FISIOLOGA

MAIZ Y SORGO
Curso de Fisiologa de Cultivos 2012
Ing. Agr. Sebastin Mazzilli
MAZ (ZEA MAYS L.)
Alta eficiencia de conversin
- METABOLISMO C4
- No presenta Fotorrespiracin.
- 30 a 40% mayor tasa fotosinttica que las C3

- Canopeo erecto, coeficiente de extincin bajo.

- Calidad energtica del grano (83% de carbohidratos).

- Especie con marcada dominancia apical.

- Monoica diclnica.
Desarrollo del cultivo
de maz
 Escala de desarrollo
Ritchie y Hanway (1982)
Estados Vegetativos Estados Reproductivos
Estado Denominacin Descripcin Estado Denominacin Descripcin
Emergencia Cotiledones
sobre la Emergencia de
VE superficie del R1 Floracin Femenina
estigmas
suelo
Definicin de
V1 R2 Cuaje flores que fueron
fecundadas
V2 R3 Grano lechoso
V3 R4 Grano pastoso
Llenado de Grano
Grano duro o
V4 R5
indentado
R6 Madurez Fisiologa
Encaazn Elongacin de
V6
entrenudos
Panojamiento Emergencia de
Vt inflorescencia
masculina
ESTADIOS VEGETATIVOS
Plntula de maz
Germinacin -Emergencia
Duracin:
* Temperatura
* Humedad (absorbe 30-40% peso)
* No existen inhibiciones a la germinacin.

La semilla normalmente tiene 5 hojas embrionarias

(cantidad mnima de hojas) este nmero no considera el
escudeto que funciona como rgano de absorcin desde el
endosperma.

Tamao del embrin y endosperma permite que puedan

emerger a profundidades de siembra mayores a otros
cultivos (10 cm.)
 Estadio V3-V5
El pice de crecimiento est todava debajo de la superficie
del suelo.

Elongacin del tallo mnima.

Se han iniciado la mayora de las hojas y los primordios de

espigas.

Filocrono 35-45Cda (Temp. Base 8C)

Estadio V6-V8
pice de crecimiento y panoja sobre el suelo.

La caa empieza su periodo de mayor elongacin.

Se produce la elongacin de los entrenudos (acrpeto).

Algunos macollos empiezan a diferenciarse (efecto no

deseado y variable segn variedad o hbrido).
 Estadio V9-V10
Aumentan su crecimiento y desarrollo los primordios de
espiga.

Un primordio = es una espiga potencial que puede

desarrollar desde cada uno de los nudos areos, excepto de
los 8 ltimos por debajo de la panoja (yemas axilares).

Inicialmente cada primordio tiende a crecer mas que el que

se encuentra inmediatamente por encima.

Los primordios basales tienden a detener su crecimiento y

por tanto solo 1 o 2 en la mitad superior del tallo llegan a
convertirse en espigas cosechables.

A partir de V10, el espacio de tiempo entre aparicin de

hojas nuevas se acorta.
Estadio V12
A pesar de que los primordios de espiga se formaron
alrededor V5, el nmero de vulos (granos potenciales)
en cada espiga y tamao de espiga se estn
determinando en este estadio.

El nmero de hileras de granos por espiga ya se

estableci, la determinacin de los granos por fila no se
completa hasta previo a la polinizacin.
 Estadio V15-V178
Est mas cerca del periodo de fecundacin.

Empieza el momento mas determinante del rendimiento en grano.

Se empiezan a definir los primordios de espiga mas grandes y con

mayor posibilidades de alcanzar desarrollo.

Los estambres comienzan a crecer en las espigas superiores.

El estrs hdrico atrasa ms el desarrollo de la espiga que el desarrollo

de la panoja.
Panojamiento (Estadio Vt)

Se inicia cuando la ltima rama de la panoja est visible y

los estigmas an no se han emergido (no son visibles).

Normalmente comienza 2-3 das antes de la emergencia

de estigmas.

En este estadio la planta alcanza la altura mxima (todos

los entrenudos elongados) y el rea foliar mxima (todas
las hojas completamente desplegadas).
ESTADIOS
REPRODUCTIVOS
 R1 Aparicin de estigmas
Comienza cuando algunos estigmas estn visibles por afuera de
la chala.

Ocurre un par de das despus que la antesis (protandria).

Los primeros en aparecer son los de las espiguillas

correspondientes a la mitad inferior.

La polinizacin ocurre cuando granos de polen que caen son

atrapados por los estigmas nuevos y hmedos.

Los vulos (granos) estn completamente absorbidos sobre el

marlo (glumas, lemmas y paleas).

Los vulos no fertilizados no producirn granos.

 Estadio R2 Ampolla o grano acuoso
Si bien el nmero de granos qued definido en el estadio anterior, el
numero final puede disminuir en este estadio.

En este estadio queda definido el principal determinante del rendimiento

(Nro granos/m2)

Los granos son blancos por fuera y tienen la forma de una ampolla.

Puede verse el endosperma y el embrin con una cuidadosa diseccin.

La radcula, el colepite y la primera hoja embrionaria ya se han formado.

El marlo ha alcanzado su tamao mximo.

Los estigmas han terminado su fecundacin y comienzan a secarse.

Los granos tienen 85% de humedad.

 Estadio R3 Grano lechoso
Fluido interno es lechoso debido a la acumulacin de
almidn.

El embrin se puede ver fcilmente disectando los granos.

La mayora de los granos en este estadio han sobresalido

de las estructuras que lo sujetan al marlo y los estigmas
comienzan a secarse.

Los granos tienen aprox. 80% de humedad.

La divisin celular est casi completa por lo que la mayor

parte del crecimiento es consecuencia de la expansin
celular y al llenado de las clulas con almidn.
Estadio R4 Grano pastoso
La continua acumulacin de almidn en el endosperma ha
causado que el fluido interior del grano, se espese y alcance
consistencia pastosa.

El embrin ya ha formado 4 hojas y ha aumentado su tamao de

forma importante.

Al final del estadio los granos comienzan a indentarse o secarse

en el extremo.

Tambin al final se forma la quinta hoja embrionaria y las races

seminales.

Los granos tienen 70% de humedad y acumularon

aproximadamente el 50% del peso a madurez.
R5 Indentacin de los granos
Los granos comienzan a secarse comenzando por el tope,
dnde una pequea y dura capa de almidn se est
formando.

Con la madurez, esta capa avanzar hacia base del grano

(en direccin al marlo).

La acumulacin de almidn es dura por encima de esa

capa y blanda por debajo.
 Estadio R6 Madurez fisiolgica
Todos los granos de la espiga han alcanzado el mximo
peso (mxima acumulacin de materia seca).

La capa dura de almidn ha avanzado completamente

hacia el marlo y se ha formado la capa negra (zona de
abscisin).

El contenido promedio de humedad de los granos es de 30-

35%.
Esquema ciclo ontognico del maz
Escala para caracterizar el estado de
desarrollo floral de la espiga de maz
(Ruget y Duburcq 1983)
 Cambios internos y diferenciacin de
rganos
A partir de la emergencia el pice desarrolla hojas a una tasa
constante
Palstrocono (20-21Cda Tb = 8C)

La diferenciacin de hojas y yemas finaliza cuando el meristema

comienza a diferenciar las espiguillas estaminadas (Iniciacin de
Panoja).

Como la diferenciacin de yemas axilares se halla relegada

respecto a la de las hojas, la interrupcin de su diferenciacin
(por el cambio de estado del pice) determina que no se
observen yemas en las hojas superiores de la planta (entre la
panoja y la espiga apical)

Esto define el nmero final de hojas y finaliza el periodo

vegetativo (V4-V6)
Factores que determinan el
desarrollo

Temperatura

Fotoperiodo
TEMPERATURA
 Temperatura cardinales de
desarrollo
T base desarrollo...... 6-12 C (8-9C)

T ptima.................... 30 - 34C

T mxima.................. 40 - 44C
REQUERIMIENTOS TERMICOS DEL
CULTIVO DE MAZ - Vegetativo
Diferenciacin de cada Primordio foliar = 9-21 Cda Tb
9C

Aparicin de puntas de hoja en cogollo = 38-45 Cda Tb

8C (FILOCRONO) (mayor valor para genotipos tropicales
en relacin a los templados).

Expansin de hojas = 51 da Tb 8C

Emerg. - Cambio estado meristema = 294-323Cda Tb 8C

 REQUERIMIENTOS TERMICOS DEL
CULTIVO DE MAZ Reproductivo.
Induc. floral fem.- Emerg. de panoja
7da/espiguilla/hil.

Fase lag de la etapa de llenado de grano

170 - 240 da

Floracin- Madurez fisiolgica

600 - 900 da
Que determina la duracin de la
fase cambio estado del pice
aparicin de panoja?

1. El nmero de hojas diferenciadas

no desplegadas.

2. Velocidad de aparicin de hojas.

Efecto de la temperatura sobre la
velocidad de desarrollo de hoja.

CICLO MEDIO= 294 o da-1

CICLO LARGO= 323 o da-1

TEMPERATURA BASE
Relacin entre la temperatura
y la aparicin de hojas.
FORMACIN DE HOJAS=0,049 oCda-1
APARICION DE HOJAS=0,020 oCda-1
Efecto del tiempo trmico acumulado sobre
hojas visibles y expandidas de maz.
Cambio de
estado de
la yema
apical

Emergencia Madurez
de estigmas fisiolgica
FOTOPERIODO
 Respuesta al fotoperiodo
Cuantitativo de da corto.

Su ciclo se alarga al alargarse la duracin del da.

Fotoperiodo umbral 12-13 horas.

Presenta fase insensibilidad fase juvenil.

Duracin variable segn genotipo (165-235 C-da).

A partir de la diferenciacin del pice el fotoperiodo no

ejerce ningn efecto significativo sobre el desarrollo.
Respuesta al fotoperiodo
DETERMINACIN
DEL RENDIMIENTO
Modelo conceptual matemtico
n
R B * IC B Rinc * ei * EUR * n
0

B T * EUA
R = Rendimiento (Kg/ha)
IC = ndice de cosecha
B = Biomasa acumulada (Kg MS/ha)
R inc.: Radiacin Incidente (MJ/m2/dia)
ei = Eficiencia de intercepcin.
EUR = Eficiencia de uso de la radiacin (gr. MS/MJ)
T = Transpiracin.
EUA = Eficiencia de uso del agua.
 Evolucin IAF Maz
6

24-9
5 26-10

28-11
4
IAF

0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150
Dias desde siembra
Adaptado de Maddoni y Otegui 1996. Field Crop Reserch 48: 81-87
 Arquitectura de la planta
Hojas
Densidad plantas rea foliar Angulo Vertical Altura
perpendiculares

pl.m-2 cm2 grados % cm

3 8000 a 45.5 b 22 b 217 b

9 6500 b 48.0 ab 34 a 249 a

12 5500 c 50.4 a 34 a 234 a

Letras distintas dentro de cada columna indican diferencias estadistias (P<0.05)

Adaptado de Maddonni et al., 2001

 % RFA interceptada segn densidad.
90

80 2.2 pl/m2
8.7 pl/m2
70
% Intercepcion Radiacion

60

50

40

30

20

10

0
0 20 40 60 80 100 120 140

Dias desde emergencia

% de intercepcin de RFAc en funcin
del IAF.
Acumulacin de biomasa de maz (llenos) e
intercepcin de luz (vacios), segn das de
crecimiento en dos aos.
EVOLUCIN DEL IAF Con y Sin Dficit
Hdrico
6

5 Sin
4 Con

3
IAF

0
0 20 40 60 80 100 120 140
Dias post - siembra
Relacin entre la materia seca acumulada y la
radiacin (PAR) interceptada
1000
900
Materia seca acumulada

800
700
600
500
(gr/m2)

400
300
200
100
0
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
Radiacion PAR interceptada (MJ/m2)
Efecto de la radiacin total incidente
sobre el rendimiento en grano
20 Sin restricciones hdricas ni nutricionales
18
16
Rendimiento (Ton/ha)

14
12
10
8
6
4
2
0
0 10 20 30 40
Radiacion Total (Mj/m2/dia)
Efecto de la amplitud trmica sobre el
rendimiento de maz
20
Rendimiento (Ton/ha)

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Amplitud Termica (grados)
Evolucin del consumo de agua en
Maz para grano ETm (mm/da)

ETm 4
(mm/da)
3

0
set oct nov dic ene feb mar abr
Consumo de agua en relacin a la MS
acumulada (Kg/ha) en el ciclo de maz
25000
Materia Seca Acumulada

20000
(Kg/ha)

15000

10000

5000

0
0 200 400 600
Consumo acumulado de agua (mm)
Relacin entre eficiencia de conversin de la radiacin
fotosintticamente activa en biomasa y temperatura

EC=1,8+0.27 T
R=0.87
COMPONENTES NUMRICOS DE LA
DETERMINACIN DE RENDIMIENTO
Nmero de granos.
Plantas por unidad de superficie.
Espigas.
Granos por espiga.

Peso de grano.
Periodo de llenado.
Tasa de llenado.
 Relacin entre rendimiento en
grano y numero de granos
18000
16000
Rendimiento (Kg/ha)

14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
0 2000 4000 6000
Numero de granos/m2
Cules son los determinantes del
nmero de granos?
La generacin de estructuras capaces de dar origen a un
grano nunca es una limitante.

Es ms importante aumentar la supervivencia de dichas

estructuras.

El nmero final queda determinado en un periodo 30 das

centrado en la floracin (perodo crtico)
Prdida de rendimiento segn
momento

Adaptado: Hall, 1984

 Rendimiento en grano en funcin
del coeficiente fototermal (Q).

Sin limitantes hdricas ni

nutricionales
Q=Rt inc/(t-8)
Efecto de la tasa de crecimiento del cultivo y
el numero de granos por unidad de
superficie.
 Efecto de la tasa de crecimiento por
planta y el numero de granos por planta
Relacin entre el N de granos/m2 con la ETc de
Maz en el perodo de 20 das antes y 20 das
despus de antesis
4500
4000
3500
Numero de granos/m2

3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0 50 100 150 200 250 300 350
Evapotranspiracion (mm)
Relacin entre la ETc y rendimiento en grano de
maz en el perodo de 20 das antes y 20 despus
de antesis
14000
12000
10000
Rendimiento (Kg/ha)

8000
6000
4000
2000
0
0 50 100 150 200 250 300 350
Evapotranspiracion (mm)
PESO DE GRANO
Fase lag =
Lenta acumulacin de biomasa.
Se establece el nmero de clulas endosprmicas
Se forman los posibles sitios de deposicin de almidn
(amiloplastos).

Fase de llenado efectivo =

Ocurre el 80% de incremento en peso.
Por encima de 23C aumentan la tasa de llenado a una tasa de que
no es compensada por la duracin.
Peso de grano de maz en funcin de la
biomasa acumulada por grano fijado.
Peso de grano en funcin de la radiacin
incidente (45% de reduccin)
Efecto de la temperatura media sobre
la tasa de llenado de grano de maz.
Relacin Fuente-Fosa
En climas templados

Siembras tempranas
Llenado con alta oferta de radiacin.
Crecimiento de grano limitado por FOSA.

Siembras tardas
Llenado con baja oferta de radiacin.
Crecimiento de grano limitado por FUENTE.
SORGO
 Caractersticas vegetales
particulares en relacin a maz
Macollaje
Mayor capacidad que maz.
Se potencia con temperaturas < 18C y luz en la base del tallo.
Estomas.
El largo es aprox. 2/3 de los de maz y hay un 50% ms por unidad
de rea.
El comportamiento estomtico es lo que determina la mayor
rusticidad (an es situacin de estrs, permanecen levemente
abiertos).
Races
Sistema no destacado por la cantidad de races, sino por su intensa
exploracin.
Ubicacin de la fosa.
Apical
La panoja puede hacer un aporte significativo de fotoasimilados.
Caractersticas vegetales particulares
Inflorescencia
Constituida por un raquis central a partir del cul
salen ramas primarias insertadas en anillos que
a su vez pueden ramificarse y cada una porta un
racimo de espiguillas.
Cada racimo de espiguillas contiene una
pedicelada estril y una ssil frtil.
El racimo terminal contiene dos pediceladas y
una ssil.
El sorgo es una especie autgama en un 90%.
Escala de desarrollo del sorgo
(Vanderlip, 1972)
Escala de desarrollo del sorgo
(Vanderlip, 1972)
Estado de Caractersticas distintivas
crecimiento
0 Emergencia: Coleoptile visible en la superficie del suelo
1 3 hojas: Cuello visible de la 3 Hoja
2 5 hojas: Cuello visible de la 5 Hoja
3 Diferenciacin del punto de crecimiento (8 hojas aprox.)
4 Hoja bandera visible: En el cogollo
5 Embuche: Panoja ubicada en la vaina de la hoja bandera
6 Floracin: 50% de plantas en alguna etapa de floracin
7 Masa Blanda
8 Masa Dura
9 Madurez Fisiolgica
PREGUNTAS?