Anales de la Universidad de Murcia, 31 (1977) 1 - 24

La luz como factor ambiental para

las plantas
POR
F. SABATER*
Departameato de Biologa
Facultad de Ciencias
Universidad. Murcia

INTRODUCCIN

Lo que llamamos seres vivos son el resultado de una serie de aconte-

cimientos que han tenido lugar a lo laigo de la historia de nuestro pla-
neta. En ellos la materia y la energa, obedeciendo a las leyes fsicas han
ido sufriendo transformaciones que nosotros tratamos de expresar en
trminos de reacciones qumicas y procesos fsicos, y que han llevado des-
de unas condiciones prebiticas hasta la situacin actual. Slo una frac-
cin muy pequea de estas transformaciones eran potencialmente tiles
para la aparicin de la vida sobre la Tierra o para modificar a los seres
vivos ya existentes y a su descendencia. Cules de ellas haban de tener
influencia decisiva en la configuracin de nuestro mundo actual, es algo
que nosotros, en visin retrospectiva, slo podemos asignarlo al azar, en
vista del ingente nmero de posibles combinaciones de factores fsicos y
qumicos ambientales. En cualquier caso la energa jug un papel nece-
sario porque la aparicin de materia viva implic y sigue implicando un
consumo energtico y, al mismo tiempo, una transicin de desorden a
orden en la materia.

FOTOSNTESIS

En alguna fase del proceso de la evolucin algn ser vivo, presumi-

blemente unicelular, desarroll un sistema capaz de captar la energa so-
lar y utilizarla para, a partir del CO2 y el agua producir oxgeno y sus-
(*) Discurso ledo en la solemne apertura del curso acadmico 1977-1978.
 Francisco Sabater Garca

tandas orgnicas que le sirvieran de alimento. Desde ese momento y de-

bido a este hecho aparentemente tan simple, tanto la superficie terrestre
como su atmsfera iban a sufrir profundas modificaciones.
Este nuevo ser vivo, la planta, quedaba en condiciones de superiori-
dad con respecto a los dems poique se haba emancipado de la necesi-
dad de buscar alimentos, por lo cual, en trminos dai"winianos, estaba me-
jor dotado para la supervivencia. En efecto, prolifer rpidamente; sien-
do inicialmente marino fue capaz de adaptarse a la vida en la tierra y la
invadi. Al mismo tiempo se vieron tambin beneficiados otros seres vivos
que desairollaron capacidad para utilizar en beneficio propio los alimeii-
tos producidos por las plantas y qued establecida definitivamente, hasta
ahora, la clasificacin en seres vivos capaces de producir su propio alimen-
to; las plantas verdes, y seres vivos capaces de alimentarse, directa o in-
directamente de las plantas: todos los dems, incluido, por supuesto, el
hombre.
La atmsfera primitiva era mucho ms rica en CO2 y ms pobre en
oxgeno que la actual. Pero, puesto que las plantas en la fotisntesis con-
sumen CO2 y producen oxgeno, la relacin cuantitativa enti'e los dos ga-
ses se fue invirtiendo hasta llegar a una situacin de equilibrio aproximado
en que la cantidad de CO, ha quedado reducida a la exigua concen-
tracin de 0,03% mientras que la del oxgeno ha subido al 2 1 % . El des-
censo del CO2 hubo de repercutir en la climatologa porque, al disminuir
su concentracin, a atmsfera perdi capacidad paia retener el calor que
la Tierra pierde por radiacin y descendi la temperatura. Al mismo
tiempo el incremento del oxgeno aument la capacidad para producir y
mantener ozono en las capas superiores de la atmsfera, con lo cual las
radiaciones ultravioleta de menor longitud de onda dejaron de llegar a
la Tierra. Teniendo en cuenta la capacidad de estas radiaciones para afec-
tar a los cidos nucleicos y producir mutaciones el hecho repercuti de
forma decisiva en el transcurso posterior de la evolucin.
Todos estos acontecimientos han condicionado las formas de vida ac-
tuales, la mayora de las cuales son bastantes posteriores a las transfoiTna-
ciones referidas y estn adaptadas a la nueva situacin. Un animal de
nuestra era es incapaz de respirar y, por tanto, de sobrevivir en una at-
msfera como la primitiva, con mucho CO2 y poco oxgeno; en cambio s
pueden hacei'lo algunas clulas procariticas que, an existiendo hoy, co-
rresponden a las formas vivas ms primitivas conocidas hasta ahora. No
parece haber riesgo de que el equilibrio a que ha llegado en la atm.s-
fera se altere seriamente por procesos naturales. Si la concentracin de CO2
aumenta, aumentar la fotosntesis y, con ella, la vegetacin, la cual con-
sumir ms CO2 hasta restablecer el equilibrio. Si disminuye el CO2, dis-
La luz como faclor ambiental para la.s plantas 9

minuye la fotosntesis y, al mismo tiempo parte del CO2 disuelto en el

agua del mar pasara a la atmsfera, con lo cual se restablece el equilibrio.
La actividad himnana s puede alterar localmente la situcin, debido a la
gran cantidad de combustibles orgnicos usados, como lo prueba el hecho
de cjue hace algunos aos la concentracin de CO2 en las calles de Londres
era ms del doble que en el campo; pero de nuevo las plantas y el mar
actan como reguladores.
En resumen las situaciones biolgicas y ecolgicas actuales fueron confi-
guradas, y lo siguen siendo, por las plantas gracias, en ltima instancias, a
su capacidad para utilizar de forma adecuada la energa solar. El hombre,
cuya inteligencia le ha llevado a plantearse una serie de necesidades, ade-
ms del alimento, tiene establecida con las plantas una relacin de depen-
dencia, una de cuyas facetas ms singulares es la obtencin de sustancias
qumicas distintas de los alimentos. Unas 1.000 especies nuevas se descu-
bren cada ao y se incorporan a los muchos miles ya conocidos. De ellas
un gran nmero son ya utilizadas directamente o como punto de partida
para la industria qumica, pero un nmero mucho mayor est esjjerando al
investigador c|ue descubra sus aplicaciones.
Juzgada esta situacin en los trminos convencionales actuales una c-
lula de una planta es una fbrica microscpica de productos qumicos en
la que se elaboran miles de sustancias diferentes. Materias primas, el aire y
el suelo. Energa consumida la procedente del sol. La explotacin de estos
productos qumicos experiment un rpido crecimiento a raz del desarro-
llo de la qumica moderna y, si bien es cierto que la explotacin del pe-
trleo y el desarrollo de la industria petroqumica frenaron algo este cre-
cimiento, el encarecimiento progresivo y la perspectiva de agotamiento de
los yacimientos a plazo ms o menos largo, junto con la mejora en las tc-
nicas agrcolas actuales estn creando en el mundo un clima propicio hacia
las materias primas vegetales. No cabe duda de que el mundo vegetal,
adems de fuente primaria de alimento, es la mejor garanta futura de. una
industria qumica de extraccin y transformacin por un perodo de tiem-
po ilimitado.
Vamos a ojear esta diminuta fbrica que es la cdula vegetal. Dejemos
de lado los productos elaborados porque estamos interesados en conocer
su instalacin para el aprovechamiento de una energa tan barata como la
solar. Puede ser interesante en esta poca de crisis energtica en que el
hombre intenta tambin aprovecharla por diversos procedimientos.
El esquema de la instalacin es sencillo, en principio: un sistema en-
cargado de captar la energa contenida en la radiacin electromagntica
y un dispositivo para almacenar esta energa. El sistema captador de ener-
ga consiste en un conjunto de pigmentos (clorofilas a y b, carotenoides.
lo Francisco Snbater Garca

cocianinas). La energa se almacena invirtindola en producir una reac-

cin qumica, o sea, creando un enlace qumico que en el momento ade-
cuado se romper y devolver la energa almacenada.
En el proceso de captacin parece, en principio, que las plantas no ac-
tan con buen rendimiento. Efectivamente las placas solares c[ue se fa-
brican a escala comercial usan un Digmento negro porque negro significa
que absorbe todas las radiaciones visibles. La planta, en cambio, utiliza
fundamentalmente clorofila a, que absorbe bien las luces azul y roja, pero
no las dems. Esto supondra que para la fotosntesis slo se utiliza una
parte de la luz solar visible y que las radiaciones distintas del azul y el
rojo no sern muy tiles. En la prctica este "defecto de la Naturaleza"
cjueda, en izarte, amortiguado por la presencia de los pigmentos auxilia-
res, clorofila b y carotenoides, pero no cabe duda de que el sistema cap-
tador de energa no es el ideal. Gracias a este defecto los campos son ver-
des y no negros.
Los dos dispositivos, el cai^tador y el almacenador de energa traba-
jan en serie y se cumple la ley de los factores limitantes, que Blackman
estableci, precisamente para la fotosntesis, pero que se aplica a todo
sistema complejo, tanto en biologa como en fsica y en qumica y que,
de forma racional o intuitiva se utiliza continuamente en la vida ordina-
ria. Estableci que "cuando un proceso est condicionado en cuanto a su
velocidad por un nmero de factores se^Darados, la velocidad del proceso
viene limitada por el factor ms escaso".
Hagamos algunas consideraciones cuantitativas basadas en hechos ex-
perimentales :
En un da de verano a medio da, o sea, en condiciones de mxima
iluminacin (unos 100.000 lux), por cada molcula de COo usada como
materia prima por la planta se consume nunos 2.000 fotones o unidades
elementales de luz. Una tarde nublada (4.000 lux), para usar la misma
molcula de COo se consume slo 8 fotones. Esto significa que cuando la
iluminacin es muy grande la planta malgasta una gran cantidad de ener-
ga solar, o dicho de otra forma, la planta no parece estar preparada para
aprovechar la luz de mucha intensidad. Esto cuestiona, como es lgico,
la supuesta superioridad agrcola de regiones soleadas, si por el hecho de
haber ms luz no hay ms fotosntesis y si se tiene en cuenta que foto-
sntesis equivale a productividad. Sin embargo la cuestin no es tan sim-
ple. En primer lugar no todas las plantas tienen la misma capacidad para
aprovechar la luz de mayor intensidad luminosa y es una ventaja de los
pases soleados poder cultivar determinadas especies ms aptas para el
sol. Por otra parte, en un cultivo frondoso slo las hojas exteriores estn
expuestas a una alta luminosidad; las interiores, se desarrollan y trabajan
La luz como factor ambiental para las plantas 11

ms en las zonas soleadas porque la luz que reciben indirectamente es

mayor. La mayor temperatura se traduce tambin en una mayor veloci-
dad de fotosntesis, aunque la ventaja se vea restringida porque tambin
la intensidad respiratoria, o sea, el consumo de alimentos es mayor. Final-
mente la saturacin con baja intensidad luminosa se debe a que hay un
factor limitante, la concentracin de CO2 en la atmsfera, de forma que
la planta responde poco al crecimiento de cualquier otro factor. La poca
histrica de mayor plenitud de vida vegetal correspondi al perodo car-
bonfero porque en l la atmsfera era ms rica en CO. . Actualmente hay
dos posibilidades de hacer agricultura en esas condiciones. Los cultivos en
invernadero em-iquecido con CO2 y los cultivos de algas en medio acuoso
porque el agua disuelve una cantidad del gas, superior a la que existe en
la atmsfera. El segundo mtodo no supondr una verdadera ventaja para
los pases ms soleados hasta que se aislen mutantes de algas ms resis-
tentes a la luz intensa. En cambio el uso de invernaderos fertilizados con
CO2 ha demostrado ya en algvmos casos rendimientos de hasta 200 y
300 % con respecto a los no fertilizados.
Pero volvamos a nuestra diminuta fbrica e imaginemos una situacin
de iluminacin dbil (4.000 lux), bajo la cual cada molcula de clorofila
recibe un fotn cada 2'5 segundos (captacin). El jroceso de ese fotn
para realizar una reaccin qumica (almacenaje) dura O'Ol segundos. O
sea, cjue el sistema de almacenaje funciona unas 250 veces ms rpido que
el de captacin. La clula ha corregido este desfase creando agrupaciones
tales que por cada 250 molculas de clorofila captando energa solar hay
un solo centro de almacenaje donde se realiza la reaccin qumica. El
conjunto es observable al microscopio electrnico y ha recibido la deno-
minacin de unidad fotosinttica o cuantosoma.
El funcionamiento de esta unidad de trabajo plantea un problema f-
sico de transporte de energa en su interior. Cmo las 250 molculas de
clorofila que han captado su fotn pasan la energa al nico lugar donde
se produce la reaccin qumica?
Cuando una molcula de un pigmento absorbe una unidad de luz, o
sea, un fotn, el destino de la energa contenida en el fotn puede ser
muy variable, segn el tiempo de que disponga y las oportunidades que
se le ofrezcan. Una de ellas consiste en lo que se llama transferencia por
resonancia, mediante la cual la energa absorbida es remitida en forma de
radiacin y una molcula prxima a ella la absorbe. A su vez esta segun-
da molcula puede emitir radiacin que es absorbida por una tercera
molcula y as sucesivamente. Este procedimiento, que es el utilizado por
la clula permite que el conjunto de molculas de clorofilas y carotenoi-
12 Francisco Sahater Garca

des de la unidad fotosinttica se vayan pasando unas a otras la energa

hasta llegar al centro de almacenaje.
Para que tenga lugar el proceso de transferencia por resonancia son
precisas tres condiciones: a) que la molcula que recibe la radiacin est
prxima a la emisora (menos de 10 nm); b) que la molcula que recibe
absorba radiaciones un poco ms largas (con menos energa) que las ab-
sorbidas por la molcula emisora; c) que emisora y receptora estn orien-
tadas entre s de una forma determinada. La unidad fotosinttica resuel-
ve la primera condicin disponiendo las molculas de pigmentos entre s
a una distancia media de 2'5 nm. En cuanto a las segunda y tercera con-
diciones el recurso es de tipo qumico-fsico y altamente ingenioso: se
sabe que la radiacin que mejor absorbe un pigmento, o sea, su longitud
de onda de mxima absorcin vara, segn que el medio sea ms o me-
nos polar. Pues bien. Dentro de la unidad fotosinttica la polaridad vara
gradualmente desde la zona de captacin a la de almacenaje, lo cual per-
mite que la molcula de clorofila, que posee una cola de fitol, lai-ga y no
polar, se sienta ms o menos anclada y contribuya as a una ordenacin
de las molculas dentro de la unidad. El conjunto queda distribuido como
un embudo en cuya abertura grande se hayan la mayor parte de los pig-
mentos actuando como antenas de captacin de radiacin solar; en el
cuerpo del embudo hay varias molculas ordenadas entre s a fin de trans-
portar la energa y en la salida hay una molcula especial de clorofila,
que se conoce como Prno, encargada de convertir la energa radiante en
energa qumica.
La forma de almacenar la energa, o sea, la reaccin fotocjumica co-
rrespondiente responde en lneas generales al siguiente esquema: el P700
al recibir la energa pierde un electi-n que pasa a una molcula A, la
cual queda ahora con un electrn ms de la cuenta, o sea, que en trmi-
nos qumicos se ha convertido en un reductor. A su vez el Pzoo que per-
di su electrn lo recupera a costa de otra molcula B, la cual queda as
con un electrn menos de la cuenta, o sea que, en trminos qumicos, se
ha convei'tido en un oxilante.

Pjoo (activado) + A ^ P+700 + A"

P+700 + B -> P^.H, (no activo) -f B "
Pjiio (no activo) -^ V^ (activado)

En resumidas cuentas, todo lo que ha ocurrido es que, a costa de la

energa solar se han generado un oxidante y un reductor. Para un qu-
mico esto ya es suficiente porque sabe que un oxidante y un reductor
pueden raccionar entre s y devolver la energa. Slo la salvedad de que
La luz como factor ambiental para las plantas 13

nuestra pequea fbrica se las ingenia para que el oxidante y el reduc-

tor queden separados en el espacio a fin de que no raccionen entre s y
devuelvan la energa hasta el momento y forma en que interese a la
clula.
Este es, en lneas generales, el dispositivo que utiliza le clula vege-
tal para aprovechar la nerga solar e invertirla en su fbrica de produc-
tos qumicos. La tcnica actual intenta hacer lo mismo con las placas so-
lares que ya se expenden en el comercio, por medio de las cuales se in-
tenta almacenar la energa, bien en forma calorfica o elctrica. En el
primer caso se consiguen rendimientos bajos y en el segundo an meno-
res. Frente a ellos la clula realiza todo el proceso descrito hasta la for-
macin del oxidante y el reductor con un rendimiento mayor del 90 %
De las pequeas prdidas de energa, la mayor parte se debe al proceso
de transferencia por resonancia porque en cada transferencia, una pe-
quea parte de la energa absorbida no se reexpide, sino que se transfor-
ma en calor, no utiHzable en la fotosntesis. Esta pequea prdida es la
que condiciona el que en la transferencia por resonancia el receptor ab-
sorba radiaciones de longitud de onda algo ms largas que las que absor-
bi el emisor.
Por supuesto en la agricultura ordinaria no se obtienen rendimientos
tan altos, en trminos de materia vegetal producida o de CO2 consumido
por las plantas. De hecho en el campo el rendimiento medio es del 1 %
y rara vez excede del 2. El mximo obtenido, en plantaciones de maz y
de caa de azcar ha sido del 7 % y en el laboratorio, con algas unicelu-
lares y luz roja dbil, o sea, en las ptimas condiciones, se ha llegado al
34 %.
Son varias las causas que justifican estos bajos rendimientos en agri-
cultura y es curioso que la mayor parte de ellas podran ser tericamente
obviadas en una instalacin artificial para el aprovechamiento de la ener-
ga solar. Veamos las ms importantes:
1. El rendimiento baja en la clula al aumentar la intensidad de la
luz, tal como hemos citado anteriormente. La causa est en que la utili-
zacin de la energa almacenada es lenta. Esa energa va a ser utilizada
en la sntesis de productos qumicos a partir del CO2 y el agua y, debido
a la escasez del CO2, o sea, de la principal materia prima, el proceso de
fabricacin est frenado, lo cual hace que se acumule energa almacenada
y se frene el proceso de captacin. En una instalacin artificial el proble-
ma de una rpida utilizacin de la energa no sera tcnicamente impo-
sible.
2. De la luz solar que llega a la superficie terrestre slo la mitad
corresponde a la zona del espectro visible, que es la n'ca que la clula
14 Francisco Sabater Garda

sabe utilizar para la fotosntesis. En una instalacin artificial podran ser

tambin captadas y utilizadas las radiaciones ultravioletas e infrarroja.
3. An la radiacin visible no es muy bien aprovechada porcjue los
pigmentos de la planta no la absorben bien en algunas zonas del espec-
tro. Por otra parte el rendimiento vara mucho en funcin de la longitud
de onda utilizada. En una instalacin artificial no hay limitacin de pig-
mentos, en principio, y el hecho de usar un receptor negro es ya una ven-
taja inicial.
4." AI reaccionar en la clula el oxidante y el reductor para recupe-
rar la energa almacenada se pierde ms de la mitad de sta porque, por
razones biolgicas, la recuperacin se hace en muchas etapas y, por ra-
zones termodinmicas, en cada etapa se pierde algo de energa til. En
una instalacin artificial no existen estas zonas biolgicas.
5. Una parte de la energa que llega a la hoja es reflejada (6-12 %)
y otra parte transmitida (10-20 % en una hoja mesomrfica). En una ins-
talacin artificial hay recursos tcnicos para disminuir estas prdidas, so-
bre todo la segunda.

FOTOMORFOGENESIS

Es lgico que al hablar de la luz como factor ambiental para las plan-
tas surja de forma espontnea la idea del aspecto puramente energtico
de la fotosntesis y en la medida en que todos los seres vivos obtienen su
energa directa o indirectamente a partir de ella es lcito considerar a la
fotosntesis como el proceso biolgico ms importante sobre la Tierra.
Pero la visin humana y de los dems animales, el que las plantas se in-
clinen hacia la luz, o sea, el fototrofismo, el que plantas y animales se
muevan hacia o desde la luz (fototaxis) son muesti'as significativas de cjue
el papel de la luz entre los seres vivos va ms all de la fotosntesis.
Deseo hacer hincapi en un fenmeno, el de la fotomorfognesis, por
su trascendencia actual y futura. Consiste en el hecho de que la luz con-
ti'ola el crecimiento y, en general, el desarrollo de las plantas, indepen-
dientemente de la fotosntesis. Para situar este hecho en su verdadera di-
mensin me permito recordar que el desarrollo especfico de cada ser vivo
depende de los genes que hered y de su medio ambiente, de forma que
los factores ambientales interaccionan con los genes. Puesto que, para
una planta superior el factor ambiental ms importante es la luz, vamos
a considerar la luz como algo que influye en cmo y cundo van a ser
utilizados ciertos genes.
Aun con el riesgo que supone entrar en detalles experimentales en una
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lectxiia como sta, ruego se me disculpe hacerlo con algunos experimen-

tos sencillos que son la base de nuestros conocimientos actuales sobre fo-
tomorfognesis, y que pueden tener una influencia decisiva sobre la cien-
cia y la tecnologa de las plantas.
En 1920 Garner y Allard, del Departamento de Agricultura de los Es-
tados Unidos encontraron que, de una mezcla de variedades de tabaco en
estudio en su campo experimental, una de ellas (la variedad Mamouth)
no floreca cuando lo hacan las dems: en primavera. Puesto que la va-
riedad era interesante comercialmente (tena las hojas muy grandes) la
llevaroT al invernadero, donde, a mitad del invierno produjo flores con
toda normahdad. Esta es la forma ms elemental de presentarse un pro-
blema de investigacin: un hecho observado, para el cual hay, a priori,
varias causas como posibles. Los experimentos se planifican sistemtica-
mente a fin de descartar o confirmar, hasta llegar a la verdadera causa.
Se encontr que esta variedad de tabaco slo floreca cuando el da es cor-
to y la noche larga.
Y surgi la interrogante lgica: el que la mayor pai-te de las plantas
conocidas producen flores slo en una poca determinada del ao es de-
bido a una causa de este tipo? Los experimentos con diversas plantas eran
obligados y los resultados fueron muy claros: unas plantas florecan cuan-
do el da es corto y la noche larga y se las llam plantas de da corto.
Otras florecan slo cuando el da es largo y la noche corta y se las llam
plantas de da largo. Finalmente algunas especies no parecan responder
a la longitud del da y de la noche y se las llam indiferentes. A esta res-
puesta de las plantas a la longitud del da se la llam fotoperiodismo y al
rgimen de luz y oscuridad a que se somete una planta, fotoperodo.
Desde 1936 a 1968 funcion en Beltsville (Estado de Maryland), un
laboratorio de Fisiologa Vegetal adscrito al Departamento de Agricultu-
ra. En l y por consejo de Allard un grupo de investigadores encabezados
por un botnico; H. A. Borthwick y un qumicofsico, S. Hendricks, co-
menz a estudiar el siguiente fenmeno: si una planta de da corto se so-
mete a un fotoperodo adecuado, o sea, da corto y noche larga, produce
flores, pero si esa noche larga se internampe con un breve perodo de ilu-
minacin, la planta no florece.
Para sus estudios utilizaron plantas de soja porque entre otras venta-
jas ofreca la de que responde a este experimento con slo un minuto de
iluminacin. El que un minuto de iluminacin a media noche impida pro-
ducir flores no pai-ece que tenga relacin con la fotosntesis porque en
tan corto perodo de tiempo poco acopio de reservas nutricionales se pue-
de hacer.
Entre los recursos de que dispone un investigador para estudiar un fe-
16 Francisco Sabater Garca

nmen biolgico producido por la luz, un buen procedimiento consiste

en realizar un espectro de accin cuyo punto de partida es sencillo:
Si se tiene en cuenta que lo que llamamos luz es una mezcla de radia-
ciones de distinta longitud de onda y distinto color, el fenmeno obser-
vado, producido por la luz se debe a todas las radiaciones de la luz blan-
ca o a alguna de ellas en particular? y el detalle experimental es inme-
diato: por medio de un prisma apropiado la luz se descompone en sus
distintas radiaciones y el conjunto se dispone de forma que sobre distintas
plantas de soja incidan diferentes radiaciones luminosas; se anota el efec-
to biolgico producido por cada radiacin (en este caso el nmero de flo-
res producidas) y se representa en un diagrama la relacin entre longitud
de onda y actividad biolgica.
Por este procedimiento result que, a efectos de impedir la floracin
de la soja por iluminacin nocturna la luz ms eficaz es la roja. Por me-
didas posteriores ms afinadas se precis su longitud de onda en 660 nm.
Da la impresin de que la luz roja ha interrumpido un proceso que se ve-
na gestando durante la noche y que tena como misin inducir la flora-
cin. Pero si es durante la noche cuando s elabora el proceso que acaba
produciendo flores qu debemos pensar de las plantas de da largo, en
las cuales no se producen flores si la noche es larga? El experimento era
inmediato: plantas de da largo (y noche corta), concretamente cebada y
beleo, se sometieron a un ciclo con noches largas, en cuyo caso no flore-
can, como era de esperar. Pero si en esas condiciones se interrumpa la
noche con una breve iluminacin las plantas florecan. En este caso da la
impresin de que durante la noche se est elaborando un proceso que tie-
ne como misin impedir que se produzcan flores y la luz interrumpe ese
proceso. El espectro de accin de este nuevo fenmeno result ser idn-
tico al de las plantas de da corto, o sea, que tambin aqu la luz roja
de 660 nm es la responsable. La misma radiacin y, presumiblemente, el
mismo mecanismo interno son los que impiden la floracin de la soja y
provocan la floracin de la cebada.
A la vista de estos hallazgos se replantearon algunos aspectos del fun-
cionamiento de las plantas, que, desde tiempo inmemorial, se saba esta-
ban influidos por la luz. El primero de ellos fue el de las plantas etiola-
das o ahiladas. Es un hecho familiar que una planta cultivada en la os-
cmidad no tiene color verde sino blanco amarillo. Su tallo es anoiTnalmen-
te largo y sus hojas anormalmente pequeas. Por comparacin con una
planta normal se deduce que la luz solar frena el crecimiento del tallo y
estimula el crecimiento de las hojas. El espectro de accin realizado con
cebada albina cultivada en la oscuridad, o bien en presencia de distintas
radiaciones del espectro visible demostr que lo que frena el crecimiento
La luz como factor ambiental para las plantas 17

del tallo es la luz roja de 660 y la misma radiacin es la que en experi-

mentos similares con pequeas plantas de guisantes demostr ser respon-
sable del crecimiento de las hojas.
El siguiente fenmeno fotobiolgico a estudiar fue el de las semillas
fotoblsticas, o sea, aquellas que germinan mal en la oscuridad, como es
el caso de la de lechuga. Al ilvuninar aumeiita hasta, prcticamente el
100 % el nmero de semillas germinadas. El detalle experimental fue sen-
cillo porque, una vez que las semillas han absorbido agua, basta con ex-
ponerlas 1 minuto a la luz, para que gei-minen bien an en la oscuridad,
De nuevo la luz roja de 660 demostr ser la responsable, pero los experi-
mentos mostraron algo que forzara a revisar todo lo descubierto anterior-
mente: que la luz de 730 nm que corresponde ya, prcticamente, al in-
frarrajo, inhibe la germinacin, hasta el punto de que semillas que ya han
recibido su dosis de luz rdja, y que, presumiblemente, germinarn el 100%,
si reciben a continuacin su tratamiento con luz infrarroja, su porcentaje
de germinacin baja al 10 menos.
Intepretar resultados y extraer conclusiones con rigor cientfico son
el aspecto ms intelectual y difcil de la investigacin. Pero estos resulta-
dos significaban, por lo menos, que hay que tener en cuenta dos radia-
ciones, la roja y la infrarroja, puesto que las dos influyen en el fenmeno
biolgico y, adems, que el efecto de ambas es opuesto.
Germinacin, floracin y crecimiento de tallos y hojas estn controla-
dos por la luz roja. Si la germinacin se afecta por la luz infrarroja, debe
comprobarse inmediatamente si esta radiacin afecta tambin a la flora-
cin y al crecimiento.
Los experimentos fueron definitivos desde el principio. Los ms sig-
nificativos se realizaron con floracin de plantas de da corto. Si no se in-
ten-umpe la noche florecen. Si se interrumpe con luz infrarroja de 730 nm
florecen. Si se interrumpe con luz roja de 660 nm no florecen. Si se in-
terrumpen con luz roja y, a continuacin infrarroja florecen y, en gene-
ral, despus de muchos tratamientos alternativos (se llegaron a dar ms
de 70), el resultado depende slo de la ltima radiacin utilizada. Esto
induce a pensar que dentro de la planta hay algn mecanismo que res-
ponde a los estmulos de la luz roja y de la infrarroja y que, adems, es
reversible: con luz roja se orienta en un sentido y con luz infraiToja en el
otro sentido.
Todos los experimentos descritos son relativamente sencillos y sirvie-
ron para conocer una serie de hechos, algunos de los cuales son ya de
aplicacin agrcola inmediata, especialmente en floricultura, por la posi-
bilidad de frenar o provocar la floracin buscando fechas ptimas de re-
coleccin. Pero cientficamente quedaba mucho camino por recorrer. Si
18 Francisco Sahater Garca

desde hace ms de un siglo los procesos vitales estn planteados en trmi-

nos de reacciones qumicas y fenmenos fsicos, el desarrollo actual de la
Bioqumica y la Biofsica permiten y obligan a que todo fenmeno bio-
lgico sea estudiado a nivel molecular. Es un conocimiento ms difcil,
con un inters prctico muy a largo plazo, pero que responde con ms
profundidad al espritu inquisitivo del investigador.
Al citar la fotosntesis se ha puesto de manifiesto un principio aplica-
ble en fotobiologa y, en general, en todos los fotoprocesos: cuando la luz
produce un efecto, el fenmeno comienza por una captacin de esa luz
por una sustancia qumica. Luego el objetivo de investigacin queda ya
establecido:
1." cul es la sustancia qumica encargada de captar la luz de
660 nm?
2." qu ocurre despus de esa absorcin para que la energa se tra-
duzca en el fenmeno estudiado?
El espectro de accin es el primer auxiliar. As, del hecho de cjue la
luz de 660 nm sea la ms eficaz se deduce que en la planta hay un pig-
mento que absorbe mejor la luz de 660 nm que las de otras longitudes de
onda y, por la forma del espectro es fcil deducir que debe ser azul. Mu-
cho antes de conocerlo ya se le bautiz con el nombre de fitocromo, que
pronto se ace^Dt y hoy se utiliza de forma universal.
Es curiosa la tendencia de los investigadores sobre Biologa Vegetal a
dar nombre a sustancias de cuya existencia se sospecha, mucho antes de
aislarlas e identificarlas y asegurarse de su existencia. An se manejan en
la bibliografa los nombres de florgeno, rizocalina, vernalina, cido trau-
mtico, como supuestas sustancias responsables, respectivamente, de la
floracin, la formacin de raices, la vernalizacin y la cicatrizacin de he-
ridas, y que despus de bautizadas no han sido identificadas y an se
duda de su existencia. En el caso del fitocromo hubo suerte: fue descu-
bierto.
El del fitocromo ha sido, posiblemente, uno de los descubrimientos me-
nos espectaculares y ms laboriosos en la historia de la investigacin. Al
considerarlo me viene a la memoria lo que se escribi sobre el qumico
francs Courtois, recogido y expresado con gracejo por Ramn y Cajal en
el sentido de que an no est claro si fue Courtois el que descubri el
yodo o fue el yodo el que descubri a Courtois. Qsde c]ue se dedujo la
existencia del fitocromo hasta que se extrajo y se purific slo parcialmente
transcurrieron 15 aos, los ltimos de los cuales fueron de intensos traba-
jos en laboratorios de varios pases.
La primera gran dificultad surga de la siguiente situacin: cuando
un cientfico trata de investigar una sustancia qumica elige un material
La luz como factor ambiental para las plantas 19

en e] cual exista abundantemente. Por consideraciones previas se dedujo

que el pigmento se halla en mayor proporcin en algunas pequeas plan-
tas procedentes de germinar semillas en la oscuridad. Si se tiene en cuen-
ta que se trata de plantas amarillas sin el menor sntoma de color azul y
que el fitocromo es azul se deduce que est en diminutas cantidades y
que habr de utilizar mtodos y aparatos especialmente sensibles.
La segunda gran dificultad radica en la siguiente: para estudiar una
sustancia qumica natural es condicin indispensable disponer de un m-
todo de anlisis que permita detectarla y medirla. En el caso del fitocro-
mo no se dispona de un mtdo qumico y haba de recurrirse al espec-
trofotomtrico que, por otra parte, es el mtodo ms usual para estudiar
pigmentos. Ahora bien, los experimentos de iluminacin con luz roja e
infrarroja alternativamente sugieren la idea, confimiada posteriormente,
de que el pigmento puede existir en dos formas interconvertibles, una de
las cuales absorbe luz de 660 nm, pero al absorberlas se va con virtiendo
en la otra forma, la cual absorbe luz de 730 nm, pero al absorberla se va
convirtiendo en la forma primitiva. Haba, por lo tanto, que imaginar y
construir un espectrofotmetro que, adems de tener una muy alta sen-
sibilidad, permita estudiar simultneamente la muestra a las dos longitu-
des de onda.
Es esta una situacin tpica en la marcha de la investigacin en las
ciencias experimentales. Con frecuencia se desea estudiar un fenmeno,
pero no existe la tcnica o el apai^ato adecuados. Las estructuras investi-
gadoras que disponen de una infraestructura adecuada, especialmente en
cuanto a talleres y personal auxiliar especializado o industrias auxiliai-es
resuelven con frecuencia el problema tcnico y la investigacin sigue; en
caso contrario la investigacin muchas veces se detiene.
El espectrofotmetro fue diseado y construido en Beltsville. Es un
aparato de una sensibilidad excepcional que somete a la muestra en estu-
dio de forma rpida y alternativa a las dos radiaciones y dispone de un
sistema diferencial de lectura. A partir de su construccin y comproba-
cin varios laboratorios de algunas naciones comenzaron a estudiar el fito-
cromo y el progreso se hizo mucho ms rpido. El avance de las ciencias
experimentales se produce en forma discontinua; el comienzo de cada etapa
viene marcado por el hallazgo de nuevas tcnicas, a lo cual sigue un desarro-
llo ms o menos espectacular hasta que la tcnica agota sus posibilidades
y la marcha del progreso se va frenando en espera de otra tcnica. Hasta
qu punto la investigaciii se ve beneficiada por las nuevas tcnicas se
pone de manifiesto por el hecho de que durante siete aos no se pudo
aclarar nada en cuanto a la naturaleza del fitocromo y el mismo da que
20 Francisco Sabater Garda

se comprob el buen funcionamiento del nuevo aparato, a las dos horas

ya se haba demostrado que el pigmento es una protena.
Hoy el fitocromo es uno de esos tpicos sagrados que aparecen de vez
en cuando en una rama de la ciencia, al que se atribuyen una interven-
cin directa o indirecta en casi todas las funciones de las plantas.
Es una protena con un cromforo tetrapirrol abierto. Pero molecular
120.000. De las dos formas en que puede existir, la que absorbe luz de
660 nm es de color azul, tal como se predijo; la oti-a forma tiene color ver-
de amarillento. La transicin reversible entre las dos formas tiene lugar
a travs de algunas.etapas intermedias y parece ser que una de las trans-
formaciones implicadas es una isomerizacin cis-trans, lo cual recuerda
otro de los grandes fotoprocesos de la biologa, el de la visin humana, en
el que tambin la luz da origen a una isomerizacin cis-trans en el retinal.
Es muy difcil en la actualidad citar un fenmeno biolgico importante
en las plantas que no se haya demostrado experimentalmente c|ue est
mediado por el fitocromo. Cuando en un escenario tan complejo como la
biologa una causa produce muchos efectos se tiende a pensar que los
efectos conocidos son secundarios y que la causa debe dar origen a un
efecto primario desconocido. En estos casos la especulacin suele recaer
en la permeabilidad de las membranas celulares, lo cual es lgico porque
por variacin en la peraieabilidad de la membrana se puede afectar a
toda manifestacin viviente de plantas y animales. En este sentido se
orienta ms actualmente la investigacin del mecanismo de accin del fi-
tocromo.
Otro efecto primario tpico en las especulaciones suele ser una actua-
cin a nivel de genes y en el caso del fitocromo la especulacin tiene fun-
damento experimental porque uno de los efectos tpicos de la accin del
fitocromo es la induccin de la sntesis de varios enzimas, de los cuales la
fenil alanina amonaco liasa ha sido un material favorito de investigacin.
Sin embargo la teora, al menos en forma generalizada, est hoy descar-
tada. La razn es que una respuesta mediada por la actuacin del mate-
rial gentico debe tardar, al menos 0'5 a 2 horas, mientras que hay efec-
tos del fitocromo que se manifiestan en slo segundos o muy pocos minu-
tos: la apertura y cierre de las hojas de mimosa responde a los 5 minutos
del tratamiento y el crecimiento del coleoptilo de avena comienza 60 se-
gundos despus de tratar con luz de 730 nm.

POR QUE LA LUZ?

A lo largo de la evolucin han sobrevivido y se han desarrollado lo

ms aptos j)ara el ambiente en que se desenvolvan. Si en ese ambiente
La luz como factor ambiental para las plantas 21

est la luz, es lgico que los seres vivos actuales sean una consecuencia,
entre otros factores, de la existencia de la luz. Pero por qu la luz como
factor ambiental de valor excepcional?
La velocidad de las reacciones qumicas es tanto mayor cuanto ms
alto sea su contenido en energa. El qumico en la industria y en el labo-
ratorio acelera las reacciones principalmente mediante dos' procedimien-
tos: calentando o usando catalizadores. La Naturaleza en la inmensa ma-
yora de las reacciones qumicas que constituyen los procesos vitales re-
curre a procedimientos similares: utiliza tambin catalizadores, los enzi-
mas, que tienen una enorme actividad. No puede, en cambio, usai" altas
temperaturas porque la clula no los soporta. La luz hace el papel de una
alta temperatura, en el sentido de que es utilizada para aumentar la ener-
ga de las molculas. Veamos hasta qu punto la luz puede desempear
ese papel.
Imaginemos que una molcula individual absorbe una unidad de luz,
o sea, un fotn individual, tal como estableci Einstein. La energa de ese
fotn es fcilmente calculable, suponiendo que conocemos su longitud de
onda. Imaginemos que se trata de luz roja de 680 nm, que es muy efec-
tiva en la fotosntesis.

6'6256 . 1 0 - " . 3 . lO'"

E = h V= = 2'923 . 10-'^^ ergios
680 . 10-'

Esta es la energa que adquiere la molcula que ha absorbido el fotn.

Hasta qu temperatura habra que calentar para producir el mismo
efecto, o sea, para suministrar a la molcula la misma energa?
En termodinmica no se suele trabajar con molcula individuales, sino
con valores estadsticos. La ley de Boltzman expresa la fraccin de mol-
culas que, a una temperatura dada tiene determinada energa. Por razo-
nes de simplifiacin del clculo supondremos que esa fraccin de mo-
1
lculas sea del total.

No E
N = No e - Ekt ; = No e - Ekt; e"' = e Ekt ; = 1
e kt
E 2'923 . 10-'==
T = = = 2116 "K = 1843 "C.
K 1'381. 10-''
22 Francisco Sabater Garca

Si pensamos que, de un conjunto de molculas expuestas a la luz, bien

pueden absorber un fotn una fraccin de ellas la conclusin es que
la luz roja suministra a las molculas que la absorben una energa equi-
valente a la que se conseguira calentando a 1843 "C. El dato es definitivo
porque las molculas orgnicas, en general, no soportaran ni mucho
menos, esa temperatura y, en particular, el sistema protenas-cidos nu-
cleicos, que es la base qumica de los procesos vitales, resulta especial-
mente sensible a una subida de temperatura.

CONCLUSIN

En algn momento de la presente lectura me he considerado en el

deber de excusarme por la exposicin de lo que, en principio, son sim-
ples hechos experimentales. Creo que debo una explicacin.
No considero adecuado presentar la Ciencia en forma de simple vul-
garizacin de los descubrimientos y de sus aplicaciones porque veo en ello
un afn sensacionalista que tiende a abaratar la Ciencia entre los profa-
nos sensatos, de ah mi temor de relatar experimentos.
Me ha guiado ms el deseo, aun cuando no el acierto, de presentar la
forma en que el cientfico aborda los problemas, juzga los resultados, de-
duce y plantea nuevos experimentos, teniendo siempre en cuenta el al-
cance y las limitaciones de las tcnicas y los aparatos que utiliza. Y ello
porque creo que nuestro principal defecto en la exposicin de las cien-
cias, especialmente a los humanistas, ha sido hasta ahora la incapacidad
de transmitir su aspecto ms caracterstico: su mtodo. Los grandes des-
cubriimentos cientficos, las grandes aplicaciones tecnolgicas, o sea, lo
que ms suele llamar la atencin son slo una consecuencia. El verdade-
ro paso adelante de la humanidad fue la elaboracin y extensin del m-
todo cientfico, que es el aspecto de la ciencia que menos llega al profano.
Creo que tambin hay problemas inversos, similares, o sea, con i'es-
pecto a las humanidades, de forma que cuando los profanos juzgamos un
poema o una pintura tendemos ms a buscar la belleza y hemos aprendi-
do menos a apreciar la informacin que se nos quiere transmitir.
No ser que, a efectos de docencia la divisin entie ciencias y huma-
nidades ha ido demasiado lejos? El hecho real es que la persona culta de
hoy es relativamente ms ignorante que la de cualquier otra poca ante-
rior, en el sentido de que sabe menos acerca de todo lo que se conoce.
Es justo reconocer que esta divisin nos ha venido dada desde anti-
guo. La distincin entre alma y cuerpo, espritu y materia, conectan con
la existencia de dos mundos, el del pensamiento puro, gobernado por la
La luz como actor (iinbiental para las plantas 23

lgica, y el material, del espacio y el tiempo, gobernado por leyes deter-

ministas. Y el intento de Descartes de conectar a ambos a travs de la
glndula pineal del cerebro no podra tener mucho xito. Especialmente
en el campo de la biologa la unin de esos dos mundos ha sido tradicio-
nalmente difcil y, hasta que se formul el siglo pasado la teora de la
evolucin pocos filsofos notables llegaron a interesarse por la biologa,
con la excepcin de Aristteles y, algo, Bergson.
En la situacin actual el gran cmulo de conocimientos conseguidos
tiende lgicamente a llevar al individuo hacia la especializacin, pero ello
no debe implicar el ,que aquellos que reciben una formacin humanstica
encuentren difcil la comprensin adecuada del nuevo contenido de las
cieiicias fsicas y biolgicas.
En el terreno de la cultura la realizacin de la componente individual
del hombre est en la especializacin, pero la componente colectiva, que
le lleva a sentirse parte de una comunidad, slo puede verse satisfecha si
se siente en condiciones de comprender a los dems y de situar su propia
especialidad dentro del contexto de la cultura general.
Quiz esta separacin entre ciencias y humanidades se vea tambin
favorecida en la actualidad, al menos en parte, por el hecho de que, tan-
to unas como otras se han profesionalizado, lo cual nos lleva a aceptar con
naturalidad el que un individuo cobra por entendei- y cultivar una parte
de la cultura y, por lo tanto, el entenderla y cultivarla es una misin de
l y no de los dems. Lo cierto es que conocer lo que la ciencia significa
actualmente es cosa de todos y el ignorarlo es ignorar las bases en que se
fundan los acontecimientos crticos de nuestro tiempo.
La ciencia se ha desarrollado de tal forma que ya no puede ser con-
siderada simplemente como un complemento de una formacin humans-
tica general, sino que debe hallarse en el centro de cualquier programa
educativo. Claro est que para que la ciencia ocupe su lugar en el siste-
ma educativo ha de ser una ciencia relacionada con los aspectos materia-
les y sociales de la vida ordinaria, por lo menos ms de lo que ha sido
hasta ahora.
Es cosa de todos el conseguir una cultura cientfica ms general y apo-
yar la unidad de las ciencias y las humanidades.
Es cosa de todos comprender que los cambios que ha experimentado
la civilizacin ltimamente estn ntimamente ligados al progreso expe-
rimentado por la ciencia. Pero tambin que no han sido los hombres de
ciencia directamente quienes han producido los cambios porque la aplica-
cin de los hallazgos cientficos ha obedecido a una combinacin de in-
tereses econmicos, en los cuales el investigador ha tenido un papel muy
limitado.
24 Francisco Sabater Garca

Es cosa de todos, en fin, comprender que si se aplicaran todas las fuer-

zas de la investigacin cientfica a los problemas bsicos de la humanidad
sera posible aumentar enormemente los recursos naturales de energa, las
fuentes de alimentos y las posibilidades de trabajo porque los verdaderos
recursos de la humanidad son intelectuales, sociales y morales ms que
materiales.