Factores claves para interpretar y manejar las variaciones en

la calidad nutritiva del forraje para el ganado.

Agnusdei M. G.
Grupo Produccin y Utilizacin de Pasturas, EEA Balcarce-Instituto Nacional de Tecnologa
Agropecuaria. Ruta 226 km 73,5. CC 276, 7620 Balcarce, Argentina.
E-mail: magnusdei@balcarce.inta.gov.ar

Introduccin
Cada vez es ms necesario contar con informacin sobre produccin y calidad nutritiva
del forraje debido a que la presin de la agricultura obliga a desarrollar una ganadera
que, para poder coexistir, debe ser ms tecnificada, eficiente y competitiva. Dentro de
este escenario productivo indito en la Argentina, es perentorio conocer con qu margen
biolgico las pasturas permiten lograr los objetivos planteados, evitando las
ineficiencias vinculadas al mal manejo y al deterioro de los recursos forrajeros.
Este trabajo tiene como objetivo aportar informacin y criterios para comprender
los principales factores que determinan la calidad o valor nutritivo de las pasturas. Con
variados ejemplos se tratar de focalizar la atencin sobre la naturaleza dinmica de los
parmetros o caractersticas tratadas. En algunos casos se presentarn relaciones entre
variables de estructura y calidad que pueden ayudar a la toma de decisiones de manejo,
como tambin al cumplimiento de objetivos nutricionales o productivos especficos.

Conceptos de inters:

Cmo se define calidad del forraje?

Si bien el concepto tiene distintas connotaciones y no existe una nica definicin, puede
aceptarse que calidad del forraje es sinnimo de la digestibilidad, que a su vez depende
de la proporcin del material ingerido que es degradada en el rumen. Los trminos
calidad, valor nutritivo o calidad nutritiva, se usan indistintamente como sinnimos
debido a que as se emplea en la bibliografa cientfica.
Tambin hay quienes consideran la calidad en funcin del nivel en que la pastura cubre
los requerimientos de los animales para expresar su capacidad productiva. Al respecto
hay menciones en la bibliografa de considerar que las pasturas se deberan comparar con
las dietas TMR, sin embargo ello plantea una gran complejidad al momento de definir los
parmetros para realizar tal comparacin.
En esta ponencia la calidad, o sus sinnimos, se definir en trminos de digestibilidad in
vitro, degradabilidad ruminal, o de otros parmetros de la pastura que estn asociados a la
digestibilidad.
Cules son los compuestos del forraje que se degradan rpida y completamente
durante la digestin de los rumiantes?
Los azcares solubles, las protenas y los cidos orgnicos, que conforman el contenido
celular de todos los tejidos.

Cules son los compuestos del forraje de degradacin ms compleja?

Se denominan hidratos de carbono estructurales. Los mismos conforman la pared de
las clulas vegetales y su degradabilidad es variable dependiendo si se encuentran en
tallos, vainas u hojas y, a su vez, de la edad de estas fracciones. En los anlisis de
corrientes de calidad de forraje estos compuestos reciben el nombre de Fibra Detergente
Neutro (FDN) debido al mtodo de laboratorio empleado para su cuantificacin.

Cules son las fracciones ms degradables en gramneas y en leguminosas?

En las primeras, las hojas jvenes. En las segundas, los fololos. Ambas fracciones estn
conformadas por una elevada proporcin de un tejido denominado mesfilo el cual se
caracteriza por tener paredes celulares delgadas, de alta degradabilidad y un contenido
celular relativamente alto en comparacin con las hojas viejas o con los rganos de sostn
(vainas y tallos verdaderos en gramneas; tallos en leguminosas).

Factores que determinan la calidad del forraje:

1. Envejecimiento de los tejidos

La cada de la calidad del forraje que ocurre durante el envejecimiento de las hojas es un
fenmeno comn a todas las gramneas forrajeras. El mismo es consecuencia, en mayor o
menor grado, de dos procesos principales. Uno es la cada de la degradabilidad de la
pared celular, la cual no est determinada por la cantidad de lignina per se sino por el
aumento de ciertos compuestos fenlicos, precursores de la lignina (acidos p-cumrico y
ferlico), que se unen a la pared celular. El otro es la exportacin de compuestos solubles
desde las hojas senescentes hacia aquellas en proceso de expansin. La cada en calidad
del forraje con el envejecimiento tisular es mnima en las lminas de leguminosas
templadas, significativa en las lminas de gramneas y mxima en los tallos (Buxton y
Mertens, 1995).
. La Figura 1 muestra el patrn de incremento de la indigestibilidad de la pared
celular en hojas de raigrs perenne durante el periodo transcurrido entre la aparicin y la
finalizacin de la expansin de la 4 a la 8 hoja en plantas aisladas y de la 4 a la 6 hoja
en plantas de una pastura. Puede observarse que, particularmente en este ltimo caso,
dicho patrn es muy similar entre las diferentes categoras de edad foliar, hecho que
denota que la vejez foliar es un rector principal en la dinmica del proceso al que nos
estamos refiriendo.
 300 Plantas aisladas Pastura

200
% PCI Categora de edad
foliar
(g/kg)
100

0
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
Das desde emergencia Das desde emergencia

Figura 1. Evolucin del % de pared celular indigestible (PCI) para hojas de Lolium perenne de diferente
edad. La intercepcin de las curvas en el eje denominado Das desde emergencia indica el momento de
aparicin de las hojas sucesivas 4 a 8 (plantas aisladas) y 4 a 6 (pastura). Groot (1999).

La Tabla 1 muestra resultados sobre digestibilidad in vitro de pasturas de agropiro

alargado y de festuca alta bajo pastoreo. Las biomasas de forraje que caracterizaron a los
diferentes manejos (denominados Alta y Baja biomasa) corresponden a valores
relativamente estables logrados bajo pastoreo continuo controlado mediante carga
variable de vacunos1. Puede observarse que la cada en la digestibilidad de las hojas
asociada al aumento en la edad de las hojas fue muy consistente e independiente de la
especie y del manejo aplicado. Es destacable la magnitud de dicha cada, con una prdida
promedio de al menos 20 puntos de digestibilidad al pasar del estado de hoja joven, o
recientemente aparecida, al estado de hoja senescente, o en vas de finalizar su ciclo de
vida.

Tabla 1: Efecto de la edad del forraje sobre la digestibilidad in vitro de la MS en pasturas de agropiro
alargado (Pascuet, 2001) y de festuca alta (Cordero, 1996) bajo pastoreo de vacunos y ovinos.

Digestibilidad in vitro de la MS
(%)
Agropiro Festuca
Edad Otoo Primavera Primavera
del forraje B A B A B
1290 1982 922 1824 1200

Hoja joven 73 76 80 81 71
Hoja adulta 69 73 75 77 64
Hoja senescente 56 55 47 45 58
Mat. Muerto 48 42 32 28 n.d .

n.d. indica datos no disponibles

Las letras B y A indican baja y alta biomasa de forraje. Los nmeros debajo de estas letras indican la biomasa de forraje (kg MS ha -1)
mantenidos durante la evaluacin.

1
Para equiparar de manera simplificada estos niveles de biomasa en un esquema rotacional, el promedio entre la biomasa remanente
de salida y la biomasa acumulada hasta el siguiente pastoreo debera ser similar a los valores mantenidos en el esquema continuo (v.g.
biomasas de 1000 y 2500 kgMS.ha-1 de salida y entrada seran aproximadamente equiparables a una biomasa de forraje estabilizada
alrededor de los 1750 kgMS.ha-1).
 La Figura 2 muestra el efecto de la intensidad de pastoreo sobre la contribucin
de las diferentes fracciones del forraje ofrecido, vale decir, de las diferentes categoras de
edad de hojas y vainas (fracciones forrajeras), correspondientes a los experimentos de
agropiro alargado y festuca alta referidos previamente. Los resultados indican que el
principal efecto del manejo fue modificar la contribucin dichas fracciones, con un aporte
significativamente mayor de aquellas de ms digestibilidad en el denominado pastoreo
severo.
Desde un punto de vista de manejo, hay que considerar que el proceso de
envejecimiento de las hojas es progresivamente ms corto en la medida en que las
temperaturas aumentan. Ello es debido a que la temperatura es el principal factor
ambiental que regula el ritmo de desarrollo de los rganos de las plantas, o sea, el lapso
entre la aparicin y la muerte de los mismos. Para dar una idea de la duracin de este
perodo decisivo para controlar la evolucin de la calidad de los forrajes, puede
considerarse que en la mayora de las gramneas templadas tpicamente usadas en el pas
el mismo oscila entre 60-70 das durante el invierno y 25-40 das al inicio de la
primavera (Agnusdei y col., 1998).
Pastoreo "severo"

Hoja senescente
Hoja joven+adulta

Vainas

Pastoreo "laxo"

Hoja senescente Hoja joven+adulta

Vainas

Figura 2. Contribucin promedio de las diferentes fracciones del forraje en pasturas de agropiro alargado,
festuca alta y pastizal natural. Pastoreo severo y laxo indican pasturas que presentaron biomasas
promedio de forraje del orden de 1000-1500 y 1800-2500 kg de MS.ha-1 bajo pastoreo de ovinos o de
vacunos. Adaptado de Mazzanti y Lemaire (1994), Agnusdei y Assuero (2004) Pueyo 1996, Rodrguez
Palma (1998).

Debe recordarse que si el perodo entre aprovechamientos excede unos dos tercios
de ese tiempo, una proporcin aproximadamente equivalente del forraje acumulado hasta
ese momento pasar a la fraccin de forraje considerado corrientemente como de baja
digestibilidad. Este fenmeno se ve agravado en las pasturas que crecen en condiciones
limitantes para el crecimiento (v.g. baja disponibilidad de nutrientes en el suelo, sequa)
debido a que el tiempo que se requiere para acumular una determinada cantidad de forraje
es necesariamente mayor en comparacin con situaciones que favorecen el crecimiento
activo de las plantas. La Figura 3 ilustra este aspecto con datos obtenidos en un ensayo de
fertilizacin fosfo-nitrogenada en raigrs anual. Se muestra que el tratamiento con un
suministro de 100 kg de N/ha (N100) fue ms precoz en acumular una cantidad dada de
forraje respecto de los tratamientos N50 y N0. A modo de ejemplo, la flechas rojas
enteras y las cortadas indican que el nivel de biomasa acumulada de 2500 kg de MS.ha -1
fue alcanzado unos 15 das antes en el tratamiento N100 respecto del N50,
respectivamente. De manera interesante, dicho retraso se asoci con una cada de
alrededor de 10 puntos en el % DIVMS, hecho que concuerda con la aparicin de
aproximadamente un 30% de hojas senescentes en la biomasa de forraje del tratamiento
con menor suministro de N.

8000

7000
N100
6000
Forraje acumulado

5000 N50
(kgMS ha-1)

4000
15 das
3000
N0
2000

1000

0
3-9 13-9 23-9 3-10 13-10 23-10

1/3 de la biomasa de hojas envejece

Cada de 10 puntos de la DIVMS en N 50

Figura 3. Efecto del suministro de nitrgeno en verdeos de raigas anual sobre la dinmica de acumulacin
de forraje y su asociacin con el envejecimiento y la digestibilidad in vitro del forraje producido
(Agnusdei y Marino, datos inditos).

2. Aumento en la cantidad de forraje acumulado

2.1. Efecto sobre la estructura de la pastura

En la medida en que una pastura crece van ocurriendo cambios en su estructura, tales
como disminucin de la proporcin de hojas (foliosidad) y cada en la densidad de
individuos (macollos en gramneas y ejes o plantas de leguminosas).
La prdida de foliosidad per se es una modificacin de la estructura de las
pasturas que puede afectar significativamente la calidad nutritiva del forraje ofrecido
dado que las lminas de las hojas constituyen la fraccin con mayor proporcin de tejido
altamente degradable (mesfilo).
 La cada de la densidad de individuos, dentro de determinado rango, puede no
determinar cambios sustanciales en la productividad. Esto es debido a que ciertas
pasturas compensan con pocos individuos grandes la produccin de muchos individuos
de menor tamao. Este aumento de tamao generalmente ocurre a costa de una mayor
inversin en rganos y tejidos de sostn y, por ende, en mayor proporcin de hidratos
de carbono estructurales de baja degradabilidad. De manera similar, la cada en la
densidad de leguminosas puede implicar en el caso de las pasturas consociadas con
gramneas disminuciones significativas en la calidad nutritiva de la oferta global de
forraje.
Finalmente, la prdida de foliosidad y la cada en la densidad de individuos en
conjunto pueden afectar negativamente el consumo animal.

2.1.1. Foliosidad

La foliosidad se asocia comnmente con la calidad del forraje debido a que usualmente
existe una correlacin positiva entre el porcentaje de lminas foliares y la digestibilidad
de la materia seca.
La proporcin de lminas foliares tiende a disminuir en el transcurso de un
perodo de acumulacin de forraje (Figura 4). Ello ha sido usualmente interpretado como
resultado del envejecimiento de las plantas y vinculado al paso de tiempo. Sin embargo,
en estudios comparativos entre plantas aisladas y pasturas densas de igual tiempo de
rebrote se observ que, una vez que el follaje se cierra en estas ltimas (o sea la
cantidad de luz que llega a los estratos inferiores de la pastura es escasa), la proporcin
de hojas disminuye dramticamente respecto de lo que ocurre en las plantas libres de
competencia (Lemaire y Gastal, 1997). Esto indica que el tiempo no es la variable
principal que explica la cada observada en la proporcin de lminas de las pasturas y que
la misma es, en alto grado, consecuencia de modificaciones en la morfologa de las
plantas frente al aumento en la acumulacin de biomasa.

1
Avena - N0
0,9 Avena - N250
Relacin lmina/vaina

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
29-Ago 8-Sep 18-Sep 28-Sep 8-Oct 18-Oct 28-Oct

Figura 4. Evolucin de la proporcin de hojas en Avena sativa a diferentes niveles de fertilizacin

nitrogeneda (NO y N250= 0 y 250 kg de N/ha). Adaptado de Marino et al. (1996).
Para ilustrar esto, la Figura 5 muestra que si la proporcin de lminas presentada en la
Figura 4 se relaciona con la cantidad de biomasa acumulada por la pastura en lugar de
con el transcurso del tiempo, los puntos caen en forma bastante ajustada sobre una misma
lnea de tendencia. Esto indica que la diferencia observada en la proporcin de lminas
foliares fue consecuencia de que el tratamiento con mayor abastecimiento de nitrgeno
creci ms rpidamente y, por ende, tuvo ms MS acumulada que el testigo a lo largo de
todo el perodo de crecimiento.

1
N0
0,9 N250
Relacin lmina/vaina

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
1000 2000 3000 4000 5000 6000
Biomasa de forraje (kg MS.ha-1)

Figura 5. Relacin entre biomasa de forraje y proporcin de hojas en Avena sativa bajo diferentes niveles
de fertilizacin nitrogeneda (NO y N250= 0 y 250 kg de N/ha). (Adaptado de Marino et al., 1996). La
flecha indica un rango de 60-50% en la proporcin de hojas para biomasas acumuladas de alrededor de
1500-2250 kg MS ha-1.

2. 1. 2. Densidad de individuos

La acumulacin de biomasa en ambientes templado-hmedos generalmente se asocia a n

una cada significativa en la densidad de macollos de las gramneas (Tabla 2). En las
pasturas que crecen en condiciones adecuadas (fertilidad, clima) y que alcanzan alta
cobertura foliar (ndices de rea foliar mayores a 3), dicho fenmeno se atribuye
principalmente a la disminucin en la produccin de macollos como consecuencia de la
escasez de luz de calidad apropiada en el interior de la pastura y, a su vez, por la muerte
de macollos.
La Figura 6 muestra resultados de la evolucin en la densidad de macollos de dos
pasturas de festuca alta con adecuado suministro de N y P (100 y 20 kg.ha -1.ao-1 de cada
nutriente) manejados con diferentes sistemas de utilizacin del forraje producido:
pastoreo continuo, con una cobertura foliar que genera un sombreo promedio del orden
del 50-60%, y pastoreo rotativo, en el que se alcanza y luego se mantiene un sombreo
casi total. Vale aclarar que la superioridad y estabilidad en la densidad promedio de
macollos de la pastura bajo pastoreo continuo no solo es atribuible al menor sombreo,
sino tambin a la prevencin del desarrollo reproductivo y, con ello, de los efectos
deletreos del mismo sobre el desarrollo y supervivencia de macollos.
Tabla 2. Densidad de macollos en pasturas de diferentes especies forrajeras manejadas en un rango de
estados definidos en trminos de altura superficial, biomasa de forraje e ndice de rea foliar.

Pasturas Altura Biomasa Indice Densidad de

de forraje de rea macollos
foliar
(cm) (kg.MS/ha) (nro.m-2)

Raigrs perenne-TB 3,5 1000 2-3 45000

*(1) 6,5 1700 4 25000
9 2000 5 15000

Festuca alta (2) 3,4 720 1,5 3400

6,5 1226 1,6 3800
19,1 1997 2,5 2700

Festuca alta* (3) 8-9 1192 1,2 4067

Agropiro alargado 10 1116 - 2295

* (4) 15 1702 - 1465

Pastizal natural (5) 5,6 893 1,1 7229 (1) Bircham and Hodgson, 1983
9,5 1128 1,3 5007 (2) Cordero, 1996
12,3 1302 1,5 4168 (3) Assuero, 1998
(4) Dufard, indito
Pastizal natural *(6) 5 1200 1,1 5269 (5) Pueyo (1996); Agnusdei y Mazzanti (2001)
(6) Rodrguez Palma et al., (1999)

7000

6000
Densidad de macollos

5000
(nmero.m-2)

Pastoreo continuo
50-60% de sombreo
4000

3000

2000
Pastoreo rotativo
1000 Sombreo mayor al 90% a partir de la flecha

0
7Jul 27Jul 16Ago 5Sep 25Sep 15Oct 04Nov

Figura 6. Evolucin de la densidad de macollos en pasturas de festuca alta manejadas con diferentes
sistemas de utilizacin. Adaptado de Lattanzi (1998) y Assuero (1998).

Las variaciones en la contribucin de leguminosas estn asociadas a las

modificaciones que adquiere la forma de las plantas frente variaciones en el sombreo de
la pastura. Trbol blanco, por ejemplo, es una especie que presenta una gran sensibilidad
morfolgica frente a este tipo de cambios. Al igual que lo que sucede en las gramneas,
en la medida que el follaje se hace ms cerrado las plantas de trbol tienden a acomodar
las hojas en los estratos superiores de la pastura alargando los pecolos (Robin et al,
1991). La forma adquirida expone a las plantas a una remocin muy severa respecto de lo
que ocurre en pasturas bajas o abiertas donde una alta proporcin de hojas escapa al
pastoreo (Schwining y Parsons, 1999). Esto, sumado al efecto perjudicial del sombreo
sobre la produccin de nuevos ejes (Robin et al, 1991) explicara, en gran medida, la baja
abundancia de esta especie en pasturas consociadas manejadas con regmenes que
permiten en forma recurrente acumulaciones relativamente altas de biomasa de forraje.
La alfalfa tambin se caracteriza por presentar importantes modificaciones morfolgicas
frente a cambios en las condiciones de sombreo de la pastura. Se han registrado, por
ejemplo, variaciones de alrededor de 500 a 1300 ejes.m-2 para el rango de biomasas entre
5000 y 12000 kg MS.ha-1 (Lemaire et al, 1992).

2.2. Efecto sobre la composicin qumica

2.2.1. Contenido de protena bruta

Al igual que la proporcin de lminas, la concentracin proteica de los tejidos vegetales

tambin decrece en la medida que aumenta la cantidad de biomasa de forraje acumulada
en una pastura (Figura 6). Puede verse que si bien ello ocurre tanto en pasturas sin
nitrgeno agregado como en aquellas con altos niveles de suministro del mineral, en la
medida en que el abastecimiento de N aumenta, tambin aumenta la cantidad de biomasa
que es factible acumular para que el forraje tenga un % dado de PB. Por ejemplo, la
figura muestra que la biomasa acumulada para alcanzar un nivel de alrededor de 20 % de
PB fue de 1000 MS ha-1 cuando se fertiliz con 50 kg de N ha-1, incrementndose a cerca
de 1800 kg para 100 kg de fertilizante nitrogenado.
La tendencia decreciente mencionada obedece a que la mayor parte de la protena
vegetal se encuentra en las lminas de las hojas mejor iluminadas de la pastura formando
parte de la enzima fotosinttica. Cuando una pastura acumula biomasa por encima de
determinado nivel, las lminas ubicadas en los estratos inferiores sombreados tienden a
desarmar el aparato fotosinttico y a redistribuir el nitrgeno que conforma las
protenas desde las hojas sombreadas hacia las que ocupan los estratos superiores

6
35
N0
5
30 N50

N100
4
25
N150
(%)
PB(%)

20
3 N200
N

N250
10
2

1
5

0 2000 4000 6000

Figura 7. Relacin entre el contenido de nitrgeno y la biomasa acumulada de forraje en avena bajo
diferentes niveles de abastecimiento de nitrgeno y suficiente abastecimiento de fsforo durante primavera.
(Adaptado de Marino et al., 2004).
(Charles-Edwards et al, 1987). Esta redistribucin interna del nitrgeno ha sido
interpretada como una adaptacin de las plantas que integran una pastura para eficientizar
la funcin fotosnttica del nitrgeno (Lemaire y Gastal, 1997).
En un estudio detallado sobre la variacin del contenido proteico, de MS y de
carbohidratos no estructurales (Cecconi, 2006) se caracteriz la evolucin los
mencionados parmetros durante el ciclo inicial de crecimiento otoal y los dos rebrotes
subsiguientes en un verdeo de raygrs anual tetraploide fertilizado con suficiente
nitrgeno y fsforo y solo con fsforo (120 y 0 kg de N.ha -1, 30 kg de P.ha-1 ambos
aplicados a inicios de otoo). La Figura 8 muestra la variacin estacional observada en
los resultados. Los niveles ms altos de contenido proteico se registraron obviamente en
el crecimiento inicial, con valores promedio del orden del 18% en 0N y 26% en 120N,
decreciendo paulatinamente en los rebrotes sucesivos. Esta cada es atribuible a la
progresiva disminucin de la disponibilidad del mineral en el suelo debido a la extraccin
realizada por la pastura. Es importante sealar que el tratamiento sin suministro de N
tuvo un alto aporte edfico del mineral (80 kg.ha -1) debido a que el ensayo se realiz en
un suelo de alta fertilidad. Por tal razn los contenidos proteicos fueron
comparativamente elevados a los normalmente obtenidos en ensayos realizados en suelos
ms pobres.
Si se comparan las tendencias en contenido proteico y en contenido de MS
(Figura 9), se observa que ambas tienden a complementarse (van en sentido contrario). El
hecho de que un alto contenido proteico se asocie con un alto contenido de humedad en el
forraje es debido a que las molculas de protena son ricas en agua. Dicho de otra forma,
un forraje de alto contenido proteico necesariamente presentar alto contenido de agua
intracelular y, por ende, bajo contenido de MS.

30

25

20
0N
%PB

15
120N

10
Crecimiento inicial Primer Segundo
5 rebrote rebrote

,0
29/04/03 19/05/03 08/06/03 28/06/03 18/07/03 07/08/03 27/08/03 16/09/03 06/10/03

Figura 8. Evolucin del contenido de protena bruta (%PB) en verdeos de raigrs anual con diferentes
niveles de suministro de nitrgeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoo + 20 kg de P.ha-1 en
ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoo y los dos rebortes subsiguientes de invierno y
primavera temprana. Cecconi (2006).

30

25

20
0N
%MS

15
120N

10 Primer
Segundo rebrote
Crecimiento inicial rebrote
5

,0
29/04/03 19/05/03 08/06/03 28/06/03 18/07/03 07/08/03 27/08/03 16/09/03 06/10/03

Figura 9. Evolucin del contenido de materia seca (% MS) en verdeos de raigrs anual con diferentes
niveles de suministro de nitrgeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoo + 20 kg de P.ha-1 en
ambos tratamientos) durante el crecimiento iniciadle otoo y los dos rebortes subsiguientes de invierno y
primavera temprana. Cecconi (2006).

2.2.2. Carbohidratos no estructurales

Se acepta que el bajo contenido de carbohidratos no estructurales (o solubles) limita el

suministro de energa requerida por los microbios del rumen para transformar el amonio
en protena microbiana. Tambin la literatura menciona que altos niveles proteicos y
bajos niveles en el contenido de carbohidratos pueden en teora limitar la produccin
animal (Beever et al., 1978; Elizalde y Santini, 1992).
Este parmetro, al igual que el contenido proteico, presenta marcadas variaciones
temporales. Los carbohidratos solubles son un producto de la actividad fotosinttica que
las plantas utilizan como esqueletos carbonados para construir sus tejidos, o sea, para
crecer, para producir MS. Cuando las condiciones para ello son favorables, por ejemplo
cuando las pasturas no sufren limitaciones climticas o de disponibilidad de nutrientes, el
contenido de carbohidratos tiende a bajar para asistir la demanda de los meristemas de
crecimiento. Lo inverso ocurre frente a condiciones restrictivas: por ejemplo, ante una
sequa el contenido de carbohidratos solubles aumenta. Igualmente, si se compara una
pastura fertilizada y otra carenciada en nutrientes edficos, la ltima crecer poco y, por
ende, tendr un nivel de carbohidratos comparativamente superior a la primera. Lo
mismo ocurre con un material forrajero ms precoz que otro: mientras inicialmente el
primero tendr niveles bajos de carbohidratos, el segundo manifestar similar patrn y
similares niveles pero slo que ms tardamente. La variacin a lo largo del da puede
tambin presentar fluctuaciones de importancia. El patrn general muestra valores
mnimos por la maana y mximos que se alcanzan por la tarde. Esta fluctuacin se debe
al cese de la fotosntesis con la reduccin lumnica vespertina y, paralelamente, al
consecuente consumo de una parte de los carbohidratos disponibles para mantener las
actividades vitales de las plantas durante la noche.
Resultados del trabajo de Ceconi (2006), mencionado previamente, ilustran sobre el
tipo de variaciones estacionales (Figura 10), a lo largo del da (Figura 11), entre niveles
de fertilizacin nitrogenada y secuencia de das nublados y soleados posteriores (Figura
12). Vale mencionar que los valores mnimos estacionales y diarios fueron siempre
superiores a 14% en el tratamiento 120N y a 20% en el testigo. En das nublados con alta
fertilizacin los valores llegaron a un valor mnimo promedio diario del orden del 10%.
De manera interesante, esta tendencia result rpidamente revertida desde el primer da
soleado posterior. Los valores obtenidos en el ensayo son consistentes con los
encontrados generalmente en la literatura en pasturas en activo crecimiento, pudiendo ser
menores por muy corto plazo, como por ejemplo en las primeras horas del da o en
rebrotes muy rpidos durante inicios de primavera.

35

30

25
%CNES

20
0N
15
120N
10 Primer Segundo
Crecimiento inicial
rebrote rebrote
5

,0
29/04/03 19/05/03 08/06/03 28/06/03 18/07/03 07/08/03 27/08/03 16/09/03 06/10/03

Figura 10. Evolucin del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) en verdeos de raigrs
anual con diferentes niveles de suministro de nitrgeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoo + 20
kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoo y los dos rebortes subsiguientes
de invierno y primavera temprana. Ceconi (2006).

40
0N
120N
35 17/6/03 24/6/03
19/5/03 26/5/03 30/5/03

30
%CNES

25

20

15

10
8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18
Figura 11. Evolucin del diurna del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) en verdeos de
raigrs anual con diferentes niveles de suministro de nitrgeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del
otoo + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento otoal. Cecconi (2006).

30
NUBLADOS SOLEADOS
25

20
%CNES

15

10

0N
5
120N

0
1 2 3 cantidad de das 1 2 3

Figura 12. Evolucin del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) a lo largo de una
secuencia de 3 das nublados y de 3 das soleados en en verdeos de raigrs anual con diferentes niveles de
suministro de nitrgeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoo + 20 kg de P.ha -1 en ambos
tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoo. Cecconi (2006).

2.2. Consideraciones finales

En el planteo general realizado subyace una concepcin de manejo de pasturas

orientada a construir pasturas con estructuras que faciliten el pastoreo y que mantengan
alto valor nutritivo para el ganado.
El envejecimiento del forraje ha sido planteado como un proceso clave en la
definicin de la calidad nutritiva de las pasturas que abre una perspectiva interesante para
interpretar resultados de productividad animal y para el diseo de estrategias
especializadas para el manejo de pasturas.
Los fenmenos de cada de la proporcin de hojas y del contenido proteico del
forraje indican que toda acumulacin excesiva de biomasa acarrear inexorablemente un
deterioro de la calidad de una proporcin considerable del forraje total de la pastura. Si
bien variaciones de este tipo ocurren tambin como consecuencia de cambios
fenolgicos, tales como pasaje al estado reproductivo (los mismos no fueron tratados en
este artculo por existir abundante literatura al respecto), los resultados presentados en
este artculo revelan que las pasturas vegetativas estn igualmente sujetas a marcadas
variaciones en la calidad del forraje, si no son oportuna y adecuadamente pastoreadas.
Tales variaciones son altamente controlables mediante indicadores simples de
estado de las pasturas, como la biomasa acumulada de forraje. Si bien por razones de
sntesis no se presentaron datos para otras especies, existe abundante informacin que
muestra que forrajeras tan diferentes como alfalfa (Lemaire y col., 1991) o raigrs anual
presentan el mismo tipo de respuesta que la descripta en los ejemplos utilizados en este
artculo.
El contenido de carbohidratos no estructurales mostr amplias variaciones a lo
largo del ciclo de crecimiento y a lo largo del da. Los niveles mnimos fueron de 14% en
la pastura fertilizada con 120 kg de N.ha-1 y 20% en el tratamiento testigo. Si bien la
recurrencia de das nublados redujo estos valores a niveles diarios del orden del 10%, la
tendencia se revirti rpidamente al primer da soleado posterior. La implicancia en
produccin animal de las variaciones en carbohidratos no estructurales en las pasturas es
aun tema de amplio debate y de intensa investigacin, que todava no ha permitido a
arribar a conclusiones definitivas.
Finalmente, cabe recordar que hasta el presente no se dispone de una definicin
de calidad, o de sus sinnimos, y que existen dificultades para cuantificarla debido las
restricciones que imponen las metodologas disponibles. Ms all de ello, una condicin
esencial para favorecer el aprovechamiento eficiente de la calidad nutritiva inherente al
forraje, entre otras, es que las pasturas sean foliosas, densas y con alta contribucin de
tejidos no envejecidos. Queda an por establecer el potencial de las pasturas para
satisfacer los requerimientos de las distintas producciones y de ciertos productos
diferenciados.

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