Professional Documents
Culture Documents
BALIK
i im iz d e k i
BALIK
nsan vcudunun 3,5 milyar yllk tarihine seyahat
Neil Shubin
N G LZCED EN EVREN
A ysun Yavuz
#n v
YOUR INNER FISH
A Journey into the 3.S-Bilhon-Year History of the Human Body
Neil Shubin
YAYINA HAZIRLAYAN
Onur Kaya
EVREN
Aysun Yavuz
DANIMAN
d zelti
GRAFK
Mahir Duman
KATKIDA BULUNANLAR
BASKI
Mas Matbaaclk A.
ISBN: 978-605-5813-75-8
# n V y a y n la r
Dou Grubu letiim Yaynclk ve Ticaret A..
Maslak Mah. G45 Ahi Evran Polaris Cad. Dou Power Center No: 4 Maslak 34398 stanbul
Tel: (212)335 00 00 - Faks:(212) 335 03 48
info(S>ntvyayinIari.com
www.ntvyayinlari.com
Sertifika N o: 12444
MlCHELEe
NDEKLER
nsz 9
Birinci Blm
MZDEK BALII BULMAK 11
kinci Blm
KAVRAMAYA BALAMAK 39
nc Blm
HNERL GENLER 57
Drdnc Blm
DLER HER YERDE 75
Beinci Blm
BAA GEMEK 99
Altna Blm
KUSURSUZ VCUT PLANLARI 116
Yedinci Blm
VCUT GELTRME SERVEN 137
Sekizinci Blm
KOKU ALMA 162
Dokuzuncu Blm
GRME 172
Onuncu Blm
KULAKLAR 182
On Birinci Blm
BTN BUNLARIN ANLAMI 199
Sonsz 229
Notlar, Referanslar ve Ek Okumalar 232
T eekkr 248
iz i 252
NSZ
I 9 I
BRNC BLM
M ZDEK BA LI I BULM A K
F O S L L E R IKIYO R, K E N D M Z G R Y O R U Z
imizdeki balkla ilk kez karh bir temmuz gn leden sonra,
yaklak 80 derece kuzey enlemindeki Ellesmere Adasnda, 375
milyon yllk kayalar incelerken karlatm. Dnyann bu ssz
blgesine, balktan karada yaayan hayvana geiteki en nem
li aamalardan birini kefetmek uruna meslektalarmla birlik
te yolculuk etmitik. Talarn arasndan bir baln burnunun
ucu grnyordu. stelik bu herhangi bir balk da deil, yass
kafal bir balkt. Yass kafasn grdmz an nemli bir ey
bulduumuzu anlamtk. Kayaln iinde iskeletin geri kalan
ksm da varsa, bu bizim kafatasmzn, boynumuzun, hatta kol
ve bacaklarmzn gemiindeki ilk evrelere k tutabilirdi.
Yass kafa, denizden karaya geile ilgili olarak benim iin ne
anlama geliyordu? Neden Hawaiide deildim de, kendi gven
liimi, rahatm brakp Kuzey Kutbuna gelmitim? Bu sorula
rn yantlan, fosilleri buluumuzun ve kendi gemiimizi aydn
latmak iin bunlardan nasl yararlandmzn yksnde sald.
Fosiller, kendimizi renmek iin bavurduumuz en
nemli kantlardandr (dierleri ise, ileride ele alacam genler
ve embriyolardr). Pek ok kii, fosil bulmann, genellikle hay
rete drc bir kesinlik ve tahmin gcyle gerekletirdii
miz bir ey olduunu bilmez. Sahadaki baan ansmz en yk
sek dzeye karabilmek iin evde devimizi iyi alrz. Sonra
da ii ansa brakrz.
Planlama ve ansa brakma arasndaki bu paradoksal ilikiyi
en gzel anlatan, Dwight D. Eisenhowerin sava hakkndaki
nl szleridir: Anladm ki, bir arpmaya hazrlanrken plan-
I >2 I
k i m i / di m imi k , i i u ' i.m a k
I I
K M l / m k BA I I k
I I
U. M 17 m k HAI K l IH ' I VI A k
r
h/ i m i / m ki ha i i k
I I j
l(, I M I / P I K H A I K . l I H I .YM k
I >9 I
K/ l . VI I / I H k KAI l k
I 20 |
ruz ki, aratrmamz okyanuslarda, gllerde ya da akarsularda
olumu, kabaca 375 milyon ila 380 milyon yandaki kayalarla
snrlandrabiliriz. Volkanik ve metamorfk kayalar aratrma
mzdan karnca, fosil bulma ihtimalimiz olan yerler daha da
netleecektir.
Ancak, yapacamz yeni bir keif seferinin tasarlanmasnda
henz yolun bandayz. Fosil bulma beklentisi iinde olduu
muz, doru yataki tortul kayalarmz yerin derinliklerine
gmlyse ya da doa rtsyle kaplysa, zerinde alveri
merkezleri ya da kentler kuruluysa, o zaman bu seferimiz boa
kacak, biz de krlemesine kazyor olacaz. Tahmin edebile
ceiniz gibi, fosil bulmak amacyla kuyu kazmann baan olas
l dktr; dier bir deyile kapal bir kapmn ardndaki bir
hedef tahtasna at yapmaktan pek fark yoktur.
yleyse baklacak en iyi yerler, kemiklerin dayanmay baa
rabildii blgeleri kefetmek iin zerinde kilometrelerce yr-
yebeceimiz yerlerdir. Fosillemi kemikler genellikle etrafla
rndaki kayalardan daha sert olur, bu nedenle biraz daha yava
anr ve kaya yzeyinde kabartma eklinde bir iz brakrlar.
Buna bal olarak, plak kaya zerinde yrr ve yzeyde kemik
izi bulunca kazmaya giriiriz.
Yeni bir fosil keif seferi planlamann p f noktas da ite
buradadr: Doru yataki, doru trdeki (tortul) ve yzeyi
aa km kayalar bulmak. te o zaman ie koyulabiliriz. de
al fosil arama alanlar, ok az toprak ve bitki rtsyle kapl,
insan elinin demedii, bozulmam yerlerdir. Bu durumda ke
iflerin nemli bir ksmnn cra arazilerde gereklemesi ar
tc m? Gobi lnde rnein. Sahra lnde. U tahta.
Grnland gibi Kuzey Kutbu llerinde.
Tm bunlar akla son derece uygun grnyor; ama biz, yine
de tesadfn payn unutmayalm. Aslnda, ekibimizi, iimizde
ki bala gtren de tesadft. lk nemli keiflerimizi lde
deil, kayalarn olabilecek en berbat ekilde yzeye kt
Pennsylvaniada bir yol kenannda yaptk. stelik oray aratr
mamzn tek nedeni, fazla paramz olmayyd.
Grnlanda ya da Sahra lne gitmek epey para ve zaman
ister. Oysa yerel projeler iin byk aratrma deneklerine
gerek yoktur, sadece otoyol gei cretini ve benzini karlaya
cak kadar para yeter. Yksek lisans rencileri ve niversitede
almaya yeni balayan retim elemanlar iin bunlar son
derece nemli deikenlerdir. Philadelphiada ilk iime balad
mda beni en ok cezbeden, Pennsylvania Catskill Formasyo
nu olarak bilinen kaya grubuydu. Bu oluum 150 yldr fazlasy
la incelenmiti. Ya da gayet iyi biliniyordu ve st Devoniyen
dnemini kapsyordu. Ayrca buradaki kayalar, yeli ilk hayvan
lan ve onlann en yakn akrabalarn mkemmel ekilde koruya
bilecek nitelikteydi. Bunu anlayabilmenin en iyi yolu, Philadel-
phiamn Devoniyen dnemde nasl grndn hayal etmek
Bugnk Philadelphia, Pittsburgh ya da Harrisburga ait grn
tleri zihninizden kann ve Amazon Nehri deltasn hayal
edin. Eyaletin dousunda dalk blgeler vard. Bu dalardan
szlen sular bir dizi akarsu halinde doudan batya doru ak
yor ve bugn Pittsburghun kurulu olduu yerde, byk bir
denizde son buluyordu.
Orta Pennsylvania nn ehirlerle, ormanlarla ve tarlalarla
rtl olduunu saymazsak, fosil bulmak iin bundan daha
uygun koullar hayal edilemez. Aa kan kayalara gelince,
bunlarn en ok bulunduu yerler, Pennsylvania Ulatrma
Bakanlnn (PennD O T) byk yollar geirmeyi planlad
blgelerdir. PennDOT otoban ina ederken, bu kayalar patla
tr; her zaman ideal biimde olmasa da patlama olan yerlerde
kayalar yzeye kar. Ama bulduumuzla yetiniriz. Bilimi u cu za
getirirseniz, sonucuna da katlanrsnz.
Ayrca tesadf etmeninin de farkl biimleri vardr: 1993 te
K IM I/m k BAI I I IH | M A k
I 23 |
nen kk hayvan anlamna gelen Hynerpeton adn verdik.
Hyner (Pennsylvania), en yakn kasabann adyd. Hynerpe
ton un ok gl bir omzu vard; bu da onun m uhtem elen ok
gl uzantlar olan bir canl olduuna iaret ediyordu. N e ya
zk ki, bu hayvann iskeletinin tamamn hibir zaman bulama
dk. nk kaz alan ok kstlyd. N eler m i kstlyor? Tahmin
edebileceiniz gibi, bitki rts, evler ve alveri merkezleri.
Bu kayalarda Hynerpeton ve baka fosillerin de kefinden
sonra T ed de ben de, yzeyde daha akta kalan kayalarda bir
an nce kefe kmak iin sabrszlanmaya balam tk. Eer
tm bu bilimsel giriimimiz, ufak tefek kalnt paralarnn bulu
nup karlmasndan ibaret kalacaksa, zerinde uraacamz
sorular da ok snrl kalacakt. Bu yzden kitaba uygun yak
lam benimseyerek l arazilerinde, yzeyi belirgin biimde
akta kalm, doru yata ve doru trdeki kayalarn arayna
girdik; sonuta, elimizdeki jeolojiye giri kitabndan yararlan
mam olsaydk, kariyerimizin en byk buluunu da yapama
yacaktk.
Balangta, yeni keif blgeleri olarak gzmz Alaska ve
Yukona evirmitik, nk baka ekiplerce burada benzer
keifler yaplmt. Jeolojiye zg konularda giritiimiz bir tar
tmann en can alc noktasnda iimizden biri, uurlu jeoloji
ders kitabm kard. Hangimizin hakl olduunu bulmak iin
hzla sayfalan kantnrken bir izimle karlatk. izim, nefesi
mizi kesmiti; aradmz her eyi aka gsteriyordu.
Tartmay braktk ve hemen yeni bir arazi kefi planlama
ya baladk.
Biraz daha gen kayalarda yaplan nceki keiflerden, fos
avmz iin en iyi balang yerinin, tarihncesi tatl su akntla-
n olduuna inanyorduk. izimde, Devoniyen tatl su kayalar
nn bulunduu blge grlyordu ve nde de birer nehir
delta sistemi vard. lki, Grnlandm dou kyyd. BuraM*
I 24 |
U. M / m K HAI l (, I B i l M AK
I 25 I
1C M / m k HAI I k
Companiesin izniyle.
I 26 |
I I M I Z O l - k l B A I I (' I H L ' L M A k
I 27 |
K I M I Z D I k KA 1 I k
I 28 |
I C I M I Z H I K A L I C I HU I M A K
1 29 |
c,: i m i / m k i b a i i k
I 30 |
!(,; I M Z P t- KI BAI K P I H1 M AK
I 31 |
KI MI/m M HA I I k
Fosil bulma sreci bir kaya ktlesiyle balar; fosil, bu kaya ktlesinden
yava yava ortaya kardr. Burada, bir fosilin sahadan laboratuvara uzanan
yolculuunu ve titiz bir alma sonucunda bir fosil rnei (yeni hayvann
iskeleti) haline getiriliini gryorsunuz. Sol stteki fotoraf yazara aittir;
dier fotoraflar Philadelphia Doa Bilimleri Akademisinden Ted
Daeschlerin izniyle yaymlanmtr.
I 33 |
Baka nemli farkllklar da vardr. Balklarn vcudu pullar
la kaplyken karada yaayan hayvanlarda pul yoktur. nemli bir
fark da, balklarn yzgelerine karlk, karada yaayan hayvan
larn, parmak ve bileklere sahip kol ve bacaklar olmasdr. Bu
karlatrmalara devam edebilir ve balklarla karada yaayan
hayvanlarn farkllklarna dair ok uzun bir liste yapabiliriz.
Ne var ki, bulduumuz bu yeni yaratk, balklarla karada
yaayan hayvanlar arasndaki ayrm ortadan kaldrmt.
Balklarda olduu gibi, srtnda pullar ve perdeli yzgeleri;
ama karada yaayan ilk canllar gibi, yass bir kafas ve boynu
vard. Ayrca yzgecin iine baknca, st kola, nkola ve hatta
bilee karlk gelen kemikler grlyordu. Eklemleri de vard;
bu, omuz, dirsek ve bilek eklemleri olan bir balkt. Bu yaplann
hepsi perdeli bir yzge ierisindeydi.
Bu canlnn, karada yaayan canllarla paylat ortak zel
likler ok ilkel grnyordu. rnein, baln st kol kemii
nin (humerus/paz kemii) ekli ve zerindeki eitli kabartlar
ksmen balklarnkine, ksmen amfibilerinkine benziyordu.
Kafatas ve omuzlar iin de durum byleydi.
Onu bulmamz alt ylmza mal oldu; ama bu fosil, paleon
tolojinin bir tahminini dorulamt: Bulduumuz bu yeni
balk, hem iki farkl hayvan tr arasndaki ara basamakt, hem
de onu, dnya tarihinin doru zaman diliminde ve tarihncesin-
deki doru ortamnda bulmutuk. Yant, tarihncesi akntlarla
olumu, 375 milyon yllk kayalardan gelmiti.
Ted, Farish ve ben, bu canly kefeden kiiler olarak, ona
resmi bilimsel adn verme ayrcalna sahiptik. V ereceim iz
adn, hem baln Nunavut Blgesi kkenini, hem de orada
almamza izin veren nuit halkna duyduumuz minneti yan-
stmasn istiyorduk. nuit dilinde bir isim bulmak iin, Inui*
Qaujimajatuqangit Katimajiit resmi adyla tannan N u n a v u t
Yallar Meclisine bavurduk. Beni asl dndren ey is<?'
ismi Inuit Qaujim ajatuqangit Katim ajiit olan bir komitenin
telaffuz edemeyeceimiz bilim sel bir isim nermesiydi. Onlara
fosilin bir resmini gnderdim ; N anavut bykleri de Siksagiaq
ve Tiktaalik olmak zere iki isim nerisinde bulundu. Biz de,
hem nuit dilini bilmeyenlerce daha kolay telaffuz edilebilece
inden, hem de nuit dilindeki anlamndan tr Tiktaalik
ismini setik: "byk tatl su bal.
Nisan 2006da, kefin duyurulduunun ertesi gn, The
New York Times gibi gazetelerin manetleri de dahil olm ak
zere, birok gazetede Tiktaalik birinci haberdi. Bu ilgi, genel
de sakin geen hayatmda, bir haftada tam am en farkl bir
dnem amt. Ama benim iin btn bu medya bom bardm a
nnda en byk an, ne politik karikatrleri grmek, ne gazete
yorumlarn, ne de bloglardaki hararetli tartmalar okumak
oldu. O an, olumun anaokulunda yaadm.
boyun yok
BALIK (
c.
yzgeler
gzleri yanlarda
yuvarlak kafa boyun
YEN FOSL
gzleri tepede
yass kafa yeler
Bu resim her eyi anlatyor. Tiktaalik, balklar ile karada yaayan ilkel hay
vanlar arasndaki ara basamaktr.
Basnn onca hayhuyu arasnda, olumun anaokulu ret
meni benden fosili getirmemi ve onunla ilgili bilgi vermemi
istedi. Ben de, yarataca kargaay gze alarak Tiktaalikin bir
maketini Nathanid'in snfna gtrdm. D rt veya be yan
daki yirmi afacan, Kuzey Kutbunda fosil bulmak iin nasl al
tmz anlatp onlara hayvann keskin dilerini gsterirken ina
nlmaz derecede uslu durdular. Sonra, onlara bu hayvann ne
olduu konusundaki dncelerini sordum. Eller hemen hava
ya kalkt. lk ocuk, bunun bir timsah veya bir alligatr olduu
nu syledi. Neden yle dndn sorunca, gzlerinin bir
timsah veya bir kertenkeleninki gibi tepede ve kafasnn da yass
olduunu syledi. Ayrca dileri de bykt. Dier ocuklar iti
raz etmeye baladlar. Parmak kaldran ocuklardan birine sz
verdiimde unlar syledi: Yo, hayr, o bir timsah deil, o bir
balk, nk pullan ve yzgeleri var. Bir baka ocuk, Belki
de her ikisidir! diye bard. Tiktaalikin mesaj o kadar akt
ki, anaokulu renceri bile anlayabiliyordu.
Bizim amzdansa, Tiktaalik ok daha byk bir anlam ta
yordu. Bu balk, bize balklar hakknda bir eyler anlatmakla kal
myor, bizim bir paramz da ieriyordu. Beni Kuzey Kutbuna
srkleyen birinci ey, ite bu balanty bulma arzusuydu.
Bu fosilin benim kendi vcudumla ilgili bir eyler syledi
inden nasl bu kadar emindim? Tiktaalikin boynunu d
nn. Tiktaalik ten nceki btn balklarda, kafatasm omuzlara
balayan bir kemik kmesi bulunur; bylece hayvan gvdesini
her eviriinde kafasn da evirir. Tiktaalik ise farkldr. Kafas
omuzlanndan tamamen bamszdr. Ba ve omuzlann bu
konumu, amfibiler, srngenler, kular ve bizim de dahil oldu
umuz memelilerle ortaktr. Ba ve omuzlann konumundaki
deiimin izini batan sona, birka kk kemik eksiiy^
Tiktaalik gibi balklara kadar srmek mmkndr.
Bilekler, kaburgalar, kulaklar ve iskeletimizin dier ksmb11
I 36 |
K ' I MI ZO hK I ALI CI I I M Ak
kavram aya ba la m a k
I |
I I M 1/ 111 Ki BAI I K
yelerin hepsindeki ortak plan: bir kemik, ardndan iki kemik, sonra kk
yuvarlak kemikler, sonra da parmaklar.
I I
kAVRAMAYABAI. AMAk
I 43 |
BA LII G RYO RUZ
Owen ve Darwin'in zamannda, yzgelerle yeler arasndaki
ayrm, kapanmas imknsz bir uurum gibi grnyordu. Balk
yzgeleriyle yeler arasnda grnrde bir benzerlik yoktu.
Dardan bakldnda ou balk yzgeci byk lde perde
liydi. Oysa ne bizim, ne de gnmzn baka canllarnn ye
leri bu yzgelere benzer. Perdeli yzgeci kaldrp ierideki
iskelete de baksanz, benzerlik bulmanz kolay deildir. Balk
larn ounda, Owenin bir-kemik, iki-kemik, birok yuvarlak
kemik-parmak modeline uyacak bir ey yoktur. yelerin hepsi
nin gvdeden kan ksmlarnda tek bir uzun kemik vardr: st
kolda humerus ve st bacakta, yani uylukta femur. Balk iskele
ti ise, bundan tamamen farkl grnr. Tipik bir yzgecin gv
deden kt taban ksmnda, ieride drt veya daha fazla
sayda kemik vardr.
1800lerin ortalarnda, anatomi bilginleri, Gney Yarm
krede yaayan esrarengiz balklar kefetmeye baladlar. lk
kefedilen balklardan biri, Alman anatomistler tarafndan G
ney Amerika ktasnda bulunmutu. Yzgeleri ve pullanyla
normal bir baha benziyordu, ama grtlann gerisinde byk,
damarl keseler, yani akcierler vard. Ama pullan ve yzgeleri
de vard. Kiflerinin kafalan ylesine kanmt ki bu canlya,
akla aykn pullu amfibi anlamna gelen Lepidosiren paradoxa
adm verdiler. ok gemeden, Afrika ve Avustralyada, akcier
li baka balklar bulundu. Afrika kifleri, bu balklardan birini
Owena getirdi. Thomas Huxley ve anatomist Carl Gegenbaur
gibi bilimciler, akcierli baln aslnda bir amfibi-balk melezi
olduunu kefederken, yre halk da baln lezzetli olduunu
kefetmiti.
Bu balklann yzgelerindeki grnte nemsiz bir zellik,
bilim dnyasn temelinden sarst. Akcierli baln yzgecinin
gvdeden kt ksmnda, omuza bal tek bir kemik vard.
KLAYKAMAYA KAI AV
I Ak
Bir fosil hazrlaycsnn, bizimki gibi fosil dolu byk bir kaya
parasn, aratrlacak kalitede bir rnee dntrmesi aylar
ca, hatta yllarca srebilir.
2004 keif seferi srasnda Ellesmere Adas'ndan, Devoniyen
dneme ait ve her biri srt antas byklnde paralardan
oluan kle kaya topladk. Her birinin iinde, yass kafal bir
hayvan vard: ta ocann dibinde buzun iinde bulduum bir
rnek, Stevein rnei ve bir de keif seferinin son haftasnda
bulduumuz nc rnek. Sahadayken, nn de ba ksm
larn aa karm ve gvdelerinin kalan ksmnn laboratu-
varda incelenebilmesi iin etraflarnda, zarar grmelerini nle
yecek kadar ta brakmtk. Dn yoluna kmadan nce de
kayalar plasterle sarp sarmalamtk. Laboratuvarda bu bantlar
karlrken bir zaman makinesiyle yolculuk yapyormu gibi
hissedersiniz. Kuzey Kutbu tundralarnda yaadklarmzn izle
ri, saha notlan ve rnek zerine iziktirdiklerimiz her ey orada
dr. Hatta plasterler zldke paketlerden tundralann koku
su bile yaylr.
Fred Philadelphiada, Bob da Chicago'da, ayn zamanlarda,
farkl kaya paralann kazmakla meguldler. Bob, Kuzey
Kutbu'na ait bu byk paralardan birinden, baln (o zaman
henz Tiktaalik adm vermemitik) byk yzgecindeki kk
bir kemii ekip karmt. Kp eklindeki bu minik kemik kt
lesini dier yzge kemiklerinin hepsinden farkl klan zellik,
ucunda drt kemik daha alabilecek boluklara sahip bir ekleme
olmasyd. Yani bu minik kemik ktlesi, rktc d ereced e
I 50 I
K A V R A M A Y A B A S A MAK
I 52 |
k A V R A M A > A KAI A M A k
I 53 |
nkol, hatta bilek ve el kemiklerine sahip ilk canl, ayn zaman
da pullu ve perdeli yzgeliydi. Bu canl, bir balkt.
yleyse, Owenin Yaratc ya atfettii bir-kemik, iki-kemik,
ok sayda kk yuvarlak kemik-parmak plan ne anlama geli
yor? Akcierli balk gibi baz balklarda, yenin kt yerde tek
kemik vardr. br balklarda, rnein Eusthenopterond a, bir-
kemik ve iki-kemik dzeni geerlidir. Bir de, Tiktaalik gibi bir-
kemik, iki-kemik ve ok sayda yuvarlak kemikli canllar vardr.
Kol ve bacaklarmzn (yelerimizin) iinde tek bir balk deil,
komple bir akvaryum sakldr. Ovvenin modeli, balklarda
anlam kazamyordu.
Tiktaalik, belki nav ekebiliyordu, ama basket atamaz,
piyano alamazd ya da iki aya zerinde dorulup yryemez
di. Tiktaalik* ten insanla uzanan yol ok uzundur. nemli ve
hayret uyandran gerek u ki insanlarn yrrken, bir ey frla
trken ya da bir ey tutarken kulland belli bal kemikler ilk
kez, on ila yz milyonlarca yl nce, hayvanlarda ortaya km
tr. st kolumuzun ve bacamzn ilk paralan, Eusthenopteron
gibi 380 milyon yllk baln iindedir. Tiktaalik, bileimizin,
avu iimizin ve parmaklanmzn evrimindeki ilk evreleri aa
kard. lk gerek el ve ayak parmaklan, Acanthostega gibi 365
milyon yllk amfibilerde; insann el ve ayak bileklerinde gr
len kemikler de tam takm halinde, 250 milyon yl akn bir
sre nce yaam srngenlerde grlr. El ve ayak iskeletimi
zin genel yaps, yz milyonlarca yl nce ilk defa balklarda,
sonra da amfibi ve srngenlerde ortaya kmt.
yleyse ellerimizi kullanabilmemizi ya da bacaklarmz*1
zerinde dorulup yryebilmemizi mmkn klacak hangi
byk deiiklikler olmutu? Bu deiiklikler nasl gerekle
miti? Kimi cevaplan bulabilmek iin yelerle ilgili iki basit
rnei ele alalm.
Dier p e k o k memeli gibi biz insanlar da, d irse im iz i rete
K A VK A M . M A U A S l A M A k
I 55 |
ler, amz insannda gzlediimiz hareketleri yapabilmemize
imkn salayacak ekilde dner.
Tiktaalik gibi yere uzanr pozisyonda hareket eden yaratk
larn aksine, insanolunun iki aya zerindeki yry, kala,
diz, ayak bilei ve ayakta dik dururken bizi ileri doru hareket
ettiren ayak kemikleri sayesinde gerekleir. nemli tek byk
fark, kalamzn duruudur. Bacaklarmz timsah, amfibyum ya
da balklar gibi gvdemizin yanlarndan kmaz; gvdemizin
altndan kar. Vcudun duruundaki bu deiiklik, kala ekle
mi, pelvis ve uyluk ksmndaki deiikliklerle ortaya kmtr:
pelvisimiz leen eklini alm, kala oyuumuz derinlemi,
uyluumuz kendine zg bir boyun oluturmu, bu zellii
sayesinde gvdemizin yanndan deil, altndan kabilecek hale
gelmitir.
Tarihncesi gemiimize ait bu olgular, insanolunun, dier
canllar arasnda zel ve benzersiz bir yeri olmad anlamna m
geliyor? Tabu ki hayr. Aslnda insann kkenlerine dair bir ey
ler bilmekle, sadece varlmzn olaanstln pekitirmi
oluruz. Tm bu srad yeteneklerimiz, tarihncesi balkta ve
dier yaratklarda ortaya kp evrimleen temel elerden do
mu, ortak elerden benzersiz bir yap ortaya kmtr. Bizler,
canllar lemindeki dier yaratklardan ayr deiliz; kemikleri
mize, hatta birazdan greceimiz gibi genlerimize kadar bu le
min bir parasyz.
Geriye dnp baktmda, ilk kez bir baln bileini grd
m an benim iin, anatomi laboratuvanna getirilen kadavra
nn parmandaki sargy zdm an kadar anlamly^1-
kisinde de kendi insanlm ile baka bir varlk arasn d ak i derin
balan zyordum.
NC BLM
HNERL GENLER
H U M R 1.1 (1 N l R
ELLERN YAPIM I
yelerimiz boyutludur: st ve alt; sere parmak ve bapar
mak taraf; k yeri (taban) ve u ksm vardr. Ulardaki, yani
parmaklarmzdaki kemikler, omuzlardaki kemiklerden farkl
dr. Ayn ekilde, elimizin bir taraf dier tarafndan farkldr.
Sereparmaklanmzm ekli, baparmaklanmznkinden farkl
dr. Embriyo geliimini aratrmadaki kutsal amacmz, yeleri
mizdeki eitli kemikleri hangi genlerin farkllatrdm ve ye
lerin bu boyutta geliiminin hangi genlerin kontrolnde
olduunu anlamaktr. Sereparmak, baparmaktan farkl yapan
DNA paras hangisidir? Parmaklarmz kol kemiklerimizden
farkl klan nedir? Bu sreleri kontrol eden genleri iyice anlad
mzda, bizi oluturan formln de srrna ermi olacaz.
El parmaklarn, kol kemiklerini ve ayak parmaklarn yapan
genetik anahtarlarn hepsi, dllenmeden sonraki ila sekiz
hafta iinde yapacaklarm yaparlar. yelerin geliimi, embriyo
halindeki vcutlarmzdan minik tomurcuklarn kmasyla ba-
DNA FO RM L
Bu i, yeni kuak bilimcilere kald. ZPA nn ileyiini kontrol
eden genetik mekanizma, 1990,larda yeni molekler teknikler
kullanlabilir hale gelinceye kadar zlemedi.
C M Tabinin Harvarddaki laboratuvan, ZPA y kontrol
eden genlerin peine dt ve 1993te nemli bir bulu gerek
leti. Tabinin ekibi ZPAnn, sere parm a baparmaktan fark
l yapabilmesini salayan molekler mekanizmay aryordu.
Ekip 1990lann banda almaya balad sralarda, az nce
anlattm trden deneyler, tm bunlara bir tr molekln
neden olduuna inanmamz salamt. Bu "byk bir varsa
yand, ama kimse bu molekln ne olduunu bilmiyordu. Bir
biri ardna saysz molekl neriliyor, ama nerilen moleklle-
nn hibirinin bu ii stlenmedii ortaya kyordu. Sonunda
Tabin in ekibi, yepyeni ve bu kitabn temasna da ok uygun
den bir fikirle kageldiler. Cevab sineklerde arayacaklard.
1980 lerde yaplan genetik deneylerle, bir hcreli yumurta
IC I M I / I H M H A I I K
K P E K B A L IK L A R IN A E L V E R M E K
Randy Dahn, laboratuvanma basit ama ok zekice bir fikirle
gelmiti: Cliff Tabinin tavuk yumurtalarna uygulad ilemi
trpana embriyolarna uygulamak. Randynin amac, Saunders
ve Zwillingen doku alama ilemlerinden Cliff Tabinin gen
deneylerine kadar, tavuklarla alan biyologlarn tavuk yumur
talar zerinde gerekletirdikleri tm deneyleri, trpanalar ze
rinde gerekletirmekti. Trpanalar, bir tr kabuk ve yumurta
sarsndan oluan bir yumurta iinde geliirler. Trpana embri
yolar da, tpk tavuklar embriyolar gibi byktr. Koullar
byle elverili olunca, tavuklar iin gelitirilen genetik aralan
ve deney aralarn trpanalara uygulayabdik.
Kpekbal yzgecinin geliimi ile tavuk bacann gelii
mini karlatrarak ne renebilecektik? Asl nemlisi, tm bu
deneylerden kendimiz hakknda ne renebilecektik?
Saunders, Zwilling ve Tabinin de gsterdii zere tavuk
I 68 |
H l ' N I . R U 1,1 N l R
I 69 |
men farkl bir canl tr semeyelim? Ve bu canl, herhangi bir
tipte (ister yzge, ister ye) ikili uzantya sahip, yaayan en
ilkel balk tr neden olmasn? Kpekbalklar her iki koula da
mkemmel uyuyor.
lk sorunumuzun zm kolayd. Bize, kpekbal ve tr
pana embriyolar salayacak gvenilir bir kaynaa ihtiyacmz
vard. Her istediimizde kpekbal bulmak zordu; yakn akra
balar trpanalar ise baka bir meseleydi. Bu yzden, nce
kpekbalklar ile ie baladk; stoktaki kpekbalklar azalmaya
balaynca da trpanalarla devam ettik. Bize bir iki ayda bir, iin
deki embriyolaryla birlikte 20-30 yumurta klf gnderebilecek
bir tedariki bulduk. Her ay, deerli yumurta klflarmzn tes
lim edilmesini sabrszlkla bekler hale gelmitik.
Tabinin ekibinin ve teki ekiplerin almalar sayesinde
Randy, kendi aratrmasn balatacak nemli ipulan yakala
mt. Tabinin 1993teki almasndan bu yana, balklardan
insanlara kadar pek ok farkl canl tr zerinde yaplan ara
trmalarda Sonik kirpi hep bulunmutu. Artk genin yapsn da
bilen Randy, kpekbal ve trpana DN A lannda Sonik kirpiyi
aramaya balayabilirdi. ok ksa bir sre iinde de buldu:
kpekbal Sonik kirpi geni.
imdi yantlanmas gereken nemli sorular; Sonik kirpinin
nerede etkili olduu ve daha da nemlisi ne yapt idi.
Sonik kirpinin trpanalarn geliiminde nerede ve ne zaman
etkili olduuna dair Randynin yrtt tahminler nda
yumurta klflar kullanlmaya baland. Randy nce, Sonik kir
pinin trpana yzgeci geliiminde de, tavuk yelerindekiyk
ayn zamanda devreye sokulup sokulmadn aratrd. Sonu
olumluydu. Sonra genin, yzgecin arka ucunda, sere parmag3
karlk gelen doku paras zerinde etkinleip e tk in le m e d i 111
aratrd. Sonu yine olumluydu. Artk sra, A vitamini deneyi
ne gelmiti. te bu, byk and. Tavuun veya m em eli bir ha)
I 7o |
vann bir yesine bu bileik uygulanrsa, o yenin bulunduu
yerin kar tarafnda Sonik kirpi etkinliinin gzlendii bir doku
paras elde edilir ve bu ekilde kemiklerden ifter kopya olu
ur. Randy yumurtalara A vitamini enjekte etti, bir gn kadar
bekledi, sonra A vitamininin, tavuklarda olduu gibi yenin
kar tarafnda Sonik kirpi etkinlemesine neden olup olmad
na bakt. Evet; Sonik kirpi, kar tarafta etkinlemiti. imdi de
sra, uzun zamandr beklediimiz eye gelmiti. Sonik kirpinin,
trpana veya kpekbal yzgecinde gsterdii etkiyi ellerimiz
de de gsterdiini biliyorduk. Peki ama tm bunlarn iskelet
zerindeki etkisi ne olacakt? Cevab bulmak iin iki ay bekle
memiz gerekti.
Embriyolar, iini grem ediimiz, saydam olmayan bir
yumurta klf iinde geliiyorlard. Tek syleyebileceimiz, ie
rideki canlnn sa olup olmadyd; yzgecin ii grnmyor
du.
Elde ettiimiz sonu, bizimle, kpekbalklar ve trpanalar
arasndaki benzerlik asndan hayret verici bir rnekti: ayna
grntsnde bir yzge. Srt yzgeleri, tpk yelerde yapt
mz deneylerde olduu gibi, mkemmel bir nden-arkaya
modele uygun biimde kendilerini kopyaladlar. yeler, ye
yapsn kopyalyordu. Kpekbal yzgeleri, trpanalarn yap
t gibi, kpekbal yzgeci yapsn kopyalyordu. Sonik kirpi,
bugn dnyada bulunan iskeletlerin en farkl uzantlarnda bile
ayn etkiyi gsterir.
Sonik kirpinin bir etkisi de, hatrlayacanz gibi parmaklan
birbirinden farld yapmakt. ZPAdan bildiimiz gibi, ne tip bir
parman oluaca, o parman Sonik kirpi kaynana ne kadar
yakn olduuna baldr. Normal erikin trpana yzgecinde,
bepsi de birbirine benzeyen bir sr kemiksi ubuk bulunur. Bu
ubuklar, parmaklarmzda olduu gibi, birbirinden farkl
Yapabilir miyiz? Randy, Sonik kirpi*nin rettii bir proteinin
Normal yzgeler (solda) ve Randynin ilemden geirdii yzgeler. Bu
ikinci grup, daha nce tavuk kanatlarnda olduu gibi, ayna imgesi kopya
lar oluturdu. Fotoraflar, Chicago niversitesinden Randall Dahnn
izniyle yaynlanmtr.
miydi?
Byle bir deneyin sonucu iki u noktadan biri olacaktr. Bin,
hibir ey olmamasdr; bir dier deyile trpanalar farelerden o
lde farkldr ki, Sonik kirpi proteini herhangi bir etkide bulu
namamaktadr. Dier utaki sonu ise, iimizdeki bala artl
c bir rnek oluturacaktr. Bu durumda, ubuklar b i r b i r i n d e n
farkl biimde geliecek ve Sonik kirpinin trpanalarda da, bc
de ayn eyi yaptn gsterecektir. Randynin kulland f
JPSP"1"'
Mi M K I (, : M ! K
I 73 |
K ' I M t Z D l k B AI I k
D L E R H E R Y E R D E
I 75 |
I C I M I / P I k HA I l k
I 77 |
tir; srngenlerde ubua benzerken, memelilerde daha ok
bumerang andrr hale gelmitir. Yine bu dnemde srngen
ler, bizde olduu gibi, mrleri boyunca sadece bir kez di
deitirir. Bu deiikliklerin hepsini Avrupa, Gney Afrika ve
in bata olmak zere belli yerlerdeki kazlardan elde edilen
fosil kaytlarndan izleyebiliriz.
Yaklak 200 milyon yl nceki kayalar, Morganucodon ve
Eozostrodon gibi, memelilere benzemeye balam olan kemir
gen benzeri canl fosilleri ierir. Fare byklndeki bu hay
vanlar ilerinde, bizim nemli bir paramz barndrrlar.
Fotoraflar, bu ilk memelilerin ne kadar harika olduklarn
anlatmaya yetmez. Bu canllar ilk grdmde gerekten
heyecandan rpermitim.
Lisansst almalarma baladm da aratrmak iste
diim konu ilk memelilerdi. Harvard tercih etmitim, nk
kitabn ilk blmnde tanttm Farish A. Jenkins, Jr., meme
lilerin kendilerine zg ineme kabiliyetini nasl kazandk
laryla ilgili izlere ulamak iin, Amerikann batsna dzenle
nen ve kayalarn sistemli bir biimde kar kar kazld ince
leme gezilerinin bandayd. Bu alma, gerek bir keif sre
ciydi. Farish ve ekibi, bakalarnca zaten kefedilen yerleri
yeniden kefetmek yerine, yeni mevkiler ve kaz yerleri anyor-
lard. Farish, Harvard Karlatrmal Zooloji Mzesi eleman
larndan ve serbest alan birka profesyonelden oluan
yetenekli bir fosil keif ekibi kurmutu. Ekibin en nemli kii'
leri arasnda Bill Amaral, Chuck Schaff ve artk hayatta
olmayan Will Downs vard. Bu kiiler, beni paleontoloji
dnyasyla tantran kiilerdi.
Farish ve ekibi, ilk memelileri bulabilecekleri blgeli
semek iin jeoloji haritalarn ve havadan ekilen fotoraflar
incelemilerdi. Ardndan her yaz, kamyonetlerine atlay^l
Wyoming, Arizona ve Utah llerine srmlerdi. 1 ^
O I R I I I R u Rm
I 79 |
tanesini incelemeye karar verdiinde de, bu seimin nedenini
lsem anlayamyordum. Ama benim iin, iin en utan verici
yan uydu: Chuck ile ayn arazi parasn inceliyor olurduk.
Ben kayadan, plak l toprandan baka bir ey gre
mezken, Chuck ayn yerde di ve ene fosilleri, hatta kafatas
kemikleri gryordu.
Yukardan bakldnda, usuz bucaksz bir dzlkte, kr
mz yeil kumta tepelerinin, kilometrelerce uzanan orak
bir arazinin ortasnda yalnz yryen iki kiiydik. Ama ikimiz
de gzmz yerden, ln zeminindeki moloz ve birikinti
lerden ayrmyorduk. Aradmz, boyu birka santimetreyi
gemeyen minik fosillerdi; bizimkisi ok kk bir dnyayd.
Bu kapank halimiz, etrafmz kuatan ln usuz bucaksz
panoramasyla tam bir tezat oluturuyordu. Yry arkada
m bana sanki dnyadaki tek kii gibi gelirdi, bense btn
varlmla yerdeki ta paralarna adanmtm.
Gndelik yrylerimizin nemli bir blmnde ben
sorularmla kendisini bunaltrken, Chuck bana kar son
derece sabrlyd. Kemiklerin nasl bulunacan tam olarak
anlatmasn istiyordum. Dokusu kayannki gibi deil, kemi-
inki gibi olan bir ey, di gibi parldayan, kumta paras gibi
deil, kol kemii gibi grnen bir ey, yani farkl bir ey ara
mam gerektiini defalarca syledi. Kolay grnyordu, ama
ne demek istediini tam kavrayamyordum. Elimden geldiin-
ce urayor, yine de kampa eli bo dnyordum. Ayn kaya
lara baktmz halde, Chuck kampa torba torba fosille dner
ken elim bo dnmek benim iin artk iyice utan verici olma*
ya balamt.
Sonunda bir gn, lde gnein altnda parldayan ilk di$
param grdm. Kumta molozlarnn zerinde oturuyor
dum; ite oradayd, apak grnyordu. Di minesin111'
hibir tata olmayan bir prlts vard; daha nce grd
O l!>l \ R H I k V I - m
bazlar vard.
I 2 |
JJWSS
nii i.k r vi rdi
I 83 |
nam yoktu; bu yzden Connecticuttaki yaklak 200 milyon
yllk kayalar incelemekle ie baladm. 19. yzylda fazlasyla
incelenmi olan bu kayalar, baz nemli fosillerin kefine
sahne olmutu. Bytecimle ve ok ie yarayan kafamdaki ilk
memeli imgesiyle bu kayalara gidersem pek ok gzel para
bulacam dndm. Bir kamyonet kiraladm, yanma bir
kasa saklama torbas aldm ve yola koyuldum.
Bir ders daha alm oldum: Hibir ey bulamadm. Bala
dm yere geri dnmtm, yani okulun jeoloji ktphane
sine.
Bana, yeryznde akta duran 200 milyon yllk kayalann
olduu bir yer gerekiyordu. Connecticutta sadece yol amak
iin kesilen kayalar vard. deal yer, dalgalarn bol miktarda
yeni paralanm kaya tad bir deniz kys olurdu. Haritaya
bakp seimimi yaptm: Trias ve Jura dnemi kayalannn
(yaklak 200 milyon yl yanda) yzey boyunca uzand
Nova Scotia. stelik blgeyle ilgili tantc yazlarda, bazen 15
metreyi aan, dnyann en byk gelgitlerinden bahsediliyor
du. Ne kadar anslydm.
Bu kayalar konusunda uzman olan Paul Olseni aradm;
kendisi Columbia niversitesinde ders vermeye yeni bala
mt. Fosil bulma ihtimali nedeniyle zaten heyecana kapl
mtm, Paulle konutuktan sonra ise iyice cotum. Bana,
kk memelilerin ve srngenlerin bulunabilecei ideal
jeolojiyi tarif etti: tarihncesinden kalma akarsular ve kum
tepecikleri, minik kemikleri koruyabilecek gerekli zelliklere
sahipti. Hatta kendisi de, Nova Scotiann Parrsboro kasabas
I 86 |
inceleyince byk bir srprizle karlatm: diin kntlarn
daki kk anma izleri. Bu, dileri birbiri zerine kapanan
bir srngendi. Fosilim, ksmen memeli, ksmen srngendi.
Bili, benden habersiz, ta ynlarmzdan birinin sarg-
lann zm, ok minik kemik paralar grm , bunlar mik
roskop altnda ineyle temizleyerek hazrlamt. Sahadayken
hibirimiz farknda deildik, ama keif gezimiz muazzam bir
baar olmutu. Hep Billin sayesinde.
O yaz ne renmitim? Birincisi, Chuck ve BiLTin szn
dinlemeyi rendim. kincisi, en byk keiflerin sahada
deil, fosil hazrlayclarnn elinden ktn rendim. Son
radan anlalaca gibi, saha almasyla ilgili en nemli ders
leri henz almamtm.
Bilim bulduu srngen bir Tritheledont idi; yani Gney
Afrikal olarak bilinen, imdi de Nova Scotial bir canlyd.
ok ender bulunuyordu, o yzden ertesi yaz baka Trithele-
donthr bulmak iin Nova Scotiaya tekrar gitmek istiyorduk.
Btn k gergin bir bekleyile geirdim. Fosil bulmak iin
buzlan krabileceimi bilsem gidecektim.
1985 yaznda, Tritheledontu bulduumuz yere gittik. Fosil
yata, sahille ayn seviyedeydi. Birka yl evvel buraya kaya
lklardan kopan bir para dmt. Gnlk gezintilerimizi
planlarken ok dikkatli olmalydk: Sular ykseldii zaman
fosil yatana ulalamyordu, su o kadar ykseliyordu ki de
nizden gitmek gerekiyordu. Parlak turuncu kaya paramz
bulabilmek iin blgenin etrafnda dolandmz o ilk gnn
heyecann mrm boyunca unutmayacam. Bu an unutul
maz klan, nceki yl zerinde altmz alann, geen kla
birlikte dklp gitmi, ortadan kaybolmu olmasyd. O esiz
Tdtheledontfon iinde saklayan gzelim fosil alanmz, gel
gitlerle yokolup gitmiti.
iyi haberse -iyi denebilirse eer- sahil boyunca taranacak
kk bir turuncu kumta kitlesi daha olmasyd. Sahilin
byk bir ksm, zellikle de bizim her sabah dolamamz
gereken noktas, 200 milyon yl nceki bir lav akntsnn
rn olan bazalttan oluuyordu. Burada hi fosil bulamaya
camzdan kesinlikle emindik, nk bir zamanlar ar kzgn
haldeki bu kayalarn, ilerinde bulunabilecek fosillemi her
hangi bir kemii koruyamayaca apak ortadayd. Gezileri
mizi gelgitlere gre planlayarak blgede be alt gn harcadk,
turuncu kumtalarm yoklayp eeledik ama hibir ey bula
madk.
Asl byk olay, yerel gzellik yarmasnda Parrboro
Gzellik Kraliesine tacn giydirecek jri yeleri arayan,
yrenin Lions Kulb bakanmn bir gece kampmza ura
mas sonucu gerekleti. Yarma srasnda taraflar hep bir
birine girdiinden kasabal, bu zorlu grevi hep yreyi ziyaret
edenlerden bekler olmutu. H er zaman jrilik yapan
Quebecli yal ift, bu yl kasabay ziyarete gelmedii iin
onlarn yerine ben ve ekibim davet edildik.
Ancak, jri olarak deerlendirme yapp tartmakla fazlaca
zaman harcayarak ok ge saatte yatmamzn ve gelgiti de
unutmamzn sonucu olarak, ertesi gn bazalt kayalklarda;
yaklak 15 metre geniliindeki kk bir burun zerinde iki
saat kadar aklp kaldk. Kayalar, fosil aramak iin kimsenin
seecei trden deildi, volkanik kkenliydi. Sklncaya kadar
ta sektirdik, sonra da ilgin kristal veya mineral p arala
bulma midiyle kayalar incelemeye baladk. Bili bir keyi
kayboldu, ben de arkamzdaki bazaltlara bakyordum. On da
kika sonra bana seslenildiini iittim. Bill'in o fazlasyla sakin
ses tonunu hi unutmayacam: Neil, bir baksana buraya-
Ama keyi dner dnmez Bill'in ne kadar heyecanl old
unu fark ettim. Sonra da ayann altndaki kayalar grd
Kayalardan kk beyaz paralar kyordu. K em ik foSI
D I > I I R H I K r Kn I
hem de binlerce.
Tam aradmz eydi; kk kemiklerle dolu bir yer.
Sonradan anladk ki, bu volkanik kayalar, tm yle volkanik
deildi, kayaln iinde boydan boya kum ta krklar seili
yordu. Bu kayalar, ok eskiden, volkanik bir patlam ayla biri
ken keltiden olumutu, keltinin iinde de skp kalm
fosiller vard.
Bu kayalardan tonlarcasn beraberim izd e gtrd k.
Talarn ierisinde baka Tritheledontlar, baz ilkel tim sahlar
ve kertenkeleye benzer baka srngenler vard. T abii ki,
ilerinde en deerlisi Tritheledontlard, nk baz tr srn
genlerin, ta o zamandan bizdeki memeli tarz inem e ekline
sahip olduklarn gsteriyorlard.
lk memelilerde, rnein FarislTin ekibinin A rizona'da
ortaya kardklarnda, ok hassas bir srma biim i gze
arpyordu. st enedeki dilerin kntlar zerinde yer alan
anma izleri, alt enede dilerinin zerindekilerle ayna im ge
si gibi uyuuyordu. Anma izlerinin ortaya kard rnt o
kadar belirgindir ki, erken memeliler arasndaki farkl trleri,
bu anma ve dilerinin birbiri zerine kapanma (oklzyon)
eklinden ayrt etmek mmkndr. FarislTin Arizona'da bul
duu memelilerin dilerindeki knt ekilleri ve ineyileri,
Gney Amerika, Avrupa ve in'de ayn aa ait memelilerin-
kinden farklyd. Eer bu fosilleri bir tek yaayan srngenler
le karlatrmakla yetinmek zorunda kalsaydk, o zaman m e
melilerde beslenmenin kkeni byk bir sr olarak kalrd.
Baha nce de sz ettiim gibi, timsahlarn ve kertenkelelerin
oklzyonu, baka canllarmkine benzemez. te bu noktada
Tritheledont gibi canllar devreye girer. alar ncesine, N ova
Scotia'daki gibi 10 milyon yllk kayalara baktmzda, bu
ineme eklinin ilk halini Tritheledontlarda grrz. Dile-
rmin zerindeki kntlar, memelilerde olduu gibi, tam tam
I 89 I
c Y l l / m k HA Ik
I 90 |
klan, az yaplarnn karmaklyd: enelerinde farkl trde
diler vard. enelerinin n tarafndaki diler, geridekilerden
farkl grnteydi; azlarnda bir tr iblm ortaya k
mt. ndeki kesici diler yiyecekleri kesmede, biraz gerideki
kpek dileri koparp paralam ada ve en gerideki az dileri de
ezip tmede zellemiti. Fareyi andran bu kk memeli
lerde gemiimizin nemli bir paras sakldr. kna olmady-
sanz, kendinizi kesici dileriniz olm adan bir elmay ya da az
dileriniz olmadan iri bir havucu yemeye alrken hayal edin.
Meyveden ete, etten pastaya kadar eitlenen zengin beslen
me eklimiz ancak, ok nceki memeli atalarmzda tam ola
rak birbiri zerine kapanabilen farkl trde dilerin bulunduu
bir azn ortaya kmasyla mmkn hale gelmitir. Ve bu az
yapsnn ilk evrelerine, Trithe/edontlarda ve tarihncesindeki
baka akrabalarmzda da rastlyoruz: n dilerimizin kenar
ve kntlar, arka dilerimizdekinden farkl bir ekildedir.
SERT K ISIM LA R: D L E R V E K E M K L E R
Dileri dier organlar arasnda zel klan, kukusuz en bata
sert olulardr. Dilerin, paraladklar yiyeceklerden daha
sert olmas gerekir; bir sngerle bir biftei kesmeye alt
nz dnebiliyor musunuz? Diler, pek ok bakmdan ta
kadar serttir, nedeniyse ierdikleri kristal molekldr. Hid-
roksiapatit olarak bilinen bu molekl, hem dilerin hem de
kemiklerin molekler ve hcresel altyapsn doldurarak di
leri ve kemikleri bklme, ezilme gibi zorlanmalara kar
direnli hale getirir. Diler kemikten daha serttir, nk d
yzeylerini oluturan di minesi, kemik de dahil olmak zere
vcuttaki tm yaplardakinden ok daha fazla hidroksiapatit
ierir. Die, kendine zg o beyaz parlakl veren ise di mi
nesidir. Tabii ki di minesi, dilerimizi oluturan katmanlar
dan sadece biridir. Pulpa ve dentin gibi i katmanlar da hid-
K / I M / P ! K M I K
I 92 |
: >! ; r r m i r v i r d i
I ^ I
l. M / m K B-Al ^
I 94 I
OI I I K II I R VI KM
I 95 I
U/ l M I / 0 1 k A l I k
D LER , SA LG I B E Z L E R V E T Y L E R
Diler, tmyle yeni bir yaam eklinin habercisi olmaktan
te tmyle yeni bir organ yapm eklinin de balangcdr.
Gelimekte olan derimizin iki doku katman arasndaki etki
leim sonucu ortaya karlar. Kabaca, iki katman birbirine
yaklar, hcreler blnp oalr, katmanlar ekil deitirir
ve protein oluturmaya balarlar. D katmandan di minesi
nin ncl moleklleri, i katmandan da diin i ksmn olu
turan pulpa ve dentin kar. Zamanla di bir yapya kavuur,
sonra da, yontula yontula tre zg girinti ve kntlar oluur.
Diin oluumunu salayan, iki doku katman (d ksmda
ki daha sk, i ksmdaki de daha gevek yapda olan hcre
katmanlar) arasndaki etkileimdir. Bu etkileim sonucunda
doku bklr ve her iki katmann da dii oluturacak olan
moleklleri salglamasna neden olur. Deriden gelien tm
yaplarn (pullar, kllar, tyler, ter bezleri, hatta st bezleri)
temelinde bu etkileimin yatt bilinmektedir. Hepsinde de,
iki katman biraraya gelir, kvrlr ve protein salglar. Aslnda,
bu etkileim srecinde, iki tip dokuda da, byk oranda ayn
genetik anahtarlar etkili olur.
Bu sre, yeni bir imalat ve montaj ilemi gelitirmeye
benzer. Plastik enjeksiyon ilk icat edildiinde, o to m o b il
ty
di
Kil
4 ty
di
Diler, memeler, tyler ve kllar. Hepsi de, iki deri katmanlarnn birbiriyle
etkileimi sonucu gelimitir.
k
T
I i
BENC BLM
BAA GEMEK
I mo |
B A A C.'I C, M F K
I 101 I
k ; | M / I M Ki BAI l k
I 102 |
B A $ A CJ;C, M L K
I 103 I
J
H / M 1 / 0 1 M BAI l k
1 04 |
RAl j A (. I MI K
EMBRYODAK Z
Kimse hayata bir kafayla balam az; sperm ve yumurta biraraya
gelip tek bir hcre oluturur. Dllenme anndan balayarak
hayatn nc haftasna kadar geen srede, tek bir hcre
den, nce bir hcre yumana, sonra disk biimli bir hcre
topluluuna, sonra da, kabaca bir boruyu andran ve eitli
trde dokular ieren bir eye dnrz. 23. gnle 28. gn
arasnda, bu borunun n ucu kalnlar, kendi zerine katlanr
ve embriyo daha o zamandan fets pozisyonunda kvrlm
gibi grnr. Bu aamada kafa, iri bir topaa benzer. nsan
kafasn oluturan en nemli unsurlar ite bu topan taban
ksmndadr.
Bu blge civarnda oluan drt minik kabartdan, grtlak ve
yutak yaplar geliecektir. Yaklak 3. haftada bu kabartlar
dan ilk ikisi, drt gn sonra da dier ikisi belirir. Bu kabartlar,
d taraftan pek belli olmaz: Belli belirsiz bir yuvarlaktan iba
rettirler, aralarndaki ince krklktan seilirler. Bu kabart ve
krklklarn bana gelenleri izledike, trigeminal ve fasiyal
sinirler de dahil, ban gzelliini ve dzenini fark etmeye
balarsnz.
Yay ad verilen bu kabartlardaki hcrelerden bir ksm
kemik dokusunu, bir ksm da kaslar ve kan damarlarn olu
turacaktr. Her yayn iinde karmak hcre topluluklar yer
alr; baz hcreler hemen orackta blnrken bazlar uzun
bir yol kat edip yayn iine yle girer. Her yaydaki hcreleri,
erikin organizmada aldklar konumlara gre tanmlarsak, o
zaman her ey anlam kazanmaya balar.
Birinci yayn dokular, en sonunda st ve alt eneyi, iki
minik kulak kemikiini (eki ve rs) ve bunlara giden tm
damar ve kaslar oluturur. kinci yay, nc kulak kemik
iini (zengi), grtlakta yer alan ok kk bir kemii ve
mimik kaslarnn byk bir ksmn oluturur. nc yay,
I 105 I
u. I M 1/ m K I I' Al I k
I 106 I
mezarlndan geerken rmekte olan bir ko iskeletine rast
ger. Omurgas aa km, kafatas hasar grm haldedir.
Goethe, ilahi bir ilhamla birden, kafatasndaki krklarn, kafa
tasnn bir omur yn gibi grnm esine neden olduunu fark
eder. Goetheye gre kendisine vahyolunan, asl plandr: K a
fann, biraraya gelip kaynaan ve bylece beynim izi ve duyu
organlarmz koruyacak bir at oluturan om urlardan olu
mu olmas. Bu, ba ve gvdeyi ayn tem el plann iki farkl
versiyonu olarak birbirine balam as bakm ndan ok yeniliki
bir fikirdi. Bu fikir 1800lerde ime suyuna karm olm al ki,
aralarnda Lorenz kenin de bulunduu baka bilim ciler de
ayn zamanlarda, temelde ayn fikirle ortaya kvermilerdir.
Goethe ve ken farknda deillerdi, am a ikisi de ok
nemli bir ey bulmulard. Vcudum uz segm entli yapdadr
ve bu yap, omurlarmzda aka grlr. H er om ur, vcudu
muzun bir segmentini tem sil eden bir bloktur. Sinir sis
temimiz de, omurlarn dzeniyle yakndan ilikili olan seg
mentli bir yapdadr. Sinirler, om urilikten karak vcuda
yaylr. Omuriliin, her bir vcut ksm yla ilikili olan blge-
M ZDEK K PEK BA LI I
Avukat fkralarnn ounun anafikri, avukatlarn aslnda doy
mak bilmez kpekbalklar olduudur. Bu tr fikralann y111
moda olduu sralarda embriyoloji dersi verirken, bu ak0
aslnda hepimizle ilgili olduunu dnmtm. Hepin11 ^
iime uram kpekb alklaryz (ya da daha kts,
zin iinde bir avukat var).
| 108 |
B A * A C. K ' M '.K
I 109 |
K- . v zn AUK
ki I 111 I
I C I M I / n t k! B A N K
SO LU N GA YAYI G E N L E R
Dllenmeden sonraki ilk haftada, solunga yaylarmzda ve
gelecekte beynimizi oluturacak tm dokularda gen gruplan,
birer btn olarak devreye sokulur, devre d braklr, yani
alp kapatlr. Bu genler, hcrelere, kafamzn farkl ksm'
larn oluturma talimat verir. Bamzdaki her bir blgenin,
kendisini dierlerinden ayran genetik bir adresi olduunu
varsayalm. Bu genetik adresi deitirerek burada geli?en
yaplarn trlerini de deitirmemiz mmkndr.
rnein, Otx olarak bilinen bir gen, ban, birinci yay111
olutuu n blgesinde etkindir. Bunun daha gerisinde, ba*1
arkasna doru, Hox ad verilen genlerin etkin olduunu
rz. Her solunga yaynn iinde, burada etkili olan farkl b
Hox geni tamamlaycs vardr. Bu bilgiyle, solunga y a ^
mzn ve bunlarn yapmnda etkinleen genlerin bir harita
karabiliriz. ^
Artk deneylere geebiliriz; bir solunga yaynn ge ^
adresini, bir dierininkiyle deitirelim. Bir kurbaa e
I 112 |
H A $ A (.I I (, M I K
KAFALARIN Z N D E : K A F A S IZ K E R A M E T L E R D E N
KAFALI A TA L A R IM IZ A
Neden kurbaalarda ve kpekbalklarnda duralm ki?
Yaptmz karlatrmay, bcekler ya da solucanlar gibi b a
ka canllar da kapsayacak ekilde neden geniletm eyelim ?
Peki; ama brakn kafa sinirlerini, kafas bile olmayan bu can
llarla karlatrma yapm ann ne anlam var? Bu canllarn
iskeleti bile yok. Balklardan solucanlara getiim izde, ok
yumuak ve kafasz bir dnyayla karlarz. Yine de, yakn
dan bakarsak, bu canllarda da bizden bir eyler vardr.
niversite rencilerine karlatrm al anatom i dersi
verirken, ilk derse genellikle bir Amphioxus slaytyla balarz.
Her eyllde, M aineden C aliforniaya kadar, tm snflarda
projektr ekranlarnda yzlerce Amphioxus boy gsterir.
Neden mi? Omurgal hayvanlarla om urgasz hayvanlar arasn
daki basit ayrm hatrlyor m usunuz? Amphioxus bir solucan
dr, yani omurgaszdr. A m a balklar, am fibiler ve m emeliler
gibi omurgal hayvanlarla ortak pek ok zellii vardr.
Amphioxusun omurgas yoktur, ama om urgal tm canllar
gibi, srt boyunca uzanan bir sinir kordonu, ayrca, vcudunu
boydan boya geen ve bu ilie paralel uzanan bir ubuk vardr.
113 |
! (' IM 1 / 11 1 k HAI l k
I 114 I
haa t; c ; \ i k
I us I
ALTINCI BLM
URSUZ V CU T PLANLARI
I 116 I
k lM R. SU/ \ l ' C I 1 M A NI ARI
GENEL P L A N : E M B R Y O L A R I K A R IL A T IR M A K
Lisansst eitimime m em eli fosillerini incelemek iin bala
dm; 3 yl sonra, tezim iin balklan ve amfibileri inceleyerek
bitirdim. Yoldan km -yle de denilebilir- embriyolar zerin
de almaya baladm zaman oldu. Laboratuvarda pek ok
embriyo bulundururduk: sem ender larvas, balk embriyosu,
hatta dllenmi tavuk yum urtalan bile vard. Bunlan hep mik
roskop altnda inceler, ilerinde olan bitene bakardm. Trlerin
hepsinde de embriyolar, boyu 2-2,5 c m y i gemeyen, minik
beyaz hcre kmeleri grnm ndeydi. Geliimlerinin seyrini
izlemek heyecan vericiydi; em briyo bydke, yumurtann
sans, yani embriyonun yiyecek deposu giderek klyordu.
Yumurtarun sans kaybolup gittiinde ise, embriyo genellikle
yumurtadan kacak kadar bym oluyordu.
Bu geliim srecini izlemek, dnce eklimde muazzam bir
deiime yol at. Sadece em briyodan ibaret bir balangtan
(kk bir hcre km esinden), tam olm as gerektii gibi dizil
mi trilyonlarca hcreden oluan kusursuz kular, kurbaalar ve
babalklar ortaya kyordu. Bununla da bitmiyordu. Balk,
amBbi ve tavuk embriyolar, biyoloji renim im srasnda gr
dm hibir eye benzem iyordu. Genel olarak hepsi birbirinin
aym gibiydi. Hepsinin de, solunga yaylan olan birer kafas
Vard; hepsinin, geliimine kabarklkla balayan kk birer
I 117 I
beyni vard; yine hepsinin kk ye tomurcuklan var<h
Aslnda tez konum, yani 3 yl boyunca asl ilgileneceim k0nu
da, bu yeler olacakt. Bu noktada, ku, semender, kurbaa ve
kaplumbaalarn iskelet geliimlerini karlatrrken, ku kana.
d ile kurbaa baca kadar birbirinden farkl yelerin oluum
evresinde birbirine ne kadar ok benzediini fark ettim. Bu
embriyolara bakarken hepsinde ortak olan bir plan gryor
dum. Sonunda hepsi farkl bir grnme kavuan bu trler, hep
benzer bir durumdan yola kyorlard. Embriyolar incelerken
memeliler, kular, amfibiler ve balklar arasndaki farkllklar,
temel benzerliklerin yamnda bana nemsiz gibi grnyordu.
Sonra Karl Ernst von Baerin almalar hakknda bilgi sahibi
oldum.
1800'lerde baz doa bilimcileri, yeryzndeki btn canl
lardaki ortak plan bulmaya urarken embriyolar incelemi
lerdi. Bu doa gzlemcilerinin en nemlisi Karl Enst von
Baerdi. Soylu bir aileden gelen von Baer, nce tp renimi
grmt. Hocas kendisinden, civciv oluumunu incelemesini
ve civciv organlarnn nasl gelitiini renmesini istemiti.
Ne yazk ki, von Baerin ne civcivler zerinde alabilm esi
I 118 I
K L ' S L ' R S L / Y l l I I l l A \ | ARI
I |
leir. Blastosist yanl bir yere yerleecek olursa, yan bir ^
gebelik sz konusuysa, sonulan tehlikeli olabilir. D gebelik,
lerin yaklak yzde 96s yum urta kanallannda (Fallop tpler)
dllenmenin gerekletii yere ok yakn bir blgede grlr.
Bazen mukoza salgs, blastosistin rahm e geiini engelleyerek
blastosistin tplere yerlemesine yol aar. D gebelik zamann,
da fark edilmezse, eitli doku yrtlm alanna neden olabilir. ok
nadiren blastosist, annenin vcut boluuna; barsaklar i]e
vcut duvan arasndaki bolua atlr. B u blastosistlerin, rektu
mun ya da rahmin d tabakasna yerletii daha da ender
durumlarda, fetsn, gebeliin sonuna kadar geliimini burada
srdrd olaand vakalara da rastlanr! Bu fetslerin, bazen
annenin kam alarak dnyaya getirilm esi mmkn olsa da, bu
tr bir yerleim genelde ok tehlikelidir; nk anne iin kana
maya bal lm riskini, normal gebelie kyasla 90 kat arttnr.
Her durumda, geliimin bu evresinde son derece mtevaz
bir grnt sergileriz. Dllenm eden sonraki ikinci haftann ba
nda, blastosist annenin rahmine yerlemi. Bu hcre yuma
nn bir ksm rahim duvannn iine gm l haldeyken, teki
ksm akta kalmtr. Bir balonun duvara doru bastrldm
kafanzda canlandrmaya aln: ite yasslap disk biimim
alm olan bu kre, insan em briyosuna dnecektir. Vcudu*
muzun tamam, bu yuman sadece st ksmndan, yani rahim
duvan iine gml ksm ndan oluur. Blastosistin bu diskm
altndaki ksm, yumurta sans olarak bildiimiz ksm ienr-
oluum evresinde, iki katmanl bir diske, yani bir frizbiye
zeriz. .
nrafcm
Bu oval frizbi nasl olup da von Baer'in germ
dnr, zamanla da insamnkine benzer bir grnm
nce, hcreler blnr ve g eder, bylece
zerlerine katlanr. Sonunda, dokulann yer deitirip
syla, ba ve kuyruk ksm lan katlanm birer kaba
K U S U R S U Z V C U T P I.A N I.A R l
^gnlerimiz, yani dllenm eden sonraki ilk hafta. T e k bir h creden, bir
hcreler kresine, sonunda da bir tpe d n r z.
171
* * ***- *
I 123 I
T X 7 M t? D E tl ftAUUC
E M B R Y O LA R LA D E N E Y
20. yzyla gelindiinde biyologlar, vcutla ilgili temel sorular
la boumaktaydlar. Vcudu oluturacak bilgi, embriyonun
neresinde saklyd? Bu bilgi, her hcrede var myd, yoksa baz
hcre gruplannda m saklyd? Bu bgi nasl bir ekil almt?
zel bir eit kimyasal madde miydi?
Alman embriyoloji uzman Hans Spemann, 1903 ten bala
yarak hcrelerin, embriyo geliimi srasnda vcut ina etmey1
nasl rendiklerini aratrmaya balad. Amac, vcut yapna
la ilgili bilginin yerini bulmakt. Spemann iin cevaplanma*1
gereken asl soru uydu: Embriyodaki her hcre, v cu d u 11
tamamn yapmaya yetecek bilgiyi tayor muydu, yok*2
bilgi, oluum evresindeki embriyonun sadece belirli ksunlan
da m saklyd? ;
Hem kolay bulunduu, hem de laboratuvarda u$ra* ^ ^
kolay olduu iin su keleri yumurtalarn in c e le y e n Sp
| 124 |
k I S U R S I 1'/ V U U U T M A N I ARI
I 125 |
K | ,V1/I >I K M I IK
1. yumurtadan
^ i alnan para
| 126 |
K U S U R S U Z Y U C U T M A N 1 AR
SNEKLER VE N SA N LA R
Von Baer embriyolarn geliimini gzlemi, bir tr baka bir
trle karlatrm ve vcutlarda temel rnt ve modellerin
olduunu fark etmiti. Mangold ve Spemann, embriyo dokula
rnn vcudu nasl ina ettiini anlamak iin embriyolar zerin
de fiziksel deiiklikler yaparak almlard. Bulunduumuz
DNA anda da, artk genetik yapmzla ilgili sorular sorabili
riz. Genlerimiz, dokularmzn ve vcutlarmzn geliimini
nasl kontrol ediyor? Sineklerin nemsiz olduunu dnyor
sanz, una ne diyeceksiniz: Sineklerdeki mutasyonlar bize,
insan embriyosunda etkili olan en temel vcut plan genleriyle
ilgili nemli ipulan salar. El ve ayak parmaklarnn yapmnda
fol alan genlerin kefinde byle bir yaklamdan yararlanmtk.
imdi de ayn yaklamn, bize vcudun tamamnn inasna
dair neler syleyeceine bakacaz.
Sineklerin vcut plan vardr: n ve arka, st ve alt vs.
Antenleri, kanatlan ve dier uzantlar, vcutlarnn tam doru
I 127 |
r ^ i M i / n s k i J E M - ik
| 128 |
kl S t 'R S l' / V l ' C L T PLANLARI
i 129 |
K i v r / . i n k i r-\ i k
DNA VE D Z E N L E Y C
Spemannn N obel dl ald sralarda Dzenleyici ok
poplerdi. Bilimciler, tm vcut plannn yapmn balatan bu
esrarengiz kimyasal m addeyi bulm ak iin urayorlard. Ama
popler kltrn yoyolan ve Elm o bebekleri gibi, bilimde de
gelip geici hevesler sz konusudur. 1970'lere gelindiinde
Dzenleyici, olsa olsa ilgin bir ey, em briyoloji tarihinde ho
bir anekdot gibi grlr olm utu. Bu gzden dn nedeni,
aslnda mekanizmasnn kim se tarafndan anlalamam olma
syd.
1980'lerde Hox genlerinin kefiyle her ey deiti. 1990'la-
nn banda, Dzenleyici kavramnn halen dem ode olduu sra
larda, UCLAde Eddie D e R obertis'in laboratuvan, Levin ve
McGinnisin yntemlerine benzer yntem ler kullanarak kurba
alarda Hox genleri bulm aya alyordu. Bu geni kapsaml
aratrmada ok eitli genler elde edilmiti. Bu genlerden biri,
ok zel bir etkinlik m odeli sergiliyordu. Bu gen, embriyoda
tam Dzenleyici'yi ieren yerde ve geliim in tam ayn zamann
da etkindi. De Robertisin bu geni bulduu zam an neler hisset-
tini hayal bile edemiyorum . D zen leyiciyi incelerken birden
bu doku parasnn iinde, onu kontrol ediyorm u ya da embri
yodaki etkinliiyle balantlym gibi grnen bir gen fark etti,
dzenleyici geri dnm t.
Bden her yerde, btn laboratuvarlarda, Dzenleyici genler
m*ntar gibi bitmeye balad. Berkeley'de Richard Harland, bam-
j|aka bir deney yaparken, kendisinin Noggin adn verdii baka
8en buldu. Noggin, tam olarak Dzenleyici genin yapt ii
I 131 I
yapyordu. Harland, Noggin genlerini embriyoda tam doru ytt<
enjekte ettiinde, bu genler de tpk Dzenleyici gibi ilev gQr
mt. Embriyoda iki vcut ekseni ve iki kafa gelimiti.
D e R obertisin geni ve Noggin, D zenleyiciyi olututan
D N A knntlannn kendisi m iydi? B u sorunun cevab hem evet
hem hayrdr. Bu iki gen de dahil olm ak zere pek ok gen
vcut planm dzenlem ek iin birbirleriyle etkileime girer. Bu
ok karm ak bir etkileim dir, nk genler, embriyo geliimi
srasnda ok farkl roller stlenebilir. Szgelim i Noggin, vcut
ekseninin geliim inde rol oynar, am a ayn zamanda ok sayda
organn geliim inde de rol alr. A yn ca genler, kafa geliiminde
grdklerimize benzer karm ak hcre davranlarm tek bala
rna hareket ederek dzenlem ezler. Genler, geliimin her evre
sinde dier genlerle etkileim halindedir. Bir gen, bir bab
genin etkinliini engelleyebilir de, destekleyebilir de. Bazen
birok gen etkileime girerek baka bir geni devreye sokar yada
devre d brakr. N ey se ki artk, bir hcrede bir seferde binler
ce genin etkinliini inceleyebileceim iz yeni cihazlar var. Bu
teknoloji, gen ilevlerini aydnlatacak bilgisayar temelli yeni
yntem lerle birleince, bize genlerin hcreleri, dokular ve
vcudu nasl ina ettiini anlam am za yarayacak muazzam bir
im kn salyor.
G enler arasndaki bu karm ak etkileimlerin anlalmas^
vcudu yapan asl m ekanizm alar da aydnla kavumu olacak
Bu bakm dan Noggin m kem m el bir rn ek Noggin, embriyo^
ki herhangi bir hcreye, st-alt ekseninde hangi konumda
ca talim atm tek b an a verm ez; bunun iin baka g* ^
uyum iinde hareket eder. B ak a bir gen, BMP-4 geni>^
blge genidir; em briyonun alt ksm n, yani kann
yapacak hcrelerde devreye sokulur. BMP-4 ile Noggin ^ ^
da nem li bir etkileim vardr. Bir yerde Nogg*n 8enl ^
orada BAP-4 geni ilev grem ez. Sonuta Noggni
K U SU R SU Z V UU UT PLANLARI
MZDEK DENZAKAYII
Vcudumuzu, kurbaalarn ve balklarn vcuduyla karlatr
mak yetmez. Gerekten de birbirimize benzeriz: Onlarn da
bizim de bir omurgamz, iki bacamz, iki kolumuz, bir kafamz
vardr. Peki, kendimizi denizanas veya denizanasyla akraba
canllar gibi bize hi benzemeyen bir canlyla karlatrrsak ne
olur?
Pek ok hayvann vcut ekseni, hareket ettii yne ya da
az ve ansnn birbirine gre konumuyla belirlenir. Bunu
biraz durup dnelim: nsanda azla ans, vcudun zt ula
rnda yer alr ve tpk balklarla bceklerde olduu gibi, azmz
genellikle "ileri" bakan yndedir.
Hi sinir dm olmayan hayvanlara bakarak kendimizi
nasl grebiliriz, ya da hi ans, hi az olmayan canllara?
Denizanas, mercan ve denizakay gibi canllarn az vardr,
ama ans yoktur. Az ilevi gren delik, ayn zamanda atkla-
nn karlmasna da yarar. Bu tuhaf dzen, denizanas ve deni-
zanasna akraba canllar iin elverili olsa da, bu canllar dier
canllarla karlatrmaya alan biyologlarn bam dndrr.
Aralannda Mark Martindale ve Joh n Finnertynin de bulun
duu baz meslektalarm, bu hayvan grubunun geliimini ince
lerek soruna balklama daldlar. Denizanasyla yakn akraba
lmalan ve ok ilkel bir vcut dzenine sahip olmalar bakmn
n denizakayklar, onlar iin son derece aydnlatc oldu.
Aynca denizakaynn, ilk bakta kendimizle karlatrmann
nna olduu izlenimini veren ok tuhaf bir ekli vardr.
I I* * |
Denizanasyla akraba olan denizakay gibi canllarda da, bizde olduu
gibi, ayn genlerin versiyonlarndan meydana gelen bir n-arka ekseni var
dr.
I i .m I
KL S l R S l / v r c i I Pl A NI ARI
VCUT G ELT R M E SE R V E N
I 137 |
K, ' ] V11 7 n \ K I a I I K
H ABEAS C O R P U S: V C U D U G S T E R
H er hcre km esi, vcut adyla anlm a on u ru n a eriemez. Bit
bakteri yn ya da bir deri h cresi k m esi, b irey olarak adlan'
durabileceimiz bir hcre d zen in d en o k uzaktr. Bu temel bit
ayrmdr; dnce deneyi yoluyla fark grebiliriz.
Bir bakteri yn iin d en b a z b ak terileri ekip kart
olsanz ne olur? D ah a kk b ir b ak teri yn elde edersi*1^
Peki, bir insann ya da b ir b aln , s zgelim i kalbinden ya
beyninden baz hcreleri ekip karrsan z ne olur? Hangi ^
releri kardnza bal olarak can sz bir insan ya da can
balk elde edebilirsiniz.
I >38 |
V. ( t i c - l l I V ! R VII S I R II VI \ I
I 139 |
1
IC IM f/P T K l AL1K
V C U T L A R IN K E F
te, solucanlardan balklara ve in san lara kad ar tm c a n lla r
I ' |
Yl ' ( V I Cl I l * T I R M I SI R U Y I N1
I 143 I
K ' i M I / m K B A I I k
B Z D E V C U T B U L A N K A N IT L A R
Vcutlarmzn ne kadarnn bu Prekam briyen disklerde, erit
lerde ya da izgili yaprak eklindeki yaplarda yer aldn bir
fotorafta yakalamak m m kn deildir. Bunca karmakl
mzla biz insanlarn, kayalardaki birtakm izlerle, hele de bz
m denizanalann ve ezilmi film makaralarn andranlanyla
ortak neyimiz olabilir ki?
Bu sorunun, m eselenin zn aydnlatan ve kantlan grd
mzde inkr edem eyeceim iz kadar ak bir yant var: Bizi
oluturup birarada tutan -bir vcudum uz olmasn mmkn
klan- ey, Gurich ve Spriggin bulduu tarihncesi iz le r i bra
kan vcutlar oluturan eyle ayndr. Aslnda, tm vcudu
muzun yapm nda kullanlacak yap iskelesi, hi ummadm^
kadar eski bir yerden, tek hcreli hayvanlardan ortaya kmtr-
ster bir denizanasm, isterse bir gz kresini oluturan hc
reler olsun, bir hcre km esini birarada tutan nedir? Bizim
canllarda bu biyolojik har, insan hayrete drecek kad*r
karmaktr; hcrelerimizi birarada tutm akla kalmaz, hcreli1
mizin birbiriyle iletiim kurm alarn ve yapmzn byk bir k*
mn oluturmalarn da salar. Bu har tek bir ey deildi* hu
relerimiz arasnda yer alan ve hcrelerim izi birbirine bab)
I 144 I i
Y UCl I <i T I I I I R M 1 S f K L \ ' I N 1
I 145 |
mn hibir yolu ya da hcreler arasnda hibir madde bulu
sayd, yeryznde vcutlu bir canl da olmayacak, sadece h
ynlar olacakt. B u da dem ektir ki, vcutlarn nasl ve n
zam an ortaya ktn anlam ak iin nce bu moleklleri, ynj
hcreleri birarada tutm aya yarayan, hcrelerin birbiriyle ileti
im kurm alarn m m kn klan m oleklleri ve hcreler arasn-
daki m addeleri anlam alyz.
Bu m olekler yapm n vcudum uzla ilgisini kavrayabilmek
iin vcudum uzun sad ece bir ksm na, iskeletimize yakndan
bakalm . skeletim iz, hem bu derecede minik molekllerin
vcudum uzun yaps zerinde nasl byk bir etkide bulunabil
diine, hem de vcudum uzun btn paralannda geerli olan
genel ilkelere salam bir rnek oluturur. skeletimiz olmasa,
lapa gibi ydrdk. K arad a y aam kolay olmazd, hatta imknsz
olurdu. yleyse, tem el biyolojik yapm zn byk blm ve
hareketlerimiz, esasen, p ek de kym etini bilmediimiz iskeleti
miz sayesinde m m kndr. Y rdm z, piyano aldmz,
soluk alp verdiim iz, y em ek yediim iz her seferinde iskeletimi
ze kretmeliyiz.
skeletim izin ilevleri, en iyi bir kprye benzetilerek anlat-
labilir. Bir kprnn dayanm a gc byklne, ekline, kin
ve halatlarna baldr. D ah a da nem lisi, kprnn dayanma
gc, yapdd m adden in m ikroskobik zelliklerine de babdm
eliin ne kadar gl olduunu ve krlmadan ne kadar esne
yebdeceini belirleyen, m olekl yapsdr. Ayn ekilde, isk^e
timizin dayanm a gc de kem iklerim izin byklk ve ekillen
ne, am a ayn zam an da kem iklerim izin molekl zelliklenn
baldr.
Bu nasl oluyor, bir bakalm . Y olda koarken kaslarmz ka
lir, srtmz, kollarm z ve bacaklarm z hareket eder ve aya
* - # *
mz ileri doru hareket ed ebilm em iz iin yerden i 11'
bilm
Kemiklerimiz ve eklem lerim iz, tm bu hareketleri yar-1
\ L ( l I (. 1 I I I R M l SI RL \ I Nl
I 47 |
m aya dayanklyken u lardan zo rlan d n d a dayankszdr
K em ikler, h idro ksiap atit, k o lajen ve daha az bulunan baka
m olekllerle dolu b ir o rtam d a y er alan hcrelerden oluur Baz
hcreler birbirine sm sk b ald r, bazlar da bu maddelerin
ierisinde yzer. K em iin d ay an m a gc, kolajenin ekilmeye
kar dayan m a g cn e ve h idro k siap atitin de basnca dayanma
gcne baldr.
skeletim izdeki b ak a b ir d oku olan kkrdak ise biraz daha
farkl davranr. H afif te m p o d a koarken, kemiklerimizin birbiri
ne srtnrken kayarcasna hareket ettii dzgn yzeyleri sa
layan, eklem lerim izdeki kkrdaktr. Kkrdak, kemikten ok
daha esnek bir dokudur; zerine uygulanan kuvvetlere kar
bklebilir ya da krlp dalabilir. T em p o lu kou srasnda kul
landm z eklem lerim izin ou gibi diz ekleminin de dzgn
almas, nispeten yu m u ak kkrda sayesinde olur. Salkl
bir kkrdaa basn uygulanacak olursa, basn ortadan kalkt
nda bulak sngeri gibi asl ekline dner. Koarken her ad
mmzda, vcudum uz tm arlyla, belli bir hzla yere vurur.
E er eklem lerim izdeki b u k oru y ucu kapsller olmasayd,
kemiklerimiz birbirine srtnerek anr, bu da bizi, eklem ilti
habnn (artrit) insan elden ayaktan dren istenmeyen sonu
cuna gtrrd.
Kkrdan esneklii, yapsnn m ikroskobik bir zelliinden
kaynaklanr. Eklem lerim izdeki kkrdakta grece az hcre var
dr ve bu hcrelerin aralarnda b o lca dolgu malzemesi bulunur.
Kemikte olduu gibi, kkrdaa m ekanik zelliklerini veren de
byk oranda bu hcreleraras dolgudur.
Baka dokularn hcrelerinde olduu kadar, kkrdak hcre
lerinin arasndaki boluk da byk oranda kolajenle doludu
Kkrdaa asl esnekliini kazandran ise baka bir tr molek
dr; tm vcudum uzdaki en olaand molekllerden
Proteoglikan kom pleksi ad verilen bu molekl tr, kkrd b
vvr'i ,: i yi i r m i s l r i'y i ni
I 149 |
P P P P ^ *F
H. M / I X k HA I I k
I s I A
\ l CL"I (.1 I l'sTIRMI si Rl \ | sj|
hepten lp gidecektik.
Hcreler, molekllerin hcreden hcreye tad parolala
r* kullanarak birbirleriyle iletiim kurar. B ir hcrenin baka bir
hcreyle konum as* m olekl alveriiyle m m kndr. rne
in, iki hcre arasndaki olduka sradan iletiim de, hcreler
den biri bir sinyal, yani bu durum da bir m olekl gnderir. Bu
molekl, sinyali alan hcrenin d tabakasna, yani zanna tutu
nur. Hcre zanna tutunan m olekl, hcrenin d zanndan her
yne doru, ou zam an hcre ekirdeine kadar ilerleyen zin
cirleme molekl reaksiyonlan balatr. G enetik bilginin, ekir
dein iinde yer aldn hatrlayn. Sonu olarak, bu m olekl
sinyali, genlerin alp kapatlm asna yol aabilir. Bu srecin k
ts, bilgiyi alan hcrenin artk davrann deitirm esidir: dier
hcreden gelen bu iarete yant olarak belki lecek, belki bl
necek, belki de yeni molekller retecektir.
En temel dzeyde, vcut yapmn mmkn klan eyler bun
lardr. Vcudu olan her hayvann, kolaj en ve proteoglikan gibi
yapsal moleklleri, bu molekllerin de hcreleri birarada tutan
molekler perin dizileri ve bu dizilerin de hcrelerin birbiriyle
iletiim kurabilmelerini salayan molekler aralar vardr.
Bylece, vcutlarn kkeninin nasTuu anlayabileceim iz
bir ara edinmi olduk. Vcutlarn nasl ortaya ktn anlaya
bilmek iin de, bu moleklleri nce gezegenim izdeki en ilkel
vcutlarda, sonra hi vcudu olm ayan canllarda aramam z
gerekir.
TOPAKSI Y A R A T IK L A R D A V C U T Y A P IM I
bir profesrn vcuduyla bir topan ortak yn nedir? Bu
soruyu yantlayabilmek iin, bugn yeryznde yaayan en ilkel
riicutlara bakalm.
bu canllardan birinin zellii, doal ortamnda nerdeyse
bi grlmemi olmas. 1880lerin sonunda, akvaryum cam
I s j
zerinde yaayan tuhaf ve basit yapl bir canl kefedildi. Hibir
canlya benzemiyordu, yapkan bir ktle gibiydi. Bu canly
olsa olsa Steve M cQ ueen m filmi The B lobdaki uzayl yarata
benzetebiliriz. Hatrlarsanz B lob, uzaydan dtkten sonra
avlanmaya kan, Pennsylvaniann k k kasabalarndaki
kpekleri, insanlar, hatta sonunda lokantalar yutan amorf bir
yaratkt. Blobun sindirim borusunun az, alt ksmnda bir yer
deydi: bu blgeyi hi grm yor, yalnzca yakalanan canllann
feryatlarn duyuyorduk. im di bu yarat 200 ila 1000 hcreli,
yaklak 2 mm apnda bir canl boyutlarna indirin; aln size,
placozoa ad verilen esrarengiz yaratk. Placozoalann, minik
yass bir taba andran ok basit vcudu, sadece drt tip hcre
den oluur; ama bu, yine de bir vcuttur. A lt ksmndaki hcre
lerin bir ksm sindirim iin zellem itir; dier hcrelerde,
hareket ettiinde canly saa so la oynatm aya yarayan
kam lar (flagella) vardr. Placozoalann doal ortamda ne
yediklerine, nerede yaadklanna, yani kendi doal habitatlan-
mn ne olduuna dair pek bir gr yok. Bun a ramen bu basit
yaratklarda, mthi nemli bir ey fark edildi: Bu ilkel canllar
da ok az sayda zellemi hcre olm asna ramen, paralar
arasnda iblm vard.
Vcutlarda ilgimizi eken ne varsa, ou zaten placozoalar-
da da vardr. Dzenlenii ok ilkel olm akla beraber placozoalar
gerek anlamda vcuda sahiptir. D N A 'lan n ve hcrelerinin
yzeyinde bulunan moleklleri aratrp incelerken, bizdeki
vcut yapm aygtlarnn ounun placozoalarda zaten var oldu
unu fark ettik. Placozoalarda, bizim kendi vcutlarmzda gr
dmz molekl perinlerinin ve hcre iletiim aralarnn
versiyonlan bulunur.
Sonuta, bizim vcut yapm aygtmz, Reginald Sprigg,n
bulduu tarihncesinden kalma izlerden bile daha basit yap*
olan bu yuvarlak yaratklarda da var. A caba ii daha ileri gtuf
I 152 |
A
V I C l 1I e t i l i . ! IK M I s k i v i ni
I I** |
karakteri de sapasalam kalrd; h atta h creleri, kendisinin ok
farkl versiyonlann oluturm ak zere b iraray a geleceinden,
belki de bu deneyimle yeniden d o m u gibi hissedecekti.
Sngerlerde vcudun kkenini an lam am za yardmc olan
ey, hcrelerdir; ilerinde genellikle, tre b al olarak blmle-
re de ayrlabilen, ii b o oyuklar vardr. o k zel bir tr hcre
nin ynlendirmesiyle b u bolu k lard an su geer. Bu hcreler,
hazne ksm sngerin iine d n k d u ran kadehlere benzer.
Kadehin azndan kan m inik tyckler, sudaki yiyecek para
cklarn kamlayp yakalar. A yrca, b u hcrelerin hepsi, kadeh
ksmndan kan byk birer kam ya d a sahiptir. Kamlann
birbiriyle ahenkli hareketi, su ve yiyecekleri, sngerin gzenek
lerinden ieri doru iter. Sngerin iindeki baka hcreler, bu
yiyecek paralarn sindirir. D tarafta dizilen bir dier grupsa,
sngerin, suyun akntsna gre eklini deitirm esi gerektiin
de kaslma hareketi yaparlar.
Bir sngeri vcut olarak nitelendirm ek ok g olsa da,
vcutlarn en nemli pek ok zelliine sahiptir: Hcreleri ara
snda iblm vardr; hcreler birbiriyle iletiim kurabilmek
te; ayrca farkl hcre gruplan, tek bir birey gibi hareket etmek
tedir. Snger, farkl yerlerinde farkl iler stlenen farkl trde
hcreleriyle, organize olm u bir canldr. K usursuz bir biimde
biraraya gelmi trilyonlarca hcresiyle bir insan vcudu ile bir
snger arasnda dalar kadar fark vardr, am a snger, insan
vcuduyla baz ortak zelliklere sahiptir. E n bata, bizim vcu-
dumuz iin sz konusu olan hcre balan m as, hcreleraras ile
tiim ve yap iskelesi, sngerlerde de byk lde vardr.
Sngerler, ok ilkel ve dzenlenm e biim i grece y etersiz de
olsa, birer vcuttur.
Placozoa ve sngerler gibi, bizim de ok sayda hcrem*
var. Tpk bu canllar gibi, bizim vcudum uzun paralar aras1
da da bir iblm sz konusu. V cudu birarada tutan molek11
\T ( 1 1 c ;i I l. I I R M 1 S I R I M M
I 1S6 I
VLK l ' T I T I RM F S F R t V F N l
I 1*7 I
l l / I M I / . m K HA IK
I 159 I
t H Z D T Id B A L IK
I >60 |
Vl ' C L ' T (. f I I T I R M F Sf Rl . ' VFN!
I 161 |
SEKZNC BLM
KOKU ALMA
1 iAA I
K O K l ' At.MA
I n I
DOKUZUNCU BLM
GRME
I 172 I
GORMF
DO KULAR
Hayvanlarda iki eit gz olur; birini omurgaszlarda, dierini
I i I
vcut planna sahip olan b u so lu can lan n ayn zam an da a
duyarl iki eit organ vardr: b ir g z ve derinin altnda da, sinir
sistemlerinin y akalam ad a zellem i bir paras. A rendt bu
solucanlan hem fiziksel, h em d e gen etik paralarna ayrd.
Opsin genlerindeki dizilim i ve k tu tu cu nronlarn yapm
bilmek Arendte, deniz solucanlarn n inasn incelem ek iin
gerekli aralan salam t. B u solucan lard a, hayvanlarda bulu
nan iki tip fotoreseptrn de unsurlarna rastlad. N orm al
gz, herhangi bir om urgasz gz gibi nronlardan ve opsin-
lerden oluuyordu. D erinin altndaki m inik fotoreseptrler ise,
btnyle baka bir m eseleydi. O m urgal opsinleriyle birlik
te, ilkel formda da olsa tys uzantlar bile ieren hcre yaps
na sahiptiler. Arendt canl bir balant, yani biri (bizdeki gz
tipi) ok ilkel form da olm ak zere iki tip gze de sahip bir hay
van bulmutu. lkel om urgaszlar incelediim izde, farkl tip
gzlerde ortak paralar olduunu grrz.
GENLER
Arendtin bu kefi baka bir soru dourdu. G zlerde baz para
larn ortak olmas yeterli deildi. Birbirinden bu derece farkl
grnen gzler (solucann, sinein ve farenin gzleri gibi) bir-
biriyle nasl bu kadar yakndan ilintili olabiliyordu? Cevap iin,
gzlerin yapmnda kullanlan genetik form le bakalm.
20. yzyln balarnda M ildred H oge, m eyve sineklerindeki
mutasyonlan kaydederken hi gz olm ayan bir sinek buldu.
Bu mutant sinek tek rnek deildi. H oge, tam am bu tr sinek
lerden oluan bir nesil retebileceini fark etti ve bunlara gz -
z adn verdi. Sonradan, farelerde de benzeri bir m utasyon
kefedildi. Bazlarnn gzleri kkt, bazlan ise, gzler de
dahil olmak zere ba ve yzn baz paralarndan tmyle
yksundu. nsanlarda aniridi (doutan iris yokluu) olarak
Bilinen buna benzer bir bozuklukta, gzlerin baz paralan
t e I M I / m K B A I IK
KU LA KLA R
O R T A K U LA K V E K U L A K K E M K
Memeliler ok zeldir. Kllarm z ve st bezlerimizle, dier can
llardan hem en ayrt edilebiliriz. M em elilere zg en ayrt edici
zelliklerin, kulan iinde olduunu renm ekse ou kiiyi
artr. M emeli ortakulandaki kemikikler, baka hibir can-
lmnkine benzem ez: M em elilerde kulak kemikii varken,
srngenlerde ve am fibilerde sadece bir kemikik bulunur.
Balklarda ise hi yoktur. yleyse ortakulamzdaki bu kemik
ikler nereden geliyor?
Biraz anatomi: Ortakulamzdaki kemikiklere eki, rs ve
zengi ad verildiini hatrlayn. Bu kemikiklerin hepsinin de
solunga yaylarndan trediini grm tk: birinci yaydan
zengi, ikinci yaydan eki ve rs. Hikyemiz de ite burada
balyor.
1837de Alman anatomi uzm am Kari Reichert, kafatas olu
umu anlamak iin memeli ve srngen embriyolarn inceli
yordu. Farkl trlerin solunga yaylarnn geliimini takip edi
yor, yay yaplarnn kafatas iindeki akbetlerini anlamaya al
yordu. Bu ii defalarca yapt, sonra hi anlam veremedii bir
ey fark etti: Memelilerdeki kulak kemikiklerinden ikisi, s
rngen enesindeki paralara karlk geliyordu. Gzlerine ina
namayan Reichertn heyecan, monografisinden de aka
okunmaktadr. Reichert kulak-ene benzerliini anlatrken
yazs, 19. yzyl anatomisinin genelde ciddi anlatmndan sapi'
yor ve bu buluu karsnda yaadklarn ok, hatta hayretle
ifade ediyordu. Sonu kesindi. Srngen enesinin bir ksmm
oluturan solunga yay, memelilerde kulak kemikikle*101
oluturan solunga yayyla aynyd. Reichert, kendisinin bile
inanmakta zorland bir fikir ileri srd: Memeli kulandaki
bu paralar, srngen enesindekilerle ayn paralat
Reichertin bu fikri, Darvvinin tm canllar kapsayan ev*1 ^
aac kavramndan birka onyl nce ne srdn dne
Kl ' I AKI AR
KULAK: D A L G A L A N A N S IV IL A R , E L E N
t yler
I *89 |
beyne giden sinir sinyalleri
mizin habercisidir.
Fazla iki itiimizde kan dolam m za bolca etanol karr*
Kulak kanallarmzn iindeki svda zaten ok az etanol vardr-
Alkol almay srdrdke, kanmzdaki alkol ikulamzdak
svya da gemeye balar. Alkol bu svdan daha hafif oldua
iin, bu svya karmas, bir bardak zeytinyana alkol boalt
masna benzer bir sonu verir. Tpk alkol katldnda zeytinya
nn bardakta dolanp durm as gibi, kulam zn iindeki sv
da yle dolanp durur. B u konveksiyon , ikiye dkn olanlar
mzda ciddi hasarlara yol aar. T ys hcrelerim iz uyarlr ve
beynimiz hareket ettiim izi sanr. A ncak hareket etmemekte-
yizdir; ya tkezleyip bir keye ylp kalm, ya da bir bar
taburesinde uyuklar haldeyizdir. Beynim iz oyuna gelip aldan -
mhtr.
Sorun, gzlerimizi de etkiler. D n p durduum uzu sanan
beynimiz bu bilgiyi gz kaslarna iletir. G zm z seirm e hare
ketleriyle birlikte tek tarafa (genellikle saa) kaymaya balar.
Zilzurna sarho birinin gzlerinde, nistagm us ad verilen bu
tipik seirmeyi grrsnz. Bu durum u polisler de gayet iyi
bilir ve otomobillerini lgnca srdkleri iin durdurduklar
kiilerde, genellikle nistagm us olup olm adna bakarlar.
Akamdan kalmalar ise bundan biraz daha farkl tepkiler
gsterir. ki leminin ertesi gn karacieriniz, alkol kannz
dan atmak iin olaanst iyi bir i karmtr. A m a kulaklar
mzdaki kanallarda halen alkol dolanm aktadr. Bu alkol, daha
sonra svdan tekrar kan dolam na geer, geerken de kulakta
ki sv tekrar hareketlenir, ba dnm esi yine balar. nceki gece
gz sa tarafa doru seiren ikiciye, bu kez de akamdan
kalma haliyle bakn. Gznde yine seirme olabilir, ama bu kez
br tarafa.
Bunun sulusu, ortak gem ie sahip olduumuz kpekbalk-
lan ve balklardr. Eer daha nce alabalk avlamaya altysa-
mz; muhtemelen ikulamzn ncl bir organa kar mcade-
k de etmisinizdir. Balklar gayet iyi bilir; alabalklar nehrin
s*dece belirli yerlerinde, genellikle en iyi yiyecekleri bulabile-
cekleri ve avclardan korunabilecekleri noktalarda dolanrlar.
Bu tr yerler, genellikle nehrin glgede kalan ve girdap yapt
Blgelerdir. Byk balklar iin saklanlacak en iyi yerler, iri kaya
I >93 |
paralarnn ya da suya den ktklerin arkasdr. Btn balk
lar gibi alabalk da, aknty ve suyun hareketini alglayabecei
dokunma duyusuna ok benzer bir m ekanizm aya sahiptir.
Baln derisiyle kemiklerinin iinde, gvdesi ve ba boyun.
ca dzenlenmi, duyu reseptr kk organlar yer alr. Kk
kmeler halinde duran bu reseptrlerin, nrom ast organ ad
verilen ve peltemsi svyla dolu bir keseciin iine uzanan minik
tys uzantlar vardr. Burada yine, iinde zgrlk Ant olan
kar kresini dnn. N rom ast organ, iine sinirlerin uzand
minik bir kar kresine benzer. Baln etrafndaki su dalgalan
dka bu minik kese biraz yam ulur ve sinirin tys uzantlann
eer. Sonra, kulaklarmzdaki m ekanizm aya ok benzer bir
ekilde, baln bu organ beyne bir sinyal gnderir; bylece
balk, evresindeki suyun nasl hareket ettiini alglar. Kpek-
balklan ve balklar, suyun hangi ynde aktn ayrt edebilir,
hatta baz kpekbalklar suyun hareketindeki deiimleri, sz
gelimi yaknda yzen baka balklarn neden olduu dalgalan
malar bile alglayabilir. Gzlerimizi sabit bir noktadan ayrma
dan bamz hareket ettirdiimizde, biz de bu sistemin bir ver
siyonunu kullanm, sarho dostum uzun gzlerini atmzda
da, sistemin nasl aksadna tanklk etmitir. Eer kpekbalk-
lan ve balklarla ortak atalarmzn ikulak svs, baka bir tr,
szgelimi alkol kant zaman dolanp durmayan trden bir
sv olsayd, sarhoken bamz hi dnmeyecekti.
kulaklarmzla nromast organlarnn, ayn eyin versi-
yonlan olduunu dnyorsanz, ok yanlm saylmazsnz-
kisi de, geliim srasnda ayn tr dokudan oluur ve benzer
yapdadr. Ama hangisi nce olutu? N rom ast m, ikulaklar
m? Bu noktada kantlar yetersiz kalyor. Ba olan ilk fosiller
den bazlarna, yani yaklak 500 milyon yl nce yaam canl
I 194 |
KU1AKLAR
I 198 I
ON BRNC BLM
b t n b u n l a r in a n l a m i
MZDEK H A Y V A N A T B A H E S
Akademi camiasyla tanm am , 1 9 8 0 le rin b an a, niversite
rencisiyken New Yorktaki A m erikan D o a T arih i M ze-
sinde gnll olarak altm dn em e rastlar. O gnlerden
hi unutmadm, mzenin koleksiyonlarnda p erd e arkasnda
alyor olmaktan duyduum heyecan ve b ir de, b yk grlt
patrtyla geen haftalk sem inerlerdi. B u sem inerlerde, her
hafta bir konumac, doa tarihi zerine ezoterik b ir alm a
sunard. Konusu genellikle p ek de ilgin olm ayan sunum b itin
ce, dinleyicer anlatlanlar didik didik eder, her noktay eletir
meye balard. Bazen btn bu olup bitenler, bana, davetli
konumacnn ana yem ek olarak ite evrildii bir m angal p ar
tisi gibi gelirdi. Bu tartm alar sk sk rndan kar, havaya
yumruklar savrulur, katlmclar yerlerinde tepinir ve btn
seminer, sessiz filmlerin pantom im sahnelerini andran yaygara
seanslanna dnrd.
Ben de ite burada, akadem inin kutsal salonlarnda takso-
nomi zerine seminerler dinliyordum . T akson om i, bdiiniz
gibi trleri adlandrma ve bu ad lan biyolojiye giri dersinde
hepimizin ezberledii snflandrma sistem ine yerletirm e bili-
midr- Tannm byk bilim cileri bu derece ldrtp insanlk-
tan ^karmas bir yana, gndelik hayatn bu kadar dnda kalan
S k a bir konu dnemiyordum . "iniz mi y o k ! denilse
yeriydi.
Asl ironik olansa, artk neden byle ileden ktklarm anl
yor olmam. Bunu o zaman anlayamyordum, ama biyolojide
en nemli kavramlardan birini tartyorlard. Belki size dnya
y yerinden oynatacak gibi gelmeyebilir ama bu kavram, farkl
canllar (insanla bal, balkla solucan ya da herhangi bir can
lyla herhangi bir baka canly) birbirleriyle nasl karlatraca
mzn temelinde yatan kavramdr. Ailemizin soyundan gelen
leri bulmamz, DNA bulgularndan yola karak sululan tehis
etmemizi, AIDS virsnn nasl tehlikeli hale dntn
anlayabilmemizi, hatta tm dnyaya yaylan grip virslerinin
kaynam bulabilmemizi salayan teknikleri hep bu kavram
sayesinde gelitirebiliyoruz. Birazdan ele alacam bu kavram,
bu kitaptaki mantn byk ksmnn temel dayanam olutu
rur. Bunu kavradmz zaman, iimizde sakl duran baln,
solucann ve bakterilerin anlamm da kavrayacaz.
Gerek byk kavramlar ve doa yasalar, nce, hepimizin
her gn tank olduu basit nermelerle dile dklr. Basit bir
balang noktasndan yola kan bu kavramlar, daha sonra yl
dz hareketleri ya da zamann ileyii gibi gerekten ok nem
li meseleleri aklayacak ekilde geliir. Buna benzer bir ere
vede, ben de sizinle, hepimizin zerinde hemfikir olaca ger
ek bir yasay paylamak istiyorum. Bu ylesine temel bir yasa
dr ki oumuz hi dnmeden, onu olduu gibi kabul etmiiz
dir; ama paleontoloji, geliimsel biyoloji ve genetik biliminde
yaptmz hemen her eyde balang noktamz bu yasadr.
Bu biyolojik "her eyin yasas, bu gezegenimizde yaayan
Palyao soyaac.
nz-
Bu rnekle, ok nemli bir nokta aklk kazanyor. D ei
iklie urayan soylar, zelliklerinden yola karak tespit edebi
leceimiz bir soyaac ya da bir soy oluturur. Bu soy, bakar
bakmaz fark edeceimiz bir iaret tar. Burada rnek aldmz
varsaymsal soy, tpk i ie gem i m atrukalar gibi, gruplarn
iinde gruplar oluturur ve biz bu gruplan, kendilerine zg
zelliklerinden ayrt ederiz. T am palyao olan byk byk
torun grubu, sknca ten burnu ve kocam an ayaklan olan bir
kiinin soyundan gelmektedir. Bu kii de, sknca ten burnu
olan bir kiinin soyundan gelen proto-palyao grubundandr.
Bu pre-proto-palyao ise, grnte palyaoya benzemeyen
bataki iftin soyundan gelmitir.
Deiiklie uram bu soy m odeli, ben size bununla ilgili
hibir ey sylemeden, sizin zaten bu palyao soy aac hakkn
da kolaylkla varsaymda bulunabilm enizi salar. Farkl kuak
lardan bir oda dolusu palyaoyla bir araya geldiinizde, akraba
palyaolarn hepsinin, sknca ten burunlu grupta yer aldn
grrsnz. Bunlarn bir alt grubunun turuncu salan ve koca
ayaklan vardr. Bu alt grubun iinde de baka bir grup, yani tam
palyao olan grup yer alr. nem li olan, bu grubu ayrt edebil
menizi salayan zelliklerdir: turuncu sa, sknca ten burun,
kocaman ayaklar. Bu zellikler, palyaolarn farkl gruplarn -
Veya rnekte olduu gibi farkl kuaklarn- ayrt etm ek iin kul
lanacanz kantlardr.
bu palyao ailesinin yerine, gerek zellikleri -genetik
mutasyonlan ve bu m utasyonlarn vcutta kodlad deiik
likleri- olan bir aileyi koyacak olarsak, biyolojik zelliklerine
| 203 I
bakarak tespit edebileceim iz bir soy elde etm i oluruz. Eer
soyda deiiklik bu ekilde gerekleiyorsa, o zaman soyaa.
cimiz da temel yapsnda bir im za tayacaktr. Bu gerek yle
gldr ki, gnm zde yrtlen soyla ilgi pek ok projede
grld gibi, sadece genetik verilerden yola karak soyaa-
lanm oluturabiliriz. K ukusuz gerek hayat, bizim basit var
saymsal rneimizden ok daha karm aktr. Eer bir aede
belirli zellikler ok farkl zam anlarda ortaya kyorsa, bir zel
lik ve bu zellie yol aan genler arasndaki iliki dolaysz deil
se ya da zelliklerin genetik bir tem eli yoksa ve beslenme veya
baka evresel koullarn deim esi sonucunda ortaya kyorsa,
o ailenin soyaacm karmak zor olabilir. in iyi taraf, bir
radyo dalgasnn parazitlere ram en tespit edilebilmesi gibi
deiiklie urayan soy m odellerinin de, deien koullara ra
men genellikle tespit edilebm esidir.
Peki, soylarmzn balad yer neresidir? Palyaolann soyu,
espri anlayndan yoksun iftle mi balyor? Benim soyum ilk
Shubinlerle mi balad? Bu olacak ey deil. yleyse Ukrayna
Yahudileri ya da kuzey talyallarla m balad? lk insanlarla
balam olmasn? Ya da daha da geriye gidelim; bundan 3,8
milyar yl nceki su birikintisindeki bir kpk tabakasna ve
daha ncesine. Herkes, kendi soyunun gem ite bir noktaya
kadar uzand konusunda hemfikir; am a asl mesele, bu nok
tann ne kadar geride olduudur.
Eer soyumuz su birikintisindeki kpk tabakasna kadar
uzamyor ve bunu biyoloji yasam z izleyerek gerekletiriyorsa,
kantlan bir araya getirip belirli tahm inlerde bulunabiliriz. Buna
gre yeryzndeki tm canllk, rastgele bir canl kanm olma
yp palyaolarda grdm z gibi deiiklie uram, soya
zg iareti tayor olmaldr. H atta jeolojik kaytlar da rastgd*
bir yap sergilemeyecek, yeni eklenenler grece gen kaya kat
inanlarnda ortaya kacaktr. Tpk benim, aile so y a a c m d
Bt ll'N l U' NI A R I N ANI A M I
HAYVANAT B A H E S N D E (D A H A U Z U N ) B R
GEZNT
Grdmz gibi, vcudum uzun paralan, biraraya geliigzel
biimde getirilmemitir. B urada geliigzel kelim esini belli
bir anlamda kullanyor ve yryen, uan, yzen ya da srnen
dier hayvanlara baktm zda vcut yapm zn kesinlikle gelii
gzel biimde olumadn kastediyorum . Bizim yapmz, baz
hayvanlarla ksmen ortaktr, bazlanyla ise deildir. Dnyadaki
dier canllarla paylatm z ortak zelliklerimizin altnda belli
bir dzen yatar. ki kulamz, iki gzm z, bir kafamz, bir ift
kolumuz ve bir ift bacam z var. Y edi bacakl ya da iki kafal
deiliz; tekerlerimiz de yok.
Hayvanat bahesinde yapacam z bir gezintide, dier canl
larla aramzdaki balantlar hem en belli olur; hatta dier canl-
lann ounu, palyaolar gruplandrdm z gibi gruplan-
drabileceimizi grrz. Sergilenen hayvandan balayalm.
nce kutup aylan. K utup aylanyla paylatm z zellikleri
sralayarak uzun bir liste oluturabiliriz. Baka pek ok eyin
yannda kllar, st bezleri, kol ve bacaklar, drt ye, bir boyun,
&i gz vb. Sonra da kaplum baalara geelim . Benzerlikler oldu
u kesindir, ama bu kez liste daha ksadr. Baka benzerliklerle
beraber kaplumbaalarla ortak zelliklerimizi kol ve bacaklar,
bir boyun ve iki gz olarak sralayabiliriz. Am a kutup aylan ve
bizden farkl olarak kaplum baalarda kllar ve st bezleri yok-
^ Kaplumbaann kabuuna gelince, tpk kutup aysnn
beyaz krk gibi, o da kaplum baaya zg grnmektedir
imdi de Afrika ktasna zg balklarn sergilendii blm
ziyaret edelim. Burann sakinleri de yine bize benzeyecektir
ama ortak zellikler, kaplum baalarla olduundan da azdr
Bizde olduu gibi, balklarn da iki gz vardr. Bizde olduu
gibi, balklarn da drt eklentisi vardr, am a bu eklentiler kol ve
bacak deil, yzge eklindedir. Balklarda, dier pek ok zel
lik olmad gibi, kutup aylarnda ve bizde ortak olan kllar ve
st bezleri de yoktur.
Palyao rneinde ortaya kan ve grup, alt-grup, alt-alt
gruplardan oluan m atrukalara benzem eye balad, deil mi?
Balk, kaplumbaa, kutup ays ve insan - hepsinin baz ortak
zellikleri (kafa, iki gz, iki kulak vb) var. Kaplumbaa, kutup
ays ve insan bu zelliklerin hepsine sahip; ayrca balklarda
olmayan zelliklere de, yani boyun kol ve bacaklara da. Kutup
aylan ve insanlar daha seme bir grup oluturur; bu grubun
yeleri, tm bu zelliklerle birlikte kllara ve st bezlerine de
sahiptir.
Hayvanat bahesindeki gezintimizin daha anlalr olmas
iin palyao rneinden yararlanalm. Palyaolarda, gruplarda
ortaya kan rnt, deiiklie urayan soyu yanstyordu. Bu,
ayn zamanda, tam palyao ocuklann ortak akrabalannn,
sadece sknca ten burnu olan ocuklarla ortak olan akraba-
lanndan daha yakn zamanda yaad anlamn da ierir. Bu
mantkl: Sknca ten burna sahip ocuklann anne babas, tam
palyaolann byk-byk byk atasdr. Ayn yaklam, hay
vanat bahesi gezintimizde karlatmz gruplara da uygula*
yacak olursak, insanlarla kutup aylannm ortak atas, in sa n la rla
I 209 I
nsann, denizanasna kadar uzanan soyaac. Bu soyaac, palyaolarn
soyaacyla ayn yapdadr.
I 211 I
j^ rv '
C I M T ^ F K B A M k.
G E M M Z B Z N E D E N H A S T A E D Y O R ?
D izim im i ve greyfurt b y kln e ulam t; cerrahi bl
m nden bir arkadam d a dizim i b k p burarak, balardan biri
nin ya da eklem kkrdann h asar gr p grm ediini anlamaya
alyordu. B u m u ayen ed en ve M R I tetkikinden sonra dizimde
bir m enisks yrt old u u an lald ; m uhtem elen yirmi be yl
boyunca arazide kayalan n ve ta ynlarnn zerinde srt an
tasyla gezinm em in bir so n u cu o lsa gerek. Dizinizi incittiyseniz,
m utlaka yap d an biri veya birka h asar grmtr: medial
m enisks, m edial kollateral b a ya d a n apraz ba. Bu yap
ylesine sklkla h asar g r r ki, d ok to rlar kendi aralannda bun
lardan "m u tsu z l diye s z ederler. Bunlar, iimizdeki bal
n at tuzaklarn kesin kan tdr: Balklar, iki ayaklan zerin
de yrm ez.
nsan olm ann b ir b ed eli vardr. Y aptm z olaanst ey
ler -konum ak, d nm ek , ellerim izi kullanm ak ve iki ayamz
zerinde yrm ek- iin b ir b e d e l d eriz. B u, iimizdeki hayat
aacnn d ou rd u u kan lm az b ir son u tur.
Bir V olksw agen K a p lu m b a a y , saatte iki yz elli km hzla
gidecek ekilde d on atp m od ifiy e ettiinizi varsayalm. 1 933 te
A d o lf H itler, D r. F erd in an d P o rsc h e y i, b ir galon benzinle alt
m be km yol kat ed e c e k ve o rtalam a bir Alman ailesini
gvenle ulam n salay acak u cu z bir otom obil gelitirmekle
grevlendirm iti. S o n u ta V o sv o s K ap lu m b aa ortaya 1^ 1,
O tom obilin bu gem ii, yan i H itle rin plan, gnmzde bu
K a p lu m b a a c a y a p a b ile c e im iz d eiiklikleri snrl kd,r
motorunu ancak bir yere kadar, yani n em li sorunlar km**'1
s r n \ a s i m ii
I 213 I
U. t V' t / I > I K B A I I k
AVCI T O PLA Y IC I G E M M Z : O B E Z T E , KA LP
H A STA LIKLA RI V E H E M O R O T
Balk gemiimizde, tarihncesi okyanuslarda ve nehirlerde
hareket eden avclardk. Amfibi, srngen ve memeli olduu
muz daha yakn gemiimizde, srngenlerden bceklere kadar
her eyi avlayan aktif canllardk. Prim at olduum uz ok daha
yakn gemiimizde ise, meyve ve yapraklarla beslenen ve aa
larda yaayan aktif hayvanlardk. lk insanlar, nceleri aktif
birer avc toplayc, sonunda da ifti oldular. T m bu srala-
dklanmda ortak bir tema fark ettiniz m i? O rtak tema, aktif
szcdr.
Sorun u ki, oumuz gnm z aktif ya da hareketli olmak
dnda her ekilde geirebiliyoruz. u anda, arkama yaslanm
oturuyor ve bu kitab yazyorum, pek ounuz da -kou ban
dnda okuma ustal gsterenler dnda- ayn ekilde oturmu
okuyorsunuz. Balktan ilk insana kadar olan gemiimiz, hibir
ekilde bizi bu yeni dzene hazrlam deildir. Gnmz ile
gemiimiz arasndaki bu ztlk, m odern yaam n getirdii pek
ok hastalkta imzasn brakmtr.
nsanlarda, stenin banda yer alan lm nedenleri hangi
leridir? Liste ba on nedenden drt tan esi -kalp hastalklan,
eker, obezite ve inme- bir tr genetik, m uhtem elen de g e m i
ten kaynakl temele sahiptir. Sorunun byk blm, vcudu
kaynaklanr.
1962de, antropolog Ja m e s N eel, bu dnceyi b e s le n m e
I 214 |
t u n l'N lU'M ARIN ANI A M I
rak bilinen alm asyla N eel, in san atalarm zn, bir bolluk-kt-
lk hayatna adapte old u u n u id d ia ed iy o rd u . A vc ve toplayc
olan ilk insanlarn, avlarnn b o l o ld u u , rah ata avlandklar
bolluk dnemleri olm utu. B u b o llu k d n em leri, atalarm zn
ok az yiyecekle idare ettii ktlk d n em leriyle kesintiye u ra
mt.
Neel, bu bolluk ve ktlk d n g s n n , gen lerim izd e ve h a s
talklarmzda iaretlerini brakt varsaym n n e srm t .
Necim iddiasna gre atalarm zn v cu d u , b o llu k d n e m
lerindeki kaynaklarm, ktlk d n em lerin d e kullanm ak zere
saklyordu. B u k o u llard a y a d e p o la m a k o k y ararly d .
Yediimiz besinlerden aldm z enerji yle b ir b iim d e b l
trlr ki, bir b l m s rd rm e k te o ld u u m u z aktivi-
telerimizde kullanr, bir ksm m d a d ah a son ra kullanlm ak ze
re, szgelimi ya olarak d epo layarak saklarz. E n erjin in b u ekil
de bltrlmesi bolluk-ktlk d n yasn da gayet iyi ilerken,
bol yal yiyeceklerin 7 gn 2 4 saat tketildii b ir ortam d a
sonulan felakettir. O bezite ve ob eziten in getirdii hastalklar
(yaa bal eker, yksek tan siyon ve kalp hastalklar) olaan
hale gelmitir. Yal yiyeceklere tutkum uzu d a b u tutum lu
genotip hipoteziyle aklayabiliriz. n k yal yiyecekler, ier
dikleri bol enerjiden tr, uzak gem iim izde ayncalkl bir
stnlk salam olsa gerek.
Hareketsiz yaam tarzm z bizi b ak a bakm lard an da olu m
suz etker, nk dolam sistem im iz balan gta ok daha
hareketli hayvanlarda ortaya km tr.
kalbimiz kam pom palar, kan atardam arlar yoluyla organlara
tanr ve toplardam arlarla tekrar kalbe dner. A tardam arlar bu
pompaya daha yakn olduundan, ilerindeki kan basnc, top-
krdamarlarda olduundan daha yksektir. B u durum , en bata,
knn, ayaklarmzdan kalbim ize d n m esi asndan bir sorun
hturabilir. Ayaklardaki kann y u k an , yani b a c a k b n m .^ - -
r a m Z E - E K I H*J !k
PRMAT G EM M Z: KO N U M A N IN B E D E L
Konumann byk bir bedeli vardr: boulma ve uyku apm
konuabmek uruna yaamak zorunda kaldmz sorunla
en banda gelir.
Konuurken dil, g rtlak v e b o a z m z n ark a sn d ak i h are k e t
leri kontrol ederek se s karrz. B u h are k e tle rin h e p si, b ir
memeli veya s rn gen in te m e l p la n n n b ira z m o d ifiy e e d ilm e
siyle salanr. n c B l m 'd e g r d m z g ib i in san g rtla
, ounlukla, k p ek b al v ey a b alk larn so lu n g a u b u k lar
na karlk gelen so lu n g a yay k k rd a k la rn d an yap lm tr. S o n
az diinden ses tellerinin h e m e n zerin e k a d a r u z a n a n b o a z
blgesi, alp k a p a n a b ile n e sn e k e p e r le r e sa h ip tir .
Konuurken, dilim izi harek et ettirerek, a z m z a d e iik ek iller
vererek ve bu eperin esn ekliin i k o n tro l ed en p e k o k k as
kasarak ses karrz.
Uyku apnesi, k o n u ab m ek u ru n a verilm i, teh likeli o la b i
lecek bir dnn son u cu d u r. U y u rk en b o a zm zd ak i k aslar
gever. ou kiide b u d urum b ir so ru n yaratm az, an cak b a z e n
solunum yolu uzun zam an aralklaryla kap an ab ilir ve b u d u ru m
ok tehlikeli olabilir; zellikle d e kalp h astal olan lard a.
Boazmzdaki bu esnek yap k o n u m a asn d an o k yararl
olsa da, bizi, havayolunun tk an m asn d an kayn aklanan b ir eit
uyku apnesine de yatkn hale getirir.
Bu tasarm uruna verd iim iz b ir d ier d n d e b o u lm a
riskiyle sonulamr. A zm z, h em n efes ald m z so lu k b o ru su
na, hem de yem ek bo ru su n a alr; bu y zd en yutm ak, n efes
almak ve konumak iin ayn yolu kullanrz. B u ilevin b ir
birine ters dt de olur; m esela b ir lok m a yiyecek n efes
borusuna katnda.
BALIK V E R B A G E M M Z : H I K I R I K
Hkrk denen ba belasnn kkleri, balklarla ve kurbaa yav
rularyla ortak gem iim ize dayanr.
Hkrk tutmas kon usunda bir teselli olur m u bilm em am a
^ er Pek ok memeli de bizim gibi bu illeti eker. rnein
^dilerde, beyin sapndaki kk bir doku parasn a elek+riir
uyanm verilm esiyle hkrk balatlab ilir. Beyin sapndaki bu
ksmn, hkrk tu ttu u n d a ortay a kan karm ak refleksi kont
rol eden m erkez old uu san lm aktadr.
Hkrk, gs d u van , diyafram , b o y u n ve boazdaki pek
ok kasn ani kaslm asyla h erk este ayn ekilde ortaya kan bir
reflekstir. Soluk alp verm eyi k o n tro l ed en ana sinirlerden bir
veya ikisinde m eydana gelen b ir sp a z m b u kaslarn kaslmasna,
bu da ok ani b ir solu k alm a h areketin e n ed en olur. Sonra, yak
lak 35 m ilisaniye son ra, b o azm zn arka ksm ndaki epiglotis
havayolunun stne kapanr. B ird en so lu k alnmasnn ardn
dan, soluk b o ru su aznn k sa s reliin e kapanmasyla "hk
sesi duyulur.
Sorun u ki, b u durum u tek b ir hkrkla pek atlatamayz. lk
be on hkrkta hkrnz k esilecek olursa, hkrk nbetini
atlatm a ansnz yksek. B u frsat karrsanz nbet daha bir 60
hkrk kadar devam eder. K a rb o n d io k sit solum ak (kesekd-
na nefes alp vererek) ve g s duvarn germ ek (derin bir nefes
alp tutarak), bazlarm zda hkrn erken kesilmesine yaraya
bilir; am a herkeste deil. B az p a to lo jik hkrk nbetlerinin
son derece uzun s rd olur. B u g n e kad ar bir kiide kayde
dilen kesintisiz en uzun hkrk n b eti, 1 9 2 2 den 1990'a kadar
srm tr.
H kra yatknlm z, g em iim iz in b ak a bir so n u cu d u r.
I 219 |
I ^ I M JJF B I K I B A I .I *
K PEK BA LII G E M M Z : F I T I K
Fta yatknlmz, en azndan kasa yakn fta yatknl
mz, bir balk vcudunu alp onu yava yava bir m em eli vcu
duna dntrmenin sonucudur.
Balklann cinsiyet bezleri, gslerine doru ve kalplerinin
yaknma kadar uzanr. M em elilerde durum byle deildir ve
somn da bu noktada ortaya kar. G eri yum urtalklarm zn
gsmzn iinde ve kalbim izin yaknnda olm am as ok iyi
bir eydir (geri yle olsayd Ballk Yem ini etm ek farkl bir
deneyim olabilirdi). E er cinsiyet bezlerim iz gs boluu
muzda olsayd, ocuk sahibi olam azdk.
Bir kpekbaln azndan kuyruuna kadar yaralm. lk
karlaacamz ey karacier olur; hem de epeyce yer tutan bir
karacier. Kpekbalm n kocam an bir karacieri vardr. Baz
zoologlar, kpekbalm n b a tm ad an su d a d u rabilm esin de
byle iri bir karaciere sahip olm asnn pay olduuna inanr.
Karacieri kaldracak olursanz, "g s ksm nda, kalbin yak
nna kadar uzanan cinsiyet bezlerini grrsnz. B u dzen,
balklann ounda byledir: C in siyet bezleri, vcudun nne
doru yer alr.
Bizde ve memelilerin ounda, byle bir dzen bir felaket
tardu. Erkekler m rleri b o y u n ca srekli sperm retir.
Spermler, aylk m rleri boyunca dzgn geliebilm eleri
I 221 I
:7r
K / I M I / n k B A I Ik
dllenmek iin uzun bir yol kat etm esin e gerek kalma*
Erkeklerde ise testisler daha da aa kayar.
I 222 I
^kpekbaln ap iine bakacak olursak kocaman bir karacierle kar-
^ stte). Karacieri biraz kenara ittiimizde cinsiyet bezlerini gr-
pZ^Un^ar dier ilkel canllarda olduu gibi kalbe grece yakn dururlar.
^raflar, Dr. Steven Campana nn (Kanada Kpekbal Aratrma
^ttvan) izniyle yaymlanmtr.
B ata erkeklerde o lm ak zere, cinsiyet bezlerinin aa kay
m as, kan n d uvarnda zay f b ir n o kta yaratr. Testislerin ve
sperm kordonunun, testis to rb asn oluturm ak zere aa kay
dnda ne olduun u g z n zd e canlandrabilm ek iin, yumru
unuzu bir kauuk tab akan n iine d o ru ittiinizi hayal edin
Bu rnekte, yum ruunuz testislerin , kolunuz da sperm kordo
nunun yerine geer. S oru n u ki, kolunuzun bulunduu yerde
zayf bir b lge oluturdunuz. B u kauuk tabakann bir zamanlar
bir eperden ibaret old uu b lged e, im di kolunuz ile kauuk
tabaka arasnda bir eylerin iine kaabilecei bir boluk yarat
m durum dasnz. te in sanlarda kask ftnn pek ok trn
de olan, esasen budur. B u kask ftklarnn bir ksm doutan
dr; testisler aa d oru indike barsan bir ksm da testis-
lerle birlikte hareket eder. K ask ftnn baka bir tr de son
radan oluandr. K an n kaslarm z kastm z zaman, barsak
larmz da kann duvan na d oru itilir. K an n duvannda bir zayf
lk varsa, barsaklar kan n bo lu u n d an kap sperm kordonu
nun yam nda skp kalabilir.
Diiler, erkeklerden ok daha dayankldr, zellikle vcutla-
nnn bu ksm bakm ndan. D iilerin karm nda byle koca bir
boru dolam ad iin, kan n duvarlan erkeklerinkinden ok
daha gldr. G ebelik ve doum srasnda kadnlann kann
duvanna yklenen m uazzam basn dnlecek olursa, bu ly1
bir eydir. K ann duvanndan geen bir boruyla bu basnca
M K R O O R G A N Z M A G E M M Z : M TO KON DR 1
H A ST A L IK L A R I
V cudum uzun her bir hcresinde var olan m ito k o n d r ile f
| 226 |
dentrificans ad verilen m ikroba yn eldi. B u m ikroorganizm a,
genlerinin ve kimyasal srelerinin m itokondrilere ok benze-
mesi nedeniyle, genellikle serb est yaam l m itok on dri olarak
nitelendirilir. Avrupal ekibin yapt, b u benzerliin derecesini
gzler nne sermek oldu. A ratrm aclar, insan hastalarnda
grdkleri deiikliklerin aynsn bakteri genlerinde oluturdu
lar. Bulduklar ey, kendi gem iim izi anladm z zam an ok
anlam kazanyor. nsanlardaki bir m itokondri hastaln, bir
bakteride ksmen oluturabilm i, m etab o lizm ad a gzlenen
deiikliklerin iki trde de n eredeyse tm yle ayn olduunu
ortaya karmlard. Bu, kendi gem iim izin m ilyarlarca yllk
ksmm kendi yararmza kullanm ak anlam na gelir.
Mikroplardan elde edilen rnekler benzersiz deildir. T p
ve fizyoloji alannda son on ylda verilen N o b el dllerine
bakacak olursak, bu kitaba im izdeki Sinek , imizdeki Solucan
ya da imizdeki M aya adn verm em gerekirdi. Sinekler zeri
ne yaplan nc nitelikteki bir aratrm a, insan ve dier hayvan
larda vcut yapan bir dizi geni ortaya karm asna bal olarak
1995 Nobel Tp dlne layk bulunm utu. 2002 ve 2006 yl
larnda tp alanndaki N o bel dlleri, n em siz grnen m inik
bir solucam (C. elegans) inceleyerek insan genetii ve sal
alannda nemli gelim elere im za atan bilim cilere verildi. Ayn
ekilde 2 0 0 1 de, mayalarla (ekm ek m ayas dahil) ve denizkesta-
neleriyle yaplan ayrntl analizler, tm hcrelerin baz tem el
biyolojik zellikleriyle ilgili anlaym z gelitirm esinden tr,
Nobel Tp dlne layk bulundu. Bunlar, p ek bilinm eyen ve
bnemsiz canllar zerine yaplan gizem li ve anlalm az keifler
deildir. Vcudumuzun nasl alt, ektiim iz hastalklarn
edenlerini anlayabilmemiz, daha salkl ve uzun bir m r
rebilmemize yarayacak aralar gelitirebilm em iz iin gereken
Hileri bize salayan, m ayalar, sinekler, solucanlar ve hatta
balklarla ilgili bu keiflerdir.
I SONSZ
I no I
U, M / O f Kl B A I IK
I 230 |
S O N S O /.
B R N C B L M - M Z D E K B A L I I BULM AK
Kitaptaki konular daha detayl aratrmak isteyenler iin ilk
elden ve ikinci elden kaynaklara yer verdim. Biyoloji ve jeoloji
alanndaki belli bal sorunlarn, paleontolojik keif kazlanyla
anlatm iin, bkz. Mike N ovacekin Dinosaurs of the Flaming
Cliffs (New York: Anchor, 1997), Andrew Knoll'un Life on a
Young Planet (Princeton: Princeton University Press, 2002) ve
John Long'un Swimming in Stone (M elbourne: Freemantle
Press, 2006) adl eserleri. H epsinde, bilimsel analizlerin yams-
ra alandaki keiflerin aklamalarna da yer verilmitir.
Sz ettiim karlatrma yntemleri, hayvanat bahesi
gezintisinde kullandm yntemler de dahil, kladistik yntem
leridir. Henry Gee'nin In Search of Deep Time (New York: Free
Press, 1999) adl eseri, konuyla ilgili harika bir zettir. Aslnda,
kladistik karlatrmalarn balang noktas olan taksonlu
aklamann bir versiyonunu sunuyorum. Editrln H.-P.
Schultze ve L. Truebin stlendii Origin of the Higher Groups
ofTetrapods (Ithaca, N.Y.: Cornell University Press, 1991) adl
kitapta yer alan, Richard Forey ve ark/nn The Lungfish, the
Coelacanth and the Cow Revisited balkl yazsnda bu alan
daki temel kaynaklar iyi bir ekilde ele alnmtr.
Fosil kaytlan ile bizim hayvanat bahesi gezintimiz ara
sndaki balanty ele alan birka makale vardr. Bunlardan baz-
lan: Benton, M. J . ve Hitchin, R. (1997) Congruence between
phylogenetic and stratigraphic data in the history of life
Proceedings of the Royal Society of London , B 264:885-890;
Norell, M. A. ve Novacek, M. J . (1992) Congruence between
superpositional and phylogenetic patterns: Comparing cladis-
tic patterns with fossil records, Cladistics 8:319-337; Wagner
P. J. ve Sidor, C. (2000) Age rank/clade rank metrics-sampling
taxonomy, and the meaning o f stratigraphic consistency
Systematic Biology 49:463-479.
I 232 I
I
N o n AK. R F F I K - A \ N A K f: K O K' l M A I A k
KNC B L M - K A V R A M A Y A B A L A M A K
Bir-kemik, iki-kemik, ok sayda yuvarlak-kem ik, parm aklar
mdelini fark eden ilk kii kesinlikle O w en deildi. Bu rnt
^OOlerde V icq-dA zyr, ayrca G eo ffro y St. H ilairein de
(1812) dnya grnn bir paras olmutu. Owen'i farkl
klan, arketip kavramyd. Buna gre vcut, doast, ilahi yolla
organize edmiti ve Y aratcnn tasarmm yanstyordu. St
Hilaire ise btn yaplarda gizli olan arketipin deil, vcutlann
oluumunda belirleyici olan "oluum yasalarnn peindeydi.
Bu konular T . Appel, The Cuvier-Geoffroy Debate: French
Biology in the Decades Before Darwin (N ew York: Oxford
University Press, 1987), ve E. S. Russell, Form and Function: A
Contribution to the History of Morphology (Chicago: University
of Chicago Press, 1982) iinde gzel bir biimde ele alnmakta
dr.
Brian HalTn derledii ve yeni yaymlanan bir kitap, ye
eitlilii ve geliimi hakknda bilgi edinmek iin tek bana
yeterli ve farkl trden yeler hakknda baz nemli makaleler
ieriyor: Brian K . Hall, ed., Fins into Limbs: Evolution,
Development, and Transformation (Chicago: University of
Chicago Press, 2007). Yzge ve yelerin dnmn daha
kapsaml aratrmak isteyenler iin yararl olabilecek kaynaklar
arasnda Shubin ve ark. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik
roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 757:764-771;
Coates, M. L, Jeffery, J. E. ve Ruta, M. (2002) Fins to limbs:
what the fossils say, Evolution and Development 4:390-412 say
labilir.
N C B L M - H N E R L G E N L E R
ye eitliliinin geliimsel biyolojisi, pek ok incelemede ve
nc makalede ele alnmtr. K lasik kaynakay gzden geir*
mek iin Shubin, N . ve Alberch, R (1 9 8 6 ) A morphogenetic
approach to the origin and basic organization of th e tetrapod
limb, E vo lu tion ary B iology 20:319-387; ve B. Goodwin, N-
Holder ve C. Wylie tarafndan derlenen Development and
Evolution, (Cam bridge, Eng.: Cam bridge University Pre*v
1983) iinde yer alan (s. 99-121), J . R. Hinchliffe ve R
Griffithsin The Pre-chondrogenic Patterns in Tetrapod Limb
Develoment and Their Phylogenetic Significance bahk
makalesine baklabilir. Saunders'm ve Zwilling'in d e n e y le ri k
m **
NOI I AK Rt II RANS1AR ve I KOKI'MAI AR
d rd n c b l m - d le r h e r y erd e
Memelileri anlam ada dilerin nem i, alandaki yaynlarn
^unda apak ortadadr. D i yaps, m em elerin ilk kaytlan-
^ anlalmasnda zellikle nem li bir rol oynar. Z. Kielan-
Jaworowska, R L. Cifelli, ve Z. L uo, M amm alsfrom the Age of
dinosaurs (New York: C olum bia University Press, 2004) ve J .
^ Lillegraven, Z. Kielan-Jaworowska ve W. Clem ens (derle
nenler), Mesozoic M am m als: The F irst Tw o-Thirds o f
Mammalian History (Berkeley: University o f California Press,
K I M I /. m k 1 B A N K
B E N C B L M - B A A G E M E K
Kafatasnn yapsna, geliimine ve evrimine ilikin aynntlan
inanlmaz kapsaml ve ayrntl ele alan ciltlik bir alma var
dr: The Skull, derleyenler Jam e s H anken ve Brian Hall,
(Chicago: University o f Chicago Press, 1993). Bu alma,
kafamn geliimi ve yaps zerine klasiklemi kitaplardan biri
nin (G. R de Beer, The Development of the Vertebrate Skull
(Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1937), birka yazar
tarafndan gncellenmi halidir.
nsanlarda kafann geliimi ve yaps ile ilgili ayrntlar insan
anatomisi ve embriyoloji metinlerinde bulunabir. E m briyoloji
iin bkz. K. M oore ve T.V .N . Persaud, The Developing Human,
7. bask (Philadelphia: Elsevier, 2006). Buna elik eden anato
mi ders kitab ise: K. M oore ve A. F. Dailey, Clinically O r i e n t e d
Anatomy, (Philadelphia: L ip p in co tt W illiams & Wilkins
2006).
Francis Maitland Balfour'un orijinal almas, Balfour E
I 236 |
N O N AR. K l l i : R A W S I A R t e I K O K U M A ! A R
I 237 |
K afataslan , kafalar ve ilkel balklara ait ilk fosil kaytlarna
ilikin kapsam l, bol rnekli ve aydnlatc bir kaynak P. Janvier
Early Vertebrates (O xford , E n g.: O xford University Press
1996) iinde yer alm aktadr. 530 m ilyon yandaki solungal
kurtuk H aikouella m n anlatld m akale: Chen, J.-Y., Huang,
D. Y., and Li, C. W. (1 9 9 9 ) A n early Cam brian craniate-like
chordate, N ature 402:5 1 8 -5 2 2 .
A L T I N C I B L M - K U S U R S U Z V C U T PLA NLA RI
V cut planlarnn kkeni, kitap uzunluunda pek ok almaya
konu olm utur. Bunlar arasnda, zengin kaynakasyla konuyu
fevkalade kapsam l ele alan J . Valentine, On the Origin of Phyla
(C h icago: U niversity o f C h icago Press, 2004) bata saylabilir.
Birka von Baer biyografisi bulunm aktadr. C. Gillespie nin
derledii Dictionary of Scientific Biography , cilt 1 (New York:
Scribners, 1970) iindeki Ja n e O ppenheim er, "Baer, Karl Ernst
v o n , ksa bir biyografidir. D ah a ayrntl almalar iin,
Autobiography o f Dr. K arl Ernst von Baer (1986; ash Almanca
yaynland, 2. bask, 1886) balkl Jan e Oppenheimer derleme
sine baknz. Ayrca bkz. B. E. Raikov, K arl Ernst von Baer, 1792-
1876, Rusa'dan eviri (1 9 6 8 ) ve Ludw ig Stieda, Karl Ernst von
B aer , 2. bask (1 8 8 6 ). Bu kaynaklarn hepsinde de, zengin bir
kaynaka sunulmutur. A ynca, von Baer yasalanna ilikin bir
tartm a yazs iin bkz. S. G ould, Ontogeny and Phytogeny
(C am bridge, M ass.: H arvard University Press, 1977).
Spem ann ve M angold'un deneyleri em briyoloji ders kitapla
rnda ilenm ektedir: S. Gilbert, Developmental Biology, 8 . bask
(Sunderland, M ass.: Sinauer A ssociates, 2 006). De Robertis,E.
M. (2 0 0 6 ) Spem ann's organizer and self regulation in am phibi'
an em bryos, N ature Reviews 7:296-302 ve De Robertis, E. M.
ve A recheaga, J . T h e S p em an n O rganizer: 75 years on,
International Journal of Developmental Biology 45 (zel say)
balkl m akalelerde, Dzenleyici (O rganizer) gen, modern
genetik perspektifinden ele alnm tr.
Sean C arrolln yeni kitab Endless Forms Most Beautify
(N ew York: N orton, 2 0 0 4 ), H ox genleri ve evrim hakkn^ 1
I w I
muazzam bir kaynakaya erim ek iin en iyi balan g noktas-
j r. Erwin, D. ve D avidson, E . H . (2 0 0 2 ) T h e last com m on
bilaterian ancestor, Development 1 2 9 :3 0 2 1 -3 0 3 2 de, iki tarafl
sim e tr ik hayvanlarn ortak atasnn an lalabilm esi iin genlerin
sunduu imknlara ilikin bir in celem e ve yorum bu lu n m akta
dr.
Baz aratrmaclar, in san s[an th ro p o d ] v cut planndan,
insan vcut planna hzl b ir gen etik taklayla geildiin i
savunmaktadr. Bu gr, D e R obertis, E . ve Sasai, Y. (1 9 9 6 ) A
common plan for dorsoventral p attern in g in Bilateria, Nature
380:37-40 iinde tartlm tr. T . A p p el, The Cuvier-Ceoffroy
Debate: French Biology in the Decades Before Darwin (N e w
York: Oxford University P ress, 1 9 8 7 ) adl eserde, St. H ilaire'in
grleri ve karlatrmal anatom inin ilk yllarnda cereyan
eden tartmalar, tarihsel perspektifle ele alnm tr. M ee p a la
mudu kurtuklarndan elde edilen veriler b u m od ele p ek uym az
ve bu veriler baz taksonlarda, gen etkinlii ve eksen zellii ara
sndaki haritann evrilmi olabileceini dndrr. B u alm a
iin bkz. Lowe, C. J . ve ark. (2 0 0 6 ) D orsoven tral pattern in g in
hemichordates: insights into early ch ordate evolution, P L o S
Biol evrimii eriim: h ttp ://d x .d o i.o r g /jo u r n a l.0 0 4 0 2 9 1 .
Vcut eksenlerini belirleyen genlerin evrim i M artin dale, M .
Q: (2005) The evolution o f m etazo an axial prop erties, Nature
Reviews Genetics 6 :9 1 7 -9 2 7 de in celen m itir. K n idlilerdeki
(denizanas, denizakay ve akrabalar) v cut plan genleri ise
Bir dizi nc m akalede ele alnm tr: M artin dale, M . Q .,
Pinnerty, J. R., Henry, J . (2 0 0 2 ) T h e R ad iata an d the evolu tio
nary origins o f the bilaterian b o d y plan, Molecular Phylogenetics
and Evolution 24:358-365; M atu s, D Q ., P an g, K ., M arlow , H .,
^ unn, C, Thom sen, G ., M artin dale, M . (2 0 0 6 ) M olecu lar evi
dence for deep evolutionary ro o ts o f bilaterality in anim al deve
lopment, Proceedings o f the N atio n al A cad em y o f Scien ces
^3,11195-11200; C h ourrou t, D . ve ark. (2 0 0 6 ) M inim al pro-
toBox cluster inferred from bilaterian and cnidarian Hox co m
m e n t s , Nature 4 4 2 :6 8 4 -6 8 7 ; M artin dale, M ., Pang, K.,
mnerty, J. (2 0 0 4 ) Investigatin g the origins o f triploblastv:
K k B A l . l k
Y E D N C B L M - V C U T G E L T R M E SERVEN
Vcutlann kkenleri ve evrimi, nemli makalede incelen
mi, genetik, jeoloji ve ekolojiyi kapsayan btnleyici bir pers
pektiften sunulmutur: King, N. (2004) The unicellular
ancestry of animal development, Developmental Cell 7:313-
325; Knoll, A. H. ve Carroll, S. B. (1999) Early animal evoluti
on: Emerging views from comparative biology and geology,
Science 284:2129-2137; Brooke, N. M. ve Holland, P. (2003)
The evolution of multicellularity and early animal genomes,
Current Opinion in Genetics and Development 13:599-603. Her
makale de, salam referanslara dayanmamn yamsra, ele al
nan konulara ilikin kapsaml ve aklayc birer giri blm
iermektedir.
Vcutlann ve dier baz biyolojik dzenlenme biimlerinin
ortaya kma ilikin ilgi ekici almalar iin, bkz. L. W. Buss,
The Evolution of Individuality (Princeton: Princeton University
Press, 2006) ve J. Maynard Smith ve E. Szathmary, The Major
Transitions in Evolution (New York: Oxford University Press,
1998).
Ediacara dnemi hayvanlannm hikyesi, referanslanyla bir
likte, Richard Fortey'nin Life: A Natural History of the First
Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998), ve
Andrew Knoll'n Life on a Young Planet (Princeton: Princeton
University Press, 2002) kitaplannda anlatlmaktadr.
Vcutsuz canllardan proto-vcutTu canllann elde edildi-
i deney, Boraas, M. E., Seale, D. B., Boxhorn, J. (1998)
Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A possib
le origin of multicellularity, Evolutionary Ecology 12:153-164 te
anlatlmaktadr.
w
N O T I AR, R f I I R . AN S I A R ve I K O K U M A I A R
SEKZNC BLM - K O K U A LM A
Utah niversitesi nin Learn. G en etics (G enetik renin)
adl web sitesinde, m utfakta uygulanabilecek son derece basit
bir yntemle D N A elde edilm esi anlatlyor. u adresten erii
lebilir: h ttp ://learn .gen etics.u tah .edu /units/activities/extrac
tion/
Koku genlerinin veya daha doru ekliyle koku reseptr
genlerinin evrimiyle ilgili geni bir kaynaka bulunmaktadr.
Buck ve Axel'in bu konuda ufuk aan makalesi, Buck, L. ve
Axel, R. (1991) A novel m ultigene fam ily m ay encode odorant
receptors: a m olecular basis for od or recognition, Cell 65:175-
18rdir.
Koku geninin evrimi, Young, B. ve Trask, B. J . (2002) The
sense of smell: genom ics o f vertebrate odorant receptors,
Human Molecular Genetics 11:1153-1160; M om baerts, P.
(1999) Molecular biology o f odorant receptors in vertebrates,
Annual Reviews o f Neuroscience 22:487-509 makalelerinde kar
latrmal olarak ele alnmtr.
enesiz balklardaki koku reseptr genleri Freitag, J.,
Beck, A., Ludwig, G., von Buchholtz, L., Breer, H. (1999) On
the origin of the olfactory receptor family: receptor genes o f the
jawless fish ( Lam petra fluviatilis) , Gene 226:165-174te ele
alnmtr. Sucul ve karasal canllar arasnda koku reseptr
genleri asndan ortaya kan farkllklar, Freitag, J., Ludwig,
G., Andreini, I., Rossler, P., Breer, H . (1998) Olfactory recep
tors in aquatic and terrestrial vertebrates, Jo u rn al o f
Comparative Physiology A 183:635-650de tanmlanmaktadr.
insandaki koku reseptr evrimi zerine yazlm makale
lerden burada setiklerim, m etinde tartlan konulan yanst
maktadr: Gilad, Y., M an, O., Lancet, D. (2003) Hum an speci
fic loss of olfactory receptor genes, Proceedings of the National
Academy of Sciences 100:3324-3327; Gilad, Y, Man, O. ve
Glusman, G. (2005) A com parison o f the human and chimpan-
Zee olfactory receptor gene repertoires, Genome Research
15:224-230; Menashe, I., M an, O., Lancet, D., Gilad, Y (2003)
different noses for different people, Nature Genetics 34:143-
I 241 |
M / n 1: k I H A l . l k
DO KU ZU N CU B L M - GRM E
Opsin genlerinin gzlerin evrimindeki rol, son yllarda birok
makalede ele alnmtr. Opsin geni evriminin sonulan ve
genin temel biyolojisiyle ilgili incelemelerden bazlan unlar
dr: Nathans, J. (1999) The evolution and physiology of
human color vision: insights from molecular genetic studies of
visual pigments, Neuron 24:299-312; Dominy, N, Svenning, J.
C, Li, W. H. (2003) Historical contingency in the evolution of
primate color Vision, Journal of Human Evolution 44:25-45;
Tan, Y, Yoder, A., Yamashita, N, Li, W. H. (2005) Evidence
from opsin genes rejects nocturnality in ancestral primates,
Proceedings of the National Academy of Sciences 102:14712-
14716; Yokoyama, S. (1996) Molecular evolution of retinal
and nonretinal opsins, Genes to Cells 1:787-794; Dulai, K., von
Dornum, M., Mollon, J., Hunt, D M. (1999) The evolution of
trichromatic color vision by opsin gene duplication in New
World and Old World primates, Genome 9:629-638.
Detlev Arendt ve Joachim W ittbrodt'un fotoreseptr doku
lar zerine almas, k olarak birincil kaynaka makalelelerin-
de bildirilmitir: Arendt, D, Tessmar-Raible, K., Synm an, H.,
Dorresteijn, A., Wittbrodt, J. (2004) Ciliary p h o t o r e c e p t o r s
NOTI AR. Ri I I-KANS1ARve i k OkUMAI.AR
I 243 |
K ' I M I Z D t k l BAI I k
ON UNCU B L M - K U LA KLA R
kulak evriminin genetii Beisel, K. W. ve Fritzsch, B. (2004)
Keeping sensory cells and evolving neurons to connect them to
the brain: molecular conservation and novelties in vertebrate
ear development, Brain Behavior and Evolution 64:182-197de
tartlmaktadr. Kulak geliimi ve bunun ardndaki genler ise
Represa, J., Frenz, D A., Van de Water, T (2000) Genetic pat
terning of embryonic ear development, Acta Otolaryngolica
120:5-10da ele alnmaktadr.
Hiyomandibulann zengi kemiine dnm, ilkel balk
larn evrimi veya karada yaayan hayvanlarn kkeni hakknda
kapsaml, kitap uzunluunda almalarda ncelenmektedir: J.
Clack, Gaining Ground (Bloom ington: Indiana University
Press, 2002); P. Janvier, Early Vertebrates (Oxford, Eng.:
Oxford University Press, 1996). Bu konu, rnein Clack, J. A.
(1989) Discovery o f the earliest known tetrapod stapes, Nature
342:425-427; Brazeau, M. ve Ahlberg, P. (2005) Tetrapod-
like middle ear architecture in a Devonian fish, Nature
439:318-321 gibi yakn tarihli aratrma makalelerinde de tart
lmaktadr.
Memeli orta kulann kkeni, P. Bowler, Life's Spendid
Journey (Chicago: University o f Chicago Press, 1996) adl
kitapta bir bilim tarihisinin bak asndan ele alnmtr.
nemli birincil kaynaklardan bazlan unlardr: Reichert, C.
(1837) Uber die Visceralbogen der Wirbeltiere im allgemeinen
und deren Metamorphosen bei den Vgeln und Saugetieren,
Arch. Anat. Physiol. Wiss. Med. 1837:120-222; Gaupp E*
(1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere
I. Der Processus anterior (Folii) des Hamm ers der Sauger und
das Goniale der Nichtsauger, Anatomischer Anzeiger, 39:97-
135; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers
der Wirbeltiere II. Die Zusam mensetzung des Unterkiefers der
Quadrupeden, Anatomischer Anzeiger, 39:433-473; Gaupp ^
(1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere
III. Das Probleme der Entstehung eines sekundren
Kiefergelenkes bei den Saugern, Anatomischer Anzt^th
I 244 I
N O T 1 AR. R I H R A K S I AR v t l: k O K U M A L A R
39 :6 0 9 -6 6 6 ;
Gregory, W. K. (1 9 1 3 ) Critique of recent work on
the morphology of the vertebrate skull, especially in relation to
the origin of mammals, Journal of Morphology , 24:1-42.
Memeli enesinin, inem enin ve kemikikli orta kulan
kkeniyle ilgili olarak kaynakadaki balca almalar arasnda,
Crompton, A. W. (1963) T h e evolution o f the mammalian jaw,
E v o lu tio n 17:431-439; Crom pton, A. W. ve Parker, P. (1978)
Evolution of the mamm alian m asticatory apparatus, American
S c ie n tist 66:192-201; H opson, J . (1966) The origin of the
mammalian middle ear, American Zoologist 6:437-450; Allin, E.
(1975) Evolution of the mamm alian tax , Journal of Morphology
147:403-438 saylabilir.
Pax 2 ve Pax 6 mn evrimsel kkeni ve gzlerle kulaklarn
kutu denizanas ile evrim sel balants Piatigorsky, J . ve
Kozmik, Z. (2004) Cubozoan jellyfish: an evo/devo model for
eyes and other sensory system s, International Journal for
Developmental Biology 48:719-729,da tartlmaktadr.
Duyu reseptr molekllerinin bakterilerdeki farkl mole
kllerle balants Kung, C. (2005) A possible unifying princip
le for mechanosensation, Nature 436:647-654'te tartlmakta
dr.
ON BR N C B L M - B T N B U N L A R IN A N LA M I
Filogenetik taksonomi yntemleri ok sayda kaynakta ele aln
mtr. Willi H ennigin, asl Almanca yaynlanan ( Grundzge
einer Theorie der phylogenetischen Systematik [Berlin:
Deutscher Zentralverlag, 1950]) ve ngilizce ye ancak on yl
akn bir sreden sonra evrilen ( Phylogenetic Systematics, evi
renler: D. D. Davis ve R. Zangerl [Urbana: University of
Illinois Press, 1966]) klasik eseri, bu konudaki nemli nc
makaleler arasnda yer alr.
Bu blmn temelini oluturan filogenetik rekonstrksiyon
yntemleri P. Forey (editr), Cladistics: A Practical Course in
fystematics (Oxford: Clarendon Press, 1992); D. Hillis, C.
Moritz ve B. M able (editrler), Molecular Systematics
(Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1996); R. DeSalle, G.
I 245 j
I
1 C I M I / 111 k I H A I I K
E V R M K A Y N A K L A R
Doru bilgi tayan ve sk sk gncellenen baz web site le r i
blog sayfalan:.
h ttp://w w w .ucm p.berkeley.edu/ Berkeleydeki Califr>rn
I 246 |
N O II AR. R I H R A N S. A R v t |-k O K I MA, AR
I 247 |
TEEKKR
I 250 |
I I .} K k U K
I 251 |