La Teora de la Cooperacin y la Evolucin.

Juan S. Aranda Barradas y Edgar Salgado Manjarrez.

1. Introduccin.

La existencia del ser humano en el planeta Tierra implica un gran nmero de interrogantes
sobre la propia especie. Entre los enigmas ms interesantes se encuentran la aparicin de
Homo sapiens y su organizacin en agrupaciones sociales dinmicas. Mecanismos de
evolucin, tales como la seleccin natural por presin ambiental y la evolucin neutral,
aplicados a diferentes niveles de complejidad de la materia (tomos, molculas,
macromolculas, organismos unicelulares, organismos multicelulares), parecen ofrecer una
explicacin racional a la presencia de las especies en el planeta, incluida la especie humana.
La cooperacin entre las distintas entidades de materia para eventualmente
conformar estructuras progresivamente ms estables y con mayor probabilidad de
supervivencia es otro factor importante en el surgimiento de las especies y de las complejas
sociedades humanas de la actualidad. La teora de la cooperacin proporciona elementos
para la elucidacin de la evolucin biolgica del hombre y tambin para analizar la
compleja evolucin cultural que lo ha caracterizado.

2. El proceso evolutivo de la formacin de organizaciones (biolgicas y sociales) por

cooperacin entre entidades simples.

Junto a la teora de la evolucin biolgica a travs de la seleccin natural se han

reunido fuertes evidencias de que las condiciones ambientales son una componente
importante en la formacin de nuevos fenotipos con mejores posibilidades de sobrevivencia
en el ambiente modificado. Los fenotipos que surgen en tal ambiente son originados por la
informacin gentica caracterstica de cada especie. Las mutaciones naturales (evolucin
neutral), que ocurren inercialmente en los procesos de divisin celular como la mitosis y la
meiosis, y que modifican paulatinamente el acervo gentico de las especies; o bien las
mutaciones abruptas, que resultan de alteraciones bruscas en el exterior, generan nuevos
fenotipos. De entre esos nuevos fenotipos podr existir alguno que permita al individuo que
lo ha obtenido aprovechar algn recurso del entorno mejor que el resto de los individuos de
una especie determinada. La coincidencia de esos dos eventos, la modificacin de la
informacin gentica y el ambiente propicio, es lo que posibilita en ltima instancia el
origen de una nueva especie.
La adaptacin, y la supervivencia de los mejor adaptados, adquieren sentido slo en
un entorno en cierta medida estable y con caractersticas aproximadamente definidas, al
menos durante un periodo de tiempo relativamente largo. En entornos inestables, la
cooperacin emerge como un recurso que puede incrementar la probabilidad de
sobrevivencia entre las entidades que cooperan casualmente. Es probable que los genes
sean el resultado de la cooperacin ocasional entre un tipo especial de molculas, las bases
nitrogenadas. La cooperacin entre las bases nitrogenadas, que tambin debi darse de
manera fortuita, ofreca la formacin de estructuras ms estables y con la potencial facultad
para regular la formacin de otras macromolculas. Y las propias bases nitrogenadas
pueden ser visualizadas como la asociacin de tomos individuales que en determinadas

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circunstancias no podran existir aislados. Algo similar puede establecerse entre los
sistemas subcelulares (citoplasma, ribosomas, organitos) que vuelven factible, por sus
interacciones organizadas resultado de mltiples intentos de cooperacin, la existencia de la
clula o del organismo unicelular. Las colaboraciones entre organizaciones sociales y su
nivel de desarrollo dependen del grado de cooperacin que puedan lograr entre ellas. De ser
cierto todo lo anterior, la cooperacin entre entidades, sin intencionalidad per se, es un
concepto importante en los procesos evolutivos biolgicos, y en los de la constitucin de
las estructuras sociales y culturales propias de la especie humana.

3. Un modelo para el anlisis de la cooperacin entre entidades.

Hay aspectos elementales que parecen estar presentes en cualquier proceso de

cooperacin que se presente entre dos entidades cualesquiera. La identificacin de estos
rasgos fundamentales y la elaboracin de principios de aplicacin amplia (si no general), ha
dado origen a la Teora de la Cooperacin. Esta teora se propone la elucidacin de
fenmenos complejos que se presentan con la participacin de dos o ms entidades
relativamente simples.
Las interacciones entre dos entes, ya sean dos molculas o macromolculas, dos
organismos biolgicos, dos instituciones sociales, dos regiones polticas o econmicas, o
bien dos naciones; presentan generalmente una cierta dificultad en tanto que pueden ser
fortuitas y complejas en s mismas. Por ejemplo, en la evolucin biolgica se requieren
incluso miles de aos para que la cooperacin se establezca, y la asociacin de naciones
para la creacin de mercados comunes no es un proceso inherentemente simple.
La complejidad implcitamente asociada a la interaccin entre dos entes
determinados es un fenmeno cuyo estudio resulta en extremo complicado. Sin embargo, es
posible el uso de modelos que simplifican el fenmeno y que permiten una aproximacin al
conocimiento de algunas de sus caractersticas. Un modelo bsico para el anlisis de la
cooperacin es el de Interaccin retribuida entre Agentes (Dilema del Prisionero). En este
modelo se tienen dos agentes A y B, cada uno con la posibilidad de cooperar o no cooperar
con el otro. La cooperacin de cada agente le puede ser retribuida o no dependiendo de los
tres diferentes casos posibles, que se explican a continuacin:

1. Si los agentes A y B cooperan, ambos obtienen una puntuacin de 3.

2. Si alguno de ellos no coopera, el que no coopera gana 5 puntos y el que coopera no
consigue nada.
3. Si ambos agentes deciden no cooperar, ambos adquieren 1 punto.

En el cuadro I se resume la puntuacin obtenida para cada agente de acuerdo con la

situacin de cooperacin dada entre ellos.

2
 Cuadro I. Puntuacin adquirida por los agentes A y B en funcin de
la cooperacin establecida entre ellos.
Agente B
Coopera No coopera

Coopera
A=3 A=0
B=3 B=5

Agente A
A=5 A=1
No B=0 B=1

La asignacin de puntuaciones no es arbitraria, permite la representacin de

diferentes situaciones. Por ejemplo, es relativamente fcil notar que un esquema de
cooperacin estable en el que los dos agentes participan, a pesar de que no se logra la
mxima ganancia, ambos obtienen beneficios. Esta situacin es representativa de
interacciones con retribucin mutua, como la asociacin entre empresas de no competencia,
la relacin equitativa cliente-proveedor, el mutualismo y la simbiosis en poblaciones
biolgicas, las reacciones bioqumicas tipo cascada de sealizacin, o las reacciones de
quelacin. Bajo este esquema de reciprocidad se estableceran, por lo menos en principio,
las condiciones adecuadas para que las evoluciones biolgica y cultural puedan darse.
Por otro lado, si alguno de los agentes decide no cooperar en la interaccin mientras
el otro agente si coopera, aquel que no coopera obtiene una mxima ganancia a expensas
del otro. Esto resulta en una relacin de explotacin entre los agentes, como la que ocurre
en los sistemas presa-predador, la competencia desleal entre empresas, el comensalismo y
el amensalismo entre especies biolgicas, la degradacin de sustratos mediante enzimas, o
el esclavismo en las sociedades. El conjunto de fenmenos derivados de este tipo de
interaccin entre agentes no es perdurable, prevalece nicamente mientras persista el agente
explotado. Tanto en la evolucin biolgica como en la cultural del ser humano, esta forma
de interaccin entre agentes conlleva al fortalecimiento de uno y a la desaparicin o
transformacin del otro.
Tambin puede darse la situacin de no intervencin de los agentes en alguna
interaccin determinada, con ganancia mnima para los agentes. Una relacin de este tipo
entre especies biolgicas se denomina neutralismo, y es el caso de empresas con mercados
econmicos totalmente diferentes, o de individuos e instituciones con actividades
mutuamente excluyentes.
Conforme se incrementa el nmero de agentes que interactan, esto es que se
incrementa el tamao de la poblacin, aumenta tambin la complejidad en la esencia de la
propia poblacin en tanto que sistema. No obstante, el estudio de la cooperacin, y de sus
caractersticas al inducirse en poblaciones numerosas, se puede abordar considerando que la
cooperacin en la poblacin se establece entre pares de agentes. De esta manera, en el
modelo de interaccin retribuida entre agentes, cada agente instituye relaciones slo con los

3
agentes fsicamente cercanos a l uno a uno. Esto puede representarse en una matriz en la
que cada elemento simboliza a un agente (Figura 1).

1 2 3 4 5 6
7 8 9 10 11 12 B8 B1 B2
13 14 15 16 17 18 B7 A B3
19 20 21 22 23 2 B6 B5 B4
25 26 27 28 29 30
31 32 33 34 35 36

(a) (b)

Figura 1. (a) Representacin de una poblacin de 36 agentes.

(b) Cada agente interacta, uno a uno, slo con los ocho agentes que lo circundan.

Los agentes de los extremos completan su entorno inmediato con los agentes de los
extremos opuestos, teniendo siempre un conjunto de 8 agentes de interaccin. As, por
ejemplo, el agente 1 coopera con los agentes 31, 32, 2, 8, 7, 12, 6 y 36. El agente 2
completa su entono con los agentes 32, 33, 3, 9, 8, 7, 1, y 31.
Cada agente en la poblacin tiene caractersticas propias que lo distinguen de los
dems agentes. En el citoplasma celular se encuentra gran cantidad de molculas y
macromolculas distintas, es decir de agentes diferenciados, en esa poblacin molecular. En
una organizacin social difcilmente se tendran individuos idnticos, as como las clulas
de un organismo biolgico tambin pueden distinguirse unas de otras dependiendo del
tejido al que se encuentren asociadas. Esto significa que en una poblacin, los agentes que
la componen pueden ser coligados en grupos. El caso ms sencillo que se aplica en el
modelo de interaccin retribuida entre agentes, es el de una poblacin compuesta por slo
dos grupos diferentes de agentes.
Para fines de estudio de la dinmica de una poblacin hipottica, integrada por dos
grupos diferentes de agentes, se asume que tales grupos de agentes tiene caractersticas
opuestas. Por ejemplo, a escala molecular un grupo de agentes podra estar constituido por
macromolculas catalticas como las enzimas, y el otro por el sustrato de estructura qumica
ms simple. En un ecosistema simplificado, el primer grupo de agentes sera una especie
depredadora y el segundo grupo la especie presa correspondiente. En una sociedad reducida
a dos grupos de individuos, uno de ellos constituira el de los agentes productivos y otro
representara a los agentes oportunistas. O bien las naciones pertenecientes a bloques
econmicos comunes y aquellas de economas aisladas.
Los grupos de agentes con los que la poblacin est formada tienen por tanto
atributos definitorios, que estos sean tamao molecular, actividad cataltica, color de piel,
nmero de empleados, actitudes especficas, hbitos alimenticios, entre muchos otros,
tantos como caractersticas y propiedades puedan distinguirse en los individuos de la
poblacin bajo estudio.

4
4. Aplicacin a una poblacin hipottica.

Si se asume que la poblacin se constituye por dos grupos de agentes A y B resulta

posible analizar su comportamiento dinmico haciendo uso del modelo de interaccin
retribuida entre agentes. Supngase adems que el rasgo especfico de los dos grupos de
agentes es su estrategia de cooperacin con otros agentes:

Los agentes del grupo A deciden aleatoriamente si cooperan o no en cada oportunidad

de interaccin (agentes de cooperacin aleatoria).
Los agentes del grupo B cooperan slo si en la interaccin precedente el otro agente
cooper (agentes de cooperacin condicionada).

A las interacciones entre agentes prximos tomadas por pares de agentes, tal como
se muestra en la figura 1, se les asigna una puntuacin definida por el cuadro I. De este
modo, cada agente adquiere una puntuacin final resultado de las interacciones que tuvo
con cada uno de los ocho agentes contiguos a l. Se define una generacin una vez que
todos los agentes de la poblacin han interactuado con sus respectivos ocho agentes
colindantes. Como ocurrira en poblaciones reales, el grupo de agentes mejor adaptado o
ms exitoso, esto es, el que mayor puntuacin obtiene al relacionarse con sus agentes
adyacentes es el que tiende a dominar en la poblacin (Figura 2).

(a) (b)

Figura 2. En una poblacin terica (900 individuos) de agentes A (cooperadores

aleatorios, color claro) y agentes B (cooperadores condicionados, color oscuro), se
observa que el grupo de agentes B se impone en la poblacin conforme transcurren las
generaciones con cuatro interacciones entre agentes en cada oportunidad de cooperacin.
(a) Poblacin inicial (10 % de agentes B), (b) Poblacin despus de 10 generaciones, (c)
Poblacin despus de 25 generaciones, (d) Poblacin despus de 50 generaciones.

5
 (c) (d)

Figura 2. (Continuacin).

Cuando un agente obtiene puntuaciones menores que las de sus agentes colindantes,
y si estos pertenecen a otro grupo, entonces el agente se reconvierte al grupo de agentes con
mayor puntuacin promedio. De esta forma, el grupo de agentes con estrategia de mejores
resultados se implanta y predomina en la poblacin (Figura 3).
100

90
Fraccin de la Poblacin (%)

80

70

60

50

40

30

20

10

0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Generaciones transcurridas

Figura 3. Historial del predominio de los agentes B (lneas continuas) sobre los
agentes A (lneas punteadas) en una poblacin hipottica de 900 agentes.

5. Comentarios finales.

Varias inferencias pueden ser hechas del anlisis de poblaciones hipotticas con el
modelo de interaccin retribuida entre agentes:

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 Los agentes tienden a agruparse con agentes similares.
Los agentes de un grupo que se aslan de sus similares tienden a desaparecer.
Los agentes con estrategia de cooperacin condicionada tienden a predominar en la
poblacin conforme el nmero de interacciones entre agentes contiguos tiende a
aumentar.
Los agentes con estrategia de cooperacin aleatoria tienden a predominar en la
poblacin conforme el nmero de interacciones entre agentes contiguos disminuye.

El conocimiento de estos aspectos sobre la cooperacin que se ponen de manifiesto

con la modelacin de poblaciones proporciona elementos tiles para el anlisis de la
aparicin de especies biolgicas mediante la evolucin. Las especies biolgicas han sido,
quizs, el resultado de los cambios genticos inherentes a los mecanismos de duplicacin
del material gentico, de los cambios en el entorno y de la cooperacin ocasional de
entidades para crear fenotipos con mayor probabilidad de sobrevivir en la biosfera dinmica
de la Tierra. La cooperacin tambin parece ser un factor importante en la compleja
evolucin cultural en sociedades de la especie humana.

8. Lecturas recomendadas.

Avers, Ch. (1989). Process and Pattern in Evolution, Oxford University Press, USA.
Axelrod, R. (1997). The Complexity of Cooperation, Princeton University Press, USA.
Axelrod, R. (1985). The Evolution of Cooperation, Basic Books, USA.
Johnson, M. (2000). Teora Arqueolgica, Ariel, Espaa.
National Geographic (2002). Los Orgenes del Hombre, Edicin especial verano, Mxico.
Stewart, J. (2000). Evolutions Arrow, The Chapman Press, Australia.
Tejera, H. (1999). La Antropologa, Consejo Nacional para la Cultura y las Artes, Mxico.