats y comenta las diferencias entre ellos.
Tabla 14.5 Nmero presente en el hbitat X Nmero presente en el hbitat Y

Especies establecidas
Nmero de especies
y su abundancia A 10 3
en dos hbitats B 10 5
C 10 2
D 10 36
E 10 4
Nmero de especies 5 5
Nmero de individuos 50 50
Hay que calcular el ndice de reciprocidad de Simpson para cada hbitat. Esto puede hacerse
usando una tabla para calcular los componentes del ndice:
Tabla 14.6
Clculo del ndice Especies Nmero (n) presente n(n 1) Nmero (n) presente n(n 1)
de reciprocidad de en el hbitat X en el hbitat Y
Simpson para A 10 10(9) = 90 3 3(2) = 6
dos hbitats B 10 10(9) = 90 5 5(4) = 20
C 10 10(9) = 90 2 2(1) = 2
D 10 10(9) = 90 36 36(35) = 1260
E 10 10(9) = 90 4 4(3) = 12
n(n 1) = 450 n(n 1) = 1300
Diversidad de especies para cada hbitat:

50(49) 2450
n Hbitat X: D = = = 5,44
450 450
50(49) 2450
n Hbitat Y: D = = =1,88
1300 1300
Qu nos dicen estos valores acerca de cada hbitat?
n Hay una mayor uniformidad entre las especies del hbitat X. Esto implica ms oportunidades
de nichos en este hbitat, debido a la gran cantidad de recursos y espacio.
n Hay menos competencia en el hbitat X debido a que no hay solapamiento de los nichos.
n No hay una especie que domine en el hbitat X, lo que refleja una mayor complejidad del mis-
mo.
n El hbitat Y es menos complejo, ya que hay menos nichos o solapamiento de ellos. Una especie
puede dominar, lo que lleva a una disminucin de la diversidad.
10 A continuacin se muestra una comparacin de la diversidad de especies en cinco hbitats. Los detalles de los
ndices de Simpson estn incompletos.
Tabla 14.7
Nmero de individuos presentes en cada hbitat
Comparacin de Especies establecidas Hbitat A Hbitat B Hbitat C Hbitat D Hbitat E
la diversidad de
Especie 1 25 50 80 97 100
especies de cinco
Especie 2 25 30 10 1 0
hbitats
Especie 3 25 15 5 1 0
Especie 4 25 5 5 1 0
ndice de Simpson (D) 4,13 1,37 1,04 1,00
a Calcula el ndice de diversidad de Simpson para el hbitat B utilizando los datos de la tabla anterior.
b Describe y explica las diferencias entre los hbitats mostrados en la tabla.
c Indica razones para los diferentes valores del ndice de reciprocidad de Simpson registrados en los diferentes
hbitats.
Especies indicadoras
Una especie indicadora es un organismo que se utiliza para evaluar una condicin ambiental
determinada. Los cambios en las especies indicadoras pueden mostrar los efectos de la alteracin
de un ecosistema. Estas especies son aquellas cuya presencia, ausencia o abundancia puede uti-
lizarse como una indicacin de la contaminacin o de otra alteracin de su hbitat.
Como ya hemos visto, las especies tienen diferentes grados de tolerancia a las condiciones
ambientales, lo que significa que, si se produce un cambio en un hbitat, algunas especies pue-
den sobrevivir y otras no. La presencia o ausencia de estas especies indicadoras puede utilizar-
se para sealizar las condiciones que alteran el medio ambiente. Las especies indicadoras pueden
usarse, por ejemplo, como una medida indirecta de la contaminacin, o para indicar la degrada-
cin ambiental debida a la alteracin del hbitat. Los siguientes ejemplos muestran especies indi-
cadoras y las condiciones que indican:
n Las ortigas (Ullica dioica) indican niveles altos de fosfato en el suelo.

n Las algas rojas (Corauina officinalis) son marinas y estn ausentes en las charcas de agua salobre.
n Ciertas especies de lquenes (como Usnea alliculata) indican niveles muy bajos de dixido de
azufre en la atmsfera (Figuras 14.42 y 14.43).
Los lquenes son organismos duales: el cuerpo (llamado talo) consta de un componente fngi-
co y un componente tipo alga (o bacteria fotosinttica, cianobacteria), que habitan juntos en be-
neficio mutuo (Figura 14.42). Hay varios miles de especies diferentes de lquenes, que a menudo
se asientan en hbitats muy hostiles. Las hifas fngicas compactas conforman el grueso del li-
quen, y este componente absorbe y retiene el agua y los minerales. El componente tipo alga lleva
a cabo la fotosntesis.
Seccin del talo de un liquen

Liquen (Evernia prunastri)
comn en rboles, vallas, Se absorben el agua de lluvia y
rocas y paredes la condensacin (con productos LUZ Muchos lquenes producen cidos
qumicos disueltos) orgnicos (algunos con mucho color)
que se depositan en la superficie exterior;
pueden proporcionar cierta proteccin
contra la desecacin y la depredacin
El agua se evapora del talo

en forma de agua caliente
La presencia y el metabolismo del liquen pueden

acelerar la erosin de la roca
El hongo comparte agua y iones; Cuando el talo se hidrata,

el componente de planta verde los lquenes pueden realizar la
comparte glucosa (y tal vez aminocidos) fotosntesis y crecer; en otras
con el hongo ocasiones el metabolismo
es mnimo
Cuando el componente de planta verde

Las hifas fngicas van reteniendo
es una cianobacteria, puede fijar el nitrgeno
agua y iones segn su disponibilidad.
atmosfrico para formar aminocidos.
Figura 14.42 Fisiologa del mutualismo del liquen

Los lquenes son especialmente susceptibles a los contaminantes areos que estn disueltos
en el agua de lluvia, debido a que sus superficies no estn protegidas por una cutcula cerosa. El
talo del liquen absorbe y acumula diversos contaminantes, por lo que pueden analizarse muestras
de lquenes para registrar la contaminacin por iones de metales pesados. Los efectos de la con-
taminacin en la medida de su crecimiento pueden ser tambin un valioso indicador (Figura 14.43).
Plantas superiores Liquen frondoso El agua de lluvia transporta

Figura 14.43 (sistema areo cubierto por cutcula cerosa) (las superficies expuestas absorben contaminantes, polvo y gases disueltos, por
Los lquenes como que pueden alterar las tasas de crecimiento, ejemplo SO2 de la quema de
indicadores de y pueden hacer que los iones metlicos se combustibles fsiles y del
contaminacin acumulen en las clulas) funcionamiento de hornos
industriales, e iones metlicos
de los procesos industriales.
Crecimiento del liquen (Evernia prunastri)

a distancias medidas desde
la fuente de contaminantes
industriales:
13 15 20 26 30 km
Grfico de la concentracin de 500 La concentracin de los

diversos metales en el liquen mismos iones se midi en
(Peltigera rufescens) en partes especmenes de museo de
por milln (ppm) en lugares situados 400
este liquen, recogidos en la
hasta a 3 km de una fbrica de acero misma rea, antes del
ppm en peso seco
300 comienzo de la
Plomo contaminacin industrial.
Los resultados fueron
200 Plomo = 79 ppm
Cromo = 26 ppm
Cromo Cobre = 16 ppm
100
Cobre
1 2 3 km
Los invertebrados de agua dulce como los gusanos Tubifex, las larvas de mosquito y las ninfas
de efmera tambin pueden utilizarse como indicadores (Figura 14.44). Estos forman parte de un
ndice (el ndice bitico de Trent, vase a continuacin) que indica la calidad de los arroyos y de los
ros.
ndice bitico de Trent

El nmero relativo de las especies indicadoras puede utilizarse para calcular el valor de un n-
dice bitico. Uno de estos ndices, el ndice bitico de Trent, fue creado y publicado por primera
vez en 1964 por Frank Woodiwiss.
Woodiwiss era un bilogo senior de la Trent River Authority, en Inglaterra. El ndice se basa en
la desaparicin de ciertas especies indicadoras en funcin del aumento de la contaminacin (Ta-
bla 14.8). Utiliza la presencia o ausencia de seis organismos clave (larvas de mosca de la piedra,
larvas de efmera, larvas de mosca tricptera, camarn Gammarus, Asellus aquaticus, gusanos
Tubifex o larvas de quironmido) para indicar el nivel relativo de contaminacin en agua dulce
(Figura 14.45 y Tabla 14.8).
Direccin del caudal del ro

Entrada de
aguas residuales
Apariencia del agua Clara y limpia Oscura y turbia Olores desagradables, Comenzando a Clara y limpia
lodo flotante aclararse
Anlisis qumico Alta

del agua concen-
(unidades tracin
arbitrarias)
Oxgeno disuelto
Conductividad
(sales disueltas)
Baja Materia orgnica
concen-
tracin
Algunos invertebrados Camarn de agua dulce Gusano con cola Larva de mosquito Larva de ticptera Larva de mosca de
que son especies de rata (Tubifera) (especie Culex) la piedra
indicadoras de las
condiciones ambientales
Larva de
mosca efmera Larva de Gusano plano
Chironomus
Tubifex
Figura 14.44 El efecto de la contaminacin en un ro con aguas residuales puede observarse a simple vista, medirse por anlisis qumico
yanalizarse utilizando especies indicadoras
Figura 14.45 Baja contaminacin del ro

Invertebrados como
Disminucin de la variedad de especies
Ninfa de mosca
indicadores de de la piedra
contaminacin del
agua dulce
Ninfa de efmera
aplanada
Larva de mosquito
Tubifex
Alta contaminacin del ro
Las larvas se alimentan y viven en el ro antes de la metamorfosis que los convierte en adultos
voladores; Asellus es un crustceo de agua dulce que se asemeja a una cochinilla. Estos grupos se
utilizan como especies indicadoras (es decir, indicadores de contaminacin orgnica). Los cambios
en la cantidad de luz y en el oxgeno disuelto causan la extincin de las especies menos tolerantes.
Ciertas especies son tolerantes a la contaminacin orgnica y a los bajos niveles de oxgeno aso-
ciados a ella. Se encuentran con altas densidades de poblacin en las zonas con contaminacin
orgnica. Otras especies no pueden tolerar niveles bajos de oxgeno, y si la contaminacin orgni-
ca penetra en el ro que habitan, se trasladan o no sobreviven. A medida que aumenta la contami-
nacin, la diversidad disminuye. El valor mximo para el ndice bitico de Trent es 10. El valor del
ndice corresponde a una de las cuatro descripciones bsicas de calidad del agua (excelente, bue-
na, regular o mala). Una puntuacin de 10 es considerada como agua limpia-excelente.
Tabla 14.8 Especies indicadoras para el ndice bitico de Trent
Nmero total de grupos presentes

Especies indicadoras 01 25 610 1115 16+
ndice bitico de Trent
Mosca de la piedra (ninfa Ms de una especie 7 8 9 10
Plecoptera) presente
Solo una especie 6 7 8 9
Ninfa de la mosca efmera Ms de una especie 6 7 8 9

(Ephemeroptera) presente
Solo una especie 5 6 7 8
Larva de frignea Ms de una especie 5 6 7 8

(Trichoptera) presente
Solo una especie 4 4 5 6 7
Gammarus presente Ausencia de todas las 3 4 5 6 7

especies anteriores
Asellus presente Ausencia de todas las 2 3 4 5 6
especies anteriores
Larvas de gusanos Ausencia de todas las 1 2 3 4
tubifcidos o mosquitos especies anteriores
(quironomidos) presentes
Ausencia de todos los Algunos organismos, 0 1 2
anteriores como Eristalis tenax,
que no requieren
oxgeno disuelto,
pueden estar presentes
El ndice biolgico de Trent se calcula de la siguiente manera:
1 Se toman muestras del ro agitando el lecho de un arroyo con una bota y se recogen las espe-
cies alteradas aguas abajo con una red. Se establece un tiempo fijo para cada muestreo de
patada.
2 La captura se coloca en una bandeja blanca poco profunda con al menos 2 cm de agua del ro.
3 Se utiliza una clave de identificacin para clasificar la captura en diferentes grupos. Se conta-
11 Calcula el ndice
biliza el nmero de grupos distintos.
bitico de Trent 4 Se registra la presencia de la especie indicadora (vase la Tabla 14.8), comenzando por la par-
mnimo de una te superior de la lista. (Nota: algunos grupos no son especies indicadoras, pero deben ser
muestra de agua que contabilizados).
contiene ninfas de
moscas de la piedra. 5 Se toma la especie indicadora ms alta en la lista. El ndice bitico de Trent se calcula siguien-
do la lnea de esta especie indicadora hasta que se alcanza el nmero de grupos presentes en
12 Calcula el ndice la muestra (lnea superior de la tabla).
bitico de Trent
mximo de una Por ejemplo, si el animal indicador ms prevalente es Trichoptera, hay ms de una de esta es-
muestra de agua que
pecie indicadora (es decir, ms de una especie de Trichoptera), y el nmero total de grupos es de
contiene Tubifex.
siete, entonces el ndice bitico de Trent es 6.
Conservacin in situ
La conservacin in situ es la conservacin de las especies en su hbitat natural. Esto significa
que, por ejemplo, las especies en peligro de extincin se conservan en su hbitat natural. No solo
se protege a los animales en peligro de extincin, sino tambin el hbitat y los ecosistemas en los
que habitan, lo que lleva a la preservacin de muchas otras especies. La conservacin in situ se
lleva a cabo dentro de los lmites de las reas de conservacin o reservas naturales.
La conservacin in situ puede requerir una gestin activa de las reservas naturales o de los
parques nacionales. Esto puede significar la compensacin activa del sobrecrecimiento, la limita-
cin de los depredadores, el control de la caza furtiva, el control de los accesos, la reintroduccin
de especies que se han extinguido localmente y la eliminacin de especies exticas. Adems de
estas medidas, las reas protegidas con xito tambin:
n Proporcionan un hbitat vital para especies autctonas; esto puede incluir el hbitat y el ali-
mento para especies migratorias, como algunas aves.
n Crean un soporte comunitario para la zona.
n Reciben financiacin y recursos adecuados.
n Llevan a cabo una importante investigacin y monitorizacin ecolgica.
n Desempean un papel importante en la educacin.
n Estn protegidas por la legislacin.
n Tienen directrices de vigilancia y custodia.
n Aportan valor econmico a la zona.
El efecto de los factores biogeogrficos

Los factores biogeogrficos afectan a la diversidad de especies y por tanto deben tenerse en
cuenta en la planificacin de las reservas naturales.
La teora de la biogeografa de islas predice que los hbitats ms pequeos contendrn
menos especies que los ms grandes. Por tanto, es inevitable que las reas protegidas pierdan
parte de la diversidad que poda observarse en el ecosistema original no alterado. Los principios
de la biogeografa de islas pueden aplicarse al diseo de las reservas (Figura 14.46).
Tabla 14.9 Mejor Peor

Caractersticas de las
rea grande individual rea pequea individual
reas protegidas que son
mejores o peores para rea grande individual Varias reas pequeas del mismo tamao total
la conservacin (vase Hbitat intacto Hbitat fragmentado y perturbado
laFigura 14.46) reas conectadas por corredores reas separadas
Redonda (= menos efectos de borde) No redonda (= ms efectos de borde)
Tamao Borde Aislamiento Corredores
Diseo efectivo
Diseo inefectivo
Figura 14.46 Caractersticas de las reservas naturales eficaces
Las reservas naturales que son mejores para la conservacin tienen las siguientes caractersticas:
n Son grandes, por lo que:
n Soportan una mayor variedad de hbitats y, por tanto, una mayor diversidad de especies.
n Tienen nmeros poblacionales ms altos de cada especie.
n Tienen una mayor productividad en cada nivel trfico, dando lugar a cadenas alimentarias
ms largas y con mayor estabilidad.
n Mantienen a los carnvoros superiores y a los grandes mamferos.
n Tienen una baja proporcin permetro:rea para reducir los efectos de borde. Unos efectos de
borde menores dan lugar a una menor alteracin de gran cantidad de esa rea. Las condicio-
nes del borde son muy diferentes de las del hbitat interior (ms clido, menos hmedo y
ventoso), por lo que la flora y la fauna que son especies de interior no pueden sobrevivir en
condiciones de borde.
n La mejor forma para una reserva es un crculo, ya que la proporcin borde:rea es menor.
Tambin mejor que una banda larga de tierra, o que una que tenga un borde ondulado,
incluso si el rea total es la misma.
n Si se dividen las reas, entonces las zonas fragmentadas necesitan estar cerca para permitir
13 Evala los retos que los animales y las plantas se muevan entre los fragmentos, o si no, los fragmentos tienen
particulares en la
que estar unidos por corredores.
gestin de una
reserva natural que n El flujo de genes entre las reservas fragmentadas se mantiene gracias a que se permite el
se mantenga cerca movimiento a lo largo de los corredores.
de tu casa, colegio
oinstituto. n El movimiento de grandes mamferos y carnvoros superiores entre los fragmentos se man-
tiene por los corredores.
La Figura 14.47 muestra cmo las variables asociadas con la teora de la biogeografa de islas
se correlacionan con la riqueza de especies.
Figura 14.47 10
La teora de la
biogeografa de islas
explica la diversidad
de especies 5
Aves de bosque interior

1
20
15
10
Riqueza de especies
Aves migratorias de corta distancia

5 y residentes permanentes
15
10
Aves migratorias de larga distancia
40
30
20
15
10
Todas las especies
1 10 100 500
rea forestal (ha)
Conservacin ex situ
La conservacin ex situ consiste en la conservacin de especies fuera de su hbitat natural. Por
lo general, esto tiene lugar en los zoolgicos, donde se llevan a cabo los programas de cra en
cautividad y reintroduccin:
n Una pequea poblacin se obtiene de la naturaleza o de otros zoolgicos.

n El vallado para los animales se hace tan similar al hbitat natural como sea posible.
n La reproduccin puede ser asistida por inseminacin artificial.
Los jardines botnicos tambin tienen un papel en la conservacin ex situ de plantas, y utilizan
tanto colecciones vivas como bancos de semillas para almacenar la diversidad gentica.
Las ventajas y desventajas relativas de la conservacin ex situ se describen en la Tabla 14.10.
Tabla 14.10 Ventajas Desventajas

Ventajas y desventajas
L as poblaciones pueden aumentar rpidamente, ya No conservan directamente la diversidad natural en el
de la conservacin
que el hbitat y los alimentos son abundantes. hbitat de las especies. (La conservacin del hbitat
ex situ
L a comida y el hbitat abundantes reducen la debera conducir a la conservacin de las especies.)
competencia. No todas las especies se reproducen fcilmente en
Permite controlar a los depredadores y las cautividad (p. ej., el panda gigante).
enfermedades. Es difcil mantener la diversidad gentica y por tanto
Pueden intercambiarse animales individuales entre la reserva gentica para una especie puede ser
grupos para evitar la consanguinidad y mantener la pequea.
diversidad gentica. Los animales liberados pueden ser un blanco fcil
Ejemplos exitosos son el rix de Arabia y el tit len para los depredadores.
dorado (vase ms abajo). Los valores estticos pueden conducir a un
desequilibrio en la actividad de conservacin, por lo
que se conservan las especies populares y carismticas
(como los lmures de Madagascar), pero los animales
pequeos y menos populares no forman parte de
ningn programa de conservacin (por ejemplo, la
cucaracha silbadora endmica de Madagascar).
Algunos pases pueden tener dificultades tcnicas o
econmicas para el establecimiento de programas.
El caso prctico que viene a continuacin describe el uso con xito de la cra en cautividad y la
reintroduccin para restablecer una especie animal en peligro de extincin.
Caso prctico: el tit len dorado

Figura 14.48
Un mono tit len dorado
Especie Tit len dorado.

Estado de En grave peligro de extincin, pero el estado de conservacin ha sido mejorado mediante
conservacin intervencin.
Amenazas a El 90% de su hbitat forestal original (selva tropical) en Brasil ha sido talado.
laespecie
El hbitat restante es pequeo y fragmentado.
La especie solo se encuentra en un rea pequea de Brasil y por tanto es especialmente
propensa a la extincin.
Algunas personas crean que eran portadores de enfermedades humanas, como la fiebre
amarilla y la malaria, y por ello los mataban.
Capturados para el comercio de mascotas exticas.
Papel ecolgico Omnvoro.
Posibles efectos La especie se alimenta de frutas, insectos y pequeos lagartos. La prdida de la especie
en el ecosistema afectara:
si la especie A la dispersin de las semillas de las plantas que tienen frutos que el mono come.
desapareciera A las especies en los niveles trficos inferiores, por ejemplo insectos y pequeos
lagartos, que se volveran ms numerosas.
A las especies en los niveles trficos superiores, que disminuiran en nmero.
A las cadenas alimentarias, que seran ms cortas y produciran cambios en otros niveles
trficos y desequilibrios en la red alimentaria del bosque.
Cmo est siendo El nmero de ejemplares en el medio natural se ha incrementado desde un mnimo de 400
restaurada? en 1970 a cerca de 1000 en la actualidad.
Los programas de cra en cautividad en los zoolgicos (conservacin ex situ) han
aumentado el nmero, lo que permite su liberacin en el medio natural.
La cra en cautividad se ha llevado a cabo en instituciones como el zoolgico de Bristol, en el

Reino Unido. Tambin se hacen esfuerzos para preservar los bosques nativos del mono en Brasil
(conservacin in situ), por ejemplo en la Reserva Biolgica de Poyo Antas, cerca de Ro de Janeiro.
Naturaleza de la ciencia Los cientficos colaboran con otros organismos
La cooperacin internacional para conservar la biodiversidad

La investigacin cientfica puede mostrar el impacto que los humanos tienen sobre el planeta
e indicar las medidas de conservacin que deben tomarse. En ltima instancia, los gobiernos son
las organizaciones que tienen la capacidad de hacer un cambio real. Las organizaciones no guber-
namentales tambin tienen un papel en la sensibilizacin frente a las cuestiones ambientales y en
hacer campaa para el cambio. La preservacin de las especies, por lo tanto, implica la coopera-
cin internacional a travs de organizaciones intergubernamentales y no gubernamentales.
Las organizaciones no gubernamentales (ONG) no estn dirigidas, financiadas ni influencia-
das por el gobierno de ningn pas. Son ejemplos de ellas Greenpeace y la World Wide Fund for
Nature (WWF). Las organizaciones intergubernamentales (OIG) se establecen, por el contrario,
mediante acuerdos internacionales. Estas llevan a los gobiernos a trabajar juntos para proteger los
recursos naturales de la Tierra. Un ejemplo es el Programa de las Naciones Unidas para el Medio
Ambiente (PNUMA). Tanto las organizaciones gubernamentales como las no gubernamentales
Tabla 14.11 trabajan juntas para preservar y restaurar los ecosistemas y la biodiversidad, y asegurarse de que
Los distintos papeles las actividades humanas se realizan sobre una base ms sostenible. Cada tipo de organizacin
de las ONG y las OIG tiene asignadas funciones y actividades, que se resumen en la Tabla 14.11.
ONG OIG
Velocidad de respuesta Rpida: las organizaciones pueden tomar sus propias Lenta: debe haber acuerdo entre gobiernos.
decisiones.
Uso de los medios Pelculas o actividades (p. ej., la persecucin de los barcos Medios de enlace profesionales oficiales preparan y
decomunicacin balleneros) para obtener la atencin de los medios. leen declaraciones escritas.
Restricciones No se afectan por consideraciones polticas. Muchas restricciones: no pueden tomar decisiones
diplomticas sin el acuerdo de todas las partes.
Las actividades pueden ser ilegales, aunque esto
oficialmente se rechaza. Los desacuerdos pueden causar graves restricciones.
Influencia poltica Las polticas verdes pueden establecer las cuestiones Acceso directo a los gobiernos de muchos pases.
ambientales como parte del proceso poltico.
Capacidad de accin Sin poder directo: deben utilizar la opinin pblica para Utilizan los tratados internacionales y las leyes
persuadir a los gobiernos para que acten. nacionales o estatales para la proteccin del medio
ambiente, los ecosistemas y la biodiversidad.
14.5 Ecologa de poblaciones (NAA) 53
Los convenios internacionales han dado forma a las actitudes hacia la sostenibilidad. La Confe-
rencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Humano (Estocolmo, 1972) fue la primera vez que la
comunidad internacional se reuni para considerar juntos las necesidades medioambientales y de
desarrollo. Esto llev a la Declaracin de Estocolmo, que tuvo un papel esencial en el establecimien-
to de objetivos y en ponerse en accin, tanto en los mbitos locales como internacionalmente. Estas
iniciativas condujeron en ltima instancia, en 1992, a la Cumbre de la Tierra de las Naciones Unidas
en Ro de Janeiro, organizada por el PNUMA, que dio lugar a la Declaracin de Ro y al Programa 21:
n A la Cumbre de la Tierra asistieron 172 gobiernos y establecieron la agenda para el desarrollo
sostenible de los recursos del planeta.
n La Cumbre de la Tierra condujo a un acuerdo sobre dos convenciones jurdicamente vinculan-
tes: el Convenio sobre la Diversidad Biolgica y la Convencin Marco de Naciones Unidas so-
bre el Cambio Climtico.
n El Programa 21 fue el resultado de la Cumbre de la Tierra de Ro. Se trata de un plan de accin
para lograr el desarrollo sostenible en todo el mundo, que ser aplicado en los mbitos locales.
Para el PNUMA, las organizaciones no gubernamentales desempean un papel vital en la for-
macin y la implementacin del Programa 21. Debido a la funcin de responsabilidad y construc-
tiva que desempean en la sociedad, son actores esenciales en la implementacin de las polticas.
Las funciones de las ONG en la aplicacin del Programa 21 incluyen:
n Recopilacin de datos sobre las necesidades de conservacin de un pas.

n Seguimiento y evaluacin de la accin de los gobiernos.
n Presin sobre los polticos para ayudar a implementar el desarrollo sostenible.
n Planificacin y desarrollo del Programa 21.
n Sensibilizacin sobre el medio ambiente a travs de publicaciones, actividades locales, educa-
cin, televisin y radio.
n Enlace con otras ONG, intercambio de informacin y mejores prcticas, creacin de redes,
compartir recursos, etc.
14.5 Ecologa de poblaciones (NAA)

Los procesos biolgicos dinmicos causan impacto en la densidad
de la poblacin y en el crecimiento demogrfico
La ecologa de poblaciones tiene que ver con el estudio de los factores que influyen en el nme-
ro y la estructura de una poblacin. Las poblaciones se estudian en ecologa por diferentes razones:
n Para monitorizar el cambio en un ecosistema a lo largo del tiempo (normalmente utilizando
especies indicadoras, vanse las pginas 44-48).
n Para monitorizar las especies en peligro de extincin y ver si su nmero est cambiando.
n Para estimar si la demanda humana de recursos es sostenible.
n Para tratar de establecer modelos predictivos de cmo se comportan las poblaciones.
Con el fin de estudiar las poblaciones, un ecologista debe tomar muestras y utilizar mtodos
especficos para estimar el tamao poblacional de las especies no mviles, como las plantas, y de
las especies mviles, como los animales, en la naturaleza. El crecimiento de la poblacin se ve
afectado por factores abiticos y biticos, y el aumento de una poblacin sigue un patrn que
puede convertirse en modelo. La ecologa de poblaciones tambin implica el estudio del com-
portamiento de las poblaciones silvestres, como las poblaciones de peces en cuanto a las prcti-
cas de pesca comercial, y el tratamiento de los ecosistemas despus de su contaminacin.
Crecimiento demogrfico
Las poblaciones se ven afectadas por cuatro factores principales:
n Natalidad: el ritmo al que nacen los individuos (tasa de nacimientos).
n Mortalidad: el ritmo al que mueren los individuos (tasa de fallecimientos).
n Inmigracin: movimiento de nuevos individuos que vienen de fuera a una poblacin.
n Emigracin: salida de los individuos de una poblacin de un rea determinada.
La natalidad y la inmigracin suman individuos a una poblacin. La mortalidad y la emigracin

restan individuos a una poblacin.
El crecimiento de una poblacin puede calcularse de la siguiente manera:
Crecimiento de una poblacin = (I + N) (E + M)
donde I = inmigracin, N = natalidad, E = emigracin y M = mortalidad.

Si el crecimiento se calcula a lo largo de 1 ao, se obtiene la tasa de crecimiento. Por ejemplo,
si la entrada y la salida de los individuos en una poblacin son las siguientes:
n Tasa de natalidad anual = 15 por 1000

n Tasa de mortalidad anual = 9 por 1000
n Tasa de inmigracin anual = 4 por 1000
n Tasa de emigracin = 6 por 1000
entonces la tasa de crecimiento de la poblacin ser:

(15 + 4) (9 + 6) = 4
Esta poblacin, creciendo a este ritmo durante 1 ao, se incrementar en cuatro individuos por
cada 1000 de la poblacin.
Efecto de la natalidad, la mortalidad, la inmigracin y la emigracin

en el tamao de la poblacin
Una poblacin se enfrenta a uno de tres posibles escenarios:
1 La inmigracin y la natalidad combinadas son superiores a la emigracin y la mortalidad com-
binadas. Esto conduce a un crecimiento de la poblacin (como ya se ha comentado).
Puede representarse por la ecuacin:
I+N>E+M
2 La inmigracin y la natalidad combinadas son iguales que la emigracin y la mortalidad com-
binadas. Esto conduce a la estabilidad de la poblacin.
I+N=E+M
3 La inmigracin y la natalidad combinadas son ms bajas que la emigracin y la mortalidad
combinadas. Esto conduce a la disminucin de la poblacin.
I+N<E+M
Crecimiento exponencial
Imagina una situacin en la que se permite a un pequeo nmero de conejos entrar en un
prado donde se ha expulsado a otros conejos. Los conejos inicialmente tendrn que adaptarse al
nuevo territorio y establecer madrigueras. Hay pocos individuos para la reproduccin, por lo que
inicialmente el crecimiento de la poblacin es pequeo. Una vez establecidos, los conejos se be-
nefician del acceso ilimitado a los suministros de alimentos y de la ausencia de factores limitantes,
y comienzan a reproducirse. Cuando los individuos empiezan a acumularse, hay un rpido aumen-
to en la poblacin. Este aumento rpido se llama crecimiento exponencial.
El crecimiento exponencial es una tasa de aumento creciente o acelerada, a veces denomina-
da curva en forma de J o curva de poblacin J. El patrn de crecimiento exponencial se produce
en un entorno ideal e ilimitado.
Figura 14.49
Curva de crecimiento
exponencial en forma
Tamao poblacional
de J
Tiempo
El crecimiento exponencial tiene lugar cuando:
n Los factores limitantes no restringen el crecimiento de la poblacin.

n Hay recursos abundantes, como luz, espacio y comida, y no hay competencia con otras especies.
n Existen componentes abiticos favorables, como la temperatura y las precipitaciones, y ausen-
cia de depredadores o enfermedades.
Inicialmente el crecimiento es lento, pero se vuelve cada vez ms rpido y no se ralentiza a

medida que la poblacin aumenta.
Capacidad de carga y curva poblacional en forma de S

En la mayora de los ecosistemas, y para muchas especies, los factores abiticos y biticos li-
mitan el tamao de la poblacin, y el crecimiento exponencial no puede continuar por siempre.
Con el tiempo los recursos se agotan, se produce competencia y surgen otros factores limitantes.
Los factores limitantes restringen el crecimiento de una poblacin o evitan su sobrecrecimiento:
n Los factores limitantes para las plantas son la luz, los nutrientes, el agua, el dixido de carbono
y la temperatura.
n Los factores limitantes para los animales son el espacio, la comida, las parejas, los sitios de
anidacin y el agua.
Volviendo al ejemplo de los conejos introducidos en un nuevo prado: despus del crecimiento
exponencial inicial, con el tiempo la vegetacin se consumira ms rpido de lo que crece, debido
a la gran cantidad de conejos. As se evitara un mayor aumento de la poblacin, porque en esta
situacin la comida se ha convertido en un factor limitante para el crecimiento de la poblacin de
conejos. Con el tiempo, los conejos llegaran a su capacidad de carga. Este es el nmero mximo
de una especie o la carga que puede ser sostenible en un entorno determinado.
La capacidad de carga de una poblacin se ve afectada por diversos factores limitantes, como:
n Disponibilidad de alimentos y agua.

n Espacio territorial.
n Lugares para anidar.
n Depredacin.
n Enfermedades.
n Disponibilidad de parejas de cra.
La capacidad de carga representa el tamao de la poblacin para el cual la resistencia ambien-

tal limita an ms el crecimiento demogrfico. El crecimiento exponencial finalmente sucumbe a la
resistencia ambiental, lo que puede causar una disminucin en la natalidad, un aumento de la mor-
talidad o ambos. Cuando se traza un grfico temporal del crecimiento demogrfico para dichas
especies, se produce una curva poblacional en forma de S, que se conoce como curva de creci-
miento sigmoidea. Una curva de poblacin en forma de S muestra un crecimiento inicial rpido
(crecimiento exponencial), que va disminuyendo a medida que se alcanza la capacidad de carga.
La Figura 14.50 muestra una curva poblacional en forma de S. La curva muestra el estableci-
miento de una poblacin tras la introduccin en un nuevo entorno.
Figura 14.50 3
Curva poblacional Capacidad de carga (K )
en forma de S 2
osigmoidea
Tamao poblacional
Tiempo
Hay tres fases:

1 Fase de crecimiento exponencial, en la que los factores limitantes no restringen el crecimien-
to de una poblacin. Con factores limitantes bajos o reducidos, la poblacin se expande de
manera exponencial dentro del hbitat. Tanto el nmero de individuos como la tasa de au-
mento de la poblacin crecen rpidamente.
2 Fase de transicin, en la que el incremento del nmero de ejemplares comienza a disminuir a
medida que lo hace la tasa de crecimiento. La desaceleracin tiene lugar porque los factores
limitantes empiezan a afectar a la poblacin y restringir su crecimiento. En una poblacin gran-
de habr una mayor competencia entre los individuos por los mismos factores limitantes, como
los recursos. Un aumento de los depredadores, atrados por la gran poblacin, y un aumento
en la tasa de enfermedad y mortalidad debida a la gran cantidad de individuos que viven en
un rea pequea, causan tambin una desaceleracin del crecimiento.
3 Fase de meseta, en la que los factores limitantes restringen a la poblacin a su capacidad de
carga. La poblacin alcanza su capacidad de carga (vase ms adelante). Los cambios en los
factores limitantes, la depredacin, la enfermedad y los factores abiticos causan fluctuacio-
nes en la poblacin (aumento y disminucin) en torno a la capacidad de carga (K).
El crecimiento sigmoideo comienza con la fase de crecimiento exponencial, en la cual la pobla-
cin no est controlada por factores limitantes. El crecimiento poblacional se ralentiza a medida
que la poblacin alcanza la capacidad de carga del medio ambiente.
Figura 14.51
Condiciones
variables en una Aumento de la competencia
curva de crecimiento por los factores limitantes
poblacional en forma
Tamao poblacional
de S
Crecimiento exponencial
Factores limitantes bajos o reducidos
Tiempo
Las fases de la curva en forma de S pueden resumirse con ecuaciones usando la natalidad, la
inmigracin, la emigracin y la mortalidad:
Tabla 14.12 Fase Ecuacin Efectos relativos Qu est pasando?

Las fases que se
Exponencial I+N>E+M Inicialmente la natalidad es mayor que la No hay factores limitantes;
muestran en la
mortalidad; a medida que la poblacin abundancia de recursos
curva sigmoidea
aumenta rpido, la tasa de mortalidad
pueden explicarse
comienza a aumentar
por las tasas relativas
de natalidad, Transicin I+N>E+M La tasa de natalidad se acerca a la tasa de Los recursos son ms escasos;
mortalidad, mortalidad aumenta la competencia; baja
inmigracin y la competencia; aumenta la
emigracin reproduccin
Meseta I+N=E+M Fluctuacin en torno a un punto de partida; La poblacin se estabiliza
donde la curva se inclina hacia abajo, alrededor de la capacidad de carga
M > N; donde la curva se inclina hacia
arriba, N > M
Hay varios factores que pueden limitar el aumento de la poblacin. Cada especie tiene inter-
valos de tolerancia y lmites crticos que afectan a su crecimiento y distribucin (pginas 2-3 de
este captulo), y estos factores deben permanecer dentro de los niveles apropiados para que se
produzca el crecimiento de la poblacin. Algunos de ellos son dependientes de la densidad,
mientras que otros no estn relacionados con la densidad de la poblacin. La Tabla 14.13 resume
los factores que afectan al crecimiento de la poblacin:
Tabla 14.13 Factores no relacionados con la densidad de poblacin

Factores afectados por la densidad de poblacin
Factores que influyen
en el crecimiento de Suministro de nutrientes/alimentos y agua Disponibilidad de oxgeno (animales); disponibilidad de
la poblacin dixido de carbono y luz (plantas)
Depredacin; parsitos Clima (precipitaciones, humedad, etc.)
Acumulacin de residuos de excrecin/egestin Desastres naturales (p. ej., fuego, inundaciones)
Enfermedades
Disponibilidad de refugio
Figura 14.52 Curva de crecimiento exponencial

Comparacin de las
curvas de crecimiento 2000
exponencial y
Crecimiento
sigmoidea
sin limitaciones
Tamao poblacional (N)
1500 K
Curva de crecimiento sigmoidea
Estabilizada por la
disponibilidad de recursos
1000
Competencia por
los recursos limitados
500
Ambas
exponenciales
al principio
0
0 5 10 15
Nmero de generaciones
Modelo de una curva de crecimiento utilizando lentejas de agua

Los estanques se cubren a menudo de plantas acuticas flotantes. Una de ellas son las lentejas
de agua, del gnero Lemna. Se conocen como hierba de patos porque proporcionan un alimen-
to bsico para los patos y otras aves acuticas. Estas plantas de crecimiento rpido se utilizan
como un sistema modelo para estudios en ecologa de poblaciones. Este simple organismo sigue
la curva de crecimiento clsica y por lo tanto puede utilizarse eficazmente como modelo de los
cambios en el tamao de la poblacin.
Figura 14.53
Lenteja de agua del
gnero Lemna en
Talo
la superficie de un
estanque y dibujo Races
desus talos
En el laboratorio puede realizarse un experimento sobre el crecimiento de la poblacin de

Lemna:
1 Se colocan en una taza o vaso que contenga agua de estanque (200-300 cm3) unos cuantos (por
ejemplo, 15) talos (una hoja nica mayor de 1,5 mm de dimetro) de lenteja de agua.
2 Se preparan rplicas (al menos cinco) del experimento.
3 El nmero de talos se cuenta dos veces por semana, durante al menos 6 semanas.
4 Se calcula el nmero medio de talos y se representa grficamente a lo largo del tiempo.
5 La grfica debe mostrar la curva de crecimiento de la poblacin en forma de S (sigmoidea). La
capacidad de carga se alcanza cuando no hay espacio para ms talos, y la competencia por el
espacio limita el crecimiento.
Pueden estudiarse los efectos de diferentes condiciones ambientales sobre la tasa de creci-
miento, como la salinidad, el pH, la concentracin de nitratos y el nivel de fosfato. Por supuesto,
debe cambiarse una sola condicin ambiental cada vez.
La levadura es otro organismo simple que se utiliza en estudios de ecologa poblacional.
Estimacin del tamao de una poblacin

Para estimar el tamao de una poblacin se utilizan tcnicas de muestreo. El tipo de mtodo
de muestreo depender de la naturaleza del organismo en estudio. Para las especies no mviles,
los cuadrantes y los transectos son tcnicas adecuadas, porque los organismos no se mueven le-
jos del rea de la muestra; para las especies mviles son necesarios otros mtodos. Para los ani-
males, una tcnica comn es el mtodo captura-marcacin-liberacin-recaptura (generalmente
abreviado a marcacin, liberacin y recaptura, o MLR). Con este mtodo, los animales se mues-
trean, se marcan de alguna manera, se devuelven a su hbitat natural y luego se remuestrean. El
mtodo MLR permite estimar el tamao de una poblacin a los ecologistas mediante la relacin
entre los animales marcados en la primera muestra y el nmero de animales marcados remues-
treados para estimar el tamao total de la poblacin. Estos mtodos se describen ms adelante
en esta seccin.
Naturaleza de la ciencia Evitar los sesgos

Muestreo aleatorio
Es importante registrar una muestra representativa de la zona objeto de estudio al muestrear
poblaciones en el medio silvestre. Se toman muestras porque no es posible estudiar todo el eco-
sistema: la logstica y el tiempo lo hacen imposible! Las muestras deben tomarse al azar, para
poder adquirir datos representativos precisos. Un generador de nmeros aleatorios ayuda a ase-
gurar que el muestreo poblacional est libre de sesgos.
Los generadores de nmeros aleatorios pueden encontrarse en la mayora de las calculadoras
modernas. Adems, hay pginas de Internet que ofrecen generadores de nmeros aleatorios,
como www.random.org/, y tambin algunas aplicaciones para telfonos inteligentes (a veces
se anuncian como generadores de nmeros enteros). Si no tienes acceso a la tecnologa,
simplemente colocar nmeros, por ejemplo del 1 al 100, en una bolsa y sacarlos de uno en uno
para generar puntos de muestreo hace la misma funcin.
Muestreo de poblaciones de plantas utilizando cuadrantes

Los cuadrantes se utilizan habitualmente para estimar poblaciones de plantas (pginas 187-188).
Un cuadrante es un marco cuadrado que delimita un rea conocida con propsitos de muestreo. La
eleccin del tamao del cuadrante vara en funcin del tamao de los individuos de la poblacin
que se est analizando. Por ejemplo, un cuadrante de 10 cm2 es ideal para evaluar epfitas Pleuro-
coccus, un alga unicelular, que suele encontrarse en las paredes hmedas y en los troncos de los
rboles. Alternativamente, un cuadrante de 1 m2 es mucho ms til para el anlisis del tamao de
dos poblaciones de plantas herbceas en una pradera.
Los cuadrantes se colocan segn nmeros aleatorios, despus de dividir el rea en una cuadr-
cula de cuadrantes numerados de muestreo (Figura 14.54). Entonces se identifican las diferentes
especies de plantas presentes en el cuadrante y se toman diversas medidas:
n Densidad: nmero medio de individuos de cada especie por unidad de superficie (puede lle-
var mucho tiempo y ser difcil determinar los individuos aislados de, por ejemplo, las plantas).
n Frecuencia: nmero de cuadrantes en los que aparece una especie, expresado como porcen-
taje (rpido y til para comparar dos hbitats).
n Porcentaje de cobertura: porcentaje de suelo cubierto por una especie (til cuando no es
posible identificar individuos aislados).
n Abundancia: evaluacin subjetiva de las especies presentes, utilizando la escala DAFOR (D =
dominante, A = abundante, F = frecuente, O = ocasional, R = raro). El mismo observador debe
hacer juicios de abundancia, que pueden ser tiles como comparaciones de dos o ms hbi-
tats, en lugar de puntuaciones objetivas.
Figura 14.54 100

Localizacin aleatoria 90
de cuadrantes
1 Se marca un mapa del hbitat (por ejemplo, 80
prados) con lneas de divisin a lo largo de
dos bordes de la zona a analizar. 70
60
Eje y
50
40
30
20
10
2 Se obtienen las coordenadas para la colocacin
de los cuadrantes como secuencias de nmeros 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Eje x
aleatorios, utilizando programas informticos,
,
una calculadora o tablas publicadas. 100
90
80
70
60
Eje y
50
40
3 Dentro de cada cuadrante se identifican las
30
especies individuales para despus ,estimar
la densidad, la frecuencia, la cobertura o la 20
abundancia de cada especie. 10
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Eje x
4 La densidad, la frecuencia, la cobertura o la abundancia

estimadas se cuantifican midiendo la superficie total del hbitat
(el rea ocupada por la poblacin) en metros cuadrados.
La densidad media, la frecuencia, la cobertura o la abundancia
pueden calcularse usando la ecuacin:
Tamao de densidad media (etc.) por cuadrante rea total

=
la poblacin rea de cada cuadrante
ndice de Lincoln
El mtodo de captura-marcacin-liberacin-recaptura se utiliza para estimar el tamao de la
poblacin de una especie animal. Este mtodo tambin se conoce como ndice de Lincoln.
n Los organismos son capturados, marcados, liberados y luego recapturados.

n El marcado vara segn el tipo de organismo. Por ejemplo, en los insectos, las alas pueden
marcarse con bolgrafo; los caracoles, con pintura; para los mamferos se recorta el pelaje.
n Las marcas deben ser difciles de ver (una visibilidad alta incrementa el riesgo de depredacin).
n En cada etapa se registra el nmero de individuos de una especie.
El tamao total de la poblacin se estima usando la siguiente ecuacin:
n1 n2
N=
m
donde
N = poblacin total de animales en el lugar de estudio.
n1 = nmero de animales capturados (marcados y liberados) el primer da.
n2 = nmero de animales recapturados el segundo da.
m = nmero de animales marcados recapturados en el segundo da.
El MLR puede demostrarse con una muestra de una poblacin de caracoles de un seto de
jardn; para marcar las conchas puede utilizarse pintura esmaltada. Tambin puede demostrarse
con xito utilizando poblaciones de caballitos del diablo (zigpteros) que viven en estanques:
despus de capturarlos con una red, las alas pueden ser cuidadosamente marcadas con un bol-
grafo indeleble.
Antes de experimentar con poblaciones naturales se puede aprender y comprender la tcnica
aplicndola sobre modelos no vivos, mediante una actividad con hojas de papel:
1 Recorta 100 cuadrados de papel pequeos e idnticos, y colcalos en una bandeja.
2 Marca un nmero dado de cuadrados, por ejemplo 20.
3 Coloca los cuadrados marcados en la bandeja y mzclalos bien. (Este es el hbitat).
4 Saca un nmero al azar de cuadrados de la bandeja. Cuenta el tamao de la muestra y el n-
mero de cuadrados marcados encontrados en ella.
5 Calcula una estimacin de la poblacin utilizando la frmula del ndice de Lincoln.
6 Repite el experimento para obtener un rango de estimaciones (al menos cinco).
7 Calcula una estimacin media y el rango de los valores obtenidos.
8 En grupos, explicad cmo se llevara a cabo esta tcnica en una poblacin de una especie
animal concreta, incluyendo las precauciones que tomarais para garantizar un resultado fia-
ble y que ningn animal resultase daado.
9 Debatid las dificultades de la utilizacin de este mtodo para estimar el tamao de la pobla-
cin, y evaluad el mtodo.
Cuando se utiliza el ndice en poblaciones de animales salvajes se asume que:
n La mezcla es completa, de modo que los individuos marcados se extienden de manera unifor-
me por toda la poblacin.
n Las marcas no desaparecen.
n Las marcas no son perjudiciales ni incrementan la depredacin por hacer que los individuos
marcados sean ms visibles.
n La captura de cada individuo es igual de fcil.
n En la poblacin no hay inmigracin ni emigracin, nacimientos ni fallecimientos, entre los
tiempos de muestreo.
Los pasos de la tcnica MLR se describen en la Figura 14.55.

Figura 14.55 Poblacin de cochinillas

Estimacin de
poblaciones animales
utilizando marcacin,
liberacin y recaptura
Muestra aleatoria capturada
Con el mtodo de marcacin,

liberacin y recaptura, el tamao
de una poblacin animal se calcula
con la siguiente frmula:
N = n1 n2 / m
donde Marcacin
N = poblacin a estimar
n1 = nmero de ejemplares
capturados, marcados
y liberados
y liberacin
n2 = nmero total de capturas
en la segunda ocasin
m = nmero de individuos
marcados recapturados
La muestra se mezcla con
Aqu: N = 5 8 / 1 = 40 el resto de la poblacin
24 horas despus se captura

una segunda muestra aleatoria
en la misma localizacin
etc.
Prcticas de pesca sostenible

En esta seccin vamos a analizar el efecto del tamao de la poblacin, la edad y el estado re-
productivo en las prcticas de pesca sostenible.
El pescado es una importante fuente de alimento para muchas poblaciones humanas. La ma-
yora de las poblaciones de peces que son explotadas comercialmente como fuentes de alimento
son especies marinas, y es comn que estas poblaciones sean compartidas entre varios pases.
Los buques de pesca de muchas naciones pescan en aguas comunes, y la sobrepesca es ahora un
problema global (Figura 14.56). Surge el conflicto entre los intereses econmicos y los de conser-
vacin. La demanda de la cosecha de los mares y la necesidad de una rentabilidad econmica
para los pescadores tienen que equilibrarse con nuestra evidente necesidad de sostenibilidad de
los recursos. De hecho, la extensin de la pesca comercial ha reducido seriamente muchas pobla-
ciones en los ltimos aos. Por ejemplo, el uso del mtodo de pesca de cerco (Figura 14.57) ha
reducido mucho las poblaciones de atn: los buques pesqueros usan largas redes, de aproxima-
damente kilmetro y medio de longitud, para rodear a los atunes; estas redes estn cerradas con
cuerdas para atrapar a los peces (a modo de tabaquera). Un mtodo sostenible es la captura del
atn con caa y sedal, pescando los peces de uno en uno.
Figura 14.56 Este grfico muestra el declive de las poblaciones Clave

Sobrepesca en aguas de bacalao en el Mar del Norte como Nivel de pesca de bacalao, tasa de explotacin
europeas consecuencia de la sobrepesca. Cantidad (biomasa) de desove del bacalao (reproduccin).
300 60
Tasa de explotacin, cantidad de pesca (%)

Biomasa de poblacin reproductora
55
250
50
200
45
150
40
100
35
50 30
1963 1973 1983 1993 1998
Ao
Desde que se ha reducido la pesca (desde 1990), el declive de los peces reproductores se ha invertido.
Con el tiempo, esta tendencia puede permitir que las poblaciones se recuperen por completo.
.
Figura 14.57
La pesca de cerco
tiene como resultado
la captura de gran
nmero de peces;
pueden pescarse
bancos enteros de
una sola vez
Si las poblaciones de peces se sobreexplotan de manera persistente (como suele suceder), las
existencias se agotarn rpidamente hasta el punto en que se colapsen y ya no puedan soportar
la pesca comercial. El volumen de las capturas debe basarse en dinmicas de poblaciones que
tengan en cuenta las tasas de reproduccin y de crecimiento (vase ms adelante) de la especie
Barking Dog Art
en cuestin.
Efecto del tamao de la poblacin, la edad y el estado reproductivo

en las prcticas de pesca sostenible
Las prcticas de pesca sostenible consisten en utilizar mtodos de captura que no disminuyan
las reservas de pescado. El rendimiento mximo sostenible (RMS) de una poblacin de peces re-
presenta la captura promedio mxima que esa poblacin puede soportar durante un largo perio-
do de tiempo. Esta captura corresponde a un equilibrio ptimo entre la tasa de reproduccin y la
tasa de crecimiento de la poblacin y las muertes debidas a la pesca y a la muerte natural. Por lo
general, la captura con RMS requiere tasas de pesca mucho ms bajas que las que se dan en mu-
chas explotaciones pesqueras. Si los peces son capturados con el RMS, la pesca podr continuar
de una manera sostenible. Una poblacin de peces en crecimiento se caracteriza por tener un
nmero relativamente mayor de peces jvenes, mientras que un descenso de la poblacin tendra
un mayor nmero de peces adultos. Estas estructuras de edad de la poblacin pueden indicar,
junto con el tamao de la poblacin, si los mtodos de pesca son sostenibles o no.
El clculo del RMS requiere un buen conocimiento de la relacin entre el tamao de la pobla-
cin y el nmero de peces jvenes que se producen cada ao. La variacin natural en el nmero
de jvenes producidos cada ao dificulta establecer esta relacin. Por lo general, se requiere una
larga serie de datos, por lo menos de 20 aos. Sin embargo, existen mtodos fiables que propor-
cionan una aproximacin adecuada al RMS.
El tamao de la poblacin y la estructura de edad pueden utilizarse para recomendar prcticas
relacionadas con la pesca sostenible. La mayora de las prcticas dependen de la cooperacin
internacional, ya que las poblaciones de peces se extienden por grandes reas que abarcan mu-
chas fronteras internacionales. Las prcticas incluyen:
n Poner restricciones a la captura de los peces ms jvenes (las restricciones en el tamao de la

malla en las redes ayudan a lograrlo).
n Determinar zonas y periodos de exclusin en los que no se autorice la pesca, para permitir la
recuperacin de las poblaciones.
n La fijacin de cuotas para las especies de peces que tengan una poblacin pequea.
n El cese de la pesca de especies en peligro.
n La prohibicin de mtodos de pesca nocivos.
Evaluacin de los mtodos utilizados para estimar el tamao

de las existencias comerciales de los recursos marinos
Para conseguir una conservacin efectiva de los recursos pesqueros y la creacin de polticas
sostenibles de pesca, es esencial la determinacin correcta de las poblaciones de peces existen-
tes. La estimacin del tamao de la poblacin en los animales marinos es problemtica; las espe-
cies gozan de gran movilidad y el uso de tcnicas como la de captura, marcacin, liberacin y re-
captura es ineficaz porque muy pocos individuos marcados son recapturados. Pueden utilizarse
ecosondas para localizar bancos de peces, pero no todas las especies los forman. En los ros y
arroyos es posible usar mtodos de captura con electroshock (un pequeo generador produce
una descarga elctrica dentro del agua, que aturde a los peces y permite capturarlos con una red),
pero evidentemente esta tcnica no es posible en mar abierto. No obstante, los datos obtenidos
de las capturas de peces pueden utilizarse para estimar el tamao de la poblacin. La informacin
sobre el estado de los recursos pesqueros se basa en cuatro parmetros que son medidos o eva-
luados por los servicios de investigacin pesquera de los gobiernos. Estos son:
n Mortalidad por pesca: la proporcin de peces capturados cada ao por la pesca comercial.
n Biomasa de la poblacin reproductora (BPR): total de peces maduros en la poblacin.
n Reclutamiento: nmero de peces jvenes producidos cada ao que sobreviven para entrar en
el grupo reproductor.
n Desembarcos: tonelaje anual total de pescado desembarcado por la flota pesquera.
Estos mtodos se basan en la cooperacin de la comunidad pesquera, ya que las estimaciones

de las poblaciones de peces se basan en la medicin precisa de la estructura de edad. Cualquier
operador que trabaje fuera de las regulaciones y que tire al mar los peces restringidos antes de
regresar al puerto crear datos desvirtuados que pueden conducir a errores en el clculo del ta-
mao de la poblacin.
Controlar los efectos de la contaminacin

La contaminacin es la emisin al medio ambiente, debido a la actividad humana, de una sus-
tancia o agente (como el calor) a un ritmo mayor que el que puede ser contrarrestado por el am-
biente, y que tiene un efecto apreciable sobre los organismos que viven en l. Ya hemos visto los
efectos de la contaminacin por DDT (pginas 39-41 de este captulo), cmo pueden utilizarse
especies indicadoras para investigar condiciones ambientales especficas resultantes de la conta-
minacin (pginas 44-48), y la contaminacin por plsticos (pgina 41). En la siguiente seccin
examinaremos cmo el uso de fertilizantes en la agricultura produce contaminacin, especfica-
mente un fenmeno conocido como eutrofizacin, en el cual un crecimiento excesivo de algas
dentro del agua provoca una reduccin del oxgeno disuelto.
14.6 Los ciclos del nitrgeno y del fsforo (NAA) 64
La eutrofizacin causada por el uso excesivo de fertilizantes y la escorrenta puede controlarse

de dos maneras:
n Reduciendo el uso de fertilizantes y usando fuentes de nutrientes de liberacin lenta, como el

estircol. Por ejemplo, la reduccin del suministro de nutrientes disminuir el crecimiento de
las algas, ya que habr menos materia prima disponible para la fabricacin de protenas. El
control de la proliferacin de algas por limitacin de nutrientes es un ejemplo de control as-
cendente (bottom-up).
n Utilizando herbvoros que consuman el crecimiento excesivo de las algas. El control de la pro-
liferacin de algas con el uso de herbvoros es un ejemplo de control descendente (top-down),
que veremos ms adelante.
Ambos ejemplos controlan la proliferacin de algas utilizando factores limitantes.

El uso de factores limitantes en el control de los efectos de la contaminacin puede, por tanto,
ser descendente o ascendente:
n En el control ascendente, mejora la calidad del agua al reducir los aportes de nitrgeno o fs-
foro a los sistemas acuticos. Sin embargo, la reduccin de nutrientes puede ser difcil y costo-
sa, sobre todo en las zonas agrcolas, donde los nutrientes vertidos en ros y lagos provienen
de una gran variedad de fuentes (como diferentes granjas).
n Los mtodos descendentes pueden implicar la alteracin de una red alimentaria para restaurar
la salud del ecosistema (Figura 14.58). Esta biomanipulacin estimula el crecimiento poblacio-
nal de Daphnia, un herbvoro generalista que desempea un papel importante en el control de
la abundancia de algas en ecosistemas lacustres normales. Se aaden al agua peces que ingie-
ren otros peces (piscvoros) para reducir el nmero de los que que se alimentan de plancton
(zooplanctvoros), lo cual a su vez conduce a un aumento en el nmero de Daphnias y de la
proporcin de herbvoros con respecto a las algas, y esto reduce su proliferacin. La biomani-
pulacin generalmente tiene efectos de corta duracin (semanas o meses) sobre la calidad del
agua y solo es aplicable en sistemas pequeos, fciles de manejar, tales como estanques.
Planctvoros Herbvoros Fitoplancton
Produccin Produccin Produccin
Disminucin Aumento de Disminucin

de la biomasa la biomasa de la biomasa
planctvora herbvora de fitoplancton
Biomasa piscvora Biomasa piscvora Biomasa piscvora
Figura 14.58 Control descendente de la eutrofizacin. La biomanipulacin de peces que comen otros peces (piscvoros) lleva a una
reduccin de los planctvoros y al correspondiente aumento en la biomasa de herbvoros. El resultado es una reduccin global de la biomasa
de fitoplancton (algas)

Barking Dog Art
14.6 Los ciclos del nitrgeno y del fsforo (NAA)
Los ciclos del suelo estn sujetos a disrupciones
El suelo es la capa ms externa de la superficie terrestre, y est compuesto por roca erosiona-
da, aire, agua y organismos vivos. Las plantas dependen del aire del suelo que proporciona oxge-
no a las races para la respiracin. El agua es necesaria para la fotosntesis, y los nutrientes para
proporcionar elementos adicionales para formar las molculas biolgicas clave. Los nutrientes son
absorbidos por las races y luego utilizados por la planta para formar nueva biomasa. Los sistemas
del suelo vinculan a este con la litosfera (manto superior de la Tierra), la atmsfera y los organis-
mos vivos. Ya hemos visto en este captulo cmo los nutrientes se reciclan entre la biomasa, la
hojarasca y el suelo (pgina 26). Aqu vamos a explorar con ms detalle cmo un elemento, el ni-
trgeno, circula entre ambientes abiticos y biticos.
Anlisis de los nutrientes del suelo

La mayor parte del suelo se compone de una mezcla de partculas de materia orgnica, rocas y
minerales. Las proporciones relativas de todo lo anterior, junto con el pH, determinan el tipo de sue-
lo. Los kits para analizar suelos se encuentran fcilmente disponibles en Internet y en empresas de
jardinera. Los laboratorios comerciales pueden analizar una amplia variedad de caractersticas del
suelo, mientras que los kits de hgalo usted mismo, diseados para jardineros y cientficos aficiona-
dos, en general solo analizan los tres principales nutrientes o el pH. Normalmente implican la adicin
de una sustancia qumica en muestras de suelo para comprobar sus caractersticas especficas:
n Determinacin del pH: la acidez o la alcalinidad es un factor vital en el crecimiento de las plantas,
ya que afecta a la actividad enzimtica. Los kits indican generalmente el pH mediante cambios
de color: la solucin se vuelve amarillo-naranja en suelo cido, verde si es neutro, y verde oscuro
en suelo alcalino, con colores que corresponden a nmeros en una escala de 1 a 14.
n Determinacin de los principales nutrientes: nitrgeno (N), fsforo (P) y potasio (K). Las prue-
bas utilizan reactivos estndar que producen cambios de color, y los resultados se comparan
con tarjetas de colores que indican la concentracin de cada macronutriente.
n Textura del suelo: los kits separan las muestras del suelo en sus componentes de arena, limo y
arcilla. Las partculas de arena tienen un dimetro menor de 2 mm, las de limo menor de 0,02
mm y las de arcilla menor de 0,002 mm. La proporcin relativa de cada una de estas partculas
del suelo determina lo bien que crecen las plantas y lo bien que se conservan los nutrientes en
el suelo. El suelo franco es considerado el mejor para cultivo, ya que tiene la combinacin p-
tima de arena, limo y arcilla, es fcil de trabajar, drena bien, retiene la humedad y los nutrientes,
est bien aireado y, como resultado, consigue la mayor productividad de plantas.
Tambin pueden adquirirse contadores elctricos que miden el pH, el contenido de agua y a
veces el contenido de nutrientes del suelo.
Los jardineros utilizan los kits para identificar problemas con el pH y de dficits de nutrientes
en su suelo, de modo que puedan utilizar fertilizantes u otros tratamientos para ajustar el suelo a
las mejores condiciones para las plantas que quieren cultivar.
Tu colegio debe tener kits de anlisis de suelo. Si no, pueden comprarse por Internet o en
centros de jardinera. Utilzalos para realizar un experimento en el que se investigue el pH y el
contenido de nutrientes en la variedad de suelos que haya en las instalaciones de tu colegio o
instituto. Vara el pH? Si es as, por qu? Vara el contenido de nutrientes? Si es as, por qu?
El ciclo del nitrgeno

La mayor parte del nitrgeno del planeta se encuentra en la atmsfera. El 78% del aire que nos
rodea es nitrgeno (N2). Sin embargo, a diferencia del oxgeno, no podemos hacer un uso directo
de este gas, sino que simplemente lo respiramos con nuestros pulmones y lo exhalamos hacia fuera
otra vez. El nitrgeno es de vital importancia en la elaboracin de aminocidos y protenas, y por ello
las cadenas alimentarias deben disponer de un suministro regular de nitrgeno. Los organismos
eucariotas no pueden utilizar el gas nitrgeno directamente (Tabla 1.6, pgina 29), ya que es un gas
inerte. Los dos tomos de nitrgeno estn unidos por un triple enlace, por lo que son muy difciles
de separar y de convertir en una forma ms til. Para separar los tomos de nitrgeno se necesita
una gran cantidad de energa; un rayo puede hacerlo, formando un xido de nitrgeno (NO3).
Es evidente que para que el nitrgeno sea accesible a los organismos vivos resulta necesario un
mecanismo bitico que impida que el nitrgeno se convierta en un factor limitante (esto se explica
ms adelante; las bacterias fijadoras de nitrgeno pueden convertir el gas nitrgeno en una forma
utilizable). El nitrgeno es captado por las plantas en forma de nitrato. Una vez que el nitrgeno est
dentro de los organismos ya puede ser utilizado en el crecimiento y en las reacciones metablicas.
Para completar el ciclo, el nitrgeno debe ser devuelto a la atmsfera o al suelo, donde puede ser
captado otra vez por las plantas. A continuacin veremos las complejidades del ciclo del nitrgeno.
Cmo se mueve exactamente el nitrgeno de un ambiente abitico a otro bitico, y viceversa?
Bacterias fijadoras de nitrgeno

Las bacterias fijadoras de nitrgeno convierten el nitrgeno atmosfrico en amoniaco. Algu-
nas de estas bacterias viven en el suelo (gnero Azotobacter), mientras que otras viven en las races
de las plantas (gnero Rhizobium). Convierten la molcula diatmica N2 en amoniaco (NH3), que se
disuelve en agua para formar NH4+. El amonio puede ser absorbido por las plantas, aunque si se
encuentra en una concentracin demasiado alta puede resultar txico. El amonio es convertido por
otras bacterias en nitratos, que pueden ser absorbidos con seguridad por las races de las plantas.
Las bacterias del genero Rhizobium viven en los ndulos radiculares de los trboles (Figura 14.59)
y de otras legumbres. Rhizobium se asocia a las races en una relacin mutualista. Estas bacterias
funcionan de la siguiente manera:
n Rhizobium fija nitrgeno gaseoso para formar iones de amonio, que luego se convierten en
nitratos por la accin de otras bacterias. La planta se beneficia de los nitratos y suministra hi-
dratos de carbono para las bacterias en el ndulo radicular. Esto es nutricionalmente muy caro
para la planta (que pierde una fuente de glucosa), pero permite que pueda vivir en suelos con
escasez de nitrato. Las bacterias necesitan un suministro constante de glucosa para la respira-
cin, que aporta la energa necesaria para dividir el triple enlace del nitrgeno. La relacin es,
por lo tanto, mutualista.
n Rhizobium son bacterias aerobias. La fijacin de nitrgeno necesita mucha energa, lo que re-
quiere grandes cantidades de ATP, que no puede ser producido en cantidad suficiente a travs
de vas anaerobias.
n Rhizobium contiene una enzima que cataliza la fijacin de nitrgeno: la nitrogenasa. Esta reac-
cin es bloqueada ante la presencia de oxgeno (por inhibicin competitiva) porque las mol-
culas de N2 y O2 son aproximadamente del mismo tamao y forma. Esto significa que la ausen-
cia de oxgeno es necesaria para la fijacin del nitrgeno. Rhizobium resuelve este problema
de dos maneras:
n Tiene un metabolismo aerobio excepcionalmente rpido y eficiente, que hace que se acu-
mule muy poco oxgeno en los ndulos de las races.
n El ndulo radicular posee una sustancia que capta oxgeno, llamada leghemoglobina, que
como la hemoglobina de la sangre tiene una alta afinidad por el oxgeno. La leghemoglobina
absorbe el oxgeno del ndulo y permite que la nitrogenasa catalice la fijacin de nitrgeno.
Figura 14.59
Ndulos radiculares
en las races de un
trbol. Los ndulos
son creados por las
bacterias fijadoras
de nitrgeno
Rhizobium trifolii. Las
bacterias convierten
el nitrgeno
atmosfrico en una
forma orgnica
utilizable, algo que
el trbol no puede
hacer por s mismo
Los agricultores plantan trboles para aumentar el contenido de nitratos del suelo, y aran el
trbol en el suelo en lugar de cosecharlo. Un arado regular y un buen sistema de drenaje mantie-
nen unas condiciones aerbicas adecuadas en el suelo para Rhizobium.
El papel de las bacterias descomponedoras

Otras bacterias que son imprescindibles para el ciclo del nitrgeno son las descomponedo-
ras. Estas bacterias descomponen la materia orgnica muerta y el estircol en amoniaco. Se ali-
mentan de protenas y las descomponen de manera saprfita en un proceso llamado amonifica-
cin o putrefaccin. Una vez que el amoniaco se encuentra en el suelo en forma de iones de
amonio, otras bacterias diferentes pueden convertir los iones de amonio en otras formas inorg-
nicas (nitritos y nitratos), como se expone a continuacin.
Las bacterias nitrificantes

Otras bacterias convierten los iones amonio en nitritos (gnero Nitrosomonas) y luego en ni-
tratos (gnero Nitrobacter) en un proceso llamado nitrificacin. Adems de necesitar a estas
bacterias nitrificantes, este proceso tambin necesita oxgeno. Las bacterias oxidan los iones
amonio primero en nitrito y luego en nitrato. Al hacerlo, liberan energa que puede ser utilizada
para convertir molculas inorgnicas (agua y dixido de carbono) en molculas orgnicas (gluco-
sa). Debido a que estas bacterias pueden fabricar sus propios azcares, son auttrofas (se ali-
mentan por s mismas) y, como lo hacen mediante la utilizacin de la energa proveniente de re-
acciones qumicas, se las conoce como quimioauttrofas. Por consiguiente, no es correcto decir
que toda la energa en los alimentos proviene del Sol, sino que alguna se genera por las quimioau-
ttrofas. Las bacterias obtienen una fuente de alimento y las plantas obtienen una forma utilizable
de nitrgeno. Debido a que el oxgeno es vital para estas bacterias nitrificantes, el suelo debe
estar bien aireado. Los agricultores consiguen esto al arar el suelo, lo que garantiza que este ten-
ga un buen suministro de bacterias nitrificantes funcionantes y, por tanto, de nitratos. Los nitratos
en el suelo son esenciales para el crecimiento de una planta sana.
Bacterias desnitrificantes
Cmo vuelve el nitrgeno a la atmsfera? Gracias a la funcin de las bacterias desnitrifican-
tes. En situaciones de falta de oxgeno, las bacterias desnitrificantes reducen el nitrato (NO3) del
suelo a N2 (en un proceso llamado desnitrificacin). Estas bacterias, como Pseudomonas denitri-
ficans, pueden sobrevivir en condiciones de baja concentracin de oxgeno porque pueden utili-
zar el nitrato como aceptor de electrones en la respiracin, dejando el nitrgeno libre para volver
a la atmsfera en forma de nitrgeno gaseoso (N2). Los agricultores airean el suelo mediante el
arado con el fin de aumentar la cantidad de bacterias nitrificantes y a su vez limitar la cantidad de
bacterias desnitrificantes. En suelos con una gran cantidad de bacterias desnitrificantes habr
baja cantidad de nitratos, y ello afectar al crecimiento de las plantas y a su rendimiento.
Diagrama del ciclo del nitrgeno

Debers ser capaz de dibujar y etiquetar un diagrama resumido del ciclo del nitrgeno. La Fi-
gura 14.60 muestra el ciclo del nitrgeno. Es un resumen de la informacin que hemos comentado
y muestra cmo este elemento vital se recicla entre la atmsfera, el suelo y la biomasa. Tu diagra-
ma debe mostrar las funciones de Rhizobium, Azotobacter, descomponedores, Nitrosomonas,
Nitrobacter y Pseudomonas.
Figura 14.60
El ciclo del nitrgeno
Descarga elctrica NH4
+
N + O2 = NO2
NO 3

de
las
Lluvia Fertilizantes
av
7 Animales
es
ma
rin
N2 Excretas
as
Estircol NH3
+
NH4 + NO3 3 N2
Accin Actividad
microbiana volcnica
Escorrenta 4
Sistemas 6 5
NH3
acuticos
Drenaje 2 1
+
NO3 NO2 NH4
+ +
NH4 NH4
Ciclos
intercambiable fijado
marinos
+ +
1. Nitrosomonas 2NH4 + 3O2 2NO2 + 4H + 2H2O
Nitrificacin

2. Nitrobacter (aerobio) 2NO2 + O2 2NO3
3. Azotobacter (aerobio) en el suelo
Fijacin de nitrgeno
4. Rhizobium en ndulos de las races (simbiosis)
5. Descomponedores (bacterias y hongos) Amonificacin
6. Pseudomonas (anaerobios facultativos) Desnitrificacin
7. Sales de nitrgeno en el agua de lluvia, la espuma de mar, el guano de las aves, etc.
Efecto del anegamiento sobre el ciclo del nitrgeno

Figura 14.61
Un campo anegado
Las inundaciones y los riegos inadecuados de los campos pueden dejar el suelo anegado. El
agua ocupa los espacios libres del suelo, limitando la cantidad de oxgeno. Estas condiciones fa-
vorecen la aparicin de las bacterias Pseudomonas y el proceso de desnitrificacin, y provocan
una reduccin de los nitratos del suelo porque las bacterias reducen los nitratos a N2. Esto tiene
como consecuencia un pobre crecimiento de las plantas.
La irrigacin excesiva (riego) puede ser un problema por la misma razn. La proliferacin de las
bacterias desnitrificantes conduce a una reduccin de los nitratos del suelo. Otro problema pue-
de producirse si un exceso de agua sale de los campos y entra en los ros, arroyos y estanques loca-
les. Esto conlleva un enriquecimiento de nutrientes y eutrofizacin (pgina 72 de este captulo).
Plantas insectvoras
Muchos hbitats, como los pantanos y las cinagas, tienen suelos permanentemente inundados.
Estas condiciones son ideales para las bacterias desnitrificantes, como ya se ha explicado, y dan lu-
gar a suelos con deficiencias de nitrgeno. Algunas plantas han desarrollado un tipo de adaptacin
para superar la baja disponibilidad de nitrgeno en los suelos anegados, que consiste en obtener
su nitrgeno (en forma de protena) a partir de pequeos invertebrados, tales como insectos. Son,
por lo tanto, plantas carnvoras (o ms especficamente insectvoras). Una vez que el insecto ha sido
atrapado, sus aminocidos y pptidos son absorbidos mediante digestin extracelular.
La drosera (Figura 14.62) es un ejemplo de planta carnvora. Tiene unos tentculos que se extien-
den desde la superficie de las hojas. En la punta de estos hay unas gotitas azucaradas que atraen a
los insectos a las plantas. Los insectos se pegan a los tentculos ms largos y en ese momento la hoja
se enrolla sobre el insecto. En los tentculos se secretan enzimas digestivas que rompen las prote-
nas de los insectos, de manera que puedan ser absorbidas por la hoja modificada.
Otros ejemplos de plantas carnvoras son las plantas de jarra y la Venus atrapamoscas.
Figura 14.62
Drosera
El ciclo del fsforo
Fabricacin de
fertilizantes y
4 000 detergentes
Organismos terrestes
Desgaste Guano de las aves
10 7
Desechos industriales
2
Pesca
200 0.01
Captacin por Biota marina Aplicacin
organismos terrestres Desechos de
plantas y animales de fertilizantes
200 Lixiviacin y 50
Lixiviacin y
escorrenta escorrenta
Fosfatos disueltos
Fosfatos PO43
Lixiviacin
del suelo
del suelo
Descomponedores 100 Minera
Descomponedores
de rocas
fosfatadas
Desgaste Disolucin
100
Sedimentos ocenicos
superficiales
Rocas fosfatadas 10 00060 000
Fosfatos
explotables
20 000 000 000
100 000 000 Corteza terrestre
Alojamiento Sedimentos ocenicos
geolgico
Flujos de fosfato en millones
de toneladas anuales
Procesos naturales
Actividades humanas
4 000 Fosfatos almacenados
en millones de toneladas
Figura 14.63 El ciclo del fsforo
Los
14_63 Biology for the IB Diploma Second organismos
edition vivos necesitan fsforo para una serie de estructuras:
Barking Dog Art
n ADN y ARN.
n ATP.
n Como coenzimas de la respiracin y la fotosntesis, NAD, FAD y NADP.
n Fosfolpidos de las membranas celulares.
n Para mantener el esqueleto en los vertebrados.
El fsforo circula a travs de varias formas en un ciclo biogeoqumico (Figura 14.63). La rotacin
es la velocidad con que el fsforo se mueve de un almacn a otro. Debido a que no tiene forma
gaseosa, la tasa de rotacin en el ciclo del fsforo es mucho menor que en el ciclo del nitrgeno.
Gran parte de la reserva de fsforo est en forma de rocas, que se libera de vuelta al ciclo median-
te la minera y la erosin, para terminar en el medio bitico. El fsforo se libera lentamente de las
rocas a los ecosistemas, por lo que una vez ms la tasa de rotacin baja.
Los fertilizantes y sus efectos

Como se observa en la Figura 14.63, el fsforo puede ser extrado y convertido en fertilizante a
base de fosfatos. El fertilizante se agrega a los suelos para aumentar la productividad, y de esta
manera puede aadirse fsforo al ciclo. Cuando se cosechan los cultivos agrcolas, el fsforo se
mueve desde el lugar donde se ha aplicado como fertilizante hasta la zona donde se venden los
cultivos. Esto impide su reciclaje dentro del ecosistema, lo que de nuevo afecta al ciclo del fsforo.
Los fosfatos se disuelven en agua para formar iones fosfato. En suelos saturados de agua, la
escorrenta que contiene iones fosfato puede contribuir al enriquecimiento en nutrientes de ros,
arroyos y estanques cercanos (y tambin del mar, si la corriente termina ah). Este proceso de eu-
trofizacin se comenta ms adelante, en la pgina 72.
Figura 14.64
Tractor aplicando
fertilizante a un
campo
Naturaleza de la ciencia Evaluacin de los riesgos y los beneficios de la investigacin cientfica

Las prcticas agrcolas pueden alterar el ciclo del fsforo
El rpido crecimiento de la poblacin humana est ejerciendo una presin creciente sobre la
tierra, ya que los mtodos de agricultura intensiva tratan de extraer la mayor cantidad de alimen-
tos posibles por unidad de tierra de cultivo. La agricultura moderna consiste en la recoleccin de
cosechas y su venta en otro lugar, fcilmente a muchos cientos de kilmetros de distancia. Los
nutrientes como el fosfato, almacenado en la biomasa de las plantas, son retirados de su ecosis-
tema y transportados a otra parte. Estos nutrientes, por lo tanto, no son reciclados como lo seran
en un ecosistema natural, y deben ser reemplazados mediante el uso de fertilizantes. Ms perso-
nas necesitan ms alimentos, ms cultivos y un mayor uso de fertilizantes, en un ciclo creado por
la agricultura intensiva.
Las prcticas intensivas de la agricultura moderna dependen del fosfato, mucho del cual se
extrae de las reservas rocosas. Los datos sugieren que estamos cerca de la mxima tasa de pro-
duccin de fosfato por parte de la minera, tras lo cual los suministros empezarn a disminuir (el
punto en que la produccin de fosfato est en su nivel ms alto se conoce como pico del fsfo-
ro). La disponibilidad de fosfato puede ser limitante para la agricultura en el futuro. Esto preocu-
pa a los agricultores, ya que con la reduccin de la oferta de fosfato aumentar el coste de los
fertilizantes. Este problema puede llegar a ser grave dentro de unos 50 a 100 aos. Sin la adicin
de fertilizantes, la productividad de los campos se reducira drsticamente, y podra llegarse a si-
tuaciones de escasez de alimentos y hambre. Mientras que el amoniaco puede crearse industrial-
mente utilizando el proceso de Haber, no existe un proceso para crear fosfato de un modo similar.
La investigacin cientfica ha llevado al desarrollo de fertilizantes fosfatados, lo que ha permi-
tido a la creciente poblacin humana alimentarse usando mtodos de agricultura intensiva. La
otra cara de estos beneficios es que el fosfato del que depende el fertilizante fcilmente puede
superar su extraccin pico en este siglo, tras lo cual podran tambalearse las bases de la agricultu-
ra moderna. Es evidente que la humanidad necesita encontrar formas alternativas de agricultura
(que no dependan tanto de los fertilizantes) y mejores maneras de conservar los nutrientes, si se
pretende seguir alimentando a la siempre creciente poblacin humana.
Demanda bioqumica de oxgeno

La demanda bioqumica de oxgeno (DBO) es una medida de la cantidad de oxgeno disuel-
to requerida para degradar el material orgnico en un volumen dado de agua mediante la activi-
dad biolgica aerbica. La DBO aumenta en aguas con contaminacin orgnica, tales como aguas
residuales, o que han sido enriquecidas con nutrientes a partir de fertilizantes (lo que lleva a la
eutrofizacin). Los organismos aerobios utilizan el oxgeno en la respiracin. Cuando hay ms or-
ganismos y una respiracin ms rpida, se consumir ms oxgeno. Por lo tanto, la demanda bio-
qumica de oxgeno en cualquier momento se ve afectada por:
n El nmero de organismos aerobios.

n Su tasa de respiracin.
La DBO es un mtodo indirecto utilizado para evaluar los niveles de contaminacin en el agua.
La presencia de un contaminante orgnico provoca un aumento en la poblacin de organismos
que se alimentan de los contaminantes y los descomponen, como las bacterias. La contaminacin
orgnica provoca una alta DBO. Algunas especies, como las larvas de mosquito y los gusanos
Tubifex, son tolerantes a la contaminacin orgnica y al bajo contenido de oxgeno asociado a
esta. Por el contrario, las ninfas de las efmeras y las larvas de las moscas de la roca se asocian con
agua limpia (y pueden utilizarse como especies indicadoras; pgina 47). La contaminacin trmica
reduce el contenido de oxgeno disuelto en el agua. Esto implica una menor respiracin aerobia,
un aumento de la respiracin anaerobia y un incremento de la descomposicin. La Figura 14.65
muestra el efecto de la contaminacin por aguas residuales en un ro, fijndonos en la contamina-
cin desde su origen hasta las condiciones ro abajo.
1 La contaminacin orgnica llega al ro.
3 Estos organismos respiran y consumen 6 Punto en que la DBO vuelve a

una gran cantidad de oxgeno. Aumenta la DBO. la normalidad. Toda la materia
orgnica se ha degradado.
jo Ro
el flu
i nd
ecc
Dir
4 En este punto del ro, la cantidad de materia 5 El contaminante se ha reducido mucho.

2 La poblacin de ciertas bacterias, hongos y orgnica en el ro se ha reducido por dispersin La DBO est ligeramente por encima
Tubifex aumenta. Estos organismos se alimentan y porque se ha degradado. La DBO es menor de lo normal.
de materia orgnica y comienzan a descomponerla. que en el punto donde entr el contaminante.
Oxgeno
Oxgeno disuelto (ppm)
Vertical derecha DBO

(mg O2 consumidos
por litro de agua)
DBO
Ninfas de
efmera
Los gusanos Tubifex

se alimentan del efluente
y excavan tneles
Salida de las aguas residuales Distancia aguas abajo
Figura 14.65 Efectos de la contaminacin orgnica en la DBO y especies indicadoras
Tanto las pruebas qumicas como las especies indicadoras pueden utilizarse para medir la ca-
lidad del agua. Es posible medir la DBO directamente:
1 Toma una muestra de agua de un volumen determinado.

2 Mide el nivel de oxgeno utilizando una sonda de oxgeno.
3 Coloca la muestra en un lugar oscuro a 20 C durante 5 das (la falta de luz impide la fotosnte-
sis, que liberara oxgeno y dara una DBO artificialmente baja).
4 Tras 5 das, vuelve a medir el nivel de oxgeno.
5 La DBO es la diferencia entre las dos mediciones.
Eutrofizacin
La eutrofizacin es el enriquecimiento natural o artificial de una masa de agua, en concreto
con respecto a nitratos y fosfatos. Hay causas tanto naturales como humanas de eutrofizacin. Las
causas naturales incluyen los nutrientes agregados por descomposicin de la biomasa y la esco-
rrenta de las zonas que rodean al agua. Entre las causas humanas se incluyen la escorrenta de
fertilizantes o estircol de las tierras agrcolas, las aguas residuales domsticas ricas en fosfatos
procedentes de los detergentes y las aguas residuales no tratadas. Otra posible causa de eutrofi-
zacin podra ser la lixiviacin de nutrientes minerales procedentes de tierras agrcolas en los ros.
La adicin de nutrientes hace que las algas que viven en el agua rica en iones se multipliquen
rpidamente, causando un exceso de algas. La temperatura elevada del agua en los meses de
verano potencia este crecimiento. El proceso produce el agotamiento del oxgeno del agua. Es
posible que la escorrenta y la lixiviacin lleguen al mar, donde pueden causar eutrofizacin. La
Figura 14.66 muestra extensas proliferaciones de algas estacionales ocenicas, en imgenes to-
madas por satlite.
Figura 14.66
Deteccin de la
contaminacin
acutica en los
hbitats marinos tras
la eutrofizacin
Esta fotografa en falso color de la superficie de la Tierra, tomada por satlite, muestra dnde es ms comn
la proliferacin de algas (naranja) y dnde su crecimiento es menor (morado).
La cadena de acontecimientos que conduce a la eutrofizacin puede resumirse de la siguiente

manera:
n Al aadir ms nutrientes al sistema mediante la lixiviacin de nutrientes del suelo circundante,

la biomasa de algas aumenta debido a la disponibilidad de nutrientes.
n El crecimiento de algas causa una menor penetracin de la luz, haciendo que las plantas sub
acuticas mueran y aumenten la reserva de nutrientes al descomponerse.
n Ms nutrientes implican un mayor crecimiento de las algas.
n El aumento de la muerte de algas y plantas subacuticas conduce a un aumento de la materia
orgnica muerta.
n El aumento de materia orgnica muerta lleva a un aumento de las bacterias que se alimentan
de la biomasa muerta, provocando su descomposicin.
n La respiracin bacteriana implica un aumento de la DBO, lo que provoca una disminucin del
contenido de oxgeno en el agua (hipoxia).
n Los organismos dependientes de oxgeno, como los peces, mueren debido a la falta de este.
Figura 14.67
Eutrofizacin en
Slapton Ley, un lago
de agua dulce en
Devon, Reino Unido
Otros efectos de la eutrofizacin son:
n La productividad neta primaria es generalmente ms alta que si la comparamos con agua no

contaminada. Esto puede indicarlo un extenso crecimiento de algas o de bacterias.
n La diversidad de productores primarios cambia y finalmente disminuye; las especies dominan-
tes cambian.
n La longitud de la cadena alimentaria disminuye a medida que las algas bloquean los nutrientes
e impiden que la luz solar alcance el lecho del ro.
14 Explica la relacin
n Al penetrar en el agua menos luz solar, los macrfitos (plantas acuticas sumergidas) desapa-
entre la DBO y la
eutrofizacin. recen, por ser incapaces de realizar la fotosntesis.
15 Explica por qu la n Segn aumenta la eutrofizacin, la proliferacin inicial de algas deja paso a las cianobacterias
eutrofizacin reduce (algas verde-azuladas), txicas para los animales salvajes y los seres humanos.
la longitud de una n Las poblaciones de peces se ven afectadas negativamente por la disminucin de la disponibi-
cadena alimentaria
lidad de oxgeno, y la comunidad de peces pasa a ser dominada por los peces de agua dulce
acutica.
que habitan en las capas superficiales del agua, como el gard y el rutilo.
Seleccin de preguntas de examen 74
Seleccin de preguntas de examen

Las preguntas 1 a 4 estn tomadas del examen de 4 a El ndice recproco de Simpson viene dado por la
biologa del IBD. siguiente ecuacin:
1
Se llev a cabo un estudio para investigar los factores N(N 1)
D=
de crecimiento que afectan a las plantas de zonas urba- n(n 1)
nas en comparacin con las de zonas rurales. Se plan- donde D = ndice de diversidad, N = nmero total de
taron clones de rpido crecimiento de lamo negro de todas las especies que se encuentran y n = nmero
Norteamrica (Populus deltoides) en zonas urbanas y de individuos de una especie en particular.
rurales. Los resultados de tres estaciones sucesivas de i Explica qu ocurre con este ndice si el nmero de
crecimiento (X, Y y Z) fueron: todas las especies aumenta, pero el nmero de
individuos de una especie sigue siendo el mismo.
Estacin X Estacin Y Estacin Z
(1)
Biomasa de races (g) Biomasa de brotes (g)
100
Clave
iiExplica lo que indica para el ecosistema un alto
80 LI y HV son
valor de D.(1)
zonas
60
rurales
b Explica el uso de ndices biticos en el seguimiento
NY es zona
de los cambios ambientales. (3)
40
urbana Examen nivel estndar 3, huso horario 0, 3 de noviembre, pregunta 3
20
Las preguntas 5 a 10 cubren otras reas del temario
0
de este captulo.
20
5 a Explica cmo los factores limitantes afectan a la
40 distribucin de una planta y un animal concretos.
LI HV NY LI HV NY LI HV NY
(4)
b Explica el motivo por el cual dos especies no pue-
a Identifica el lugar que ms favorece el crecimiento den sobrevivir indefinidamente en el mismo hbitat
de los lamos. (1) si sus nichos son idnticos. (3)
b EQ19.01
Calcula la proporcin de biomasa de brotes y bio-
IB Diploma Biology 6 a Indica las razones por las que la relacin entre
masaDOg
Barking deArtraces en la zona L1 durante la temporada
las zooxantelas y los plipos de coral es de tipo
X.(1)
simbiosis mutualista. (3)
c Analiza los datos de los patrones de crecimiento de
b Distingue entre nichos fundamentales y realizados
los 3 aos de estudio. (3)
utilizando un ejemplo concreto. (4)
Un estudio posterior mostr que las diferencias en
la luz, la temperatura, el agua, la concentracin de CO2 7 a Compara las sucesiones primaria y secundaria. (4)
y el suelo no podan explicar las diferencias en el creci- b Describe los efectos producidos por la introduccin
miento de los lamos en las zonas urbanas y rurales. de especies exticas en un entorno local. (4)
d Seala un motivo que pueda explicar las diferencias 8 a Describe cmo se utiliza el mtodo de captura,
de crecimiento. (1) marcacin y liberacin para estimar el tamao de
Examen nivel alto 3, huso horario 0, 5 de mayo, pregunta 1 una poblacin. Utiliza para ello una especie animal
conocida. (6)
2 a Define el trmino biomasa.(1)
b Describe lo que ocurre cuando una poblacin alcan-
b Explica por qu la biomasa tiende a ser pequea en
za su capacidad de carga. (4)
los niveles trficos superiores (3)
Examen nivel estndar 3, huso horario 0, 5 de noviembre, pregunta 2 9 a Indica los mtodos utilizados para estimar el tamao
de las reservas de peces comerciales en las aguas
3
a Describe el uso de las medidas de conservacin ex marinas. (4)
situ. (3) b Explica qu medidas internacionales podran pro-
b i Define el trmino nicho. (1) mover mejor la conservacin de las poblaciones de
iiExplica el concepto de nicho utilizando organismos peces marinos. (4)
concretos. (4)
Examen nivel estndar 3, huso horario 0, 4 de noviembre, pregunta 3
Seleccin de preguntas de examen 75
10
El siguiente diagrama de flujo representa los principales a Enumera los diferentes tipos de organismos que
eventos del ciclo del nitrgeno, en varias etapas en las pueden estar involucrados en el paso A y en qu
que los microorganismos desempean un papel cen- parte del entorno se encuentran. (6)
tral. b Resume cmo se llega a los acontecimientos del
paso B. (6)
Nitrgeno Fertilizantes
gaseoso del aire artificiales c Identifica los tipos de organismos implicados en el
A paso C y explica dnde pueden encontrarse en el
Relmpago F entorno. (4)
Aminocidos y
protenas de plantas d Describe cmo las sales de amonio pueden convertirse
B
Nitratos (V) en nitritos (paso D) y estos en nitratos (paso E) en el
Compuestos
suelo. (6)
Comidos
nitrogenados
solubles del suelo E e Seala las condiciones bsicas del suelo que provo-
Nitritos (III) can el paso F. (1)
Aminocidos y f Parte del diagrama de flujo del ciclo del nitrgeno
D
Muerte
protenas animales est representado por lneas de puntos. Explica qu

Sales de amonio
diferencia a estos pasos del resto del ciclo. (2)
Muerte
Nitrgeno combinado C
orgnicamente del humus Amoniaco

EQ18.01 IB Diploma Biology

Barking DOg Art
leopard seal
baleen whales
weddell seal
emperor penguins crab eater seal

pelagic fish
enguins Squid
Krill
phytoplankton

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Opcin C

Nivel alto adicional (NAA)

14.1 Especies y comunidades

Naturaleza de la ciencia El uso de modelos como representacin del mundo real

Zonas de estrs y lmites de tolerancia

Figura 14.1 Rango de tolerancia

Gradiente medioambiental, p. ej. temperatura

Lmites trmicos del gusano de Pompeya

A. Supervivencia individual B Mortalidad celular C Gen de estrs

Mortalidad de los celomocitos (%)

Lmites de la tolerancia de los cultivos a la salinidad

Figura 14.3 120

(aumento en la materia seca como porcentaje de los controles)

Correlacin de la distribucin de las especies animales con una variable abitica

Figura 14.5 Transecto en banda de una costa rocosa

Fuco dentado (Fucus serratus)

Bgaro duro (Littorina rudis)

Perfil del transecto

Enlace con la teora del conocimiento

Figura 14.6 Cormorn moudo (Phalacrocorax aristotelis) Cormorn (Phalacrocorax carbo)

Porcentaje de presa cazada

Nicho fundamental y realizado

Tabla 14.1 Nicho fundamental Nicho realizado

En resumen, el nicho fundamental es la ubicacin potencial de una especie en un gradiente

Distribuciones del tamao del pico

Investigacin del nicho fundamental frente al nicho realizado

Figura 14.9 En la zona alta de mareas, En la zona media de mareas,

Supervivencia de Chthamalus (%)

Supervivencia de Chthamalus (%)

Marea baja Marea baja

Semibalanus sp. Chthamalus sp.

Semibalanus sp. (fotografa de la

Los nichos fundamentales y realizados del galio

tamao del cuerpo, se

Figura 14.13 Aqu se forman las vacuolas

Especies creciendo juntas

100 P. caudatum fue excluido

Interacciones dentro de las comunidades

n El parasitismo es una relacin en la que un organismo, el parsito, se beneficia a expensas de

En la Figura 14.14 se muestran ejemplos de cada tipo de interaccin.

Presta atencin a tu entorno. Piensa en ejemplos de l para ilustrar la variedad de formas en

La relacin simbitica entre las zooxantelas

14.2 Comunidades y ecosistemas

Niveles trficos en una comunidad

n Nivel trfico 1: productores.

Las redes alimentarias

Babosa crestada (blenio)

Anmonas Cornio Percebe

Microalgas adheridas, Macroalgas adheridas,

Una especie puede ocupar diferentes niveles trficos

Flujo de energa a travs de los ecosistemas

La PPN puede calcularse de la siguiente manera:

donde R = prdida respiratoria.

Figura 14.20 Ingerido

Respiracin (30) Tejidos (10)

El porcentaje de energa ingerida que se convierte en biomasa depende de la tasa de respira-

Tasa o factor de conversin en las prcticas de produccin sostenible

Tabla 14.2 Animal Estimacin de la tasa de conversin alimenticia

Qu implicaciones tienen estas tasas en cuanto a la produccin sostenible de alimentos?

Naturaleza de la ciencia El uso de modelos como representacin del mundo real

Pirmides de energa de ecosistemas diferentes

Tundra Bosque templado

Pastizales templados Selvas tropicales

Figura 14.42 Fisiologa del mutualismo del liquen