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ORIGEM DOS VERTEBRADOS

1.1 Origem dos cordados
Devido a poucas evidncias de registros fsseis que ajude a explicar o
surgimento dos cordados, existe divergncias tenha sido comum. Para explicar
o surgimento, foram baseavam em remodelamentos morfolgicos aceitvel e
nas adaptaes favorveis, conforme foram surgindo as caractersticas dos
cordados. Ento, foram formuladas algumas hipteses para explicar a origem
dos cordados, nas quais iro ser descritas adiante.

1.1.1 Origem dos cordados a partir de Aneldeos e Artrpodes

A primeira hiptese foi partir de aneldeos e artrpodes. O primeiro a

propor foi Geoffroy Saint-Hillaire, em 1882, ele props sua teoria com base nas
dessecaes de lagosta, que todos os amimais compartilhavam um plano de
comum subjacente que moldava em variaes drsticas. Em 1830, Georges
Cuvier se ops a essa hiptese de Saint-Hillaire, mostrou argumentos
publicamente que fez essa teoria ser silenciada.

No incio do sculo XX, O bilogo W.H. Gaskell e William Patter

ressuscitaram a hiptese, mas diferente de Saint-Hillaire, eles apresentaram um
estudo de caso com vrios argumentos que comprovariam a ancestralidade dos
cordados a partir de Aneldeos ou artrpodes. Os argumentos e raciocnio para
sustentar essa hiptese foram: Os aneldeos e os artrpodes compartilham
semelhanas com os cordados no plano bsico do corpo, embora seja invertido.
Nos aneldeos e artrpodes, o cordo nervoso ocupa uma posio ventral abaixo
do intestino junto com o vaso sanguneo principal. Logo, se reviramos os
aneldeos ou artrpodes, o seu cordo nervoso ficaria na posio dorsal, junto
com o vaso sanguneo principal, o que faria se tornar na aorta dorsal de um
cordado. Ento, com base no que foi dito anteriormente, o corpo invertido do
aneldeos ou artrpodes se torna o corpo fundamental de um cordado.

Embora esse argumento, que o corpo invertido do aneldeos ou

artrpodes se torna o corpo fundamental de um cordado, alguns trabalhos foram
realizados e pontos foram fracos em relao as semelhanas entre esses dois
grupos e os cordados foi verificado, devido eles apresentarem diferenas na
histria embriolgica e anatomia. Com base dessas dificuldades em relao s
teorias se uma ancestralidade dos cordados a partir dos aneldeos e artrpodes
outras propostas foram encorajadas a serem realizadas.

1.1.2 Cordados a partir de Equinodermos

No final do sculo XIX e incio do sculo XX, O bilogo W. Gartang, props

uma outra teoria para a origem dos cordados. Gartang percebeu que os
cordados e os equinodermos so deuterostmios. O bilogo analisou que
atravs dessa caracterstica em comum, os equinodermos ou grupo semelhante
provavelmente teriam ancestrais em comum com os cordados.

Embora os cordados e os equinodermos adultos serem totalmente

distintos. Gartang analisou alm dos equinodermos adultos, ele examinou a larva
dos equinodermos como base filogentica do plano bsico dos cordados.

Ele formou a hiptese para a ancestralidade dos cordados a partir da

hiptese que os tanto os cordados como os equinodermos compartilham
semelhanas embrionrias de clivagem e formao do mesoderme e celoma.
Alm disso, que a larva auriculria parecida com a larva tornaria dos
hemicordados.

Essa hiptese denomina de auriculria, pois se refere a um tipo

especifico de larva de um equinodermo, a larva auriculria encontrada nos
pepinos-do-mar.

Garstang props que as caractersticas dos cordados surgiram a partir de

uma larva idealizada da auriculria, chamada de diplurula. Essa larva diplurula
tem simetria bilateral, intestino simples em um nico sentindo, perto da boca
uma banda adoral, a superfcie do corpo possui uma longa fileira de clios,
chamada de circum oral que impulsiona a larva. Foi atravs de estruturas da
larva diplurula dos equinodermos que Garstang argumentou se originou o plano
bsico dos cordados.

Garstang previu que o corpo da larva foi se alongando at forma uma

musculatura e uma cauda. Devido ao alongamento foram puxadas as faixas
ciliada circum-oral, suas metades esquerda e direita foram trazidas para uma
posio dorsal, onde elas se encontravam na linha mediada juntamente com o
trato nervoso subjacente,o antecedente do turbo nervoso. A musculatura
segmentar da cauda com notocorda evoluiu em conjunto com o tubo neural. O
alongamento da banda adoral perto da boca e arredor do intestino forneceu os
primrdios do endstilo. As larvas s no tinham as fendas farngeas, mas pelas
vantagens adaptativas.

Ento devido as mudanas evolutivas uma larva de equinodermos teria

as caractersticas de um cordado. Mas, devido as vantagens adaptativa e a larva
do equinodermo ancestral ter passar muito tempo no seu estgio planctnico,
ela aumentou de tamanho, devido isso houve algumas mudanas, como: pr-
adaptao ao aumento do corpo (relao superfcie/volume os clios no
dariam conta de uma natao eficiente, pois o animal teria o mesmo nmero de
clios, ou os clios teriam que fazer mais fora para mover o animal). Os clios
adorais (no ajudariam na dieta de um animal maior que nada ativamente com
a boca aberta) transformados em endstilo teriam mais valor adaptativo.
Perfuraes nas fendas branquiais permitir o fluxo em sentido nico de corrente
para alimentao.

Apesar de Garstang ter proposto a hiptese auriculria que foi descrita

anteriormente, ainda se tinha dvidas a respeito de como ocorreu a metamorfose
da larva at um equinodermo adulto. Uma outra ou outro esse equinodermo
planctnico teria que se transformar em adulto bentnico.

Garstang sugeriu que o estgio adulto era eliminado e o estgio larval

aumentado. A larva pelgica est adaptada a um estilo de vida livre, enquanto o
adulto ao bentnico. Alm disso, que a larva modificada teria mais sucesso e o
adulto no, por isso o tempo seria aumentado na fase larval. Tambm, que a
larva teria se tornado sexualmente madura ainda na fase larval e poderia se
reproduzir, tendo a funo de um adulto, assim fugindo do ciclo. Esse processo
em que a larva no completa o ciclo para se tornar um adulto e permanece na
fase larval, chamado de pedomorfose.

Garstang sugeriu que os vertebrados poderiam ter evoludo dos

equinodermos primeiros por meio de ancestrais parecidos com hemicordados e
depois por ancestrais parecidos com urocordada via pedomorfose.
 2. Origem dos vertebrados
Os primeiros vertebrados contavam com uma notocorda forte para suprir
as demandas mecnicas de sustentao do seu corpo e locomoo. Conforme
foi evoluindo, a coluna vertebral foi assumindo o papel de sustentao, como
consequncia a notocorda foi sumindo. Nos vertebrados adultos mais
avanados, a notocorda surgi apenas na fase embrionria e desaparece, apesar
dela est presente nos mamferos dentro dos discos intervertebral. Alm disso,
os vertebrados evoluram e possuem o crnio.

A origem dos vertebrados e sua evoluo ocorreu em guas marinhas,

mas evidncias de fsseis e fisiolgica indicam que aconteceu em guas doces,
pois muitos fsseis de vertebrados antigos foram encontrados num lugar
parecido com depsitos de gua doce ou de delta (ordoviciano).

Na dcada de 1930, o fisilogo Homer Swith argumentou que o rim dos

vertebrados funciona bem para evitar o influxo osmtico de excesso de gua,
esse problema apresentado em animais de gua doce, no nos animais de
marinhos. Mas, a descoberta de fsseis de peixe mais velhos no perodo
Cambriano, colocou os primeiros vertebrados em gua marinha. Ento, a partir
dessa descoberta o rim dos vertebrados, embora funcionem bem em manter o
balano hdrico, no foi necessariamente uma inovao das formas de gua
doce. Alm disso, os depsitos ou ordovicianos de gua doce, foram
comprovados serem de regies marinhas prximas da costa, ou seja, esses os
ordoviciano so de gua marinhas.

2.1 A fisiologia dos rins e evoluo dos primeiros vertebrados

A evoluo dos primeiros vertebrados foi caracterizada por estilos de
vidas gradativamente mais ativos e por trs passos, nos quais so : O primeiro
compreende um pr-vertebrado que se alimentava em suspenso e lembra
um anfioxo. O segundo compreendia um agnatia, um vertebrado que no
apresentava maxilas, mas tem uma bamba muscular para produzir uma corrente
de gua para transportar o alimento. O terceiro comprendia um gnatostomado,
um vertebrado com maxilas.

2.1.1 O primeiro passo: pr-vertebrado

 O pr-vertebrado surgiu dentre os protocordados. Foi formada uma viso
sobre o primeiro pr-vertebrado, que ele seria um predador em suspenso,
assim como tambm um comedor em suspenso. Alm disso, que ele se
alimentava de partculas em suspenso baseadas em bombas ciliadas,
semelhante como ocorre nos hemicordados e protocordados. Tambm, que ele
teria uma teria uma forma marinha, parecido com o anfioxo, porm mais capaz
de tolerar ambientes de esturio nos quais os rios entram e se misturam com o
mar.

A mudana de condio de pr-vertebrado para uma condio de

vertebrado envolveu duas mudanas mecnicas na faringe, que produziram uma
bomba muscular. A primeira mudana na faringe foi que ela desenvolveu uma
faixa de msculos ao seu redor. A segunda mudana foi uma cartilagem forte e
elstica substituindo o colgeno das barras farngeas. No incio essa bamba
muscular auxiliava as bombas ciliares j existentes que moviam a gua pela
faringe. Mas, essas bombas ciliares nos animais maiores no tinham tanto
eficincia, por causa da sua maior massa corprea. Essa maior massa corprea
nos animais maiores favorecia a proeminncia ciliar da bomba e a perda do
mecanismo ciliar para movimentar a bomba. Alm disso, a bomba muscular
tambm resolvia as demandas de puma outra inovao, as fendas brnquias.

2.1.2 Passo 2: Agnatha

O surgimento da bomba farngea muscular proporcionou a evoluo dos
cordados ao estgio dos Agnatha. A diversificao desses peixes sem
mandbulas foi ampla e seu modo e a forma de como exploraram a bomba
farngea expandida. Propuseram que esses Agnatha eram comedores em
suspenso de um caldo expresso incomum ou lama orgnica. Esses animais
eram escavadores de lama que empurravam com boca a lama orgnica, para
puxar os sedimentos dela e se alimentar doas partculas orgnicas e
microrganismo. A nova faringe musculosa com sua bomba permitiu a esses
cordados que eles se alimentassem, atravs de correntes que carregavam o
alimento para sua boca.
 Alguns gnatos fsseis (ostracodermes) possivelmente criariam espessas
suspenses de alimento utilizando estruturas speras ao redor da sua boca para
raspar as algas que cresciam em superfcies rochosas transformando em
material livre em suspenso que poderiam ento ser sugados para dentro da sua
boca pela ao da mesma faringe muscular.

Passo 3: Gnasthostomata

A transio entre gnatos e gnatostomados envolveu uma mudana no

mtodo de alimentao. As espcies de transio se tornaram animais
caadores que apanhavam, seletivamente partculas em suspenso ou de
superfcies. Essas espcies se alimentavam de animais de zooplncton e
pequenos vermiformes, ambos animais so presas que fogem com facilidade do
predador. Devido a esse hbito caador ocorreu uma expanso da bomba
farngea, seguida de um fechamento da boca para evitar a fuga dos alimentos
capturados. As retraes das barras cartilaginosas elsticas permitiam aos
primeiros vertebrados sem maxilas produzir uma certa suco, sugando o
alimento para dentro de sua boca, mas esse sistema era ineficaz para permitir
uma captura e ingesto vigorosa. Com o aparecimento das maxilas, acionadas
pela ao rpida dos msculos, a expanso da faringe e a suco tornara-se
fortes e ativas. Os limites de tamanho das presas foram ampliados, j que a boca
pode se fechar rapidamente com uma mordida forte para segurar a presa. Ento,
a predao ativa tornou-se um estilo de vida comum na irradiao dos
vertebrados.