Sistemas Fisiologicos Pag 81-111

RESMENES DE CLASE Sistemas Fisiolgicos
1
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SISTEMAS FISIOLGICOS
Resmenes de Clase
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SISTEMAS FISIOLGICOS
Resmenes de Clase
Rubn Daro Galvis Gez, Zoot. MSc.

Profesor Asociado
Departamento de Produccin Animal

Facultad de Ciencias Agropecuarias
2011
5
SISTEMAS FISIOLGICOS - Resmenes de Clase

Rubn Daro Galvis Gez, Zoot. MSc.
Departamento de Produccin Animal. Facultad de Ciencias Agropecuarias
Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln
ISBN:
Primera edicin julio de 2012, Medelln

0000 ejemplares
Diseo de Cartula Rubn Daro Galvis Gez
Diagramacin: Madaly Lpez Gonzlez
Impresin: Centro de Publicaciones, Universidad Nacional de Colombia
Sede Medelln
6
CONTENIDO
1. PUNTOS CLAVES PARA EL ESTUDIO

DE LA FISIOLOGA ANIMAL .................................... 23
1.1 Conceptos bsicos ................................................................. 23
1.2 Relacin del animal con el medio ambiente ........................ 25
1.3 El estrs y sus implicaciones................................................ 26
1.4. Respuesta al estrs y sistemas de regulacin. .................... 27
1.5 Mecanismos de regulacin y la homeostasis ....................... 30
1.6. Homeostasis y homeorrhesis ................................................ 32
1.7 La homeostasis y la adaptacin ........................................... 33
1.8 Reloj biolgico y ritmos biolgicos ........................................ 34
1.9 Lmites de la homeostasis .................................................... 36
2. CONCEPTOS BSICOS DE EMBRIOLOGA ......... 39

2.1 Conceptos y mecanismos del desarrollo .............................. 39
Crecimiento ........................................................................... 39
Morfognesis ......................................................................... 40
Formacin de patrones ......................................................... 41
Citodiferenciacin ................................................................. 41
Interacciones tisulares ......................................................... 42
Induccin primaria ............................................................... 42
2.2 Desarrollo embrionario temprano........................................ 43
Expresin del genoma ......................................................... 43
Divisin ................................................................................. 43
Lugar y cronologa de la divisin ........................................ 44
Ruptura de la zona .............................................................. 44
Preez gemelar ..................................................................... 45
Neurulacin .......................................................................... 47
7
2.3 Hechos anatmicos comunes a los embriones de los vertebrados. 49

Hojas germinales: ................................................................ 49
Consideraciones histolgicas ................................................ 50
2.4 Periodo fetal .......................................................................... 55
2.5 Membranas extraembrionarias y placentacin................... 55
Amnios y corion..................................................................... 56
Alantoides ............................................................................. 57
Implantacin ......................................................................... 58
Placenta ................................................................................. 58
Funciones placentarias......................................................... 63
3. CONCEPTOS BSICOS DE HISTOLOGA ............. 65

3.1 Tejido epitelial ...................................................................... 65
Origen .................................................................................... 67
Caractersticas ...................................................................... 67
Clasificacin .......................................................................... 67
Epitelio estratificado ............................................................ 70
Epitelio glandular ................................................................. 72
Organizacin de las glndulas multicelulares ................... 73
Mtodo de secrecin .............................................................. 73
3.2. Tejido conectivo ..................................................................... 74
Origen .................................................................................... 76
3.2.1 Tejidos conectivos de sostn ................................................. 78
Tejidos conectivos especiales ................................................ 79
4. BALANCE HDRICO Y ELECTROLTICO .............. 81

Agua ...................................................................................... 81
4.1 Distribucin del agua corporal ............................................. 82
4.2 Movimiento de agua entre los compartimentos de lquidos 83
4.3 Equilibrio hdrico .................................................................. 84
4.4 Deshidratacin ...................................................................... 92
4.5. Adaptacin a la falta de agua .............................................. 93
4.6. Electrolitos ............................................................................ 95
4.7. Evaluacin y atencin del equilibrio hdrico
y electroltico en animales domsticos ................................. 103
4.8 Vas y tcnicas para la administracin de fluidos............... 106
4.9 Informacin Complementaria .............................................. 108
8
5. FUNCIONAMIENTO BSICO
DEL SISTEMA NERVIOSO ......................................... 113
5.1 Neuronas .............................................................................. 114
5.2 Funcin general .................................................................... 118
5.3 Generacin del impulso nervioso. ........................................ 120
5.4 Transmisin en las uniones ................................................. 124
5.5 Formas bsicas de operacin................................................ 130
5.7 Organizacin de circuitos en el sistema nervioso central... 133
5.8 Interaccin con el sistema endocrino ................................... 135
5.9 Divisin estructural del sistema nervioso ........................... 136
5.10 Principales sistemas funcionales ......................................... 139
6. FUNCIONAMIENTO BSICO DEL MSCULO ..... 145

6.1 Tejido muscular .................................................................... 145
6.2 Tipos de fibras musculares ................................................... 150
6.3 Relacin estructura y funcin .............................................. 150
6.4 Potenciales de membrana del msculo esqueltico ............ 152
6.5 Potenciales de accin del msculo esqueltico .................... 153
6.6 Sistema tubular transverso.................................................. 154
6.7 Retculo sarcoplsmico ......................................................... 154
6.8 Miofibrillas y Miofilamentos ................................................ 157
6.9 Acoplamiento de excitacin y contraccin ........................... 159
6.10 Relajacin muscular ............................................................. 161
6.11 Energtica y metabolismo del msculo esqueltico ............ 161
7. GLNDULAS ENDOCRINAS ..................................... 165
7.1 Conceptos bsicos ................................................................ 166
7.2 Receptores hormonales ......................................................... 167
7.3 Mecanismos de accin de los receptores .............................. 170
7.4 Regulacin de la secrecin y de la actividad hormonal ...... 171
7.5 Principales glndulas endocrinas y sus hormonas ............. 172
Hipotlamo y neurohipfisis ................................................ 172
Hormonas hipotalmicas...................................................... 173
Hormonas de la neurohipfisis ............................................ 174
Adenohipfisis ....................................................................... 175
Prolactina y gonadotropinas hipofisiarias .......................... 176
Hormona Corticoadrenalotropica (ACTH) .......................... 176
Hormona estimulante de tiroides (TSH) ............................. 177
Hormona del crecimiento (somatotropina, STH) ................ 177
Hormona estimulante de melanocitos (Intermedina, MSH) 178
Beta Lipotropina (B-LPH) .................................................... 178
9
Aminocidos yodados ............................................................ 179

Sntesis de las hormonas tiroideas ...................................... 179
Liberacin y transporte de hormonas tiroideas .................. 179
Efecto de las hormonas tiroideas. ........................................ 180
Efectos sobre crecimiento y diferenciacin .......................... 180
Efectos metablicos............................................................... 181
Calcitonina ............................................................................ 182
Insulina ................................................................................. 186
Glucagon................................................................................ 188
Mdula adrenal ..................................................................... 190
Corteza adrenal. ................................................................... 192
Aldosterona ........................................................................... 192
Glucocorticoides .................................................................... 192
Testculo ............................................................................... 194
Ovarios .................................................................................. 195
8. CRECIMIENTO Y DESARROLLO ANIMAL ........... 197

8.1 Conceptos bsicos ................................................................. 197
8.2 Periodo fetal ......................................................................... 198
Cambios en proporcin durante el desarrollo ..................... 199
8.3 Periodo Neonatal .................................................................. 200
8.4 Desarrollo temprano ............................................................. 201
8.5 Periodo Juvenil ..................................................................... 201
8.6 Endocrinologa de la pubertad ............................................. 202
8.7 Factores que afectan la pubertad ....................................... 204
8.8 Hormonas y desarrollo ......................................................... 205
8.9 Consideraciones bioqumicas y fisiolgicas de la accin
gnica sobre el desarrollo. ................................................... 212
8.10 Crecimiento compensatorio .................................................. 213
8.11 Medicin del crecimiento ...................................................... 215
8.12 Periodo reproductivo............................................................. 215
9. FISIOLOGA DE LA GLNDULA MAMARIA ......... 217

9.1 Estructura de la glndula mamaria .................................... 217
Alvolo mamario: ................................................................ 218
La clula secretora ................................................................ 218
9.2 La maquinaria de biosntesis y la utilizacin de precursores. 220
Aminocidos y protenas ...................................................... 220
Glucosa .................................................................................. 221
10
Grasa Lctea ......................................................................... 222

9.3 Secrecin lctea .................................................................... 222
9.4 Crecimiento y desarrollo de la glndula mamaria.............. 226
Desarrollo durante la preez. .............................................. 227
Desarrollo durante la lactancia. .......................................... 227
9.5 Lactognesis .......................................................................... 228
Cambios hormonales asociados con la lactognesis ............ 229
9.6 Galactopoyesis ...................................................................... 231
Factores sistmicos ............................................................... 231
Factores locales ..................................................................... 233
10. CONSTITUYENTES DE LA SANGRE....................... 235
10.1 Descripcin general de la sangre ......................................... 235
10.2 Clulas sanguneas ............................................................... 236
10.2.1 Eritrocitos ............................................................................ 236
10.3 Protenas plasmticas .......................................................... 250
11. SISTEMA CARDIOVASCULAR Y FLUJO SANGUNEO 255

11.1 Descripcin general de la circulacin .................................. 255
11.2 Electrofisiologa del corazn ................................................. 263
11.3 Sistema Vascular ................................................................. 266
11.4 Intercambio transcapilar de sustancias ............................. 272
11.5 Regulacin de la circulacin vascular .................................. 274

DEL SISTEMA RESPIRATORIO ............................... 277
12.1 Estructura del sistema respiratorio .................................... 277
12.2 Ciclo respiratorio .................................................................. 281
12.3 Intercambio de gases ............................................................ 282
12.4 Control de la respiracin ...................................................... 288
12.5 Consideraciones especiales del sistema
respiratorio de algunos animales domsticos...................... 292

DEL SISTEMA RENAL ................................................... 295
13.1 La nefrona ............................................................................. 296
13.2 Formacin de la orina ........................................................... 299
13.3 Mecanismos de control de la funcin renal ......................... 310
Calcio ..................................................................................... 312
11
Magnesio ............................................................................... 313

Fosfato ................................................................................... 313
13.4 Miccin .................................................................................. 313
13.5 Caractersticas de la orina ................................................... 314
13.6 Consideraciones especiales acerca
de la funcin renal en las aves ............................................. 315
13.7 Los componentes de la orina y
su utilidad en el estudio de la funcin renal ....................... 317
14. EQUILIBRIO CIDO-BASE ........................................ 323

14.1 Disturbios del pH de origen metablico............................... 324
14.2 Amortiguadores qumicos del lquido extracelular ............. 325
14.3 Mecanismos fisiolgicos para el equilibrio cido-base ........ 328
14.4 Alteraciones del equilibrio cido-bsico............................... 333
14.5 Evaluacin del estado cido-base......................................... 335

DEL SISTEMA DIGESTIVO........................................ 339
Algunas consideraciones especiales acerca
del sistema digestivo de las aves ........................................ 343
15.2 Control de la funcin gastrointestinal. ................................ 345
Sistema nervioso entrico ................................................... 346
15.3 Motilidad Gastrointestinal ................................................... 348
Movimientos en ciego y colon ............................................... 353
15.4 Secreciones del conducto gastrointestinal ........................... 354
Fases de la secrecin gstrica .............................................. 358
Secrecin de pepsingeno .................................................... 359
Control de la secrecin pancretica. .................................... 361
15.5 El aprovechamiento del alimento vegetal ........................... 364
15.6 Sistema digestivo de los rumiantes .................................... 365
Contracciones rumino-reticulares primarias ..................... 371
Contracciones ruminales secundarias ................................. 371
Aspectos de conducta asociados a la rumia ......................... 373
Estimulacin de la rumia ..................................................... 373
15.7 Digestin y absorcin ........................................................... 377
BIBLIOGRAFA ............................................................................. 387
12
LISTA DE TABLAS
Tabla 1.1. Mortalidad en el trpico del ganado Afrikander

y sus cruces con ganado Europeo ......................................... 34
Tabla 2.1. Datos comparativos del desarrollo inicial de los mamferos 46
Tabla 4.1. Composicin porcentual del cuerpo de lo animales............. 82
Tabla 4.2. Equilibrio hdrico por da
en vacas Holstein alimentadas con heno. ............................ 85
Tabla 4.3. Concentracin de la orina de algunas especies. .................. 89
Tabla 4.4. Generacin de agua en la oxidacin de los nutrientes ........ 91
Tabla 4.5. Sustancias osmoticamente activas
en los lquidos corporales de mamferos. ............................. 97
Tabla 4.6. Sntomas y grados de deshidratacin. ................................. 104
Tabla 4.7. Soluciones comerciales mas utilizadas
para hidratacin parenteral. ................................................ 106
Tabla 5.1. Concentraciones inicas de neuronas
de mamfero en condiciones de reposo. ................................ 120
Tabla 6.1. Potencial de membrana del msculo esqueltico. ............... 152
Tabla 6.2. Tipos de fibras en el msculo esqueltico ............................ 163
Tabla 7.1. Principales hormonas en los animales domsticos. ............ 168
Tabla 9.1. Hormonas involucradas en la galactopoyesis. .................... 232
Tabla 10.1. ndices eritrocitarios en la sangre
de los animales domsticos................................................... 238
Tabla 10.2. Numero de eritrocitos en la sangre
de los animales domsticos................................................... 239
Tabla 10.3. Protenas plasmticas en diferentes animales. ................... 252
Tabla 10.4. Valores de pH sanguneo en diversas especies. .................. 254
Tabla 11.1. Tamao del corazn por especies ......................................... 258
Tabla 11.2. Principales hormonas
en la regulacin de la circulacin sangunea. ...................... 275
13
Tabla 12. 1. Frecuencia respiratoria en diversos animales. ................... 280

Tabla 12.2. Consumo de O2 y produccin de CO2 por varios animales 283
Tabla 13.1. Principales constituyentes de la orina ................................. 315
Tabla 15.1. Enzimas secretadas por el tracto gastrointestinal.............. 341
Tabla 15.2. Algunas hormonas gastrointestinales. ............................... 348
14
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.1 Factores medioambientales ............................................... 25

Figura 1.2. Mecanismo de retroalimentacin negativa. ...................... 29
Figura 1.3. Mecanismo de retroalimentacin positiva. ....................... 29
Figura 1.4. Mecanismos homeostticos. ............................................... 31
Figura 1.5. Capacidad termorreguladora de diferentes animales. ..... 32
Figura 1.6 Produccin de melatonina acorde con la hora del da
en diferentes especies. ........................................................ 35
Figura 1.7 Rangos de adaptacin fisiolgica. ...................................... 36
Figura 2.1 Cambios morfogneticos durante el desarrollo
embrionario inicial. ............................................................ 40
Figura 2.2. Estadios de mrula (A), blastocito primario (B),
blastocito expandido (c) y blastocito eclosionado (d)
en un embrin bovino. ........................................................ 45
Figura 2.3. Cortes sagitales (A1, A2 y A3) en los estados iniciales
de la gastrulacin. .............................................................. 47
Figura 2.4. Estadios de Gastrulacin y Neurulacin. ......................... 49
Figura 2.5. Esquema lateral de un embrin vertebrado...................... 52
Figura 2.6. Desarrollo de las membranas extraembrionarias
en las aves. .......................................................................... 57
Figura 2.7. Clasificacin de las placentas corioalantoideas. ............... 59
Figura 2.8. Membranas extraembrionarias y placentacin. ............... 60
Figura 2.9. Morfologa placentaria. ..................................................... 61
Figura 2.10. Placentomas de vaca (A), oveja (B) y Caballo (C). ............ 62
Figura 3.1 Tipos de tejido epitelial, adaptado de Banks, 1993. ......... 68
Figura 3.2. Glndulas multicelulares exocrinas .................................. 74
Figura 3.3. Clulas derivadas del tejido conectivo. .............................. 75
15
Figura 3.4. Clulas adiposas blanca y parda. ...................................... 80

Figura 4.1. Etapas en el establecimiento del equilibrio hdrico
luego del ingreso de agua al plasma. ................................ 85
Figura 4.2. Mecanismos involucrados en la sed. .................................. 87
Figura 4.3. Deteccin de la deshidratacin por el sistema vascular. .. 88
Figura 4.4. Control de la excrecin urinaria de agua. ......................... 90
Figura 4.5. Deshidratacin rpida (A) y Deshidratacin lenta (B) ..... 94
Figura 4.6. Composicin de los lquidos corporales. ............................ 96
Figura 4.7. Regulacin del exceso de sodio. .......................................... 99
Figura 4.8. Regulacin del dficit de sodio. .......................................... 100
Figura 4.9. Regulacin del exceso de potasio. ...................................... 101
Figura 4.10. Regulacin del Cloro y Bicarbonato. .................................. 102
Figura 5.1. Componentes de una neurona ........................................... 114
Figura 5.2. Tipos de neuronas. ............................................................. 115
Figura 5.3. Zonas de significado funcional en diferentes
tipos de neuronas. ............................................................... 116
Figura 5.4. Componentes de una neurona mielnica. ......................... 117
Figura 5.5. Seccin transversa de una fibra mielnica. ...................... 118
Figura 5.6. Procesamiento de la informacin por el sistema nervioso. 118
Figura 5.7. Potencial de accin ............................................................. 122
Figura 5.8. Propagacin del potencial de accin. ................................ 125
Figura 5.9. Transmisin en la sinapsis. ............................................... 127
Figura 5.10. Procesamiento algebraico de la informacin en la sinapsis. 129
Figura 5.11. Procesamiento sinptico de la informacin. ...................... 132
Figura 5.12. Organizacin de circuitos en el sistema nerviosos central. .. 134
Figura 5.13. Interaccin con el sistema endocrino. ............................... 136
Figura 5.14. Divisin estructural del sistema nervioso. ....................... 139
Figura 5.16. Representacin de neuronas simpticas y parasimpticas. 143
Figura 5.15. Divisin funcional (simptica y parasimptica)
del sistema nervioso autnomo. ........................................ 143
Figura 6.1. Microestructura del msculo liso. ................................... 147
Figura 6.2. Microestructura del msculo estriado. .............................. 149
Figura 6.3. Estructura de un sarcomero. ............................................ 149
Figura 6. 4. Triada del msculo esqueltico. ....................................... 155
Figura 6.5. Relacin estructural entre el retculo sarcoplsmico
y los tbulos transversales (tbulos transversos). .......... 156
Figura 6.6. Msculos, miofibrillas y miofilamentos. ............................ 159
Figura 6.7. Esquema de corte transversal que muestra la relacin
16
estructural entre los componentes de un miofilamento

en relajacin (izq.) y en contraccin muscular (der.) ........ 160
Figura 7.1. Relacin estructural y funcional entre el hipotlamo
y la hipfisis. ....................................................................... 173
Figura 7.2. Metabolismo del yodo. ...................................................... 183
Figura 7.3 Homeostasis del calcio en una vaca en lactancia. ............. 184
Figura 7.4. Interacciones entre Paratohormona, Calcitonina y
Vitamina D en la homeostasis del calcio y el fsforo. ...... 185
Figura 7.5. Efectos metablicos de la deficiencia de insulina. ........... 189
Figura 7.6. Zonas funcionales de la glndula adrenal. ....................... 190
Figura 8.1. Mecanismos involucrados en la iniciacin de la pubertad. ... 202
Figura 8.2. Establecimiento de la funcin reproductiva luego
de la pubertad. .................................................................... 203
Figura 8.3. Control de la secrecin de somatotrpina y somatomedinas.. 206
Figura 8.4. Efecto combinado de varias hormonas sobre el desarrollo ... 212
Figura 8.5. Crecimiento compensatorio en bovinos. ........................... 214
Figura 8.6. Principales medidas para el monitoreo del desarrollo
de los bovinos. .................................................................... 216
Figura 9.1. Estructura tisular de la glndula mamaria. ................... 217
Figura 9.2. Lbulo y alvolos mamarios. ............................................ 218
Figura 9.3. Clula mamaria secretora. ............................................... 219
Figura 9.4. Formacin de vesculas secretoras. ................................. 221
Figura 9.5. Sntesis de lactosa. ........................................................... 224
Figura 9.6. Sntesis y ensamblaje de grasa lctea. .............................. 225
Figura 9.7. Sntesis y ensamblaje de protenas de la leche. ................ 226
Figura 9.8. Cambios hormonales asociados con la lactognesis. ....... 229
Figura 9.9. Factores involucrados en el mantenimiento
de la lactacin. .................................................................... 231
Figura 9.10. Efecto de la no evacuacin de la leche
sobre el mantenimiento de la lactancia. ............................ 233
Figura 9.11. Variacin en la tasa de secrecin lctea debido al efecto
relativo de factores sistmicos y locales. ......................... 234
Figura 10.1. Mecanismo de interaccin cooperativa entre el oxigeno
y sus sitios de unin en la hemoglobina. ........................... 243
Figura 10.2. Curva de asociacin y disociacin reversible de la
hemoglobina a diferentes presiones de oxigeno. .............. 243
Figura 10.3. Diferenciacin y funciones de los linfocitos. ..................... 246
Figura 11.1. Micro estructura del miocardio. ........................................ 259
Figura 11.2. Modelo esquemtico de la circulacin en peces,
anfibios, reptiles aves y mamferos. .................................. 262
17
Figura 11.3. Trazado electrocardiogrfico. ............................................ 264

Figura 11.4. Tipos de vasos que componen el lecho circulatorio. ......... 268
Figura 11. 5. Tipos de capilares. ............................................................. 269
Figura 11.6. Mecanismos de control de la micro circulacin. ............... 271
Figura 11.7. Mecanismos de intercambio transcapilar. ....................... 273
Figura 12.1. Ramificacin de las vas areas. ........................................ 279
Figura 12.2. Actividad muscular responsable del ciclo respiratorio. ... 281
Figura 12.3. Afinidad por el oxigeno de la hemoglobina
materna y fetal y de la mioglobina. .................................. 287
Figura 12.4. Mecanismos involucrados en el transporte
del dixido de carbono. ...................................................... 289
Figura 12.5. Regulacin del centro respiratorio. .................................... 292
Figura 12.6. Sistema respiratorio de las aves. ...................................... 293
Figura 13.1. Ubicacin renal de las nefronas. ....................................... 297
Figura 13.2. Partes de una nefrona. ....................................................... 298
Figura 13.3. Aparato yuxtaglomerular. ................................................. 299
Figura 13.4. Procesos en la formacin de la orina. ............................... 300
Figura 13.5. Filtracin glomerural. ........................................................ 301
Figura 13.6. Presiones hidrostticas (Ph) y coloidosmticas
(Pco) en la Filtracin glomerural. ..................................... 303
Figura 13.7. Estructuras implicadas en la reabsorcin y en
la secrecin tubular. .......................................................... 304
Figura 13.8. Mecanismos de reabsorcin de sodio. ............................... 306
Figura 13.9. Reabsorcin de glucosa y aminocidos. ............................ 307
Figura 13.10. Mecanismos de concentracin de la orina. ....................... 309
Figura 13.11. Lobulillo renal de las aves. ................................................ 316
Figura 14.1. Secrecin renal de H+. ...................................................... 330
Figura 14.2. Excrecin de H+ en la orina. ............................................. 332
Figura 14.3. Excrecin de bicarbonato. ................................................. 332
Figura 14.4. Diagrama de pH-bicarbonato para la evaluacin del estado
cido-base. .......................................................................... 336
Figura 15.1. Sistema digestivo de vertebrados. ..................................... 342
Figura 15.2. Inervacin simptica y parasimptica del tracto gastrointesti-
nal. ...................................................................................... 346
Figura 15.3. Contraccin coordinada del tracto gastrointestinal. ........ 352
Figura 15.4. Formacin de saliva en glndulas salivares de mamfero. 355
Figura 15.5. Glndulas oxnticas y su ubicacin en el estomago. ........ 357
Figura 15.6. Estimulacin de la secrecin gstrica de acido. ............... 357
Figura 15.7. Fase gstrica de la secrecin. ............................................ 358
18
Figura 15.8. Secrecin de enzimas proteolticas por el pncreas. ......... 360

Figura 15.9. Regulacin de la secrecin pancretica en las
fases ceflica y gstrica. .................................................... 361
Figura 15.10. Regulacin de la secrecin pancretica
por secretina y colecistocinina (CCK). ............................... 362
Figura 15.11. Estmagos de un bovino vistos desde el lado izquierdo. . 366
Figura 15.12. Gotera esofgica en un ternero de 4 semanas................... 369
Figura 15.13. Estratificacin de los contenidos del retculo-rumen. ...... 370
Figura 15.14. Circulacin de la digesta en el retculo rumen
como resultado de las contracciones primarias. ............... 372
Figura 15.15. Evolucin del estomago de un ternero. ............................. 375
Figura 15.16. Detalle estructural del intestino delgado. ........................ 378
Figura 15.17. Absorcin intestinal de monosacridos. ........................... 381
Figura 15.18. Absorcin intestinal de lpidos. ......................................... 383
Figura 15.19. Factores que interactan en la regulacin del apetito. ... 384
Figura 15.20. Seales de origen gstrico involucradas en el
control del apetito. .............................................................. 385
Figura 15.21. Factores involucrados en el control del apetito
en rumiantes. ...................................................................... 386
19
20
Acerca de este texto
Cuando el estudiante de Zootecnia se inicia en el estudio de la fisiologa

animal se abre ante l un nuevo mundo fascinante. Sin embargo su
desmesurada dimensin y complejidad pueden abrumar hasta el ms
entusiasta. Por estas razones se hace necesario definir cules sern los
primeros caminos a seguir para adentrarse con xito en este maravilloso
mundo. Si bien los textos de fisiologa animal disponibles son de excelente
calidad, la gran mayora de ellos fueron enfocados a la fisiologa mdica a
la fisiologa evolutiva; otros textos con un enfoque ms adecuado para los
estudiantes de Zootecnia prestan mucha atencin al detalle metodolgico,
lo que es maravilloso para aquellas personas ya iniciadas en el tema, sin
embargo esto puede dificultar la identificacin de los conceptos esenciales
de la fisiologa animal en aquellos que apenas inician su estudio. La
elaboracin de los resmenes de clase para los cursos de sistemas
fisiolgicos pretende ofrecer a los estudiantes los contenidos necesarios
a partir de los cuales construirn el concepto bsico del funcionamiento
animal, teniendo en cuenta los conocimientos adquiridos en los cursos
previos y los que adquirirn en los siguientes cursos de su proceso de
formacin. Por esta razn se presenta ante usted un libro bastante
conciso e ilustrado que har de su iniciacin en el estudio de la fisiologa
animal un proceso ameno y eficaz.
Agradecimientos
A la Facultad de Ciencias Agropecuarias por

permitirme dedicar el tiempo suficiente para
la elaboracin de este texto.
A las Profesoras Sandra Marcela Castro Ruiz

por su invaluable colaboracin en la revisin
e ilustracin de este texto, y Mnica Reinartz
Estrada por la revisin del mismo.
21
22
Puntos Claves para el estudio de la fisiologa animal
1. PUNTOS CLAVES
PARA EL ESTUDIO DE LA
FISIOLOGA ANIMAL
1.1 Conceptos bsicos

El conocimiento del funcionamiento animal y de su regulacin
constituye el problema central de la fisiologa animal. La fisiologa
pretende encontrar esquemas conceptuales cuantitativos y
rigurosos que puedan organizarse para explicar el funcionamiento
animal. Es especialmente necesario en biologa tener la indicacin
de como analizar y describir fenmenos complejos, donde muchos
niveles estructurales y funcionales diferentes existen en forma
organizada y donde muchas variables influyen en el fenmeno. El
fisilogo se enfrenta a un sistema funcional ya formado y a veces
miniaturizado que ha evolucionado en el curso de millones de
aos y que mantiene la capacidad para adaptarse a condiciones
cambiantes.
El enfoque de sistemas es un instrumento que proporciona

medios para organizar los datos fisiolgicos y probar conceptos.
Un sistema es cualquier grupo de componentes que funcionan en
conjunto o se relacionan entre si siguiendo las directrices de un
grupo de leyes. Los sistemas poseen por lo menos 4 componentes:
23
1. Una o ms entradas
2. Una o ms salidas
3. Relaciones entre las entradas y las salidas
4. Un medio que los rodea.
Los sistemas pueden contener uno o ms subsistemas, los cuales se

pueden considerar como sistemas en estudios posteriores.
El comportamiento general de un sistema esta determinado por la

naturaleza de sus componentes, las variables de entrada y los modos
de conexin y comunicacin entre sus componentes.
El animal intacto, sus rganos, tejidos, clulas y vas metablicas,

todos presentan las caractersticas de un sistema y pueden ser
tratados como tal. La complejidad del animal es el resultado de una
jerarqua de subsistemas que funcionan en coordinacin unos con
otros.
Los organismos y sus subsistemas deben considerarse como

sistemas abiertos, ya que se requiere de una entrada continua de
oxigeno, nutrientes y agua para proporcionar la energa qumica, y
los materiales estructurales para el mantenimiento del organismo.
Los materiales de desecho y las secreciones fluyen de las diferentes
partes del organismo vivo. Tales sistemas abiertos pueden llegar a
un estado estable equilibrio dinmico en el que a pesar del flujo
constante de materia y energa a travs del sistema, este ltimo
alcanza y mantiene cierto nivel de sustancias y actividad. No
obstante en muchos sistemas, especialmente en el animal intacto
la salida influye en la entrada y entonces se tiene un sistema con
retroalimentacin, en el cual la salida influye y altera la entrada del
sistema, la cual a su vez afecta la salida. La retroalimentacin es un
componente bsico de un sistema regulado.
24
1.2 Relacin del animal con el medio ambiente

Un animal raramente vive bajo condiciones constantes. La mayora
de los animales no solo estn expuestos a las variaciones nutricionales
sino tambin a variaciones diurnas y estacinales pronunciadas que
afectan la tasa metablica y su actividad, las cuales pueden conducir
al organismo hasta el limite. Los factores medio ambientales influyen
sobre el tipo de relaciones entre los componentes o subsistemas del
animal. Un animal no existe sin relacionarse con su medio ambiente,
el fisilogo reconoce esta asociacin e intenta describir y explicar
la variedad de mecanismos por los cuales el animal sortea todas
las alteraciones ambientales y el estrs ocasionado por las nuevas
situaciones.
Los factores del medio externo al animal pueden ser clasificados de

acuerdo al efecto sobre el animal y de acuerdo a su procedencia. De
acuerdo a la procedencia se clasifican en factores ambientales (vase
figura 1.1) y factores del entorno. Los factores del entorno son los que
tienen que ver con la relacin entre el animal y los dems individuos
que lo circundan.
Figura 1.1 Factores medioambientales
25
De acuerdo al efecto sobre el animal los factores se pueden clasificar

en:
Letales: Cuando el factor irreversiblemente destruye la integri-
dad del animal. Los factores letales pueden tener efectos acumu-
lativos que a largo plazo expresan la letalidad sobre el animal. Un
ejemplo de un factor letal puede ser la exposicin a las radiacio-
nes ionizantes a un veneno. Los factores se convierten en letales
cuando el organismo no tiene los mecanismos de respuesta fisio-
lgica necesarios para contrarrestar la alteracin debida al factor.
De control: Estos factores alteran las tasas metablicas por su

influencia sobre la activacin molecular en puntos reguladores
del metabolismo. El organismo posee los mecanismos fisiolgicos
necesarios para contrarrestar las alteraciones por las variaciones
no extremas de estos factores. Entre estos factores se encuentra
la temperatura, el pH entre otros.
Limitantes: estos factores alteran las tasas metablicas por su

influencia sobre el suministro o sobre la remocin de nutrientes y
metabolitos. Entre estos factores se encuentran la disponibilidad
de oxigeno y nutrientes.
Factores enmascaradores: Estos modifican o anulan la accin

de otra variable, de ah su nombre. Un ejemplo puede ser el efecto
del movimiento del aire como un factor que disminuye el efecto de
la radiacin solar sobre la temperatura corporal.
1.3 El estrs y sus implicaciones

Todos los factores que inciden sobre el animal afectan las relaciones
entre sus subsistemas, el animal debe acomodar su funcionamiento
ante los cambios impuestos por el medio, en esta fase de acomodacin
se genera una situacin de alerta en el animal, la cual se conoce como
estrs. Los ajustes al estrs comprenden:
26
cambios en los sistemas fisiolgicos que se encuentran bajo con-

trol nervioso y endocrino.
Cambios a nivel celular de las concentraciones de hormonas y en-

zimas y en el recambio metablico.
Cuando un animal esta sujeto al estrs funcionan 3 tipos de procesos

regulares:
De tipo agudo: Causa cambios rpidos en la fisiologa y en el com-

portamiento, conocidos como sndrome de huida o lucha.
De accin especfica: En esta el organismo responde a un factor

realizando ajustes internos precisos y especficos que permiten
contrarrestar la alteracin ocasionada por el factor.
De accin no especfica: En el cual independientemente del tipo

de factor impuesto por el medio, el organismo responde de modo
similar. Este tipo de proceso pone al animal en estado de alerta.
Este sistema de respuesta esta sujeto a control neuro endocrino.
1.4. Respuesta al estrs

y sistemas de regulacin
La capacidad que tiene el animal de soportar los cambios en el
medio pone de manifiesto que en el funcionan sistemas de regulacin
precisos y como se menciono anteriormente la base de los sistemas
regulados es la retroalimentacin. Retomando el enfoque de sistemas,
el animal intacto es un sistema abierto, en el que la salida influye
en la entrada, la cual a su vez afecta la salida. Los mecanismos de
retroalimentacin han sido nombrados: de retroalimentacin positiva
o negativa, dependiendo del efecto de la salida sobre la entrada, a
continuacin se amplia la caracterizacin de cada uno de ellos.
27
1.4.1. Retroalimentacin negativa

Ocurre cuando la informacin acerca de una variable es usada para
controlar procesos internos en el animal que influencian el estado
interno de esa misma variable. Este sistema implica un monitoreo
continuo de variables y acciones correctivas. En estos sistemas se
pueden identificar sensores para la variable a controlar y un inversor
amplificador. La seal de inversin es el componente bsico de la
retroalimentacin negativa. Cuando el sensor detecta un cambio
en el estado de la variable del sistema regulado, este produce una
seal proporcional a la alteracin ocurrida, la seal es amplificada
e invertida. La seal invertida que sale del amplificador induce
mecanismos precisos que contrarrestan la alteracin, ya sea por
disminucin en la entrada o por activacin de mecanismos represores.
Esto trae consigo que el sistema tiende a estabilizarse en su situacin
inicial (vase figura 1.2). Un ejemplo de este mecanismo se puede
ver claramente en el control de la glicemia. Cuando el animal ha
consumido gran cantidad de alimento la concentracin de glucosa
se acerca a su limite superior permitido (cambio en el estado de la
variable), este cambio es detectado por quimiorreceptores (sensores),
estos quimiorreceptores envan informacin (amplificacin) a los
centros hipotalmicos que regulan la ingesta y en respuesta se
presenta la saciedad (Inversin de la seal).
1.4.2. Retroalimentacin positiva

En esta, el cambio en el estado de la variable es amplificada pero no
invertida. En este caso la salida del amplificador tiene el mismo efecto
que el cambio en el estado de la variable, reforzando la alteracin
en el sistema. Estos sistemas son altamente inestables dado que las
alteraciones son progresivamente intensificadas. La salida de estos
sistemas es usualmente limitada en algn modo, principalmente por
la cantidad de sustratos y energa disponibles.
28
En animales sanos la retroalimentacin positiva se observa en procesos

como la regeneracin tisular, el impulso nervioso, el desarrollo
explosivo de clulas de defensa y coagulacin, en los procesos rpidos
de vaciado de cavidades (vomito, parto). La retroalimentacin
positiva tambin es comn en procesos patolgicos en los cuales los
procesos normales de retroalimentacin negativa son sustituidos o se
ven afectados por procesos de retroalimentacin positiva.
Figura 1.2. Mecanismo de retroalimentacin negativa.
Los sistemas de retroalimentacin positiva son tambin llamados

procesos de ciclo vicioso, a menos que estos procesos se interrumpan,
ellos conducen rpidamente a la falla completa del sistema controlado.
Vase figura 1.3.
29
Figura 1.3. Mecanismo de retroalimentacin positiva.
1.5 Mecanismos de regulacin y la homeostasis

La utilidad de los mecanismos de regulacin radica en la capacidad
de contrarrestar los efectos de las variables externas sobre las
variables internas en un animal. Es decir los mecanismos de
regulacin permiten mantener un medio interno constante, lo cual es
un requisito para la sobre vivencia de los animales. En 1929 Canon
amplio estas ideas e introdujo el termino homeostasis para referirse
a la estabilidad del medio interno y a los mecanismos fisiolgicos que
lo determinan. El medio interno se refiere a los lquidos corporales de
un organismo en el que viven las clulas y en el cual se deben regular
variables como pH, temperatura y concentraciones para garantizar
la estabilidad celular y la reactividad qumica.
La evolucin de la homeostasis y de los sistemas fisiolgicos que

la mantienen han sido factores esenciales para permitir que los
30
animales se aventuren desde ambientes fisiolgicamente amigables

ha la colonizacin de ambientes hostiles para la vida.
En el mantenimiento de al homeostasis a menudo estn implicados

mecanismos fisiolgicos que involucran varios rganos. Los
mecanismos homeostticos pueden clasificarse en:
De respuesta rpida: En estos estn implicados los mecanismos

de respuesta conductual, cardiovascular y respiratoria. General-
mente se desencadenan en respuesta alteraciones en el entorno.
De respuesta lenta: Se desencadenan en la mayora de los casos

por alteraciones en variables internas y originan respuestas de
tipo, endocrina, metablica y enzimtica. Vase figura 1.4.
Figura 1.4. Mecanismos homeostticos.
31
Las aves y los mamferos regulan la mayor parte de su medio interno

a travs de mecanismos homeostticos y por lo tanto son llamados
organismos reguladores. Por el contrario los peces, anfibios y reptiles
son conformadores, es decir su medio interno se altera con respecto
a una variable dada a medida que cambia dicha variable en el
medio externo. La conformacin es compatible con la vida porque
los conformadores poseen clulas que pueden resistir variaciones
relativamente amplias de cierto factor ambiental. En el mismo
sentido general, los reguladores poseen clulas que pueden resistir
solo variaciones muy estrechas de su medio interno, pero dichos
organismos pueden vivir en medios externos relativamente muy
variados debido a que sus mecanismos homeostticos mantienen
constante su medio interno. Es necesario aclarar que distintos
animales muestran diversos grados de capacidad reguladora, lo
cual puede cambiar acorde con el estado fisiolgico y con la madurez
(vase figura 1.5), como es el caso del cerdo, en el cual la capacidad de
termorregulacin es significativamente ms baja en los neonatos que
en los animales adultos.
Figura 1.5. Capacidad termorreguladora de diferentes animales.

Adaptado de Wilson, 1989.
32
1.6. Homeostasis y homeorrhesis

Mientras que la homeostasis implica el mantenimiento del equilibrio
fisiolgico o constancia de las condiciones internas del animal,
homeorrhesis son los cambios orquestados y coordinados en el
metabolismo de los tejidos necesarios para apoyar un estado fisiolgico.
La regulacin del suministro de nutrientes para el crecimiento fetal
o para la secrecin de leche o para el desarrollo corporal implica la
accin bien coordinada de un grupo de hormonas que direccionan
la deposicin de los nutrientes para uno de estos fines (gestacin,
lactancia o crecimiento). Bajo el efecto de un mecanismo homeorrhetico
predominante (como la lactancia) los mecanismos homeostticos
deben funcionar para el mantenimiento de las condiciones internas
del animal, pues mientras las hormonas que favorecen la lactancia
operan direccionando la mayor cantidad de glucosa hacia la glndula
mamaria (homeorrhesis) los mecanismos homeostticos funcionan al
mximo para mantener estables las concentraciones de glucosa en
sangre.
1.7 La homeostasis y la adaptacin

Cualquier respuesta de parte de un organismo que favorezca su
supervivencia ante las modificaciones del medio externo se llama
adaptacin. De acuerdo a los alcances de la adaptacin podemos
hablar de dos tipos de adaptacin:
Adaptacin gentica: Ocurre a travs de cientos de generacio-

nes. Se refiere a las caractersticas heredadas que favorecen la
supervivencia en un medio dado. La adaptacin gentica se con-
creta a travs de la seleccin natural y de la seleccin artificial.
La adaptacin gentica origina una serie de caractersticas en el
animal adaptado que lo hacen ms exitoso en trminos de la re-
produccin y en cuanto a caractersticas de vitalidad y salubri-
33
dad. La tabla 1.1 muestra los parmetros de mortalidad de los

cruces de raza afriknder (con adaptacin gentica al trpico) con
razas europeas (sin adaptacin gentica al trpico) bajo condicio-
nes tropicales, ntese que cuando disminuye el porcentaje de la
raza adaptada, el porcentaje de mortalidad aumenta.
Tabla 1.1. Mortalidad en el trpico del ganado Afrikander y sus cruces con
ganado Europeo
% de raza Afriknder % de Mortalidad Edad promedio a la muerte
100% 5 11
75% 7 8
50% 10 6
0%(100% Europeo) 61 5
Adaptado de Hafez (1973).
Adaptacin fisiolgica: Se refiere a los cambios que se produ-

cen en un individuo en periodos cortos y que permiten que este
se ajuste as mismo (cambio en el estado fisiolgico. Ej: ajustes al
parto) y a su ambiente externo (cambio de zona de vida).
As mismo de acuerdo a la intensidad y cantidad de exposicin a

un factor el animal realiza diferentes procesos adaptativos, los
cuales se enumeran a continuacin.
Aclimatacin: Se refiere al ajuste fisiolgico a largo plazo que

da por resultado un aumento en la tolerancia a la exposicin con-
tinua o repetida a todas las variables climticas de un complejo
climtico determinado.
Aclimatizacin: Se refiere a los cambios adaptativos en respues-

ta a una sola variable climtica.
Habituacin: reduccin paulatina en la respuesta a un estimulo.
34
1.8 Reloj biolgico y ritmos biolgicos

Los mecanismos adaptativos no solo tienen que ver con variables medio
ambientales propias de la zona de vida del animal; en el transcurso
de su vida el animal est sometido a variaciones que se repiten
peridicamente en intervalos de das o aos, es decir en intervalos de
tiempo mas o menos constantes, tales variaciones inducen procesos
fisiolgicos y se denominan ritmos biolgicos influenciados por el
reloj biolgico. Muchos de estos fenmenos estn sujetos a ritmos
da-noche y se llaman ritmos circadianos, los cuales son oscilaciones
innatas que estn sincronizados con variables ambientales como la
luz, entre otras.
Las respuestas fisiolgicas inducidas por el reloj biolgico pueden

abarcar adaptaciones de tipo endocrino y metablico, como es el caso
ejemplarizado en la figura 1.6, en el cual se aprecia perfectamente
el efecto de las horas del da sobre la produccin de melatonina (una
hormona) en diversas especies.
Figura 1.6 Produccin de melatonina acorde con la hora del da en diferentes

especies.
Adaptado de Hoar, 1983.
35
El reloj biolgico tambin puede inducir cambios conductuales,

como es el caso del aumento en la motricidad en las horas de la
noche en las especies cazadoras y como es el caso de la conducta de
agrupamiento y recogimiento de los ovinos al caer la tarde. Estas
conductas persisten, puesto que permiten utilizar la informacin
del medio para la supervivencia del animal constituyndose en una
ventaja adaptativa.
1.9 Lmites de la homeostasis

La capacidad de compensar los efectos de las alteraciones en las
variables externas sobre el medio interno es limitada. Para cada
variable existen unos rangos de variacin en los cuales el animal
responde de forma diferente para compensar dicha variacin y los
cuales imponen condiciones de severidad diferente sobre el animal.
Acorde con esto, los rangos de variacin para factores ambientales se
pueden clasificar como: (vase figura 1.7).
Figura 1.7 Rangos de adaptacin fisiolgica.
36
Zona de confort: En este intervalo de variaciones el factor externo

causa mnimos efectos sobre el medio interno del animal, lo que
implica que no desata ajustes fisiolgicos significativos al interior
del mismo.
Zona de tolerancia: En este intervalo de variacin la alteracin en

la variable exterior afecta el medio interno, lo que induce rpida-
mente la actuacin de mecanismos homeostticos que controlan
el efecto de la variable externa.
Zona de resistencia: Esta zona se ubica en los lmites de la zona

de tolerancia, lo que la identifica como la frontera en la cual los
mecanismos homeostticos ya no son aptos para compensar los
cambios inducidos por el cambio en la variable externa. La zona
de resistencia no es un intervalo de la variable externa, son ms
bien los valores mximos y mnimos de una variable que pue-
de tolerar el animal. Bajo la zona de resistencia, el animal esta
sujeto a estrs crnico y se desencadenan en l procesos agudos
letales que causan la fatiga y el colapso de los mecanismos ho-
meostticos.
El conocimiento de los mecanismos bsicos de funcionamiento del

animal, su regulacin y su capacidad de respuesta ante el medio
ambiente son pilares fundamentales para el estudio, comprensin y
desarrollo de la produccin animal.
37
38
Conceptos bsicos de Embriologa
2. CONCEPTOS BSICOS
DE EMBRIOLOGA
La embriologa estudia el desarrollo de los organismos. Comprende

exmenes descriptivos, comparaciones de varias especies en estados
diferentes, as como el anlisis experimental de los mecanismos que
controlan y coordinan el desarrollo. El conocimiento de los principios
bsicos del desarrollo ayuda a comprender la anatoma, la histologa
y el funcionamiento de los principales sistemas fisiolgicos de los
animales.
2.1. Conceptos y mecanismos del desarrollo

La diferenciacin y el desarrollo embrionario son fenmenos
complejos en los que intervienen una serie de mecanismos integrados
que actan con pequeas variaciones durante la formacin inicial de
todos los rganos en los embriones de los vertebrados.
Crecimiento
Es el aumento del tamao o del nmero de clulas en el conjunto
del organismo o en alguna de sus partes. En los estadios iniciales de
los embriones de los mamferos el crecimiento es debido en mayor
parte a la expansin y la dispersin de poblaciones celulares, mas
adelante participan en el crecimiento otros factores como el depsito
39
de materiales extracelulares, como son las matrices seas, las vinas

de mielina, entre otras.
Morfognesis
Es el cambio en la forma o en la localizacin de una clula o de un
tejido. En la mayora de los casos los movimientos morfognicos
consisten en plegamientos y otras modificaciones de los tejidos
epiteliales y casi siempre dependientes del mesenquima adyacente.
(Vase figura 2.1).
Figura 2.1 Cambios morfogneticos durante el desarrollo

embrionario inicial.
Adaptado de Noden y de Lahunta, 1990.
40
Formacin de patrones
La formacin de patrones o modelos bsicos de desarrollo se
interpreta como la organizacin de subgrupos programados de
clulas, con una disposicin espacial adecuada entre ellas y con los
tejidos circundantes. Este proceso ocurre generalmente antes de que
puedan detectarse signos de diferenciacin en la clula. La posicin o
distribucin espacial en que se forman estas agregaciones obedecen
a un patrn o modelo previo no casual y refleja una programacin
dentro del grupo celular. La informacin para la organizacin del
patrn de un complejo conjunto de estructuras esta ya presente en
el esbozo (primordium) antes de la diferenciacin de cualquier tejido
en particular.
Citodiferenciacin
La diferenciacin celular es un proceso complejo por el que, cada clula
o lnea celular, alcanza y expresa un fenotipo estable. Generalmente
tiene lugar durante muchas generaciones celulares, algunas de las
cuales expresan caractersticas intermedias.
En general se acepta que el inicio de la diferenciacin ocurre

cuando aparecen macromolculas tejido especficas, tales como la
hemoglobina en los hemates, la amilasa en la clula pancretica,
la aparicin de queratina en la piel o de protenas del esmalte en el
epitelio dentario.
Aunque se desconocen los mecanismos genticos que marcan el

comienzo de la diferenciacin celular, esta bien demostrado que
durante las divisiones celulares iniciales (hasta 8 clulas) cada
clula (blastmero) es capaz de formar un embrin completo.
Basados en estos conocimientos, se ha logrado la separacin micro
quirrgica de los blastmeros y unido al transplante de embriones
se ha logrado aumentar el numero de descendientes de animales
seleccionados.
41
Interacciones tisulares
Durante las etapas iniciales de la rgano gnesis (gastrulacin y
neurulacin), tienen lugar interacciones continuas entre los tejidos
adyacentes, las cuales son necesarias para el subsiguiente desarrollo
de alguno o de todos los tejidos implicados.
La accin de un tejido al menos su presencia fsica, es necesaria

para el desarrollo de otro tejido. El mecanismo responsable de
este fenmeno se llama induccin y la teora de las interacciones
tisulares inductoras constituye un concepto esencial en el desarrollo.
Las interacciones tisulares inductoras son una serie de sucesos
conectados que con frecuencia producen efectos acumulativos que
pueden expresarse mucho tiempo despus de la interaccin tisular.
Un ejemplo claro de interacciones tisulares inductoras se describe
a continuacin. Si el esbozo del pncreas, que se desarrolla a
partir del endodermo del intestino, es aislado del mesenquima que
lo rodea, ste no realiza la morfognesis, ni la citodiferenciacin.
Cuando el mesenquima pancretico o el de otra procedencia como
pulmn o glndula salival se combina con el esbozo endodrmico,
se desarrolla tejido pancretico normal, es decir estas propiedades
estn programadas dentro del tejido endodrmico. Estos hechos
revelan la amplia gama de fenmenos comprendidos en el concepto
de interacciones tisulares inductoras.
Induccin primaria
Se refiere a los hechos que ocurren durante los primeros estadios
embrionarios de blastulacin y gastrulacin que conduce a la
formacin de los tejidos axiles (placa neural, notocorda y mesodermo
paraxil). La induccin primaria no depende del estimulo, sino de un
componente inherente a los tejidos estimulados que responden. En
esta etapa los grupos celulares se diferencian en estructuras precisas,
no porque sean instruidas para hacerlo, sino porque se les permite
hacerlo.
42
2.2 Desarrollo embrionario temprano
Expresin del genoma

Poco despus de la iniciacin de la embriognesis, se inicia la sntesis
de todas las clases de RNA identificables. Las protenas embrionarias
con funcin enzimtica y antignica se expresan en todos los
estados embrionarios. Por el contrario otras protenas se sintetizan
nicamente en periodos especficos y reciben el nombre de productos
gnicos temporales. Una cantidad significativa de mRNA materno se
halla en el estadio de blastocisto, lo que lo hace disponible durante la
etapa de implantacin.
La expresin gnica y la subsiguiente produccin de protenas

se regula a travs de seales extra e intra embrionarias como
hormonas, iones y metabolitos, los cuales tienen mucha importancia
en el programa de desarrollo de las clulas embrionarias.
Divisin
Despus de la etapa de cigoto, los embriones sufren varias
divisiones mitticas sin que aumente la masa celular.
La divisin del cigoto se realiza por divisin vertical a lo largo del eje
principal. Las clulas hijas resultantes se llaman blastmeros. Luego
se produce una segunda divisin que produce 4 blastmeros. La
tercera divisin produce 8 blastmeros. Las divisiones iniciales por
lo general ocurren de manera simultnea en todos los blastmeros.
Las divisiones siempre son mitticas y cada clula hija (blastmero),
recibe la dotacin completa de cromosomas. Por estar rodeados por
la zona pelucida (membrana que recubre el vulo) y dada la divisin
celular, los blastmeros se tienen que acomodar a un espacio limitado.
Una vez que se han formado de 8 a 16 blastmeros, este se denomina
Mrula debido a su semejanza con una mora.
43
Posteriormente los blastmeros empiezan a segregar un lquido y se

disponen alrededor de una cavidad central llena de ste, el blastocele,
en esta etapa al embrin en conjunto se le llama blastocisto. La
acumulacin de lquido en el blastocele es consecuencia del gradiente
de soluto establecido por el transporte activo de iones y la formacin
de complejos de unin entre las clulas. La agrupacin de clulas
recibe el nombre de trofoblasto. La formacin de uniones entre las
clulas del trofoblasto separa las clulas respecto de su contacto con
el medio materno y origina la diferenciacin posicional de las clulas
en dos poblaciones. Una poblacin forma la masa celular interna que
dar origen al embrin propiamente dicho y el embrioblasto la cual
posteriormente desarrollar las tres capas germinales primarias del
embrin (ectodermo, mesodermo, y endodermo). La otra poblacin
celular dar origen a un epitelio escamoso simple, el trofodermo, el cual
posteriormente adquirir la capacidad de trasladar solutos orgnicos
e inorgnicos, as como agua del ambiente uterino a la cavidad
blastoclica. Luego dar origen a las membranas extraembrionarias
que darn origen a la placenta (vase figura 2.2).
Lugar y cronologa de la divisin

La parte baja de la ampolla del oviducto es el sitio de fecundacin
en la mayora de los mamferos. La divisin inicial ocurre en el
oviducto. Cuando en el embrin se han formado de 8 a 16 clulas
(4 en la cerda), ste pasa al tero y contina su desarrollo. Al
tiempo que el embrin se desplaza por el oviducto, el tero se
prepara para desempear sus funciones.
Ruptura de la zona
La liberacin (salida) del blastocisto de la zona pelcida (vase
figura 2.2) se presenta por la exposicin al ambiente uterino, el
cual sensibilizado por estrgeno produce un reblandecimiento de
la zona pelcida y permite que el blastocisto se expanda y rompa
la capa de la zona.
44
En la liberacin del blastocisto juegan un papel importante la

expansin celular, la hiperplasia y la acumulacin de lquido en
el blastocele. Parece ser que este proceso esta mediado por las
prostaglandinas de la serie E.
Figura 2.2. Estadios de mrula (A), blastocito primario (B), blastocito expandido (c) y
blastocito eclosionado (d) en un embrin bovino.
La cronologa del desarrollo embrionario, presenta variaciones

entre especies como se observa en la tabla 2.1.
Preez gemelar
La preez gemelar ms frecuente es del tipo dicigoto, en la cual
hay ovulacin de dos vulos y estos son fecundados por diferentes
45
espermatozoides, lo que da como resultado parejas tan dismiles

como otros hermanos concebidos en diferentes momentos. Las razas
lecheras bovinas presentan una frecuencia de preez gemelar de un
3.5%, en las razas para carne ste porcentaje es del 1%.
La preez gemelar tambin puede ser del tipo monocigoto, en la cual

un solo vulo fecundado da origen a dos cras idnticas. Los gemelos
monocigticos se originan despus de la implantacin, cuando la
masa celular interna se diferencia en dos lneas, dando lugar a dos
embriones idnticos. La frecuencia de gemelos monocigticos es rara
y solo se encuentran casos bien documentados en humanos y bovinos.
En bovinos se estima que un 10% de las preeces gemelares son
monocigticas.
Tabla 2.1. Datos comparativos del desarrollo inicial de los mamferos
Alargamiento del blastocisto: Al rompimiento de la zona pelcida

sigue una fase de desarrollo y crecimiento rpido del blastocisto.
Durante esta fase, una capa interna de clulas envuelve el blastocele
46
formando un blastocisto bilaminar que se desarrollara hasta formar

una membrana continua conocida como el intestino primitivo, la
formacin del intestino primitivo recibe el nombre de gastrulacin.
La mayor parte del intestino primitivo quedara fuera del embrin
formando el saco de la yema o vescula vitelina
En la mayora de los animales domsticos la gastrulacin tiene lugar

al final de la segunda semana de gestacin y la mayor parte de los
embriones de los mamferos establece contacto con la pared uterina
al comienzo de la gastrulacin.
El embrin contina su desarrollo y sus clulas se diferencian en el

endodermo definitivo, mesodermo paraxil y mesodermo lateral (vase
figura 2.3). Posteriormente las clulas que no se han diferenciado
constituyen el ectodermo.
Figura 2.3. Cortes sagitales (A1, A2 y A3) en los estados iniciales de la gastrulacin.
47
Neurulacin
Durante la fase de Neurulacin tiene lugar la formacin del tubo
neural, el comienzo del desarrollo del tubo digestivo y del corazn,
as como la segmentacin del mesodermo paraxil; comienza adems
a delimitarse el cuerpo embrionario a partir de las tres hojas
previamente formadas.
La neurulacin se inicia con la aparicin de un engrosamiento del

ectodermo a lo largo de la lnea media dorsal para formar la placa
neural, los pliegues neurales y el canal neural. El crecimiento de los
pliegues neurales los hace confluir a la lnea media dorsal donde se
fusionan entre s dando lugar a la formacin tubular llamada tubo
neural, que acaba independizndose del ectodermo que lo recubre.
Simultneamente a la formacin del tubo neural, la regin ceflica

del embrin comienza a crecer y a alargarse, este es el primer paso
en la formacin del cuerpo embrionario, que ocurre en dos pasos. En
primer lugar como el tubo neural se alarga rostralmente y crece mas
rpido que el endodermo y que el ectodermo, se forma un pliegue
transversal, llamado pliegue ceflico (Vase figura 2.4, A y B). Los
tejidos ceflicos elongados reciben el nombre de proceso ceflico.
Tras este crecimiento rostral inicial de la cabeza, el ectodermo

que recubre el encfalo se pliega hacia a bajo y forma a los lados
los pliegues corporales laterales, luego se hacen mas profundos y se
aslan del proceso ceflico. La formacin del tubo digestivo tambin
se inicia durante la neurulacin. La faringe se forma cuando el
pliegue ceflico se extiende por debajo del proceso ceflico (Vase
figura 2.4C). Los pliegues endodrmicos laterales se fusionan
ventralmente para cerrar el tubo digestivo, proceso que se propaga
caudalmente y se completa con otro similar que se inicia en la regin
caudal para formar el intestino posterior. Cuando el tubo digestivo
comienza a cerrarse, el mesodermo cardiognico es desplazado hacia
48
la lnea media ventral y los tubos endoteliales formados a cada lado

se fusionan en un tubo cardiaco nico, que se desplaza a la derecha,
se curva 180 grados y se tabica en cavidades (Vase figura 2.4D).
Tras la descripcin de la dinmica del desarrollo de los embriones,

a continuacin se detalla la anatoma comn a los embriones de los
vertebrados.
Figura 2.4. Estadios de Gastrulacin y Neurulacin.

2.3 Hechos anatmicos comunes

a los embriones de los vertebrados
Hojas germinales:
Al principio del desarrollo, todos los embriones de los vertebrados
estn formados por tres hojas o laminas celulares de las que
derivan todos los tejidos u rganos. La capa externa o superficial
es el ectodermo que formara la epidermis, tejido nervioso y algo
de los tejidos conjuntivos y esquelticos de la cabeza; la capa mas
profunda es el endodermo, que dar lugar al revestimiento interno
de los aparatos digestivo y respiratorio y a los rganos asociados
49
al aparato digestivo; entre ambas capas se dispone una tercera, el

mesodermo, formado por clulas dispuestas mas laxamente y que
sern las precursoras de la mayora de las clulas que formaran los
tejidos muscular, esqueltico, parte del sistema urogenital, as como
el corazn y los vasos.
Casi todos los rganos derivan de materia procedente de ms de una

hoja de diferentes estructuras de una misma hoja. La importancia
de las hojas germinales radica en que todos los embriones de los
vertebrados las poseen en algn momento y que la construccin de
los tejidos y rganos a partir de ellas se hace de modo comparable.
Consideraciones histolgicas
Todas las clulas que forman el embrin primitivo en estadios
anteriores a la formacin de rganos definitivos, son en su apariencia
epitelial mesenquimatoso. Los epitelios recubren la superficie de
los rganos y se especializan para proteger, absorber y/o secretar. Las
clulas epiteliales que los forman se disponen ntimamente opuestas
entre s y unidas estrechamente por desmosomas, su superficie basal
se apoya en una malla fibrosa lamina basal. Como ejemplos de
epitelios derivados de cada una de las hojas blastodrmicas, cabe citar
la epidermis, capa superficial de la piel (ectodermo), el revestimiento
interior del tracto digestivo (endodermo) y el revestimiento interior
de los tbulos renales (mesodermo). Se denomina endotelio al epitelio
que tapiza por dentro los vasos sanguneos y mesotelio al que lo hace
en las cavidades serosas y en la superficie de los rganos que tienen
cavidades serosas.
El mesenquima es el precursor embrionario de los tejidos conjuntivo

y muscular y esta presente en todos los rganos a excepcin del
sistema nervioso. Las clulas del mesenquima son de forma irregular
y se disponen de modo laxo al estar separadas unas de otras por
abundante matriz extracelular. Esta matriz contiene colgeno
50
y otras molculas que influyen sobre el desarrollo de este tejido.

Durante las primeras fases de desarrollo, clulas mesenquimatosas
pueden ordenarse y formar epitelio al contrario, clulas epiteliales
se dispersan y forman mesenquima.
El trmino mesenquima hace referencia a la forma peculiar de este

tejido, pero no implica el origen de una determinada hoja germinal ni
ningn otro carcter particular. Por ello mesenquima y mesodermo
no son sinnimos.
La mayor parte de los rganos estn formados por epitelio y

mesenquima.
El termino tejido conjuntivo comprende los tejidos de sostn del

organismo, tejido areolar (subcutneo), tejido adiposo, tejidos
conjuntivos fibrosos densos (ligamentos y tendones), cartlago y
hueso. Aunque en su mayor parte es de origen mesodrmico, en la
cabeza hay estructuras conjuntivas derivadas del ectodermo. Lo que
s esta claro es que todos los tejidos conjuntivos derivan de precursores
mesenquimatosos.
Los embriones de los vertebrados inician su desarrollo de modos

muy distintos, algunos como las aves parten de un huevo voluminoso
y otros, como los mamferos domsticos poseen huevos casi
microscpicos. A pesar de estas diferencias, todos los embriones de
vertebrados desarrollan estructuras sorprendentemente similares. A
continuacin se describen la morfologa de un embrin tpico en el
estado en que ya estn presentes los esbozos (primordia) de la mayor
parte de los sistemas orgnicos, pero aun no se han diferenciado.
La figura 2.5 muestra la visin esquemtica lateral de un embrin

vertebrado. La superficie corporal esta cubierta por una capa de
epitelio ectodrmico (la futura epidermis), excepto en la zona de
51
Figura 2.5. Esquema lateral de un embrin vertebrado.

52
implantacin del corion umbilical. En la lnea media dorsal se

encuentra el tubo neural que rostralmente forma una serie de
vesculas, que representan el primordium del encfalo, como primera
parte del sistema nervioso que se especializa. Inicialmente aparecen
tres vesculas, prosencefalo, mesencefalo y rombiemcefalo, en sentido
rostro caudal.
Por crecimiento lateral de las paredes del prosencefalo se forman las

vesculas pticas, coincidiendo con la diferenciacin del cristalino a
partir del ectodermo. La pared de las vesculas pticas se invagina,
originando las cpsulas pticas.
Otra formacin tubular recorre longitudinalmente el embrin,

cerca de la lnea media ventral, se localiza el futuro tubo digestivo,
derivado del endodermo. Inicialmente el tubo digestivo est cerrado
en ambos extremos por capas de ectodermo y endodermo; mas tarde
estas membranas se abren. La porcin rostral del tubo digestivo,
la faringe, se especializa precozmente dando lugar a una serie de
expansiones o bolsas laterales llamadas las bolsas farngeas.
La mayor parte de los restantes tejidos embrionarios en esta fase son

mesodrmicos. A los lados del tubo neural se dispone el mesodermo
paraxil, en su mayor parte segmentado; cada segmento forma
un somito que contribuir al desarrollo del esqueleto axil y de los
msculos voluntarios del aparato locomotor. Inmediatamente ventral
al tubo neural discurre un cordn de clulas mesodrmicas desde el
mesencfalo hasta la cola, la notocorda. De la notocorda depende la
formacin de otras estructuras axiles incluidas el tubo neural y el
mesodermo paraxil. Otras condensaciones mesodrmicas, situadas
a los lados del mesodermo paraxil se organizan en formaciones
epiteliales tubulares para originar estructuras nefrgenas y
gonadales.
53
El mesodermo que rodea el tubo digestivo y que subyacente al

ectodermo alcanza la lnea media ventral, forma las lminas
laterales o mesodermo lateral. El mesodermo lateral se divide en
una hoja superficial (parietal) somtica y otra profunda (visceral)
esplcnica, quedando entre ambas una cavidad llamada celoma. Esta
organizacin afecta a todo el cuerpo embrionario, excepto a la cabeza
y a la regin mas caudal, donde no existe cavidad celmica.
El esbozo del corazn se inicia como un tubo ligeramente incurvado,

situado ventral a la parte caudal de la faringe. Rostralmente se
contina con un nico vaso, la aorta ventral, de la que se originan
una serie de vasos pares, los arcos articos que desembocan en las
aortas dorsales, las cuales terminan fusionndose para formar una
nica aorta dorsal que recorrer todo el organismo. El sistema venoso
esta constituido por la vena cardinal (de la cabeza) y la vena caudal
(del tronco).
La mayor parte de los embriones de los vertebrados tienen membranas

extraembrionarias bien desarrolladas. Ramas de la aorta dorsal
alcanzan estructuras adyacentes como el saco vitelino, y unido al
intestino medio, como el alantoides; las primeras forman las arterias
vitelinas y las segundas las arterias alantoideas o umbilicales.
En resumen, todos los embriones de los vertebrados muestran las

siguientes caractersticas:
1. Un tubo neural dorsal que se amplia rostralmente.
2. Una serie de somitos a cada lado que establecen el patrn seg-

mentado del embrin.
3. Un tubo ventral, el tubo digestivo, derivado del endodermo, que

forma el componente funcional de revestimiento de los rganos
relacionados con la respiracin y la digestin. Este tubo se amplia
cranealmente para formar la faringe.
54
4. Una cavidad celmica revestida por las hojas del mesodermo la-
teral.
5. Un corazn localizado ventralmente y una serie de arcos articos

que rodean la faringe y desembocan en un par de arterias arti-
cas dorsales.
2.4 Periodo fetal

El periodo fetal se caracteriza por el crecimiento y cambios en la
forma del feto cuando los rganos ya se encuentran diferenciados.
Ms de la mitad del aumento de peso fetal ocurre en el ltimo tercio de

la gestacin. Es de anotar que el crecimiento relativo (% de aumento
de peso por da) es mximo en las etapas tempranas, pero declina
conforme avanza la gestacin, por el contrario el aumento de peso
absoluto (ganancia de peso por da) aumenta en forma exponencial
y alcanza el mximo en el ltimo tercio de la gestacin. Al parto, el
peso del feto constituye el 70% del peso total de los productos de la
gestacin (feto, placenta y lquidos).
En el desarrollo fetal temprano la regin ceflica crece con rapidez y

por ello la cabeza es desproporcionadamente grande. En etapas mas
avanzadas el crecimiento ceflico disminuye a la par que se desarrolla
el tronco y las extremidades, entonces el feto adquiere un desarrollo
general armnico.
2.5 Membranas extraembrionarias y placentacin

Para hacer posible la reproduccin de los vertebrados, fuera del
ambiente acutico, estos tuvieron que desarrollar estructuras que
protegieran el embrin al tiempo que permitieran el intercambio de
55
gases con el exterior, as surgieron una membrana protectora y una

serie de membranas extraembrionarias internas. Existen cuatro de
stas: el amnios, el corion, la vescula vitelina y el alantoides.
Amnios y corion
Simultneamente al mecanismo de formacin del cuerpo del embrin,
un par de pliegues formados por la somatopleura extraembrionaria
comienza a elevarse sobre el embrin (vase figura 3.1).
Estos pliegues coriolalantoideos se forman inicialmente en el polo

craneal y progresan caudalmente a ambos lados, poco despus ocurre
lo mismo en el polo caudal del embrin donde surgen otro par de
pliegues que crecen dorsalmente y se fusionan en la lnea media
sobre el embrin, quedando as el embrin envuelto en dos capas
separadas por el celoma extraembrionario, la capa externa forma el
corion y la interna el amnios. El ectodermo del amnios se contina
con el ectodermo de la piel del embrin entorno del orificio umbilical.
La cavidad entre el embrin y el amnios, cavidad amnitica, contiene
el liquido amnitico que inicialmente es secretado por el ectodermo
amnitico, pero ms tarde recibe secreciones provenientes de los
riones y el aparato respiratorio. De esta manera el lquido amnitico
es ms denso que el agua, proporcionando proteccin al embrin y
facilitando el movimiento de ste.
Inicialmente el corion y el amnios estn desprovistos de vasos

sanguneos, pero mas adelante reciben vasos procedentes del
mesodermo esplcnico adyacente.
En el pollo el crecimiento del corion es rpido y recubre por dentro

la membrana testcea. Junto con el alantoides que se forma a
continuacin, realizan el intercambio de gases y agua con el medio
exterior.
56
Alantoides
El alantoides aparece como un divertculo del intestino posterior, la
vascularizacin del alantoides se hace por las arterias alantoideas
que son ramas de las porciones caudales de las aortas dorsales. Las
venas alantoideas o umbilicales, vuelven al embrin por el pednculo
umbilical, se dirigen cranealmente por la pared ventral del embrin
y alcanzan el seno venoso del corazn. La cavidad alantoidea sirve
adems como reservorio de la excrecin urinaria.
En las aves cuando el alantoides crece en el celoma extraembrionario,

el corion envuelve a la albmina que aun queda, formndose el saco de
la albmina (vase figura 2.6). Poco antes de la eclosin la albmina
es incluida en la cavidad abdominal junto con la vescula vitelina.
Figura 2
Fi 6 D
2.6. Desarrollo
ll de
d las
l membranas
b extraembrionarias
b i i en las
l aves.
En los mamferos la cantidad de vitelo es escasa o casi nula, sin

embargo la vescula vitelina juega un papel importante en la
hematopoyesis.
57
Implantacin
Los tejidos embrionarios entran en contacto con el endometrio poco
despus de la llegada a la luz uterina. Estas zonas del tero muestran
una mayor vascularizacin antes que el blastocisto contacte con
ellas. El desplazamiento del blastocisto se ve favorecido por las
contracciones uterinas y por la motilidad de los cilios de las clulas
epiteliales del endometrio. El termino implantacin se usa para
indicar la unin del trofoblasto con la pared uterina. El grado de esta
unin vara notablemente entre especies, originando diferentes tipos
de placentacin. Si los tejidos de la mucosa uterina rodean el embrin
se produce la nidacin y esta ocurre cuando en la implantacin, el
trofoblasto invade y destruye parcialmente el endometrio, como
sucede en los carnvoros, roedores y primates.
Placenta
La placenta de los mamferos, es una estructura que se forma por
la aposicin de membranas fetales y tejidos maternos. Su principal
funcin consiste en regular el intercambio fisiolgico entre el feto
y la madre, aunque tambin tiene funciones endocrinas durante la
gestacin. Los tejidos placentarios, en especial los de origen fetal,
establecen una barrera para evitar la mezcla de la sangre fetal y
materna. El corioalantoides es el principal componente de la placenta
de los mamferos.
Antes de la unin con la mucosa uterina, el embrin obtiene sustratos

metablicos esenciales del lquido existente en la cavidad uterina,
llamado histotrofo o leche uterina. Una vez formada la placenta la
nutricin histotrfica es sustituida por la hemotrfica procedente de
la sangre circulante de la madre.
Las placentas de los mamferos presentan diferencias en relacin

con el numero de capas que persisten entre las dos circulaciones,
fetal y materna y en cuanto a la distribucin y amplitud de las
58
zonas de contacto. Como se esquematiza en la figura 2.7, existen

tres capas celulares de origen fetal en la placenta coriolanatoidea de
los mamferos, estas son, el endotelio que tapiza la luz de los vasos
alantoideos, el tejido conjuntivo del mesodermo corioalantoideo y el
epitelio del corion derivado de la capa epitelial del trofoblasto.
Sin embrago los diferentes grupos de mamferos ofrecen notables

variaciones en relacin con la persistencia de las capas de origen
materno, estas son el endotelio vascular, el tejido conjuntivo que lo
rodea y el epitelio superficial, que constituyen la mucosa uterina.
Figura 2.7. Clasificacin de las placentas corioalantoideas.

59
En los animales domsticos predominan dos tipos de placenta.

Una placenta epiteliocorial presente en quidos, sunos y bvidos y
parcialmente en la oveja y en la cabra (Vase figura 2.8), como su
nombre lo indica el corion fetal entra en contacto con el epitelio
uterino. Dado que no hay prdida de tejido endometrial, ni durante
la implantacin, ni perdida de epitelio uterino durante el parto, este
tipo de placenta se llama adecidua (que no se cae). En los rumiantes,
el proceso de parto produce perdida de porciones de endometrio
funcional, por lo tanto en stos la placenta es parcialmente decidua.
Figura 2.8. Membranas extraembrionarias y placentacin.

En los carnvoros la placenta es endoteliocorial, durante la

implantacin se pierde el epitelio y el tejido conjuntivo del endometrio
y establecen contacto el corion fetal con el endotelio de los vasos
60
uterinos. Dado que hay prdida de tejido endometrial durante la

implantacin y el parto, la placenta de los carnvoros es decidua.
En los roedores y primates se pierde tambin el endotelio vascular

uterino, entrando en contacto directo las clulas del corion fetal con
la sangre materna, configurando un tipo de placenta hemocorial, que
es decidua.
Figura 2.9. Morfologa placentaria.

En unas especies la zona placentaria se distribuye sobre la mayor

parte del corioalantoides, este tipo de placenta se denomina placenta
difusa y est presente en la cerda y en la yegua. En los rumiantes
61
se crean unas estructuras bien delimitadas llamadas carunculas

uterinas, a las que se adhieren los tejidos corioalantoideos fetales
(vase figura 2.10) para formar una placenta corioalantoidea.
En los carnvoros, roedores y primates las vellosidades que son

pequeas salientes cilndricas revestidas de epitelio y tejido conjuntivo
presentan en su interior vasos alantoideos de forma tortuosa e
irregular, lo que origina un tipo de placenta llamado placenta vellosa
o laberntica. Debido a la forma de la zona de la placenta que entra en
contacto con el tejido uterino, la placenta de los primates y roedores
se clasifica como discoidea y la de los carnvoros domsticos placenta
zonal simple.
Figura 2.10. Placentomas de vaca (A), oveja (B) y Caballo (C).

62
Funciones placentarias
La sangre de la madre y el feto nunca se encuentra en contacto
directo, sin embrago las dos circulaciones estn lo suficientemente
cercanas en la unin del corion y el endometrio, de manera que de la
sangre materna a la fetal pasan oxigeno y nutrientes y en direccin
opuesta pasan productos de desecho.
La membrana placentaria controla el transporte de mltiples

sustancias por los conocidos procesos de difusin simple, transporte
activo, fagocitosis y pinocitosis. Las arterias umbilicales transportan
sangre no oxigenada del feto a la placenta, en tanto que las venas
llevan sangre oxigenada en direccin opuesta. Existe una mayor
afinidad de la hemoglobina fetal por el oxigeno de forma que esta es
capaz de realizar una captura neta de oxigeno de la sangre materna.
Para el dixido de carbono la hemoglobina materna presenta mayor
afinidad, lo que garantiza el flujo de dixido de carbono hacia la
sangre materna.
La circulacin fetal es en esencia igual a la del adulto, excepto en que

la oxigenacin sangunea ocurre en la placenta y no en los pulmones.
63
64
Conceptos bsicos de Histologa
3. CONCEPTOS BSICOS
DE HISTOLOGA
El estudio de los tejidos bsicos que componen el organismo del

animal constituye el objeto de estudio de la histologa. La agregacin
de clulas da lugar a poblaciones con forma, distribucin y funciones
particulares, diferencindose en tejidos. Los tejidos bsicos que
constituyen el organismo animal son el epitelial, conectivo, muscular
y nervioso. A continuacin se realizar una breve descripcin de las
caractersticas principales de los tejidos epitelial y conectivo; pues
los tejidos muscular y nervioso sern descritos al inicio del sistema
funcional que soportan.
3.1 Tejido epitelial

Forma: Los epitelios son agregados de clulas que recubren o delinean
el cuerpo y la superficie de los rganos. Estn compuestos de clulas
estrechamente relacionadas estructural y/o funcionalmente. Entre
las clulas epiteliales existe poca cantidad de sustancia intercelular
(matriz extracelular) y por lo tanto los epitelios tienen una alta
densidad celular. Estas uniones complejas y estrechas entre las
clulas forman una barrera efectiva entre el tejido conectivo y el
ambiente de la superficie apical del epitelio.
65
Las clulas del tejido epitelial son llamadas apicales o luminales

segn se ubiquen cerca de la membrana basal o en el borde luminal.
El borde basal esta en contacto con el tejido conectivo, y la superficie
lateral entra en contacto con las clulas adyacentes. Las clulas
epiteliales presentan diferencias notables entre el borde basal y el
borde apical presentando una muy bien definida polaridad celular,
que se refleja en la distribucin de sus organelas constitutivas.
Los epitelios estn separados del tejido conectivo de base por

una membrana basal. Dado que los tejidos epiteliales no son
vascularizados, ellos dependen del tejido conectivo de base para
su soporte metablico. Los bordes apicales, laterales y bsales
presentan muchas modificaciones respecto a otros tejidos.
Funciones: Las clulas epiteliales presentan un gran nmero de

transformaciones que les permite cumplir funciones como:
Proteccin: La cobertura epitelial pigmentada y con uniones estre-

chas entre las clulas epidrmicas protegen al organismo contra
lesiones mecnicas, ingreso de microbios, desecacin y la radia-
cin ultravioleta.
Secrecin: La secrecin serosa de las clulas epiteliales lubrica la su-

perficie del tejido epitelial y las estructuras asociadas a estos (piel
y plumas). Otras clulas epiteliales secretan grandes cantidades
de sustancias acuosas, las glndulas salivares de los herbvoros
pueden llegar a secretar 15 galones por da de saliva. En la vaca
lechera las clulas epiteliales de la glndula mamara pueden se-
cretar mas de 100 libras de leche por da. Algunas clulas epite-
liales secretan precursores enzimticos.
Absorcin: La absorcin de materiales ocurre en las clulas epite-

liales del pulmn, tracto gastrointestinal y tbulos renales, las
funciones absortivas son altamente selectivas y especificas.
66
Otra funcin de los epitelios es la generacin de gametos en las

gnadas. Muchos tejidos epiteliales presentan varias funciones
simultneamente aunque no todos exhiben las mismas funciones.
Origen
Diversas estructuras epiteliales son derivadas del ectodermo
embrionario, la mayora de ellas relacionadas con superficies
externas. El endodermo embrionario se diferencia en muchos tejidos
que constituyen el aspecto interno del organismo. El mesodermo
forma dos clases de clulas epiteliales: el mesotelium que delimita
las cavidades corporales. El endotelio que delimita el corazn,
arterias, venas, capilares y vasos linfticos.
Caractersticas
Los tejidos epiteliales son avasculares y dependen del tejido conectivo
para el suministro de nutrientes y para la remocin de sustancias de
desecho. Cualquier separacin del epitelio de su tejido conectivo de
base tiene efectos desastrosos sobre su integridad.
La estrecha relacin entre el epitelio y su tejido conectivo de base

requiere de un pegamento que los mantenga unidos, la membrana
basal. Esta membrana que varia en espesor, es una modificacin
asociada con el borde basal de las clulas epiteliales.
Clasificacin
La clasificacin y el nombre de los epitelios se basan en la disposicin
y en la forma de sus clulas.
Un epitelio puede ser simple (una capa de clulas), estratificado

(mas de una capa de clulas), pseudo estratificado (una sola capa
de clulas que parece mas que una) o transicional (capas sujetas
a cambios). Los epitelios simples son nombrados acorde con el tipo
predominante de clulas en: epitelio escamoso, cuboidal o columnar.
67
Los epitelios pseudo estratificados constan predominantemente

de clulas columnares adheridas a la membrana basal. El epitelio
pseudo estratificado es simple. El epitelio estratificado es llamado de
acuerdo a la forma de las clulas apicales o de las clulas laminares
en: escamoso, cuboidal o columnar (vase figura 3.1). En el epitelio
transicional el nmero aparente de capas de clulas puede variar.
A continuacin se describen algunas caractersticas de los tejidos
epiteliales.
Figura 3.1 Tipos de tejido epitelial, adaptado de Banks, 1993.
68
Epitelio simple: Constituido por clulas muy delgadas, el cito-

plasma de estas clulas es escasamente visible por microscopia de
luz, el ncleo aparece como una saliente de la superficie celular.
El citoplasma es expansivo y el ncleo de cada clula se encuentra
separado por un largo proceso citoplasmtico. A simple vista es-
tas clulas parecen poligonales, pero ellas se ven en forma de eje
al corte perpendicular, esta morfologa reduce la masa citoplas-
mtica y facilita el paso de materiales a travs de sta.
Ocurrencia: Delimita el endotelio de los vasos sanguneos, cora-

zn, vasos linfticos, pulmn, y secciones especificas de los tbu-
los renales, si como pequeos ductos de muchas glndulas.
Epitelio cuboidal simple: Las clulas de este epitelio son cbicas,

con un ncleo localizado muy cerca del centro. Estos epitelios es-
tn asociados a funciones de secrecin o absorcin.
Ocurrencia: Porciones ductales y secretoras de muchas glndulas,

secciones especificas del rbol respiratorio y de los tbulos rena-
les, epitelio superficial del ovario, tbulos especficos del testculo.
Epitelio columnar simple: Estas clulas son mas largas que an-
chas. Su ncleo es elongado y generalmente se ha desplazado
cerca del borde basal originando una polaridad celular evidente.
Usualmente en este tejido se observan una hilera constituida por
los ncleos de las clulas y a veces, hasta dos hileras debido al
apilamiento celular.
El tejido columnar simple se asocia a procesos de secrecin. La

mayora de las glndulas exocrinas estn constituidas por este
tipo de tejido, aunque la absorcin puede ser otra funcin de las
clulas columnares.
Ocurrencia: Glndulas estomacales, intestinos delgado y grueso,

porcin media del rbol respiratorio y tero.
69
Epitelio pseudo estratificado: Todas las clulas de este epitelio re-

siden sobre la membrana basal, pero solo las clulas columnares
alcanzan la superficie luminal. Este epitelio presenta sobre apila-
miento celular, la parte media y basal de este epitelio se encuentra
congestionada con los ncleos de las clulas bsales fusiformes y
de las clulas columnares. En este epitelio es frecuente encontrar
clulas con forma de copa y cilios en la superficie luminal.
Este epitelio delimita algunos rganos tubulares en los cuales los

cilios cumplen la funcin de superficie transportadora. Los cilios
proveen proteccin y confieren movimiento al material particu-
lado, mientras que las clulas en forma de copa suministran una
viscosa capa de proteccin.
El epitelio pseudo estratificado es un epitelio intermedio entre

el simple y el estratificado, permitiendo una transicin gradual
entre stos tejidos. Estas relaciones se observan frecuentemente
entre un ducto secretorio de una glndula y un epitelio estratifi-
cado o pseudo estratificado
Ocurrencia: Regiones especiales del tracto respiratorio, urogeni-

tal, ductos de glndula en secciones de transicin: simple /estrati-
ficado o simple /pseudo estratificado.
Epitelio estratificado
Epitelio estratificado escamoso: Este epitelio tiene muchas capas
celulares de keratinocitos derivados de una nica capa basal. Este
epitelio esta bien demarcado y esta presente en las cavidades que
requieren proteccin. La mitosis que ocurre en las capas bsales
e intermedias reemplaza las clulas que se pierden por descama-
cin. Los estratos posibles en este epitelio son: el basal, espinoso,
granuloso, lucido y corneo. Aunque no todas las capas tpicas de
este epitelio estn presentes en todos los casos dado que la tran-
sicin de basal a estrato corneo puede ocurrir sin la presencia de
70
las capas intermedias. El grado de cornificacin en este tejido de-

pende de la presin y abrasin a la cual el epitelio este sometido.
Ocurrencia:
-Cornificado: Superficie general del cuerpo, cavidad bucal, regin

anal, cavidades de los estmagos de los bovinos.
- No cornificado: Regin vestibular del sistema respiratorio, por-

ciones orales, esofgicas y anales del sistema digestivo, cornea y
conjuntiva del ojo. Algunas porciones del sistema urogenital mas-
culino y femenino.
Epitelio estratificado cuboidal: Este epitelio presenta dos capas

de clulas. La capa basal consiste en clulas poligonales cubiertas
por una capa superficial de clulas cuboidales. Este epitelio tiene
limitada ocurrencia y se presenta solo en sitios de transicin en-
tre un epitelio y otro.
Ocurrencia: Porciones especificas del sistema genital.
Epitelio estratificado columnar: Puede consistir de dos, tres o mas

capas de clulas, las capas bsales y luminales pueden estar se-
paradas por clulas de tipo intermedio. Las clulas bsales son
cuboidales, las intermedias poligonales y las apicales son colum-
nares.
Ocurrencia: Ductos de glndulas, porciones del tracto respiratorio

superior.
Epitelio transicional: Es un epitelio pseudo estratificado. Todas

las clulas incluyendo las superficiales estn ancladas a la mem-
brana basal por un largo proceso citoplasmtico. Este tejido cam-
bia de forma en respuesta a la presin aplicada sobre la superficie
luminal. Dado que est asociado al sistema urogenital, tambin
recibe el nombre de urotelio.
71
El epitelio transicional en el estado relajado puede ser 6 o 7 veces

ms grueso, con las clulas luminales cuboidales y su borde apical
sobresaliendo al lumen. Cuando el volumen luminal aumenta, el
tejido se acomoda y el espesor del tejido se reduce a unas 2 o 3
capas, esto contrarresta la presin osmtica y el flujo de agua de
los tejidos hacia la orina hipertnica.
Epitelio glandular
Caractersticas generales y clasificacin: La superficie de este tejido
realiza diversas funciones secretoras. Las glndulas se pueden
clasificar de acuerdo al nmero de clulas, la relacin entre los
tejidos glandulares y los tejidos de superficie, el patrn multicelular
de la glndula, el mtodo de secrecin y el tipo de los productos
secretados.
Nmero de clulas por glndula

Las glndulas son unicelulares o multicelulares. Las glndulas
unicelulares son clulas especializadas diseminadas de forma
continua en un epitelio.
La glndula unicelular ms comn es la clula en forma de copa,

que se encuentra en los tractos digestivo, respiratorio y urinario.
A menos que este activa la clula tiene forma de copa y presenta
gotas citoplasmticas, de lo contrario estas clulas presentan forma
columnar.
Las glndulas multicelulares estn constituidas por diversas

unidades secretoras. En este caso laminas epiteliales enteras pueden
realizar una funcin secretora.
Gran diversidad de forma y funcin ocurre en las glndulas

multicelulares. Acorde con la divisin celular se invaginan dentro
72
del tejido conectivo que lo circunda, un ducto se desarrolla dentro,

mientras proliferan clulas y se diferencian en clulas secretoras
formando un adenmero. El ducto que persiste entre la superficie y
el adenmero hace que la glndula se ha clasificada como exocrina.
Ya sea que el sistema de ductos tenga mucha o poca complejidad,
todas las glndulas exocrinas secretan dentro de un sistema de
ductos eventualmente abiertos a una superficie epitelial.
Glndulas endocrinas: Estas pierden su conexin con la superficie

epitelial y los adenmeros no desarrollan forma tubular. Las clulas
secretoras se organizan en cordones o agregados y depositan sus
hormonas dentro de los distintos estratos vascularizados del espacio
adyacente al tejido conectivo.
Organizacin de las glndulas multicelulares

Las glndulas multicelulares exocrinas pueden ser simples o
compuestas. La ltima seccin secretora (adenmero) puede ser
tubular (A), alveolar (B) (acinar o globular) o tbulo-alveolar
(combinacin de ambas, C), (vase figura 3.2). En una glndula
simple el adenmero secreta dentro de un ducto no ramificado.
De otra forma los adenmeros pueden ser ramificados originando
glndulas alveolares ramificadas (D, en la figura 3.2). Los rganos
glandulares se organizan en complejos de alvolos con sus
respectivos ductos, los que reciben el nombre de lbulos. Un ejemplo
de esta organizacin lo constituye la glndula mamaria, como se
esquematiza a continuacin.
Mtodo de secrecin
Existen tres mtodos de secrecin, el merocrino, apocrino y el
holocrino.
En el mtodo merocrino la membrana de la gota secretora se

fusiona con la membrana plasmtica sacando el producto al
73
Figura 3.2. Glndulas multicelulares exocrinas, Adaptado de Banks, 1993.
espacio extracelular. El mtodo merocrino es el ms comn y es un

proceso de exocitosis. En el mtodo apocrino parte de la membrana
citoplasmtica es secretada al medio extracelular junto con la gota
secretora, este mtodo es utilizado por las glndulas endocrinas.
En el mtodo holocrino la clula entera llega a ser un producto de
secrecin. Es utilizado por las glndulas cebaseas, gnadas y rganos
hematopoyeticos.
3.2. Tejido conectivo

Constituido por un diverso grupo de estructuras compuestas por
una poblacin heterognea de clulas separadas unas de otras por
grandes cantidades de material extracelular (sustancia intercelular),
(vase figura 3.3). Los componentes fibrosos y amorfos comprenden
la matriz del tejido conectivo. Las fibras pueden impartir una
consistencia de fieltro o entramado a la matriz. La sustancia de base
74
Figura 3.3. Clulas derivadas del tejido conectivo.

Adaptado de Banks, 1993.
es el componente amorfo de glucosaminoglucanos y proteoglucanos.

Estas sustancias llenan los espacios intercelulares e interfibrilares y
forman un armazn que conecta y sostiene los tejidos y rganos. El
nmero relativo y los tipos de clulas y la cantidad de componentes
matriciales diferentes varan en respuesta a las necesidades
estructurales y funcionales.
El tejido conectivo conecta un tejido u rgano a otro y sostiene los

rganos en las paredes corporales. Muchos tejidos conectivos protegen
los rganos de los daos mecnicos y son responsables de la forma de
los rganos. El tejido conectivo es la primera lnea de defensa porque
muchas clulas protectoras y de defensa son parte de su poblacin
celular. El tejido conectivo tambin tiene funciones importantes en
75
el flujo y distribucin de nutrientes dada su vascularizacin y el

movimiento de metabolitos entre sus espacios intercelulares.
La regulacin de la temperatura corporal y el almacenamiento de

nutrientes tambin son funciones importantes del tejido conectivo.
Dada su alta capacidad de regeneracin muchos tejidos no conectivos
utilizan tejido conectivo para remplazar sus componentes daados.
Origen
Excepto los tejidos conectivos de la cabeza, todos son derivados del
mesodermo. El tejido conectivo esta separado de los dems tejidos por
una lamina basal. Las clulas del tejido conectivo estn desprovistas
de lmina basal. En cambio en el tejido adiposo cada clula esta
cubierta por una lamina basal, es altamente celular y tiene poca
matriz intercelular, por lo tanto ste puede ser considerado un tejido
separado y distinto del conectivo.
El tejido conectivo esta ntimamente relacionado con los dems

tejidos. El limite perifrico del liquido extracelular corresponde a los
limites del tejido conectivo, el cual esta delimitado por la lamina basal.
El tejido conectivo es el espacio en el cual los organismos realizan
la respuesta inmune especfica (anticuerpos, inmunidad celular) y
no especfica (fagocitosis). Una poblacin transitoria de macrfagos,
leucocitos, neutrfilos y eosinfilos contribuyen a esta respuesta.
Los criterios usados para clasificar el tejido conectivo se basan en

el tipo predominante de clulas, el tipo de fibra componente de la
matriz, el nmero de fibras por unidad de volumen de la matriz y en
el ordenamiento de sus componentes matriciales.
Algunas clulas se consideran residentes del tejido conectivo

debido a su alta frecuencia de presentacin en ste, como son las
76
clulas mesenquimatosas, las clulas reticulares, (se asocian a fibras

reticulares), los fibroblastos (con forma de fibra), los cuales son las
clulas caractersticas del tejido conectivo.
La reparacin de las matrices luego de dao fsico o inflamacin

es realizada por los fibroblastos, los cuales secretan procolgeno
proceso que a la larga culmina en la formacin de tejido conectivo
fibroso, es decir este es el proceso conocido como fibrosis.
Los macrfagos son los residentes fagocticos del tejido conectivo. Los
macrfagos se originan de los monocitos los cuales estn confinados
al espacio vascular. Los macrfagos se pueden fusionar formando
clulas gigantes con gran capacidad fagocitaria que cuando ingieren
material particulado forman los granulomas caractersticos de las
lesiones inflamatorias nodulares. Los macrfagos secretan gran
diversidad de factores y hormonas de importancia en los procesos
de inmunidad, adems fagocitan organismos patgenos los cuales
han sido ligados a factores sricos de reconocimiento. Los mastocitos
son clulas que contienen grnulos en el citoplasma y que secretan
sustancias importantes como histamina y heparina. Los adipositos
aunque presentan caractersticas diferentes a las clulas del tejido
conectivo, son clulas residentes en ste.
Poblaciones celulares transitorias: La poblacin celular transitoria

incluye melanocitos, clulas plasmticas: linfocitos, monocitos,
neutrfilos, eosinfilos y basfilos y las clulas sanguneas: eritrocitos
y plaquetas.
Las clulas del plasma proveen proteccin inmediata y prolongada

contra antgenos, stas sintetizan y secretan grandes cantidades de
anticuerpos (inmunoglobulinas) como parte de la respuesta inmune
especifica. Aunque ellas son parte de la poblacin celular residente
en los tejidos conectivos que estn sujetos a reto inmune en forma
77
permanente como los de tracto respiratorio, digestivo y gnito

urinario.
3.2.1 Tejidos conectivos de sostn

Tejido colagenoso suelto: Es el tejido conectivo mas comn. Est
compuesto por un conjunto suelto de fibras elsticas y reticulares,
adems delgadas fibras de colgeno orientadas al azar. La clula
predominante en este tejido son los fibroblastos y los fibrositos
(fibroblastos inactivos), la sustancia de base que predomina es
el cido hialurnico con alguna cantidad de sulfato de condroitin
y dermatan sulfato. Estos componentes matriciales imparten ca-
ractersticas de suavidad, flexibilidad y elasticidad a este tejido.
Ocurrencia: Tejidos conectivos subepiteliales, mesenterios, teji-

dos de separacin entre los msculos y entre los nervios.
Tejido colagenoso denso: Este tejido se presenta de dos formas,

regular e irregular. El tejido colagenoso irregular esta estrecha-
mente relacionado con el tejido colagenoso suelto, sus caracters-
ticas principales son la presencia de fibroblastos y de fibras grue-
sas rizadas de colgeno que forman una red tosca al rededor de
las clulas, las cuales se encuentran bien espaciadas.
Ocurrencia: Tejido conectivo subepidermico, cpsulas de los rga-

nos.
El tejido colagenoso denso regular se caracteriza por tener fibras

de colgeno con orientacin bien ordenada en forma paralela.
Ocurrencia: Tendones (atan el msculo al hueso), ligamentos

(atan el hueso al hueso), aponeurosis (tendones laminares).
Tejido conectivo elstico: Es una modificacin del tejido colage-

noso denso regular. En ste predominan las fibras elsticas y los
78
fibroblastos. Las fibras elsticas individuales estn rodeadas por

tejido colagenoso suelto.
Ocurrencia: Ligamento nucal, algunos ligamentos dorsales y ele-

mentos de las paredes arteriales.
Tejidos conectivos especiales

Tejido conectivo reticular: Como su nombre lo indica consta de
una red fibrosa con clulas reticulares. Dado que esta asociado a
rganos citognicos (que producen clulas) es normal encontrar
clulas libres en ste.
Ocurrencia: Estroma (soporte fibroso) de rganos linfticos y he-

matopoyeticos, tejido intersticial conectivo de muchos rganos.
3.2.2 Tejido adiposo

Forma y funcin: Esta compuesto por una poblacin celular
homognea de adipocitos o clulas grasas que pueden estar presentes
como clulas nicas, grupos de clulas o extensivas masas celulares.
Aunque puede estar asociado con tejido colagenoso suelto, este se
asocia principalmente a extensas capas subcutneas conocidas
como panculo adiposo. Grandes cantidades de tejido adiposo se
encuentran asociadas a las membranas y cavidades del celoma como
las membranas viscerales.
El tejido adiposo tiene funciones importantes en la conservacin del

calor corporal, en la proteccin de los rganos y en la reserva de
energa.
79
Figura 3.4. Clulas adiposas blanca y parda.

Adaptado de Albright and Stern, 1998.
En cuanto a su morfologa se identifican dos tipos de tejido adiposo,

el blanco y el pardo. El tejido adiposo blanco o grasa unilocular
presenta clulas muy grandes con forma esfrica o polidrica. El
citoplasma est ocupado por una nica gota de grasa rodeada por
un delgado margen de citoplasma. El ncleo es desplazado de esta
forma aun lado de la clula. ste tejido tiene una extensa red de
vasos y nervios.
El tejido adiposo pardo tiene clulas grasas multiloculares y por

lo tanto presentan muchas gotas pequeas de grasa dentro de
su citoplasma (vase figura 3.4). El ncleo se encuentra cercano
al centro de la clula. El color pardo resulta de la alta cantidad
de mitocondrias y de sistema citocromo oxidasa, es altamente
vascularizado e inervado y su funcin principal consiste en generar
calor en situaciones de frio extremo.
80
Balance Hidrco y Electroltico
4. BALANCE
HDRICO Y ELECTROLTICO
La funcin tisular y el desarrollo normal de los animales dependen

del mantenimiento y el control de la composicin de los lquidos
corporales que rodean a todas las clulas. El cuerpo de los animales
contiene entre un 60 a 70 por ciento de agua en forma de soluciones
acuosas. Las propiedades bsicas de las soluciones acuosas
intervienen en la mayora de los fenmenos fisiolgicos como la
filtracin glomerular en el rin, el mantenimiento de un gradiente
de concentracin de soluto en la mdula renal, la conservacin del
tamao celular, la excitabilidad de las membranas celulares y la
generacin del impulso nervioso, entre otras.
Agua
La mayora de los iones y molculas que componen la materia viva
establecen relaciones qumicas y fsicas con el agua, de esta manera,
el nmero de compuestos qumicos con los que se puede hacer
una solucin acuosa es excepcionalmente grande. El agua no solo
participa como la matriz en la que se organiza la materia viva, sta
tambin es un componente altamente activo en los procesos vitales.
81
4.1 Distribucin del agua corporal

Respecto a la cantidad de agua presente en los animales, sta vara en
relacin directa con la edad del animal y con el contenido de reservas
grasas de ste. En el animal recin nacido el contenido de agua es
mximo, disminuyendo rpidamente al principio y luego lentamente
conforme aumenta el contenido de grasa corporal (Vase tabla 4.1).
Tabla 4.1. Composicin porcentual del cuerpo de lo animales
Animal intacto Libre de grasa

Animal Agua Protena Grasa Ceniza Agua Protena Ceniza
Novillo flaco 64 19 12 5.1 72.6 21.6 5.8
Novillo gordo 43 13 41 3.3 72.5 21.9 5.6
Lechn, 8 Kg. 73 17 6 3.4 78.2 18.2 3.6
Lechn, 30
60 13 24 2.5 79.5 17.2 3.3
Kg.
Cerdo, 100
49 12 36 2.6 77 18.9 4.1
Kg.
Adaptado de Maynard, 1989.
El agua en los animales presenta la siguiente distribucin. El

agua que se encuentra dentro de las clulas se llama lquido o
fluido intracelular, todo el lquido que esta fuera de las clulas se
denomina liquido extracelular (LEC), ste a su vez esta dividido por
las paredes del sistema vascular en lquido intersticial y plasma.
En el animal magro el liquido intracelular representa el 50%, el
liquido intersticial el 15% y el plasma sanguneo representa el 5%
del peso corporal total. El agua presente en el tubo digestivo, en el
liquido cefalorraqudeo, en el humor vtreo, en la orina, en la bilis
y en los lquidos sinoviales, son considerados divisiones del LEC y
se denominan lquidos transcelulares. Si bien agua y lquidos no
son trminos intercambiables, la medicin de los lquidos corporales
totales es un buen estimativo del agua corporal total.
82
4.2 Movimiento de agua

entre los compartimentos de lquidos
Las molculas de agua pueden penetrar rpidamente la mayora de
las membranas celulares. Si existe un gradiente de presin osmtica
o hidrosttica entre los compartimentos de los lquidos corporales
ocurrir un desplazamiento de agua. Si no hay una presin
hidrosttica apreciable, el resultado del movimiento del agua ser
para igualar las concentraciones osmticas de los lquidos.
Si por cualquier razn se aade una gran cantidad de agua al

LEC, el movimiento de agua hacia el interior de las clulas podra
alterar la funcin metablica normal hasta el punto de provocar la
muerte. Esta condicin de sobre hidratacin celular se conoce como
intoxicacin hdrica. Estos cambios ocurren de forma similar para
soluciones hipotnicas. Si se inyectara una solucin isotnica esta se
distribuira uniformemente entre los compartimentos extracelulares,
pero influira muy poco sobre el liquido intracelular. Si se inyecta
por va intravenosa una solucin hipertnica, el agua comenzara
a desplazarse hacia el plasma. Sin embargo como los capilares
son permeables al agua y a los electrolitos, el gradiente osmtico
desaparecer conforme el solvente y el soluto se distribuyeran en
todo el compartimiento extracelular. Sin embargo, la membrana
celular, a diferencia de la pared capilar no permite el movimiento
libre de sodio y as, el aumento de la concentracin osmtica del LEC
provocara una deshidratacin celular. El desplazamiento de lquidos
entre los compartimentos corporales se esquematiza en la figura 4.1.
Los mtodos para medir el volumen del agua corporal en sus

compartimentos se basan en el mtodo de dilucin. En ste mtodo
se inyecta un compuesto que se debe distribuir exclusivamente y
uniformemente en el compartimiento al cual se le desea determinar
el volumen. Una vez se estima que se ha logrado la distribucin
83
uniforme del compuesto, se obtiene una muestra del lquido y en

sta se determina la concentracin del compuesto. El volumen del
compartimiento ser igual a la cantidad en gramos del compuesto
inyectado dividido entre la concentracin alcanzada luego de su
distribucin uniforme. Se deben realizar correcciones de acuerdo a la
metabolizacin y a la excrecin que pueda sufrir el compuesto en el
tiempo en que se alcanza su distribucin uniforme. Entre los mejores
compuestos utilizados para tal fin se encuentra el agua marcada con
istopos, pues sta se distribuye de la misma manera que el agua
corporal. El clculo del volumen del LEC requiere de sustancias que
no entren a las clulas, es decir molculas de alto peso molecular
como la inulina. El volumen del lquido intracelular se determina
de forma indirecta como la diferencia entre el lquido corporal total
y el volumen del LEC. La medicin del volumen del plasma se
puede hacer a travs de la inyeccin de colorantes especficos que se
adhieren a las protenas plasmticas como el azul de Evans.
4.3 Equilibrio hdrico

La cantidad total de agua en el cuerpo permanece relativamente
constante da con da. Los nicos ingresos de agua para el organismo
animal lo constituyen la ingestin de alimentos, la ingestin de agua
propiamente dicha y el agua de origen metablica. Por el contrario
las prdidas de agua son variadas e incluyen: la orina, la sudoracin,
los gases de espiracin y las heces. Solo la ingestin y la excrecin
urinaria de agua son controladas para regular el volumen del agua
corporal. Del animal lactante salen grandes cantidades de agua con
la leche. En la tabla 4.2 se consignan los datos correspondientes al
equilibrio hdrico en una vaca.
84
Figura 4.1. Etapas en el establecimiento del equilibrio hdrico luego del ingreso de
agua al plasma. Adaptado de Houpt, 1999.
Tabla 4.2. Equilibrio hdrico por da

en vacas Holstein alimentadas con heno.
Equilibrio / Consumo No lactante Lactante

Agua de bebida 26 51
Agua de los alimentos 1 2
Agua metablica 2 3
Total 29 56
Prdida
Heces 12 19
Orina 7 11
Evaporacin 10 14
Leche 0 12
Total 29 56
Modificado de Houpt, 1999.
85
4.3.1 Sed e ingestin de agua

Gran parte de la perdida de agua es continua, lo que origina que
despus de un tiempo se presente un dficit de agua en el cuerpo. Esto
se corrige entonces con la ingestin peridica de agua. La ingestin
corriente puede ocurrir por el ritmo diario de comer y beber sin sed
aparente. Sin embargo cuando hay un dficit perceptible de agua
en los lquidos corporales, se activan los controles especficos de la
ingestin de agua para corregir dicha perdida. La supresin de agua
provoca la sed y un comportamiento asociado al impulso de beberla.
Al parecer existen varios mecanismos que controlan la cantidad de
agua que se ingiere para que sta iguale el dficit del agua corporal.
Es muy evidente que la sed se caracteriza por una resequedad en
la garganta y la boca, debido a una disminucin en la secrecin de
saliva. Si se humedece la boca y la garganta la sed se alivia solo
parcialmente y por poco tiempo. Claramente existen seales que
se originan en el tracto digestivo, que informan al sistema nervioso
central la cantidad aproximada de agua que se ingiri (Vase figura
4.2). Estas seales inmediatas de retroalimentacin originadas en el
tracto digestivo, resultan determinantes para evitar una ingestin
excesiva de agua antes que se presente una inhibicin ms duradera
por la absorcin del agua y la correccin real del dficit en los lquidos
corporales.
El sistema neuronal que controla el comportamiento de la sed y

de beber se localiza en la regin hipotalmica del cerebro. Ciertas
clulas del hipotlamo y probablemente clulas de los tejidos
cercanos a los ventrculos cerebrales, son sensibles a los cambios
en la concentracin osmtica que provoca la deshidratacin celular.
Conforme se presenta el dficit de agua, tanto la concentracin
osmtica como la concentracin de sodio aumentan en el LEC,
el aumento en la concentracin de sodio y en la concentracin de
aniones asociada, es la causa del aumento en osmolaridad. El sodio
contribuye a producir una presin osmtica efectiva que provoca la
86
Figura 4.2. Mecanismos involucrados en la sed.
difusin del agua fuera de las clulas, dado que relativamente ste
se retiene en el LEC. Un dficit de agua produce una disminucin del
volumen del LEC, as como un aumento en la concentracin del LEC.
Aunque inicialmente el volumen sanguneo se mantiene a expensas
de los lquidos intersticial e intracelular, la disminucin general del
volumen del LEC se refleja en cierta disminucin del volumen y de la
presin sangunea.
Parece ser que existen dos mecanismos de deteccin de la

deshidratacin asociados con el sistema vascular. Un descenso en el
retorno venoso, que causa una disminucin en el estiramiento de las
paredes de las venas, aurculas y posiblemente los baroreceptores
arteriales en el seno carotdeo y en el arco artico, actan como un
estimulo que viaja por medio de las vas aferentes vagales, a los
centros hipotalmicos. Como resultado se presenta la sed, as como
la liberacin de la hormona antidiurtica (ADH), la cual provoca
el descenso del volumen urinario. Una disminucin de la presin
87
sangunea arterial tambin provoca directamente la liberacin de

renina en las clulas yuxtaglomerulares de las arteriolas aferentes en
los glomrulos del rin. La renina acta sobre el angiotensingeno
plasmtico para formar angiotensina I, la cual a su vez es convertida
a angiotensina II por la enzima convertidora. La angiotensina II
estimula la presentacin de la conducta de beber agua, sin embargo
no esta claro el modo de accin de sta sobre el hipotlamo.
Cuando un animal deshidratado bebe agua, la sed se inhibe

temporalmente cuando consume una cantidad de agua equivalente al
dficit inicial, sin embargo la saciedad prolongada se logra cuando la
absorcin y subsiguiente dilucin de los lquidos corporales eliminan
los estmulos osmticos y de volumen detectados por los sistemas
hipotalmicos de control. (Vase figura 4.3).
Figura 4.3. Deteccin de la deshidratacin por el sistema vascular.
88
4.3.2 Control de la excrecin urinaria

Si a un animal se le priva de agua, el porcentaje de excrecin de
agua en la orina disminuye, lo contrario tambin es cierto, pero
hasta ciertos limites. Por un lado existe un volumen urinario mnimo
dada la cantidad de solutos que deben excretarse y dada la habilidad
limitada del rin para concentrar la orina. La concentracin mxima
posible de la orina varia enormemente entre las especies animales, a
continuacin se consignan algunos valores aproximados para algunas
especies.
Tabla 4.3. Concentracin de la orina de algunas especies.
Concentracin
Especie
de la orina (Osm/l)
Humano 1.5
Perro 2.3
Gato 3.3
Oveja 3.2
Conejo 1.9
Rata canguro 5.5
Castor 0.6
Por otro lado aunque el volumen urinario mximo esta limitado,

este limite es muy alto y generalmente el exceso de agua se
excreta rpidamente. La excrecin de agua por el rin la controla
principalmente la hormona antidiurtica (ADH) producida por la
hipfisis posterior. La ADH tambin conocida como vasopresina
acta sobre la nefrona para permitir un aumento en la reabsorcin
de agua y por consiguiente su disminucin en la excrecin urinaria.
La concentracin de ADH en la sangre aumenta durante la falta
de agua, a su vez que disminuye el volumen urinario. Si el animal
esta sobre hidratado la concentracin sangunea de ADH decrece, el
flujo urinario se incrementa y la concentracin de la orina disminuye
89
hasta aproximarse a la del plasma. La liberacin de ADH de la

hipfisis es debida principalmente a cambios en la concentracin
osmtica del plasma. Otras pruebas indican que en el control de la
secrecin de ADH tambin participan clulas de los ncleos supra
pticos hipotalmicos, las cuales son sensibles a los cambios en la
osmoconcentracin del plasma, estas clulas ejercen control por
medio de las vas nerviosas entre hipotlamo-hipfisis para provocar
la liberacin de ADH. Tambin existen pruebas de la existencia
de un mecanismo osmorreceptor en la vena porta heptica o en el
hgado mismo, pero aun no esta claro bajo que condiciones entra en
funcionamiento (Vase figura 4.4).
Figura 4.4. Control de la excrecin urinaria de agua.
La ADH tambin funciona como un control para regular el volumen

del LEC. En el organismo animal no se ha comprobado la existencia
de receptores de volumen. Por otro lado el grado de distensin de la
aurcula izquierda y de las grandes arterias se controla por medio
de receptores de estiramiento que se encuentran en estos sitios.
El cambio resultante en la descarga nerviosa aferente provoca por
medio del hipotlamo un aumento en la liberacin de ADH de la
hipfisis posterior (Vase figura 3). La retencin de agua que realizan
90
los riones, aunado a la retencin de sodio inducida por la respuesta

hipotalmica restablecen en gran medida la concentracin osmtica
normal conforme se retienen agua.
4.3.3 Ingresos de agua al organismo

Agua de los alimentos: En ciertas circunstancias los animales pue-
den obtener mucha agua de los alimentos, como es el caso de los
vegetales suculentos. Los rumiantes no lactantes, pueden beber
muy poco agua cuando se alimentan de forrajes suculentos, por el
contrario estos animales excretan cantidades copiosas de orina.
Agua metablica: La oxidacin de los alimentos produce agua, de

acuerdo a la proporcin relativa de oxigeno e hidrgeno en los
nutrientes, la oxidacin de stos genera las siguientes cantidades
de agua.
Tabla 4.4. Generacin de agua en la oxidacin de los nutrientes
Agua metablica
Nutriente (ml/g de nutriente
oxidado)
Carbohidratos 0.6
Lpidos 1.1
Protenas 0.4
En los animales domsticos el agua metablica representa solo entre

el 5 al 10 por ciento del ingreso total de agua al organismo, pero en
los roedores pequeos del desierto, puede ser el nico ingreso de agua
al organismo, stos animales pueden subsistir de este modo gracias
a importantes adaptaciones para reducir las prdidas orgnicas de
agua, como lo son los hbitos nocturnos, la concentracin extrema de
la orina y la eliminacin de heces extremadamente secas.
91
4.3.4 Prdida de agua por otras vas

Aparte de la excrecin en la orina, el cuerpo pierde agua en las heces,
en los gases espiratorios y de la superficie corporal. Estas vas de
prdida de agua en los animales domsticos, no estn reguladas
respecto al contenido de agua corporal. La cantidad de agua fecal varia
con la especie, excepto en los trastornos diarricos en los cuales las
prdidas son grandes en todas las especies. Tambin se pierde agua
con la espiracin, el aire inspirado se calienta y se satura de vapor
de agua, llevando consigo una prdida considerable que aumenta con
el grado de apnea que impone el estrs calrico sobre el animal. El
agua que se pierde de la superficie corporal pasa por difusin simple
desde los vasos sanguneos a la piel, donde sufre evaporacin, sta
vara con la temperatura de la piel y de la circulacin. Las prdidas
de agua en el aire espirado y por difusin hacia la piel se conocen
como prdida insensible de agua.
La sudoracin, que varia con respecto a la temperatura corporal, es

otro proceso por el que se pierde agua de la superficie corporal. En
el estrs calrico las prdidas de agua son significativas en aquellas
especies que sudan libremente, como el humano y los quidos.
Algunos animales como el gato, el ratn y los canguros no sudan,
pero en respuesta al estrs calrico secretan grandes cantidades de
saliva que esparcen sobre la superficie corporal.
4.4 Deshidratacin
Debido a que el consumo de agua es intermitente y la prdida de
agua es continua, el animal siempre enfrenta el problema de una
deshidratacin lenta. La gravedad de la deshidratacin depende de
los ndices relativos de prdida de agua y electrolitos.
La primera seal de deshidratacin es una tendencia a buscar y beber

agua, a la vez que hay una disminucin en el volumen urinario. Estos
92
cambios pueden observarse cuando el animal ha perdido solamente

entre el 1 y 2% de su peso corporal en forma de agua. Una prdida de
agua del 10 % del peso vivo se considera grave.
La mayora de los animales no consumen alimentos durante una

deshidratacin moderada, lo que se ve reflejado en una disminucin
an mayor del peso vivo, excepciones notables son el burro y el camello
que continan comiendo aun bajo condiciones de deshidratacin. La
prdida inmediata de agua proviene del LEC, si la prdida es muy
rpida, el volumen del LEC se reducir severamente. Sin embargo
en la deshidratacin lenta habr un desplazamiento de agua de las
clulas hacia el LEC. Durante la deshidratacin ocurre un aumento
en la concentracin osmtica del LEC y una disminucin del
volumen del LEC, lo que estimula tanto la conducta de beber, como
la disminucin en el flujo de orina. Sin embargo la concentracin
de electrolitos no continua aumentando durante la deshidratacin
dado que stos tambin se excretan del cuerpo aproximadamente
en una cantidad proporcional a la prdida de agua y esto evita un
aumento mayor de la concentracin osmtica. En la primera etapa
de deshidratacin se encuentra mayor cantidad de cloruro de sodio
en la orina, conforme disminuye el LEC. Posteriormente conforme
el agua celular se desplaza hacia el compartimento extracelular, el
potasio celular se excreta en la orina. As el animal pierde agua y
electrolitos primarios despus de un periodo largo de deshidratacin
(Vase figura 4.5).
4.5. Adaptacin a la falta de agua

La mayora de las especies de animales domsticos presentan pocas
adaptaciones especiales a la falta de agua, generalmente ni ellos ni
sus antecesores silvestres han habitado en regiones ridas, excepto
el burro y el camello. El problema de la escasez de agua se combina
casi sin excepcin con el estrs calrico.
93
Figura 4.5. Deshidratacin rpida (A) y Deshidratacin lenta (B)
El ganado vacuno parece no tener mecanismos especiales de

conservacin de agua, sin embargo hay una diferencia importante
entre el ganado europeo y el ganado ceb en cuanto a la regulacin
de la temperatura corporal. Cuando el ganado ceb se expone a
estrs calrico, ste puede disipar grandes cantidades de calor de
su cuerpo a travs de la evaporacin de grandes cantidades de agua
de su superficie corporal, esto gracias a que tiene mas glndulas
sudorparas y de mayor tamao, comparado con el ganado europeo.
Sin embargo este mecanismo de adaptacin al calor, depende de un
suministro abundante de agua.
Contrario a las creencias populares, el camello ni almacena agua

ni obtiene agua de la grasa de su joroba. La adaptacin del camello
a condiciones de sequa radica en que puede soportar un mayor
grado de deshidratacin comparado con muchos otros mamferos.
Adems de soportar mayor grado de deshidratacin, el camello
tiene mecanismos importantes de conservacin de agua, el hecho
94
de soportar aumentos en su temperatura corporal sin activar los

mecanismos disipadores de calor, constituye una estrategia para
economizar agua, pues estos gastan agua significativamente. El
camello disipa la sobre carga calrica de su cuerpo en la noche,
cuando se crea un gradiente de temperatura significativo entre su
temperatura corporal y la temperatura ambiental. De igual manera
el camello posee una extraordinaria habilidad para concentrar su
orina y formar heces muy secas. La prdida de agua por la espiracin
en el camello es muy baja, dado que tiene la habilidad de reducir
la humedad relativa del aire que espira gracias a la naturaleza
higroscpica de las secreciones nasales. El camello, la oveja y el
burro, tienen la capacidad de rehidratarse rpidamente pudiendo
ingerir en unos pocos minutos una cantidad de agua equivalente a
un 25 % de su peso vivo. En otros rumiantes la ingestin rpida de
agua disminuye la concentracin osmtica del plasma y provoca la
hemlisis de los eritrocitos. Los eritrocitos bicncavos ovalados del
camello son muy resistentes a la hemlisis osmtica. Despus del
camello, la oveja y el burro son los animales domsticos con mayor
capacidad para tolerar la deshidratacin, para conservar el agua
corporal y para rehidratarse rpidamente.
4.6. Electrolitos
La composicin inica caracterstica de los lquidos corporales de
los mamferos se indica en la figura 4.6. La altura de cada par de
barras representa la concentracin de electrolitos en trminos
de equivalentes qumicos. La necesidad de neutralidad elctrica
determina que la altura de cada barra que representa los cationes
debe ser exactamente igual en altura a la barra que representa los
aniones. Todo el LEC consiste principalmente de Na+, Cl-, y HCO3.
Adems el plasma sanguneo tiene una cantidad considerable de
protenas. El bloque pequeo de los no electrolitos incluye la glucosa,
la urea, entre otros.
95
Los cationes principales del lquido celular son K+, Mg++ y pequeas
cantidades de Na+. Estos cationes celulares se equilibran con
fosfatos orgnicos, proteinatos, sulfatos y una pequea cantidad de
bicarbonato (HCO3-). Esta distribucin inica es tpica en la mayora
de las clulas, aunque con variaciones en algunos tipos celulares
(miocito, clula gstrica).
Figura 4.6. Composicin de los lquidos corporales.

Prcticamente toda la concentracin osmtica del LEC se debe a iones

de Na+, Cl- y HCO3-, mientras que la del liquido intracelular se debe
principalmente a K+, Mg++ y sustancias orgnicas. El efecto osmtico
real de los solutos en los lquidos corporales es solo aproximadamente
el 93% del calculado a partir de su concentracin qumica, debido a
las fuerzas de atraccin intermoleculares e nterinicas.
96
La actividad osmtica de todos los lquidos corporales es casi la

misma, (Vase tabla 5) excepto por la pequea diferencia entre el
plasma y el liquido intersticial, las protenas plasmticas crean esta
diferencia de presin osmtica a travs de la pared capilar y aunque
es pequea en relacin con la presin osmtica total de los LEC,
tiene una gran importancia en el mantenimiento del volumen y la
presin sangunea.
Tabla 4.5. Sustancias osmoticamente activas

en los lquidos corporales de mamferos.
Plasma Intersticial Intracelular

Sustancias
miliosmoles / Kg. de agua
Na+ 146 142 14
K+
4.2 4.0 140
Ca++ 2.5 2.4 0
Mg ++
1.5 1.4 31
Cl- 105 108 4
HCO3 -
27 28.3 10
HPO4--/ H2 PO4- 2 2 11
SO4 --
0.5 0.5 1
Glucosa 56 56 -
Protenas 12 0.2 4
Urea 4 4 4
Otras sustancias orgnicas 3.4 3.4 83.2
Total 302.9 301.8 302.2
Presin osmtica total a 37oC

5453 5430 5430
(mm Hg)
Adaptado de Guyton, 1981.
A continuacin se considerarn cada uno los principales electrolitos
97
4.6.1 Sodio
Es el principal catin del LEC y un componente importante del
esqueleto. Aproximadamente el 45% del sodio corporal se encuentra
en el LEC, 45% en los huesos y el 10% restante esta asociado al
liquido intracelular. Aproximadamente la mitad del sodio presente
en los huesos esta adherido sobre los cristales de hidroxiapatita,
por lo cual no esta disponible para ser intercambiado con los dems
compartimentos lquidos y por lo tanto tampoco es osmoticamente activo.
Regulacin de la concentracin de sodio: La concentracin de sodio

permanece relativamente constante gracias al control tanto de su
ingestin como de su excrecin urinaria, la variacin normal observada
oscila entre +/- 2% del valor promedio. En el corto plazo, el ajuste de
las alteraciones en la concentracin de sodio se logra rpidamente a
travs del sistema ADH-sed, que produce cambios en el contenido de
agua del LEC. Si la concentracin de sodio del lquido extracelular
aumenta ms de lo normal, el aumento inevitable en la osmolaridad
estimula la sed y la liberacin de ADH. El agua que se incorpora
diluye al LEC, lo que restituye la concentracin de sodio a su nivel
normal, esto aumenta el volumen del LEC por el momento, pero no
pone la vida en riesgo. El incremento en el volumen del LEC incluye
un aumento en el volumen sanguneo, lo que aumenta ligeramente la
presin arterial, sta conduce a un aumento en el ndice de filtracin
glomerular y el exceso de agua y sodio se excretan en unas horas,
reconstituyndose de esta manera el volumen normal del LEC. Si la
concentracin de sodio plasmtico aumenta rpidamente, la excrecin
renal de sodio tambin lo hace rpidamente. Esto se logra dado que
cuando aumenta el ndice de filtracin glomerular la cantidad de
sodio filtrado por unidad de tiempo hacia el tbulo tambin aumenta,
sin embrago la reabsorcin de sodio desde el tbulo no aumenta en la
misma proporcin, por consiguiente se presenta una diferencia entre
el sodio filtrado y el reabsorbido y esta diferencia se excreta en la
orina (Vase figura 4.7).
98
Figura 4.7. Regulacin del exceso de sodio.
Un dficit de sodio del LEC produce una excrecin rpida de agua,

dado que la osmolaridad disminuida inhibe la liberacin de ADH, por
consiguiente el volumen urinario aumenta. Si el volumen sanguneo
tambin disminuye, el ndice de filtracin glomerular tambin lo
hace, lo que aumenta consecuentemente la reabsorcin de sodio y
agua. Las deficiencias de sodio provocan conductas de consumo de
sal, lo que tambin es provocado por una disminucin crnica en el
volumen sanguneo.
Tanto la disminucin en la presin arterial como en la concentracin

de sodio estimulan la liberacin de renina del rin y el subsiguiente
aumento de angiotensina II puede estimular el apetito por la sal,
esto sugiere que la ingesta de sal se regula en regiones hipotalmicas
cercanas al tejido peri ventricular.
99
Si la concentracin de sodio plasmtico baja y la presin sangunea

disminuye, el ndice de filtracin glomerular de sodio tambin lo hace,
menos sodio se encuentra en los tbulos renales y se reabsorbe una
fraccin mayor (Vase figura 4.8). En menor grado se consideran la
funcin de la hormona natriurtica, de la ACTH y de la aldosterona
en el balance de sodio y agua en los animales domsticos.
Figura 4.8. Regulacin del dficit de sodio.
4.6.2 Potasio
Es el principal catin del lquido intracelular, el 89 % del contenido
corporal de potasio se encuentra dentro de las clulas. La
concentracin de potasio en el LEC esta bien regulada presentando
desviaciones mnimas respecto al valor normal. Normalmente la
ingestin de potasio sobrepasa las necesidades nutricionales dado
que la mayora de los alimentos para los animales domsticos son
altos en potasio; los riones son capaces de excretar este exceso.
En general todos los animales domsticos ajustan la excrecin
renal de potasio acorde con la ingesta de este. Un incremento en
la concentracin de potasio de unas dcimas de miliequivalentes
por litro provoca que la excrecin urinaria de potasio se multiplique
100
varias veces. Esto automticamente da como resultado que haya

cambios adecuados en el ndice de excrecin conforme el potasio
corporal aumenta o disminuye.
La secrecin de aldosterona por parte de la corteza adrenal es sensible

a la concentracin de potasio en el LEC, un pequeo aumento en la
concentracin de potasio provoca un aumento grande en la secrecin
de aldosterona, lo que aumenta la excrecin de potasio en la orina
y a su vez conduce al reestablecimiento de los valores normales de
potasio en la sangre.
Otros dos mecanismos influencian en menor grado la excrecin

urinaria de potasio y son el ndice de excrecin de hidrogeniones (H+)
y el ndice de reabsorcin de (Na+). Debido a que tanto la secrecin de
H+ como la de K+ incluyen intercambio con Na+ en el borde luminal
de las clulas tubulares, la secrecin de H+ compite con la de K+ por
el Na+ para el intercambio, en consecuencia, la secrecin de K+ se ve
disminuida cuando se incrementa la secrecin de H+ (Vase figura 4.9).
Figura 4.9. Regulacin del exceso de potasio.
101
4.6.3 Cloruro y bicarbonato

Los iones de sodio del LEC se equilibran elctricamente en
su mayora con iones de cloro (Cl-) y bicarbonato (HCO3-). La
concentracin de Cl- tiende a regularse secundariamente a la
regulacin de la concentracin de Na+ y de HCO3-. Si se excreta un
excedente de Na+ por el rin, generalmente lo acompaa el Cl-.
Si la concentracin plasmtica de HCO3- aumenta, debido a una
condicin de alcalosis, una cantidad equivalente de Cl- se excreta y
de esta manera se mantiene la neutralidad elctrica del LEC. Por lo
tanto las variaciones en la concentracin osmtica de estos aniones
son debidos a los cambios en la concentracin de cationes o en el
contenido de agua (Vase figura 4.10). El HCO3- se puede formar y
eliminar rpidamente gracias a la disponibilidad de sustratos para
su sntesis (H2O y CO2) y a una eliminacin rpida a travs de la
respiracin, gracias al desplazamiento del equilibrio a favor de H2O
y CO2 cuando la concentracin de HCO3- aumenta.
Figura 4.10. Regulacin del Cloro y Bicarbonato.
102
4.7. Evaluacin y atencin del equilibrio hdrico

y electroltico en animales domsticos
4.7.1 Evaluacin del equilibrio hdrico.

El diagnostico de una deficiencia de fluidos corporales o de una
alteracin del equilibrio entre los fluidos se basa inicialmente en el
reconocimiento fsico del animal. Adems de la valoracin fsica del
animal, tambin es necesario indagar los siguientes aspectos:
Consumo de alimentos y de lquidos
Cuanta de las perdidas de lquidos corporales: heces, orina,

vomito.
Comportamiento de depresin, sed, consistencia de las heces

y frecuencia en su emisin y frecuencia en la miccin de orina.
El termino deshidratacin se utiliza en un sentido mas amplio para

describir los sntomas originados por un reducido volumen de LEC,
es decir los efectos combinados de un agotamiento de agua y de
electrolitos del LEC. Los sntomas de la deshidratacin se enuncian
a continuacin:
Turgencia cutnea: sta se determina pellizcando un pliegue de
piel flcida y valorando la rapidez con que la piel retorna a su
posicin inicial, en el ganado vacuno suele usarse el prpado.
Ojos hundidos: Es solo fcil de observar en animales con ojos

salientes.
Mucosas: Las mucosas parecen pegajosas y secas y si hay com-

promiso circulatorio se observa cianosis.
Debilidad muscular.
Depresin
Sed.
103
Los sntomas apreciados dependern del equilibrio de las prdidas

de agua y electrolitos y se complicaran probablemente por una
combinacin de dos o ms deficiencias, por lo tanto en la prctica
las deficiencias encontradas son mixtas y estos sntomas tienden
a presentarse con diferente intensidad. La tabla 4. 6 indica los
sntomas asociados a los diferentes grados de deshidratacin.
Tabla 4.6. Sntomas y grados de deshidratacin.
Dficit de fluido
Sntomas
(% del peso vivo)
No se describen sntomas claros. Sed,
0-5 %
depresin.
En la prueba de elasticidad, formacin de

5-7 %
pliegues en la piel. Ojos hundidos, nariz fra.
7-10 % Extremidades fras, pulso dbil.
10-12 % Shock progresivo. Colapso
Michel et al, 1991.
Es necesario anotar que la piel de los animales caqucticos pierde

elasticidad debido al agotamiento de la grasa incluso cuando no se
encuentran deshidratados.
4.7.2 Correccin del dficit existente.

Resulta importante disponer de un mtodo estndar para estimar
las necesidades de fluidos de forma que puedan cubrirse con xito
las necesidades del animal. Existen tres fases distintas para este
propsito.
Correccin del dficit existente
Aporte de las necesidades diarias normales
Reposicin de las prdidas anormales que se vayan produciendo.
104
En todos los casos de agotamiento de fluidos la primera consideracin

consiste siempre en la restauracin del volumen de sangre circulante
hasta la normalidad. El volumen de fluido necesario puede
calcularse a partir del dficit estimado del plasma, que es el 8%
del dficit total si se supone que toda perdida ha sido compartida
equitativamente por todo el organismo. Esto es solo cierto en una
perdida predominantemente de agua, en una perdida isotnica el
LEC soporta el dficit completo y el plasma el 25 % del mismo.
Idealmente el fluido utilizado para reponer el dficit de volumen

de sangre circulante en caso de shock ser plasma o un sustituto
del plasma. La velocidad de perfusin puede ser muy rpida en
animales sin historia de enfermedad renal o cardiaca una velocidad
de 90 ml/kgPV/ hora, puede ser tolerada. Esta velocidad de flujo
repondr la totalidad del volumen de sangre circulante en 1 hora y
por consiguiente no se recomienda proseguir la perfusin durante
ms tiempo que el preciso para mejorar la situacin cardiovascular
del animal.
Reposicin del resto de la deficiencia. Esto puede hacerse ms

lentamente que la restauracin del plasma. La velocidad de perfusin
ser tal que la reposicin del dficit total tenga lugar en unas 24-48
horas con la administracin del 50 % en las 6 primeras horas a una
velocidad entre 5-10 ml/Kg/hora.
Aporte de las necesidades diarias normales: Las necesidades diarias

normales oscilan entre 40 y 50 ml/Kg en la mayora de las especies,
aunque tiende aumentarse en casos de enfermedad (perdidas
anormales: diarrea, vomito) y puede ser precisa hasta dos veces esta
cantidad. Estos volmenes deben ser suministrados diariamente
hasta que el animal sea capaz y desee beber de nuevo en forma
voluntaria. Las soluciones de mantenimiento son hipotnicas,
por ejemplo: solucin salina con el 4.3% de dextrosa. Para la
105
administracin de las necesidades normales de mantenimiento,

resulta ideal la velocidad de 5 ml/Kg/hora, aunque en trminos
prcticos se utiliza una velocidad ms rpida de 10 ml/kg/hora, la
tabla 4.7 indica algunas de las soluciones comerciales ms conocidas
para utilizacin parenteral, la concentracin esta expresada en mili
moles por litro.
Tabla 4.7. Soluciones comerciales mas utilizadas

para hidratacin parenteral.
Ac.
Objetivo Na K Cl HCO3 Glucosa Ca/Mg
Organ.
Reposicin del LEC
Salina normal con
154 0 154 0 0 5% 0
Glucosa
Ringer acetato 131 5 111 28 acetato 0 +/
Hartman 131 5 111 28 lactato 0 +/
Lactato sdico 167 0 0 167 lactato 0 0
Mantenimiento
Salina normal con
31 0 31 0 0 4.3 0
glucosa
Dilucin del LEC 0 0 0 0 0 5% 0
Adaptado de Michel et al, 1991.
4.8 Vas y tcnicas para

la administracin de fluidos
La administracin de fluidos se realiza a travs de las siguientes vas:
Alimentara: Goza de muchas ventajas importantes, por esta va
los fluidos no necesitan ser estriles, ni es preciso que la compo-
sicin sea absolutamente la necesaria dado que se produce absor-
cin selectiva. Sin embargo para que esta va sea eficaz el aparato
digestivo debe mantener su capacidad de absorcin, luego esta va
no puede ser utilizada cuando el animal padece vmitos intensos
o en caso de shock circulatorio.
106
Subcutnea: Requiere que los fluidos sean estriles, isotnicos, y

no irritantes. Idealmente su composicin en electrolitos deber
ser similar a la del plasma normal ya que los iones perdidos pue-
den permanecer fuera de la circulacin hasta que sean absorbidos
los fluidos subcutneos. La absorcin depende de que la circula-
cin no est comprometida por lo que no es til en los estados de
shock. Los volmenes que pueden administrarse son pequeos y
la absorcin limitada, as sta va solamente es practicable para
la administracin de soluciones isotnicas para el mantenimiento
de animales bien hidratados.
Intraperitoneal: Obliga que los fluidos sean estriles, no irritan-

tes e isotnicos. Sin embargo pueden administrarse volmenes
considerablemente mayores se dispone de una zona muy amplia
para la absorcin y ante el hecho de que los vasos sanguneos de
esta zona experimentan una contraccin mas tarda en el curso de
una insuficiencia circulatoria, permite que pueda seguir usndo-
se este mtodo en casos en que ya existe un dficit de considerable
de fluidos.
Intravenosa: Es la nica va satisfactoria cuando debe efectuarse

una rehidratacin rpida del animal. En realidad constituye la
nica va por la que puede realizarse nutricin parenteral, as
como suministrarse sustitutivos de la sangre. Sin embargo esta
entrada inmediata al sistema circulatorio lleva consigo el riesgo
de provocar una sobrecarga circulatoria al efectuar una transfu-
sin voluminosa que no pueda ser redistribuida a los comparti-
mentos corporales. Los fluidos utilizados por esta va debern ser
estriles, apirgenos e isotnicos.
Los fluidos administrados por va venosa, Intraperitoneal, o

subcutnea deben ser calentados hasta alcanzar la temperatura de
la sangre antes de su aplicacin para evitar la hipotermia.
107
Si han de administrase oralmente volmenes elevados de lquidos

sigue siendo ventajoso calentarlos primero. En la prctica la
preparacin y utilizacin de sueros orales es de bastante ayuda,
principalmente como coadyuvante de procesos diarricos. El suero
oral puede ser preparado fcilmente de la siguiente manera, mezclar
muy bien un litro de agua hervida con 40 gramos de azcar (+/-
4 cucharadas soperas), 5 gramos de sal de cocina (1 cucharada
tintera), 20 gramos de zanahoria licuada (1/2 de zanahoria) y el jugo
de medio limn. Con esta combinacin se obtiene un suero oral con
proporciones adecuadas de glucosa, sodio, cloro y potasio y con algn
aporte de provitamina A.
4.9 Informacin Complementaria

El conocimiento de las propiedades fisicoqumicas de las soluciones
corporales es de vital importancia para el entendimiento de la
fisiologa animal.
Solucin: Cualquier mezcla homognea en estado lquido.
Solvente: La sustancia cuyo estado fsico (lquido) se conserva

cuando se forma una solucin.
Soluto: Sustancia cuyo estado fsico cambia al formar la solucin.

Si es mezcla de lquidos el soluto ser el lquido presente en me-
nor cantidad.
Concentracin peso / volumen: Concentracin del soluto expresa-

da como gramos por 100 ml de solucin acuosa.
Molar y Molal: Medidas de concentracin de solutos en una solu-

cin. Una solucin molar define el nmero de moles de soluto en
un litro de solucin. Mientras que una solucin molal define el
nmero de moles de soluto en un kilogramo de solvente.
108
Membrana semipermeable: Membrana que permite el paso de sol-

vente, pero no de soluto.
Membrana selectivamente permeable: Membrana que permite

el paso de solvente y solo de algunos solutos. La mayora de las
membranas biolgicas son selectivamente permeables.
Osmosis: Movimiento del solvente a travs de una membrana y

hacia un compartimento en el cual existe una concentracin de
soluto mayor y al cual la membrana no es permeable.
Propiedades coligativas: Las propiedades de una solucin que es-

tn determinadas por el nmero de partculas (iones, molculas)
y no por el tipo (tamao, carga). Incluyen: disminucin de la tem-
peratura de congelacin, aumento de la temperatura de ebullicin
y la presin osmtica.
Presin osmtica: Medida cuantitativa de la tendencia del agua a

desplazarse por smosis. Para dos soluciones acuosas separadas
por una membrana semipermeable, la presin osmtica se refiere
a la presin necesaria para evitar la difusin del agua hacia la
solucin que tiene mayor concentracin de soluto (nmero de par-
tculas). El agua se difunde hacia la presin osmtica mayor. La
presin osmtica se mide en milmetros (mm) de mercurio (Hg.).
Presin osmtica efectiva: Medida cuantitativa de la tendencia del

agua a desplazarse por smosis a travs de una membrana selec-
tivamente permeable. Solo las partculas que no pueden pasar a
travs de la membrana contribuyen a la presin osmtica efecti-
va. El agua se difunde hacia la presin osmtica efectiva mayor.
Osmol: Medida de concentracin del soluto, en trminos del nu-

mero de partculas disueltas y no de su masa. Un Osmol es el
nmero de partculas en una mol de soluto no disociado (no ioni-
zado). Cuando una sustancia se ioniza en dos partculas, una mol
de este compuesto equivale a 2 osmoles. Osmol se abrevia osm y
miliosmol mosm.
109
Osmolaridad y osmolalidad: Medidas de las concentraciones de

soluto, en trminos del nmero de partculas en una solucin.
Una solucin 1 osmolar contiene 1 osm en un litro de solucin.
Una solucin 1 osmolal contiene 1 osm en un kilogramo de sol-
vente. En las soluciones diluidas (como las corporales), la diferen-
cia cuantitativa entre osmolaridad y osmolalidad es menos del
1%. Estas medidas son proporcionales a la presin osmtica de
los solutos, en el suero bovino a una temperatura de 39oC, cada
miliosmol por kilogramo de suero ejerce una presin osmtica de
aproximadamente 19.5 mm Hg.
Tonicidad: Presin osmtica efectiva que ejerce la solucin sobre

una membrana selectivamente permeable. Solo las partculas que
no difunden a travs de la membrana contribuyen a la tonicidad.
Las soluciones son hipotnicas, isotnicas o hipertnicas, cuando
respectivamente, tienen menos, igual o mayor presin osmtica
efectiva que una solucin con la que se comparan.
Peso equivalente: Es el peso de una sustancia que reacciona con

un peso equivalente de otra. Por ejemplo en la formacin de la
molcula de NaCl, intervienen 1 peso atmico gramo de Na y 1
peso atmico gramo de Cl, por lo tanto hay un equivalente de Na
y un equivalente de Cl.
Electrlitos: Partculas cargadas disueltas en una solucin, las

cuales se forman directamente por disociacin del soluto. Los
iones formados se miden en equivalentes, pero dado que en los
lquidos biolgicos su concentracin es baja, es ms conveniente
expresarla como miliequivalentes (meq).
Difusin: Es el movimiento aleatorio de molculas, iones y part-

culas en suspensin cuando existe un gradiente de concentracin.
Las membranas de las clulas pueden presentar barreras contra
la difusin. Dadas las caractersticas de la membrana celular, en
110
sta difunden bien las sustancias liposolubles. Las molculas muy

pequeas difunden a travs de protenas de canal o poros proti-
cos, mientras que las molculas grandes atraviesan la membrana
por difusin facilitada. Como las membranas celulares son predo-
minantemente lipdicas, se dificulta la difusin del agua a travs
de ellas, sin embrago en stas existen poros proticos por los que
puede difundir el agua.
111
112
Funcionamiento Bsico del Sistema Nervioso
DEL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso est distribuido ampliamente y asociado a la

mayora de los tejidos. La unidad anatmica de ste es la neurona,
las cuales se han modificado para enviar y recibir estmulos. Las
propiedades de irritabilidad y conductividad estn aseguradas por
su bien desarrollado cuerpo celular, garantizando la transmisin del
impulso nervioso. Los contactos estrechos entre neuronas se dan a
travs de la sinapsis. Las neuronas estn estrechamente asociadas
con otras clulas llamadas neuroglas. Las neuronas y las neuroglas
forman el tejido nervioso. La neurogla suministra proteccin,
nutricin e integridad estructural al sistema nervioso.
113
5.1 Neuronas
Una neurona tiene un cuerpo celular (soma), un proceso celular
(dendritas y un axn). El pericrion es la parte del cuerpo celular que
rodea el ncleo (vase figura 5.1).
Acorde con su funcin las neuronas se clasifican en neuronas de

transmisin y en neuronas de neurosecrecin (vase figura 5.2). Las
neuronas de transmisin o conductoras comprenden la mayora de
las neuronas y son la clulas que secretan neurotransmisores a la
sinapsis, de acuerdo a su morfologa se clasifican en multipolares
(muchas dendritas), bipolares (1 dendrita, 1 axn), seudo unipolar
(dendritas y axn cercanos al cuerpo pero separados por ste),
anoxnica (no tienen axn).
Figura 5.1. Componentes de una neurona

114
Figura 5.2. Tipos de neuronas.

Las neuronas neurosecretoras sintetizan y secretan sustancias

que transportan a lo largo de sus axones y las liberan en la
sangre. La terminal neuronal se relaciona ntimamente con los
vasos sanguneos y forma el llamado rgano neurohemal. Algunas
neuronas hipotalmicas secretan hormonas y factores de inhibicin y
de liberacin de este modo a la sangre.
De otra forma de acuerdo al flujo de informacin, las neuronas se

clasifican en aferentes, en las que las dendritas reciben informacin y
la llevan al cuerpo celular y eferente en la cual los axones transfieren
la informacin al cuerpo celular, esta informacin es transferida al
siguiente elemento en la serie, otra neurona o un rgano efector.
Existen tres zonas con significado funcional en la neurona, la zona

dendrtica, la axonal y la telodendrtica (vase figura 5.3).
La zona dendrtica es la regin sujeta a estimulacin inhibitoria o

excitatoria y consta de las dendritas, el cuerpo celular y el segmento
115
inicial axonal. La zona axonal incluye el segmento inicial del axn

y parte de la terminacin axonal. La zona telodendrtica incluye
las modificaciones terminales que permiten que la informacin se
transmita al siguiente elemento en la va; la actividad elctrica o
qumica de ste produce una gran respuesta en el elemento siguiente
de la serie. La transmisin del impulso elctrico ocurre en sitios
especficos llamados epifase o sinapsis elctrica, las cuales son
uniones tipo Gap. La estimulacin elctrica de las clulas relacionadas
produce la excitacin por corrientes inicas que difunden entre las
uniones. Las epifases aparecen solo en sitios especficos del sistema
nervioso central.
Figura 5.3. Zonas de significado funcional en diferentes tipos de neuronas.

La transmisin de la mayora de los impulsos se hace a travs de

la sinapsis o comunicacin electroqumica entre neuronas o entre
neuronas y una clula efectora. La actividad elctrica de la clula
116
presinptica induce la produccin de una sustancia neurotransmisora

que llega al espacio intercelular y se une a un receptor en la membrana
celular postsinptica, ocasionando excitacin o inhibicin.
Las terminaciones axonales son los elementos membranosos

presinpticos, mientras las membranas celulares adyacentes son los
elementos membranosos postsinticos, ambos estn separados por
un espacio intercelular. La unin neuromuscular es una sinapsis
especial entre nervio y msculo estriado.
Neurogla: Se diferencian en macroglas y microglas, de acuerdo a

su tamao. La neurogla establece procesos de formacin de hojas
de mielina en el cuerpo de la neurona. La mielinizacin de las fibras
nerviosas vara desde una sola capa, hasta muchas capas. La mielina
funciona de manera similar a un aislante elctrico. Las neuroglas del
tipo oligodendrocitos y clulas neurolemales forman la mielina. Las
fibras nerviosas mielinizadas son las mas largas y las de mas rpida
transmisin del impulso. Las prolongaciones perifricas de la vaina
de mielina son llamadas vainas neurolemales, las interrupciones de
estas son llamadas nodos y sus yuxtaposiciones reciben el nombre de
mesaxn (vase figuras 5.4 y 5.5).
Figura 5.4. Componentes de una neurona mielnica.

117
Figura 5.5. Seccin transversa de una fibra mielnica.

5.2 Funcin general

La informacin de entrada de los receptores sensitivos al sistema
nervioso da como resultado la salida de instrucciones hacia msculos
y glndulas. El procesamiento de la informacin de entrada a menudo
requiere referirse a la memoria y una valoracin conciente antes de
tomar decisiones que modifiquen el comportamiento apropiado a la
entrada sensorial, vase la figura 5.6.
Figura 5.6. Procesamiento de la informacin por el sistema nervioso.

Adaptado de Klemn, 1999.
118
La informacin de entrada al sistema nervioso central (SNC) se

origina en el medio externo, as como dentro del organismo. Esta
informacin la reciben rganos sensitivos perifricos as como los
receptores sensitivos, los cuales funcionan como transductores. La
codificacin inicial se lleva a cabo mediante un cambio relativamente
lento en el voltaje a travs de la membrana del receptor. Los impulsos
codifican la informacin por la latencia, intensidad, ritmo y frecuencia
de la descarga.
La etapa siguiente de transferencia de informacin o procesamiento

ocurre cuando los impulsos de los receptores llegan a otras
neuronas. La transferencia del mensaje comienza con la liberacin
de secreciones qumicas (neurotransmisores) que se difunden
por el espacio intracelular (la sinapsis) para reaccionar con la
membrana de la neurona con la que hace contacto el receptor. El
neurotransmisor provoca entonces un cambio relativamente lento
en el voltaje transmembranal. Algo anlogo al cambio que provocan
los estmulos en los rganos receptores sensitivos. Al final este
cambio lento en el voltaje, si tiene la polaridad adecuada, estimula
la descarga de impulsos por la neurona hacia otras neuronas o a los
rganos efectores (glndulas y msculos). El cambio lento de voltaje
debe alcanzar cierta magnitud o umbral, antes de que se inicien los
impulsos. Este esquema permite que se procese una gran cantidad
de informacin a este nivel, de sta forma muchas clulas nerviosas
pueden procesar las seales de entrada antes de generar seales de
salida. En algunos casos la informacin de entrada puede producir en
forma casi directa la salida de instrucciones; una funcin tan sencilla
en general se limita a los reflejos simples en la medula espinal. Sin
embrago aun a este nivel ocurre procesamiento a varios niveles: en
los voltajes de membrana, en la liberacin qumica en la sinapsis, y
en la unin neuromuscular.
119
5.3 Generacin del impulso nervioso.

5.3.1 Composicin inica
Existen cuatro iones que tienen importancia especial para la funcin
neuronal (vase tabla 5.1); debe notarse que todos, excepto el potasio,
se encuentran en concentraciones mucho mayores en el espacio
extracelular en condiciones de reposo. Por lo tanto, existe un gradiente
de concentracin que influye en el flujo de iones cuando cambia la
permeabilidad de la membrana, como sucede cuando las neuronas
descargan impulsos. Existe tambin un gradiente electrosttico que
surge debido a que estos iones tienen carga elctrica y la neurona en
reposo es electronegativa en su interior con respecto al exterior, la
magnitud de sta diferencia de cargas en una neurona inactiva es
cercana a 70 mV.
Tabla 5.1. Concentraciones inicas de neuronas

de mamfero en condiciones de reposo.
Concentraciones inicas (mM/l)

In Intracelulares Extracelulares
Sodio 10 140
Potasio 140 5
Cloruro 4 100
Calcio 0.01 10
Iggo y Klemm, 1999.
Los factores que afectan la distribucin inica son la permeabilidad

de la membrana neuronal y la presencia all de un sistema de
transporte activo para el sodio y el potasio.
120
5.3.2 Potenciales de membrana

An cuando aparentemente se encuentra en reposo, la neurona
permanece dispuesta para una accin explosiva debido a dos tipos
importantes de gradiente. Uno es un gradiente de concentracin
en el que las fuerzas de difusin pasiva podran, si cambiara la
permeabilidad de la membrana, eliminar la gran concentracin de
potasio del interior. El otro es el gradiente electrosttico, en el que
la negatividad interna podra, si cambiara la permeabilidad de la
membrana, atraer elctricamente hacia el interior de la neurona a los
iones de sodio que tienen carga positiva. El gradiente electroqumico
a travs de la membrana neuronal se llama potencial de membrana
y en reposo es cercano a 70 mV.
5.3.3 Potenciales de accin

Si se altera la permeabilidad de la membrana en reposo, el sodio se
difundir a favor de su gradiente electroqumico para entrar a la
neurona, lo que resultara en una inversin temporal del potencial
de membrana. De la misma manera el potasio se difundira a favor
de su gradiente de concentracin para salir de la neurona. Esto es
exactamente lo que sucede cuando un rgano receptor neuronal se
excita por un estimulo ambiental o cuando una neurona se excita por
estimulacin elctrica o por sustancias qumicas que liberan otras
neuronas. El sodio entra a la neurona a travs de poros (canales)
en protenas especficas que atraviesan la membrana plasmtica.
Al entrar el sodio a la clula, la carga positiva que lleva cancela la
negatividad interior y de hecho, invierte la polaridad de la neurona
de manera que el voltaje de membrana llega temporalmente a 60
mV positivo en el interior. Este cambio es repentino y es el signo
ms preciso de actividad, por lo tanto se le llama potencial de accin.
Vase la figura 5.7.
Este proceso tambin se llama despolarizacin porque se invierte

la polaridad elctrica de la membrana. El potencial de equilibrio
121
se alcanza alrededor de 60 mV positivos, en el que las fuerzas que

permiten el flujo hacia el interior se neutralizan con las fuerzas que
se presentan para detener el flujo hacia el interior. Una neurona
descarga un potencial de accin de amplitud completa o ninguno.
Este es llamado el principio de todo o nada. La amplitud por lo
general es constante, independientemente de la fuerza del estimulo
excitatorio y en general de la frecuencia de generacin.
Figura 5.7. Potencial de accin

Adaptado de Mathews and Van Holde, 2001.
El potencial de accin esta dado por el flujo de sodio hacia el interior.

El flujo de potasio hacia el interior tambin contina hasta que se
alcanza su potencial de equilibrio, lo que sucede un poco despus que
en el caso del flujo de sodio al interior. Puesto que el potasio sale de
la neurona, ste lleva consigo electropositividad; esto es, el flujo al
exterior tiende a volver electronegativo el interior de la neurona y por
lo tanto, tiende a cancelar la electropositividad que se cre por el flujo
122
de sodio al interior. En pocas palabras, el flujo de potasio al exterior

termina el potencial de accin.
Si el flujo de potasio al exterior es insuficiente para reestablecer en su

totalidad el potencial de membrana a su estado normal de reposo, un
segundo estimulo elctrico puede no ser capaz de volver a excitar la
conductancia de sodio. Este proceso es responsable de los fenmenos
de periodo refractario. Sin embrago, se llega a un punto en el que han
entrado suficientes iones de sodio a la clula y han salido suficientes
iones de potasio y los procesos de transporte activo son esenciales
para reestablecer las concentraciones inicas del estado de reposo.
5.3.4 Umbral, refractariedad y adaptacin

Cuando se excita elctricamente un axn, el estmulo debe alcanzar
cierta magnitud o umbral para abrir los canales de sodio y estimular
un potencial de accin. Un estmulo ms fuerte puede hacer que el
potencial de accin se lleve a cabo ms pronto pero no causa ningn
otro cambio en l. Por el contrario, si un estmulo tiene un curso
temporal muy lento se presenta una disminucin de la excitabilidad
axonal, tal adaptacin hace que el axn entre en un estado refractario.
Cuando se descarga un potencial de accin, existe un periodo
subsiguiente breve de excitabilidad disminuida, durante el cual el
axn es refractario a la generacin de otro impulso. Inmediatamente
despus de un impulso, el axn es refractario por completo; esto es,
no puede producirse un segundo impulso, no importa que tan intenso
sea el estmulo. A este periodo le sigue otro ms largo, en el que la
refractariedad es relativa; esto es, puede desencadenarse un segundo
impulso, pero la intensidad del estimulo requerida para lograrlo es
mayor.
123
5.3.5 Propagacin de los potenciales de accin

Una vez que se desencadena un potencial de accin, ste se propaga o
disemina a travs de las distintas regiones contiguas de la membrana
neuronal. En un axn, puede considerarse que un punto localizado
de despolarizacin acta como un estimulo elctrico para puntos
adyacentes de la membrana, lo que provoca que se despolaricen y
conduzcan el potencial de accin. El cambio de voltaje en un punto
de despolarizacin cambia, de hecho, la conformacin de los canales
protecos en la membrana adyacente, de manera que los iones de
sodio penetran y se difunden a favor de su gradiente de concentracin
y electroesttico. Estos canales son denominados ms propiamente
canales de sodio sensibles a voltaje, vase figura 5.8.
La mielinizacin, al lograr grandes velocidades de conduccin con

fibras muy delgadas, permite que los nervios perifricos sean muy
delgados aunque contengan muchos miles de vas separadas de
informacin, cada una de las cuales conduce un potencial de accin a
gran velocidad.
5.4 Transmisin en las uniones

Existen solo dos posibilidades de comunicacin entre neuronas:
Comunicacin elctrica comunicacin qumica. En la comunicacin
elctrica, un impulso en una neurona, acta como un estimulo elctrico
para iniciar la generacin de un potencial de accin en una neurona
blanco. En algunos tejidos la conduccin elctrica es el mecanismo de
comunicacin, esto se reconoce porque la transferencia de actividad
de una clula adyacente se lleva a cabo casi instantneamente,
demasiado rpido para deberse a medios qumicos. Las clulas en las
que ocurre este tipo de transmisin tienen contactos muy cercanos
o estrechos entre sus membranas adyacentes (las llamadas uniones
tipo hendidura (gap). Estas uniones tienen una topografa especial,
124
Figura 5.8. Propagacin del potencial de accin.

Adaptado de Mathews and Van Holde, 2001.
en la que los elementos estructurales se extienden a travs de cada

una de las membranas celulares yuxtapuestas. Y permiten una
conexin continua del citoplasma y un conducto fsico directo para
el flujo inico entre las clulas yuxtapuestas.
Las uniones de tipo hendidura son bastante comunes en ciertos

tejidos epiteliales y se han observado algunas en tejidos nerviosos.
125
Aun cuando la idea de la comunicacin elctrica todava est sujeta

a debate, no hay duda de que la comunicacin qumica es un factor
dominante en el funcionamiento de los sistemas nerviosos.
La mayora de las pruebas favorece a la transmisin qumica como el

mecanismo de comunicacin predominante en los sistemas nerviosos
de los vertebrados. La idea bsica de la comunicacin qumica
es bastante sencilla, vase la figura 5.9. Las neuronas sintetizan
sustancias transmisoras (paso1 de la figura 5.9), que empacan en
vesculas secretoras (paso2). Cuando un axn descarga un impulso, el
cambio elctrico provoca la liberacin de las sustancias transmisoras
contenidas en la terminacin de un axn (paso 3). Estos transmisores
se difunden en el espacio (sinapsis) que los separa de la clula
adyacente, en donde el transmisor interacta de manera estreo
especfica con un receptor molecular en la membrana postsinptica
(paso 4). La interaccin transmisor-receptor desencadena una
cascada de fenmenos postsinticos e intracelulares que excitan o
inhiben a la clula postsinptica.
Las uniones sinpticas y neuromusculares tienen especializacin

estructural y funcional para la comunicacin qumica. Las
consecuencias de la transmisin qumica vara con el tipo de unin;
en las uniones neuromusculares la accin siempre es excitadora,
mientras que en las uniones con msculo liso y en las sinpsis nter
neuronales la accin puede ser excitadora o inhibidora.
La transmisin neuromuscular en el msculo esqueltico depende de

la liberacin de acetilcolina del extremo de un axn, la cual reacciona
con una clase especfica de receptores (nicotnicos) en la membrana
postsinptica de clulas musculares. La unin entre la terminacin
de un axn y un msculo tiene una estructura muy especializada
que proporciona un mecanismo de almacenamiento de acetilcolina,
as como una proximidad fsica entre los sitios de liberacin de
acetilcolina y la regin receptora de la membrana muscular.
126
Figura 5.9. Transmisin en la sinapsis.
La liberacin de acetilcolina en las terminaciones axnicas se lleva

a cabo en respuesta aun potencial de accin y a la entrada inherente
de calcio. El flujo de calcio hacia el interior inicia la liberacin de
acetilcolina almacenada, la cual se libera en pequeos paquetes
llamados quanta de 1000 a10000 molculas. La acetilcolina liberada
se difunde a travs del espacio de la unin neuromuscular y se une a
los receptores nicotnicos en la membrana muscular. Esto, a su vez,
despolariza la membrana muscular y permite que el sodio entre con
rapidez a favor de sus gradientes electroesttico y de concentracin y
por lo tanto, produce un potencial de accin en el msculo, el cual a su
vez causa que la clula muscular se contraiga. La accin despolarizante
de la acetilcolina por lo general dura slo pocos milisegundos porque
la destruye rpidamente la enzima acetilcolinesterasa (paso 5 de
127
la figura 5.9). Posteriormente los productos de sta enzima son

recapturados por la membrana presinptica (paso 6).
Los iones extracelulares de calcio deben tener una concentracin por
lo menos de 10-4 M para que se libere acetilcolina, por tal razn el
signo clsico de hipocalcemia es la paresia (parlisis).
Los principios bsicos de la transmisin qumica son los mismos para

los msculos lisos y esquelticos. Sin embargo, los msculos lisos
no tienen uniones neuromusculares tan especializadas, adems la
accin del transmisor puede ser excitatoria o inhibitoria y debido a
que los sistemas enzimticos de inactivacin no son tan prominentes,
los efectos del autnomo duran mucho despus que el efecto que los
provoc. Los transmisores comunes liberados de las neuronas del
autnomo son la acetilcolina en las neuronas parasimpticas y la
noradrenalina en las neuronas simpticas.
La actividad postsinptica se regula finalmente por el flujo de iones

a travs de canales inicos especializados. Estos son de dos tipos:
regulados por voltaje, es decir regulados por el voltaje de la membrana
per se, como se observa en la propagacin axonal del impulso y
regulados qumicamente, es decir regulados por neurotransmisor.
Los canales se abren de manera de todo o nada. Los cambios globales
graduados en los potenciales postsinpticos surgen porque los
canales de toda la neurona se abren en una secuencia escalonada. La
respuesta neta es graduada: ocurre una pequea despolarizacin si
se abren pocos canales, mientras que hay una gran despolarizacin
y descarga de impulsos si se abren muchos canales. El cambio del
potencial se llama potencial postsinptico excitador.
Otra caracterstica fundamental de la neurotransmisin qumica,

es que mientras los potenciales de membrana se encuentren por
debajo del umbral para provocar impulsos, el potencial de membrana
puede sumar entradas de estmulos. Al mismo tiempo que una
128
neurona postsinptica determinada recibe y suma al efecto de un

neurotransmisor excitador, tambin puede estar recibiendo mensajes
que le indican que deje de descargar impulsos. Estas influencias
inhibidoras ocurren mediante sistemas de neurotransmisores
inhibidores que causan que las membranas postsinpticas se
hiperpolaricen. Tales efectos se atribuyen a la apertura de canales que
permiten que el potasio intracelular salga de la clula o que el cloro
extracelular entre, aumentando la negatividad intracelular y alejar
an ms el potencial de membrana del umbral para la generacin de
impulsos.
La respuesta de salida est determinada por las fuerzas relativas

de las entradas de impulsos excitadores e inhibidores en un
procesamiento algebraico de la informacin, vase figura 5.10.
Figura 5.10. Procesamiento algebraico de la informacin en la sinapsis.

Adaptado de Iggo y Klemn, 1999.
Principales neurotransmisores y sus receptores

Se han descubierto ms de 100 neurotransmisores, los mejores
conocidos incluyen la acetilcolina dopamina, norepinefrina y
serotonina. Los estudios demuestran que es comn que coexista
129
ms de un transmisor en la misma neurona. Cada transmisor tiene

su propia molcula receptora. Son bien conocidos los receptores de
acetilcolina y del acido gama amino butrico (GABA).
5.5 Formas bsicas de operacin

Las clulas nerviosas tienen slo dos acciones principales en otras
clulas nerviosas: excitatoria o inhibitoria. Debido a que las neuronas
estn organizadas en redes, los efectos excitatorios e inhibitorios
estn ordenados en patrones complejos de flujo de informacin y
procesamiento y flujo. Los reflejos espinales tienen la organizacin
ms sencilla.
Reflejo: Un reflejo es una respuesta especifica, generalmente estereo-

tipada al estimulo. La mayora de los reflejos estn determinados
genticamente por la organizacin anatmica de las neuronas que
participan en el reflejo. En muchos tipos de reflejo se observa el
mecanismo de inervacin recproca, en la cual componentes in-
hibitorios y excitatorios contribuyen a la realizacin del reflejo.
Como ejemplo tomaremos el reflejo de flexin, en el cual un perro
retira su pata en respuesta a un pellizco en un dedo, cada neuro-
na sensitiva activada enva informacin a la mdula espinal, la
cual transmite de manera automtica la excitacin a los nervios
que excitan los msculos de esa extremidad, al mismo tiempo la
informacin sensorial excita algunas neuronas en la mdula que
inhiben a los antagonistas (extensores) de los msculos flexores
de esa extremidad.
Regulacin mutua: En sta dos grupos de neuronas afectan de mane-

ra recproca la misma funcin o comportamiento. En cierta forma,
esta organizacin proporciona las verificaciones y los equilibrios
que regulan las funciones dentro de lmites razonables. La res-
piracin, la presin sangunea, la frecuencia cardiaca, diversas
secreciones y movimientos viscerales, el control de la temperatu-
130
ra, el comer, el beber, el sueo, y los impulsos de aproximacin o

evasin son regulados de esta manera. Pares de centros de control
son a menudo recprocamente inhibitorios.
En una red neuronal, la excitacin, la inhibicin, la inervacin

recproca y la regulacin mutua funcionan para controlar un acto
conductual.
Mecanismos de procesamiento de informacin

En el nivel neuronal el procesamiento de la informacin consiste en
transformaciones qumicas y fsicas especficas que ocurren cuando el
sistema nervioso detecta, analiza y responde a cambios en el ambiente.
La informacin puede transformarse o eliminarse, en especial cuando
se contrasta y compara con la informacin almacenada que se llama
memoria. Finalmente puede aadirse informacin a la memoria
existente o puede surgir del proceso de anlisis en forma de informacin
de salida para el funcionamiento adecuado de glndulas y msculos.
Las reacciones de procesamiento se llevan a cabo en todos los niveles

del sistema nervioso, desde la codificacin en los receptores sensitivos,
hasta las reacciones sinpticas, la generacin de impulsos, y las rutas
a travs de redes neuronales.
Codificacin de la informacin sensorial de entrada: Los rganos

de los sentidos y los receptores sensitivos codifican la cantidad de
informacin que reciben en trminos de la magnitud del cambio en
su potencial de membrana (potencial generador); este cambio de
potencial, esta asociado a su vez con un cambio correspondiente en
la frecuencia de descarga de impulsos. Con un estmulo contnuo,
la mayora de los rganos de los sentidos tienden a adaptarse o
habituarse, es decir el cambio que provoca el estmulo en la frecuencia
de impulsos, tiende a disminuir en el tiempo.
131
La descarga de impulsos en una neurona dada no puede, por si misma,

transmitir una gran cantidad de informacin que tenga significado,
es decir los conjuntos neuronales tienen propiedades que no existen
en las partes (neuronas) ni son la suma de ellas.
Procesamiento sinptico:
La liberacin del transmisor qumico produce un cambio graduado en
el voltaje la membrana de la neurona postsinptica. S la polaridad
de ese potencial se encuentra en la direccin adecuada, la clula se
excita y empieza a descargar impulsos; a este cambio se le llama
potencial postsintico excitatorio (PPSE). Las clulas se inhiben si el
cambio de voltaje tiene la polaridad opuesta, el denominado potencial
postsinptico inhibitorio (PPSI). Debido a que el umbral de descarga
a travs de una sinapsis en una funcin de la descargas presinpticas
que actan sobre l y debido a que una neurona dada puede recibir
ramas de muchos axones, el paso de impulsos en una red de tales
sinapsis vara de modo considerable, segn el transmisor qumico
que interviene y segn la permeabilidad de los iones. Por lo tanto la
sinapsis acta como un punto de procesamiento de la informacin
donde se modifican el PPSE y el PPIS (Vase la figura 5.11).
Figura 5.11. Procesamiento sinptico de la informacin.

132
Adems del PPSI, existe otro mecanismo inhibitorio presinptico que

acta por alteracin de la polaridad del axn inhibido.
5.7 Organizacin de circuitos

en el sistema nervioso central
Se encuentran por lo menos cuatro tipos bsicos de circuitos en
el sistema nervioso central (SNC) de los mamferos: divergentes,
convergentes, paralelos y reverberantes, vase la figura 5.12. En
un circuito divergente, una neurona afecta a muchas neuronas,
un ejemplo de ste lo constituyen las conexiones de las clulas
corticales, las cuales se ramifican de manera que un impulso
inicial del cerebro trae como resultado que muchos impulsos
lleguen a muchas unidades de fibras musculares. Un circuito
convergente tiene la disposicin inversa: los impulsos de muchos
nervios llegan a una sola neurona. La mdula espinal proporciona
un ejemplo: una neurona puede recibir informacin sensitiva de
la piel y de las vsceras. En el circuito paralelo un nico impulso
inicia una serie de impulsos en otras neuronas. Esos impulsos
que deben atravesar varias sinapsis antes de lograr su objetivo,
se retrasan porque la transmisin sinptica es ms lenta que la
axonal. Por lo tanto el tiempo de impulsos se prolonga, pero no se
perpetua a si mismo. El impulso reverberante no solo permite la
prolongacin del tiempo de llegada de impulsos al objetivo, sino que
tambin se perpeta as mismo. La llegada de un impulso inicia
una red oscilatoria en la cual los impulsos circulan de manera
continua alrededor del circuito. Un ejemplo evidente de este tipo
de circuito es el control nervioso de la respiracin. Se presenta
una discriminacin y valoracin muy fina de la informacin del
estmulo cuando intervienen redes que cambian su organizacin
funcional en respuesta a la llegada de impulsos.
133
Localizacin relativa de la funcin

Existen muchos ejemplos de funciones especficas reguladas por
un grupo de neuronas anatmicamente definido (centros). Los
ejemplos incluyen reflejos especficos, despertar, dormir, soar,
respuestas de aversin y recompensa, regulacin de las vsceras y
funciones motoras y sensitivas especficas. A pesar de todas estas
demostraciones de funcin localizada, tambin se puede analizar
un punto de vista de antilocalizacin, ste propone que el cerebro
tiene partes interdependientes. Existe por ejemplo un cierto grado
de plasticidad en el sistema nervioso; el dao a una parte puede
compensarse al menos de modo parcial por otros componentes. En
este fenmeno el factor crtico es la cantidad de corteza destruida y
no el lugar de la lesin.
Figura 5.12. Organizacin de circuitos en el sistema nerviosos central.

Una causa de confusin acerca de la localizacin y la antilocalizacin

es que las partes del cerebro se encuentran muy conectadas entre
si. El significado de tales conexiones puede ser que en los lugares
donde las conexiones son recprocas, la corteza tienen control por
134
retroalimentacin sobre sus fuentes de estmulos, mientras que en

las entradas sin conexiones reciprocas regulan la funcin cortical de
manera mas independiente. Existe una parte de verdad en las dos
posturas y no son mutuamente excluyentes.
Por lo tanto, parece mas razonable considerar al sistema nervioso como

una jerarqua de subsistemas semiautnomos cuyo orden es variable;
cualquier subsistema puede participar en muchos tipos de interrelacin.
Cualquier que sea el subsistema que domine una situacin, cada
subsistema es independiente slo hasta cierto grado y est subordinado
a la unidad por arriba de l y modulado por impulsos de sus propios
subsistemas subordinados. Estas caractersticas del diseo del sistema
nervioso de los mamferos proporcionan la mxima flexibilidad y
probablemente son la base de la maravillosa eficiencia del cerebro.
5.8 Interaccin con el sistema endocrino

El sistema endocrino, el cual regula el metabolismo y el crecimiento,
no solo est controlado por el sistema nervioso, tambin es parte
de l en gran medida. Una parte del cerebro, el hipotlamo, libera
secreciones que regulan la glndula endocrina maestra, la hipfisis.
El hecho de que las hormonas del sistema endocrino tambin actan
sobre el sistema nervioso indica que ste es un sistema de control con
una retroalimentacin no slo de las vas nerviosas conductoras de
impulsos, tambin de las hormonas, vase la figura 5.13.
Los efectos de la retroalimentacin hormonal ocurren con frecuencia

con la intervencin del hipotlamo mediante hormonas circulantes.
Las hormonas tienen sitios especficos de unin a receptores en el
hipotlamo y tal unin trae consigo consecuencias funcionales y
conductuales
135
Figura 5.13. Interaccin con el sistema endocrino.

5.9 Divisin estructural del sistema nervioso
5.9.1 Nervios perifricos

En el sistema perifrico, muchas fibras se agrupan en troncos
nerviosos que se conectan con el SNC. Las fibras conectoras siguen la
trayectoria de los nervios espinales y craneales, muchos de los cuales
contienen fibras aferentes (entrada de estmulos) y eferentes (salida de
estmulos). Hay grupos de neuronas denominados ganglios en varios
lugares fuera del SNC. Los axones o nervios que envan impulsos
hacia los ganglios son llamados presinpticos o preganglionares; los
que envan impulsos hacia fuera de uno de estos ganglios son llamados
postsinpticos o postganglionares. Los ganglios perifricos, junto con
sus nervios presinticos y postsinticos constituyen una gran parte
del sistema nervioso autnomo, el cual funciona para mantener la
homeostasis de vsceras, glndulas y msculos cardiaco y lisos.
136
5.9.2 Mdula espinal

La mdula espinal contiene muchos haces nerviosos que conectan el
tallo cerebral y centros superiores con los nervios espinales. Adems
de comunicarse con centros superiores, la mdula espinal tambin
tiene muchas neuronas que procesan los reflejos al nivel local, de
manera que en estos casos los centros superiores participan poco.
5.9.3 Cerebro
La sustancia blanca de los hemisferios cerebrales consiste de tres
tipos de fibras nerviosas mielinicas: fibras de asociacin, que unen
diferentes regiones corticales; fibras de comisurales, que forman las
uniones que conectan a los dos hemisferios cerebrales y las fibras de
proyeccin motoras y sensitivas, que conectan la corteza cerebral con
el tallo cerebral y la mdula espinal.
Estructuras especificas: El cerebro est compuesto por un tallo que

contienen tractos de fibras y muchos centros neuronales que regulan
de manera automtica e involuntaria muchas funciones viscerales,
en especial el vmito, la tos, la respiracin, la presin sangunea y la
frecuencia cardiaca. Estos centros se localizan en el bulbo raqudeo,
que es la parte del tallo cerebral que se contina de modo ascendente
con la mdula espinal. El bulbo raqudeo a su vez se contina con el
puente, el cual se encuentra topogrficamente debajo del cerebelo y
tienen funciones importantes de conmutacin de sistemas motores.
El cerebelo participa en la regulacin de la postura y el movimiento
corporales. Los nervios craneales surgen de varias porciones del
tallo cerebral. Todos los nervios craneales excepto los dos primeros
(olfatorio y ptico) se conectan con el tallo cerebral.
En el esquema de organizacin ascendente, al puente le sigue al

cerebro medio o mesencfalo, en posicin dorsal a ste existen cuatro
prominencias redondeadas llamadas colculos que funcionan como
centros reflejos visuales y auditivos. En la porcin caudal se localizan
137
los centros bien conocidos para el control de la respiracin y la

actividad cardaca.
El mesencfalo se une directamente al diencfalo o cerebro medio,

el cual consiste de abajo hacia arriba, de la glndula hipfisis, el
hipotlamo, el subtlamo, el tlamo y el epitlamo.
La pituitaria o hipfisis es una glndula endocrina. El hipotlamo

integra funciones que se llevan a cabo mediante el sistema nervioso
autnomo. En el hipotlamo existen otras reas que regulan funciones
como la temperatura, el hambre, la sed, y el impulso sexual. El
subtlamo es un rea pequea que funciona en la regulacin de la
actividad motora.
El tlamo, el componente mas grande del diencfalo consiste de un

gran numero de ncleos que proyectan impulsos sensitivos hacia la
corteza. Otros ncleos del tlamo participan en la conducta afectiva,
en el sueo y el despertar.
El epitlamo contiene la habnula, la cual es un centro alfatorio y la

glndula pineal, que es un rgano neurosecretor que regula hormonas
gonadales y ciertos ritmos circadianos.
El tlamo y el resto del cerebro rostral a ste estn pareados en

hemisferios. Cada hemisferio cerebral contiene un manto de clulas
llamado la corteza cerebral. La corteza tiene funciones olfatorias y
emocionales. Una evolucin posterior en reptiles, aves y mamferos
aadi la neocorteza, la cual controla actividades sensoriales y
motoras precisas, adems de la regulacin de la memoria y solucin
de problemas. Vase en la figura 5.14 divisin estructural del sistema
nervioso.
138
5.10 Principales sistemas funcionales
5.10.1 Sensitivo
La va sensitiva primaria, desde un punto de vista simplificado
contiene una cadena de tres neuronas. La primera neurona lleva
impulsos desde la periferia a la mdula espinal o a ncleos de los
nervios craneales. La segunda neurona se proyecta hacia clulas en
las reas lateral y posterior del tlamo, algunas segundas neuronas
terminan en neuronas motoras en la mdula espinal y por tanto
forman una base para reflejos espinales. La tercera neurona talmica
se proyecta hacia porciones sensitivas de la corteza cerebral. La
excitabilidad de las neuronas en esta cadena est regulada en parte
por la corteza sensitiva, la cual provoca excitacin e inhibicin en
vas ascendentes. Los impulsos propioceptivos son un caso especial
dado que algunas neuronas de primer orden terminan en el bulbo
raqudeo, la segunda llega al tlamo y la tercera del tlamo a la
corteza.
Figura 5.14. Divisin estructural del sistema nervioso.

Adaptado de Garca, 1995.
139
5.10.2 Conciencia
La funcin del cerebro puede describirse como un continuo de estados
que van del estado de alerta al sueo. La formacin reticular del tallo
cerebral regula el espectro de los estados de conciencia.
Cuando la formacin reticular del tallo cerebral est activa,

proporciona un impulso excitatorio tnico para toda la corteza. En
cierto sentido, se puede decir que la formacin reticular despierta
a las clulas corticales para que stas sean ms receptivas a la
informacin sensitiva que llega mediante las vas primarias. Estos
fenmenos se llevan a cabo por el estado de alerta conductual. De
manera contraria, la depresin de la actividad reticular produce un
estado sedante conductual. La destruccin de la formacin reticular
causa perdida permanente de la conciencia y coma.
La depresin de la formacin reticular del tallo cerebral facilita el

sueo, pero el sueo es ms que un fenmeno pasivo. Tambin parece
que la actividad en reas como la regin preptica del hipotlamo y
la regin del tracto solitario del bulbo raqudeo estimula el sueo.
La ensoacin parece ser producida activamente por regiones de la
formacin reticular del puente.
5.10.3 Emocin
Muchos factores regulan la motivacin del animal para que ste se
comporte de cierta forma. Uno de estos factores es la interaccin con
el ambiente sensorial, en el que el animal evala un estimulo. Estas
interacciones reflejan las propiedades de reforzamiento o recompensa
de los estmulos, opuestas a sus propiedades desagradables o
dolorosas. Las decisiones de recompensa o castigo que toma el cerebro
se llevan a acabo en su mayora en el tallo cerebral y en el llamado
sistema lmbico.
140
En los animales ms primitivos, el sentido del olfato domina el

comportamiento. En animales superiores los componentes del sistema
lmbico como el septo, hipocampo, amgdala y porcin singulada de la
corteza regulan muchos aspectos de la emocin y el comportamiento.
Se sabe que ste sistema controla impulsos como el sexual, el apetito,
la sed y emociones como euforia, depresin, furia y miedo. Adems,
el sistema lmbico controla centros hipotalmicos del autnomo.
Tambin parece que el sistema lmbico tiene una funcin crucial en
la consolidacin de memorias temporales hacia formas permanentes.
5.10.4 Motor
Los sistemas motores se clasifican en dos tipos: del sistema piramidal
o del sistema extrapiramidal. El sistema piramidal consiste de clulas
con forma piramidal en la corteza y vas eferentes hacia los msculos
esquelticos. Los impulsos que surgen de otras reas de la corteza y
subcorteza inician la descarga de las clulas piramidales las cuales envan
impulsos hacia la mdula espinal en la cual hay uniones sinpticas con
neuronas que van hacia los msculos. La actividad motora del sistema
piramidal es voluntaria y por la gran precisin en la localizacin de
funciones en la corteza motora, sta es muy precisa y fina.
El sistema extrapiramidal incluye todas las porciones motoras de

SNC que no se encuentran en el sistema piramidal. Los ncleos de
ste sistema tienen la funcin de la regulacin de la actividad motora
en animales inferiores. El cerebelo analiza varios estados de inercia y
momentum musculares mediante un mecanismo de retroalimentacin
por el que las seales van hacia la corteza cerebral para realizar los
ajustes necesarios. El cerebelo recibe impulsos de receptores en las
articulaciones y msculos que envan seales acerca del estado fsico
de msculos y articulaciones y del aparato del equilibrio en el odo
interno. Finalmente el cerebelo recibe impulsos de la corteza motora
141
y ste a su vez enva seales eferentes hacia centros motores en el

tallo cerebral y en la corteza motora.
Para resumir la funcin motora, se puede decir que el sistema

extrapiramidal mantiene una base organizada del tono muscular,
la postura y movimientos generales, a partir de la cual el sistema
piramidal dirige movimientos localizados y precisos.
5.10.5. Control visceral

El sistema nervioso autnomo analiza y regula las funciones viscerales,
como la actividad de los sistemas cardiovascular, gastrointestinal y
urogenital. Este sistema tiene componentes duales, uno que estimula
la funcin de los rganos y otro que se opone a ella. La actividad
de la porcin simptica de este sistema da como resultado una
frecuencia cardiaca rpida y un aumento de la presin sangunea; la
actividad de la porcin parasimptica tiene efectos opuestos (Vase
figura 5.15). Esta inervacin dual esta basada en terminaciones
nerviosas con neuronas pertenecientes a cada subsistema funcional,
las cuales presentan neurotransmisores y receptores postsinpticos
caractersticos, como se observa en la figura 5.16.
La inervacin dual de varios rganos surge de centros duales en el

hipotlamo, los cuales a su vez reciben influencia de la actividad de
otras reas cerebrales. Se considera que las funciones del autnomo
son automticas y no estn sujetas a control voluntario.
El sistema nervioso autnomo es la salida primaria para el

procesamiento y la toma de decisiones del sistema lmbico y es por
esto que el estrs emocional en los animales se manifiesta con mayor
claridad en algunos indicadores de funcin cardaca y visceral.
142
Figura 5.15. Divisin funcional (simptica y parasimptica)

del sistema nervioso autnomo.
Figura 5.16. Representacin de neuronas simpticas y parasimpticas.

143
144
Funcionamiento Bsico del Msculo
DEL MSCULO
6.1 Tejido muscular

Caractersticas generales: El elemento caracterstico de ste es la clula
muscular y su caracterstica bien desarrollada es la contractilidad.
Las fibras musculares estn constituidas por clulas elongadas
con un citoplasma que contiene organelas tpicas y miofilamentos
compuestos de protenas como actina y miosina. Los miofilamentos
se agrupan constituyendo las miofibrillas.
145
La contractilidad muscular es la razn por la cual el trabajo celular

se acompaa de locomocin.
Funcionalmente los msculos pueden ser voluntarios o involuntarios

y estructuralmente pueden ser lisos (no estriados) estriados,
pudiendo existir: msculo liso (no estriado, involuntario), msculo
esqueltico (estriado y voluntario) y msculo cardiaco (estriado
involuntario).
6.1.1 Msculo liso

Estructura histolgica: Compuesto por clulas elongadas con
forma de eje y terminaciones puntiagudas. El ncleo se localiza
centralmente en la parte ms amplia de la clula. Estas clulas
pueden ser tan cortas como 20 Um o tan largas como 0.5 mm, de
acuerdo al rgano en donde se encuentren. A menudo las clulas se
encuentran empaquetadas juntamente y entremezcladas como una
masa homognea. Las fibras de msculo liso se asocian con fibras
reticulares cada una rodeada por una membrana basal (vase figura
6.1).
Caractersticas ultra estructurales: Los miofilamentos estn

atados por cuerpos densos amorfos espaciados continuamente en
el citoplasma en asociacin con el plasmalema. Estos cuerpos son
anlogos a las lneas z en el msculo esqueltico. La membrana
plasmtica contiene muchas invaginaciones llamadas caveolas. Las
clulas del msculo liso se unen por uniones tipo Gap que facilitan
la comunicacin de la excitacin de clula a clula ya que estas son
zonas de baja resistencia elctrica.
Funciones: El msculo liso realiza una contraccin lenta pero

sostenida y resistente a la fatiga. La contraccin es basada en
un mecanismo de deslizamiento de los filamentos. Durante la
contraccin una superficie lisa elongada se acorta formando muchos
146
hoyuelos superficiales, stas concavidades explican porque la fibra

lisa puede acortarse mas que la estriada. El calcio es esencial para
la activacin y mantenimiento de la contractilidad. Aunque la
sealizacin nerviosa puede activar la contraccin, no todas las fibras
son inervadas, por lo tanto la activacin ocurre por la unin estrecha
entre fibras musculares. La fibra lisa tambin responde a estmulos
hormonales.
El msculo liso vascular tambin es llamado multiunidad, presenta

mucha inervacin y sus fibras no estn unidas estrechamente. El
msculo liso visceral o de una sola unidad tiene muy poca inervacin
y cada clula acta como una sola unidad con contracciones rtmicas
y tnicas.
Figura 6.1. Microestructura del msculo liso.

147
6.1.2 Msculo esqueltico

Las fibras del msculo esqueltico estn compuestas por clulas
elongadas con terminaciones puntiagudas o romas. La mayora de las
fibras miden entre 1 y 40 mm y varan de 10 a 100 Um de dimetro,
adems presentan varios ncleos y son estriadas.
En la fibra muscular se encuentran estriaciones cruzadas o bandas

claras y oscuras orientadas perpendicularmente a lo largo de su
eje. Las bandas claras son llamadas bandas I y separan las bandas
oscuras llamadas bandas A. Las lneas Z son estriaciones densas
entre las bandas I.
Un sarcomero, la unidad de la contraccin muscular, incluye las

miofilamentos contenidos ente lneas Z adyacentes (vase figura 6.2).
Las fibras musculares individuales se ubican paralelamente unas con

otros y estn separadas por tejido colagenoso suelto. Una membrana
basal separa el tejido conectivo de la fibra muscular.
Caractersticas estructurales: Un sarcomero se extiende entre las

lneas Z adyacentes a una miofibrilla e incluye la mitad de las bandas
I de cada lado de la banda A. Los filamentos de actina estn solos
entre las bandas I. Las bandas H contienen delgados filamentos de
actina y filamentos gruesos de miosina. Dos filamentos separados de
actina se extienden desde cada lnea Z hasta la banda A. Las uniones
entre los extremos de la banda A son las bandas H.
Los filamentos delgados de actina tienen 5 nm de dimetro y una

longitud de 1Um. Ellos se originan desde la lnea Z, comprenden las
bandas I exclusivamente y se extienden dentro de la banda A entre
los filamentos gruesos de miosina. Cada filamento delgado de actina
consta de dos cadenas dispuestas en doble hlice. Una protena
fibrosa, la tropomiosina ocupa el espacio entre las cadenas de actina.
148
La troponina, una protena globular, ocupa una parte especfica

de cada media vuelta en la hlice. Troponina y tropomiosina son
protenas regulatorias en el mecanismo de la contraccin (vase
figura 6.3).
Figura 6.2. Microestructura del msculo estriado.

Figura 6.3. Estructura de un sarcomero.

Adaptado de Breazile, 1999.
149
6.2 Tipos de fibras musculares

Basados en diferencias histoqumicas, se conocen tres tipos de fibras
musculares. La tipo I son fibras lentas, tirantes y oxidativas. Las
tipo II a son fibras rpidas, tirantes y oxidativas y glicolticas. Y las
tipo II b son fibras rpidas, tirantes y glicolticas. El msculo rojo
consiste principalmente de fibras tipo I. El msculo blanco consiste
de fibras tipo II. En el tipo I la abundancia de mioglobina y citocromos
origina el color rojo. Las fibras II b son las de menor resistencia a la
fatiga debido a que su metabolismo anaerobio origina acumulacin
de cido lctico.
El msculo cardiaco presenta las mismas caractersticas de los dems

msculos estriados, excepto que es involuntario.
6.3 Relacin estructura y funcin

Cada clula muscular esqueltica sta encerrada en una membrana
celular, el sarcolema. El sarcolema no solo proporciona sostn,
tambin genera y propaga potenciales de accin de manera muy
similar a como lo hace la membrana de las clulas nerviosas. Sin
embrago el sarcolema tiene una variante que no se encuentra en
la membrana de la clula neuronal. El sarcolema se contina al
interior de la clula en forma de una cisterna tubular y proporciona
una superficie muy grande de membrana celular en la cercana de los
elementos contrctiles del msculo.
Los potenciales de accin no ocurren de manera espontnea en el

msculo esqueltico. Se producen en respuesta a potenciales de accin
en los axones de las motoneuronas. Un nico axn de motoneurona
por medio de ramificaciones puede inervar un gran nmero de fibras
musculares. El conjunto de axn, junto con las ramificaciones y las
fibras musculares que inerva recibe el nombre de unidad motora.
150
Los axones motores terminan en la superficie de las fibras musculares

esquelticas en sitios llamados uniones neuromusculares, en stas el
sarcolema se modifica para formar una placa terminal motora. En la
placa terminal motora existen numerosos pliegues superficiales en
los cuales residen las terminaciones axnicas de las motoneuronas, en
donde liberan acetilcolina. Las vesculas de acetilcolina se liberan en
respuesta a la entrada de calcio a la terminacin nerviosa provocada
por la despolarizacin debida a los potenciales de accin en los axones
motores. El flujo de calcio al interior de la terminacin axnica ocurre
a travs de canales de calcio sensibles a voltaje.
La superficie del sarcolema dentro de la placa motora terminal

contiene complejos de protenas intrnsecas, las cuales sirven como
molculas receptoras de acetilcolina. La acetilcolina liberada se
difunde a travs del espacio entre la terminacin nerviosa y la placa
motora terminal y se une a los receptores de acetilcolina, lo que
ocasiona un aumento en la permeabilidad de la membrana a iones
pequeos (Na+, K+ y Cl-) despolarizando de esta forma la membrana
de la placa motora terminal. La despolarizacin de la membrana
de la placa motora terminal se denomina potencial de placa motora
terminal. La regin de la placa motora terminal del sarcolema no
es excitable elctricamente, por lo tanto aunque se despolarice no
genera un potencial de accin. Sin embrago, el sarcolema circundante
es excitable elctricamente y genera potenciales de accin. La
despolarizacin de la membrana de la placa terminal despolariza
de manera electrnica al sarcolema circundante hasta un potencial
de membrana umbral y produce un potencial de accin, el cual se
conduce sobre la superficie de la fibra muscular. El sarcolema de
la placa motora terminal contiene adems un complejo protenico
intrnseco que sirve como una esterasa de acetilcolina, esta enzima
desdobla rpidamente la acetilcolina en acetato y colina, lo que resulta
en una inactivacin rpida del complejo acetilcolina-receptor. Si la
acetilcolina no se degrada, no se reactiva el mecanismo transductor
151
que produce los potenciales de placa terminal y ocurre un bloqueo

neuromuscular, que resulta en parlisis del msculo esqueltico.
6.4 Potenciales de membrana

del msculo esqueltico
El sarcolema separa los lquidos intracelular y extracelular, los
cuales tienen composiciones inicas muy diferentes, vase la tabla
6.1.
Tabla 6.1. Potencial de membrana del msculo esqueltico.
Concentracin Concentracin
In
Extracelular Intracelular
Potasio 2,4 mEq/L 145 mEq/L

Aniones Orgnicos Muy Baja Muy alta
Sodio 145 mEq/L 5 mEq/L
Cloro 100 mEq/L 5 mEq/L
El liquido intracelular contiene una gran concentracin de K+ (145

mEq/L) y de aniones orgnicos, como protenas, nucletidos di y
trifosfato y pequeos concentraciones de Na+ y Cl- (aproximadamente
5 mEq/L de cada uno). El liquido extracelular contiene grandes
cantidades de Na+ (145 mEq/L) y Cl- (100 mEq/L) y poca concentracin
de iones de K+ (2.4 mEq/L). En el lquido extracelular existen pocos
aniones orgnicos grandes. El sarcolema es bastante permeable a los
iones de K+, de manera que estos difunden fuera de la clula, lo que
produce un potencial de membrana con una positividad extracelular
respecto al liquido intracelular, sin embrago existe una ligera
difusin de Na+ al interior, generando una magnitud aproximada
152
de 90 mV. La bomba Na+-K+ contribuye al potencial de membrana,

sin embargo, el potencial est determinado principalmente por los
ndices de difusin relativos de los iones de Na+ y K+.
6.5 Potenciales de accin

Los potenciales de accin del msculo esqueltico se producen
de la misma manera que los de las clulas nerviosas. Despus de
una despolarizacin inicial del sarcolema elctricamente excitable
hasta un potencial umbral de membrana, producida por la accin
de la acetilcolina y los receptores de acetilcolina, existe un aumento
limitado en el tiempo espontneo, de todo o nada de la permeabilidad
del sarcolema al Na+. La propiedad de todo o nada del cambio
de la permeabilidad al Na+ indica un cambio mximo que no se
incrementa ni disminuye despus de que se alcanza un potencial
umbral de membrana. El incremento resultante del ndice de
difusin de Na provoca que el potencial de membrana se acerque
+
al potencial de equilibrio para el Na+ (aprox +65 mV extracelular).

Sin embrago, debido a la difusin simultanea de K+, el potencial
de membrana alcanza slo cerca de 10 mV positivo intracelular, lo
que produce un pequeo excedente. Justo despus de este aumento
de la permeabilidad al Na+, existe un aumento limitado en tiempo,
sensible al voltaje de la permeabilidad al K+, al volver a condiciones
de reposo la permeabilidad al Na+. Por lo tanto el potencial de
membrana retorna rpidamente al potencial de equilibrio para el
K+, lo que trae como resultado la repolarizacin del sarcolema. El
potencial de membrana se restablece cuando la permeabilidad al K+
regresa a acondiciones de reposo. La despolarizacin del sarcolema
que resulta de la amplitud del potencial de accin de alrededor de
100 mV a partir de condiciones de reposo, sirve para despolarizar
el sarcolema adyacente hasta el umbral y se conduce el potencial de
153
accin a lo largo de la membrana. En el msculo cardaco la difusin

del ion calcio desde el lquido extracelular hacia el intracelular es
un aporte importante al potencial de accin y contribuye al calcio
disponible para el inicio de la contraccin muscular. En el msculo
esqueltico, aunque existe una ligera difusin de iones de calcio al
interior durante el potencial de accin, no parece que sta contribuya
de manera importante a la produccin del potencial de accin ni a los
mecanismos de contraccin del msculo esqueltico.
6.6 Sistema tubular transverso

El sistema tubular transverso (tbulos T) del msculo esqueltico
de los mamferos se proyecta profundamente dentro de la clula
muscular al nivel de la unin de las bandas A e I. Los tbulos T
proporcionan una va de entrada a la clula para la despolarizacin
resultante del potencial de accin del sarcolema. Los miocitos de
sacudida rpida tienen mucho ms densidad de tbulos T que los de
sacudida lenta. Cerca del 80 % de la superficie de la membrana de
los tbulos T (membrana T) hace contacto con la superficie de las
membranas del retculo sarcoplsmico (RS) de la clula. En estas
uniones T-RS especializadas, dos cisternas del retculo sarcoplsmico
hacen contacto con un tbulo T para formar una trada de estructuras
tubulares del msculo esqueltico. (Vase figura 6.4).
6.7 Retculo sarcoplsmico

El RS es una red tubular membranosa, muy ramificada, con
anastomosis, que se encuentra dentro de la clula muscular y recubre
haces de miofibrillas de manera extensa (vase figura 6.5). Los tbulos
se extienden a lo largo de la sarcomera y tienen extremos dilatados
conocidos como cisternas terminales. Dos cisternas terminales del
RS hacen contacto con las membranas de los tbulos transversos
para formar la trada del msculo esqueltico (vase figura 6.4).
154
La luz del RS contiene alrededor del 98% del calcio total de la clula.
Dentro del RS, el calcio est unido a la calsecuestrina. Este calcio
se libera hacia el citoplasma en respuesta al efecto que tienen los
tbulos transversos despolarizados en el RS en las tradas.
En cerdos existe una alteracin hereditaria asociada al sndrome de

estrs porcino, en la cual se presenta una activacin defectuosa de los
canales de calcio del RS, lo que ocasiona contracciones musculares
extremadamente fuertes y produccin excesiva de calor, por lo
que se denomina hipertermia maligna. La hipertermia maligna
se desencadena con el anestsico halotano, hecho utilizado para
identificar animales portadores del sndrome de estrs porcino.
Figura 6. 4. Triada del msculo esqueltico.

155
Figura 6.5. Relacin estructural entre el retculo sarcoplsmico y los tbulos

transversales (tbulos transversos).
Adaptado de Mathews y Van Holde, 2002.
Dentro de la trada, las membranas del RS estn separadas de las

membranas de los tbulos transversos por los pies terminales de las
cisternas, representados por protenas de las membranas del RS y
hacen contacto con una protena de unin de las membranas T, los
cuales forman un puente entre las dos membranas y parecen ser la
base estructural para la interaccin funcional. Parece ser que las
molculas en las membranas T sirven como censores de voltaje y
no como canales de calcio. Cuando el potencial de membrana de la
membrana T disminuye mas all del nivel de reposo hasta entre 40 y
60 mV, las protenas de la membrana T sensibles al voltaje activan a
la fosfolipasa C, la cual acta sobre 4,5 di fosfat de fosfatidilinositol
de la membrana T para producir 1,5,5 trifosfato de Inositol (INSP3)
y diacilglicerol. El INSP3 Acta sobre las protenas de los pies
terminales de la membrana del RS para activar la liberacin de calcio
hacia el citoplasma, lo que desempea una funcin fundamental en
el inicio de la contraccin muscular. En el citoplasma, el calcio est
unido en su mayor parte a la protena calmodulina que lo transporta
a sus sitios de accin.
156
6.8 Miofibrillas y Miofilamentos

El citoplasma de las clulas del msculo esqueltico contiene una gran
cantidad de miofibrillas. Las estriaciones cruzadas caractersticas se
producen por una disposicin ordenada de las protenas contrctiles
dentro de las miofibrillas que forman los miofilamentos de las clulas
musculares. Las estriaciones cruzadas se producen por bandas
alternas gruesas y delgadas que se extienden a travs del citoplasma
de cada clula. Las bandas compuestas principalmente por protenas
isotrpicas (actina tropomiosina y troponina) forman bandas I, las
cuales son interrumpidas por bandas compuestas principalmente
por protenas anisotrpicas (miosina) que forman bandas A. Cada
una de las bandas I esta dividida en dos partes iguales por una
banda oscura intermedia, la lnea Z. El intervalo entre lneas Z
adyacentes se denomina sarcmera y representa la unidad funcional
y estructural del msculo esqueltico. Al contraerse una sarcomera,
las lneas Z adyacentes se aproximan entre s. La contraccin de
muchas sarcmeras produce la contraccin muscular global (Vase
figura 6.6).
En el interior de la sarcomera se diferencian dos tipos de filamentos,

los delgados constituidos por actina, tropomiosina y troponina y los
gruesos constituidos por miosina. La miosina esta constituida por
una alfa hlice que resulta de la unin de dos cadenas ligeras de
meromiosina con dos cadenas pesadas de meromiosina (vase figura
6.3).
En un extremo de cada cadena de meromiosina pesada existe un

componente globular denominado cabeza globular (puente cruzado).
La unin de la cabeza globular con el resto de la molcula de
meromiosina pesada funciona como una bisagra, produciendo un
sitio de flexin de la molcula despus de su interaccin con la actina.
Cuando la cabeza globular se flexiona en la bisagra, la fuerza de esta
accin estira simultneamente a la molcula de meromiosina pesada.
157
La cabeza globular de la molcula de miosina tiene actividad de

ATPasa estimulada por actina. Las cabezas globulares de la miosina
se unen a molculas de actina adyacentes de los miofilamentos
delgados durante la contraccin muscular. La flexin de la molcula
de miosina en la bisagra jala a la actina, al filamento delgado asociado
y a las lneas Z hacia el centro de la sarcomera, lo que resulta en una
reduccin de la longitud de la sarcomera.
En los miofilamentos delgados la actina es una protena globular. En

presencia de ATP citoplasmtico, las molculas de actina forman un
polmero fibroso (actina fibrosa o actina F). La tropomiosina es una
protena larga formada por una alfa hlice doble. Con concentraciones
de calcio citoplasmtico en condiciones de reposo (aprox.:10-8 M),
la tropomiosina en esta posicin bloquea la interaccin entre las
cabezas globulares de la miosina y las molculas de actina y sirve
para inhibir la contraccin muscular, esta inhibicin suele llamarse
obstruccin espacial. La troponina es un complejo de tres protenas,
la T, I y C. La T une el complejo de troponina con los extremos de
tropomiosina. La I se une tanto a la actina como a la tropomiosina
y en la clula muscular en reposo mantiene la obstruccin espacial
de la tropomiosina sobre la interaccin entre actina y miosina. La C
tiene gran afinidad por los iones de calcio, cuando las concentraciones
de calcio citoplasmtico aumentan hasta un nivel suficiente (10-6 a
10-5 M), el calcio que se une a la troponina C afecta a la troponina I.
Lo que causa que la tropomiosina se acerque ms a la actina.
Este movimiento revierte el efecto de la obstruccin espacial sobre la

interaccin de la actina con la miosina, lo que permite la contraccin
muscular (vase figura 6.7).
158
Figura 6.6. Msculos, miofibrillas y miofilamentos.

6.9 Acoplamiento de excitacin y contraccin

La serie de fenmenos que ocurren en la traduccin de un potencial
de accin en el sarcolema a una contraccin muscular se describen a
continuacin:
Un potencial de accin del sarcolema despolariza al sistema
de tbulos transversos de la clula muscular.
La despolarizacin de los tbulos transversos estimula la libe-

racin de calcio del RS.
El calcio liberado se une a la troponina C, lo que modifica la

troponina I.
Las modificaciones en la troponina I tienen como resultado

un movimiento de la tropomiosina con respecto a la actina y
159
la miosina y contrarrestan la obstruccin espacial a su inte-

raccin.
La actina y la miosina interactan para formar un complejo

actina-miosina que activa la ATPasa de miosina, lo que libera
la energa para la contraccin muscular y provoca una flexin
de las molculas de miosina en la regin de la bisagra de la
meromiosina pesada.
Figura 6.7. Esquema de corte transversal que muestra

la relacin estructural entre los componentes de un miofilamento
en relajacin (izquierda) y en contraccin muscular (derecha).
Esta accin desplaza a los miofilamentos delgados ya sus l-

neas Z asociadas hacia el centro de la sarcomera, lo que resul-
ta en un acortamiento muscular.
Para que se lleve a acabo un acortamiento muscular notable (de 3.6

m a 1.5 m) es necesario que las molculas de miosina se liberen
de las molculas de actina inicial, que se coloquen de nuevo en su
160
posicin original y que se vuelvan a unir a otra actina. Esta accin

se repite muchas veces, de manera que existe un ciclo continuo de
interacciones entre actina y miosina para producir una contraccin
muscular uniforme.
6.10 Relajacin muscular

Es en esencia el inverso de los mecanismos de contraccin. Despus
de que termina la despolarizacin del sarcolema y del sistema de
tbulos transversos, las bombas de calcio del retculo sarcoplsmico
transportan activamente iones de calcio del citoplasma hacia el
interior de los tbulos del retculo sarcoplsmico, en donde se vuelve
a unir con la calsecuestrina. La eliminacin de calcio del citoplasma
resulta en una liberacin de calcio a partir de los complejos troponina
C-Calcio. Se alteran las troponina C e I y causan que se mueva la
tropomiosina fuera del surco entre las molculas de actina. Esta
accin reinstala el bloqueo de la interaccin entre actina y miosina y
ocurre la relajacin muscular.
6.11 Energtica y metabolismo

La contraccin muscular trae consigo un aumento considerable en la
hidrlisis del ATP que resulta de la energa requerida para bombear
iones calcio fuera del citoplasma hacia el retculo sarcoplsmico,
conservar las bombas de iones de sodio y potasio y restablecer el ATP
utilizado durante la contraccin. El ATP utilizado en la contraccin
muscular se remplaza inmediatamente por la fosforilacin del ADP a
partir de creatina fosfato, el cual representa una reserva importante
de energa del msculo esqueltico. De esta manera el ATP y el ADP
se reciclan de manera continua durante la contraccin muscular
para proporcionar una fuente constante de energa.
161
Durante el reposo o la actividad muscular ligera, se genera

continuamente ATP por medio de mecanismos oxidativos o aerobios,
hasta donde haya oxigeno disponible. Por la densidad de capilares
en los tejidos musculares se acepta en general que all existe un
suministro considerable de oxigeno. Sin embargo las mediciones
indican que el msculo siempre funciona con un suministro limitado
de oxigeno debido a su distribucin anatmica. La poca concentracin
de oxigeno en el msculo ocasiona metabolismo anaerobio y produccin
de cido lctico. Un transporte de lactato funciona durante el
ejercicio sostenido para liberara lactato de la fibras musculares que
tienen grandes ndices de glucogenolisis y gliclisis. Las fibras con
mayor capacidad aerobia utilizan este lactato. Debido a que el cido
lctico es relativamente fuerte como cido orgnico (pK = 3.9), y
se ioniza casi por completo a pH fisiolgico es el responsable de la
acidosis metablica asociada al ejercicio y produce una disminucin
en la tolerancia al ejercicio o fatiga muscular.
Basados en diferencias histoqumicas, se conocen tres tipos de fibras

musculares. La tipo I son fibras lentas, tirantes y oxidativas. Las
tipo II a son fibras rpidas, tirantes y oxidativas y glicolticas. Y las
tipo II b son fibras rpidas, tirantes y glicolticas. El msculo rojo
consiste principalmente de fibras tipo I. El msculo blanco consiste
de fibras tipo II. En el tipo I la abundancia de mioglobina y citocromos
origina el color rojo. Las fibras II b son las de menor resistencia a la
fatiga debido a que su metabolismo anaerobio origina acumulacin
de cido lctico. Esta clasificacin indica que el msculo esqueltico
est compuesto por una poblacin heterognea de fibras musculares.
La tabla 6.2 resume las principales caractersticas de los diferentes
tipos de fibras musculares.
162
Tabla 6.2. Tipos de fibras en el msculo esqueltico
Tipo de fibra y velocidad Resistencia Obtencin Tipo de

de contraccin a la fatiga de energa ATPasa
Tipo I Lenta Roja Alta Oxidativa Lenta
Tipo IIA Rpida Roja Media a Alta Oxidativa Rpida
Tipo IIB Rpida Blanca Baja Glucolitica Rpida
Lenta y
Tipo IIC Intermedia Media Oxidativa
Rpida
Oxidativa y Muy
Tipo IIM Muy Rpida Desconocida
Glucolitica Rpida
163
164
Glndulas Endocrinas
7. GLNDULAS ENDOCRINAS
En el sistema nervioso se rene, transporta, integra y disemina la

informacin por medio de impulsos nerviosos elctricos, a travs de
las redes nerviosas central y perifrica. De manera alternativa, la
informacin puede transmitirse de las clulas sensoras a las clulas
efectoras, mediante mensajeros qumicos que viajan en los lquidos
corporales. Estos mensajeros ajustan y correlacionan las funciones
metablicas al actuar de diversas formas en sus clulas blanco, estas
formas incluyen la activacin de enzimas intracelulares, cambios
en el movimiento de sustancias o de iones ente los compartimentos
celulares, induccin de sntesis de protenas especificas. Estas
acciones son de especial importancia para el mantenimiento de la
homeostasis y la regulacin del crecimiento y la reproduccin.
165

Las clulas se comunican de tres formas bsicas:
Algunas forman uniones estrechas entre el citoplasma, esto per-
mite que los iones pequeos pasen y las clulas se acoplen elctri-
ca y metablicamente.
Envan a la matriz extracelular molculas unidas a la membrana

plasmtica que envan seales, las cuales influyen en las clulas
adyacentes.
Secretan sustancias qumicas para comunicarse con otras clulas

que estn distantes. Este tipo de comunicacin se subdivide de la
siguiente manera:
Comunicacin paracrina: difusin del mensajero en el lquido

intersticial. Algunas veces el mensajero se une a receptores en
la misma clula que lo secreta; a esto se denomina autocrino.
Transmisin neurocrina: El mensajero viaja una distancia

corta de neurona a neurona o de neurona a clula blanco. La
liberacin del neurotransmisor ocurre como resultado de una
seal elctrica.
Transmisin endocrina: El mensajero, denominado hormona,

se excreta directamente en la sangre circulante y se transpor-
ta en ella.
Transmisin exocrina: El agente se secreta hacia el exterior

del organismo, como es el caso de las feromonas o la sudora-
cin o hacia el lumen de conductos internos del animal, como
es el caso de las enzimas digestivas y de la secrecin lctea.
La definicin tpica de hormona es un compuesto sintetizado y

secretado por un grupo especializado de clulas, con frecuencia
organizadas dentro de un rgano denominado glndula endocrina,
que se transporta por medio de la sangre y tiene efecto regulador en
un grupo lejano de clulas efectoras o clulas blanco.
166
Glndulas Endocrinas
Las hormonas se pueden clasificar de acuerdo con su solubilidad,

los receptores a que se unen en la clula blanco y de acuerdo a su
modo de accin. Las hormonas de naturaleza protica, polipeptdica
aminas son hidrosolubles, se unen a receptores en la membrana de
la clula blanco y frecuentemente actan mediante la activacin de
enzimas intracelulares o a travs de la alteracin de la permeabilidad
de la membrana. Los esteroides y los derivados de aminocidos
yodados, son relativamente insolubles en agua, e interactan con
receptores intracelulares y su modo de accin es a travs de la
modulacin de la transcripcin gnica. Por sus caractersticas de
solubilidad stas ltimas requieren unirse a protenas plasmticas
para ser transportadas en la sangre, lo que les garantiza una vida
media mas larga. La tabla 7.1 rene las hormonas mas conocidas en
los animales domsticos.
7.2 Receptores hormonales

Las caractersticas bsicas de los receptores hormonales y su funcin
se describen a continuacin:
Los receptores son relativamente especficos para una hormona.

Todas las clulas estn expuestas a las hormonas que circulan en
el torrente sanguneo, por medio de su unin con los receptores
especficos que se encuentran solo en ciertas clulas, el sistema
endocrino desencadena respuestas con especificidad bioqumica.
Sin embargo, cuando dos hormonas estn relacionadas qumica-
mente, los receptores de una se pueden unir con la otra con una
afinidad marcadamente menor; a esto se le denomina especifici-
dad por extensin.
El nmero y la afinidad de los receptores afectan la magnitud de

la respuesta de la clula blanco. Las relaciones ente la concentra-
cin de hormona y la cantidad de receptores es compleja. En al-
gunos casos la hormona estimula la expresin de receptores para
167
168
Tabla 7.1. Principales hormonas en los animales domsticos.
Abreviatura # de a.a.
Hormona Origen
o Sinnimo (P molec)
Aminas
Epinefrina Catecolaminas Medula adrenal, SNC
Norepinefrina (Termino colectivo) Medula adrenal, SNC, Nervios simpticos
Dopamina SNC, Nervios simpticos
Polipptidos y protenas simples
Hormona liberadora de tirotropina TRH 3 Hipotlamo
Encefalinas 5 SNC
Vasopresina ADH, Antidiurtica 8 Neurohipfisis
Oxitocina OT 8 Neurohipfisis, cuerpo lteo
Angiotensina II 8 Sangre circulante

Hormona liberadora de gonadotropina GnRH 10 Hipotlamo
Hormona inhibidora de la liberacin de SRIF, Hipotlamo, pncreas,
14
Somatotropina Somatostatina Conducto gastrointestinal.
Gastrina 17 Conducto gastrointestinal.
Secretina 27 Conducto gastrointestinal.
Glucagon 29 Pncreas
B-Endorfina 31 SNC, hipotlamo
Calcitonina CT 32 Glndula tiroides
Colecistocinina CCK 33 Conducto gastrointestinal
Adrenocorticotropina ACTH 39 Adenohipfisis
Insulina 51 Pncreas
Hormona paratiroidea PTH 84 Glndula paratiroides
Abreviatura # de a.a.
Hormona Origen
o Sinnimo (P molec)
B-Lipotropina B-LPH 91 Adenohipfisis
Hormona del crecimiento STH, somatotropina (21500) Adenohipfisis
Prolactina PRL (22500) Adenohipfisis
Glucoprotenas
Hormona estimulante de tiroides TSH (28000) Adenohipfisis
Hormona luteinizante LH (28000) Adenohipfisis
Hormona folculo estimulante FSH (36000) Adenohipfisis
Derivados de aminocidos yodados
Tiroxina T4 Glndula tiroides
Triyodotironina T3 Glndula tiroides
Esteroides
Cortisol Corteza adrenal
Estradiol Ovarios, testculos, placenta
Testosterona Testculos, ovarios, corteza adrenal
Progesterona Ovarios, placenta, corteza adrenal
Aldosterona Electrocortina Corteza adrenal
dihidroxicolecalciferol Dihidroxi-vitamina D Rin.
Adaptado de Dickson, 1999.

Glndulas Endocrinas
169
ella misma y/o para otras hormonas y en algunos casos sucede lo

contrario. Otros mecanismos observados son los de cooperativi-
dad positiva o negativa, en los cuales la unin de la hormona al
receptor aumenta o disminuye respectivamente, la afinidad de los
receptores vecinos.
Los receptores hormonales son fundamentales en la transferencia

de la informacin de una hormona hacia la clula blanco. Todos
los receptores son protenas con uno o varios sitios en los que se
une la hormona. Estas uniones cambian la configuracin del re-
ceptor, lo que inicia diversos cambios intracelulares o de la mem-
brana que constituyen la respuesta de la clula.
7.3 Mecanismos de accin de los receptores
7.3.1 Receptores de membrana plasmtica

La unin de las hormonas hidrosolubles con sus receptores de la
membrana plasmtica genera uno o ms segundos mensajeros,
adems de cambios en la propia membrana. Los segundos mensajeros
regulan los fenmenos intracelulares que constituyen la respuesta
de la clula blanco. Remtase a la unidad del curso Comunicacin
celular y transduccin de seal.
7.3.2 Receptores nucleares

Las hormonas liposolubles (esteroides y aminocidos yodados)
pasan libremente a travs de la membrana plasmtica y se unen a
receptores intracelulares. En cualquier caso el complejo hormona-
receptor se activa y se une con mucha afinidad a sitios en el ncleo,
ocasionando cambios en la trascripcin gnica. Remtase a la unidad
del curso Comunicacin celular y transduccin de seal.
170
Glndulas Endocrinas
7.4 Regulacin de la secrecin

y de la actividad hormonal
En la secrecin hormonal participan tanto la mediacin humoral
(Iones, molculas, hormonas) como la mediacin nerviosa. Algunas
hormonas se secretan en respuesta a la concentracin de compuestos
qumicos o iones en el liquido extracelular, otras responden a
estmulos nerviosos y otras son controladas por hormonas de otra
glndula endocrina.
La retroalimentacin regula total o parcialmente todos los sistemas

de control. En la retroalimentacin negativa, que es la ms comn,
la respuesta de la clula blanco conduce directa o indirectamente
a la supresin de la seal que la gener. Por ejemplo la hormona
corticotrpica (ACTH) estimula la secrecin de cortisol y la
concentracin aumentada de cortisol libre en la sangre inhibe la
secrecin adenohipofisiaria de ACTH. Se ha descrito al menos un
buen ejemplo de regulacin positiva: La hormona luteinizante (LH)
de la adenohipfisis estimula el aumento de la secrecin de estradiol
del ovario, lo que aumenta la secrecin de LH. La interrupcin de
la retroalimentacin positiva puede ocurrir por una incapacidad de
las clulas participantes para responder ms, por agotamiento del
sustrato o declinacin del receptor.
La existencia de precursores hormonales que se transforman en su

forma activa justo antes o durante su secrecin o durante la circulacin
en otros rganos o despus de entrar a la clula blanco; genera
mltiples posibilidades de regulacin de la actividad hormonal.
La actividad de una hormona depende de su interaccin con una o

ms hormonas distintas, involucradas en la regulacin de la misma o
de otras funciones que estn relacionadas. Es comn en la regulacin
de la homeostasis encontrar dos hormonas que actan en forma
antagnica.
171
Por ejemplo la secrecin de insulina causa hipoglicemia, por el

contrario la de glucagon causa hiperglicemia. Se observa otro tipo de
interaccin cuando dos hormonas que actan juntas tienen un efecto
total mayor que la suma de sus efectos individuales; esto se conoce
como sinergia. Siempre que se requiera la presencia de una hormona
para que otra produzca su respuesta se trata de un efecto permisivo.
En el control de las funciones generales y en la homeostasis del
organismo se combinan muchas interacciones hormonales que
permiten hacer una ajuste fino en la funcin.
7.5 Principales glndulas endocrinas

y sus hormonas
7.5.1 Hipfisis e hipotlamo

La hipfisis y el hipotlamo presentan relaciones anatmicas y
funcionales ntimas. El hipotlamo por medio de la hipfisis regula
muchas glndulas endocrinas perifricas y es el centro de un gran
nmero de vas complejas de control nervioso autnomo.
Hipotlamo y neurohipfisis
El tejido hipotalmico y la neurohipfisis est constituido por tejido
conectivo, axones a mielnicos y neuroglas. En su mayor parte los
axones surgen en dos ncleos hipotalmicos: el supraptico y el
paraventricular, se orientan en forma paralela para terminar en la
neurohipfisis.
Por medio del sistema portal hipofisiario, que es una red de vasos
sanguneos entre la neurohipfisis y la adenohipfisis, las hormonas
reguladoras hipotalmicas entran y controlan la secrecin de las
hormonas adenohipofisiarias (Vase figura 7.1).
172
Glndulas Endocrinas
Figura 7.1. Relacin estructural y funcional entre el hipotlamo y la hipfisis.

Adaptado de Mol and Rijnberk, 1989.
Hormonas hipotalmicas
Se han identificado seis hormonas hipotalmicas de regulacin:
La hormona liberadora de gonadotropina (GnRH), la cual es un

pptido que estimula la secrecin de FSH y LH por la adenohip-
fisis. Por variaciones en la frecuencia y amplitud de los pulsos de
secrecin de GnRH puede modularse la secrecin diferencial de
FSH y LH.
La hormona liberadora de tirotropina (TRH) es un pptido que

estimula la liberacin de TSH por la adenohipfisis. Cuando se
administra en forma exgena tambin estimula la secrecin de
prolactina.
173
La dopamina, es una catecolamina que inhibe la secrecin de pro-

lactina y de TSH.
La somatostatina es un pptido que inhibe la secrecin de la hor-

mona del crecimiento (STH). Esta hormona tambin est pre-
sente en el pncreas y en el tacto gastrointestinal (TGI), donde
cumple funciones inhibitorias.
La hormona liberadora de hormona del crecimiento es un polipp-

tido que estimula la secrecin de STH.
La hormona liberadora de corticotropina es un polipptido que

estimula la liberacin proopiomelanocortina.
Los ncleos hipotalmicos reciben distintas influencias nerviosas,

que modifican la funcin adenohipofisiaria. En el caso de la ACTH,
son bien importantes el ritmo circadiano y los estmulos que reflejan
estrs para el animal. De igual manera el estrs y el sueo parecen
tener efecto sobre la hormona liberadora de STH. La secrecin de
TRH parece estar modulada por la exposicin al fro y ocurre mediante
vas nerviosas aferentes del centro cerebral para la deteccin de
la temperatura. Tambin se conoce el efecto de algunos estmulos
nerviosos sobre la liberacin de GnRH; por ejemplo la regulacin de
los ciclos reproductivos estacionales a travs de las vas nerviosas
que perciben la duracin de los periodos de iluminacin el efecto de
las feromonas a travs de aferentes que provienen del rea olfatoria.
Hormonas de la neurohipfisis
Los compuestos producidos por la neurohipfisis son los nonapptidos
oxitocina, vasopresina y vasotocina. Dos ncleos hipotalmicos el
supraptico y el paraventricular sintetizan vasopresina y oxitocina.
Las dos hormonas forman un complejo con la neurofisina, una protena
que las transporta dentro de los axones hacia las terminaciones de la
neurohipfisis.
174
Glndulas Endocrinas
La secrecin de vasopresina (antidiurtica) se estimula por el aumento

de la concentracin osmolar en el plasma, la disminucin del volumen
sanguneo, la hipotensin, la angiotensina II y la hipoglicemia aguda.
El rgano blanco de la vasopresina es el rin, sta aumenta la
permeabilidad de la superficie serosa del tbulo distal y del conducto
colector, a travs de un mecanismo acoplado a la sntesis de AMP
cclico (cAMP). De esta forma se absorbe cerca del 85% del agua que
llega all. La actividad vasopresora se observa solo cuando se liberan
grandes cantidades de vasopresina, como en el caso de hemorragia
con reduccin drstica del volumen sanguneo.
La oxitocina tiene actividad funcional nicamente en la reproduccin.

El aumento de la secrecin de la oxitocina de la neurohipfisis ocurre
despus de la accin de mamar y durante la copula o el parto. La
oxitocina produce la contraccin de las clulas mioepiteliales que
rodean los alvolos mamarios, as como la musculatura lisa del tero
siempre y cuando estn presentes a la vez los estrgenos, como sucede
durante el celo y durante el parto.
Existe una oxitocina producida por el cuerpo lteo, al cual tiene

funciones importantes en el ciclo estral.
Adenohipfisis
La adenohipfisis yace anterior a la neurohipfisis. En la
adenohipfisis se identifican cinco tipos diferentes de clulas
secretoras: somatotropos, que secretan la hormona del crecimiento;
corticotropos, que secretan ACTH y B-lipotropina; mamotropos, que
secretan prolactina; tirotropos, que secretan TSH; y gonatropos, que
secretan FSH y LH.
La secrecin de la adenohipfisis se regula a travs de las influencias

aferentes humorales y nerviosas que se centran en el hipotlamo.
175
Los ncleos hipotalmicos sintetizan hormonas que llegan hasta la

adenohipfisis y all estimulan o inhiben la secrecin. Por ello se
ha sugerido que a las hipotalmicas se les denominara hormonas
hipofisiotrpicas.
Prolactina y gonadotropinas hipofisiarias

La prolactina y las gonatropinas hipofisiarias, FSH y LH, tienen
efectos solo en la reproduccin. La prolactina funciona en la
iniciacin y el mantenimiento de la lactacin, lo que se analizar en
detalle posteriormente.
La FSH estimula la diferenciacin y el crecimiento de los folculos

ovricos, as como la produccin de estrgenos por las clulas de la
granulosa ovrica. La FSH controla la actividad de secrecin de la
clula de Sertoli del testculo y se conoce que es importante para que
se lleve a cabo la meiosis de las clulas germinales. La LH participa
en el proceso de ovulacin y en la formacin del cuerpo lteo. En las
clulas de Leyding del testculo, la LH activa la produccin de cAMP, el
que a su vez activa una serie de proteinkinasas que conducen en ltimo
termino a la sntesis de testosterona. Tanto FSH como LH actan
a travs de sistemas de transduccin de seal acoplados a cAMP:
Hormona Corticoadrenalotropica (ACTH)

La ACTH aumenta la actividad de la corteza adrenal, esto
se manifiesta por una aumento en la secrecin de esteroides
corticoadrenales, disminucin en el colesterol adrenal, hipertrofia e
hiperplasia adrenales as como un aumento en el flujo sanguneo
hacia esta glndula. Es probable que los efectos de la ACTH no se
limiten a la glndula adrenal, pues se ha observado que sta por si
sola, puede influir sobre la movilizacin de las reservas corporales
de nutrientes.
176
Glndulas Endocrinas
La ACTH acta a travs de cAMP para inducir la conversin

especfica de esteroides adrenales.
Hormona estimulante de tiroides (TSH)

La TSH induce cambios morfolgicos y funcionales en la glndula
tiroides. La TSH afecta todos los procesos de sntesis y liberacin de
la hormona tiroidea.
Hormona del crecimiento (somatotropina, STH)

En el control del crecimiento intervienen varios agentes endocrinos
y paracrinos, de todos ellos la STH es el principal durante el periodo
del nacimiento a la madurez. Los efectos de la STH se observan
principalmente en el hueso, cartlago, rin e hgado. La STH
estimula la mitosis en los huesos en crecimiento y la actividad
osteoblstica (formacin de tejido seo). La mayora de las acciones
metablicas de la STH se realizan por medio de los factores de
crecimiento entre los cuales se destacan los factores insulinoides
(somatomedinas), que tienen estructura similar a la insulina y que
se sintetizan principalmente en el hgado. La STH en el hgado
estimula la sntesis de RNA nuclear y citoplasmtico, el aumento en
la captacin de aminocidos y de la sntesis proteica, lo que indica un
afecto anablico directo de la STH.
En los tejidos muscular y adiposo, la hormona del crecimiento acta

como antagonista de la insulina, lo que quiere decir que estimula la
hiperglicemia y la liplisis. En vacas lactantes la STH tienen efectos
galactopoyticos. Este efecto probablemente se debe al crecimiento
de la glndula mamaria y al aumento de nutrientes disponibles
para la sntesis lctea favorecida por la actividad hiperglicemiante y
lipoltica inducidas por STH.
177
Hormona estimulante de melanocitos

(Intermedina, MSH)
La MSH regula la dispersin o la concentracin de grnulos de
pigmento en los melanforos de peces, anfibios y reptiles; lo que
ocasiona cambios en la intensidad del color en respuesta a los cambios
en la iluminacin, temperatura o humedad.
Beta Lipotropina (B-LPH)

Aunque se desconoce la funcin de B-LPH, existen evidencias en su
estructura que indican que sta puede actuar como un precursor
para los opioides endgenos B-endorfina y Met-encefalina, los cuales
se cree modulan la respuesta nerviosa al estrs.
7.5.2 Glndula Pineal

La glndula pineal es el nico sitio de produccin de melatonina en
los animales. Existe un ritmo circadiano de sntesis y secrecin de
melatonina, que depende totalmente de la iluminacin ambiental. Se
sugiere que la luz que llega a la retina causa un cambio en la actividad
simptica del ganglio cervical anterior, lo que posteriormente inhibe
la sntesis y liberacin pineal de melatonina. As, una funcin
importante de la pineal es trasmitir la informacin del fotoperiodo al
hipotlamo y adenohipfisis. La melatonina tiene efectos inhibitorios
sobre las gnadas, lo que se evidencia claramente como el efecto de
la duracin del fotoperiodo sobre la actividad reproductiva de la
mayora de las especies.
178
Glndulas Endocrinas
7.5.3 Glndula tiroides

Aminocidos yodados
La funcin de la tiroides incluye la concentracin de yoduro y la
sntesis, almacenamiento y secrecin de la hormona tiroidea. Las
hormonas tiroideas son nicas en su estructura, puesto que el yodo
hace parte de stas. En la mayora de los animales, la tiroides consta
de dos lbulos laterales situados detrs de la laringe sobre el primero
o segundo anillo traqueal.
El yodo existe en todo el organismo animal pero un porcentaje muy

alto se concentra en la tiroides. El yodo presente en el organismo se
encuentra tanto en forma orgnica como inorgnica. Las formas de yodo
orgnico incluyen la monoyodotirosina (MIT), diyodotirosina (DIT),
triyodotironina (T3), triyodotironina inversa (rT3) y tirosina (T4).
Sntesis de las hormonas tiroideas

Despus de que el yoduro se acumula en la tiroides, se oxida a yodo
en una reaccin catalizada por una peroxidasa. Luego se transporta
hacia el lumen del folculo tiroideo, en donde se une a molculas de
tirosina ubicadas en la superficie de la protena tiroglobulina. El
yodo se une a la tirosina para formar MIT y DIT. El acoplamiento
de las yodotirosinas (MIT y DIP) para formar las yodotironinas (T3 y
T4) tiene dos posibles vas: La combinacin de dos molculas de DIP
para formar T4 o la combinacin de una de DIT con una de MIT para
formar T3 o rT3.
Liberacin y transporte de hormonas tiroideas

Los aminocidos yodados se liberan de la tiroglobulina por enzimas
lisosomales. Dos de los aminocidos yodados, la T3 y la T4, se secretan
hacia la circulacin sangunea. Las dos yodotirosinas se desyodan
dentro de la glndula por una enzima denominada desyodasa. Este
179
ciclo permite la recuperacin del yodo de la tirosina. La T4 es la forma

predominante en todos los animales; sin embargo, la potencia in vivo
de T3 es casi tres veces la de T4. Una vez en el plasma, T3 y T4 se
unen a globulinas fijadoras de hormonas tiroideas. La concentracin
de hormona libre es el elemento de importancia para la clula blanco.
La mayora de la T3 circulante se deriva de la desyodacin perifrica
de T4 mediante la enzima 5 desyodasa; sin embargo el aumento de
T3 surge por una secrecin tiroidea preferencial de T3 en vez de T4.
Se ha detectado T3 y T4 en casi todos los tejidos del organismo. El

hgado y el msculo esqueltico representan los principales depsitos
extratiroideos extravasculares (Vase figura 7.2).
En el msculo esqueltico ocurre la desyodacin, mientras que en

el hgado ocurre desyodacin, desaminacin, descarboxilacin y
conjugacin de T3 y T4. Las conjugaciones son mecanismos de
detoxificacin, los esteres resultantes se excretan en la bilis. La
degradacin intestinal posterior y la reabsorcin de yoduro hacia la
sangre se denomina ciclo enterohpatico.
Efecto de las hormonas tiroideas.

Las hormonas tiroideas influyen en todos los rganos, los efectos de
stas se dividen en dos secciones: sobre el crecimiento y desarrollo y
sobre el metabolismo.
Efectos sobre crecimiento y diferenciacin

Los efectos sobre crecimiento y diferenciacin son variados. En los
anfibios las hormonas tiroideas inducen la metamorfosis, mientras
que en los dems vertebrados causan cambios en la maduracin,
en la tasa de crecimiento y en la diferenciacin celular sin efecto
apreciable en el tamao corporal. Tanto en aves como en mamferos
los cambios tiroideos afectan la piel y las plumas o la piel y el pelo
180
Glndulas Endocrinas
respectivamente. En ambos tipos de animales las hormonas tiroideas

estimulan la regeneracin de stas estructuras.
En el macho las hormonas tiroideas favorecen el crecimiento testicular,
la espermatognesis y la lbido. En las hembras el hipotiroidismo
menos grave ocasiona retraso en la aparicin de la pubertad y estros
anestros prolongados, abortos y nacimiento de cras dbiles
muertas. En la glndula mamara las hormonas tiroideas son un
potente agente galactopoytico.
En el sistema nervioso las hormonas tiroideas inducen la produccin

del factor de crecimiento nervioso. El hipotiroidismo ocasiona retraso
mental debido a una maduracin incompleta del sistema nervioso
central.
Efectos metablicos
La funcin mejor conocida de las hormonas tiroideas en los mamferos
es aumentar el consumo de oxgeno. Las hormonas tiroideas participan
en la termorregulacin al aumentar la produccin interna de calor.
El estmulo de las hormonas tiroideas en el ndice metablico se
explica en gran parte por el aumento de la produccin de la bomba
Na-K ATPasa. Con el aumento en la hidrlisis del ATP, se observa
un aumento del metabolismo oxidativo mitocondrial.
La tiroxina aumenta la actividad elctrica espontnea en el cerebro,

disminuye el umbral de sensibilidad a distintos estmulos, disminuye
el tiempo reflejo y aumenta la irritabilidad neuromuscular. En el
msculo, el hipertiroidismo aumenta el consumo de oxgeno y
de nutrientes, reduciendo grandemente la eficiencia del trabajo
muscular. Los efectos lipolticos de la adrenalina son potenciados
por las hormonas tiroideas. Se conoce que las hormonas tiroideas
inhiben la enzima mono amino oxidasa, implicada en la oxidacin
de las catecolaminas; adems aumentan la produccin de receptores
181
B-adrenrgicos. En trminos generales, se acepta que las hormonas

tiroideas estimulan las vas catablicas. La disfuncin tiroidea es
relativamente poco comn en los anmales domsticos. En ocasiones
una racin deficiente en yodo o el consumo de compuestos bociognicos
(compuestos que interfieren por la captacin de yodo en la tiroides),
inducen la hiperplasia y la hipertrofia de las clulas foliculares de la
tiroideas, a lo que se conoce como bocio. Este desarrollo desmesurado
ocasiona una sntesis exagerada de tiroxina, la que a la larga
ocasionar tirotoxicosis.
Calcitonina
La Calcitonina es una hormona de origen tiroideo que participa en
el control de la concentracin sangunea de calcio. La calcitonina la
secretan las clulas parafoliculares y es un pptido, que presenta alta
variacin estructural entre diferentes especies. La hipercalcemia y
en menor grado la hipermagnesemia estimulan la produccin de
calcitonina, los cambios opuestos en la concentracin de stos iones
inhiben su secrecin. Las hormonas gastrina y colecistocinina, se
producen en respuesta a la presencia de alimento en el estomago,
stas a su vez inducen la sntesis de calcitonina. La funcin principal
de la calcitonina es la inhibicin de la resorcin sea osteoclstica.
La calcitonina tambin inhibe la ostelisis osteoctica.
A nivel renal la calcitonina inhibe la reabsorcin de fosfato y

estimula la diuresis del calcio. La calcitonina y la paratohormona
son la hormonas encargadas de regular la homeostasis del calcio
a nivel plasmtico, situacin crtica en animales como la vaca y la
gallina que presentan una prdida continua de calcio desde el liquido
extracelular para la formacin de leche y huevo respectivamente.
La figura 7.3 presenta la homeostasis del calcio en una vaca en

lactancia.
182
Glndulas Endocrinas
Figura 7.2. Metabolismo del yodo.

183
Figura 7.3 Homeostasis del calcio en una vaca en lactancia.

Adaptado de Goff, 2000.
7.5.4 Glndula paratiroides

Acorde con la especie animal, la glndula paratiroides consta de uno
o dos pares de rganos con forma de frjol, ubicados dentro o muy
cerca de la glndula tiroides. La actividad principal de las clulas
de la paratiroides es la de secretar la paratohormona (PTH). La
PTH es un polipptido que se secreta junto a una protena secretora
paratiroidea (anloga a neurofisinas).
Las dietas bajas en calcio causan hiperplasia e hipertrofia de la

paratiroides, as como la hipocalcemia causa secrecin de PTH.
Aunque el calcio ionizado es el principal agente regulador, la
hipomagnesemia, as como la epinefrina y las descargas nerviosas
simpticas, estimulan la secrecin de PTH.
La PTH tiene efectos sobre el hueso y el rin. La accin de la PTH en

el hueso se divide en dos etapas. En la etapa de ostelisis osteoctica,
el calcio liberado viaja por medio de la mini circulacin hacia el
liquido extracelular y la circulacin general; sta etapa es rpida y es
importante en la homeostasis mineral. La otra etapa es la resorcin
184
Glndulas Endocrinas
osteoclstica del hueso, en este proceso se realiza la remodelacin

sea. La PTH favorece la conversin de clulas osteoprogenitoras en
osteoclastos, favorece la actividad osteoclstica e inhibe la actividad
osteoblstica; sta etapa es relativamente lenta y se ve inducida por
un aumento localizado de calcio ionizado, ocasionado por ostelisis
osteoctica, esta etapa es importante para la homeostasis del tejido
seo (Vase figura 7.4). En las clulas seas parece que los segundos
mensajeros cAMP y calcio funcionan por efecto de PTH.
Figura 7.4. Interacciones entre Paratohormona, Calcitonina y Vitamina D en la

homeostasis del calcio y el fsforo.
Adaptado de Capen and Rosol, 1989.
En el rin la PTH aumenta la excrecin de fosfato, de ste modo

se favorece la concentracin plasmtica de calcio libre al eliminar el
principal anin asociado a este. La PTH, tambin incrementa la retencin
renal de calcio. Adems la PTH es el principal agente que estimula
la 1 alfa hidoxilasa, ltimo paso en la sntesis de vitamina D activa.
185
7.5.5 Pncreas
El pncreas esta compuesto principalmente por acinos pancreticos
que secretan las enzimas pancreticas, estas enzimas constituyen
la parte exocrina del pncreas. En el pncreas existen dispersos
pequeos islotes; las clulas beta, alfa, delta y efe (F) de los islotes
pancreticos producen respectivamente: insulina, glucagn,
somatostatina y el polipptido pancretico.
Dado que el efluente venoso pancretico pasa por el hgado antes de

llegar a la circulacin principal, el hgado se convierte en el principal
rgano blanco, debido a que recibe concentraciones relativamente
grandes de hormonas pancreticas.
Insulina
La molcula de insulina contiene dos cadenas de aminocidos unidas
por dos puentes bisulfuro. La molcula de insulina presenta grandes
similitudes entre la mayora de las especies, aunque la insulina de
una especie es ligeramente antignica cuando se inyecta a otra.
En los tejidos sensibles a la insulina, excepto en el hgado y en la

glndula mamaria, el efecto principal de la insulina es inducir la
entrada de glucosa a travs de la membrana celular. Las clulas del
tejido muscular y adiposo dependen de la difusin facilitada para el
ingreso de la glucosa y en ausencia de insulina son relativamente
impermeables a la glucosa. En el hgado, que siempre es permeable a
la entrada de glucosa, la insulina estimula la captacin de glucosa al
aumentar la actividad de las enzimas responsables de la glucognesis
y la lipognesis y al inhibir a las que catalizan la glucogenolsis.
La insulina tiene efectos de igual importancia en el metabolismo de

grasas y protenas. La insulina aumenta el transporte de la mayora
de los aminocidos hacia el msculo, estimula la sntesis de protenas
186
Glndulas Endocrinas
e inhibe el catabolismo protenico. En el tejido adiposo, la insulina

causa la sntesis de lipoprotena lipasa e inhibe a la lipasa intracelular
y optimiza la esterificacin y la sntesis heptica de cidos grasos.
Por lo tanto la insulina es una hormona que favorece el anabolismo y
es el regulador principal de la disposicin de nutrientes.
Con la deficiencia de insulina se deteriora considerablemente la

capacidad de los tejidos perifricos para usar la glucosa para la
oxidacin, o en el caso del hgado y el msculo para la sntesis de
glicgeno. Esto ocasiona hiperglicemia y como resultado se excreta
glucosa en la sangre (glucosuria) y aumenta marcadamente la miccin
(poliuria), lo que conduce a una deshidratacin y hemoconcentracin.
Finalmente la disminucin drstica en el volumen sanguneo conduce
a una disminucin notable en el flujo sanguneo hacia el rin y
como resultado sobreviene la anuria. La deficiencia de insulina tiene
un efecto considerable sobre el metabolismo de las grasas. Si la
utilizacin de la glucosa disminuye, el animal se ve forzado a utilizar
sus depsitos de grasa para el suministro de energa que demanda
el funcionamiento celular. La oxidacin lipdica resultante a bajas
concentraciones de glucosa conduce a la cetoacidosis metablica. La
figura 7.5 resume los efectos metablicos de la deficiencia de insulina
(diabetes).
En general se acepta que la insulina influye sobre el sistema de

transporte de glucosa en la membrana del msculo y del tejido
adiposo. Las enzimas que participan en las diversas reacciones de
la glucosa estn en la clula en cantidades suficientes para utilizar
grandes cantidades de glucosa; por lo tanto es probable que el sistema
de transporte de glucosa mediado por insulina sea el mecanismo ms
importante en la regulacin de la utilizacin de la glucosa sangunea.
De todos los factores que estimulan la secrecin de insulina, la

glucosa es el ms importante. Parece que el metabolismo de la
187
glucosa dentro de la clula beta produce el estmulo y que cierto

metabolito de la glucosa dentro de la clula beta es el responsable
que conduce a un aumento del calcio intracelular, lo que finalmente
conduce a la liberacin de la insulina. Se ha demostrado que existen
otros factores que aumentan la secrecin de insulina, entre ellos
estn: Los cidos grasos de cadena corta en los rumiantes, los cidos
grasos de cadena larga en los perros, la ingestin de protenas y los
aminocidos circulantes en la sangre.
Las hormonas gastrointestinales, gastrina, secretina, colecistocinina

(CCC), tienen un importante efecto de estimulacin en la secrecin
de insulina. Estas hormonas, estimuladas por la ingestin de
alimentos, estimulan la liberacin de insulina antes de que ocurra
la absorcin de nutrientes (control anticipatorio). Es posible que el
sistema nervioso participe en el control de la secrecin de insulina.
Alrededor de los islotes pancreticos se observan fibras colinergicas
y se ha demostrado que la estimulacin del nervio vago conduce
a la liberacin de insulina; por el contrario los neurotransmisores
adrenrgicos (epinefrina y norepinefrina), inhiben la liberacin de
insulina.
Glucagon
El glucagn es un polipptido de cadena lineal, ste se sintetiza
inicialmente como una molcula ms grande y se desdobla a su
forma activa antes de ser secretado.
El glucagn activa la sntesis de cAMP en las clulas hepticas, lo

que ocasiona en ltimo trmino un aumento en el desdoblamiento
del glicgeno. Adems, el glucagn aumenta la gluconeognesis,
la desaminacin heptica de aminocidos e inhibe la lipognesis
heptica. Existen evidencias de que el glucagn estimula la secrecin
de insulina y somatostatina.
188
Glndulas Endocrinas
La hipoglicemia, la gastrina, la absorcin de aminocidos, la CCC y el

ejercicio o el estrs, estimulan la secrecin de glucagn. La glucosa,
la secretina, la insulina y la somatostatina inhiben la secrecin
de glucagn. La somatostatina inhibe la secrecin de glucagn
y de insulina y en el conducto gastrointestinal inhibe la secrecin
de gastrina, secretina, CCC, la secrecin exocrina pancretica,
la secrecin de cido gstrico, la motilidad gastrointestinal y la
absorcin de glucosa. Casi todos los estmulos que aumentan la
secrecin de insulina incrementan la liberacin de somastostatina
pancretica. Es por esto que la somatostatina parece ser un
agente inhibidor general que retrasa el flujo de nutrientes hacia la
circulacin y modera los efectos metablicos de la insulina, glucagn
y hormona del crecimiento. La secrecin del polipptido pancretico
se ve estimulada por la ingestin de protenas, el ejercicio y el ayuno,
por el contrario su secrecin se ve inhibida por la somatostatina. Aun
se desconocen las funciones del polipptido pancretico.
Figura 7.5. Efectos metablicos de la deficiencia de insulina.

189
7.5.6 Glndula adrenal

Las adrenales de los mamferos se dividen embriolgica, estructural
y funcionalmente en dos rganos distintos: La corteza y la medula.
Las hormonas corticales son esteroides y su actividad principal es en
el metabolismo de los carbohidratos y electrolitos, mientras que las
que secreta la mdula son aminas con efectos similares a los de los
neurotransmisores simpticos postganglionares (vase figura 7.6).
Parece que las dos partes de la glndula son importantes para la
adaptacin de los animales a un medio adverso.
Figura 7.6. Zonas funcionales de la glndula adrenal.

Adaptado de Ungar (1993).
Mdula adrenal
Las hormonas de la mdula adrenal consisten en dos aminas derivadas
de la tirosina, que slo se diferencian por la presencia o ausencia de un
grupo metilo terminal, la epinefrina y la norepinefrina (adrenalina y
noradrenalina, vase figura 6). Aunque se ha encontrado epinefrina en
el sistema nervioso central, la mdula adrenal es la fuente principal de
esta hormona. La norepinefrina es secretada por la mdula adrenal y por
las neuronas simpticas postganglionares. La proporcin de epinefrina a
norepinefrina secretada vara considerablemente de una especia a otra.
190
Glndulas Endocrinas
La funcin de las hormonas de la mdula adrenal parece ser el

reforzamiento del sistema nervioso simptico y parece ser que la
secrecin de la mdula adrenal es un proceso continuo que aumenta
hasta un grado sorprendente durante una urgencia.
Existen dos receptores para las hormonas de la mdula adrenal, los

receptores alfa adrenrgicos y los beta adrenrgicos. La activacin de
los receptores alfa provoca estimulacin, excepto en el msculo liso
del intestino y la activacin de los receptores beta produce inhibicin,
excepto en el msculo cardiaco. La epinefrina y la norepinefrina
interactan con los dos tipos de receptores, pero el efecto alfa de la
norepinefrina es ms potente que el de la epinefrina y la epinefrina
tiene una accin beta ms potente.
Las catecolaminas aceleran la rapidez de despolarizacin e intensifican

la conduccin en el msculo cardiaco y en las fibras de conduccin
cardaca, lo que aumenta la velocidad y la fuerza de contraccin y
acelera la relajacin del msculo cardiaco; de esta manera aumenta
la frecuencia cardaca e intensifica la fuerza de contraccin. La
epinefrina disminuye la resistencia perifrica circulatoria debido a
la dilatacin de los vasos sanguneos en el msculo esqueltico. Por
otra parte la norepinefrina aumenta la resistencia perifrica y es un
vasoconstrictor generalizado. Las dos aminas producen dilatacin
bronquiolar y aumento de la frecuencia y profundidad de la respiracin.
Adems la epinefrina induce la contraccin del bazo, lo que aumenta
la concentracin perifrica de eritrocitos. Las catecolaminas tienen
efectos metablicos pronunciados: hiperglicemia, aumento de la
calorigensis, liplisis. Todas las respuestas inducidas por estas
hormonas sugieren la preparacin del organismo para una respuesta
de pelea o huida. Las situaciones que representan una amenaza
para el animal estimulan el aumento de la actividad del sistema
nervioso simptico y de la mdula adrenal.
191
Corteza adrenal.
De las hormonas esteroideas de la corteza adrenal tres hormonas:
el cortisol, la cortisona y la 11 deshidrocorticosterona, tienen mayor
actividad sobre el metabolismo de carbohidratos y debido a esto
se les denomina glucocorticoides. Las tres hormonas restantes:
11-desoxicorticosterona, 17-OH,11-desoxicorticosterona y la
aldosterona, tienen efecto mayor sobre el metabolismo de electrolitos
y por esto se denominan mineralocorticoides. En la mayora de los
animales el cortisol y la aldosterona constituyen las principales
secreciones de la corteza adrenal.
Aldosterona
En el rin la aldosterona estimula la reabsorcin activa de sodio,
la secrecin de potasio en los tbulos colectores corticales y la
secrecin de in hidrgeno en los conductos colectores medulares. La
aldosterona ejerce un efecto permisivo a la accin de la vasopresina
en los conductos colectores medulares.
La disminucin en el volumen del lquido extracelular o en el volumen

sanguneo estimula indirectamente la secrecin de aldosterona a
travs de la activacin del sistema renina-angiotensina. De igual
manera en algunos casos de estrs severo la ACTH inicia la secrecin
de aldosterona, mientras que en los casos de hipotensin, aumenta la
secrecin iniciada por el sistema renina-angiotensina. Un aumento
pequeo en la concentracin de potasio y/o una disminucin mayor
en la concentracin de sodio traen consigo un aumento en la secrecin
de aldosterona.
Glucocorticoides
Los efectos primarios de los glucocorticoides en el metabolismo de los
carbohidratos son el aumento de la gluconeognesis y el antagonismo
192
Glndulas Endocrinas
perifrico a los efectos de la insulina, es decir inhiben la captacin y el

metabolismo de la glucosa en los tejidos perifricos, en especial en las
clulas musculares y adiposas. El cortisol en el animal en ayuno tiene
un efecto permisivo a la actividad gluconeognica y glucogenoltica
del glucagn y de la epinefrina. En el tejido adiposo el cortisol
ocasiona liplisis y aumento de los cidos grasos libres en plasma. En
el metabolismo de protenas los glucocorticoides inhiben la sntesis y
estimulan la hidrlisis de protenas, principalmente en el msculo,
logrando la liberacin de sustratos gliuconeognicos. Todos estos
efectos constituyen una respuesta global al estrs y estn diseados
para proteger al animal contra la falta de alimento a largo plazo.
Los glucocorticoides aumentan la diuresis de agua ya que inhiben la

secrecin de vasopresina, adems de que antagonizan su funcin en
la nefrona distal del rin. Los glucocorticoides tienen efecto sobre la
estabilizacin de las membranas lisosomales y reducen la produccin
y liberacin de anticuerpos; la suma de estos efectos les confiere
potente actividad anti-inflamatoria.
En muchas especies el cortisol fetal acta sobre la placenta para

reducir la secrecin de progesterona y aumentar la de estrgenos, lo
que favorece la sntesis y liberacin de prostaglandina F2 alfa, la que
a su vez inicia las contracciones uterinas que darn origen al parto.
Se postula que la secrecin fetal de cortisol se produce en respuesta
al estrs fetal al final de la gestacin.
La ACTH estimula la secrecin de glucocorticoides y la secrecin

de glucocorticoides inhibe la secrecin de ACTH. As la ACTH y
los glucocorticoides estn regulados recprocamente a travs de la
retroalimentacin negativa.
La funcin de los corticoestoroides se realiza a cabo a travs de la

modulacin de la expresin gnica de protenas especificas, como lo
hacen las dems hormonas esteroideas.
193
7.5.7 Gnadas
Testculo
Las gnadas masculinas, los testculos, tienen dos funciones
principales: producir las clulas germinales llamadas espermatozoides
y producir los andrgenos, las cuales son las hormonas que dan las
caractersticas individuales del macho. Son dos los tipos de clulas
responsables de la produccin de hormonas en los testculos: la clula
de Leyding (intersticial) y la clula de Sertoli.
La funcin principal de las clulas de Leyding es la produccin

de testosterona, la que es importante para el desarrollo y
mantenimiento de la espermatognesis y de las caractersticas del
macho. La produccin de testosterona por las clulas de Leyding
la controla la hormona luteinizante, la cual se une especficamente
a la membrana de las clulas de Leyding e induce la produccin de
cAMP que conduce en ltimo trmino a la sntesis de testosterona a
partir pregnenolona. Las vas utilizadas varan considerablemente
de una especia a otra. La LH tambin estimula la hipertrofia de las
clulas de Leyding. Entre la secrecin de LH y de testosterona acta
un sistema sensible de retroalimentacin negativa. Entre 30 y 60
minutos despus del aumento de la secrecin de LH, aumenta la
concentracin de testosterona, la cual perdura durante una a siete
horas. A la inhibicin de la secrecin de LH le sigue una disminucin
en la sntesis de testosterona.
La testosterona que producen las clulas de Leyding pasa al tbulo

seminfero por difusin donde se requiere para estimular el proceso
de meiosis. La testosterona tambin pasa rpidamente al sistema
vascular sanguneo, en donde es importante para la lbido, la actividad
secretora de los rganos accesorios masculinos y la generacin del
fenotipo masculino.
La clula de Sertoli convierte en estrgenos la testosterona

producida por las clulas de Leyding. De all los estrgenos pasan
194
Glndulas Endocrinas
al compartimiento adluminal y basal de los testculos y de all a la

circulacin general. Se desconoce la funcin de los estrgenos en la
espermatognesis. En la clula de Sertoli se sintetiza la protena
fijadora de andrgenos, la estabiliza la concentracin de andrgenos
libres en los tbulos seminferos. La FSH controla la actividad de
secrecin de la clula de Sertoli. La clula de Sertoli tambin es
una fuente de inhibina, una protena que suprime la secrecin de
FSH. La inhibina aumenta en relacin directa con la cuanta de la
espermatognesis.
Ovarios
Los tipos principales de hormonas esteroides que participan en los
procesos de la reproduccin de la hembra son los pregnanos y los
estranos. El pregnano mas importante es la progesterona, la cual es
producida por el cuerpo lteo (CL), la placenta y en menor cantidad
en la corteza adrenal. La sntesis de progesterona que realiza el
cuerpo lteo est controlada por la hormona luteinizante en el
animal no gestante; en algunas especies la prolactina tambin apoya
al CL.
En los animales domsticos gestantes y no gestantes, el 17B-estradiol

y la estrona son los estranos principales, respectivamente. El estriol
solo se encuentra en los primates durante la gestacin. Los sitios de
produccin de estrgenos son el ovario, concretamente las clulas de
la granulosa del folculo ovrico y en menor grado la placenta y la
corteza adrenal. La FSH controla la sntesis de estrgenos ovricos
y tiene efectos sobre las clulas de la granulosa. La LH tambin
participa en la regulacin de la sntesis de estrgenos, ya que
controla la produccin del precursor (testosterona) por las clulas de
la teca interna.
Los esteroides se unen a globulinas plasmticas para su transporte

en la circulacin general. Una vez all atraviesan las membranas
195
plasmticas y estimulan la expresin gnica. Los estrgenos causan

varias respuestas tisulares importantes: Estimulan el crecimiento
de las glndulas endometriales, necesario para el mantenimiento
del cigoto antes de la implantacin; estimula el crecimiento de
los conductos de la glndula mamaria; causa actividad secretora
en el oviducto, lo que favorece la supervivencia del vulo y el
espermatozoide; inicia la receptividad sexual y regula la liberacin
de gonadotropina, incluida la liberacin preovulatoria de LH. Induce
la liberacin de prostaglandina, desencadenando el proceso de parto.
Induce el cierre de la placa epifisiaria en los huesos largos y favorece
el anabolismo proteico.
Las respuestas tisulares importantes que acusa la progesterona

incluyen:
Estmulo del crecimiento de la glndula endometrial.
Estmulo del crecimiento lbulo-alveolar de la glndula ma-

maria.
Estmulo de la actividad secretora en oviducto y endometrio.
Prevencin de la contractilidad del tero durante la gestacin.
Regulacin de la secrecin de gonadotropinas.
Es importante reconocer que las acciones de la progesterona ocurren

con frecuencia en sinergia y a veces con la accin permisiva de los
estrgenos.
196
Crecimiento y Desarrollo Animal
8. CRECIMIENTO
Y DESARROLLO ANIMAL

El desarrollo es uno de los principales atributos de los seres vivos. El
principal inters del conocimiento del crecimiento y desarrollo de los
animales de granja, estriba en caracterizar y cuantificar el desarrollo
de rganos y tejidos especficos como el hueso, el msculo, el tejido
graso y la glndula mamaria, identificando los principales factores
hormonales, genticos y nutricionales que alteran el desarrollo
animal.
Existen dos razones bsicas de por qu los animales cambian de

forma durante el desarrollo. La primera es relativamente obvia
y resulta del cambio en las necesidades fisiolgicas conforme el
animal madura. Un ejemplo de este concepto se puede observar
en los cambios que induce el destete en los bovinos. En el periodo
transcurrido durante el nacimiento y la lactacin, el rumen
permanece subutilizado, mientras el abomaso alcanza un gran
desarrollo. Sin embargo, cuando el animal consume forraje como
dieta principal, se presenta una regresin relativa del abomaso y
un aumento significativo en el desarrollo ruminal. La segunda
197
razn es para responder a las consecuencias fsicas que trae consigo

el aumento en tamao. Los animales terrestres estamos sujetos a
los efectos de la gravedad y esto puede incrementar los problemas
cuando se es demasiado grande. Para superar esta dificultad los
animales crecen realizando un cambio en la escala; de este modo
el peso, el cual tiende a aplastar los miembros del animal, y el
cual tiene que ser movido por los msculos, vara con el cubo de la
talla; la fuerza tensil del msculo y el hueso, los cuales mueven y
soportan el animal varan con el cuadrado de la talla; y la superficie
a travs de la cual el animal realiza difusin, nutricin y excrecin
varia con el cuadrado de la talla. De esta forma el organismo cambia
geomtricamente para mantenerse fisiolgicamente igual. Estos
conceptos expuestos inicialmente por Brody, ejemplifican el concepto
de homeostasis aplicado a las modificaciones mayores y menores
que implementan la estrategia completa para hacer compatibles el
desarrollo y la vida animal. Los cambios de forma estn presentes
desde la vida embrionaria y fetal y son el punto de referencia para el
seguimiento cronolgico del desarrollo animal.
8.2 Periodo fetal

El periodo fetal se caracteriza por el crecimiento y cambios en la
forma del feto cuando los rganos ya se encuentran diferenciados.
Ms de la mitad del aumento de peso fetal ocurre en el ltimo tercio de

la gestacin. Es de anotar que el crecimiento relativo (% de aumento
de peso por da) es mximo en las etapas tempranas, pero declina
conforme avanza la gestacin, por el contrario el aumento de peso
absoluto (ganancia de peso por da) aumenta en forma exponencial
y alcanza el mximo en el ltimo tercio de la gestacin. Al parto el
peso del feto constituye el 70% del peso total de los productos de la
gestacin (feto, placenta y lquidos).
198
En el desarrollo fetal temprano la regin ceflica crece con rapidez y

por ello la cabeza es desproporcionadamente grande. En etapas mas
avanzadas el crecimiento ceflico disminuye a la par que se desarrolla
el tronco y las extremidades, entonces el feto adquiere un desarrollo
general armnico.
Cambios en proporcin durante el desarrollo

El desarrollo de cada rgano y tejido no ocurre en sincrona. En
general la forma de los animales y la proporcin de sus tejidos y partes
se altera considerablemente durante el crecimiento en respuesta a
las necesidades y retos fisiolgicos. La secuencia de desarrollo de los
principales tejidos en los animales sigue el orden cronolgico que se
describe a continuacin: 1 tejido nervioso, 2 huesos, 3 msculos, 4
adiposo.
Respecto al efecto de la disponibilidad de nutrientes sobre la

cronologa del desarrollo, se han postulado las siguientes premisas:
La desnutricin severa de la madre no retraza el desarrollo del

feto a menos que sta ocurra en los estadios tardos de la vida
fetal.
La restriccin de nutrientes durante la vida fetal tarda retraza el

crecimiento, principalmente de las partes que completan su desa-
rrollo tardamente. As durante la subnutricin los msculos y la
grasa son los ms afectados.
La subnutricin causa la movilizacin de nutrientes desde los te-

jidos, en orden reverso al orden cronolgico de desarrollo. Esto es
primero desde la grasa y luego del msculo.
Los tejidos retrazados por la subnutricin, exhiben un gran poder

de recuperacin cuando son sometidos a un suministro adecuado
de nutrientes.
199
Durante la restriccin de nutrientes entre la vida fetal tarda y

la madurez; los tejidos, rganos y partes del cuerpo con mayor
intensidad de crecimiento son los ms afectados.
Durante la restriccin nutricional el organismo animal realiza diversas

adaptaciones con significado funcional. Por ejemplo una animal que
ha sido sometido a una penuria nutricional por un largo periodo
de tiempo no puede darse el lujo de mantener un intestino de gran
desarrollo y alto costo metablico. Durante la inanicin prolongada
el intestino se vuelve proporcionalmente pequeo comparado con
los rganos asociados, tales como el hgado. En concordancia con el
cuarto principio de Hammond, la rehabilitacin del animal resulta
en una rpida recuperacin del intestino para tomar ventaja del
adecuado suministro de nutrientes. Este es un buen ejemplo que
ilustra la capacidad del animal para mantener sus funciones vitales
en un medio adverso. De esto se puede concluir que el animal tiende
a ajustarse a los cambios medioambientales y nutricionales de tal
modo que la relacin funcional vital entre componentes corporales
esenciales es preservada, o que las proporciones son modificadas
para que el animal tenga la mejor oportunidad para sobrevivir y
ocasionalmente reproducirse.
8.3 Periodo Neonatal

Aunque el cerebro, los miembros, los huesos, el tracto digestivo y los
pulmones tienen muy poca funcin en el ambiente uterino, ellos deben
operar completamente al momento del nacimiento. Anticipndose a
esto todos los rganos claves son diferenciados y desarrollados de tal
forma que lleguen en un estado adecuado al nacimiento. La forma
que genere el desarrollo dentro del tero, debe ser compatible con
el proceso de parto; por ejemplo sera inapropiado un desarrollo
desmedido de la cabeza y la masa muscular porque este impedira la
expulsin a travs del canal del parto.
200
El desarrollo alcanzado en el tero capacita relativamente al neonato

para operar independientemente de la madre. Al nacimiento los
pulmones, el sistema circulatorio, el reflejo de succin, las habilidades
comunicativas y en el caso de los ungulados, los miembros, son
completamente funcionales.
8.4 Desarrollo temprano

El principal objetivo de este periodo consiste en el logro de la
independencia nutricional total y la consolidacin de la habilidad
para obtener alimento. En esta etapa los rumiantes cambian de
digestin abomasal de leche a fermentacin ruminal de forrajes, lo
cual representa un gran cambio anatmico y funcional. En muchas
especies la denticin cambia durante este periodo, llegando a ser
apropiada para la dieta del animal en crecimiento.
8.5 Periodo Juvenil

Cada especie debe alcanzar una talla ptima antes de someterse a
las responsabilidades y retos que trae consigo la reproduccin. El
periodo entre el destete y la pubertad es el periodo de mayor tasa
absoluta de desarrollo y es caracterizado por la utilizacin eficiente
de nutrientes para alcanzar una talla mnima que lo capacite para la
reproduccin. Este es el periodo de mayor inters en los sistemas de
produccin animal.
El incremento en talla cercano a la adultez hace posible una serie

de refinamientos que induce la pubertad. Muchas estructuras
reproductivas permanecen apenas diferenciadas antes de la seal
hipotalmica que inicia la pubertad. Las gonadotropinas activan un
paquete completo de genes que modifican el desarrollo para producir
las caractersticas sexuales secundarias. En el macho stas causan
201
crecimiento testicular y desarrollo de las glndulas y estructuras

asociadas con el tracto genital, tambin se presentan cambios en el
desarrollo muscular el cual refleja el incremento en la necesidad del
macho para competir por la reproduccin. Los cambios pueden ser
estrictamente simblicos funcionales como es el caso del desarrollo
de los msculos del cuello del toro. En la hembra, las gonadotropinas
liberadas durante la pubertad causan la activacin de los ovarios.
El tero infantil crece y eventualmente cambia para llegar a ser
receptivo y posibilitar la fertilizacin e implantacin de un cigoto. En
algunas especies la pubertad esta acompaada por un crecimiento
rpido de la gandula mamaria.
8.6 Endocrinologa de la pubertad

En todas las especies las interacciones entre hormonas, glndulas y
rganos blanco son los factores que determinan la pubertad. Todos
los factores que afectan la llegada de la pubertad tienen su efecto
primario sobre el eje hipotlamo hipfisis.
En la hembra en pubertad se presenta una falla en el efecto previo

supresivo de estradiol sobre el eje hipotlamo hipfisis. Como
resultado de esta falla es inducida una primera onda de liberacin
de gonadotropinas y su consecuente estmulo sobre la ovulacin. El
efecto supresivo de estadiol sobre hipotlamo tambin llamado efecto
supresivo por retroalimentacin negativa, indica una inmadurez de
respuesta del hipotlamo ante el estradiol. La pubertad representa
el final de un largo periodo de transicin desde la inmadurez sexual
a la funcin sexual controlada por la interaccin entre hormonas
secretadas por las gnadas, el hipotalamo y la hipfisis anterior que
en ltimo trmino, condicionan la hipofisis anterior para que secrete
suficientes gonadotropinas que induzcan la ovulacin. (Vase figura
8.1).
202
Figura 8.1. Mecanismos involucrados en la iniciacin de la pubertad.

Adaptado de Lawrence, 1997.
Los eventos que conducen a la pubertad en el macho son muy

similares a los que ocurren en la hembra. El eje hipotalamo hipofisis
testculos modula el cambio de inmadurez sexual a funcin sexual.
La hormona luteinizante (LH) es producida por la hipfisis bajo la
influencia de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH), la
LH acta sobre las clulas de Leyding del testculo para facilitar la
produccin de testosterona, la cual estimula la espermatognesis
y la conducta sexual. Por su parte la hormona folculo estimulante
(FSH) tiene supuestos efectos sobre la iniciacin y mantenimiento
de la espermatognesis. En muchas especies la prolactina tiene
un efecto sinrgico con la LH en la estimulacin de la sntesis
de esteroides. La pubertad se puede describir como la eventual
persistencia en la liberacin de gonadotropinas en presencia de
gnadas funcionales y con esto el establecimiento de la funcin
reproductiva (vase figura 8.2).
203
Figura 8.2. Establecimiento de la funcin reproductiva luego de la pubertad.
8.7 Factores que afectan la pubertad

Aparte de la tasa de crecimiento un gran nmero de factores pueden
afectar el eje hipotlamo hipofisis y as afectar la pubertad.
Tasa de crecimiento: La relacin entre tasa de crecimiento, edad y peso

vivo a la pubertad son muy complejas y es virtualmente imposible
separar los efectos de la tasa de crecimiento per se de los efectos del
peso vivo y de la edad.
La seleccin para altas tasas de crecimiento ha conducido a

que la pubertad se alcance a edades tempranas en los animales
seleccionados, los cuales llegan a la pubertad aun relativamente
inmaduros en trminos de peso vivo y en estos no se aplica el concepto
ampliamente aceptado que sugiere que la inflexin en la curva de
crecimiento coincide con la llegada de la pubertad y que la secrecin
de hormonas esteroideas a la par de la maduracin sexual por si
misma es responsable del cambio en el patrn de crecimiento.
204
Existen mecanismos fisiolgicos que controlan la pubertad por cambios

en la sensibilidad del hipotalamo a estradiol, pero cmo la tasa de
crecimiento, el peso vivo y/o la edad modelan estos mecanismos,
continua siendo un misterio. Es claro que la tasa de crecimiento
debe ser el factor ms importante en afectar la sensibilidad del
hipotalamo, pero pueden existir otros factores que pueden actuar
independientemente de la tasa de crecimiento.
Para todos los animales los efectos de la tasa de crecimiento sobre

la pubertad son muy importantes adems de factores ambientales
como la luminosidad, principalmente en las zonas templadas donde
la luminosidad vara considerablemente acorde con la poca del ao.
Los efectos de la luminosidad sobre la pubertad estn modulados a
travs de la glndula pineal y la secrecin de melatonina, aunque los
mecanismos involucrados pueden ser ms complejos ya que pueden
involucrar los efectos de otras secreciones hormonales controladas
estacionalmente como la de prolactina, adems de complejas
interacciones con la temperatura ambiental.
De las variables que influencian la tasa de crecimiento, el plano

nutricional cobra mayor importancia. Cuando los animales son
sobrealimentados estos alcanzan la pubertad en menos tiempo, sin
embargo, en novillas con crecimiento rpido se observa que estas
alcanzan la pubertad a un peso vivo menor comparadas con las de
crecimiento lento. Este fenmeno se observa principalmente en las
razas de maduracin tarda, mientras que en razas de madurez
rpida la pubertad suele estar asociada con pesos cercanos al peso
adulto. Las diferencias en la composicin corporal entre las razas de
maduracin rpida y tarda a similares pesos vivos pueden indicar
que la proporcin relativa de grasa o protena corporal puede ser un
indicador importante para la iniciacin de la pubertad.
205
8.8 Hormonas y desarrollo

Los cambios en las prioridades del suministro de nutrientes hacia
los diferentes tejidos para consolidar un patrn de desarrollo global
en el animal, esta regulado en primera instancia por la funcin
endocrina a travs de los mecanismos homeostticos los cuales
controlan bsicamente un complejo de acciones compensatorias para
preservar constantes la funcin bsicas del animal. Esta hiptesis
fue propuesta por Bauman y Currie (1982) y parece ser basada en las
ideas de Kennedy (1977) (Citado por Lawrence, 1996) quien introdujo
el termino homeorresis para diferenciar el control del desarrollo del
control del medio interno (homeostasis). Bauman y Currie propusieron
que homeorresis es la coordinacin del metabolismo de los tejidos
corporales para soportar un proceso fisiolgico dominante, a travs
de la redistribucin directa de nutientes que soportan el proceso en
desarrollo. La regulacin homeorretica del desarrollo involucra un
complejo y sofisticado sistema en el cual el hipotlamo juega un papel
importante. A continuacin se detalla las funciones de cada una de
las hormonas sobre el control del desarrollo.
8.8.1 Somatotrpina
Debido a que ejerce un importante control sobre el desarrollo
tambin es llamada hormona del crecimiento, sin embargo sus
efectos dependen de la interaccin con otras hormonas y factores.
La secrecin de la somatotropina en humanos, bovinos, ovejas y en
ratas no sigue un patrn constante. Solo en los rumiantes existe un
patrn de secrecin diurna. Los factores que controlan la liberacin
de la somatotropina se esquematizan en la figura 8.3.
206
Figura 8.3. Control de la secrecin de somatotrpina y somatomedinas.
En esta compleja red se evidencia que la somatotropina puede tener

efectos tanto anablicos como catablicos. Como agente anablico
juega un papel importante en controlar el direccionamiento de
nutrientes para los procesos de crecimiento y lactancia. En contraste
puede ser lipoltica e hiperglicemiante ejerciendo evidentes acciones
catablicas.
La liberacin de la somatotropina por la adenohipofisis est controlada

por el factor hipotalmico liberador (somatocrinina) y por el factor
hipotlamico inhibidor (somatostatina), adicionalmente bajo algunas
circunstancias la hormona liberadora de tirotropina puede afectar su
liberacin.
La funcin que mas influencia la somatotropina es la formacin de

protenas y cidos nucleicos que conducen a la formacin de estructuras
corporales como pelo, lana, msculo y cartlago. La respuesta celular
no inmediata a la somatotropina es un incremento en la actividad
207
ribosomal de los procesos de sntesis proteica. Adicionalmente la

somatotropina incrementa el ingreso de aminocidos y azucares en
diversos tejidos. En el tejido adiposo la somatotropina tiene efectos
catablicos.
La interaccin entre insulina y somatotropina juega un papel

importante para el control del efecto catablico. Los receptores
en hgado para somatotropina estn regulados por la insulina.
S el animal esta subnutrido, las concentraciones plasmticas de
somatotropina se incrementan, concomitantemente la disminucin en
el suministro de nutrientes reduce la secrecin de insulina y de este
modo el hgado reduce la cantidad de receptores para somatotropina
y en consecuencia ste no produce somatomedinas, los cuales son
factores hormonales necesarios para que la somatotropina actu
como hormona del crecimiento.
En todos los vertebrados, la somatotrpina tiene efectos mnimos

sobre el desarrollo del feto pero conforme se da el nacimiento los
tejidos se hacen ms sensitivos a su efecto anablico. Conforme el
animal se desarrolla la secrecin basal de somatotropina por unidad
de peso corporal disminuye. De igual forma existen varias evidencias
de correlacin positiva entre la secrecin de somatotropina y la
cantidad de tejido magro y de correlacin negativa con la cantidad de
tejido adiposo.
Otros factores exgenos pueden afectar la liberacin de somatotropina,

dentro de los cuales se encuentran la duracin del foto perodo y el
suministro de nutrientes. Las concentraciones de somatotropina se
incrementan en el animal subnutrido y decrecen en el animal bien
nutrido.
208
8.8.2 Somatomedinas
En realidad los principales efectos de la somatotropina son mediados
por las somatomedinas, las cuales son nombradas tambin como
factores insulinoides de crecimiento (IGF). Las somatomedinas
promueven la hiperplasia e hipertrofia de varios tejidos. Estimulan
el cartlago epifisitario y el desarrollo seo y de esta manera
promueven el desarrollo longitudinal del esqueleto. Dado que los
receptores para IGFs estn presentes en msculo esqueltico y en
el hgado su influencia puede ser importante en otros procesos del
desarrollo. El hgado libera grandes cantidades de IGF-1 que junto
con la produccin local de algunos tejidos promueve el desarrollo
por si mismo y modula la accin anablica de la somatotropina.
Tanto en bovinos como en cerdos y aves el crecimiento corporal esta
correlacionado positivamente con la actividad de las somatomedinas
en suero.
La insulina juega un papel secundario en el control del crecimiento ya

que esta tiene un efecto permisivo en la estimulacin de la produccin
de somatomedinas por la somatotropina, de esta forma la insulina
es una hormona anablica y dado que tiene efectos lipognicos
contrarresta los efectos lipoliticos de la somatotropina alterando
la composicin corporal. La insulina es la principal hormona que
modula el balance de tejidos en el organismo.
8.8.3 Hormonas tiroideas

Una deficiencia postnatal de hormonas tiroideas retarda el desarrollo
de muchos sistemas incluyendo el sistema nervioso central, el
desarrollo corporal en talla y peso. Los efectos de las hormonas
tiroideas parecen ser permisivos para la sntesis de somatotropina
y posiblemente los niveles circulantes de somatomedinas. La
estimulacin del crecimiento por hormonas tiroideas probablemente
ocurre por la regulacin de los receptores para somatomedinas.
209
8.8.4. Glucocorticoides
El cortisol y la corticosterona inhiben la sntesis de DNA en el msculo
esqueltico, hgado, rin y corazn. Los glucocorticoides inhiben el
crecimiento por su efecto indirecto sobre la divisin celular y por su
efecto catablico sobre los tejidos. La liberacin de glucocorticoides
se ve aumentada bajo condiciones de estrs ambiental.
8.8.5 Esteroides sexuales

La testosterona y los estrgenos actan como potentes agentes
anablicos. Los esteroides sexuales incrementan el desarrollo
por sus efectos sobre la eficiencia y utilizacin de los aminocidos
dietarios. En el msculo stos incrementan directamente el ingreso
de aminocidos y su conversin a protena. Los esteroides sexuales
tienen efectos sobre otras glndulas endocrinas como el hipotlamo,
las gnadas, el pncreas y la tiroides influenciando la sntesis, el
metabolismo o la secrecin de otras hormonas que tienen efectos
directos o indirectos sobre el crecimiento.
La sntesis de protena en el msculo es estimulada por las

somatomedinas y la somatotropina y regulada por la insulina y
las hormonas tiroideas. Dado que las clulas musculares poseen
receptores para estas hormonas, los andrgenos anabolizantes
pueden actuar directamente alterando la expresin de los receptores
celulares para las mismas. Los andrgenos tienen un marcado efecto
sobre el desarrollo esqueltico. Es as como los andrgenos y los
estrgenos inducen el cierre de los discos epifisarios con lo que cesa el
estiramiento de los huesos largos. El efecto de los estrgenos sobre el
desarrollo muscular es muy poco debido a la ausencia en el msculo
de receptores especficos para estos.
210
8.8.6 Prolactina
Algunos autores sugieren un posible rol de la prolactina en la
distribucin de nutrientes para el crecimiento, particularmente hacia
la glndula mamaria. De esta forma se cree que la prolactina acta
ejerciendo un control homeorretico y puede alterar la capacidad de
acumulacin neta de protena en el msculo, como tambin alterando
el metabolismo de otros tejidos, en particular el tejido adiposo. En
contraste con las concentraciones plasmticas de somatotropina,
insulina y hormonas tiroideas, las concentraciones plasmticas de
prolactina varan directamente con la temperatura y la duracin del
fotoperiodo y esto puede tener importantes efectos en el control del
desarrollo.
8.8.7 Las hormonas y el control del crecimiento

por el fotoperiodo
El control del crecimiento por el fotoperiodo es ms evidente en los
animales criados en regiones estacionales y en los cuales el desarrollo
y la estacin estn interrelacionados. En la oveja existe una marcada
estacionalidad en el consumo de alimento y en el desarrollo. Ambos son
altos en el verano y bajos en el invierno. El vnculo entre fotoperiodo
y desarrollo parece estar modulado por la glndula pineal a travs de
la secrecin de melatonina durante periodos de oscuridad. En ovinos
y caprinos se han registrado efectos positivos del fotoperiodo sobre
el crecimiento. El fotoperiodo parece tener efectos sobre la secrecin
de testosterona y cortisol. El incremento de las horas de luz artificial
aumenta los niveles sricos de prolactina, de hormona del crecimiento
as como de la tasa de crecimiento. La figura 8.4 esquematiza los
principales efectos hormonales sobre el desarrollo de los animales.
211
Figura 8.4. Efecto combinado de varias hormonas sobre el desarrollo
8.9 Consideraciones bioqumicas y fisiolgicas

de la accin gnica sobre el desarrollo.
En la actualidad todava hacen falta datos experimentales que
esclarezcan en forma precisa los mecanismos moleculares y las
interacciones genticas involucradas en la bioqumica y fisiologa
del crecimiento. En el futuro es posible que la informacin acerca
del subtipo y cantidad de hormonas circulantes sean utilizados
eficazmente en los programas de seleccin gentica.
Las posibles diferencias genticas en cuanto a la cantidad y actividad

de enzimas y hormonas que influencian la utilizacin y distribucin
de los nutrientes afectan en gran medida los procesos de desarrollo.
Por estudios con animales de laboratorio se ha podido demostrar que
las lneas genticas seleccionadas para crecimiento rpido exhiben
diferencias en el metabolismo lipdico y en el nmero y tamao de
sus clulas. En bovinos la concentracin de somatotropina ha sido
correlacionada positivamente con el contenido de msculo en la
canal, siendo mayor para la raza Angus que para la raza Hereford.
Otro trabajo comparo bovinos Simental y Hereford de la misma edad
y encontr mayores niveles de somatotropina en la raza Simental.
212
Otro trabajo demostr que en novillos cruzados de diferentes grupos

genticos el promedio de concentracin de somatotropina fue ms alto
en los animales originados del cruce entre razas grandes, comparados
con los originados del cruce entre razas pequeas. En ovinos se ha
demostrado que en los animales seleccionados para crecimiento
rpido la concentracin plasmtica de somatomedinas es ms alta
que en los no seleccionados.
Estudios en cerdos han demostrado que los cerdos seleccionados para

conversin y calidad de la canal presentan diferencias en cuanto a la
sensibilidad a la insulina comparados con los no seleccionados. Dado
que la accin de la somatotropina puede estimular la liplisis o la
sntesis de protena dependiendo de su interaccin con la insulina,
la interaccin entre stas puede ser responsable de las diferencias
observadas en el desarrollo de las razas magras.
8.10 Crecimiento compensatorio

Todos los animales, en particular los rumiantes y otros herbvoros,
experimentan variaciones frecuentes en la oferta alimenticia
asociados con la poca climtica. Cuando los animales en crecimiento
se someten a pocas de relativa escasez alimenticia su curva de
crecimiento sufre una inflexin debido a un estancamiento o a una
disminucin en la tasa de crecimiento por debajo del potencial
gentico del animal. En muchos experimentos se ha demostrado que
cuando estos animales reciben nuevamente una oferta adecuada
de alimento las tasas de crecimiento se aceleran y exceden en gran
medida las de los animales que no sufrieron la penuria nutricional.
Este fenmeno es conocido como crecimiento compensatorio. Es
evidente que este mecanismo capacita al animal para enfrentar con
xito las variaciones estacionales en la oferta alimenticia.
213
Los principales factores que afectan el crecimiento compensatorio

son: el grado de madurez del animal y la proporcin de grasa
corporal al inicio de la penuria nutricional, la severidad de la penuria
nutricional, la duracin de la penuria nutricional y el consumo de
alimento durante la rehabilitacin. Mientras ms este alejado el
peso del animal del peso adulto al inicio de la penuria nutricional es
mas difcil que el animal consiga el crecimiento compensatorio. Este
factor afecta con diferente intensidad el crecimiento compensatorio
acorde con la severidad de la penuria nutricional como se puede
observar en la figura 8.5. En esta figura se observa como los animales
que iniciaron la penuria nutricional con menos de seis meses de edad
obtuvieron una tasa de compensacin inferior (tasa de compensacin
es la ganancia de peso diaria medida como porcentaje de la ganancia
de peso diaria de los animales no sometidos a la penuria (control)).
De igual forma el grado de reservas corporales al inicio de la

penuria nutricional tiene efectos importantes puesto que un animal
dotado de mayor cantidad de reservas puede enfrentar mejor
la penuria nutricional. El principal responsable del crecimiento
compensatorio es un aumento en el consumo de alimentos, debido a
un apetito incrementado en el animal en recuperacin. Adems del
aumento en el consumo, las evidencias sugieren que los animales
subnutridos presentan menos requerimientos de nutrientes para
el mantenimiento, dado que estos tienen menor talla y menor tasa
metablica que los animales no sometidos a penuria nutricional. De
esta manera los nutrientes son utilizados en mayor medida para
el crecimiento, lo que explica la mayor eficiencia encontrada en el
crecimiento compensatorio.
214
Figura 8.5. Crecimiento compensatorio en bovinos.

Adaptado de Lawrence, 1997.
8.11 Medicin del crecimiento

El registro del peso vivo del animal joven, a lo largo del tiempo
es probablemente la tcnica mas ampliamente utilizada para
determinar el crecimiento de un animal. Sin embargo el peso vivo
presenta limitaciones para los estudios de crecimiento animal
dado que no evala el desarrollo corporal del animal, adems en
especies como los rumiantes el llenado del tracto gastrointestinal
afecta en gran medida su valoracin. Dado que no existe crecimiento
sin ganancia de peso, la determinacin de la ganancia de peso en
conjunto con las mediciones corporales son los principales elementos
para el monitoreo del crecimiento animal. La figura 8.6 ilustra los
principales indicadores de desarrollo corporal en los bovinos.
8.12 Periodo reproductivo

El periodo reproductivo se caracteriza por ciclos repetidos de
desarrollo. El ciclo puede ser entendido como una variacin en
215
el desarrollo de ciertos rganos y tejidos acorde con los eventos

reproductivos. La variacin no se restringe a rganos asociados a
la reproduccin. La hembra de los mamferos se caracteriza por la
habilidad para almacenar energa en el tejido adiposo durante la
preez y la progresiva liberacin de esta energa durante la lactacin.
Adicionalmente la fase de lactancia trae consigo un desarrollo
desmedido en la glndula mamaria y cambios menores en el tracto
digestivo y en sus glndulas accesorias. El periodo reproductivo,
particularmente el de las hembras esta marcado por fluctuaciones
considerables en el peso vivo y en la cantidad de reservas corporales.
1. Circunferencia de la caa
2. Alzada a la cruz
3. Amplitud de pecho
4. Permetro torxico
5. Permetro del flaco posterior
6. Amplitud de costillas
Figura 8.6. Principales medidas para el monitoreo 7. Amplitud de abdomen
8 y 9. Longitud de lomo
del desarrollo de los bovinos. 16. Longitud plvica
Lawrence, 1997. 20. Amplitud de anca
216
Fisiologa de la Glndula Mamaria
9. FISIOLOGA
DE LA GLNDULA MAMARIA
9.1 Estructura de la glndula mamaria

El tejido mamario est constituido por una gran cantidad de lbulos,
cada uno de los cuales contiene muchos lobulillos. Los lobulillos
son grupos de alvolos (150-200) rodeados por una hoja de tejido
conectivo, vase la figura 9.1.
Figura 9.1. Estructura tisular de la glndula mamaria.

Adaptado de Hurley, 1999.
217
Alvolo mamario:
El lumen del alvolo esta delineado por una sola capa de clulas
epiteliales, con muy poca presencia de estroma dentro de las mismas
(en el tejido lactante). La superficie externa del alveolo est rodeada
de una red de clulas mioepiteliales. De igual forma el alvolo est
rodeado por una membrana basal (tejido conectivo). Los espacios
interalveolares (estroma), contienen vasos y capilares sanguneos,
fibroblastos, leucocitos y otras clulas del tejido conectivo (Vase figura
9.2). En el tejido no lactante los alvolos se encuentran colapsados,
la mayora de las cavidades que persisten en ste corresponden a
ductos, los cuales no hacen regresin durante el periodo de involucin
de la glndula mamaria.
Figura 9
Fi 2 Lbulo
9.2. Lb l y alvolos
l l mamarios.
i
La clula secretora
Las clulas secretoras son clulas epiteliales que forman la capa
nica que rodea la cavidad (lumen) del alveolo. Estas clulas exhiben
una polaridad bien definida, es as como la membrana basal de estas
218
clulas tiene funciones muy diferentes respecto a la membrana

apical (lado de la clula expuesto al lumen alveolar). Las organelas
constitutivas de la clula tambin exhiben polaridad. La membrana
basal entra en contacto con el basamento membranoso, el cual es
una capa delgada de protenas de tejido conectivo que da soporte
estructural a las clulas epiteliales. Las clulas epiteliales estn
unidas estrechamente entre s a travs de la membrana lateral, la
cual no es permeable a molculas. El ncleo de la clula epitelial
se encuentra localizado en la mitad basal de la clula, el aparato
de Golgi se ubica apical al ncleo y la mayora de las estructuras
secretoras (vesculas secretoras) se encuentran en la mitad apical de
la clula (Vase figura 8.3). Las uniones estrechas entre las clulas
epiteliales y el basamento membranoso forman una eficaz barrera
contra el paso de sustancias directamente desde la sangre hacia el
lumen alveolar. Las cualidades de esta barrera y la polaridad de
la clula epitelial son la base del porque y el como la clula epitelial
secreta leche.
Figura 9.3. Clula mamaria secretora.

219
9.2 La maquinaria de biosntesis

y la utilizacin de precursores.
Todos los precursores y sustratos de los componentes lcteos pueden
pasar dentro de las clulas epiteliales para ser convertidos en lactosa,
grasa o protenas. Estos precursores llegan en la sangre y salen al
fluido extracelular entre los capilares y las clulas epiteliales. Los
precursores son tomados del fluido extracelular por la membrana
basolateral de la clula epitelial. Una vez en la clula los precursores
siguen vas biosintticas especficas. Algunas protenas preformadas
como las inmunoglobulinas pasan intactas al interior de la clula.
Existen cuatro mecanismos de transporte en la membrana basal de

la clula epitelial, los cuales ingresan respectivamente: Aminocidos,
azucares y sales, precursores grasos, protenas preformadas.
Aminocidos y protenas
Los aminocidos son absorbidos a travs de la membrana basal por
varios sistemas de transporte especficos. Una vez en el interior
celular, los aminocidos son unidos covalentemente para formar
protenas en los poli ribosomas sobre el retculo endoplsmico
rugoso (RER). Las protenas que son sintetizadas en el retculo
endoplsmico rugoso incluyen tanto las protenas de secrecin
(casena, -lactoglobulina, y -lactoalbmina), as como las protenas
de membrana. Las protenas recin sintetizadas son transferidas
desde el RER al aparato de Golgi donde ellas son procesadas para el
transporte fuera de la clula. Las protenas residentes en la clula
son sintetizadas por los ribosomas, en el citoplasma, en stas se
incluyen las enzimas intracelulares, protenas estructurales y otras
protenas intracelulares.
220
Figura 9.4. Formacin de vesculas secretoras.

Las protenas de la leche, as como la lactosa, son transportadas hacia

la membrana apical por la va de formacin de vesculas secretoras
(Vase figura 9.4). La membrana de la vescula secretora se fusiona
con la superficie inerte de la membrana apical y de esta manera el
contenido de las vesculas es descargado dentro del lumen alveolar.
Estas vesculas contienen principalmente agua, lactosa, casena,
micelas y protenas del suero.
Glucosa
La glucosa entra a la clula a travs de la membrana basal utilizando
mecanismos especficos de transporte (GLUT1). Dentro de la clula,
parte de la glucosa es convertida en galactosa. Ambos, glucosa y
galactosa ingresan al aparato de Golgi donde se unen formando
lactosa. La formacin de lactosa dentro del aparato de Golgi conduce
a la entrada de agua dentro de la clula, en el aparato de Golgi y en
ltimo trmino en la leche. La lactosa es secretada en las vesculas
junto con las protenas.
221
Grasa Lctea
Los precursores para la sntesis de la grasa de la leche tambin
son tomados por las clulas epiteliales a travs de la membrana
basal. Acetato y -hidroxibutirato son precursores importantes
para la sntesis de cidos grasos en la glndula mamaria de los
rumiantes. Los dems componentes de los triglicridos, los cidos
grasos preformados, glicerol y monoglicridos, pasan a travs de
la membrana basal. Los triglicridos de la leche son sintetizados
dentro del retculo endoplsmico liso y forman pequeas gotas de
grasa, las cuales se fusionan formando gotas grandes de grasa. Las
gotas grandes de grasa forzan la membrana apical, recubrindose de
sta ltima y resultando una estructura llamada glbulo graso, que
se encuentra en el lumen alveolar.
Otros componentes como las inmunoglobulinas pasan a travs de la

clula epitelial sin sufrir ningn cambio. Las inmunoglobulinas se
unen a receptores especficos sobre la superficie basal de la clula, all
son incluidas dentro de vesculas endocticas y transportadas hasta
la superficie apical donde la membrana de la vescula se fusiona con
la membrana apical liberando la inmunoglobulina dentro del lumen
alveolar.
9.3 Secrecin lctea

La secrecin de lactosa, grasa y protena, son independientes una de
la otra. Sin embargo la glucosa es absolutamente esencial para la
sntesis de leche. En rumiantes, cerca del 45 al 60 % de la glucosa
sangunea proviene de la gluconeognesis a partir de propionato y
aminocidos.
Una vez la glucosa ingresa dentro de la clula mamaria, es utilizada

para varios fines como: generacin de ATP, sntesis de glicerol (para
222
la formacin de triglicridos), generacin de NADPH (para la sntesis

de cidos grasos) y cerca del 60 al 70% es utilizada para la sntesis
de lactosa.
Para la sntesis de lactosa se requiere que la glucosa atraviese la

membrana del aparato de Golgi a travs de un transporte facilitado
(GLUT1) especifico de glndula mamaria que no requiere energa,
pero que se ve limitado por la disponibilidad de glucosa en el
citoplasma y que a su vez, depende de la disponibilidad de glucosa
en sangre. Bajo condiciones normales de manejo, la glucosa puede
ser el factor limitante para maximizar la secrecin lctea. El otro
componente de la lactosa, la galactosa; ingresa al lumen del aparato
de Golgi a travs de un transporte activo. Una vez formada la lactosa
sta no es permeable a la membrana del aparato de Golgi ni puede
salir de las vesculas secretoras. Esto es importante para la sntesis
de leche dado que dirige el flujo de agua hacia dentro del aparato de
Golgi. La lactosa es el principal componente osmolar de la leche.
La sntesis de lactosa es llevada a cabo por la enzima lactosa

sintetasa; esta enzima consta de dos subunidades. La subunidad
-1,4 Galactosyltransferasa es activa en el aparato de Golgi durante
la sntesis de glicoprotenas. La otra subunidad la constituye la
protena Lactoalbumina, sta se sintetiza solo en el RER de la
clula mamaria, de all pasa al aparato de Golgi y se combina
con La subunidad -1,4 Galactosyltransferasa, esta unin altera
la especificidad de sustrato de la ltima, adquiriendo actividad de
lactosa sintetasa. Una vez ocurre la sntesis de lactosa se d el ingreso
de agua dentro de las vesculas secretoras, lo que es fundamental en
el control de la lactacin y en la secrecin de leche. La leche siempre
es isoosmtica respecto al plasma, para mantener este equilibrio la
concentracin de lactosa en la leche est inversamente relacionada
con la suma molar de K+ y Na+. De este modo de la cantidad de
223
lactosa (no permeable a membranas LEC) depende el volumen de la

secrecin lctea.
Dado que Lactoalbumina solo es expresada en la glndula

mamaria, la sntesis de lactosa ocurre solo en la glndula mamaria.
Adicionalmente, la expresin de Lactoalbumina est estrechamente
regulada por hormonas, de este modo la sntesis de lactosa solo
ocurre durante el estado de lactacin. La figura 9.5 esquematiza la
sntesis de lactosa.
Figura 9.5. Sntesis de lactosa.

Dado que los triglicridos son sintetizados en la superficie interna

del retculo endoplsmico liso, inicialmente stos colapsan y forman
microgotas lipdicas que salen hacia el citoplasma, en donde pueden
fusionarse con otras formando gotas lipdicas de mayor tamao. Las
gotas lipdicas estn recubiertas por la combinacin de una protena
224
(buterofilina), calcio y lpidos amfipticos. Esta cobertura facilita la

fusin entre gotas y previene el colapso de las mismas. Las gotas
lipdicas grandes migran hacia la membrana apical de la clula, sta
membrana se fusiona con la gota y posteriormente libera el glbulo
graso en el lumen alveolar, el cual lleva consigo una porcin de
membrana. La figura 9.6 esquematiza la sntesis de y ensamblaje de
grasas en la clula mamaria.
La protena mayoritaria en la leche la constituye la casena. La

casena se encuentra en la leche en forma de micelas (un grnulo
denso de protenas). En la condensacin de los grnulos de casena
intervienen el Ca++ y el fosfato formando enlaces inicos que
estabilizan la molcula. Las micelas estn compuestas por variantes
, , y casena (Vase figura 9.7).
Figura 9.6. Sntesis y ensamblaje de grasa lctea.
225
Figura 9.7. Sntesis y ensamblaje de protenas de la leche.
La -casena cumple un papel importante en la estabilizacin de la

micela, caracterstica importante para la industria lctea. Otras
protenas como lactoglobulina, lactoalabumina y albmina srica
se encuentran en la leche. Entre las protenas de origen plasmtico
se encuentran las inmunoglobulinas, stas son parte de la inmunidad
pasiva transportada al neonato a travs del calostro en la mayora de
las especies de animales domsticos.
9.4 Crecimiento y desarrollo

de la glndula mamaria
El desarrollo de las estructuras de la glndula mamaria se conoce
como mamognesis. El desarrollo de la glndula mamaria comienza
desde la vida fetal y precede hasta la iniciacin de la lactancia. La
glndula mamaria es uno de los pocos tejidos que puede repetidamente
desarrollarse, diferenciarse y nuevamente hacer regresin.
226
Desarrollo durante la preez.

El desarrollo mamario ocurre aceleradamente durante la preez
ocurriendo mucho ms rpido durante la ltima etapa de sta. El
desarrollo extensivo lbulo alveolar ocurre solo durante la preez.
Este periodo es muy importante para determinar el nmero de
clulas secretoras en la glndula lactante.
El desarrollo mamario ptimo requiere de estrgeno y progesterona.

Ambos conduce a desarrollo lbulo alveolar y ambas hormonas
estn elevadas durante la preez. En la vaca los valores de
progesterona estn elevados durante la gestacin (necesaria para
el mantenimiento de la gestacin), mientras que los estrgenos se
elevan particularmente durante la segunda mitad de la gestacin.
En consecuencia, la mayora del desarrollo de la glndula durante la
primera mitad de la gestacin, ocurre en los ductos y en los lbulos.
En la segunda mitad de la gestacin el desarrollo ductal continua,
pero es mayor el desarrollo lbulo alveolar.
Los estrgenos y progesterona establecen las condiciones necesarias

para que se d la multiplicacin celular geomtrica que ocurre
all. Probablemente la prolactina y la hormona del crecimiento son
requeridas para el desarrollo mamario, sin embargo, sus niveles
sanguneos normalmente no son limitantes. Otras hormonas estn
implicadas en el desarrollo mamario durante la preez, entre stas se
encuentra el lactgeno placentario, que puede tener actividad similar
a prolactina u hormona del crecimiento; la insulina, que in vitro
estimula la mitosis de las clulas mamarias; y las hormonas tiroideas,
que favorecen el metabolismo normal de las clulas mamarias.
Desarrollo durante la lactancia.

El nmero de clulas mamarias en la glndula lactante es muy
importante para la produccin de leche. El nmero de clulas
227
mamarias se incrementa antes del parto y sigue aumentando en la

lactancia temprana. En la vaca el DNA mamario se incrementa en
un 65% entre los 10 das preparto a los 10 das posparto.
9.5 Lactognesis
Lactognesis es el trmino utilizado para referirse a la iniciacin de
la lactacin. Este es un proceso de diferenciacin funcional en el cual
el tejido mamario cambia de lactante a no lactante. Este proceso
ocurre al final de la preez y alrededor del parto. La lactognesis
depende de un complejo especfico de hormonas llamado el complejo
lactognico.
La lactognesis se caracteriza por una serie de cambios celulares

a travs de los cuales las clulas epiteliales son convertidas desde
un estado no secretor a un estado secretor. En la lactognesis se
identifican dos estados:
9.5.1 Estado de diferenciacin citolgica y enzimtica

Las clulas epiteliales no lactantes presentan un ncleo irregular,
muy poco retculo endoplsmico rugoso (RER), pocas mitocondrias,
un muy pequeo aparato de Golgi y pocas micro vellosidades bsales
y apicales. Inmediatamente durante, y despus del parto, ocurre
una hipertrofia acelerada del RER y del aparato de Golgi, aparecen
muchas micro vellosidades en la membrana basal y se incrementa el
nmero de mitocondrias. En esta etapa se hace evidente la polaridad
celular. Los cambios enzimticos incluyen incremento en la sntesis
de acetil CoA carboxilasa, cido graso sintetasa y otras enzimas
asociadas con la lactancia, incremento en los sistemas de transporte
de aminocidos, de glucosa y de otros sustratos para la sntesis
lctea. Este periodo coincide con la formacin de calostro y el ingreso
de inmunoglobulinas a la glndula mamaria.
228
9.5.2 Estado de secrecin copiosa

En la vaca este periodo dura entre los 0 y 4 das preparto. Este ocurre
por el cese en la secrecin de progesterona y por la elevacin de la
secrecin de prolactina y glucocorticoides. Estos cambios hormonales
conducen a la trascripcin del gen de la -lactoalbmina, su mRNA
es traducido en el RER y la protena resultante interacta con la
galactosil transferasa en el aparato de Golgi y como resultado final
se produce la sntesis de lactosa. La sntesis de lactosa conduce a
la retencin de agua dentro del aparato de Golgi y dentro de las
vesculas secretoras. Este proceso permite la secrecin de grandes
cantidades de leche y es la manifestacin mas obvia de la segunda
etapa de la lactognesis.
Cambios hormonales asociados con la lactognesis

Alrededor del parto varios cambios hormonales suceden en la
madre, algunos de estos cambios hormonales estn especficamente
involucrados en la lactognesis, vase la figura 9.8.
Figura 9.8. Cambios hormonales asociados con la lactognesis.

229
La progesterona decrece en los das previos al parto, por el contrario

en este mismo periodo los estrgenos alcanzan su pico mximo de
secrecin, con lo cual se estimula la secrecin de prolactina. La
secrecin de prolactina es crucial para la etapa de secrecin copiosa.
Los glucocorticoides y la somatotrpina tambin alcanzan su pico
mximo de secrecin alrededor del parto.
La progesterona es el regulador negativo de la lactognesis puesto

que sta suprime la sntesis de -lactoalbmina y de casena. La
prolactina por el contrario antagoniza con la progesterona, dado que
induce la sntesis de estas protenas. Se postula que la progesterona
acta alterando la secrecin hipofisiaria de prolactina y ocupando los
receptores para los glucocorticoides.
De este modo la lactognesis est regulada por varias hormonas

llamadas el complejo lactognico, en las que se encuentran la insulina,
los glucocorticoides y la prolactina. La insulina y los factores de
crecimiento relacionadas con ella (IGFs) causan divisin celular del
epitelio no secretor. Los glucocorticoides estn involucrados en el
desarrollo del RER y en cambios ultra estructurales requeridos para
la sntesis masiva de protenas. La prolactina y los glucocorticoides
estn directamente involucrados en la trascripcin de los genes de
casena y -lactoalbmina. Los glucocorticoides sinergisan el efecto
de la prolactina.
Los estrgenos no estn involucrados en el complejo lactognico,

pero stos cumplen un importante papel al inducir el incremento de
los receptores para la prolactina en las clulas mamarias. De igual
forma no se conocen los efectos directos de la somatotropina sobre la
lactognesis, aunque se postula que su efecto indirecto consiste en
potenciar los efectos de los IGFs.
230
9.6 Galactopoyesis
Galactopoyesis es el mantenimiento de la lactacin una vez ha sido
establecida. La galactopoyesis depende de cambios en el nmero y en
la funcionalidad celular, estos a su vez, estn regulados por hormonas
galactopoyticas (factores sistmicos) y por factores mamarios
locales. Ambos, los factores sistmicos y locales, estn regulados por
la remocin de la leche (Vase figura 9.9).
Figura 9.9. Factores involucrados en el mantenimiento de la lactacin.
Factores sistmicos
La prolactina es el componente primario del complejo galactopoyetico
de hormonas. El ordeo o el amamantamiento inducen la secrecin
de prolactina. La liberacin de prolactina ocurre entre media hora
y una hora despus del estimulo. Otra hormona, la oxitocina,
involucrada en la eyeccin de la leche, solo se libera entre los 5 y
10 minutos posteriores al estmulo. La liberacin de prolactina en
respuesta al estmulo declina conforme avanza la lactancia.
El amamantamiento incrementa la secrecin de somatotropina en

cabras pero no en vacas, sin embargo en ambas especies los niveles
de sta decrecen conforme avanza la lactancia. En rumiantes la
231
somatotropina es galactopoytica dado que coordina cambios en los

tejidos y en los procesos fisiolgicos para suministrar los metabolitos
implicados en el incremento en la sntesis de los componentes lcteos.
En la vaca lactante, donde es normal que coincidan la preez y la

lactancia al mismo tiempo, se observa el efecto galactopoytico
del lactgeno placentario. Aunque no es perfectamente claro el
mecanismo galactopoytico del lactgeno placentario, en cabras se ha
observado un efecto dramtico sobre el desarrollo mamario en efecto
permisivo con la prolactina.
Aunque no es perfectamente claro su modo de accin, los

glucocorticoides son esenciales para el mantenimiento de la lactancia.
De igual forma las hormonas tiroideas son esenciales para una
mxima secrecin de leche.
Tabla 9.1. Hormonas involucradas en la galactopoyesis.
Hormona Estimulo Efecto
Sntesis proteica.
Prolactina Ordeo, mamada
Mantenimiento.
Hormona del Hormona liberadora Flujo de nutrientes a glndula

crecimiento de tirotropina mamaria. Aumento.
Lactgeno Desarrollo mamario.

Preez
placentario Aumento.
Hormona Sntesis proteica.

Adrenocorticoides
adrenocorticotrpica Mantenimiento.
Hormona estimulante Metabolismo mamario.

Hormonas tiroideas
de tiroides. Aumento.
Adaptado de Hurley (1999).
232
Factores locales
Una protena ha sido identificada como el factor inhibidor de la
lactacin (FIL, Feedback Inhibitor Lactation). Este factor es
secretado por las clulas del epitelio mamario e inhibe la secrecin
lctea conforme su concentracin aumenta en el lumen alveolar. El
mecanismo exacto de actuacin de este factor es an desconocido. In
vitro, el FIL reduce la tasa de secrecin y estimula la degradacin
intracelular de casena, reduce el nmero de receptores para
prolactina y puede inhibir la diferenciacin de las clulas mamarias
(Vase figura 9.10).
Figura 9.10. Efecto de la no evacuacin de la leche

sobre el mantenimiento de la lactancia.
Adicional al FIL, la acumulacin de leche en la glndula mamaria

causa un incremento en la presin intra mamaria, el cual activa los
nervios simpticos en la glndula, lo que conlleva a una disminucin
en el flujo sanguneo y la subsiguiente reduccin en la disponibilidad
de sustratos y hormonas para la sntesis lctea. En consecuencia
cuando la leche no es removida se combinan todos los factores y
mecanismo inhibidores de la lactancia.
233
De este modo el mantenimiento de la lactancia se logra a travs de

un balance entre los factores sistmicos y locales, lo que hace que la
tasa de secrecin lctea se modifique a lo largo del da, segn el peso
relativo de cada factor, como puede observarse en la figura 9.11.
Figura 9.11. Variacin en la tasa de secrecin lctea

debido al efecto relativo de factores sistmicos y locales.
234
Constituyentes de la Sangre
10. CONSTITUYENTES
DE LA SANGRE
10.1 Descripcin general de la sangre

La sangre funciona como medio de transporte. Lleva nutrientes del
tracto digestivo a los tejidos, los productos finales del metabolismo
de las clulas a los rganos de excrecin, oxigeno de los pulmones
a los tejidos, bixido de carbono de los tejidos a los pulmones y las
secreciones de las glndulas endocrinas a todo el organismo. La
sangre tambin ayuda a regular la temperatura corporal, a mantener
una concentracin de agua y electrolitos constante en las clulas, a
regular el pH en el organismo y a defenderlo contra microorganismos.
Las clulas de la sangre y de los compartimentos lquidos del cuerpo
apoyan estas funciones. El funcionamiento adecuado de las clulas
sanguneas depende de una homeostasis precisa mantenida por
procesos fisiolgicos como la difusin, los gradientes de presin,
los gradientes de concentracin y el transporte activo as como de
mecanismos de regulacin en los pulmones y riones.
Se conocen tres clases de clulas sanguneas: eritrocitos (glbulos

rojos), leucocitos (glbulos blancos) y trombocitos (plaquetas). El color
rojo de la sangre se debe a la hemoglobina de los eritrocitos. Todas
235
estas clulas estn suspendidas en el lquido llamado plasma. El

plasma es de color amarillo variando su intensidad de acuerdo con la
especie y su dieta. El color resulta principalmente de concentraciones
variables de bilirrubina, aunque el caroteno y otros compuestos
influyen en su coloracin.
En la coagulacin, la sangre se convierte en una masa gelatinosa,

despus de la coagulacin el coagulo sanguneo se retrae, con lo que
se exuda del coagulo un lquido acuoso y claro llamado suero. El
suero se diferencia del plasma dado que no estn presentes en este
el fibringeno y otros factores de coagulacin. Se puede obtener
plasma al aadir un anticoagulante a la sangre completa para
evitar la coagulacin, posteriormente la centrifugacin acelera la
sedimentacin de las clulas; el sobrenadante resultante consiste en
el plasma sanguneo.
10.2 Clulas sanguneas
10.2.1 Eritrocitos
El hgado, el bazo y los ganglios linfticos participan en la produccin
de glbulos rojos durante las etapas posteriores del desarrollo
embrionario. Durante la ltima etapa de gestacin y despus
del nacimiento la formacin de eritrocitos (eritropoyesis) ocurre
en la mdula sea. En los adultos la mdula de los huesos largos
pierde actividad eritropoytica ya que sta se sustituye con grasa.
En animales adultos con anemia grave, el hgado, bazo, ganglios
linfticos, as como la mdula de los huesos largos, reanudan su
actividad eritropoytica.
Respecto al origen preciso del eritrocito, las clulas madres

pluripotenciales de la mdula sea son capaces de autorrenovarse
y producir clulas unipotenciales de varias lneas hematopoyticas.
236
Con el estmulo adecuado las clulas madres pluripotenciales se

diferencian en unidades formadoras de colonias (UFC) unipotenciales
que son clulas progenitoras comprometidas con la habilidad de
proliferar y diferenciarse en clulas de una sola lnea hematopoytica.
Forman las lneas eritroide (de eritrocitos), mieloide (de linfocitos
B o megacariocitos). Por consiguiente se producen eritrocitos,
granulocitos, monocitos, linfocitos B y plaquetas. La clulas madres
linfoides del timo son responsables de que los linfocitos T se produzcan
en los ganglios linfticos.
La clula de la mdula sea que precede al eritrocito tiene ncleo

(metarrubricito), mientras que el eritrocito de los mamferos no;
el ncleo de este ltimo se pierde por expulsin o por absorcin
antes de que la clula entre a la circulacin. Normalmente entre
el 1 al 3% de los eritrocitos son clulas que a la tincin se tornan
con aspecto reticular y por esto se denominan reticulocitos. Los
reticulocitos son glbulos rojos jvenes que contienen los restos de un
ncleo fragmentado. En momentos de necesidad, como durante una
hemorragia, enfermedades hemolticas y parasitismo, la mayora de
los mamferos responden liberando de la mdula sea a la sangre
eritrocitos nucleados, jvenes y eritrocitos.
Los eritrocitos de los animales adultos contienen 62 a 72 % de agua;

el 35 % restante consiste de materia slida de la cual cerca del 95%
es hemoglobina. Esta bien documentado el hecho de que los anmales
domsticos presentan diferencias genticas en cuanto al contenido de
potasio de los eritrocitos, stas diferencias son debidas al equilibrio
relativo entre la actividad de la bomba de sodio y la permeabilidad
pasiva de potasio.
La caracterizacin de los eritrocitos se realiza mediante ndices

que estiman su volumen y cantidad de hemoglobina. Los ndices
mas utilizados son el volumen corpuscular medio (VCM) que
237
expresa el tamao celular promedio en micrmetros cbicos, la

hemoglobina corpuscular media (HCM) que expresa el peso promedio
de la hemoglobina presente en los eritrocitos y la concentracin
de hemoglobina corpuscular media (CHCM) expresa el porcentaje
promedio del VCM que ocupa la hemoglobina. La variacin en estos
ndices es considerable entre las especies domesticas. La tabla 10.1
consigna los ndices eritrocitarios para los animales domsticos.
Tabla 10.1. ndices eritrocitarios en la sangre

de los animales domsticos.
Animal MCV (m3) HCM (pg) CHCM (g/dl)

Gato 51-63 13-17 32-34
Vaca 46-54 15-20 32-39
Pollo 115-125 25-27 21-23
Perro 59-69 20-24 30-35
Cabra 16-19 7-8 32
Caballo 42-52 13-18 33
Cerdo (varia
23-96 11-20 28-35
con la edad)
Oveja 30-44 10-14 27-36

Adaptado de Swenson, 1999.
Estos ndices son una ayuda para el diagnostico de varias anemias,

por ejemplo la deficiencia de hierro en todos los mamferos se
caracteriza por ser microctica (clulas pequeas), es decir reduce el
VCM considerablemente.
De igual forma el nmero de glbulos rojos vara considerablemente

entre especies y entre sangre arterial y venosa, ya que el plasma se
desplaza constantemente a travs de las paredes capilares. La tabla
10.2 registra el intervalo de eritrocitos en la sangre de los anmales
domsticos.
238
Tabla 10.2. Numero de eritrocitos en la sangre

de los animales domsticos.
Millones de
Animal
eritrocitos/ mm3
Gato 6-8
Vaca 6-8
Pollo 2.5-3.2
Perro 6-8
Cabra 13-14
Caballo (razas pequeas) 9-12
Caballo (razas grandes) 7-10
Cerdo 6-8
Oveja 10-13
Hombre 4-6
Otros factores afectan no solo al nmero de eritrocitos sino tambin

a los ndices, estos factores son principalmente la edad, el estrs,
el sexo, el ejercicio, el estado nutricional, la lactancia, gestacin, la
temperatura ambiental la altitud y otros factores climticos.
El rea superficial eritrocitaria total tiene gran importancia en

la funcin de transporte e intercambio de gases. Esta se puede
calcular cuando se conocen el volumen sanguneo, el nmero, el
dimetro y el grosor de los eritrocitos. Las reas superficiales son
sorprendentemente grandes; se mantiene una relacin relativamente
constante entre el rea superficial eritrocitaria y el peso corporal. Para
los mamferos se estima en 57 a 67 m2/kg y para las aves de 44 m2/kg.
El periodo de vida de los eritrocitos vara con la especie. Los tiempos

de vida mas corta se han registrado para las aves con 20 das, y ms
larga para los equinos y rumiantes adultos con 150 das. Las especies
con tiempo de vida eritrocitaria ms larga no presentan reticulocitos
en la sangre circulante. Los eritrocitos se destruyen diariamente en
239
grandes cantidades. Se estiman que en un animal de 450 kg de peso

se destruyen y forman diariamente cerca de 3 billones de eritrocitos,
es decir cerca de 35 millones por segundo.
Los eritrocitos tienen la sorprendente habilidad de cambiar de

forma cuando circulan por los capilares. Los glbulos rojos con
un dimetro de 7 a 10 m circulan a lo largo de capilares con un
dimetro de 3 a 5 m. Estas clulas se deforman menos conforme
avanza su tiempo de vida. Al final del tiempo de vida se estima que
un 10 % de los eritrocitos sufren lisis cuando atraviesan los capilares
angostos, como consecuencia de cambios en la permeabilidad de la
membrana y turgencia osmtica. Cuando esto sucede la hemoglobina
se libera, se combina con una protena plasmtica, la haptoglobina
y posteriormente las clulas del sistema mononuclear fagoctico los
fagocitan. Este modo de destruccin es conocido como hemlisis
intravascular. El 90 % de los eritrocitos viejos son fagocitados
extravascularmente en los senos sanguneos del hgado, bazo, mdula
sea y ganglios linfticos. El hierro presente en la hemoglobina es
liberado y transportado en la circulacin por la protena transferrina a
los rganos hematopoyticos o al hgado, bazo, mdula sea y mucosa
intestinal para ser almacenada haciendo parte de las protenas
ferritina y hemosiderina. De esta forma, el hierro, un nutriente
escaso se recicla continuamente. El grupo hemo desechado de los
eritrocitos fagocitados es convertido posteriormente en bilirrubina la
cual se excreta posteriormente en la bilis.
La eritropoyesis o formacin de eritrocitos es un proceso continuo.

Muchos nutrientes son necesarios para este proceso. La cobalamina
o vitamina B12 participa en la maduracin de los eritrocitos, el
cido flico es indispensable en la intensa divisin celular de la
hematopoyesis. El cobalto se requiere en la dieta de los rumiantes
para que la sntesis microbiana de de vitamina B 12 sea posible.
Otras vitaminas que contribuyen a la eritropoyesis son la piridoxina,
240
riboflavina, cido nicotnico, cido pantotico, tiamina, biotina

y cido ascrbico. El crecimiento y desarrollo de los eritrocitos se
alteran cuando hay deficiencias de estas vitaminas. Los minerales
que se requieren son hierro, cobre y cobalto. El hierro se incorpora
en la molcula de hemoglobina y el cobre es esencial como coenzima
o catalizador de la sntesis de hemoglobina. El cobre es componente
de la enzima ferroxidasa (ceruloplasmina), la cual es necesaria para
la oxidacin del hierro ferroso a la forma frrica y su incorporacin a
la hemoglobina.
Con todos los nutrientes disponibles para la maduracin de los

eritrocitos, aun restan varios mecanismos que dirigen la produccin
y liberacin de estas clulas por la mdula sea. Cuando los tejidos
no reciben suficiente oxigeno por un nmero inadecuado o un mal
funcionamiento de los eritrocitos, se libera un factor hormonal que
estimula la eritropoyesis. La sustancia se llama eritropoyetina
(EPO). El rin es el principal sitio de produccin de EPO. La EPO
estimula a las clulas madres para aumentar la actividad mittica y
as aumentar la liberacin y produccin de eritrocitos.
En las etapas iniciales de desarrollo del eritrocito se inicia la sntesis

de hemoglobina y contina en las siguientes etapas del desarrollo
celular. La cantidad de hemoglobina en la sangre alcanza valores
entre 13 y 15 g/dl en la mayora de los mamferos. Para las aves
estos valores fluctan entre 6.5 y 9 g/dl. Para todos las especies
la disminucin en la presin de oxgeno en la sangre, por ejemplo
a altitud elevada, conduce a un aumento en la produccin de
hemoglobina para ayudar a contrarrestar la deficiencia de oxgeno
que se produce en los tejidos.
La hemoglobina tiene relaciones importantes con el oxgeno. Durante

el paso de los eritrocitos por los capilares pulmonares, la hemoglobina
se combina con el oxgeno para formar oxihemoglobina, la cual sede
241
oxgeno a los tejidos conforme circula por los capilares sistmicos

y se convierte de nuevo en hemoglobina. La oxihemoglobina, sus
soluciones acuosas y la sangre arterial, tienen color rojo brillante,
mientras que la hemoglobina reducida (desoxihemoglobina) y
sus soluciones tienen color rojo prpura. La hemoglobina tiene
la capacidad de combinarse con algunos otros gases. Cuando se
combina con el monxido de carbono interfiere con el suministro de
oxgeno que realiza a los tejidos, pues este se une con mayor afinidad
que el oxgeno. Es por esto que la respiracin de aire que contenga
tan solo 0.1 % de monxido de carbono produce efectos graves en 30
a 60 minutos. Otro derivado de la hemoglobina con imposibilidad
de transportar oxigeno es la metahemoglobina. Esta se forma por la
oxidacin del hierro ferroso de la hemoglobina al estado frrico; de
esta forma no se puede combinar con el oxgeno. La metahemoglobina
se forma en pequeas cantidades en la sangre circulante pero los
sistemas reductores de los eritrocitos (cido ascrbico y glutatatin)
evitan que se acumule. La intoxicacin con nitritos y cloratos produce
metahemoglobina con lo que el animal se torna ciantico y con sangre
de color caf chocolate. Una reduccin de azul de metileno favorece la
reduccin de metahemoglobina en hemoglobina.
La caracterstica fundamental de la hemoglobina que le permite

realizar el intercambio de gases radica en la cooperatividad en la
asociacin y disociacin del oxgeno. Debido a que la hemoglobina
presenta cuatro sitios de unin del oxgeno (vase figura 10.1), la
cooperatividad consiste en que la fijacin del primer O2 favorece la
fijacin del segundo y as sucesivamente. A bajas presiones de oxgeno
las subunidades se unen con muy baja afinidad al oxgeno, dado que
las subunidades se encuentran en la conformacin de baja afinidad.
Al contrario a altas presiones de oxgeno las subunidades se unen
fcilmente al oxgeno, dado que se encuentran en la conformacin
de alta afinidad. Cada unin de una molcula de oxgeno favorece la
unin de las subunidades vecinas.
242
Figura 10.1. Mecanismo de interaccin cooperativa entre el oxigeno y sus sitios de

unin en la hemoglobina. Adaptado de Mathews and Van Holde, 1998.
Por el contrario la disociacin del primer O2 de la hemoglobina

completamente oxigenada facilitar la disociacin de las restantes
posiciones. Este mecanismo se evidencia en la figura 10.2.
Figura 10.2. Curva de asociacin y disociacin reversible de la hemoglobina a

diferentes presiones de oxigeno. Adaptado de Mathews and Van Holde, 1998.
La importancia fisiolgica de este mecanismo radica en que la afinidad

de la hemoglobina por el oxigeno resulta ser variable de acuerdo a la
presin de oxgeno existente en el tejido. De este modo en el pulmn,
donde las presiones de oxgeno son altas, la hemoglobina aumenta
su afinidad por el oxgeno y de esta forma libera el CO2 y se satura
243
de O2. En los tejidos donde la presin de O2 es baja la hemoglobina

disminuye la afinidad por el oxgeno y de esta forma libera el O2 y se
satura con CO2 que ser liberado nuevamente en los pulmones.
10.2.2 Leucocitos
Los leucocitos o glbulos blancos realizan sus funciones
predominantemente en los tejidos. En la sangre circulante el
nmero de leucocitos es considerablemente menor comparado con
los eritrocitos. En los mamferos es normal una proporcin de 1000
eritrocitos por cada leucocito, mientras que en las aves es de 100 a 1.
En las infecciones bacterianas el nmero de leucocitos, especialmente
neutrfilos aumenta considerablemente (leucocitosis); mientras
que en las enfermedades virales y en las endotoxemias bacterianas
disminuye (leucopenia). Los leucocitos pueden estar en la sangre
circulante, estar unidos al recubrimiento endotelial o deslizarse
lentamente a lo largo de ste en los capilares y vasos pequeos. La
epinefrina y el ejercicio estimulan la distribucin de los leucocitos a
lo largo de la circulacin.
Los leucocitos circulantes se clasifican normalmente en granulocitos

y agrunolocitos segn su citoplasma. A su vez los granulocitos segn
su reaccin de coloracin se dividen en neutrfilos, eosinfilos o
basfilos. Los agranulocitos son los linfocitos y los monocitos. El
tiempo de vida de los leucocitos es muy variable dependiendo con el
tipo y funcin; de este modo se encuentran tiempos de vida tan cortos
como el de los linfocitos B de unos 3 a 4 das, o tan largo como el de
los linfocitos T de 1 a 3 aos.
Granulocitos
Los neutrfilos presentan movimiento ameboide y son activos
en la fagocitosis para defender al organismo de una infeccin o
244
de materiales extraos, ya que fagocitan bacterias, virus y otras

partculas pequeas. Se presentan grandes cantidades en los sitios
de inflamacin. Los grnulos de los neutrfilos contienen lisosomas,
los cuales proveen enzimas para digerir el material fagocitado. Los
neutrfilos producen bactericidas como ciertos aldehdos y peroxido
de hidrgeno.
Al inicio de la infeccin, los neutrfilos producen pirgenos que hacen

que el centro termorregulador del cerebro, aumente la temperatura
corporal (fiebre), lo que ayuda a lo glbulos blancos a combatir la
infeccin y retarda la reproduccin de las bacterias y los virus.
Los eosinfilos son clulas grandes que contienen grnulos

citoplasmticos grandes y numerosos, que se tien con colorantes
cidos. Se presentan en baja cantidad en la sangre circulante.
Aumentan considerablemente en condiciones alrgicas, participan en
la eliminacin de protenas extraas especialmente las de parsitos.
Son atrados hacia los sitios de las reacciones antgeno-anticuerpo
donde pueden fagocitar a los complejos antgeno-anticuerpo. La
ACTH a travs de la liberacin de cortisol favorece la proliferacin de
eosinfilos (eosinopenia).
Los basfilos se encuentran en la sangre normal en cantidades

muy pequeas y tienen grnulos citoplasmticos que se tien con
colorantes alcalinos. Se asocian estrechamente con las clulas
cebadas, las cuales se encuentran alrededor de los capilares. Ambos
tipos celulares tienen receptores para la inmunoglobulina E que se
produce en las reacciones alrgicas. En los sitios de inflamacin
ambos tipos celulares producen histamina, heparina bradicinina,
serotonina y enzimas lisosomales. Todos estos compuestos que se
le liberan en las reacciones de hipersensibilidad ayudan a iniciar y
facilitar los cambios inflamatorios que combaten al agente etiolgico
invasor.
245
Agranulocitos
Los linfocitos son relativamente abundantes en la sangre de
los animales domsticos y tienen una funcin muy importante
en la inmunidad ya que producen anticuerpos principalmente
inmunoglobulina G. Existen dos tipos de linfocitos, los T y los B
(vase figura 10.3) Los linfocitos T y B tienen su origen en una clula
madre comn en la mdula sea. En los mamferos al momento
del nacimiento, los linfocitos T se diferencian en el timo y los B en
el hgado y bazo. En las aves la bolsa de Fabricio es el sitio de
diferenciacin de los linfocitos B.
Figura 10.3. Diferenciacin y funciones de los linfocitos.

Los linfocitos se dispersan en grandes cantidades por medio de

migracin hacia las mucosas intestinales, uterinas y respiratorias.
Los linfocitos T participan tanto en la respuesta humoral mediada por
anticuerpos, como en la inmunidad celular. Las clulas T tambin
actan en el reconocimiento de los antgenos y en la estimulacin de
las clulas B para que produzcan anticuerpos. Los linfocitos B estn
246
relacionados con la inmunidad humoral y producen anticuerpos

contra bacterias y virus extracelulares. Los linfocitos T responden a
antgenos como hongos, trasplantes, clulas tumorales y organismos
patgenos intracelulares.
Los monocitos se originan en el bazo y la mdula sea. Se presentan

en la sangre normal en cantidades limitadas. Los monocitos tienen
sistemas enzimticos especializados en fagocitar desechos tisulares
derivados de reacciones inflamatorias crnicas. Los monocitos
se transforman en macrfagos cuando abandonan la sangre y son
atrados a los tejidos por factores humorales y qumicos liberados
por los linfocitos. De esta forma los macrfagos llegan al sitio de
infeccin y por pinocitosis y fagocitosis engullen microorganismos
y restos celulares. Los macrfagos tambin pueden destruir
extracelularmente clulas tumorales por medio de proteasas.
10.2.3 Plaquetas
Las plaquetas o trombocitos se forman en la mdula sea, son
extremadamente abundantes en la circulacin sangunea, aunque su
nmero vara considerablemente entre las especies. En mamferos se
han estimado valores de 450.000 +/- 150.000 plaquetas por microlitro
de sangre, mientras que en las aves se ha estimado un valor de
25.000 a 40.000 plaquetas por microlitro de sangre. El tiempo de
vida de las plaquetas es de 2 a 3 das y su funcin principal es evitar
la hemorragia cuando se lesionan los vasos.
Las plaquetas pueden ser activadas por cualquier contacto con una
superficie extraa, como endotelio daado, o una placa ateroesclerotica
en la pared vascular, o por una variedad de agonistas liberados de
las clulas daadas como el factor de activacin plaquetario (FAP),
tromboxano y serotonina. Sin importar cual sea el estmulo de la
activacin, la adhesin plaquetaria (unin de plaquetas a superficies)
y el cambio de forma de las plaquetas son las respuestas fisiolgicas
247
iniciales. Las plaquetas pierden su forma y forman seudpodos

que se extienden sobre la superficie. En la adhesin y agregacin
plaquetaria (la unin de plaquetas entre s) se forma mltiples enlaces
con molculas proteicas de fibringeno que se unen a receptores en
la membrana plaquetaria, lo que resulta en la formacin del tapn
hemosttico primario. La movilizacin de calcio al interior plaquetario
y la expulsin de los contenidos granulares de las plaquetas producen
el crecimiento y consolidacin del tapn hemosttico primario, estos
pasos favorecen las reacciones subsecuentes que intervienen en la
formacin de trombina y fibrina. El tapn de plaquetas se estabiliza
por la formacin de fibrina insoluble. La prdida de sangre por
la superficie endotelial daada se detiene completamente con la
formacin del tapn hemosttico secundario o trombo.
El mecanismo bioqumico de la formacin del cogulo incluye una

secuencia regulada de interacciones protena-protena, junto con
la unin molecular de complejos enzima-coenzima-cofactor. Estas
reacciones culminan en la formacin de complejos de fibrina
macromoleculares alrededor de agregados plaquetarios asociados con
tejido endotelial daado. La mayora de las protenas que participan
en el proceso hemosttico circulan en el plasma como proenzimas
inactivas y cada una pasa por una activacin secuencial conforme
avanza la coagulacin.
Es conveniente considerar la secuencia de reacciones enzimticas

que producen el coagulo de fibrina en varias etapas:
1. Fase de activacin por contacto.

2. La activacin del factor X
3. La formacin de trombina
4. La formacin de fibrina insoluble.
248
Cuando el plasma se expone al contacto con estructuras

subendoteliales tales como el colgeno o la membrana basal de
la pared vascular (mecanismo intrnseco), se desencadenan una
serie de reacciones designadas reacciones del sistema de contacto.
El llamado sistema de contacto incluye a cuatro protenas: el
factor XII, la precalicrena, el factor IX y el ciningeno de alto
peso molecular (CAPM). La interaccin de estas cuatro protenas
se considera la fase de activacin por contacto y concluye con la
formacin del factor XI activado. El etapa 2 consiste en la activacin
del factor X, tambin conocido como mecanismo extrnseco.
Este mecanismo se pone en marcha tan pronto como la sangre
abandona la luz de los vasos sanguneos y establece contacto con
la tromboplastina tisular. Esta etapa depende de la interaccin
entre preconvertina, tromboplastina, Ca++ y el factor X, adems de
otros cofactores. La activacin del factor X puede suceder sin la
fase inicial de activacin por contacto en aquellos casos de traumas
que lesionan la masa tisular circundante, confiriendo al animal
la capacidad de ofrecer una respuesta hemosttica ms rpida.
Los mecanismos intrnseco y extrnseco conducen aun punto de
encuentro en la activacin de un factor (IX X, segn el caso), el
cual en presencia de otros factores puede convertir la protrombina
en la forma enzimtica activa, la trombina. El complejo activador
de protrombina en la superficie de la plaqueta activada asegura
que se formen cantidades considerables de trombina en el sitio
del tapn plaquetario hemosttico primario. En este momento
concluye la etapa 3. La etapa final, la formacin de fibrina insoluble
ocurre cuando la accin proteoltica de la trombina acta sobre
el fibringeno convirtindolo en fibrina, que con la intervencin
del factor XIII se estabiliza y se hace insoluble formando una red
de fibrina compacta. La malla de fibrina interacta con otras
protenas adhesivas como la fibronectina que mantienen unidas
las plaquetas entre s y con la pared del vaso sanguneo.
249
Tan importante como la formacin del cogulo de fibrina que detiene

la perdida de sangre y permite la regeneracin tisular, es la remocin
del trombo, ya que permite que contine la circulacin. Este
proceso depende de dos eventos, la reduccin del tamao del trombo
(retraccin del coagulo) y la degradacin de la fibrina (fibrinlisis).
Estos eventos dependen de la interaccin entre endotelio vascular,
plaquetas y protenas plasmticas. Una protena plaquetaria
contrctil, la trombostetina tiene la funcin de acercar los bordes de la
herida entre s, de este modo reduce el tamao del trombo mejorando
las condiciones para la reparacin del tejido con una cicatrizacin
mnima.
La misma trombostenina activa el proceso de fibrinlisis. El

mecanismo fibrinoltico es la contraparte del mecanismo de
coagulacin. Los componentes principales de este sistema son el
plasmingeno un precursor plasmtico de la plasmina, la cual es una
enzima proteoltica que produce la lisis de la fibrina.
10.3 Protenas plasmticas

Aunque el plasma esta compuesto de muchos compuestos
qumicamente diferentes, en esta seccin se analizarn solo las
protenas plasmticas dado sus mltiples e importantes funciones
para la homeostasis del animal. Las protenas plasmticas se han
identificado como albmina, las globulinas 1, 2, 1, 2 y gama ()
globulinas y fibringeno.
Las globulinas, que producen los linfocitos y las clulas plasmticas,

contienen anticuerpos conocidos como inmunoglobulinas (Ig). Las
inmunoglobulinas se clasifican en IgM, IgG, IgA IgD e IgE. La
IgG es la inmunoglobulina ms abundante en los animales sanos,
se encuentra en la sangre y en los tejidos y tambin atraviesa
la barrera placentaria. La IgE la producen animales en estados
250
alrgicos; provoca la liberacin de histamina por los basfilos y las

clulas cebadas. La IgA se encuentra en las secreciones externas,
como la saliva, lgrimas y calostro; se encuentra en el plasma y
no atraviesa la barrera placentaria, pero se acumula en el calostro
para que los animales recin nacidos la utilicen. Es eficaz contra
microorganismos presentes en la boca y el tracto gastrointestinal. La
IgM es el anticuerpo que se presenta de manera natural contra los
glbulos rojos en ciertos grupos sanguneos incompatibles. Por esta
razn se debe tipificar o realizar una prueba cruzada con las sangres,
para asegurar que los eritrocitos no se aglutinen en las transfusiones
sanguneas. La IgD acta en el reconocimiento por los linfocitos B
de ciertos antgenos y con la induccin de los mismos para proliferar
y formar colonias.
La albmina es la protena plasmtica ms abundante en humanos,

ovejas, cabras y perros; mientras que en caballos, cerdos, bovinos y
gatos las proporciones relativas entre albminas y globulinas son
casi iguales (Vase tabla 10.3).
En la mayora de los animales recin nacidos (excepto en roedores

y primates), la globulina plasmtica est ausente o en cantidades
minsculas, ya que la placenta es impermeable a estas molculas
proteicas. El feto no es capaz de sintetizarlas, para contrarrestar
esta deficiencia, se concentran grandes cantidades de globulina en
el calostro de la madre. Cuando el recin nacido ingiere calostro, la
globulina atraviesa fcilmente la barrera intestinal y proporciona
inmunidad pasiva en forma de anticuerpos.
En el hgado se forman la albmina plasmtica, el fibringeno,

algunas de las globulinas y la protrombina. El resto de las globulinas,
incluyendo las globulinas se sintetizan en los ganglios linfticos y
en clulas del bazo y la mdula sea.
251
Tabla 10.3. Protenas plasmticas en diferentes animales.
Gramos/decilitro
Animal
Albmina Globulina Fibringeno Total
Equino 2.8-3.8 2.8-3.8 0.2-0.4 6.0-8.0
Bovino 3.0-3.8 3.6-4.4 0.2-0.5 7.0-8.5
Ovino 3.5-4.5 2.5-3.5 0.2-0.4 6.0-8.0
Caprino 3.7-4.5 2.4-3.2 0.2-0.5 6.5-7.5
Porcino 3.2-4.0 3.4-4.0 0.2-0.4 6.5-8.5
Canino 3.4-4.4 2.2-3.2 0.1-0.4 6.0-7.8
Felino(gato) 3.0-3.8 2.5-3.5 0.1-0.4 6.0-7.5
Aves (gallinae) 1.6-2.0 2.3-3.3 - 4.0-5.2
Humanos 4.0-5.8 1.5-3.3 0.20-0.39 6.2-7.9
La sntesis de protenas plasmticas se reduce considerablemente

en el caso de dao heptico grave o de una deficiencia prolongada de
protenas en la dieta. Esto puede disminuir el fibringeno del plasma,
lo que da como resultado un aumento en el tiempo de protrombina y
la prolongacin del tiempo de coagulacin. El tiempo de protrombina
es una prueba de funcin heptica. El tiempo normal de protrombina
para la mayora de los animales adultos vara entre 9 y 12 segundos
y para vacas ovejas y pollos vara entre 20 y 25 segundos. Para la
mayora de los animales recin nacidos el tiempo de protrombina
es prolongado, ya que se encuentran valores bajos de fibringeno
durante esta etapa.
Las protenas plasmticas, los aminocidos y las protenas tisulares

estn en estado de equilibrio. Cuando la concentracin de aminocidos
en las clulas disminuye por debajo de la del plasma, los aminocidos
entran a las clulas y se utilizan para sintetizar protenas plasmticas
y protenas tisulares. Las protenas plasmticas tambin las utilizan
252
las clulas del SMF (sistema mononuclear fagoctico) como fuente de

aminocidos para la sntesis de sus propias protenas, especialmente
cuando el suministro dietario de aminocidos es deficiente.
Las protenas plasmticas ayudan a mantener la presin

coloidosmtica de la sangre. Las protenas plasmticas son coloidales
y no difusibles; la presin osmtica que producen se opone a la presin
sangunea hidrosttica en los capilares, con lo que regula la salida
de lquido a los tejidos evitando la presentacin de edema. De este
modo la capacidad de retencin de agua de la sangre depende de las
protenas plasmticas. La hipoproteinemia produce generalmente
edema. Dado que las albminas se encuentran en mayor cantidad
y tienen menor peso molecular contribuyen con el 80% de la presin
coloidosmtica total. Otras funciones de las protenas plasmticas son:
Contribuir a mantener la presin sangunea normal, mantenien-

do su viscosidad.
Estabilizar la suspensin de eritrocitos
Contribuyen en el equilibrio cido-bsico de la sangre.
Influir en la solubilidad de lpidos, carbohidratos y otras sustan-

cias disueltas en el plasma
Transporte de sustancias y nutrientes
Si bien el tema del equilibrio cido-bsico se analizar en detalle

posteriormente, es necesario describir las condiciones cido-bsicas
del plasma. El equilibrio de todos los aniones con todos los cationes se
refleja en la concentracin de iones hidrgeno. Para hacer mediciones
precisas de pH, la sangre se debe examinar en condiciones que eviten
la perdida de gases, en especial el dixido de carbono ya que este
afecta significativamente su valor. El pH promedio de la sangre es de
7.4 fluctuando dentro de lmites muy estrechos. En la tabla 10.4 se
consignan los valores de pH sanguneo para diversas especies.
253
La sangre arterial es ligeramente ms alcalina que la sangre venosa,

debido a la mayor abundancia de dixido de carbono de la sangre
venosa. El plasma es ms alcalino que las clulas.
Tabla 10.4. Valores de pH sanguneo en diversas especies.
Intervalo fisiol-
Animal Tipo de sangre pH promedio
gico
Vaca Arterial 7.38 7.27-7.49
Oveja Venosa 7.44 7.32-7.54
Caballo Venosa - 7.20-7.55
Perro Arterial 7.36 7.31-7.42
Gato Mixta 7.35 7.24-7.40
Pollo Venosa 7.54 7.45-7.63
Humano Arterial 7.39 7.33-7.45
Como resultado del metabolismo normal se aaden a la sangre

cidos como el carbnico, lctico, pirvico, fosfrico, sulfrico y rico
sin que se afecte significativamente su pH gracias a sus sistemas
amortiguadores y a los mecanismos de compensacin renal y
respiratorio. Es esencial que el animal ingiera los electrolitos
adecuados para mantener el equilibrio cido-bsico en el plasma. El
pH del plasma se ve reflejado en el pH de la orina, por lo que el
monitoreo del pH urinario es un buen indicador del equilibrio cido-
bsico plasmtico.
254
Sistema Cardiovascular y Flujo Sanguneo
11. SISTEMA CARDIOVASCULAR

Y FLUJO SANGUNEO
11.1 Descripcin general de la circulacin

La sangre es el principal elemento de transporte de los principios
nutritivos, de las sustancias de desecho y de las hormonas. La
funcin de la circulacin es satisfacer estas necesidades de los
tejidos y en general mantener en condiciones adecuadas los lquidos
tisulares para el optimo desarrollo y funcionamiento de la clula. La
circulacin difiere segn la clase del animal. En los vertebrados la
circulacin corresponde siempre a un sistema cerrado. Las funciones
255
de intercambio entre la sangre y los tejidos se efectan primero

entre sangre y lquido intersticial, a travs de las delgadas paredes
permeables de los capilares sanguneos, y luego entre el lquido
intersticial y las clulas. El sistema circulatorio est formado por
una red de vasos denominados segn su calibre y caractersticas en
arterias y arteriolas (sistema de distribucin), capilares (sistema de
difusin), vnulas y venas (sistema de coleccin). La denominacin
como arterias o venas se hace segn la direccin de la corriente. Las
venas llevan la sangre al corazn, las arterias la transportan desde
el corazn.
El sistema vascular sanguneo se dispone, en aves y mamferos, en

dos circuitos en serie que se denominan respectivamente circulacin
menor, destinada a la oxigenacin de la sangre en los pulmones,
por que tambin se conoce como circulacin pulmonar y circulacin
mayor, sistmica o corporal, encargada de distribuir la sangre
oxigenada por todo el organismo. El rgano impulsor de la sangre
es el corazn; el nmero de cavidades y su disposicin determinan
tambin los tipos de circulacin. Cuando la sangre pasa una sola
vz por el corazn en un recorrido circulatorio completo, se habla de
circulacin simple; si por el contrario, pasa dos veces, como sucede
en las aves y mamferos, se hable de circulacin doble.
La circulacin menor comienza en el ventrculo derecho y mediante

la arteria pulmonar conduce la sangre hasta la red capilar de
los pulmones, en los cuales la hemoglobina de los eritrocitos se
transforma en oxihemoglobina y donde el CO2 se difunde desde el
plasma sanguneo a los alvolos. A travs de las venas pulmonares
llega la sangre a la aurcula izquierda y de sta al ventrculo izquierdo,
desde donde es impulsada hacia la arteria aorta para distribuirse
a la circulacin mayor que riega todo el organismo, volviendo a la
aurcula derecha por las venas cavas. Por tanto, el corazn derecho
impulsa siempre sangre venosa y el izquierdo solo sangre arterial.
256
Aproximadamente, el 84% de la sangre del organismo se halla en la

circulacin sistmica o mayor, distribuida de la siguiente manera:
el 64% en las venas sistmicas, el 13% en las arterias y el 7% en
los capilares y arteriolas sistmicas. El corazn contiene el 7% de la
sangre y los vasos pulmonares aproximadamente el 9%.
La circulacin de la sangre en el organismo est sometida a diversas

leyes fsicas de presin y velocidad de la corriente sangunea. La
presin es distinta en los diversos puntos del sistema vascular, por
lo que la sangre se dirige hacia puntos donde la presin es ms baja.
La presin ms alta se encuentra en la aorta durante la contraccin
ventricular y la ms baja en la confluencia de la vena cava en la
aurcula derecha, dndose en ese punto valores negativos debido al
efecto de succin de la aurcula.
La velocidad de la corriente sangunea depende del dimetro interno

de los vasos. La actividad de los vasos y del corazn esta regulada
por un centro vegetativo situado en el bulbo; as ante un aumento
de carga, el corazn puede aumentar su rendimiento de bombeo,
adecundolo a las necesidades circulatorias del momento. Asi mismo,
es de gran importancia para la circulacin que exista una estrecha
asociacin entre la funcin cardiaca y el sistema vascular. Esta
correlacin se realiza por va nerviosa con participacin de los centros
cardioregulador y vasomotor del bulbo. La distribucin de la sangre a
los diversos rganos es variable segn la actividad del mismo.
La circulacin de la sangre en el cuerpo se mantiene gracias a la

actividad del corazn, que mediante continuas contracciones somete a
la sangre a presin, siendo el motor central encargado del movimiento
de la sangre.
El corazn esta encerrado en una bolsa serosa, denominada pericardio,

fijada a la cavidad torxica. El endotelio del pericardio segrega un
257
fluido seroso de importancia para el desplazamiento del corazn en su

bolsa. El miocardio est compuesto por clulas musculares estriadas
agrupadas en haces ms o menos voluminosos. Cada clula posee un
sarcolema y numerosas mo fibrillas contrctiles. Entre membrana y
membrana se disponen los discos intercalares, que unen las clulas
por sus extremos constituyendo largas fibras cuyas propiedades
elctricas facilitan la propagacin de la onda de despolarizacin.
Todos los sarcmeros estn dispuestos transversalmente, lo que hace
del msculo cardiaco un msculo estriado (vase figura 11.1)
El tamao del corazn vara por especie como se puede observar en

la tabla 11.1.
Tabla 11.1. Tamao del corazn por especies
Tamao del
Especie corazn (% del
peso vivo)
Equino 0.6-0.8
Equino pura
0.8-1.0
sangre Ingles
Bovino 0.4-0.6
Porcino 0.3-0.4
Canino 0.6-1.0
Gato 0.4-0.8
Aves 0.8
Adaptado de Rubio, 1995.
El corazn se compone de dos cuerpos de bomba estrechamente

coordinados, llamados corazn derecho y corazn izquierdo, que a
su vez se dividen en aurcula y ventrculo comunicados entre s por
una abertura aurcula-ventricular. Al corazn derecho tambin se le
conoce como corazn venoso y al izquierdo como arterial.
Cuando el corazn late, las aurculas se contraen simultneamente

y despus de una breve pausa se contraen los ventrculos, a
258
continuacin sucede una pausa mas larga durante la cual todo el

corazn se encuentra en estado de relajacin.
Figura 11.1. Micro estructura del miocardio.

Adaptado de Rubio, 1995.
Las vlvulas cardacas son unas lminas finas de tejido fibroso flexible
cubierto de endotelio y firmemente unido a la base de los anillos
fibrosos valvulares, sus movimientos son esencialmente pasivos y
son responsables del flujo unidireccional de la sangre a travs del
corazn. En el corazn existen las vlvulas auriculoventriculares,
la derecha es tricspide y la izquierda bicspide (mitral). Y las
vlvulas semilunares que son la artica y la pulmonar. Las vlvulas
semilunares se encuentran en la arteria pulmonar y en la aorta
justo en el punto de salida de los ventrculos derecho e izquierdo
correspondientes. Cuando el corazn se contrae, el aumento de
259
presin en el interior fuerza a las cspides de las vlvulas hacia

fuera, de este modo la sangre puede ser expulsada al compartimiento
siguiente. Por el contrario, cuando el corazn se relaja, la presin
del corazn disminuye y la sangre intenta devolverse cerrando las
vlvulas impidiendo su retroceso.
El tejido cardiaco tiene una actividad energtica muy grande y por

tanto es el que presenta la mayor cantidad de capilares y el mayor
consumo de O2 por unidad de peso. Las sustancias utilizadas por el
miocardio son: glucosa, cido lctico y cidos grasos, que por oxidacin
proporcionan el ATP necesario para la contraccin. As mismo, para
que el miocardio pueda funcionar es indispensable que los iones calcio,
magnesio, sodio y potasio estn presentes y a una concentracin
determinada. Un exceso de iones calcio detiene la actividad cardiaca
en sstole. Los iones potasio, por el contrario, facilitan la relajacin
del corazn y si estn en exceso lo detienen en distole.
El miocardio presenta unas propiedades fundamentales como son:
Cronotropismo-Automatismo: El mismo origina el impulso de la

contraccin.
Batmotropismo-Excitabilidad: Solo es excitable por un umbral

mnimo en distole y en reposo.
Inotropismo- Contractibilidad: Solo responde a los estmulos

con una contraccin, que puede variar en intensidad de acuerdo
a ciertos factores
Dromotropismo-Conductibilidad: Permiten la propagacin de la

excitacin a las distintas regiones cardacas.
Tonotropismo-Tonicidad: A un en estado de reposo, se encuen-

tra en cierto grado de tensin muscular.
260
El sistema circulatorio de las aves es prcticamente igual que el de

los mamferos, aunque la frecuencia cardaca y la presin arterial son
mayores que en los mamferos de tamao parecido, siendo similares
los mecanismos reguladores de la presin sangunea (vase figura
11.2).
El sistema circulatorio tpico de los peces consiste en un solo circuito

formado por una serie de vasos cerrados, por lo que un solo corazn
es capaz de mantener la circulacin a presiones elevadas, siendo de
este modo posible una mayor actividad del animal. El corazn tiene
una aurcula, un ventrculo y dos cmaras dispuestas en serie con
la aurcula y el ventrculo. La cmara que comunica con la aurcula
recibe el nombre de seno venoso y recoge la sangre venosa que pasa
desde la aurcula al nico ventrculo y, finalmente, a la ltima cmara
llamada bulbo arterial o cono arterial, de donde por arcos vasculares
simtricos va hacia las branquias, donde se realiza la oxigenacin
(vase figura 11.2). Los vasos que salen de las branquias se renen
a cada lado de las races articas, que confluyen formando un tronco
comn a partir del cual se realiza la irrigacin por los diferentes
rganos.
Un factor restrictivo de la circulacin sangunea de los peces es el hecho

de que la sangre vaya desde el corazn a las branquias y despus a las
arterias sistmicas, lo cual ocasiona una cada de presin. Los peces
pulmonados han solucionado este problema desarrollando pulmones
como rganos respiratorios accesorios, recibiendo sangre que ya ha
pasado por las branquias, pudiendo de esta forma tomar de modo
mejor el oxgeno. A diferencia de los no pulmonados, la aurcula de
los peces pulmonados se divide en dos cmaras, derecha e izquierda,
dividindose el ventrculo slo parcialmente (Vase figura 11.2).
261
Figura 11.2. Modelo esquemtico de la circulacin en peces,

anfibios, reptiles aves y mamferos.
Adaptado de Curtis, 2007.
El sistema circulatorio de los anfibios adultos vara, ya que existen

especies que son completamente acuticas y tienen branquias,
mientras que otras son terrestres y dependen de pulmones. Las larvas
de todos los anfibios son acuticas y poseen un sistema circulatorio
semejante al de los peces. Los anfibios anuros (ranas y sapos)
pierden sus branquias durante la metamorfosis y las reemplazan por
pulmones, siendo semejantes a los peces pulmonados aunque carecen
de circulacin branquial. En los anfibios una ramificacin de la arteria
pulmonar va a la piel para ayudar a la funcin respiratoria. En los
anuros el corazn presenta dos aurculas mientras que existe un solo
ventrculo, la vlvula espiral de la aorta est bien desarrollada, sin
embargo es probable que mnimas cantidades de sangre procedentes
de las aurculas se mezclen en el ventrculo (Vase figura 11.2).
262
Los reptiles son un grupo variado. Los no cocodrilos tienen un sistema

circulatorio y corazn semejantes a los anuros, excepto que la piel no
realiza ninguna funcin respiratoria. En los cocodrilos, la aurcula
y el ventrculo estn completamente divididos, adems la vlvula
espiral esta completamente desarrollada, dividindose para formar
una aorta independiente y una arteria pulmonar (Vase figura 11.2).
11.2 Electrofisiologa del corazn

Los latidos cardacos se dividen en dos fases principales: sstole
y distole. Asu vez la sstole se divide en fase de tensin y fase
de eyeccin, y la distole en fases de relajacin isomtrica y de
llenado. El corazn se activa como 2 unidades funcionalmente
aisladas. Una unidad est compuesta por las 2 aurculas y la otra
por ambos ventrculos. Estas dos unidades estn conectadas entre
s por el ndulo auriculoventricular. Los procesos de activacin
cardiaca (ondas de despolarizacin), que se originan en el ndulo
sinusal (NSA) atraviesan las aurculas, en primer lugar la derecha
y a continuacin la izquierda, propagndose a modo de ondas
concntricas que se emiten radialmente. Debido al poco grosor de las
paredes auriculares, la activacin atraviesa casi simultneamente
el endocardio y el epicardio, tangencialmente a la superficie de las
aurculas. Tras la activacin de las aurculas, la activacin alcanza el
ndulo auriculoventricular, luego se propaga a lo largo del haz de His
y a travs de las fibras de Purkinge se distribuye desde el endocardio
hasta diferentes niveles del subendocardio, subepicardio, y epicardio.
Las diferencias de potencial que se originan como consecuencia

de los procesos de activacin y recuperacin cardiaca pueden
registrarse desde la superficie corporal mediante la implantacin de
electrodos conectados a galvanmetros. El registro del galvanmetro
se conoce como electrocardiograma. El electrocardiograma de los
diferentes animales difiere entre s debido a las diferencias en las
263
fibras de Purkinge. El electrocardiograma de mamferos contiene 3

componentes principales durante cada ciclo cardaco: el establecido
por la activacin auricular, el producido por la activacin ventricular
y el resultante de la recuperacin ventricular. De acuerdo con la
nomenclatura establecida por Eindhoven, el componente originado
por la activacin auricular se denomina onda P, el de la activacin
ventricular complejo QRS, y onda T el generado por la recuperacin
ventricular. Las ondas estn separadas entre s por una lnea
horizontal en la que no se observa actividad elctrica, esta lnea se
denomina lnea cero (vase figura 11.3).
Figura 11.3. Trazado electrocardiogrfico.

Adaptado de Santisteban, 1995.
En la figura el intervalo P-Q: que comprende la onda P y el segmento

P-Q, representa la sstole elctrica auricular; el intervalo QRS,
representa la duracin de la activacin ventricular; el intervalo Q-T
comprende la duracin de QRS, segmento S-T y onda T, y representa la
sstole elctrica ventricular; el intervalo R-R es el tiempo transcurrido
entre dos ondas R consecutivas y representa la duracin de un ciclo
cardaco completo.
264
El volumen de la sangre bombeada por el corazn puede variar

cambiando la frecuencia de sus latidos (actividad marcapaso) y el
volumen expulsado en cada latido (actividad miocrdica).
En el animal adulto la frecuencia cardaca de reposo est sujeta a

las necesidades cambiantes del organismo, descendiendo durante el
sueo y elevndose hasta los valores ms altos en la actividad fsica
intensa. En la mayora de las condiciones el ndulo sinoauricular est
bajo la influencia tnica de las dos divisiones del sistema nervioso
autnomo. El sistema simptico ejerce una accin que facilita el
ritmo del marcapasos, mientras que el sistema parasimptico posee
un efecto inhibidor. Habitualmente, los cambios en la frecuencia
cardaca implican una accin recproca de los dos sistemas. De
este modo una aceleracin de la frecuencia cardaca se produce
por una disminucin en la actividad parasimptica y un aumento
concomitante en la actividad simptica; La deceleracin es provocada
por el mecanismo inverso.
En el hipotlamo existen centros implicados en las respuestas

cardacas a las variaciones de temperatura. Adems en el bulbo
existe la zona denominada centro vasomotor que, adems de
controlar el grado de constriccin vascular, regula la actividad del
corazn. Adems existen fibras sensoriales que conectan receptores
que responden a cambios de presin y de formacin celular en las
aurculas y ventrculos y grandes vasos. Otros son quimiorreceptores
sensibles a la falta de oxgeno o a los excesos de dixido de carbono. La
existencia de estos receptores y su conexin con los centros cardacos
superiores contribuye a poner en marcha una serie de reflejos que
colaboran en la regulacin de la frecuencia cardaca.
El corazn posee la capacidad de adaptarse a las condiciones

hemodinmicas cambiantes en virtud de mecanismos propios del
msculo cardaco. Los ajustes intrnsecos pueden implicar cambios en
265
el largo de la fibra miocrdica, en cuyo caso se denomina regulacin

heteromtrica. Esta se basa en que la energa de contraccin del
msculo ventricular es una funcin de la longitud de la fibra al inicio
del acortamiento. Este mecanismo sirve para compensar tanto un
aumento en el retorno venoso como un aumento en la resistencia
perifrica. No obstante, existe un largo ptimo de la fibra por encima
del cual la contraccin se dificulta. La reduccin en la frecuencia
cardaca (bradicardia) normalmente es compensada con un aumento
en la sangre expulsada a travs del alargamiento de la fibra miocrdica
mantenindose constante, de esta forma el volumen minuto cardaco.
Si los ajustes son independientes del largo de la fibra, se denomina

regulacin homeomtrica. En la regulacin homeomtrica un
incremento de la frecuencia cardaca provoca un aumento en la
contractilidad. El mecanismo bsico se atribuye a un mayor influjo
de calcio dentro de la clula a medida que aumenta la frecuencia de
contraccin. Esta facilita a la circulacin la capacidad de adaptarse
a demandas especiales como el ejercicio con cambios mnimos en la
presin venosa y el tamao cardaco.
11.3 Sistema Vascular

En el sistema vascular se mantiene la sangre en circulacin continua
principalmente por la fuerza del latido cardaco. Existen algunas
caractersticas propias del sistema circulatorio como son: el flujo de
sangre del corazn al sistema arterial es intermitente y las paredes de
los vasos sanguneos, especialmente las arterias, son elsticas. Esto
es de vital importancia dado que si se bombea intermitentemente
lquido en un tubo elstico, el flujo intermitente de la bomba se
convierte en un flujo contnuo al otro extremo del tubo porque una
parte de la fuerza de cada impulsin se utiliza en distender la pared
del tubo elstico. La energa potencial as almacenada se manifiesta
durante la fase de reposo de la bomba como energa cintica de
266
recuperacin elstica. De esta forma sale lquido por el extremo del

tubo en corriente continua incluso durante la fase de reposo de la
bomba, y la presin en el tubo elstico se eleva y cae rtmicamente
con la accin de la bomba.
El hecho de que las arterias suministren sangre a los capilares de

forma paulatina y continua se produce debido a las propiedades
elsticas de la pared arterial. La distensibilidad de las arterias
permite que acumulen sangre durante la sstole ventricular. Durante
la distole, fase en que no reciben sangre, la ceden a los capilares.
Las venas tambin cumplen un importante papel por los cambios

de capacidad. El sistema venoso est constituido por tubos muy
distensibles y es un reservorio ideal de sangre. En las paredes de
arterias y venas se encuentran los mismos elementos, pero la capa
elstica de las venas es ms delgada que la de las arterias; por tanto
la distensibilidad de las venas es mucho mayor.
Las vnulas que drenan la sangre capilar carecen de musculatura

lisa, que solo se presenta en las venas de ms de 0.5 mm de dimetro.
Las venas de mediano calibre situadas por debajo del corazn poseen
a intervalos regulares unos repliegues en sus paredes que actan
como vlvulas impidiendo el retroceso de la sangre.
Entre las arterias y venas de un sistema circulatorio cerrado se

localizan vasos de pequeo calibre que son responsables del control
local de la circulacin y del intercambio de materiales entre la
sangre, el lquido intersticial y las clulas. Estos vasos de pequeo
calibre constituyen lechos vasculares terminales que se incluyen bajo
el trmino general de microcirculacin. En un lecho microcirculatorio
se localizan tres estructuras fundamentales: arteriolas, capilares y
vnulas (vase figura 11.4).
267
Figura 11.4. Tipos de vasos que componen el lecho circulatorio.

Las arteriolas poseen una elevada proporcin de msculo liso en sus

paredes y van a ser responsables del flujo de sangre a los tejidos y del
control local de la presin. Los capilares carecen de musculatura lisa,
solamente poseen un esfnter precapilar que regula el fluido de sangre
por la red capilar. Segn la continuidad de sus paredes endoteliales
se dividen en tres tipos de capilares: los continuos, que poseen una
pared endotelial completa sobre una membrana basal que presenta
vesculas pinocticas y poros intercelulares que permiten el paso de
iones y molculas hidrosolubles; los fenestrados, en los cuales las
paredes presentan aberturas de 80 a 100 nm de dimetro entre las
clulas endoteliales que permite la difusin rpida de solutos y agua; y
los discontinuos o sinusoides que presentan aberturas entre las clulas
endoteliales y en los cuales falta la membrana basal (vase figura 11.5).
De una forma esquemtica se puede decir que los capilares se

interponen entre las arteriolas y las vnulas, pero en realidad la
268
disposicin de los capilares en el lecho microcirculatorio vara de un

tejido a otro. Por lo general, la va directa entre arteriolas y vnulas
la constituye el canal preferencial o puente arteriovenoso. El desvo
de sangre por estos canales preferenciales vendr determinado por la
contraccin de los esfnteres precapilares.
Figura 11. 5. Tipos de capilares.

Existen otras conexiones directas entre el extremo arterial y

el venoso sin que se lleve a cabo intercambio entre la sangre y el
lquido intersticial. Se trata de las anastomosis arteriovenosas. Estos
vasos de conexin son cortos, poseen una envoltura muscular muy
desarrollada y estn bajo control nervioso; adems, tienden a estar
fuertemente contrados o ampliamente dilatados. stos funcionan
269
como un cortocircuito entre pequeas arterias y pequeas venas

y entre arteriolas y vnulas; su distribucin es muy amplia y son
importantes en la termorregulacin.
El flujo de la sangre por el lecho capilar depende del estado funcional

de los esfnteres precapilares, de las metaarteriolas y de las
anastomosis arteriovenosas. Estos elementos presentan una actividad
de tipo fsico con fases alternantes de contraccin y relajacin que
se denominan vasomotilidad o vasomocin. Las fases alternantes de
contraccin y relajacin permiten regular la intensidad del flujo por
el lecho capilar. Las metaarteriolas y las anastomosis arteriovenosas
no presentan fase contrctil lo suficientemente fuerte como para
suprimir el flujo, por el contrario, en los esfnteres precapilares la
fase contrctil es completa y el flujo de sangre se interrumpe. De este
modo el esfnter regula el flujo de sangre por el lecho capilar.
El control de la microcirculacin se realiza por mecanismos de control

local como son los migenos y los de origen metablico; y los de
control neural. La regulacin del flujo sanguneo en el lecho capilar
se consigue mediante el equilibrio de influencias vasodilatadoras y
vasoconstrictoras.
El mecanismo migeno, como su nombre lo indica, en la clula

muscular lisa pone en funcionamiento un elemento contrctil y
un elemento sensor. La elevacin de la presin en el vaso causa
un estiramiento del elemento sensor, el cual se excita y como
consecuencia causa la contraccin del elemento contrctil. Por lo
tanto un incremento en la presin causa una disminucin del radio
del vaso. As pues, la autorregulacin migena preserva la presin y
el flujo sanguneo capilar normal a pesar de cambios moderados en la
presin sangunea arterial.
En la autorregulacin metablica, el grado de contraccin del msculo

liso vascular puede variar por la presencia local de determinadas
270
sustancias. Dentro del rango fisiolgico, la disminucin en la presin

parcial de O2 est asociada a una disminucin en la contractilidad del
msculo liso vascular. Por el contrario un incremento en la presin
tisular de CO2 desencadena una respuesta vasodilatadora. Las
disminuciones en pH producen efectos similares a los aumentos en
presin de CO2. El potasio causa vasodilatacin, mecanismo utilizado
durante la actividad fsica intensa ya que esta aumenta los niveles
venosos de este in.
En el control neural esta dado por el sistema nervioso simptico, el cual

mantiene el tono y la contractilidad de las arteriolas y los esfnteres
precapilares. La vasodilatacin cuando es de naturaleza refleja, es
simplemente el resultado de la inhibicin de la vasoconstriccin. Pero
adems existe un sistema de nervios vasodilatadores eferentes que
transmiten desde el sistema nervioso central y se ha sugerido que
entran en accin cuando se activa la corteza motora. La figura 11. 6
resume los mecanismos de control de la microcirculacin.
Figura 11
Fi 6 Mecanismos
11.6. M i de
d control
t l de
d la
l micro
i circulacin.
i l i
271
11.4 Intercambio transcapilar de sustancias

El intercambio de sustancias a travs de la pared capilar se realiza
atravesando la propia clula endotelial o a travs de canales
transmurales presentes en la pared capilar.
La primera es una va directa que permite el paso de agua, gases,

electrolitos y sustancias liposolubles. La segunda, restringida a los
poros, permite el paso de agua, electrlitos, sustancias hidrosolubles
y clulas sanguneas.
El intercambio de sustancias a travs de la pared capilar se lleva a

acabo mediante mecanismos de filtracin-absorcin y de difusin y en
menor grado por pinocitosis.
El transporte de sustancias por difusin a travs de las paredes de

los capilares se debe a las diferencias de concentracin, o mejor de
potencial qumico de las sustancias a lado y lado de la membrana
capilar. Las diferencias de concentracin se establecen en funcin
del consumo y produccin de determinadas sustancias por parte
de las clulas. La superficie del endotelio capilar es apta para la
transferencia de sustancias liposolubles, en cuanto la efectividad
de este mecanismo depender de las diferencias de concentracin a
ambos lados de la membrana; tal es el caso de la difusin libre.
En la difusin restringida a los poros, el movimiento de las molculas

obedece a varios factores como:
Atraccin entre las molculas del solvente y del soluto.
Interaccin entre las molculas del soluto.
Configuracin de los poros.
Carga de las molculas en relacin con la carga de las clulas

endoteliales.
272
En el caso de las molculas pequeas, como agua, NaCl, urea y

glucosa, los poros apenas limitan la difusin y sta es tan rpida que
el gradiente promedio a travs del capilar es muy bajo. Para estas
molculas pequeas la velocidad de difusin solo est limitada por la
velocidad del flujo de sangre. Para las molculas grandes la difusin
a travs de los capilares se ve restringida por el tamao y la cantidad
de los poros. La figura 11.7 resume los mecanismos de intercambio
transcapilar.
La filtracin es el movimiento de fluido y solutos a travs de los poros

capilares como consecuencia de las diferencias de presin osmtica e
hidrosttica a ambos lados de la pared capilar. La presin hidrosttica
capilar es la fuerza principal de filtracin a travs de la pared capilar
y tiende a desplazar lquido hacia fuera a travs de ella. Por otra
parte la presin hidrosttica intersticial tiende a desplazar lquido
hacia el interior del capilar. La fuerza impulsora de la filtracin la
constituye por tanto, la diferencia entre las dos presiones, la cual se
denomina presin hidrosttica eficaz.
Figura 11.7. Mecanismos de intercambio transcapilar.

273
El factor clave que restringe la prdida de lquido desde los capilares

es la presin osmtica de las protenas (conocida como presin
onctica o coloidosmtica) dado que stas estn limitadas al espacio
intravascular.
De este modo la filtracin la absorcin dependern del equilibrio

entre las fuerzas hidrostticas y osmticas. Se ha pensado que la
filtracin tiene lugar en el extremo arterial del capilar y la absorcin
en el lado venosos, debido al gradiente de presin hidrosttica que
existe a lo largo de l, aunque otros factores locales y puntuales
pueden modificar ste comportamiento.
11.5 Regulacin de la circulacin vascular

Las seales aferentes en el sistema de control cardiovascular
se generan en receptores especficos localizados en el sistema
cardiovascular, llamados barorreceptores y quimiorreceptores. El
trmino barorreceptor se aplica a sitios sensibles a la deformacin
mecnica situados en las paredes de algunos vasos y que envan
impulsos aferentes. Las principales regiones barorreceptoras estn
en los senos carotideos, en el arco de la aorta y en la arteria pulmonar.
Los quimiorreceptores son receptores arteriales que responden
a cambios en la concentracin de O2, CO2 y pH, localizados en el
arco artico y en las bifurcaciones de la cartida. Estos receptores
llevan informacin al sistema nervioso central (SNC) para modular
la vasoconstriccin y la vasodilatacin en respuesta a las seales
qumicas y de presin.
Los mecanismos nerviosos actan de forma muy rpida. Por otro lado
los mecanismos de control nervioso se ven complementados por el
sistema humoral que ejerce una regulacin efectiva durante periodos
largos de tiempo. Las principales hormonas que participan en el
control de la circulacin se resumen en la tabla 11.2.
274
Tabla 11.2. Principales hormonas

en la regulacin de la circulacin sangunea.
Sitio de se- Estimulo para secre-

Hormona Efectos
crecin cin
Medula Descenso de la presin

Catecolaminas Vasoconstriccin
adrenal, SNC sangunea
Angiotensina Formacin en Hipotensin con descenso

Vasoconstriccin
II la sangre de volumen plasmtico.
Deshidratacin,
Vasopresina
Hipotlamo disminucin volumen Vasoconstriccin
(ADH)
sanguneo
Dilatacin
arterial
Formacin en
Bradicinina Dilucin de la sangre. Aumenta la
la sangre
permabilidad
capilar
Factor natri
Aumento de tensin en la Natriuresis y
urtico Aurculas
pared auricular diuresis
auricular
275
276
Funcionamiento Bsico del Sistema Respiratorio

DEL SISTEMA RESPIRATORIO
12.1 Estructura del sistema respiratorio

El sistema respiratorio est constituido por los pulmones y los
sistemas de conduccin del aire o vas areas. En los alvolos
pulmonares es donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso y las vas
areas son sistemas de conduccin, tanto de entrada como de salida
del aire. El aire entra en el organismo a travs de las vas areas
superiores: cavidad nasal, boca, faringe y laringe. A continuacin, el
aire atraviesa el sistema traqueo bronquial, pasando por la trquea,
277
que se ramifica en dos bronquios primitivos, derechos e izquierdos,

penetrando en cada uno de los pulmones. Los bronquios primitivos
se ramifican repetidas veces, originando bronquios cada vez de
menor dimetro y longitud, y recibiendo las ltimas ramificaciones el
nombre de bronquolos. Estos bronquolos se ramifican pasando por
los estadios de: lobulares, segmentarios, terminales, respiratorios,
conductos alveolares y sacos alveolares (alvolos). En la figura 12.1
se puede observar la ramificacin de las vas areas.
Las vas areas se pueden clasificar en tres tipos: de conduccin,

transicin y respiratorias. Las de conduccin van desde la trquea
hasta los bronquolos respiratorios. Las vas de transicin son los
bronquolos respiratorios y conductos alveolares, se llaman de
transicin porque de all parten algunos alvolos. Las vas respiratorias
incluyen los sacos alveolares, la porcin del pulmn abastecida por
un bronquolo respiratorio se denomina cino o lobulillo respiratorio.
La parte interna del conducto de las vas areas est cubierta por
clulas ciliadas entremezcladas con clulas caliciformes secretoras
de moco. El epitelio ciliado y el moco constituyen una barrera de
proteccin contra sustancias extraas.
En el epitelio alveolar se encuentran dos tipos de clulas: epiteliales

y granulares. Las granulares tienen forma de cubo y producen agente
tensoactivo. Estas se caracterizan por tener micro vellosidades en
la superficie, su citoplasma almacena la secrecin producida y la
vierte al interior del alvolo por exocitosis. El agente tensoactivo
est constituido por protenas, iones y fosfolpidos, y se encuentra
formando una pelcula de 0.1 a 0.2 mm que reduce la tensin
superficial evitando que los alvolos colapsen.
Los pulmones estn inervados por el sistema nervioso autnomo

mediante el sistema nervioso simptico y parasimptico. La
278
Figura 12.1. Ramificacin de las vas areas.

Adaptado de Lpez, 1995.
279
estimulacin simptica produce broncodilatacin, vasoconstriccin

arterial y disminucin de la secrecin mucosa. Por su parte la
estimulacin parasimptica provoca las respuestas contrarias.
El ciclo respiratorio consta de una fase inspiratoria seguida de una

fase espiratoria. El nmero de ciclos respiratorios por minuto se
denomina frecuencia respiratoria, sta vara segn la especie (vase
tabla 12.1), adems de una serie de factores como edad, tamao,
temperatura ambiental, actividad fsica, gestacin y estado de salud.
Tabla 12. 1. Frecuencia respiratoria en diversos animales.
Frecuencia
Especie Peso vivo (Kg.)
respiratoria
Caballo 475 12
Vaca 490 30
Oveja 42 19
Cabra 32 19
Cerdo 30 26
Perro 22 24
Gato 3.0 26
Adaptado de Lpez (1995).
Los animales jvenes tienen mayor frecuencia respiratoria que

los animales viejos. Los animales de mayor tamao tienen menor
frecuencia respiratoria dentro de una misma especie. A mayor
temperatura ambiental mayor frecuencia respiratoria. Cuanta
ms actividad fsica mayor es la frecuencia respiratoria. Durante
el periodo de gestacin aumenta la frecuencia respiratoria. La
frecuencia respiratoria est incrementada durante la enfermedad,
siendo raro que durante cualquier proceso patolgico se reduzca.
280
12.2 Ciclo respiratorio

Los alvolos son incapaces de expandirse por s solos. Cuando se
expanden, lo realizan de forma pasiva como consecuencia de un
incremento en la presin de los mismos. En incremento de la presin
se genera por la contraccin de los msculos inspiratorios abrindose
los alvolos y disminuyendo la presin alveolar. El ciclo respiratorio
consta de una fase inspiratoria seguida de una fase espiratoria (vase
figura 12.2).
Figura 12.2. Actividad muscular responsable del ciclo respiratorio.

Inspiracin. Durante la inspiracin normal en reposo se produce un

alargamiento del trax con expansin de los pulmones. Esto provoca
un flujo de aire hacia el pulmn.
El alargamiento del trax se produce por la contraccin del msculo

diafragmtico y la contraccin de los msculos intercostales externos
adems de otros msculos auxiliares. La inspiracin en un proceso
activo y requiere un mayor esfuerzo que la espiracin.
Espiracin. Tras la inspiracin, comienza la espiracin que es

un proceso pasivo, ya que la simple relajacin de los msculos
281
inspiratorios desencadena la espiracin. Debido a que el pulmn y

la caja torcica son estructuras elsticas, tienden a recuperar su
posicin en reposo, despus de la expansin activa de los pulmones
durante la inspiracin. En equinos y caninos la espiracin normal es
un proceso activo ms que pasivo.
En la espiracin activa se contraen los msculos espiratorios como

los intercostales internos y los de la pared abdominal, reduciendo el
tamao del trax. La espiracin activa se produce durante el ejercicio
(hiperventilacin), en los esfuerzos espiratorios y cuando algn
proceso patolgico afecta el aparato respiratorio. En el caballo cuando
corre hay una sincrona entre el movimiento de las extremidades y
la respiracin.
La presin pulmonar, intrapulmonar o alveolar que se genera en

los pulmones cuando la glotis est abierta y no hay ningn flujo
de aire en ningn sentido entre el exterior y los pulmones, es igual
a la atmosfrica. Esto sucede al final de la inspiracin y al final
de la espiracin. Cuando se contraen los msculos inspiratorios la
presin pulmonar se hace menor que la atmosfrica, esto garantiza
que el aire penetre a los pulmones. Cuando se igualan las dos
presiones deja fluir aire al pulmn y finaliza la inspiracin. Cuando
se relajan los msculos inspiratorios aumenta la presin pulmonar
y esto hace que el aire salga del pulmn hacia el exterior. Tras la
espiracin hay una pausa respiratoria, para iniciarse de nuevo otro
ciclo respiratorio.
12.3 Intercambio de gases

La funcin principal del aparato respiratorio es asegura el aporte
de oxgeno y la eliminacin del dixido de carbono producto de la
actividad metablica celular.
282
En los animales, el consumo de oxgeno es proporcional al peso

corporal elevado a la potencia 0,75; es decir al denominado peso
metablico. La tabla 12.2 muestra el consumo de O2 y de CO2, as como
la proporcin de CO2 producido por cada mol de oxgeno consumido,
conocida como cociente respiratorio (CR).
Tabla 12.2. Consumo de O2 y produccin de CO2 por varios animales
Consumo de O2 Consumo de CO2

Especie CR
(ml/min/Kg. PV) (ml/min/Kg. PV)
Equino 4.2 4.0 0.95
Bovino 5.4 5.3 0.98
Ovino 5.7 5.6 0.99
Cerdo 6.5 5.6 0.86
Perro 15.2 11.2 0.74
Gato 15.8 12.0 0.75
Canario 112 89 0.8
El intercambio gaseoso entre el aire-tejidos-aire, se produce debido a

que los gases se desplazan por difusin, es decir de un lugar de mayor
presin parcial a otro de menor presin parcial, establecindose un
gradiente o diferencia de presin. De esta forma el gradiente de PO2
entre el aire atmosfrico y la PO2 celular garantiza la difusin del O2
hacia la clula, y el gradiente de PCO2 entre el aire atmosfrico y la
PCO2 celular garantiza la difusin del CO2 hacia el aire.
El aire espirado es una mezcla en la cual interviene un tercio del aire

atmosfrico y dos tercios del aire alveolar, esto es debido a que, durante
la inspiracin un tercio del aire no interviene en el intercambio de
gases. El aire de las vas areas adquiere vapor de agua debido a la
humectacin y adecuacin trmica, la que se produce por la tendencia
de las molculas de agua a escapar hacia la fase gaseosa y depende
casi nicamente de la temperatura.
283
El intercambio de gases es un proceso continuo, en ste intervienen

el aparato respiratorio y cardiovascular a travs de las siguientes
particularidades:
Ventilacin: Es un trmino que incluye el volumen y la distribucin

del aire que llega a los pulmones. Una cantidad suficiente de aire de
ventilacin debe llegar en forma apropiada a cada uno de los millones
de alvolos pulmonares.
Flujo sanguneo capilar pulmonar: La sangre debe ser distribuida

en volmenes adecuados a lo largo de todos los alvolos. Descrita
como ventilacin-perfusin, indica que el intercambio de gases se
producir en forma correcta cuando se de una proporcin adecuada
entre la ventilacin e irrigacin sangunea alveolar (perfusin).
Difusin: Es el fenmeno por el cual el oxgeno y el dixido de

carbono pasan a travs de la membrana alvolo-capilar. Para que
el gas difunda debe atravesar la membrana respiratoria, la cual
est compuesta por: la lamina de revestimiento del agente tenso
activo, la membrana alveolar, la membrana basal alveolar, el lquido
intersticial, la membrana capilar (endotelio) y la membrana basal del
capilar. Por la tanto la velocidad de difusin depender no solo de la
solubilidad de los gases en la membrana respiratoria, sino tambin de
la viscosidad de la misma membrana. El CO2 difunde a una velocidad
aproximadamente 2,5 veces mayor que el oxgeno.
Durante el ejercicio la capacidad de difusin se duplica o triplica,

debido principalmente a la apertura del lecho capilar, con notable
aumento del flujo sanguneo. El intercambio gaseoso se realiza en
ambos sentidos entre el aire alveolar y el glbulo rojo. La difusin del
CO2 y del O2 se produce en forma simultnea y no disociada, a pesar
de que la saturacin de la hemoglobina con oxgeno necesita mayor
tiempo.
284
En la sangre, el oxgeno se transporta en un 97% unido a la

hemoglobina, el restante 3% se transporta en disolucin fsica. La
hemoglobina fija una mol de O2 en cada una de las cuatro moles
de Fe; de este modo un gramo de hemoglobina fija 0.34 ml de O2.
La caracterstica fundamental de la hemoglobina que le permite
realizar el intercambio de gases radica en la cooperatividad en la
asociacin y disociacin del oxgeno. Debido a que la hemoglobina
presenta cuatro sitios de unin del oxgeno la cooperatividad consiste
en que la fijacin del primer O2 favorece la fijacin del segundo y
as sucesivamente. Por el contrario la disociacin del primer O2 de la
hemoglobina completamente oxigenada facilitar la disociacin de las
restantes posiciones. La importancia fisiolgica de este mecanismo
radica en que la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno resulta
ser variable de acuerdo a la presin de oxgeno existente en el tejido.
De este modo en el pulmn, donde las presiones de oxgeno son altas,
la hemoglobina aumenta su afinidad por el oxgeno y de esta forma
libera el CO2 y se satura de O2. En los tejidos donde la presin de O2
es baja la hemoglobina disminuye la afinidad por el oxgeno y de esta
forma libera el O2 y se satura con CO2 que ser liberado nuevamente
en los pulmones (vase figuras 10.1 y 10.2,).
El aumento de la PCO2 y la disminucin del pH incrementan la

liberacin del oxgeno de la oxihemoglobina. En los tejidos la elevada
PCO2 asegura la rpida transferencia de O2 a los tejidos, relacionada
con la intensidad de su actividad metablica. El dixido de carbono
influencia la liberacin del O2 a travs de dos factores: La formacin
de carboxihemoglobina, que disminuye la afinidad del oxgeno,
favoreciendo su liberacin; y a travs de la disminucin en el pH
sanguneo como consecuencia de la produccin de cido carbnico,
como se observa en la secuencia siguiente:
CO2 + H2O = H2CO3 = HCO3- + H+ H+ + HbO2 = HHb + O2.
285
El efecto de la temperatura es similar al del pH. Un aumento de

la temperatura aumenta la disociacin del O2, esto favorece el
intercambio de gases durante el ejercicio, en el cual se incrementa
la produccin de calor. Durante la hipoxia (disminucin de la PO2),
en el eritrocito se forman grandes cantidades de 2,3 difosfoglicerato
(2,3DPG); ste se fija en forma especfica a la hemoglobina, lo que
conduce a una disminucin de la afinidad por el oxgeno, liberndolo.
La disminucin en la PO2 producida por el consumo tisular de O2

aumenta el gradiente entre la sangre y los tejidos, favoreciendo su
difusin.
Debe recordarse que en todo rgano metabolitamente activo los

factores citados concurren para favorecer y aumentar la oferta de
oxgeno a los tejidos. Otros tejidos como el msculo y el fetal presentan
particularidades que aseguran aun ms el suministro de oxgeno.
La mioglobina muscular es una hemoprotena constituida por una

sola cadena polipeptdica y un grupo hemo. Su curva de disociacin
es hiperblica e independiente del pH. Presenta una afinidad mucho
mayor por el oxgeno respecto a la hemoglobina. A iguales presiones
de oxgeno la mioglobina presenta mayor saturacin de O2 que la
hemoglobina; por ejemplo a una PO2 de 20 mm Hg. La hemoglobina
se haya saturada en un 20%, mientras que mioglobina lo est en
un 85%. Estas caractersticas aseguran el flujo de oxgeno desde la
sangre al msculo.
La hemoglobina fetal posee una estructura similar a la hemoglobina

adulta. La diferencia reside en la presencia de cadenas proteicas
y , en lugar de y , lo que le confiere una capacidad de fijar
oxgeno un 20 a 30% superior a la hemoglobina materna. Este hecho
se haya reforzado por dos factores adicionales: la poca afinidad de
la hemoglobina fetal por el 2,3 DPG, y la difusin del CO2 fetal a
286
travs de la placenta. Todo lo expuesto aumenta la capacidad de

combinacin del oxgeno con la sangre fetal, lo que significa un factor
de proteccin para el feto en casos de hipoxia materna. La figura 12.3
ilustra las diferencias en saturacin y afinidad para la hemoglobina
materna y fetal, y para la mioglobina.
Figura 12.3. Afinidad por el oxigeno de la hemoglobina

materna y fetal y de la mioglobina.
Adaptado de Capaul, 1995.
Transporte de Dixido de carbono

En condiciones bsales, los animales consumen O2 y producen CO2;
dado que esto es un proceso contino, la produccin basal de CO2
es de gran magnitud, por ejemplo en un equino de talla media sta
puede ascender a 2585 litros por da. Esta considerable cantidad de
gas deber ser transportada de alguna manera desde los tejidos al
pulmn.
Cerca del 10% del total del CO2 se transporta en el plasma como
dixido de carbono en disolucin, el cual vara en funcin directa
con la PCO2. Un 5% en la formacin lenta (no enzimtica) del cido
287
carbnico (H2CO3). Y menos del 1% se encuentra unido a los radicales

aminos de las protenas plasmticas formando uniones carbamnicas.
La mayor proporcin del dixido de carbono es transportado a travs
de mecanismos mediados por el eritrocito. Aproximadamente el 21%
se une a los radicales de la histidina de la hemoglobina a travs de
uniones carbamnicas. Cuando la hemoglobina se oxigena fija 3 veces
menos CO2 en forma carbamnica, liberndolo.
El 64% del CO2 se encuentra formando bicarbonato. Esta reaccin

ocurre sumamente rpido ya que es catalizada por la anhidrasa
carbnica eritrocitaria. Casi todo el bicarbonato formado difunde
hacia el plasma, por lo tanto es el sistema ms importante para
el transporte del dixido de carbono. Debido a la gran cantidad de
bicarbonato (HCO3-) que sale del eritrocito, el equilibrio elctrico de
ste tiene que ser compensado con la entrada de CL-. A este mecanismo
se le conoce como desviacin de cloruros y es el responsable del mayor
tamao del eritrocito venoso, como resultado del ingreso de agua de
dilucin a ste. La figura 12.4 resume los mecanismos involucrados
en el transporte del dixido de carbono.
12.4 Control de la respiracin

La respiracin normal es espontnea e involuntaria. Sin embargo
puede ser modificada voluntariamente dentro de ciertos lmites.
La respiracin voluntaria est regulada por la corteza cerebral,
que manda impulsos al centro respiratorio; de all se transmite la
informacin a motoneuronas respiratorias que inervan los msculos
respiratorios. La respiracin involuntaria est regulada por la accin
del centro respiratorio, que manda informacin eferente a travs de
motoneuronas a los msculos respiratorios para que se realice el ciclo
respiratorio. Al centro respiratorio llegan vas aferentes que reciben
informacin del sistema respiratorio y de otras partes del organismo
informando al centro respiratorio acerca de la PO2, de la PCO2, de la
concentracin de H+ y de las necesidades de O2 por los tejidos.
288
Figura 12.4. Mecanismos involucrados en el transporte del dixido de carbono.

Adaptado de Capaul, 1995.
Adems el centro respiratorio coordina y controla el ciclo respiratorio

para que se puedan realizar diversos procesos fisiolgicos como
la deglucin, regurgitacin durante la rumia, la tos, el jadeo, la
defecacin, la miccin, el parto, el control postural y el ejercicio.
El centro respiratorio que controla la respiracin involuntaria esta

situado en el encfalo e intercomunicado con la corteza. El control de
la ventilacin alveolar est determinado por el control nervioso; la
ventilacin alveolar viene determinada por: la frecuencia respiratoria
a travs del intervalo entre dos periodos de descarga de las neuronas
inspiratorias y por la profundidad de la respiracin, que se determina
a travs de la frecuencia y la duracin de las descargas de la neuronas
y del nmero de unidades motoras que activan.
Las variaciones de la composicin qumica de la sangre arterial son

captadas por receptores llamados quimiorreceptores. Estos perciben
la variacin de O2, CO2 y pH de la sangre y transmiten la informacin
289
aferente al centro respiratorio, que integra la informacin, originando

variaciones en la frecuencia y prefundida de respiracin acorde con la
informacin recibida.
El centro respiratorio responde a estmulos locales de la concentracin

de H+ y a la PCO2. El aumento en la concentracin de H+ y/o CO2 estimula
el centro respiratorio provocando una hiperventilacin pulmonar. La
disminucin de la PCO2 (hipocapnia) en la sangre arterial deprime
el centro respiratorio provocando una hipoventilacin. Durante el
sueo, la respuesta a la PCO2 est disminuida, por eso disminuye la
frecuencia respiratoria. En los casos de una alcalosis en el organismo,
el centro respiratorio responde de manera opuesta a una acidosis.
Los receptores perifricos arteriales son quimiorreceptores que se

encuentran en el cayado artico y en la bifurcacin de las cartidas.
Estos son sensibles a la PCO2, La PO2 y a la concentracin de H+ de
la sangre arterial, pero son mas sensibles a la PO2 arterial que a los
otros factores. Cuando la sangre arterial tiene baja PO2, se produce un
aumento en la descarga de los receptores hacia el centro respiratorio
provocando una hiperventilacin para compensar el efecto hipxico.
El centro respiratorio tambin recibe informacin procedente de

mecanorreceptores y quimiorreceptores que se encuentran en el
propio aparato respiratorio. Las respuestas del centro respiratorio a
stos receptores son de tipo reflejo.
En la musculatura lisa de las vas areas se localizan los mecano

receptores o receptores de estiramiento. Al estimularse estos
receptores por la insuflacin del pulmn, stos envan la informacin
inhibidora del final de la inspiracin. En las clulas epiteliales
de las vas areas superiores se localizan los mecano receptores y
quimiorreceptores o de irritacin, los cuales son estimulados por
accin mecnica y/o por sustancias qumicas irritantes. La respuesta
290
al estmulo de stos receptores provoca tos, broncoconstriccin,

secrecin de moco y respiracin superficial (hiperapnea), las cuales
son respuestas protectoras del aparato respiratorio para eliminar las
sustancias irritantes que se han introducido en el mismo.
En las paredes alveolares prximas a los capilares alveolares,

se localizan los receptores yuxtacapilares, estos receptores se
estimulan por sustancias qumicas que transporta la sangre, como
histamina, serotonina, bradicinina y prostaglandinas por la
distensin mecnica del lquido intersticial pulmonar prximo a estos
receptores. El centro respiratorio responde a la estimulacin de stos
receptores ocasionando una hiperapnea, que es frecuente en casos de
enfermedades alrgicas o infecciosas que afectan el pulmn.
Existen otros receptores que mandan informacin al centro

respiratorio. Los receptores de fosas nasales y vas respiratorias
superiores que son sensibles a estmulos mecnicos y qumicos
de sustancias que penetran en las vas respiratorias durante el
ciclo respiratorio. El estmulo de estos receptores provoca de modo
reflejo estornudo, tos y broncocostriccin. Los receptores musculares
y tendinosos se localizan en los msculos respiratorios y en las
cpsulas articulares de la caja torxica y envan informacin al
centro respiratorio acerca de la elongacin de dichos msculos y del
estado de las articulaciones, con esta informacin la respuesta refleja
los adapta al ciclo respiratorio. En el seno artico y carotdeo se
ubican los barorreceptores que estimulan el centro respiratorio para
provocar la apnea en respuesta a la elevacin de la presin arterial.
La hipotensin arterial crea el efecto contrario. El centro respiratorio
tambin recibe estmulo de los receptores de dolor (nocireceptores), de
tal modo que la estimulacin de los nocireceptores viscerales provoca
la apnea y la estimulacin de los nocirreceptores somticos provoca
hiperventilacin.
291
El centro respiratorio recibe informacin acerca de la temperatura

corporal. Cuando la temperatura corporal aumenta se produce
el jadeo. El proceso de jadeo consiste en que entre aire ms fro y
elimine un aire ms caliente de las vas areas, favoreciendo adems
la evaporacin de agua de la mucosa; de esta manera se produce una
prdida de calor del organismo sin que se modifique el volumen de
ventilacin pulmonar, aunque aumente la frecuencia respiratoria.
La figura 12.5 resume los mecanismos involucrados en el control
respiratorio.
Figura 12.5. Regulacin del centro respiratorio.

12.5 Consideraciones especiales del sistema

respiratorio de algunos animales domsticos
El ronroneo es un mecanismo que se produce en los gatos para lograr
una ventilacin ms efectiva cuando la respiracin es superficial,
y se produce cuando estn contentos, enfermos dormidos. Este
proceso se produce por la alternancia de la activacin del diafragma
y de los msculos larngeos intrnsecos tanto en inspiracin como en
292
espiracin y es probable que se produzca por un mecanismo oscilatorio

en el centro respiratorio. La contraccin de los msculos larngeos
provoca el cierre de la glotis, la salida de aire hace vibrar las cuerdas
bucales produciendo el sonido tpico del ronroneo.
A diferencia de los pulmones de los mamferos, los pulmones de las

aves son relativamente rgidos y no se mueven de un modo apreciable
durante el ciclo respiratorio. En las aves no existe un diafragma
funcional separando el trax del abdomen. Gran parte de la cavidad
corporal se encuentra ocupada por sacos areos de paredes finas que
proceden de los bronquios (vase figura 12.6). En la mayora de las aves
existe una serie adicional de bronquios secundarios (laterodorsales)
y una red adicional de parabronquios. Esta red adicional en conjunto
se le denomina neopulmn. Cuando los msculos inspiratorios se
contraen, el volumen de los sacos areos aumenta, en consecuencia el
aire entra desde la nariz del ave y pasa a travs de los pulmones a los
acosa areos. Cuando los msculos espiratorios se contraen se fuerza
al aire a pasar de los sacos a los pulmones y de estos a la nariz y de
all a la atmsfera. De sta forma los pulmones desempean un papel
de lugar de paso e intercambio gaseoso con poco volumen gaseoso y
sin sufrir expansin. De cierta forma los sacos areos y el neopulmn
de las aves compensan la rigidez de sus pulmones.
Figura 12.6. Sistema respiratorio de las aves.

Adaptado de Alcalde, 1995.
293
294
Funcionamiento Bsico del Sistema Renal

DEL SISTEMA RENAL
Las dos funciones principales de los riones son la excrecin de los

productos metablicos de desecho, la regulacin del volumen y la
composicin del lquido extracelular. Otras funciones son la secrecin
de hormonas y la hidrlisis de pptidos pequeos. Las hormonas
participan en la regulacin del equilibrio hdrico y electroltico, en el
metabolismo seo de calcio y fsforo y en la produccin de glbulos
rojos. La hidrlisis de pptidos, inactiva pptidos txicos y regula
niveles plasmticos efectivos de algunas hormonas peptdicas.
295
13.1 La nefrona
La unidad funcional del rin es la nefrona. El nmero de nefronas
vara considerablemente entre especies, aunque entre individuos de
la misma especie el nmero de nefronas es relativamente constante.
El rin de los mamferos tiene dos tipos principales de nefronas que
se identifican por la ubicacin de sus glomrulos y por la profundidad
de la penetracin de las asas de Henle dentro de la mdula renal.
Las nefronas que tienen glomrulos en las cortezas externa y
media se llaman nefronas corticales. Estas se asocian con un asa
de Henle que se extiende hacia el punto de unin de la corteza y
la mdula o hasta la zona externa de la mdula. Las nefronas que
tienen glomrulos en la corteza cercana a la mdula se conocen como
nefronas yuxtamedulares. La figura 13.1, muestra la ubicacin renal
de las nefronas. La excrecin final de cada tipo de nefrona est sujeta
a los mismos factores que afectan la filtracin y reabsorcin renal.
En la figura 13.2, se ilustra una nefrona tpica y las partes que la

componen. La cpsula glomerular (cpsula de Bowman) es el fondo de
saco dilatado de la nefrona. El corpsculo renal abarca la invaginacin
de las redes capilares, el glomrulo se utiliza para denotar la cpsula
glomerular y la red capilar que se unen ntimamente. Luego la nefrona
se contina desde la cpsula glomerular hasta el tbulo proximal,
formado por una parte proximal contorneada y otra recta. La parte
contorneada est contenida en la corteza y la parte recta se extienden
hasta casi la mitad de la mdula externa. Posterior a la parte proximal
recta, se extiende el asa de Henle a travs de la rama delgada
descendente, que luego se contina con la rama delgada ascendente.
Posterior a esta, se contina con la rama gruesa ascendente del
asa de Henle. En este punto comienza la nefrona distal que consta
del tbulo distal, el tbulo de unin, el tbulo colector cortical, el
conducto colector medular externo y el conducto colector medular
interno, algunas veces se denomina tbulo contorneado distal al
conjunto de las estructuras dstales hasta el tbulo colector cortical.
296
Figura 13.1. Ubicacin renal de las nefronas.

Adaptado de Reece, 1999.
297
Figura 13.2. Partes de una nefrona.

Las fibras de la divisin simptica del sistema nervioso autnomo

inervan el rin. Su actividad ayuda a regular el flujo sanguneo
renal, la tasa de filtracin glomerular y la reabsorcin de sales y
agua. La regulacin del flujo sanguneo renal y la tasa de filtracin
glomerular se logra mediante la vasoconstriccin iniciada por reflejos
mediados por el centro vasomotor en el bulbo raqudeo. El aumento
del tono simptico provoca la secrecin de renina e intensifica la
absorcin de sodio.
La sangre llega a las nefronas por las ramas de las arterias

interlobulillares. La arteriola aferente lleva sangre al glomrulo y
la que sale de ste circula por la arteriola eferente. El flujo de las
arteriolas eferentes se redistribuye hacia otra red capilar conocida
como capilares peritubulares, que irrigan los tbulos de la nefrona.
El lado del tbulo adyacente al glomrulo entra en contacto con
298
las arteriolas. All las clulas epiteliales son mas gruesas y reciben
el nombre de mcula densa, las clulas musculares lisas de las
arteriolas que hacen contacto con la macula densa se denominan
clulas yuxtaglomerulares (YG) y son especializadas en la
secrecin de renina. La macula densa, las clulas YG y las clulas
mesangiales, que regulan el flujo sanguneo, constituyen el aparato
yuxtaglomerular vase figura 13.3. Despus de irrigar los riones, la
sangre regresa a la vena cava posterior por las venas renales.
Figura 13.3. Aparato yuxtaglomerular.

13.2 Formacin de la orina

Los tres procesos en los que participan las nefronas en la formacin
de la orina son: la filtracin glomerular, la reabsorcin tubular y la
secrecin tubular. Vase figura 13.4.
299
Figura 13.4. Procesos en la formacin de la orina.

Como resultado de la filtracin glomerular aparece en la cpsula de

Bowman un ultrafiltrado de plasma conocido como filtrado glomerular.
Debido a la reabsorcin y secreciones tubulares, la composicin del
filtrado glomerular comienza a cambiar inmediatamente el entrar
al tbulo proximal y de ah en adelante se le conoce como liquido
tubular. La reabsorcin y la secrecin tubulares continan a todo lo
largo de la nefrona, de manera que el liquido tubular no se convierte
en orina hasta que entra a la pelvis renal.
El filtrado glomerular se forma a partir del plasma en los glomrulos

y la rapidez con la que se forma se conoce como tasa de filtracin
glomerular (TFG), la que se mide en mililitros por minuto.
300
13.2.1 Filtracin glomerular

Se considera que los capilares glomerulares constituyen un sistema
de alta presin hidrosttica que favorece la filtracin y los capilares
peritubulares un sistema de baja presin hidrosttica que favorece
la reabsorcin. La formacin de orina comienza cuando el ultra
filtrado del plasma pasa a travs del endotelio capilar glomerular,
la membrana basal y el epitelio de la cpsula de Bowman hacia el
espacio tubular de sta, Vase la figura 13.5.
Figura 13.5. Filtracin glomerural.

El corazn genera la energa para este proceso de filtracin, en

la forma de presin hidrosttica (PH) dentro de los capilares
glomerulares y a la que se opone la presin coloidosmtica de las
protenas plasmticas (PCO) y la presin hidrosttica del filtrado.
El filtrado glomerular es un ultra filtrado sanguneo porque los
componentes ms grandes (coloides y clulas sanguneas) no se
301
filtran. Dada las caractersticas de fenestracin del endotelio de

los capilares glomeruales stos presentan poros que facilitan el
filtrado de molculas grandes, aunque la filtracin de protenas es
relativamente restringida.
La tasa de filtracin vara por cambios en el dimetro de las arteriolas

aferente o eferente. La dilatacin de la arteriola aferente aumenta
el flujo de sangre hacia el glomrulo, lo que a su vez aumenta la
presin hidrosttica y el potencial de filtracin. La constriccin de la
arteriola eferente aumenta la presin hidrosttica glomerular. Estos
cambios son inducidos por factores nerviosos y humorales que luego
se analizaran.
Existe una filtracin neta porque la PH capilar de 60 mm Hg excede

el valor combinado de la PCO capilar de 32 mm Hg y la PH del espacio
urinario de la cpsula de Bowman de 18 mm Hg. Debe tenerse en
cuenta adems, que el flujo contnuo de filtrado hacia los tbulos
evita que ste se acumule, de tal modo que la PH del espacio urinario
no aumenta significativamente. Vase figura 13.6.
El flujo sanguneo renal (FSR) y la TFG permanecen relativamente

constantes aunque haya cambios en la presin arterial sistmica,
este fenmeno se conoce como autorregulacin del FSR y de la TFG.
La explicacin fisiolgica de la autorregulacin se basa en la teora
miognica, la cual propone que el aumento en presin es compensado
con la contraccin de las arteriolas y en la teora yuxtaglomerular
que propone la participacin del sistema renina angiotensina.
13.2.2 Transporte tubular

Se llama transporte tubular a todos los fenmenos relacionados
con el lquido tubular durante su paso por la nefrona y a lo largo
de los tbulos y conductos colectores. El transporte de la cpsula
de Bowman a la pelvis renal se realiza por un gradiente en la PH.
302
Figura 13.6. Presiones hidrostticas (Ph) y coloidosmticas

(Pco) en la Filtracin glomerural.
La reabsorcin tubular incluye el transporte de agua y de soluto

del lquido tubular a los capilares peritubulares. La figura 13.7,
esquematiza las estructuras implicadas en la reabsorcin y en la
secrecin tubular.
303
Figura 13.7. Estructuras implicadas en la reabsorcin y en la secrecin tubular.

A diferencia de la filtracin que ocurre en el glomrulo, la dinmica

capilar peri tubular favorece la reabsorcin. Esto ocurre porque all
el balance de PH y de PCO favorece la reabsorcin.
13.2.3 Reabsorcin tubular

Las sustancias importantes para el funcionamiento del organismo
como el Na+, la glucosa y los aminocidos, pasan al lquido tubular por
medio de la filtracin en el glomrulo. Debido a su tamao pasan con
facilidad la membrana glomerular, de tal modo que la concentracin
en el filtrado glomerular es casi la misma que su concentracin en el
plasma. Estas sustancias deben regresar a la sangre para que no se
pierdan en la orina.
304
Para que el Na+, la glucosa y los aminocidos del lquido tubular

regresen a la sangre, es necesario el trabajo de la bomba de
Na+- K+ ATPasa de las superficies basolaterales de las clulas
epiteliales tubulares, dado el gradiente electroqumico que sta
genera. El sodio utiliza tres mecanismos para su absorcin. El
uniporte o unidireccional, que utiliza una protena que facilita la
difusin de sodio al interior. El segundo mecanismo de transporte
de sodio, es el antiporte o cotransporte, en el cual la difusin
del sodio por su gradiente electroqumico, se acopla por medio
de una protena portadora con la difusin de H+ en la direccin
opuesta, del interior de la clula hacia la luz tubular. El HCO3-
celular resultante de la formacin de H+, se difunde a travs
de las membranas basolaterales hacia el espacio peritubular
o pasa a la luz tubular en contratansporte de la difusin de Cl-
hacia el interior de la clula. El primer caso da como resultado
la recuperacin de NaHCO3 en el plasma y el segundo produce la
recuperacin de NaCl en el plasma. Existe un tercer mecanismo
de reabsorcin de sodio que aprovecha el gradiente de Cl- para
ingresar conjuntamente sodio y cloro, a travs de las uniones
estrechas y as mantener la neutralidad elctrica. La figura 13.8
resume los mecanismos de reabsorcin de sodio.
La reabsorcin en los tbulos proximales de aproximadamente el

65% del Na+ y los aniones que lo acompaan, es la responsable de la
mayor parte de la presin osmtica efectiva en el espacio peritubular.
En consecuencia el 65% del agua se reabsorbe en el tbulo proximal.
A medida que se reabsorbe el agua en la luz tubular se concentran
la urea y otros solutos que no se reabsorben en forma activa. La
reabsorcin depender de su gradiente de concentracin y de la
permeabilidad del epitelio tubular a stas, la cual es muy baja y por
lo tanto la reabsorcin de stas es muy baja.
305
Figura 13.8. Mecanismos de reabsorcin de sodio.

La glucosa y los aminocidos se reabsorben cotransporte. Ambos se

acoplan con portadores especficos que deben unirse al sodio y se
difunden al interior de la clula debido al gradiente electroqumico
del sodio. La figura 13.9 esquematiza la reabsorcin de glucosa y
aminocidos.
306
Figura 13.9. Reabsorcin de glucosa y aminocidos.

Las protenas con peso molculas inferior a 69000 pueden convertirse

en parte del filtrado glomerular pero stas y los polipptidos se
reabsorben en el tbulo proximal. Las protenas y pptidos se
reabsorben por endocitosis y luego en el interior son hidrolizados por
los lisosomas. Los pptidos pequeos son hidrolizados en el borde de
la luz tubular y los aminocidos resultantes ingresan utilizando los
mecanismos ya descritos.
Otras sustancias como los cidos orgnicos intermediarios del

metabolismo de la energa (lactato, piruvato, citrato y otros), al igual
que los iones Ca++, Mg++, K+ y fosfatos, adems de las vitaminas
hidrosolubles se reabsorben por mecanismos modulados acorde con
la concentracin plasmtica de los mismos.
307
Otras sustancias se transportan desde los capilares peri tubular al

lquido intersticial y luego a ala luz tubular a travs de las clulas
epiteliales tubulares. Este mecanismo se denomina secrecin tubular
y es utilizado para la secrecin tubular de H+ y K+. Ambos sistemas
de secrecin tubular estn regulados acorde con el balance cido-
base y electroltico del plasma.
Al aumento en la cantidad de orina formada se le conoce como

diuresis; cuando es producto de la retencin de agua en los tbulos
por aumento de la presin osmtica efectiva en la luz tubular, se le
conoce como diuresis osmtica.
Los mecanismos de absorcin en el tbulo proximal estn sujetos a

un ligero grado de control, por el contrario existen varias hormonas
que influyen en los segmentos de la nefrona distal para producir un
ajuste fino en la reabsorcin que permita una regulacin precisa del
equilibrio de sal y agua. Cuando la TFG disminuye la reabsorcin
de filtrado en el tbulo proximal disminuye significativamente,
ocurriendo principalmente en el tbulo distal donde los procesos de
regulacin tienen oportunidad de funcionar. Cuando la TFG es alta,
la cantidad adicional de filtrado no continua hacia la nefrona distal,
solo una tercera parte de l, y de esta forma no se sobre carga la
capacidad limitada de regulacin. Este mecanismo de regulacin de
la cantidad de filtrado a reabsorber en los tbulos proximales y/o
dstales se denomina equilibrio glomrulo tubular.
13.2.4 Concentracin de la orina

El mecanismo para la concentracin del lquido tubular depende de
la existencia de una osmoloridad muy grande en lquido intersticial
de la mdula renal. La gran osmolaridad existe por el mecanismo de
contracorriente. Esta se establece por la actividad del asa de Henle
y se mantiene por las caractersticas especiales de la irrigacin
sangunea de la mdula.
308
En el mecanismo multiplicador de contracorriente el agua se

difunde desde la luz de la rama delgada descendente hacia el lquido
peritubular, en respuesta al gradiente horizontal establecido por las
actividades de transporte de la rama gruesa ascendente. De esta
manera el lquido tubular de la rama delgada descendente aumenta
en concentracin osmtica a mediada que desciende hacia la regin
ms interna de la mdula. Cuando este lquido tubular ingresa en
la rama delgada ascendente (permeable al soluto, impermeable
al agua), el NaCl se difunde con facilidad hacia fuera del lquido
intersticial medular interno y la urea se difunde hacia adentro del
lquido tubular. Vase figura 13.10.
Figura 13.10. Mecanismos de concentracin de la orina.

309
Los vasos rectos funcionan como intercambiadores de contracorriente,

son permeables al agua y los solutos en toda su extensin. En las
ramas descendentes de los vasos rectos, el agua pasa por smosis del
plasma de los vasos rectos al lquido peritubular hiperosmtico (creado
por el multiplicador de contracorriente) y los solutos se difunden del
lquido peritubular a los vasos rectos. En las ramas ascendentes, los
solutos difunden de regreso hacia el lquido peritubular y el agua
pasa por smosis de regreso a los vasos rectos. El resultado neto es
la retencin en la mdula de la mayora de los solutos responsables
del gradiente medular vertical. .
13.3 Mecanismos de control de la funcin renal
13.3.1 Hormona antidiurtica

La reabsorcin de sodio contina mas all de los tbulos conectores,
pero la permeabilidad del agua depende de la concentracin de la
hormona antidiurtica (ADH). La ADH aumenta la permeabilidad
al agua. El efecto neto de la ADH es devolver el agua del lquido
tubular al lquido extracelular (LEC) y as reducir la presin
osmtica efectiva del LEC para reducir los efectos de la prdida
de agua. Cuando la osmoloridad del LEC aumenta, las neuronas
hipotalmicas suprapticas secretan ADH que viaja hasta las
clulas de las nefronas dstales en los tbulos y conductos colectores
para aumentar la retencin de agua. Existen receptores de volumen
en las paredes de los grandes vasos, cuando disminuye el volumen
los receptores estimulan la secrecin de ADH, cabe anotar que este
mecanismo es menos sensible que el de osmoconcentracin. (Vase
capitulo 4).
El mecanismo de contracorriente existe para establecer y mantener

la osmolaridad alta en el lquido intersticial de la mdula renal.
310
Debido a la osmolaridad alta, existe un gradiente osmtico entre

el lquido intersticial de la mdula renal y el lquido tubular en los
conductos colectores. En presencia de ADH, las membranas de los
tbulos y conductos colectores son permeables al agua y el gradiente
osmtico favorece la difusin de agua del lquido tubular al lquido
intersticial de la medula renal. Lo que resulta en la recuperacin
de agua del lquido tubular y la formacin de orina con una mayor
concentracin de soluto.
13.3.2 Regulacin del volumen

El cambio en el volumen es la seal que permite que la excrecin
urinaria de sodio vare lo necesario con las fluctuaciones de la
ingestin de sodio. Los tres receptores principales de cambio en
volumen son presorreceptores ubicados en las arteriolas aferentes
de los glomrulos, las aurculas y los senos artico y carotideo.
Los receptores de volumen en el rin se localizan en las clulas
yuxtaglomerulares de la arteriola aferente y en las clulas de la
mcula densa del tbulo distal y en respuesta a la disminucin del
volumen estimulan la actividad del sistema renina-angiotensina-
aldosterona.
Las clulas yuxtaglomerulares de la arteriola aferente

secretan la enzima proteoltica renina. Esta enzima convierte
el angiotensingeno plasmtico (producido en el hgado) en
angiotensina I. La enzima convertidota que se localiza en el pulmn
y en las clulas endoteliales vasculares convierte la angiotensina
I en angiotensina II. Los efectos principales de la angiotensina
II revierten la reduccin del volumen del LEC y la hipotensin.
Dentro del rin la angiotensina II favorece la reabsorcin de sodio
y la consecuente retencin de agua. La angiotensina II intensifica
la secrecin de aldosterona por la corteza adrenal. La aldosterona
estimula la reabsorcin de sodio en los tbulos colectores corticales
y en los conductos colectores medulares.
311
El aumento en la concentracin plasmtica de potasio es el principal

estmulo para la secrecin de aldosterona. La aldosterona acta sobre
la nefrona distal estimulando la reabsorcin de sodio y aumentando
la permeabilidad al potasio de la membrana luminal, facilitando as
la difusin de la clula tubular a la luz.
El tono simptico y la secrecin de epinefrina y norepinefrina se

intensifican cuando disminuye el volumen del LEC. Los receptores
cardacos y arteriales detectan los cambios en presin asociados al
cambio de volumen, quienes envan informacin al centro vasomotor
aumentando el tono simptico que en ltimo trmino activa el sistema
renina-angiotensina-aldosterona.
Cuando se produce un exceso de sodio, aumenta el volumen del

LEC. Las clulas del miocardio en las aurculas, liberan el pptido
natriurtico auricular (PNA) en respuesta al estiramiento durante
el aumento de volumen. El PNA aumenta la TFG al provocar la
vasodilatacin preglomerular y la vasoconstriccin posglomerular, a
la vz que inhibe la reabsorcin de sodio y agua en el tbulo proximal.
El PNA tambin inhibe la liberacin de aldosterona inducida por
angiotensina II. De este modo el PNA contribuye a la disminucin
del volumen normal del LEC.
13.3.3 Regulacin de la excrecin de calcio, magnesio y fosfato

Calcio
Aproximadamente la mitad del calcio plasmtico est ligado a
albmina y no se filtra en el glomrulo. La mayor parte del resto
existe como calcio inico y una parte est unida al citrato, bicarbonato
o fosfato. Cerca del 80% del calcio que se filtra se reabsorbe
pasivamente en el tbulo proximal y las zonas medulares del asa de
Henle. La regulacin de la reabsorcin de calcio ocurre en el tbulo
distal y en el tbulo conector. La hormona paratiroidea y la vitamina
D estimulan la reabsorcin de calcio en estos segmentos. La vitamina
D induce la sntesis de una protena transportadora de calcio.
312
Magnesio
Cerca del 25% del magnesio plasmtico esta unido a protenas, de
modo que se filtra cerca del 75%. La mayor parte se reabsorbe en
el asa de Henle y cerca de un 30% en el tbulo proximal. No se han
identificado los factores especficos que regulan la concentracin de
magnesio en el plasma.
Fosfato
Cerca del 80% del fosfato filtrado se reabsorbe en el tbulo proximal.
Tanto la concentracin de fosfato plasmtico como la hormona
paratiroidea regulan la absorcin de fosfato. La paratiroidea favorece
la excrecin de los excesos de fosfato posiblemente a travs de un
sistema de transporte sodio-fosfato.
13.4 Miccin
Los urteres son tbulos con msculo liso que transportan la orina
por peristalsis de la pelvis renal de cada rin a la vejiga urinaria.
Estos entran a la vejiga en ngulo oblicuo formando una vlvula que
impide el retroceso cuando esta se llena. La vejiga es un rgano hueco
con paredes de msculo liso. El vaciado de la vejiga se lleva a cabo
por medio de la contraccin de su musculatura, la cual esta arreglada
en tres capas y que confluyen en el cuello de la vejiga. La uretra es
la continuacin caudal del cuello de la vejiga y lleva la orina de la
vejiga hacia el exterior. El esfnter externo esta formado por msculo
esqueltico y se encuentra circundando la uretra inmediatamente
despus de la vejiga. La contraccin del esfnter externo impide el
escape de orina. La relajacin del esfnter externo y la contraccin de
los msculos de la vejiga provocan la miccin.
313
13.5 Caractersticas de la orina

La orina se forma para mantener constante la composicin del
LEC, por lo tanto la composicin de la orina vara dependiendo de
las sustancias que se requiere retener o excretar. Generalmente la
orina es de color amarillo debido al urobilinogeno, el cual se oxida al
contacto con el oxigeno, formando la urobilina de color amarillo. El
olor de la orina depende de cada especie y es influenciado en gran
medida por la alimentacin. La orina es de consistencia acuosa en
todas las especies, excepto en el equino en el que la secrecin de moco
por las glndulas de las pelvis renales imprimen una consistencia
diferente. El principal componente nitrogenado de la orina de los
mamferos es la urea. La cantidad de orina excretada, as como
la densidad relativa varan con la alimentacin, el trabajo, la
temperatura externa y la ingestin de agua.
La orina de las aves y los mamferos est compuesta principalmente

de sustancias filtradas y tambin de pequeas cantidades de
sustancias secretadas (vase tabla 13.1). El ultrafiltrado inicial
contiene, en esencia, los mismos componentes de la sangre excepto
las clulas y sustancias de elevado peso molecular. El mecanismo de
reabsorcin es esencial para evitar la prdida de sustancias como
aminocidos, vitaminas minerales y glucosa. Aunque parezca que
este tipo de rin trabaja en exceso, al tener que filtrar para luego
reabsorber, proporciona al organismo una mayor libertad para
cambiar de ambientes y hbitos alimenticios sin poner en riesgo su
homeostasis
314
Tabla 13.1. Principales constituyentes de la orina
Constituyente Rango de variacin

Albmina < 15-30 mg/l
Calcio 100-240 mg/24h
Creatinina 1.2-1.8 mg/24h
Glucosa <300 mg/l
Cetonas <50 mg/l
Osmolaridad >600 mOsm/l
Fsforo 0.9-1.3 g/24h
Potasio 30-100 mEq/24h
pH 4.7-7.8
Sodio 85-250 mEq/24h
Gravedad especfica 1.005-1.030
Bilirrubina total No detectada
Proteinas totales <150 mg/24h
Nitrgeno ureico 7-16 g/24h
Acido rico 300-800 mg/24h
Urobilingeno <1 mg/l
Gutirrez y Escalera (2005).
13.6 Consideraciones especiales acerca

de la funcin renal en las aves
Las diferencias entre la funcin renal entre aves y mamferos, radica
en que los primeros poseen dos tipos principales de nefronas, la
presencia de un sistema portal renal, la formacin de cido rico en
vez de urea y la modificacin posrenal de la orina uretral.
En las aves los riones estn divididos en lbulos, cada uno formado
por lobulillos. Los riones de las aves tienen nefronas del tipo reptil
y del tipo mamfero. Las del tipo reptil estn en la corteza y no tienen
asas de Henle y carecen de capacidad para concentrar la orina. Las
nefronas del tipo mamfero poseen los componentes y caractersticas
funcionales ya descritas que le permiten la excrecin de orina con
una osmolaridad mucho mayor que la del plasma. El liquido tubular
315
de ambos tipos de nefronas est expuesto al gradiente osmtico por

la salida de los tbulos y conductos colectores para unirse a la rama
uretral comn. Vase la figura 13.11.
Figura 13.11. Lobulillo renal de las aves.

Existen evidencias de que el rin de las aves alterna el uso de nefronas

del tipo reptil y del tipo mamfero dependiendo de la necesidad de
conservacin de agua. Por ejemplo cuando las aves reciben un exceso
de sal en su alimentacin, aproximadamente el 80% de las nefronas
de tipo reptil se cierran para reducir su filtracin a cero.
Los urteres transportan la orina de los riones a la cloaca, que

es el sitio comn donde se renen el aparato digestivo, renal y
reproductivo.
La modificacin postrenal de la orina uretral es posible debido a su

exposicin a las membranas de la cloaca y a las membranas del colon
316
y del ciego por el flujo retrogrado causado por la peristalsis inversa.

La reabsorcin de agua y sodio que ocurre entre ciego, colon y cloaca
depender de la cantidad de agua urinaria y del flujo retrogrado.
La orina no mezclada con heces es de color crema y contiene moco
espeso. El cido rico precipitado aparece mezclado con el moco.
13.7 Los componentes de la orina y

su utilidad en el estudio de la funcin renal
En la actualidad se practican tres tipos de exmenes de orina:
anlisis de orina por tira hmeda, cultivo de orina, estudio cito-
lgico de la orina y anlisis fisicoqumico de la orina. El anlisis
de orina realizado con la tira hmeda es un ensayo de primera
etapa para la deteccin y monitoreo de animales con anormalida-
des qumicas mediante pruebas realizadas en campo. El anlisis
de orina hmedo o rutinario, proporciona, a costos razonables, un
tamizaje adecuado para la deteccin de anormalidades qumicas
y morfolgicas presentes en la orina. Este procedimiento se com-
pone de dos partes:
Un anlisis macroscpico, en el cual se determinan las caracters-

ticas fisicoqumicas (apariencia, gravedad especfica y la medicin
de los constituyentes qumicos por medio de la tira).
Un examen microscpico del sedimento, en campo claro o contras-
te de fases, para verificar hematuria, piuria, cilindruria, crista-
luria, y otros signos. Por medio de este simple examen de orina,
un uromicroscopista experimentado puede detectar y monitorear
muchas entidades que afectan al rin y al tracto urinario inferior.
El cultivo de la orina o urocultivo es un tipo de anlisis totalmente

diferente a los anteriores, aqu no se trata de mirar qu sustancias
son excretadas por la orina, sino de saber si existe o no infeccin
de orina y en caso de que exista, reconocer con exactitud el germen
317
responsable (identificacin microbiolgica) y cual es el antibitico

ms efectivo (antibiograma). Esta prueba es realizada por los
especialistas en microbiologa. El cultivo se hace a partir de una
muestra simple de orina (a veces recogida con sonda). La muestra
se deposita en un medio frtil (por eso se llama cultivo) donde
comienzan a crecer las bacterias. Al cabo de unos das si han crecido
colonias de bacterias se informa como cultivo positivo y se informa
con exactitud qu tipo de microbio es el que ha crecido y cul es el
antibitico que puede eliminarlo (antibiograma). Por esto los cultivos
no son pruebas inmediatas y se debe esperar unos das a tener un
resultado (a veces la infeccin es tan evidente que las bacterias son
visibles en el simple examen del sedimento, con lo que el cultivo es
slo para confirmacin y antibiograma).
El estudio citolgico de la orina consiste en la visualizacin

de las clulas que se eliminan por la orina. Para su realizacin es
necesario recoger muestras de orina durante tres das. Se buscan
sobre todo clulas malignas en orina, provenientes de tumores
de la va urinaria (que del rin van a los urteres y de ah a la
vejiga).
El anlisis fisicoqumico de la orina constituye la principal he-

rramienta diagnostica de la funcin renal, el cual se describe a
continuacin:
Creatinina: La creatinina es una sustancia de origen muscular. La

cantidad de creatinina que aparece en la sangre de un individuo
depende de su masa muscular, por tanto, esta concentracin ser
constante para cada individuo si no vara su masa muscular. La
creatinina sufre filtracin glomerular pero no se reabsorbe y su
secrecin tubular es mnima. Segn esto, el aumento de creatinina
en sangre indicara un gran recambio muscular patolgico, porque
el msculo est lesionado, o bien fisiolgico, si el animal realiz un
trabajo muscular intenso. Por otro lado, el aumento de creatinina
318
en sangre puede ser debido a una mala filtracin glomerular. Esto

se valora con la determinacin de creatinina en orina de 24 horas,
estableciendo la relacin existente entre sta y la concentracin de
creatinina en sangre. Este parmetro se denomina Aclaramiento de
Creatinina, se expresa como mililitros por minuto, esta evala la
filtracin glomerular. Su disminucin indica que el glomrulo est
filtrando menos de lo debido mientras que su elevacin indicara una
filtracin anormalmente elevada.
Urea: Es la forma no txica del amonaco que se genera en el

organismo a partir de la degradacin de protenas, que provienen
tanto de la dieta como del recambio fisiolgico. Debido a su pequeo
tamao, presenta una reabsorcin y secrecin variable en el tbulo
renal acompaando al agua. La retencin de urea en sangre refleja el
mal funcionamiento renal, aunque se ve afectada por la dieta rica en
protenas, por el funcionamiento heptico y por estados catablicos.
Adems, en el tbulo, la urea acompaa al agua, de modo que,
s la diuresis est elevada, la excrecin de agua es mayor y por
tanto se eliminar urea. Por el contrario, si el sujeto presenta una
diuresis baja (deshidratacin, hemorragia, insuficiencia cardiaca,
insuficiencia renal, etc.) aumentar la reabsorcin, y por tanto la
concentracin de urea en sangre.
Electrolitos: Los electrolitos son iones libres que existen en los

lquidos corporales. Los principales en el lquido extracelular son:
Sodio (Na+), Potasio (K+), Cloro (Cl-) y bicarbonato (HCO3-). Todos los
procesos metablicos del organismo afectan de alguna manera a la
concentracin de electrolitos en sangre y orina. Su concentracin es
determinante para la osmolalidad, el estado de hidratacin y el pH
de los lquidos corporales.
A lo largo de la nefrona los electrolitos son reabsorbidos o secretados

segn sea necesario para regular su concentracin sangunea y
para regular tanto la carga osmtica como el pH de la orina. La
319
existencia de una patologa renal se reflejar en el desequilibrio

de la concentracin de estas sustancias tanto en sangre como en
orina de 24 horas. La interpretacin de estas determinaciones es
compleja ya que numerosas patologas, distintas a la renal, alteran
su concentracin. Junto a otras pruebas como el aclaramiento
de creatinina, la determinacin de urea sangunea y urinaria, la
determinacin de Calcio (Ca++) y Fsforo (PO4H3-) en sangre y orina
representan una buena aproximacin de la funcin renal.
Anormales y Sedimento Urinario: Este es uno de los anlisis ms

inespecfico pero sensible para detectar cualquier tipo de alteracin
renal. La primera parte de la prueba consiste en detectar, mediante
tiras reactivas la presencia de sustancias que en situacin normal
no estaran presentes. Tambin informa de la densidad y el pH de
la orina. Posteriormente se procede a la observacin de la muestra
de orina al microscopio para informar la presencia de materiales
insolubles o elementos que se han acumulado en la orina durante la
filtracin glomerular y durante el trnsito del lquido por los tbulos
renales y por tracto urinario inferior. La muestra de orina para el
estudio del sedimento debe ser la fraccin media de una miccin,
recogida en un recipiente estril.
Protenas en Orina: Normalmente no aparecen en orina salvo en

determinadas circunstancias como en la preez tras actividad fsica
intensa. No obstante, hay causas patolgicas que se manifiestan con
proteinuria (protenas en orina).
El estudio de laboratorio de la proteinuria comienza con la

determinacin de la concentracin de protenas totales en orina.
Si se detecta su presencia hay que descartar que se deba a una
patologa no renal que implique un aumento de produccin, como
en mielomas, fiebre, procesos inflamatorios y quemaduras. Una vez
descartadas estas posibilidades, la causa ser renal. En este caso,
la proteinuria puede deberse a una alteracin del glomrulo que
320
permite que las protenas filtren y/o a una alteracin del tbulo, que
no las reabsorbe.
Proteinuria Glomerular: Para estudiarla, se determina una protena
de un tamao lmite para la filtracin, por ejemplo albmina y otra
protena de gran tamao que en condiciones normales no filtra como
por ejemplo las inmunoglobulinas. Si estas protenas aparecen en
orina, indican una lesin glomerular.
Proteinuria Tubular: Para estudiarla se determina una protena

que filtra en el glomrulo pero es reabsorbida totalmente en el
tbulo, por lo que no debera aparecer en la orina. Se determinan
protenas pequeas como por ejemplo la protena transportadora de
retinol, A1- microglobulina, B2- microglobulina. Si estas aparecen en
orina se debe a que el tbulo no est reabsorbiendo correctamente.
Proteinuria Mixta: Aparecen todo tipo de protenas en orina porque

se encuentran daados tanto el glomrulo como el tbulo de las
nefronas. Todos los parmetros anteriormente descritos indicarn
que existe un dao renal.
321
322
Equilibrio cido-Base
14. EQUILIBRIO
CIDO-BASE
El pH del lquido extracelular es una de las variables del organismo

que se regulan ms rigurosamente. Los lmites vitales de la variacin
del pH en mamferos estn generalmente entre 7 y 7,8. El intervalo
normal de pH en la sangre arterial es de 7,36 a 7,44 y el pH promedio
es de 7,4. Dado que el pH es el logaritmo negativo de la concentracin
de iones hidrogeno, las concentraciones de iones hidrogeno que
determinan el pH son extremadamente bajas y por consiguiente, el
pH de los lquidos se altera fcilmente con pequeos incrementos de
un cido o base fuertes.
La concentracin de iones hidrgeno relativamente constante del

lquido extracelular (LEC) es el resultado de un equilibrio entre cidos
y bases. Este equilibrio se modifica cuando se aaden eliminan
cidos bases del LEC. Se conoce como acidemia la disminucin del
pH sanguneo por debajo del lmite normal y alcalemia a la situacin
contraria. La alteracin causada por la adicin de un exceso de cido
por la eliminacin de bases del LEC se le denomina acidosis. Si la
alteracin es causada por la adicin de un exceso de base o la perdida
de cido, se le denomina alcalosis.
323
En condiciones normales la adicin de cidos y bases al LEC es

contina como resultado de su ingestin y de su produccin en el
metabolismo. El organismo utiliza tres mecanismos bsicos para
contrarrestar estas alteraciones: amortiguamiento qumico, ajuste
respiratorio de la concentracin sangunea de CO2 y excrecin renal
de H+ o bicarbonato. Aunque estos mecanismos inician su funcin
inmediatamente, la recuperacin del equilibrio cido-base puede
demorarse de horas a das.
14.1 Disturbios del pH de origen metablico

Dentro del organismo, el metabolismo oxidativo de la mayora de los
compuestos produce dixido de carbono (CO2). Parte del dixido de
carbono reacciona con el agua para producir cido carbnico (H2CO3),
que es cuantitativamente el cido ms importante que se sintetiza en
el catabolismo de los nutrientes.
H2CO3 HCO3- + H+

A partir de los aminocidos azufrados metionina y cisteina se

forma cido sulfrico, el cual por su carcter de cido fuerte se
disocia completamente generando H+. En la hidrlisis de los enlaces
fosfodiesteres se forma cido fosfrico que tambin por disociacin
altera la concentracin de in hidrogeno. El in amonio (NH4+)
tambin aumenta la concentracin de los iones hidrogeno dentro de
los lquidos corporales al disociarse hasta amoniaco (NH3). Los iones
hidrogeno liberados en las reacciones anteriores son neutralizados
por el bicarbonato plasmtico. Esta reaccin elimina las bases
amortiguadoras, por lo que deben restablecerse excretando una
cantidad equivalente de iones de hidrogeno en el rin.
Durante el metabolismo de los alimentos de origen vegetal, se forman

grandes cantidades de bases, las cuales aparecen en el torrente
324
sanguneo como bicarbonato. Por ejemplo los pastos contienen sales

de cido mlico, aconitico y ctrico, aparentemente en forma de sales
o complejos de potasio, calcio y magnesio. Para que estas sales sean
metabolizadas requieren asociarse con H+ resultante de la disociacin
del cido carbnico a bicarbonato, as que en la oxidacin de los aniones
de cidos mlico, aconitico y ctrico se eliminan iones hidrgeno y se
produce bicarbonato. El exceso de bicarbonato aumenta la proporcin
bicarbonato/cido carbnico y el pH del plasma aumenta. Esta
situacin se corrige con la excrecin de bicarbonato en la orina, lo que
produce orina alcalina.
La alta proporcin de protena en la alimentacin de algunos animales,

en gran parte de productos crnicos ocasiona que predominen
productos cidicos y en consecuencia tienen que compensar el exceso
de cido excretando orina cida.
14.2 Amortiguadores qumicos

del lquido extracelular
Un sistema amortiguador consiste en una mezcla de cido dbil y
su base conjugada. En el LEC el cido carbnico/bicarbonato es el
principal sistema amortiguador:
Cuando acta un sistema amortiguador, la adicin de un cido o una

base produce un cambio en el pH mucho menor que el que ocurrira de
no estar presentes los amortiguadores. Si se aade cido a la solucin
los iones hidrgeno agregado se unen a la base amortiguadora. Si
se aade base los iones hidrgeno libres capturados por la base son
restablecidos con la disociacin del cido dbil. La relacin entre el
pH y la mezcla de un cido dbil y su base conjugada se obtiene por
medio de la ecuacin de Henderson-Hasselbalch:
325
pH = pK + log [Base]/[Acido]
pK representa el logaritmo negativo de la constante de disociacin

del cido dbil. En este contexto, se puede definir el pK como el pH en
el que la cantidad de la base y el cido es la misma. La efectividad de
los sistemas amortiguadores es mxima cuando el pH de la solucin a
amortiguar es igual a su pK y en el intervalo de una unidad pH arriba
y una unidad pH abajo del valor de su pK. Esto se explica porque
en estos valores de pH, el sistema amortiguador tiene suficiente
cantidad tanto de cido como de base para compensar los aumentos o
disminuciones en la concentracin de iones hidrgeno.
Los principales sistemas amortiguadores de la sangre son los

amortiguadores de bicarbonato, protenas plasmticas, fosfato y
hemoglobina. Cuantitativamente la accin amortiguadora depende de
un 53% del bicarbonato, 35% de la hemoglobina, 7% de las protenas
plasmticas y 5% de los fosfatos.
La capacidad total de amortiguamiento de la sangre es considerable,

adems que los amortiguadores en el lquido intersticial
(principalmente bicarbonato) compensan rpidamente parte de la
carga. Por ltimo la excrecin renal y pulmonar de cido reduce
rpidamente la carga total.
El pK para el cido carbnico es de 6,1, lo que implica que a pH

fisiolgico (7,4), la proporcin de bicarbonato/cido carbnico es
cercana a 20 a 1, que dista de la proporcin ideal de 1 a 1. No obstante
el sistema de bicarbonato es muy efectivo, debido en parte a que el
metabolismo proporciona abundante dixido de carbono, compuesto
a partir del cual se sintetiza el sistema amortiguador por la reaccin
de la anhidrasa carbnica:
326
CO2 + H2O H2CO3
La cantidad de CO2 disponible se regula rpidamente mediante

cambios en la ventilacin pulmonar, de esta manera la cantidad
total del sistema amortiguador puede aumentar o disminuir
significativamente de acuerdo a las necesidades.
De los amortiguadores sanguneos, la hemoglobina es el segundo en

importancia. La capacidad amortiguadora de la hemoglobina radica
en la gran proporcin de aminocido histidina en su composicin. El
radical imidazol de la histidina tiene un valor de pK de 6,0 que lo hace
bastante til como amortiguador a un valor cercano al pH fisiolgico.
Las protenas plasmticas funcionan como amortiguadores a travs
del mecanismo expuesto para la hemoglobina.
Los componentes de los amortiguadores de fosfato en la sangre son

HPO42- (base) y H2PO4- (cido dbil). En la sangre el sistema de fosfatos
desempea una funcin menor. Por el contrario, los amortiguadores
de fosfato son importantes a nivel intracelular debido a su mayor
concentracin y al valor de su pK de 6,8. En los cristales seos los
fosfatos intercambian cationes por iones hidrgeno, estas acciones
de amortiguamiento ocurren lentamente y funcionan en estados de
acidosis crnica.
Cuando se aaden iones hidrogeno al LEC, cada base de cada par

amortiguador une iones de hidrogeno, por consiguiente todos los
sistemas comparten la carga de cido impuesta. Como resultado
la adicin de un cido o una base al LEC ocasiona cambios en las
proporciones de todos los pares de amortiguamiento.
327
14.3 Mecanismos fisiolgicos

para el equilibrio cido-base
14.3.1 Ajuste respiratorio de la PCO2

La presin de dixido carbono (PCO2) sangunea varia mucho debido a
que la presin parcial de CO2 en los alvolos pulmonares determina la
cantidad de dixido de carbono disuelto en la sangre. Este mecanismo
respiratorio depende de la sensibilidad fina de los sistemas de control
respiratorio a los cambios en la PCO2 y en el pH de la sangre. Un
pequeo aumento de la PCO2 o una disminucin del pH estimulan
la ventilacin pulmonar (vase funcionamiento bsico del sistema
respiratorio), de manera que aumenta el ndice de espiracin de
dixido de carbono. Cuando se aade cido a los lquidos corporales,
la primera reaccin es un amortiguamiento puramente qumico que
produce la formacin de cido carbnico adicional y agotamiento de
bicarbonato:
H+ +HCO3 H2CO3 CO2 + H2O
El aumento de dixido de carbono y disminucin del pH estimulan

la respiracin, lo que causa primero una espiracin rpida del
dixido de carbono extra, y despus, debido a que el pH aun est
por debajo de lo normal, una espiracin lenta del dixido de carbono
adicional, de manera que durante varias horas la PCO2 de la
sangre arterial decrece a menos del nivel normal. Como resultado
la relacin bicarbonato/cido carbnico y el valor del pH retornan
a su valor normal. Sin embargo aunque las proporciones de cido-
base son casi normales, las cantidades de cada uno estn debajo de
lo normal. Este ajuste de la PCO2 que realiza el sistema respiratorio
es compensatorio, pero la correccin total del desequilibrio cido-base
puede lograrse solo mediante la excrecin renal de iones hidrgeno
y produccin de bicarbonato. Cuando en la sangre disminuye la
328
concentracin de iones hidrogeno, ocurre una respuesta respiratoria

opuesta, es decir disminuye la ventilacin pulmonar y en el LEC se
retienen una cantidad adicional de dixido de carbono. Esto aumenta
la PCO2 como sustrato para la produccin de ms cido carbnico que
liberar una cantidad adicional de iones hidrgeno. Los mecanismos
de compensacin respiratoria producen efectos en minutos, pero se
requieren varias horas antes de que los ajustes sean mximos.
14.3.2 Excrecin renal de iones hidrogeno y bicarbonato
Cuando se aaden cidos o bases a lo lquidos corporales, los

amortiguadores qumicos eliminan la amenaza inmediata que
significa la alteracin en la concentracin de iones hidrogeno. Pero en
este proceso se agotan las bases o cidos amortiguadores. Por ejemplo
si se adiciona un cido fuerte a la sangre, el in hidrgeno resultante
de la disociacin del cido reacciona con bicarbonato para formar
cido carbnico, que se elimina en gran parte en la expiracin como
dixido de carbono. El problema se soluciona en el rin mediante
la formacin de iones hidrgeno por medio de un mecanismo que
forma un in bicarbonato por cada in hidrgeno formado. Los iones
hidrogeno se secretan en el liquido tubular en intercambio con un
catin, mientras que los iones bicarbonato se trasladan hacia el
plasma. Adicionalmente el hgado captura iones hidrgeno en la
formacin de amonio (NH4+) y posteriormente de glutamina, que luego
llega hasta el rin en donde el amonio se secreta hacia el liquido
tubular. Por este medio se excretan iones hidrogeno en cantidades
equivalentes a los liberados por la disociacin del cido fuerte y la
cantidad de bicarbonato plasmtico recupera su nivel normal.
La figura 14.1 esquematiza el mecanismo de secrecin del in

hidrgeno. En este esquema se origina un in hidrogeno dentro de
la clula tubular, a partir del cido carbnico proveniente del dixido
de carbono y la actividad de la anhidrasa carbnica. La disociacin
del cido carbnico produce iones hidrogeno y iones bicarbonato. Los
329
iones hidrogeno se secretan hacia el liquido tubular, mientras que los

iones bicarbonato se desplazan a la sangre.
El equilibrio elctrico se mantiene mediante un movimiento simultneo

de iones sodio del tbulo hacia las clulas, y otro movimiento de sodio
hacia la sangre con iones bicarbonato. Se excretan grandes cantidades
de iones hidrogeno hacia los tbulos proximales, la mayora de ellos
reacciona con el bicarbonato filtrado y el pH disminuye ligeramente.
Posteriormente en los tbulos dstales y en los conductos colectores la
secrecin activa de H+ reduce el pH de la orina a un valor entre 4 y 5.
Figura 14.1. Secrecin renal de H+.

Houpt, 1999.
El pH intracelular determina en gran parte la rapidez de secrecin

del in hidrgeno realizada por las clulas del tbulo renal. Un pH
alto disminuye la secrecin de H+ el lumen tubular, mientras que
un pH intracelular bajo aumenta dicha secrecin. Generalmente el
pH intracelular cambia a medida que se modifica el pH o la PCO2
330
de la sangre. Parece ser que los iones K+ desplazan a los H+ en el

interior de la clula, por consiguiente la elevacin en la concentracin
de potasio intracelular ocasiona una elevacin en el pH intracelular,
un aumento de la concentracin sangunea de H+, y una disminucin
en la excrecin renal de iones H+. En este caso la elevacin en el pH
intracelular ocasiona una acidemia y al mismo tiempo una reduccin
en la eliminacin de iones H+, lo que parece ser una paradoja.
La base principal del plasma, el in bicarbonato, esta presente en el

filtrado glomerular. La mayora de este bicarbonato debe reabsorberse
a travs del mecanismo de reabsorcin ligado al mecanismo de
secrecin de H+ hacia el lquido tubular. En el lquido tubular los iones
bicarbonato reaccionan con los iones H+ para formar cido carbnico
y posteriormente CO2 y H2O. Debido a su rpida difusin el CO2
formado se equilibra rpidamente con el total de CO2 del organismo.
El CO2 que ingresa a la clula del tbulo forma cido carbnico que
nuevamente se disocia formando H+ y bicarbonato. El H+ es secretado
y el bicarbonato se aade al plasma en compaa de Na+. Cuando
existe estrs por cido el ndice de excrecin de H+ aumenta, lo que
causa reabsorcin de todo el bicarbonato y acidificacin de la orina. La
cantidad de iones hidrogeno como iones libres que puede excretarse
en la orina es limitada. La orina se acidifica solo hasta un pH de
4,5. Lo que implica que buena parte de H+ dentro de la orina deben
estar unidos a bases. El fosfato (HPO42-) y el amoniaco (NH3), son los
principales aceptores de H+ en la orina, como se puede observar en la
figura 14.2.
En condiciones de estrs por base, el incremento en bicarbonato

plasmtico genera un aumento en la filtracin glomerular de
bicarbonato que excede la tasa de reabsorcin, y de sta manera
mucha parte de ste escapa a la reabsorcin tubular alcalinizando
la orina.
331
Figura 14.2. Excrecin de H+ en la orina.

Houpt, 1999.
Cuando el estrs por base es mas prolongado, la disminucin en la

secrecin de H+ tambin participa en la eliminacin del exceso de
base. Este mecanismo se esquematiza en la figura 14.3.
Figura 14.3. Excrecin de bicarbonato.

Houpt, 1999.
332
14.4 Alteraciones del equilibrio cido-bsico

Las alteraciones del equilibrio cido-base en las que interviene
principalmente una disminucin o un aumento anormal de las bases
amortiguadoras (principalmente bicarbonato), se conoce como acidosis
metablica o alcalosis metablica, respectivamente. Los cidos de la
sangre suelen medirse en trminos del dixido de carbono disuelto,
dado que el cambio en cualquier cido dbil provoca desplazamientos
en la misma direccin y magnitud en la PCO2. Las alteraciones del
equilibrio cido-base que se refieren principalmente al aumento o
disminucin anormal de la PCO2, los cuales se deben por lo general
a un problema en el sistema respiratorio, son denominadas acidosis
respiratoria o alcalosis respiratoria, respectivamente.
14.4.1 Acidosis metablica

La adicin de cido o la prdida de base (bicarbonato) se conoce como
acidosis metablica. En tal caso se ocasiona una acidemia. Algunas
situaciones causan acidosis metablica, como la cetosis, la diabetes,
el ejercicio intenso, en el que se producen cidos metablicos, y en la
diarrea, en la que se pierde jugo pancretico con alto contenido de
bicarbonato. En estos casos la concentracin de bicarbonato (HCO3-)
disminuye como resultado de la reaccin con el cido que se aade o a
causa de su perdida directa del LEC, lo que conduce a una reduccin
en el pH del LEC.
La disminucin en el pH acta como un estmulo para el sistema de

control respiratorio, lo que ocasiona un aumento en la ventilacin
alveolar y una disminucin de la PCO2. Este ajuste respiratorio
comienza a los pocos minutos pero alcanza su mximo despus de 24
horas. La compensacin realizada al disminuir la PCO2 hace que la
proporcin de base conjugada a cido dbil regrese a su valor normal,
pero la disminucin de bases sanguneas persiste hasta que se
recupera el bicarbonato perdido. Esto requiere una accin correctiva
333
renal consistente en excrecin de iones hidrgeno y reabsorcin de

bicarbonato (vase figuras 14.1 y 14.2).
14.4.2 Alcalosis metablica

Cuando aumentan las bases (iones hidroxilo o bicarbonato) o se
pierden cidos en el LEC, se produce una alcalosis metablica. En
tal caso se ocasiona una alcalemia. Bajo condiciones naturales, la
alcalosis se origina por vmito persistente en el que se pierden cidos
gstricos y por la deficiencia de potasio, en la cual las clulas del
tbulo renal secretan cantidades inadecuadas de in hidrgeno hacia
la orina. En todas estas condiciones aumenta la concentracin de
bicarbonato en el LEC. Las respuestas que origina el organismo son
las mismas que en la acidosis metablica pero en sentido contrario, es
as como el aumento del pH disminuye la ventilacin pulmonar y la
PCO2 aumenta. Esta compensacin respiratoria hace que el pH baje
nuevamente a su valor normal, pero la hiperbasemia persiste. La
correccin renal consiste en disminuir la secrecin de iones hidrgeno
y por lo tanto, aumentar la excrecin de bicarbonato, lo que contina
hasta suprimir la alcalemia.
14.4.3 Acidosis respiratoria

Si la excrecin de dixido de carbono de los pulmones es menor que el
ndice de produccin de dixido de carbono en el organismo, entonces
se presenta acidosis respiratoria. En esta circunstancia, el cambio
principal es el aumento de la PCO2 sangunea (hipercapnia) y el
defecto primordial es la incapacidad de los pulmones para espirar el
dixido de carbono con rapidez normal. Los obstculos a la difusin
de los gases dentro del pulmn disminuyen la ventilacin alveolar
y la difusin entre los alvolos y la sangre capilar; el incremento en
la PCO2 incrementa la produccin de cido carbnico y su posterior
disociacin a H+, que en su mayora deben ser neutralizados por
la hemoglobina. Sin embargo la situacin solo se corrige cuando el
pH bajo estimula en el rin la secrecin de H+, con un incremento
334
concomitante en la retencin de bicarbonato. Esta compensacin

renal puede requerir varios das, sin embargo la correccin completa
de la acidosis respiratoria slo es posible hasta la resolucin del
problema pulmonar.
14.4.4 Alcalosis respiratoria

Cuando ocurre hiperventilacin alveolar, es posible que la expiracin
de dixido de carbono exceda su ndice de produccin y se presente
alcalosis respiratoria. sta se caracteriza por PCO2 plasmtica baja
(hipocapnia) y alcalemia. La hiperventilacin es estimulada por
la hipoxemia como resultado de desordenes cardiorrespiratorios,
adaptacin a la altura, entre otras. La compensacin renal se inicia a
las pocas horas y alcanza su capacidad mxima despus de varios das;
la alcalemia disminuye el ndice de secrecin del in hidrgeno de los
tbulos renales y aumenta la excrecin del bicarbonato filtrado. Esto
ocasiona que la concentracin de bicarbonato disminuya aun ms y la
relacin bicarbonato/PCO2 regresa a su valor normal, al igual que el
pH sanguneo. Sin embargo solo se logra la correccin total del cambio
principal en la PCO2 al eliminar la causa de la hiperventilacin.
14.5 Evaluacin del estado cido-base

Para la valoracin de las alteraciones del equilibrio cido-base se
deben considerar el pH, la PCO2 y la concentracin de bicarbonato
(HCO3-) plasmtico. El diagrama de pH-bicarbonato permite evaluar
el estado cido-base. En este esquema se grafican las relaciones
entre pH, la PCO2 y la [HCO3-] plasmtico (Vase figura 14.4). Los
valores promedio normales del bicarbonato plasmtico (24 mmmol/l),
del pH (7,40) de la PCO2 (40 mm Hg) determinan el punto normal,
que aparece en el diagrama y a partir del cual se realizan todos los
anlisis, considerndolo como situacin inicial. La grfica de los
valores de pH contra la [HCO3-], toma una forma ligeramente curva,
llamada isobara de dixido de carbono (vase figura 14.4).
335
Figura 14.4. Diagrama de pH-bicarbonato para la evaluacin del estado cido-base.

Houpt (1999).
En el esquema el punto a representa los cambios que ocurren durante

la acidosis respiratoria no compensada. Por su parte el punto B
representa los cambios que ocurren durante la alcalosis respiratoria
no compensada. El punto D representa el cambio a lo largo de la
isobara de 40 mm Hg de PCO2, desde el punto normal hacia arriba,
a medida que se aade un exceso de base; desde luego el punto D
representa una alcalosis metablica no compensada. Un cambio
hacia abajo a lo largo de esta isobara, a medida que se aade un
exceso de cido, representa una acidosis metablica no compensada,
es decir el punto C.
Ntese que aunque estas reacciones causan liberacin o perdida de

dixido de carbono, inicialmente la PCO2 no cambia mucho conforme
avanza la acidosis o la alcalosis metablica. Esto se debe a que el
sistema respiratorio ajusta rpidamente la PCO2 sangunea, por
336
medio de cambios en la ventilacin pulmonar, conservando la PCO2

cercana a su valor normal inicial.
Para la utilizacin del diagrama debe tenerse en cuenta que la

compensacin de las alteraciones metablicas ocurre mediante el
ajuste respiratorio de la PCO2 plasmtica. En la acidosis y la alcalosis
metablicas, la compensacin respiratoria se apoya generalmente en
el ajuste renal del bicarbonato plasmtico.
Por ltimo, debe tenerse en cuenta que el estado cido-base

afecta el equilibrio anin-catin del LEC y viceversa. Si se miden
las concentraciones de los iones en el plasma, la suma de las
concentraciones de los cationes excede generalmente a la suma de
los aniones; esto se conoce como la brecha aninica. Dependiendo
del disturbio cido-base la brecha aninica puede modificarse; y
ms an, es posible modificar el equilibrio cido-base a travs de
modificaciones en la ingesta de aniones o cationes. Tal es el caso de
las dietas aninicas, que favorecen el estado de acidosis ms que de
alcalosis, o el exceso de potasio, que ocasionan un tipo de alcalosis.
337
338
Funcionamiento Bsico del Sistema Digestivo

DEL SISTEMA DIGESTIVO
Las funciones principales del tracto gastrointestinal (TGI) y sus

rganos accesorios son la digestin y la absorcin de nutrientes
esenciales para los procesos metablicos del animal. Las clulas
epiteliales que recubren el lumen del tracto gastrointestinal tienen
diversas funciones incluidas la digestin, la secrecin y la absorcin.
Para tal efecto tienen enzimas capaces de digerir azucares y pptidos
y en su interior funcionan sistemas de transporte que favorecen la
incorporacin de contenidos especficos del lumen.
339
Antes de que el epitelio absorba muchos de los componentes de la

alimentacin hacia la sangre, estos deben descomponerse (digerirse)
en el lumen intestinal, en sustancias que puedan reaccionar con las
molculas de transporte. Este proceso denominado digestin luminal
est garantizado por las secreciones de los rganos accesorios y de
la mucosa gastrointestinal. Las glndulas salivales, el pncreas y
el hgado proporcionan secreciones de electrolitos, agua, enzimas
digestivas (vase tabla 15.1) y sales biliares, todas necesarias para
la digestin luminal. La mucosa gastrointestinal tambin secreta
cidos o bases al lumen de modo que establece un pH ptimo para
las enzimas digestivas. Esta funcin secretora, que proporciona
el ambiente qumico para la digestin, es un proceso activo que
demanda energa y est bajo el control del sistema neuroendocrino.
Otra funcin importante asociada a la digestin y la absorcin es el
trnsito de los contenidos luminales, el cual los expone al mximo a la
superficie celular epitelial para su absorcin, o posterior eliminacin
de los componentes no absorbidos. Esta funcin la garantiza la
motilidad del tracto gastrointestinal, la cual es tambin un proceso
activo que esta bajo control neuroendocrino.
Los nutrientes digeridos se deben absorber por el epitelio y

transferirse a la circulacin. La funcin de absorcin incluye tambin
la reabsorcin de secreciones endgenas, las cuales constituyen una
cantidad importante que requiere ser reutilizada.
15.1 Sistemas digestivos de los animales domsticos

Los nutrientes se encuentran en la naturaleza solo en asociacin con
los seres vivos; por consiguiente, los animales superiores dependen
de las plantas y otros animales para conseguir estos nutrientes.
De acuerdo a sus hbitos alimentarios en estado silvestre los

animales se clasifican en carnvoros, que obtienen la mayora de sus
340
Tabla 15.1. Enzimas secretadas por el tracto gastrointestinal.
Adaptado de Randall, 1994.
nutrientes al alimentarse de otros animales, la digestin en estos es de

naturaleza bsicamente enzimtica, en estos la digestin microbiana
es mnima. En cambio los herbvoros domsticos se dividen en dos
grupos: Rumiantes, en los que ocurre una considerable fermentacin
microbiana del material vegetal en un compartimiento especializado
del tubo digestivo, antes de la digestin enzimtica; y los Herbvoros
Monogstricos, aquellos con estomago simple en los cuales la
fermentacin microbiana ocurre en la parte distal del tubo digestivo,
principalmente en el ciego y colon. Aunque los animales omnvoros
se alimentan de plantas y animales, su digestin es de naturaleza
principalmente enzimtica, como la de los carnvoros. Muchos
omnvoros realizan una descomposicin microbiana considerable
del material vegetal en el intestino grueso. La estructura del tubo
341
Figura 15.1. Sistema digestivo de vertebrados.

digestivo vara mucho entre especies debido a las adaptaciones

ocurridas en relacin a la dieta (vase figura 15.1). La longitud y
capacidad relativa de los tractos digestivos varia en relacin con
la necesidad de fermentacin microbiana abundante, de este modo
342
el tacto digestivo de los carnvoros es mucho ms corto y de menor

capacidad relativa.
Los carnvoros con estmagos simples pueden ingerir comidas

ocasionales de gran digestibilidad seguidas de un periodo de calma
relativa. Por el contrario, el material vegetal tiene poca digestibilidad
y el herbvoro debe consumir una gran cantidad para satisfacer sus
necesidades. El tiempo que lleva comer es mucho mas en los herbvoros
que en los carnvoros. Adicionalmente los rumiantes emplean una
cantidad importante de tiempo en el proceso de rumia. Este tipo de
conducta de alimentacin se asocia con la actividad bsicamente
continua de las glndulas secretoras y de la motilidad del TGI. Al
contrario, los animales alimentados con una comida concentrada
una o dos veces al da muestran una actividad secretora y motora
gastrointestinal cclica.
Las diferencias principales entre especies en estructura y funcin

se asocian con las velocidades de paso de la digesta (material a
digerir) a travs del TGI. La eficiencia de la digestin y la absorcin
depende mucho de la rapidez a la cual el alimento se desplaza
por el TGI y esta dependencia es especialmente importante en la
digestin fermentativa. La rapidez con que la digesta recorre el TGI
est correlacionada con la estructura anatmica y con el grado de
digestin microbiana. La digesta tiende a retenerse en los segmentos
saculados. El paso lento del contenido permite que exista ms tiempo
para la absorcin y para la digestin microbiana.
Algunas consideraciones especiales acerca

del sistema digestivo de las aves
La estructura del aparato digestivo de las aves (vase figura 15.1)
difiere de la de los mamferos de un modo notable en el rea de la
boca, en la presencia de un buche en el esfago (divertculo esofgico)
343
y en la presencia de un estmago muscular (ventrculo o molleja). La

boca y la faringe no estn delimitadas de manera precisa en las aves
y en la mayora de las especies no existe paladar blando. El paladar
duro esta hendido y se comunica con las cavidades nasales. No hay
dientes, por lo que el pico corneo y la molleja realizan las funciones
de aquellos; hay una gran variedad de adaptaciones de la lengua y el
pico. Presentan glndulas salivales y botones gustativos que varan
en nmero y localizacin.
El tamao y longitud del conducto digestivo varan considerablemente

entre especies, segn el hbito alimentario. El esfago aviar es
comparativamente largo, en la mayora de las especies el buche se
presenta como una bolsa. El estmago glandular o proventrculo tienen
funcin principal de secrecin aunque tambien de almacenamiento.
El estmago muscular esta muy especializado para moler, este se
compone de dos pares de msculos denominados los msculos
intermedios (delgados) y los msculos laterales (gruesos). El
estmago de las aves carnvoras esta desprovisto de msculos, siendo
ms similar al de los mamferos carnvoros. El intestino delgado de
las aves tiene un duodeno como el de los mamferos, pero despus del
duodeno no hay una distincin histolgica clara en yeyuno e leon.
En la unin de los intestinos delgado y grueso se localizan dos ciegos
de tamao variable dependiendo del hbito alimentario. El intestino
grueso de las aves es relativamente corto y no esta dividido en recto
y colon, como en los mamferos.
Respecto a los rganos anexos al sistema digestivo las aves presentan

un hgado bilobulado en el cual el conducto heptico izquierdo se
comunica directamente con el duodeno, mientras que del conducto
derecho sale una rama hacia la vescula biliar la que se encuentra
solo en pollos, patos y gansos. De la vescula biliar se desprende un
conducto biliar, el cual se vaca hacia el duodeno cerca del final del
asa distal. El pncreas se encuentra dentro del asa duodenal. Consta
344
de por lo menos de tres lbulos y sus secreciones llegan al duodeno

por medio de tres conductos.
La inervacin del conducto intestinal y de los rganos accesorios de

las aves se realiza a travs de los nervios vagos. Especficamente en
las aves la porcin inferior del tracto gastrointestinal es inervada por
el nervio intestinal, tambin denominado nervio de Remak.
15.2 Control de la funcin gastrointestinal.

Los sistemas nervioso y endocrino tienen funciones e interacciones
complejas que integran el control de los fenmenos motores y
secretores del TGI.
15.2.1 Mecanismo Nervioso

El control nervioso de la funcin gastrointestinal ocurre mediante
las divisiones simpticas y parasimpticas del sistema nervioso
autnomo (SNA) y mediante las neuronas del plexo submucoso
y mientrico. Este ltimo se considera del SNA y se le denomina
sistema nervioso entrico (SNE) (vase figura 15.2).
La informacin del autnomo proveniente del sistema nervioso central

(SNC), intervienen en la regulacin del SNE. Los nervios vago y sacro
contienen fibras aferentes y eferentes de la divisin parasimptica
del SNA. Muchas interneuronas del SNE se interponen entre la fibra
vagal preganglionar y la neurona entrica, la cual inerva directamente
el msculo liso o a las clulas epiteliales, por consiguiente los circuitos
locales integradores del SNE estn organizados para funcionar
independiente de la entrada parasimptica preganglionar. En el
sistema nervioso simptico, la neurona sensitiva aferente tiene su
organismo celular en los ganglios de la raz dorsal y hace sinapsis en
la mdula espinal. En general las fibras parasimpticas aumentan la
345
Figura 15.2. Inervacin simptica y parasimptica del tracto gastrointestinal.

Adaptado de Davenport, 1977.
actividad contrctil y la secrecin, sin embargo estas fibras tambin

terminan en neuronas que liberan sustancias inhibidoras.
Sistema nervioso entrico

Los cuerpos celulares del sistema nervioso entrico se localizan
en el plexo submucoso y mientrico en la pared del conducto
gastrointestinal. Estas neuronas son de tres tipos. Las neuronas
motoras inervan el msculo o el epitelio y provocan excitacin o
346
inhibicin. Las inter neuronas envan informacin de un ganglio a

otro, incluso se proyectan a ganglios pre vertebrales fuera del TGI.
Las neuronas sensitivas reciben informacin en el msculo o en la
mucosa y transmiten esta informacin a las inter neuronas o a las
neuronas motoras.
Las neuronas motoras colinrgicas son excitadoras; el msculo

liso esta principalmente bajo control excitador, lo que provoca la
contraccin. La excitacin del epitelio por estas neuronas produce
secrecin. Las moto neuronas que liberan pptido intestinal vaso
activo (viprgicas) son bsicamente inhibidoras. Las interneuronas
entricas contienen dos grupos de neuronas, las serotoninrgicas que
activan a neuronas motoras tanto excitadoras como inhibidoras y las
peptidinrgicas las cuales disminuyen la excitabilidad. Las neuronas
sensitivas incluyen receptores de presin, trmicos y qumicos. Los
quimiorreceptores responden al pH, aminocidos, lpidos, azcares y
a la osmolaridad. La informacin sensitiva en forma de potenciales
de accin se procesa entonces en las redes del SNC, SNE y ganglios
prevertebrales.
15.2.2 Mecanismos endocrinos

El TGI es el rgano endocrino ms grande del organismo, las clulas
neuroendocrinas se distribuyen de manera difusa en el tejido gstrico,
intestinal y pancretico (vase tabla 15.2).
Las clulas neuroendocrinas del TGI sintetizan aminas y pptidos

con funcin hormonal que liberan en respuesta a estmulos precisos.
Estas hormonas tienen dos modos de accin, de forma endocrina
cuando se libera a la sangre y de modo paracrino, cuando actan
en la cercana inmediata a la clula de origen. Algunos pptidos
son liberados en las terminaciones nerviosas y pueden cumplir una
funcin neuroendocrina.
347
Tabla 15.2. Algunas hormonas gastrointestinales.
*Tambin producido por el SNC

Aunque muchas hormonas entricas actan de modo paracrino, se

piensa que siete de ellas actan como hormonas circulantes estas
son la gastrina, secretina, colecistocinina, el polipptido pancretico,
pptido inhibidor gstrico, motilina y enteroglucagn.
15.3 Motilidad Gastrointestinal

El alimento est sujeto continuamente a movimientos que lo
descomponen y aseguran que se mezcle eficientemente con los jugos
digestivos. La aprehensin, la masticacin y la deglucin constituyen
una secuencia ordenada de hechos que garantizan la llegada del bolo
alimenticio al estomago.
348
Los mtodos de aprehensin del alimento varan en los diferentes

animales, pero en todos los animales los principales rganos que
cumplen esta funcin son los labios, los dientes y la lengua. Los mtodos
de aprehensin estn relacionados con los hbitos alimenticios con los
cuales evolucionaron las diferentes especies animales, y en todos los
casos ofrecen informacin importante que debe ser tenida en cuenta
para el diseo de planes de alimentacin.
La masticacin es la descomposicin mecnica del alimento en la

boca. Los animales domsticos usan los dientes incisivos para obtener
alimentos mediante la accin de arrancar o roer y los dientes molares
se utilizan para moler el alimento en partculas pequeas. El grado
al cual se muele el alimento entre los molares vara entre animales
y se relaciona con la naturaleza del alimento. En los carnvoros, la
molienda se realiza de modo imperfecto; en cambio, los herbvoros
emplean mucho tiempo en masticar. La masticacin permite moler
el alimento de tal modo que este adquiera una mayor superficie
de exposicin a las enzimas, de igual manera permite mezclar el
alimento con la saliva, lo que constituye una adecuada lubricacin
del bolo alimenticio para su paso por el esfago. Los movimientos
masticatorios en carnvoros y omnvoros ocurren en un plano vertical
produciendo acciones de corte, mientras que en los herbvoros los
movimientos laterales permiten un molido mecnico del alimento
vegetal.
La deglucin se conoce como el paso del alimento de la boca, por la

faringe y el esfago, al estmago. La deglucin comienza como un
acto voluntario, pero se torna reflejo durante su ejecucin. Despus
de la masticacin e insalivacin, la boca y la lengua colocan el bolo
alimenticio en un punto situado entre la lengua y el paladar duro,
en este punto el alimento est en contacto con los receptores de la
membrana mucosa de la porcin posterior de la boca. Los impulsos de
los receptores envan informacin hasta el centro de la deglucin en
349
el bulbo raqudeo, el cual una vez estimulado se produce la secuencia

completa de eventos asociados con la deglucin. Comienza con el cierre
de la nasofaringe y la traquea desde la cavidad bucal para evitar la
entrada de alimento a tales reas, la respiracin se inhibe en esta
etapa. En la etapa siguiente se da la transferencia del bolo de la parte
trasera de la boca al extremo superior del esfago. El bolo alimenticio
fluye mediante el movimiento hacia atrs de la base de la lengua y
por contraccin de la musculatura farngea superior. El movimiento
del esfago asociado a la deglucin es una onda peristltica que viaja
del esfnter esofgico superior al esfnter esofgico inferior. Cuando
el animal deglute, el fondo gstrico se relaja en forma refleja junto
con el esfnter esofgico inferior.
En el estmago el alimento ingerido es mezclado y almacenado, all

se inicia la digestin de las protenas y grasas; su contenido se libera
de forma controlada hacia el duodeno. La porcin dorsal del estmago
o fundus participa en la recepcin y almacenamiento del contenido.
El cuerpo o corpus es el sitio de mezcla del contenido con los jugos
gstricos. El antro regula la propulsin de alimento a travs del
esfnter pilrico y hacia el duodeno.
Una vez en el estmago, el vaciamiento de su contenido depende de

varios factores como especie del animal, estado del alimento (slido,
lquido) y composicin qumica del alimento. En todos los casos los
lquidos se eliminan con bastante rapidez y las partculas se retienen
en proporcin a su tamao; sin embargo la rapidez a la cual el
contenido se enva al duodeno es regulada por receptores duodenales
que responden a la composicin qumica del alimento. El vaciamiento
gstrico depende del volumen y la distensin del estmago es
el estmulo primario para aumentar la motilidad gstrica. Las
contracciones en el antro del estmago ocurren con una frecuencia de
4 a 5 por minuto, lo que se denomina onda lenta; esta se origina en
la curvatura del estmago y se prolongan con velocidad e intensidad
350
mayor hasta el antro. Un reflejo gastroentrico (mecanismo

nervioso) y una enterogastrona (mecanismo endocrino) controlan por
inhibicin el vaciamiento gstrico. Los receptores para estos reflejos
se encuentran en el duodeno y responden a la composicin qumica
del contenido que abandona el estmago. Los ms importantes de
estos receptores son los osmorreceptores de la mucosa duodenal. Las
soluciones hipertnicas de solutos grandes como la glucosa causan
que el espacio intersticial duodenal se reduzca y esta reduccin
inhibe el vaciamiento del contenido estomacal. Solutos de menor
tamao son menos eficaces en la inhibicin del vaciamiento gstrico.
Si las soluciones hipertnicas no se envan lentamente al duodeno,
el animal se tornara rpidamente hipotenso por desplazamiento de
lquido del espacio celular al lumen.
Un segundo conjunto de receptores responde al cido en el duodeno.

Si el pH del contenido duodenal alcanza valores de 3.5 a 4.0, se inicia
inmediatamente un reflejo gastronterico y se bloquea el vaciamiento
subsiguiente del contenido cido hasta que el lquido duodenal
se neutraliza mediante secreciones pancreticas y biliares. Los
inhibidores ms poderosos del vaciamiento gstrico son lpidos de
12 a 18 carbonos; por consiguiente el vaciamiento gstrico de grasas
se prolonga considerablemente; esto permite que exista tiempo
suficiente para que ocurran los procesos complejos de la digestin de
grasas en el yeyuno. El retardo en el vaciamiento gstrico es mediado
por la hormona colecistocinina, cuya liberacin es estimulada por el
consumo de grasas.
El flujo de contenido en el intestino delgado debe regularse para

garantizar la mezcla del contenido luminal con las enzimas
pancreticas y con la bilis, la digestin de carbohidratos, grasas y
protenas y la exposicin mxima de los nutrientes digeridos a la
mucosa del intestino delgado. La motilidad del intestino delgado
se regula mediante inervacin intrnseca y extrnseca. El reflejo
351
intrnseco ms importante es el reflejo peristltico. La peristalsis

impulsa el contenido y se debe a contracciones sincronizadas
secuenciales de los msculos longitudinales y circulares. La
contraccin del msculo longitudinal y la inhibicin del msculo
circular distal al bolo acortan el msculo y expanden el lumen.
Simultneamente se relaja el msculo longitudinal y se contrae el
msculo circular proximal al bolo; esto reduce el tamao del lumen
y evita el flujo retrgrado. La segmentacin es un segundo reflejo
que se inicia nicamente por medio de los nervios intrnsecos. La
segmentacin es el resultado de contracciones intermitentes del
msculo circular que ocurren en diferentes sitios a lo largo del
segmento. La segmentacin es necesaria para mezclar y hacer lento
el trnsito del contenido durante la digestin (vase figura 15.3).
Figura 15.3. Contraccin coordinada del tracto gastrointestinal.

352
Los reflejos extrnsecos son principalmente reflejos inhibidores de la

motilidad causados por dolor o distensin. Estos reflejos viajan a lo
largo de nervios esplcnicos.
Del control endocrino de la motilidad se conoce que la gastrina y

la colecistocinina estimulan la motilidad, y que por el contrario la
secretina inhibe las contracciones del msculo liso yeyunal.
Las funciones del intestino grueso son la digestin microbiana y la

reabsorcin de electrolitos y agua. Estas dos funciones requieren
que el transito del contenido digestivo se retrase porque los dos son
procesos relativamente lentos en comparacin con las funciones de
digestin y de absorcin del intestino delgado.
Movimientos en ciego y colon

Estos varan entre especies. En el caballo el contenido entra primero
al ciego y despus se enva al colon. En otras especies una proporcin
considerable del contenido entra primero al colon, pero parte es
regresada al ciego, lo que retasa el trnsito.
En el caballo el tipo ms frecuente de contraccin cecal da como

resultado un movimiento en masa del contenido desde el cuerpo cecal
a la base y luego a la cpula, la contraccin subsecuente de la cpula
dirige parte del contenido hacia el colon. Este patrn de motilidad es
progresivo y se extiende desde el leon a lo largo del ciego y hasta el
colon ventral derecho.
El colon muestra contracciones estacionarias peristlticas y

antiperistlticas de los haustros, lo cual realiza funciones de
mezcla y de retraso del trnsito del contenido. La antiperistalsis
garantiza la funcin de depsito del colon proximal. Todo lo anterior
explica porque el aumento de la actividad motora del colon origina
constipacin.
353
La defecacin es un acto reflejo en el que las heces se expulsan del

colon terminal y el recto. La distensin del colon terminal y del recto
es el estmulo para el reflejo, el cual incluye fuertes movimientos
peristlticos del colon terminal, contraccin del msculo longitudinal
del recto y relajacin de los esfnteres anales interno y externo.
15.4 Secreciones del conducto gastrointestinal
15.4.1 Secrecin salival

Las glndulas salivales proporcionan las secreciones digestivas para
la boca y el rumen (en tal caso). Las tres glndulas salivales principales
estn pareadas. Adicionalmente a estas en las membranas mucosas
de la boca se ubican numerosas glndulas pequeas. La saliva
es la mezcla de las secreciones de todas estas glndulas. Las tres
glndulas principales son la partida, la submaxilar (mandibular)
y la sublingual. Las glndulas salivales reciben inervacin eferente
de las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso
autnomo.
La funcin principal de la saliva es facilitar la masticacin y la

deglucin. En los herbvoros esta funcin cobra gran magnitud, y es
en tales especies donde se registran las ms altas tasas de produccin
de saliva. En los carnvoros la saliva tiene una funcin especial de
enfriamiento por evaporacin; en estos animales la tasa de produccin
de saliva se incrementa considerablemente bajo estrs calrico, as la
regulacin del calor corporal es tan eficaz como la evaporacin del
sudor en otras especies.
En el rumiante la secrecin salival cumple dos importantes funciones,

la de dilucin del contenido ruminal y la de neutralizacin del pH del
contenido ruminal ya que la saliva de los rumiantes es abundante en
354
HCO3 y PO4. La glndula partida de los rumiantes realiza secrecin

de forma permanente y espontnea, esto es necesario porque la
digestin ruminal es un proceso continuo y requiere una entrada
continua de lquido amortiguado. Durante la ingestin o la rumia,
hay un incremento de cuatro veces el volumen de secrecin debido al
estmulo nervioso. En un da el rumen recibe una secrecin salival
equivalente a dos veces el volumen del lquido extracelular total, lo
que destaca su importancia y la necesidad de la continua reabsorcin
de este lquido.
Los principales constituyentes de la saliva son los iones Na, Cl, HCO3
y PO4 con presencia de algunas protenas, principalmente la enzima
amilasa; la que esta ausente en la saliva de carnvoros y rumiantes.
Conforme el volumen de flujo salival aumenta, tambin aumenta la
concentracin de sus constituyentes (vase figura 15.4).
Figura 15.4. Formacin de saliva en glndulas salivares de mamfero.

Adaptado de Davenport, 1985.
355
La secrecin salival es controlada por el sistema nervioso. Las fibras

parasimpticas estimulan el flujo salival con poco contenido de
protenas. Las descargas de las fibras simpticas tienen un efecto
menor en el volumen del flujo salival pero afectan la composicin
de la saliva, la cual se hace abundante en protenas y mucina. El
estmulo central de los centros salivales en el bulbo raqudeo, as
como el estmulo de los mecanorreceptores en la boca y el estmago,
aumentan el volumen de secrecin salival.
15.4.2 Secrecin gstrica

El estmago secreta HCl y pepsingeno hacia el lumen y la hormona
gastrina hacia la sangre. El control de estas secreciones se realiza desde
el sistema nervioso central y por reflejos generados en mecanoreceptores
y quimiorreceptores ubicados en el estmago y duodeno.
Las clulas parietales de la zona oxntica secretan activamente iones

H+ y Cl- en altas concentraciones, lo que origina una concentracin de
iones hidrogeno 3 a 4 millones de veces ms grande que en el plasma;
por lo tanto este bombeo de iones hidrgeno al lumen estomacal es
un proceso activo que demanda gran cantidad de energa. Las clulas
del cuello de la glndula oxntica secretan moco (vase figura 15.5), lo
que crea una capa inmvil adyacente a la mucosa, adicionalmente el
epitelio de la mucosa secreta iones bicarbonato que quedan atrapados
en la capa de moco, cuando los iones H+ difunden hacia la mucosa son
neutralizados por los iones bicarbonato, lo que garantiza la proteccin
de los epitelios.
Correlacionada estrechamente con la secrecin de cido, la clula

oxntica secreta una mucoprotena conocida como factor intrnseco,
que es indispensable para la absorcin de la vitamina B12.
La produccin de cido en el estmago se estimula por la descarga

neuronal de acetilcolina, por la gastrina liberada por las clulas G
356
en el rea glandular pilrica hacia la circulacin, de donde llega

a la clula parietal y por la histamina liberada por los mastocitos
localizados en la cercana de la clula parietal (vase figura 15.6).
Figura 15.5. Glndulas oxnticas y su ubicacin en el estomago.

Adaptado de Johnson, 2003.
Figura 15.6. Estimulacin de la secrecin gstrica de acido.

357
Fases de la secrecin gstrica
La fase ceflica de la secrecin gstrica es resultado de un estmulo

central derivado en los rganos de los sentidos, los cuales captan
informacin referente al alimento al proceso de masticacin y
deglucin; esta informacin es procesada y a travs del nervio vago
se enva informacin al estmago que estimula la secrecin de cido
y de gastrina. La gastrina estimula a su vez a la clula parietal a
secretar cido. El estmulo vagal tambin inhibe la liberacin de
somatostatina, hormona que inhibe la liberacin de gastrina (vase
figura 15.6.)
La fase gstrica ocurre como resultado de la presencia de alimento

en el estmago. Esta fase incluye reflejos nerviosos vagales y locales
que responden a la distensin gstrica. Adems quimiorreceptores de
la clula G responden a pptidos o aminocidos en el lumen gstrico.
El resultado final es que la gastrina y la acetilcolina estimulan a la
clula parietal a secretar H+ (vase figura 15.7.)
Figura 15.7. Fase gstrica de la secrecin.

358
La fase intestinal de la secrecin gstrica comienza cuando el alimento

entra al duodeno. En esta fase la gastrina estimula la secrecin gstrica.
El mecanismo ms importante para inhibir la liberacin de gastrina

es la acidificacin del estmago mismo. Cuando el pH del contenido
gstrico se aproxima a 2.0, la liberacin de gastrina se suprime
casi totalmente. La acidificacin del antro provoca que las clulas
endocrinas de la mucosa glandular pilrica secreten somatostatina,
la que inhibe la secrecin de gastrina. La inhibicin proveniente
del intestino ocurre en respuesta a la presencia de cidos, grasas
y soluciones hipertnicas. As los mismos estmulos que inhiben el
vaciamiento gstrico tambin inhiben la secrecin gstrica.
A bajas concentraciones de gastrina, la colecistocinina se convierte

en un potente inhibidor de la secrecin gstrica.
Secrecin de pepsingeno
El pepsingeno es la forma inactiva de la pepsina, se almacena en las
clulas principales de la mucosa gstrica. El pepsingeno se convierte
en pepsina a valores de pH inferiores a 5.0. La actividad ptima del
pepsingeno ocurre a valores de pH entre 1.8 a 3.5. Este inicia la en
digestin gstrica de protenas.
La secrecin de pepsingeno se ve estimulado por los mismos factores

que estimulan la secrecin de cido, adicionalmente la secretina
tambin estimula la secrecin de pepsingeno. El estmulo ms fuerte
para la secrecin de pepsingeno lo constituye la estimulacin nerviosa.
15.4.3 Secrecin pancretica exocrina

El pncreas realiza dos tipos de secreciones exocrinas: La secrecin
de bicarbonato (HCO3), la cual neutraliza el cido que fluye hacia
el duodeno y la secrecin rica en enzimas que realizan la digestin
luminal de carbohidratos, grasas y protenas.
359
La secrecin pancretica de bicarbonato impide la acidificacin

extrema del lumen duodenal y yeyunal, lo que de otro modo dara como
resultado la ulceracin de estos epitelios, adems de que las enzimas
pancreticas no pueden funcionar a los valores pH del contenido
gstrico. La secrecin pancretica de bicarbonato establece un pH
ptimo de cerca de 6.8 para la accin de las enzimas pancreticas.
El pncreas secreta todas las enzimas necesarias para la digestin

de protenas (proteolticas), grasas y carbohidratos. El tripsingeno
es secretado al lumen intestinal, all la enterokinasa de la mucosa
intestinal lo convierte en su forma activa tripsina la cual tiene
actividad de proteasa. Dentro del pncreas esta conversin se
mantiene suprimida por la accin del inhibidor de tripsina y por la
ausencia de la enterokinasa (vase figura 15.8). La lipasa pancretica
hidroliza los triglicridos, esta enzima requiere para su accin la
presencia de los cidos biliares. Por su parte la amilasa pancretica
hidroliza el almidn y se secreta en forma activa.
Figura 15
Fi 8 Secrecin
15.8. S i
de
d enzimas
i proteolticas
t lti
por ell pncreas.

Las enzimas se almacenan en el citoplasma apical de las clulas

acinares en grnulos de almacenamiento, cada uno de los cuales
contiene una variedad completa de enzimas digestivas. Estos grnulos
se desplazan hacia la membrana celular apical y su contenido se
vaca hacia el lumen mediante el proceso de exocitosis.
360
Control de la secrecin pancretica.

La secrecin pancretica la controla el sistema nervioso autnomo
as como las hormonas gastrointestinales colecistocinina y secretina.
El estmulo de las neuronas colinrgicas aumenta la secrecin
pancretica de bicarbonato, enzimas y de secretina. La secrecin
pancretica esta sujeta a estimulacin por la fase ceflica y gstrica
(vase figura 15.9). Dos hormonas secretadas por el intestino
tienen efectos importantes en la secrecin pancretica. Estas son
la secretina y colecistocinina. La secretina se libera en respuesta al
cido que llega al duodeno, su efecto en el pncreas es aumentar la
secrecin de bicarbonato y agua, lo que neutraliza el exceso de cido.
La colecistocinina se libera en respuesta a la presencia de protenas
y lpidos en el duodeno y su efecto en el pncreas es incrementar la
secrecin de enzimas (vase figura 15.10).
Figura 15.9. Regulacin de la secrecin pancretica en las fases ceflica y gstrica.

361
Figura 15.10. Regulacin de la secrecin pancretica

por secretina y colecistocinina (CCK).
15.4.4 Secrecin Biliar

La secrecin biliar proporciona una fuente de sales biliares necesarios
para la digestin y absorcin de lpidos. Adicionalmente la bilis
proporciona una ruta para la excrecin de desechos del metabolismo
heptico.
Los cidos biliares que se sintetizan en el hgado son el cido clico

y quenodesoxiclico. Estos se unen con taurina o glicina para formar
cidos tauroclico y glicoclico. Estas sales biliares resultantes
debido a su carga elctrica no se absorben en el intestino superior y
se retienen en el lumen donde cumplen la funcin de emulsificacin
362
vital para la digestin de los lpidos. En el intestino inferior, estas

sales biliares se reabsorben activamente. Por lo menos el 90% de las
sales biliares se reabsorben en el leon y sufren reutilizacin a travs
de la circulacin entero heptica. El 10% restante son modificas por
la microflora del intestino grueso y son excretadas en las heces como
sales biliares secundarias.
Las sustancias que se unen fuertemente a las protenas plasmticas

no pueden realizar excrecin renal, estas sustancias se separan
adecuadamente de las protenas de transporte en el sinusoide de
la clula heptica, para luego ser excretadas con la bilis. Uno de
estos compuestos es la bilirrubina, pigmento amarillo producto final
del catabolismo del grupo hemo. Los compuestos que se excretan
por la bilis generalmente se unen al cido glucurnico, por lo que
se denominan conjugados de cido glucurnico, estos se secretan
activamente hacia el canalculo biliar.
En el intestino la bilirrubina se convierte en urobilingeno por accin

microbiana. Parte de este se reabsorbe a la sangre, la mayora (95%)
se secreta nuevamente en la bilis y la parte restante se elimina en
la orina. El urobilingeno remanente que el intestino no absorbi
se oxida en las heces para formar estercobilina, que da el color
caracterstico a las heces.
Existe una secrecin relativamente contnua de bilis heptica hacia

el intestino en el rumiante y en el cerdo. El esfnter de Oddi en estas
especies esta menos definido. En el caballo que carece de vescula
biliar hay una secrecin continua hacia el intestino. En el perro y el
gato no se requiere una secrecin contnua porque estas especies se
alimentan solo una o dos veces al da. Por lo tanto la bilis se almacena
en la vescula biliar. Fuera del periodo de la digestin el esfnter se
encuentra cerrado y el msculo de la vescula biliar relajado. Durante
el periodo de digestin la vescula biliar se contrae y el esfnter se
363
relaja por efecto de la colecistocinina. En consecuencia se envan

grandes cantidades de bilis hacia el duodeno.
Todas las consideraciones expuestas anteriormente son vlidas

para todas las especies de animales cuando se hace referencia a la
funcin estomacal en los monogstricos, abomasal en los rumiantes e
intestinal en todos ellos, sin embargo hace falta considerar la funcin
en los sacos fermentativos de los rumiantes, la cual se describir a
continuacin.
15.5 El aprovechamiento del alimento vegetal

Los ungulados, los mamferos con pezuas o cascos constituyen el
grupo ms numeroso e importante de herbvoros. En los pastos el
soporte fsico de tallos y hojas lo proporcionan las paredes gruesas que
envuelven a cada clula y que esta conformado principalmente por
celulosa y lignina. Solamente los microorganismos pueden aprovechar
la celulosa. Los ungulados han establecido una relacin simbitica
con microorganismos adecuados mediante la aparicin de estructuras
anatmicas que funcionan como cmaras de fermentacin. Por este
medio los forrajes se hacen disponibles para la nutricin animal.
Los ungulados presentan toda una gama de tipos de desarrollo

anatmico. En los ungulados con nmero impar de dedos (perisodctilos),
como los equidos, la cmara de fermentacin es el intestino posterior
de gran tamao (ciego y colon), el cual recibe el contenido despus de
la digestin gastrointestinal. Entre los ungulados con nmero par
de dedos (artiodctilos), la familia del cerdo (Suidae) representa un
grupo de transicin pequeo, en el que no solamente hay un intestino
grueso grande, sino tambin un estmago grande. Parte del estmago
es no secretor, de modo que admite actividad microbiana antes que se
inicie la digestin pptica. En los cerdos el rea no secretora no esta
separada del rea secretora, en otros animales de transicin como el
364
hipoptamo estas reas si se encuentran separadas. La aparicin de

un estmago anterior ms complejo ocurre en los pseudo rumiantes
(Tylopoda), representados por los camlidos, en los que el estmago
anterior tiene dos compartimentos interconectados que corresponden
a un retculo y a un rumen. Estos animales realizan rumia. Los
rumiantes verdaderos (Ruminantia), tienen un estmago anterior
de tres compartimentos (retculo, rumen y omaso) y una denticin
particular en la que los incisivos y los caninos superiores estn
ausentes y los caninos inferiores tomaron la forma de incisivos. Estos
dientes se encuentran contrapuestos al cojinete dental que existe en
lugar de los dientes incisivos en el maxilar superior.
15.6 Sistema digestivo de los rumiantes

Cada especie de rumiante puede colocarse en un espectro ecolgico.
En un extremo estn los que se alimentan selectivamente como las
jirafas, que consumen las partes ms digeribles de las plantas. En el
otro extremo estn los pastoreadores de forraje tosco como el ganado
bovino. Entre estos existe un grupo intermedio como las cabras.
Los selectores como la jirafa tienden a comer con ms frecuencia,
rumien frecuentemente durante periodos cortos y tienen un rumen
relativamente ms pequeo. La fermentacin en estos ocurre ms
rpidamente, de modo que el tiempo de retencin en el rumen es
corto. Por el contrario los pastoreadores de forraje basto tienden a
comer mucho pocas veces al da, rumian con poca frecuencia pero
durante largos periodos y tienen un rumen anterior voluminoso, con
un omaso bastante grande. La fermentacin es lenta y el tiempo de
trnsito es largo.
La temtica referente a los microorganismos ruminales y a la

fermentacin ruminal no se trata en este texto debido a que es
desarrollada en los cursos de metabolismo animal, de microbiologa
y de nutricin animal.
365
Las caractersticas anatmicas principales de los compartimentos

digestivos de los rumiantes se detallan en la figura 15.11. El retculo
es aproximadamente esfrico y el esfago (1, en la figura 15.11) se
conecta en posicin dorsomedial con el cardias (2). El surco reticular
(3) corre ventralmente desde el cardias hasta el orificio reticuloomasal
(4). En los rumiantes lactantes, los bordes de este surco se pueden
juntar mediante la contraccin de la musculatura subyacente, de
modo que se forma un tubo que conduce la leche ingerida hasta el
abomaso, sin que entre al retculo rumen.
Figura 15.11. Estmagos de un bovino vistos desde el lado izquierdo.

Adaptado de Leek, 1999.
El retculo (5) est separado parcialmente del saco craneal del rumen
(7) mediante el pliegue reticuloruminal (6), el cual aun cuando est
contrado, deja un gran orificio entre el retculo y el rumen. Por
esta y otras razones, el reticulorrumen funciona como una unidad
funcional combinada. El rumen se divide en los sacos dorsal (9) y
ventral (12) por medio de una separacin incompleta formada por los
pilares craneal (8) y caudal (16) y los pilares longitudinales derecho
e izquierdo (14). La parte dorsal se divide en el saco craneal (7) que
366
se encuentra entre el pliegue reticuloruminal (6) y el pilar craneal

(8), el saco dorsal (9) y el fondo de saco caudo dorsal (10). Existen
algunas diferencias entre las especies de rumiantes en cuanto a la
posicin precisa de estas estructuras. La parte ventral del rumen
consiste en el saco ventral (12) y el fondo de saco caudoventral (11).
El retculo rumen ocupa el lado izquierdo completo del abdomen y
segn el grado de llenado, tambin se extiende ventralmente sobre
el lado derecho. Otras estructuras en la figura 11 son: pilar coronario
dorsal (13), pilar coronario ventral (15).
El omaso (18) es una estructura con forma de rin. Sobre el lado

luminal de su curvatura menor est el canal omasal corto, que
conecta el orificio retculo-omasal (4) con el orificio omaso-abomasal.
El cuerpo del omaso consiste en muchas hojas (laminas) adheridas
en la curvatura mayor con los extremos libres. Las lminas portan
papilas pequeas.
El abomaso (17) consta de las regiones fndica, del cuerpo y pilrica.

Una constriccin, el ploro separa a la regin pilrica del duodeno.
Los estmagos de los rumiantes constan de capa serosa, muscular

y luminal. Diferente al esfago de los rumiantes que tiene msculo
estriado en toda su longitud, los estmagos tienen nicamente
msculo liso distribuido en capas orientadas en diferentes direcciones.
En los compartimentos del estmago anterior la superficie luminal es
un epitelio escamoso estratificado con ligera queratinizacin. En el
abomaso es un epitelio mucoso con orificios de glndulas ppticas. La
superficie luminal del rumen esta cubierta densamente de papilas.
El retculo se denomina as porque su superficie luminal se levanta
en una red en forma de panal. Los estmagos de los rumiantes son
muy vascularizados y el flujo sanguneo aumenta considerablemente
al epitelio luminal cuando all se absorben los productos terminales
de la fermentacin. El abastecimiento arterial se realiza por la rama
367
gstrica izquierda de la arteria celiaca. La sangre venosa desemboca

en la vena porta heptica.
Los estmagos de los rumiantes estn inervados por los nervios

vagal y esplcnico. Las descargas de los nervios motores vagales
son esenciales para los ciclos primario y secundario de contraccin
del rumen. Los nervios vagales transmiten informacin sensitiva
proveniente de receptores de tensin los cuales son mecano
receptores ubicados en la capa muscular, los cuales son sensibles a
la distensin pasiva del rumen. Los receptores epiteliales del rumen
envan informacin sensitiva referente a la distensin rpida y al
cambio en las concentraciones qumicas (quimiorreceptores). Estos
ltimos se concentran en las papilas del saco ruminal craneal.
Su mxima actividad se registra en respuesta a los movimientos
ligeros repetitivos, estmulos tctiles y por una serie de sustancias
qumicas. Los receptores epiteliales localizados en el abomaso tienen
propiedades similares y estn concentrados en las regiones del cuerpo
y el ploro. Todas las fibras nerviosas sensitivas se proyectan hacia
los ncleos motores vagales dorsales.
La motilidad ruminal es esencial para la mezcla de su contenido,

para eructar y para la rumia; procesos indispensables para la vida del
rumiante. La frecuencia, forma y amplitud de las contracciones son
consecuencia de la actividad del sistema nervioso central, modificado
de forma refleja por sensaciones procedentes de propio conducto
digestivo.
15.6.1. Gotera reticular esofgica.

Cuando los rumiantes jvenes maman de sus madres, se presenta
el cierre de la gotera, un mecanismo que asegura que la leche sea
canalizado directamente hacia el abomaso (vase figura 15.12). El
cierre de la gotera se inicia por la accin de mamar como un reflejo.
La gotera se consigue con dos movimientos distintos: primero,
368
mediante acortamiento, los labios derecho e izquierdo se unen,

posteriormente el cierre de la gotera se completa si los labios se
invierten, principalmente el derecho. Esto va acompaado de la
inhibicin transitoria de las contracciones retculo-ruminales. Esta
respuesta tiene dos fases, una ceflica que depende del ansia de
mamar y una abomasal dependiente del grado de distensin del
abomaso. El aumento en la excitabilidad provocado al mostrar una
botella con tetina es suficiente en un animal acostumbrado para
conseguir el cierre efectivo de la gotera.
Figura 15.12. Gotera esofgica en un ternero de 4 semanas.

Adaptado de Lyford, 1993.
15.6.2 Movimientos del Retculo-Rumen

Los movimientos ordenados y sincronizados del retculo y del rumen
ayudan a mezclar los alimentos recin ingeridos con los ya existentes,
a la formacin de los diferentes estratos del contenido ruminal (vase
figura 15.13), a la regurgitacin y al eructo de gases y para mover
el alimento hacia el interior del abomaso. La motilidad del retculo-
369
rumen interviene en la retencin y en la mezcla de la digesta de forma

que su contenido pueda experimentar un proceso relativamente lento
de digestin microbiana, seguido de absorcin. Parte del contenido
de estos rganos debe ser regurgitado, reinsalivado y vuelto a
deglutir, mientras que deben ser eructadas grandes cantidades
de gas producidas en el rumen. Finalmente el contenido debe
abandonar el retculo-rumen en forma ordenada y controlada para
atravesar el omaso antes de llegar al abomaso. Todo lo anterior se
consigue mediante contracciones cclicas coordinadas de los distintos
compartimentos que tienen lugar cada 50 a 70 segundos. Estas
contracciones (contracciones extrnsecas) dependen de estallidos
de impulsos nerviosos eferentes (motores) que son transportados
por nervios vagales. El msculo de las paredes retculo-ruminales
experimenta contracciones (intrnsecas) de escasa amplitud que son
insuficientes para mantener la motilidad ruminal adecuada.
Figura 15.13. Estratificacin de los contenidos del retculo-rumen.

Adaptado de Cunninghan, 1992.
La actividad extrnseca del rumen se puede diferencias en

contracciones primarias denominadas de ciclo mezclador y
contracciones secundarias, asociadas con el eructo.
370
Muchas situaciones pato fisiolgicas pueden alterar o interrumpir

los ciclos normales de motilidad gstrica. Los casos ms frecuentes
obedecen a situaciones febriles y de traumas rumino reticulares
por ingestin de materiales extraos, en ambos casos se nota una
reduccin importante en la motilidad del retculo-rumen.
Contracciones rumino-reticulares primarias

El ciclo normal de contracciones se inicia en el retculo. Tras una
contraccin brusca inicial del retculo y del pliegue retculo-ruminal,
se produce una segunda y ms potente contraccin reticular que
avanza caudalmente por el rumen, determinando una elevacin del
saco craneal provocada por la contraccin de los pilares craneales, de
los pilares coronarios caudal y dorsal y compresin del saco dorsal
como resultado de la contraccin de los pilares longitudinales. La
onda de contraccin sigue avanzando por el saco ciego caudodorsal,
pilar coronario ventral, saco ventral y saco ciego caudoventral. Estos
hechos determinan que unos sacos de contraen mientras otros se
relajan. El resultado neto es un flujo de ingesta desde el retculo
hacia el saco craneal, desde el saco craneal hacia el interior del saco
dorsal, desde el saco dorsal retorna al retculo al saco ventral. Las
contracciones determinan una circulacin de la digesta semislida y
de fluidos en el interior del retculo-rumen (vase figura 15.14). Esta
secuencia requiere entre 30 a 50 segundos para completarse.
Contracciones ruminales secundarias

Estas contracciones que tienen lugar en el rumen pueden seguir o
no una contraccin primaria. Estas afectan el pilar coronario dorsal,
el saco ciego caudodorsal y del saco dorsal y relajacin del saco ciego
caudoventral. Algunas veces solo interviene el saco dorsal. Estas
contracciones ocurren en aproximadamente 30 segundos y casi
siempre tienen como resultado el eructo.
371
Figura 15
Fi 14 Ci
15.14. Circulacin
l i ded la
l di
digesta
t en ell retculo
t l rumen
como resultado de las contracciones primarias.
Adaptado de Cunninghan, 1992.
Las contracciones ruminales presentan diferencias no muy

pronunciadas entre las especies de rumiantes, tanto en su frecuencia
como en su magnitud. En la mayora de los casos se presenta una
contraccin secundaria por cada contraccin primaria. Se ha
establecido que la fase ceflica aumenta la frecuencia y amplitud
de las contracciones rumino-reticulares. La forma fsica de la
dieta afecta la frecuencia y amplitud de las contracciones rumino-
reticulares, cuando los animales consumen pasto picado ambos
parmetros disminuyen. Cuando los animales pasan de una dieta a
otra, la amplitud de las contracciones del rumen tarda entre 2 y 6
semanas para estabilizarse.
15.6.3 Regurgitacin y rumia

La regurgitacin precedente a la rumia consiste en una onda
antiperistltica de la contraccin esofgica que se inicia con la primera
fase de la contraccin del retculo. La regurgitacin de ingesta hacia
372
el interior del esfago torxico es posible gracias a la contraccin del

diafragma.
La rumia impone la regurgitacin de digesta desde el retculo-

rumen y nueva masticacin acompaada por re-insalivacin y nueva
deglucin del bolo.
Aspectos de conducta asociados a la rumia

El impulso para rumiar es bastante fuerte y el tiempo destinado a
rumiar depende de la cantidad, de la textura y de la composicin del
alimento. Los animales desarrollan varios periodos de rumia durante
el da, estos periodos pueden durar desde unos 30 minutos hasta dos
horas. En vacas lecheras alimentadas con forraje y concentrado se
observado entre 11 a 21 periodos de rumia por da. En animales
estabulados se aprecia una distribucin circadiana de los periodos
de rumia, la cual aumenta en la noche favorecida por los estados
de somnolencia. Solo en los periodos de sueo profundo cesa la
motilidad, estos se presentan con frecuencia luego de un periodo de
rumia cuando el animal se tumba. La rumia al igual que el descanso
son comportamientos post-prandiales en los que se presenta la
somnolencia o incluso el sueo.
Estimulacin de la rumia
La estimulacin tctil del epitelio reticular y ruminal es un estmulo
potente para la rumia, esta resulta ms eficaz cuando se aplica al
pliegue del retculo-rumen. El complejo de los pilares craneal-caudal
acta como la regin en que se determina la cantidad y la naturaleza
de la digesta ruminal y, en consecuencia, la duracin de la rumia.
15.6.4 Eructo
La accin de eructar es el mecanismo por el que los rumiantes arrojan
las grandes cantidades de gas producidas en el preestmago como
resultado de la fermentacin microbiana. La contraccin ruminal y
373
la relajacin del esfnter esofgico inferior provocan el eructo de los

gases los contenidos en el retculo-rumen. Los eructos se asocian con
las contracciones secundarias del rumen y en asociacin con distintas
formas de actividad esofgica: una fase de llenado, una contraccin
para el eructo y una contraccin secundaria o de limpieza. La
contraccin de limpieza es el trmino aplicado recientemente a
contracciones esofgicas que progresan caudalmente, que se producen
con independencia de los movimientos bucofarngeos de la deglucin.
El aumento de la presin de gas en las paredes ruminales estimula
el reflejo del eructo, por el contrario la accin de eructar se inhibe
cuando la zona que rodea el cardias se recubre con ingesta, agua o
espuma. La zona que rodea al cardias se mantiene libre de ingesta
mediante fuertes contracciones del pliegue rumino-reticular y del
pilar craneal.
15.6.5 Orificio retculo-omasal

El orificio retculo-omasal mantiene una pauta constante en su
funcionamiento durante el descanso, ingestin de alimentos y bebida.
Durante la mayor parte del ciclo rumino-reticular de contracciones el
orificio permanece abierto y laxo, aunque tras la ltima contraccin
reticular se cierra fuertemente. La transferencia de digesta desde el
retculo-rumen tiene lugar principalmente al final de la contraccin
reticular, cuando la presin del omaso desciende. De este modo el
paso de digesta desde el retculo-rumen es continuo.
15.6.6 Desarrollo y control de la motilidad rumino-reticular

Los rumiantes inician la vida como animales de estmago simple,
sin embargo el preestmago (rumen, retculo y omaso) goza de
capacidad para experimentar un rpido crecimiento (vase figura
15.15); tan solo se requieren unas pocas semanas para la transicin
del recin nacido completamente dependiente de la alimentacin
lctea hasta un rumiante verdadero. Durante las tres primeras
semanas de edad el retculo-rumen permanece en estasis funcional.
374
La corriente excitadora intensa de la motilidad ruminal procede

del sistema nervioso central y se encuentra interrumpida durante
las tres primeras semanas de vida. Sin embrago sus funciones son
rpidamente operativas por el rpido crecimiento postnatal del
retculo-rumen, el cual se ve favorecido con las primeras ingestiones
de material fibroso. A las tres semanas de edad la presencia de
material fibroso en el retculo-rumen es suficiente para inducir
regurgitaciones frecuentes. El tiempo dedicado a la rumia aumenta
rpidamente en terneros lactantes que reciben heno y concentrado.
Adicionalmente los cidos grasos voltiles generados all estimulan
de forma importante el desarrollo de la capa mucosa y crecimiento
de las papilas. La motilidad en terneros que reciben concentrados
es menor que la de terneros alimentados con heno, al igual que el
tiempo dedicado a la rumia.
Figura 15.15. Evolucin del estomago de un ternero.

Adaptado de Lyford, 1993.
375
Una vez la funcin ruminal se establece, lo que puede ocurrir a las

8 semanas de edad los patrones de motilidad del retculo rumen
garantizan la disposicin y permanencia de la digesta dentro de
los mismos. Cuando la digesta rumiada retorna al retculo-rumen
es retenida all durante algn tiempo; no pasa inmediatamente al
omaso.
El bolo rumiado es depositado en la parte dorsal del saco craneal del

rumen. La siguiente contraccin del retculo lo arrastra caudalmente
sobre el pilar craneal. En el contenido relativamente lquido del
rumen las partculas de mayor peso especfico tienden a hundirse
hacia el fondo mientras que las partculas menor peso especfico y
las partculas ms voluminosas permanecen flotando en la parte
superior. Solo el material con un tamao y densidad adecuada se
ubica a nivel del orificio retculo omasal y salen a travs de este
cuando es mxima la intensidad de la segunda fase de la contraccin
(vase figura 13).
15.6.7 Aspectos generales de la fermentacin ruminal

La fermentacin en el rumen es el resultado de actividades fsicas
y microbiolgicas que transforman los componentes de la dieta
en productos que son tiles (cidos grasos voltiles, protena
microbiana, vitaminas del complejo B), desechos (CH4, CO2) o incluso
en compuestos que en grandes concentraciones pueden ser nocivos
(amoniaco, nitritos) para el animal. Los rumiantes mantienen
la poblacin microbiana en el rumen al ingerir alimentos con
regularidad, aadiendo tampones y eliminando los cidos producidos,
arrastrando los productos microbianos y los resduos alimenticios
no digestibles manteniendo unas condiciones apropiadas para el
crecimiento microbiano. En la relacin sinrgica entre el rumiante
y los macroorganismos ruminales, el animal aporta un medio
ambiente estable y substrato masticado regularmente, a cambio los
microorganismos hidrolizan la celulosa y producen entre sus desechos
376
de fermentacin los cidos grasos voltiles que son absorbidos por las
papilas ruminales para ser metabolizados como fuente de energa en
los tejidos animales.
Otros aspectos importantes de la fermentacin ruminal sern

desarrollados en los cursos de metabolismo animal y de nutricin
animal.
15.7 Digestin y absorcin

Los procesos de digestin y absorcin que se describen a continuacin
ocurren en trminos generales de manera similar en el estmago y
duodeno de los monogstricos as como en el abomaso y duodeno de
los rumiantes.
La mayor parte de la degradacin de los alimentos est catalizada por

enzimas solubles y tiene lugar en el lumen estomacal o del duodeno.
En realidad es el pncreas y no el estmago el principal rgano que
sintetiza y secreta las grandes cantidades de enzimas necesarias
para digerir los alimentos. Sin embargo, las enzimas pancreticas
no pueden digerir completamente todos los nutrientes a formas que
puedan ser absorbidas, incluso despus de una hidrlisis intensa por
las enzimas pancreticas una cantidad importante de carbohidratos y
pptidos en forma de oligmeros requieren de enzimas de la superficie
del intestino delgado o enzimas intracelulares para completar su
hidrlisis.
La figura 15.16 ilustra un segmento de intestino delgado en sus

diversos sistemas de organizacin estructural, que amplifican el rea
transversal disponible para la digestin y la absorcin. Los pliegues
de la mucosa intestinal aumentan la superficie en un factor de 3,
las vellosidades aumentan an ms la superficie en diez veces. Las
377
microvellosidades que se proyectan desde la superficie de las clulas

epiteliales incrementan la superficie relativa en un factor de 600.
Figura 15.16. Detalle estructural del intestino delgado.

Las microvellosidades (borde de cepillo) son responsables de la

mayor amplificacin de la superficie y es en el borde de cepillo donde
se encuentran las enzimas sacaridasas y peptidasas. Adems de
estas enzimas, el borde de cepillo contiene tambin mecanismos
especializados para transportar los productos terminales de la
378
digestin hacia el citoplasma de la clula; luego desde all son

trasladados los productos terminales a la circulacin linftica o
portal.
15.7.1 Digestin gstrica de protenas.

El jugo gstrico se caracteriza por la presencia de HCl, lo que origina
un pH cercano a 2 as como de pepsina. La secrecin de HCl mantiene
condiciones suficientemente cidas como para impedir la vida
microbiana, adems que tambin realiza la desnaturalizacin de las
protenas, lo que las hace ms asequibles a la accin de la pepsina,
la cual presentan mxima actividad a pH cido. La pepsina activa se
genera a partir de la pro enzima pepsingeno por eliminacin de un
extremo, ya sea por auto lisis activada a pH inferior a 5 o bien por
pepsina activa. Los productos principales de la accin de la pepsina
son grandes fragmentos peptdicos y unos cuantos aminocidos libres.
La importancia de la digestin gstrica de protenas consiste en la
liberacin de pptidos y aminocidos que actan como estimulantes
de la liberacin de colecistocinina en el duodeno; los pptidos gstricos
son, por lo tanto instrumentos de la iniciacin de la fase pancretica
de la digestin de protenas.
15.7.2 Digestin pancretica de protenas

El jugo pancretico es rico en las proteasas inactivas tripsingeno,
quimotripsingeno y proelastasa. La enteropeptidasa de
las clulas epiteliales del duodeno activa el tripsingeno
convirtindolo en tripsina activa, y este a su vez acta sobre
el quimotripsingeno y la proelastasa convirtindolas en sus
proteasas activas (vase figura 15.8). Las proteasas pancreticas
solo se activan a pH neutro por lo que dependen de la secrecin
pancretica de bicarbonato (NaHCO 3) para que neutralice el HCl
que llega con la digesta. La accin combinada de las peptidasas
pancreticas tiene como resultado la formacin de aminocidos
libres y pptidos pequeos.
379
15.7.3 Digestin intestinal de pptidos

y absorcin de aminocidos
La digestin final de los pequeos polipptidos depende de peptidasas
ancladas a la superficie luminal del intestino. Los productos finales
son aminocidos libres, di y tripptidos; todos estos son absorbidos
por las clulas epiteliales va sistemas especficos de transporte. Los
di y tripptidos son hidrolizados dentro del enterocito.
Los mecanismos para el transporte transepitelial de aminocidos

rene las caractersticas de transporte mediado por una protena
como son la discriminacin en aminocidos D y L, especificidad de
acuerdo clasificacin estructural (polares, neutros, bsicos, cidos) y
dependencia de energa. Respecto a la dependencia de energa se han
identificado sistemas de transporte directamente dependientes del
gradiente electroqumico de Na+ e indirectamente del ATP, de forma
anloga al transportador de glucosa.
15.7.4 Absorcin de protenas intactas

Los intestinos delgados fetales y neonatales pueden absorber
protenas intactas. La captacin se realiza por endocitosis, esto es
internacin de pequeas vesculas de la membrana plasmtica que
contienen la protena ingerida. El proceso tambin se denomina
pinocitocis debido al reducido tamao de las vesculas. Este proceso
es importante para la transferencia de anticuerpos maternos al
recin nacido. La pinocitocis disminuye significativamente en el da
posterior al nacimiento.
15.7.5. Digestin y absorcin de carbohidratos

Desde el punto de vista digestivo es importante distinguir entre
mono, di y polisacridos. Los disacridos precisan de las enzimas
de la superficie del intestino delgado para romperse originando
monosacridos, mientras que los polisacridos dependen adicional-
380
mente de la amilasa salival y pancretica para su hidrlisis. La

amilasa pancretica se secreta en exceso con respecto a la ingestin
de almidn y es ms importante que la enzima salival desde el
punto de vista de la cantidad de almidn digerido. Como resultado
la amilasa produce di y oligoscaridos que luego sern hidrolizados
por las enzimas de la superficie de las clulas epiteliales del duodeno.
De manera similar esta superficie es rica en la enzima sacarasa y en
menor grado de enzima lactasa.
Los monosacridos mayoritarios que se producen en la digestin

hidroltica de carbohidratos son glucosa, galactosa y fructosa.
La absorcin de estos monosacridos son procesos mediados
por transportadores especficos (Glut). Respecto a al sistema de
transporte para glucosa y galactosa se sabe que son directamente
dependientes del gradiente electroqumico de Na+ e indirectamente
del ATP. Respecto al transportador de fructosa es del tipo de difusin
facilitada. En la membrana plasmtica contraluminal se encuentra
un sistema de transporte de monosacrido con especificidad para
glucosa y galactosa independiente del Na+, lo que favorece la salida
de estas molculas hacia la circulacin (vase figura 15.17).
Figura 15.17. Absorcin intestinal de monosacridos.

381
15.7.6 Digestin y Absorcin de lpidos

La digestin de los lpidos se inicia en el estmago mediante una lipasa
cido estable que se secreta en las glndulas salivales sublinguales.
Aunque esta primera hidrlisis no produce una gran cantidad de
productos; estos son importantes para la solubilizacin de las gotas
de grasa en el medio acuoso del tracto digestivo. La enzima principal
de la hidrlisis de los triacilgliceroles es la lipasa pancretica; esta
requiere que la colipasa, tambin de origen pancretico se una a las
gotas de grasa y de este modo cree una superficie de anclaje para
la lipasa. El jugo pancretico tambin contiene una esterasa menos
especfica que acta liberando los cidos grasos unidos al colesterol,
fosfolpidos y vitamina A, estas enzimas requieren la presencia de
las sales biliares para su actividad. Los cidos biliares se sintetizan
en el hgado y se secretan en la bilis en el duodeno. A valores de pH
fisiolgico los cidos biliares se encuentran en forma disociada y por
lo tanto se les llama sales biliares.
De esta forma las sales biliares se constituyen en estructuras

amfipticas, es decir que tienen un lado hidrofbo y otro hidroflico,
con lo que cumplen con la funcin principal de solubilizar los lpidos
en el medio acuoso intestinal a travs de la formacin de micelas.
Durante la digestin intestinal de lpidos los productos de hidrlisis
se liberan de las gotas de grasa y son continuamente incorporados
a las micelas. Las micelas constituyen el vehculo principal para el
transporte de lpidos desde la luz intestinal a la superficie celular
en donde tiene lugar la absorcin. Los lpidos pasan a travs de la
membrana celular intestinal a travs de difusin simple. Dentro
de la clula intestinal los lpidos absorbidos son empaquetados en
lipoprotenas (vase figura 15.18).
382
Figura 15.18. Absorcin intestinal de lpidos.

15.8 Control fisiolgico del apetito y la saciedad

El hambre es una sensacin consciente que se debe en parte a
contracciones del estomago vaco. Esta relacin no funciona as
con los rumiantes, en los que las contracciones del retculo-rumen
aumentan despus de ingerir alimento.
Las fibras aferentes gastrointestinales en el nervio vago participan

en la sensacin de saciedad. Este efecto es diferente de las influencias
383
qumicas relacionadas con la absorcin despus de ingerir el alimento.

La regulacin qumica del apetito es muy compleja. Un aspecto
parece claro: existen grupos de neuronas en el hipotlamo que
regulan el apetito. Existe un centro de la saciedad en el hipotlamo
medio y un centro del hambre en el hipotlamo lateral. Reciben
estos nombres porque la estimulacin de sus neuronas provoca en el
animal la conducta de saciedad de bsqueda y consumo de alimento,
respectivamente.
Est claro que los estmulos perifricos asociados con el gusto, el

olfato, ndice metablico y temperatura corporal son importantes
para la regulacin del apetito. La utilizacin de glucosa por las clulas
hipotalmicas es una influencia primaria en la regulacin del apetito
(vase figura 15.19).
Figura 15.19. Factores que interactan en la regulacin del apetito.

Adaptado de Klem, 1999.
384
En el control del apetito a corto plazo tambin parecen participar

pptidos con accin hormonal como la ghrelina, la enterostatina, la
somatotrpina, los cuales se secretan en respuesta a cambios en el
contenido gstrico. La figura 15.20, explica estas relaciones.
Figura 15.20. Seales de origen gstrico involucradas en el control del apetito.
Respecto al control del apetito en los rumiantes es necesario indicar

que en este tipo de animales, adicionalmente a los ya mencionados,
funcionan factores relacionados con la distensin del retculo y del
sacro craneal. La distensin reticular es el principal estmulo de
saciedad dado que all se concentran la mayor cantidad de receptores
de tensin con adaptacin lenta, los cuales son capaces de percibir
la distensin luego de la ingestin de alimento. Otro estmulo
importante de saciedad en los rumiantes puede presentarse por la
385
osmolaridad y concentracin de cidos grasos voltiles de la digesta

(principalmente acetato), por el contenido de cido propinico en las
vena ruminal y heptica o por hormonas como la insulina, gastrina y
colecistocinina (vase figura 15.21).
Figura 15.21. Factores involucrados en el control del apetito en rumiantes.
Actualmente se conoce que en el control del apetito a largo plazo esta

involucrada la hormona leptina. La leptina es producida por el tejido
adiposo blanco. Se ha postulado que la leptina disminuye el consumo
voluntario de alimentos a travs de una cascada de eventos que
disminuyen en el hipotlamo la liberacin del neuropptido Y (NPY).
Recientemente se ha postulado que existe un sistema hipotalmico
sensible a la leptina que disminuye la ingestin de alimento, este
funciona a partir de la expresin de proopiomelanocortina (POMC)
y su pptido derivado MSH. Ambos sistemas (NPY y POMC)
interactan de modo coordinado en el control del apetito a largo plazo.
Estos sistemas tienen una importante funcin en la homeostasis de
la deposicin de grasa y del peso corporal.
386
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Bibliografa
Este libro se termin de imprimir

en los talleres del Centro de Publicaciones
de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medelln,
en el mes de julio de 2012.
La cartula se imprimi en propalcote C1S de 250 gramos,
las pginas interiores en bond de 75 gramos.
Las fuentes tipogrficas usadas son Bell MT en textos
y DIN para ttulos.
393
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RESMENES DE CLASE Sistemas Fisiolgicos

Rubn Daro Galvis Gez, Zoot. MSc.

Departamento de Produccin Animal

SISTEMAS FISIOLGICOS - Resmenes de Clase

Primera edicin julio de 2012, Medelln

1. PUNTOS CLAVES PARA EL ESTUDIO

2. CONCEPTOS BSICOS DE EMBRIOLOGA ......... 39

2.3 Hechos anatmicos comunes a los embriones de los vertebrados. 49

3. CONCEPTOS BSICOS DE HISTOLOGA ............. 65

4. BALANCE HDRICO Y ELECTROLTICO .............. 81

6. FUNCIONAMIENTO BSICO DEL MSCULO ..... 145

Aminocidos yodados ............................................................ 179

8. CRECIMIENTO Y DESARROLLO ANIMAL ........... 197

9. FISIOLOGA DE LA GLNDULA MAMARIA ......... 217

Grasa Lctea ......................................................................... 222

11. SISTEMA CARDIOVASCULAR Y FLUJO SANGUNEO 255

12. FUNCIONAMIENTO BSICO

13. FUNCIONAMIENTO BSICO

Magnesio ............................................................................... 313

14. EQUILIBRIO CIDO-BASE ........................................ 323

15. FUNCIONAMIENTO BSICO

BIBLIOGRAFA ............................................................................. 387

Tabla 1.1. Mortalidad en el trpico del ganado Afrikander

Tabla 12. 1. Frecuencia respiratoria en diversos animales. ................... 280

Figura 1.1 Factores medioambientales ............................................... 25

Figura 3.4. Clulas adiposas blanca y parda. ...................................... 80

estructural entre los componentes de un miofilamento

Figura 11.3. Trazado electrocardiogrfico. ............................................ 264

Figura 15.8. Secrecin de enzimas proteolticas por el pncreas. ......... 360

Acerca de este texto

Cuando el estudiante de Zootecnia se inicia en el estudio de la fisiologa

A la Facultad de Ciencias Agropecuarias por

A las Profesoras Sandra Marcela Castro Ruiz

1.1 Conceptos bsicos

El enfoque de sistemas es un instrumento que proporciona

Los sistemas pueden contener uno o ms subsistemas, los cuales se

El comportamiento general de un sistema esta determinado por la

El animal intacto, sus rganos, tejidos, clulas y vas metablicas,

Los organismos y sus subsistemas deben considerarse como

1.2 Relacin del animal con el medio ambiente

Los factores del medio externo al animal pueden ser clasificados de

Figura 1.1 Factores medioambientales

De acuerdo al efecto sobre el animal los factores se pueden clasificar

De control: Estos factores alteran las tasas metablicas por su

Limitantes: estos factores alteran las tasas metablicas por su

Factores enmascaradores: Estos modifican o anulan la accin

1.3 El estrs y sus implicaciones

cambios en los sistemas fisiolgicos que se encuentran bajo con-

Cambios a nivel celular de las concentraciones de hormonas y en-

Cuando un animal esta sujeto al estrs funcionan 3 tipos de procesos

De tipo agudo: Causa cambios rpidos en la fisiologa y en el com-

De accin especfica: En esta el organismo responde a un factor

De accin no especfica: En el cual independientemente del tipo

1.4. Respuesta al estrs

1.4.1. Retroalimentacin negativa

1.4.2. Retroalimentacin positiva

En animales sanos la retroalimentacin positiva se observa en procesos

Figura 1.2. Mecanismo de retroalimentacin negativa.

Los sistemas de retroalimentacin positiva son tambin llamados

Figura 1.3. Mecanismo de retroalimentacin positiva.

1.5 Mecanismos de regulacin y la homeostasis

La evolucin de la homeostasis y de los sistemas fisiolgicos que

animales se aventuren desde ambientes fisiolgicamente amigables

En el mantenimiento de al homeostasis a menudo estn implicados