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u Introduccin
a la bioqumica
ESQUEMA
La clula viva Los organismos vivos
estn formados por una o ms clulas. La 1.1 QUESLAVIDA?
capacidad que tienen las clulas vivas
para generar energa, crecer y 1.2 EL MUNDO VIVO
reproducirse es posible por Bacteri as
sus estructuras complejas.
Archaea
Euca riota s
Sinopsis
----------~---------------------------.------------------------~
E
n 1977 dos gelogos exploraban la Falla de las Galpagos, la cual es una fisura
en la cadena montaosa submarina propensa a los maremotos, conocida como
Cordillera de las Galpagos. Su objetivo, investigar el lecho marino, fue posible
gracias al submarino abisal Alvin, dotado con luces externas, sensores, cmaras y
un mecanismo de recoleccin de muestras. Mientras los cientficos maniobraban la
nave para dirigirse en medio de una negrura total a una colina situada a unos 2500
metros de profundidad, hicieron un descubrimiento sorprendente: la temperatura del
agua era inesperadamente alta (7C en vez de los normales 2C). Al ascender por la
colina, no esperaban hallar ms que rocas desnudas y sedimento. En cambio, encon-
traron fuentes termales rodeadas por densas poblaciones con formas de vida singu-
lares, como gusanos tubcolas gigantes, anmonas de mar, peces abisales rosados,
camarones y cangrejos (Fig. 1.1). Las fuentes termales, tambin llamadas chimeneas
hidrotermales, arrojaban agua supercaliente (350-400C) cargada de minerales, la
cual no herva debido a la enorme presin que impera a esta profundidad. La fuente
de calor es geotrmica. A medida que las placas submarinas de la corteza terrestre se
separan, el lecho marino se agrieta, y el agua entra y se sobrecalienta. Esta agua, a
temperatura varias veces mayor que la de ebullicin al nivel del mar, disuelve los mi-
nerales (metales como hierro, manganeso y nquel) y los gases (sulfuro de hidrgeno
y otros compuestos hidrogenados) presentes en el magma (roca fundida) o reacciona
con ellos. Cuando los minerales son expelidos de la fuente termal y se mezclan con
el agua de mar fra, se precipitan y forman chimeneas.
El descubrimiento del hbitat de las chimeneas hidrotermales fue una completa
sorpresa debido a su ubicacin. La luz solar no penetra hasta el piso ocenico. Se-
gn la idea prevaleciente a finales del decenio de 1970, con algunas excepciones al
parecer menores (como los habitantes microbianos de los depsitos de petrleo y
azufre y de los giseres terrestres), toda la vida en el planeta obtiene energa de la
luz del Sol de manera directa o indirecta. Sin embargo, investigaciones ulteriores de
las comunidades de las chimeneas hidrotermales pusieron en duda esta nocin tra-
dicional y revelaron la presencia de enormes cantidades de bacterias especialmente
adaptadas, capaces de convertir sustancias qumicas txicas en alimento y energa.
En vez de la fotosntesis, el mecanismo bioqumico para capturar energa lumnica,
los microorganismos de las chimeneas utilizan un proceso llamado quimiosntesis,
en el cual se extrae la energa qumica de determinados minerales. Otros organismos
de esas comunidades consumen los microbios directamente o viven en una relacin
simbitica con ellos.
Los descubrimientos realizados en las chimeneas hidrotermales son instructivos
porque dan indicios acerca del proceso cientfico, la poderosa metodologa racional
que el ser humano utiliza para investigar el universo. Durante el ltimo siglo y medio,
Sinopsis 3
FI GURA 1 . 1
Formas de vida cerca de una chimenea hidrotermal
Los cientficos a bordo del Alvin observaron gusanos tubcolas, algunos de 1.8 m de largo, y almejas blancas gigantes.
los cientficos de la vida han logrado una comprensin coherente y detallada de los or-
ganismos vivos mediante observacin y experimentacin rigurosas. Uno de los
principios que emergi tras dcadas de realizar este trabajo es la funcin nica del
Sol como la fuente de energa que sostiene la vida en el planeta. En vista de ello,
las comunidades de las chimeneas hidrotermales causaron gran desconcierto. Mu-
chos cientficos han investigado este remoto hbitat, a pesar de las ideas largamente
aceptadas acerca del flujo de energa en la biosfera , constituida por las paItes de la
Tierra que permiten la vida de los organismos. Como resultado de este trabajo, los
cientficos de campos tan amplios como la geologa, la oceanografa, la qumica y
la biologa, se vieron obligados a replantearse algunas suposiciones generalizadas
sobre la diversidad y las capacidades de los seres vivos. Por ejemplo, la investiga-
cin sobre ambientes que antes se consideraban carentes de formas de vida, como
acuferos profundos y roca sedimentaria, revel una biosfera microbiana subterrnea
hasta entonces desconocida, la cual se ha demostrado que se extiende cuando menos
seis kilmetros bajo la superficie telTestre. Sorprendentemente, ahora se estima que
4 CAPTU LO U N O Introduccin a la bioqum ica
la biomasa subterrnea (el peso total de los organismos que habitan ah) es mayor
que la biomasa en la superficie.
A medida que los cientficos investigaban las especies recin descubiertas, se acu-
mulaban cantidades sustanciales de datos bioqumicos y moleculares. Pronto se hizo
evidente que a pesar de las adaptaciones nicas a condiciones ambientales extremas,
estos organismos tienen mucho en comn con las especies ya conocidas. En otras
palabras, este trabajo reafirm un concepto importante de las ciencias biolgicas, la
unidad de todos los seres vivos, y permiti a los cientficos de estos campos adquirir
una percepcin ms profunda de los procesos de la vida y una comprensin ms
detallada de la historia de los organismos.
Este captulo inicial proporciona un panorama amplio de !os principales compo-
nentes de los seres vivos y los procesos que sustentan el estado vivo. Despus de una
breve descripcin de la naturaleza del estado vivo y de un repaso de la diversidad de
la vida en la Tierra, se presenta una introduccin a las e"structuras y funciones de las
principales biomolculas. Este material es seguido por una discusin de los procesos
bioqumicos ms importantes. El captulo concluye con un breve estudio de los con-
ceptos de la bioqumica experimental moderna y una introduccin a la biologa de
sistemas, una estrategia de investigacin en desarrollo para comprender a los seres
vivos como sistemas integrados ms que como conjuntos de componentes y reaccio-
nes qumicas aislados. En todo este captulo y en los siguientes se har evidente que
todos los temas, ya sea que se refieran a la estructura biomolecular, a las reacciones
bioqumicas o a la herencia gentica, estn inextricablemente interconectados. Para
entender cualquiera de estos temas es necesario comprender los otros.
1.1 QU ES LA VIDA?
Qu es la vida? La respuesta a esta pregunta sencilla y aparentemente engaosa ha
sido esquiva a pesar del trabajo de los cientficos durante varios siglos. Gran parte
de la dificultad para delinear la naturaleza precisa de los seres vivos recae en la
abrumadora diversidad del mundo vivo y en el solapamiento aparente de diversas
propiedades de la materia viva y de la inanimada. Como consecuencia, se ha consi-
derado a la vida una propiedad intangible que desafa cualquier explicacin y suele
describirse en trminos operacionales, como movimiento, reproduccin, adaptacin
y reactividad a estmulos externos. El trabajo de los cientficos de la vida, que es po-
sible gracias a los mtodos experimentales de la bioqumica, ha revelado que todos
los organismos se rigen por las mismas leyes qumicas y fsicas que gobiernan el
universo. Entre las percepciones ms importantes adquiridas gracias al trabajo de la
bioqumica estn las siguientes.
1. La vida es compleja y dinmica. Todos los organismos se encuentran
constituidos por el mismo conjunto de elementos qumicos, principalmente
carbono, nitrgeno, oxgeno, hidrgeno, azufre y fsforo. Las biomolcu-
las, o sea, las molculas sintetizadas por los organismos vivos, son orgnicas
(basadas en el carbono). Los procesos de la vida, como el crecimiento y el
desarrollo, utilizan miles de reacciones qumicas en las que variedades ingen-
tes de molculas que vibran y giran, interaccionan, chocan y se reagrupan en
molculas nuevas.
2. La vida es organizada y se sustenta de forma autnoma. Los seres vivos
son sistemas organizados jerrquicamente, es decir, constan de patrones de
organizacin que van del ms pequeo (tomo) al ms grande (organismo)
(Fig. 1.2). En los sistemas biolgicos, las capacidades funcionales de cada
nivel de organizacin provienen de las propiedades estructurales y qumicas
del nivel subyacente. Las biomolculas estn formadas por tomos, que a su
vez constan de partculas subatmicas. Determinadas biomolculas se unen
para formar polmeros denominados macromolculas. Algunos ejemplos son
los cidos nucleicos, las protenas y los polisacridos, que estn constituidos
respectivamente por nucletidos, aminocidos y azcares. Las clulas estn
compuestas por diversas biomolculas y macromolculas, dispuestas en es-
1. 1 Qu es la vida? 5
FIGURA 1 . 2
Organizacin jerrquica de un organismo
multicelular: el ser humano
Clula
(hepatocito)
tomo
(carbono)
FIGURA 1 . 3
Los dominios de la vida sobre la Tierra
Plantas
Las evidencias moleculares indican que todas
las formas de vida investigadas hasta ahora
pueden clasificarse en tres dominios.
terna es semejante, pero las diferencias de sus propiedades moleculares son ms pro-
nunciadas que las diferencias con las de las eucariotas. Los organismos procariotas
unicelulares son los seres vivos ms pequeos. No obstante, su biomasa combinada
es 10 veces mayor que la de los organismos ms grandes formados por clulas euca-
riotas (animales, vegetales, hongos y protistas unicelulares). Las procariotas ocupan
virtualmente cada nicho de la Tierra. Adems de en el aire, el suelo y el agua, varias
especies de procariotas viven sobre la piel y en el tubo digestivo de los animales ,
dentro de manantiales calientes y, como se mencion antes, a varios kilmetros de
profundidad dentro de la corteza de la Tierra.
Las pruebas moleculares sobre las relaciones evolutivas de las especies vivas son
lo suficientemente convincentes para que muchos cientficos clasifiquen en la actua-
lidad a todos los seres vivos en tres dominios: bacterias, archaea y eucariotas (Fig.
1.3). A continuacin se describe cada dominio de forma breve.
Bacterias
Las bacterias tienen entornos y capacidades nutritivas tan diversos que slo pueden
realizarse afirmaciones generales sobre ellas. Como grupo, las bacterias son conoci-
das por su diversidad bioqumica particular. Ciertas especies poseen caractersticas
que les permiten explotar virtualmente cada fuente de energa, nutriente y entorno
concebible. Por ejemplo, algunas especies bacterianas pueden utilizar la energa lu-
minosa para convertir el dixido de carbono (C0 2) en molculas orgnicas. Otras
utilizan la energa que extraen de las molculas inorgnicas u orgnicas.
Algunas especies bacterianas poseen una reputacin bien merecida como produc-
toras de enfermedades (p. ej., c lera, tuberculosis , sfilis y ttanos). Sin embargo, la
gran mayora tienen funciones vitales en el mantenimiento de la vida sobre la Tierra.
B CAPTU LO U N O Introduccin a la bioqumica
Archaea
Las archaea slo se reconocieron como grupo diferenciado de organismos en 1977,
ao en que Carl Woese analiz molculas especficas de RNA. La comparacin de las
propiedades moleculares de las archaea con las de las bacterias y con las de las euca-
riotas ha demostrado que las archaea estn en muchos aspectos ms ntimamente re-
lacionadas con las eucariotas que con las bacterias de apariencia similar. Por ejemplo,
el sistema de sntesis de protenas de las archaea es ms parecido al de las eucariotas.
Una caracterstica destacada de la mayora de las archaea es su capacidad para
ocupar y hasta mejorar en todos los entornos. Algunas especies de arqueas, denomi-
nadas con frecuencia extremfilos, pueden vivir en circunstancias que con facilidad
destruiran a la mayora de las formas vivas. Aunque otras clases de organismos (p.
ej ., determinados hongos, bacterias y algas) pueden vivir en condiciones extremas,
las archaea se encuentran entre las especies ms afines a condiciones extremas. Por
ejemplo, las halobacterias son un grupo diverso de archaea que viven en cuerpos
de agua hipersalinos (como el Gran Lago Salado de Utah o el mar Muerto). Se ha
observado que estos organismos prosperan en concentraciones de cloruro de sodio
(NaCl) de 4 a 5 M. Los extremfilos pueden clasificarse conforme a los tipos de con-
diciones especiales en las que viven: temperaturas muy altas o muy bajas, elevadas
concentraciones de salo alta presin. Adems de contribuir en gran medida con el
entendimiento de la historia de la vida en la Tierra, las investigaciones de las archaea
extremfilas han proporcionado conocimientos excepcionales sobre las adaptaciones
de la estructura biomolecular a las condiciones extremas. Los esfuerzos de investiga-
cin de los bioqumicos y de los biotecnlogos se han centrado en las extremozimas,
que son enzimas (catalizadores proteicos) que operan en condiciones nocivas. Entre
los ejemplos de las aplicaciones industriales de este trabajo estn las enzimas que
se utilizan en el procesamiento de los alimentos y en los detergentes de lavandera.
Junto con muchas especies bacterianas, las archaea han demostrado su utilidad en la
bioreparacin, proceso en el que se utilizan los organismos para degradar o eliminar
los contaminantes de las zonas de desechos txicos y de los derrames de petrleo.
Eucariotas
El tercer dominio de los seres vivos, las eucariotas, est constituido por el resto de las
especies de la Tiena. Aunque la presencia o ausencia de un ncleo es la diferencia ms
notable entre las procariotas y las eucariotas, existen otras distinciones significativas:
1. Tamao. Las clulas eucariotas son sustanci almente ms grandes que las c-
lulas procariotas. Por ejemplo, el dimetro de las clulas animales vara entre
1.3 Bio molculas 9
1.3 BIOMOLCULAS
Los seres vivos estn formados por miles de clases diferentes de molculas inorg-
nicas y orgnicas. El agua, una molcula inorgnica, puede constituir entre el 50 y
el 95% del peso de una clula, y los iones como el sodio (Na+), el potasio (K+), el
magnesio (Mg2+ ) y el calcio (Ca 2 +) pueden representar otro 1%. Casi todas las de-
ms clases de molculas de los seres vivos son orgnicas. Las molculas orgnicas
estn formadas principalmente por seis elementos: carbono, hidrgeno, oxgeno, ni-
trgeno, fsforo y azufre, y contienen cantidades mnimas de determinados elemen-
tos metlicos y no metlicos. Vale la pena mencionar que los tomos de cada uno de
los elementos ms comunes que se encuentran en los seres vivos pueden formar con
facilidad enlaces covalentes estables, el tipo de enlace que permite la construccin de
molculas tan importantes como las protenas.
Las notables complejidad estructural y diversidad de las molculas orgnicas son
posibles gracias a la capacidad de los tomos de carbono de formar cuatro fuertes
enlaces covalentes sencillos, bien con otros tomos de carbono o los de otros ele-
mentos. Las molculas orgnicas con muchos tomos de carbono pueden dar formas
complicadas, como largas estructuras lineales o cadenas ramificadas y anillos.
H H H H H H H H H
I I I I I I I I I
H-C-H H-C-C-H H-C-C-C-C-C-C-H
I I I I I I I I I FIGURA 1 .4
H H H H H H H H H
Frmulas estructurales de cuantiosos
Metano Etano Hexano Ciclohexano hidrocarburos
10 CAPTU LO U N O Introduccin a la bioqumica
Amina
"
R-NH 2 Amino Dbilmente bsico, posee una carga positiva cuando
acepta un protn
O
Amida 11 Amido Polar, pero no tiene carga
R-C-NH 2
Alqueno
"
R-C-O-R '
Doble enlace Componente estructural importante de muchas
RCH=CHR'
biomolculas; p. ej., se encuentra en molculas
lipdicas
que contienen carbono e hidrgeno y que son hidrfobas, 10 cual significa que son
insolubles en agua. Todas las dems molculas orgnicas se forman uniendo otros
tomos o grupos de tomos al esqueleto de carbono de un hidrocarburo . Las propie-
dades qumicas de estas molculas derivadas estn determinadas por la disposicin
especfica de tomos denominados grupos funcionales (Cuadro 1.1). Por ejemplo,
los alcoholes se producen cuando los tomos de hidrgeno se sustituyen por gru-
pos hidroxilo (- OH). As, el metano (CH4 ), un componente del gas natural, puede
convertirse en metanol (CH 30H), un lquido txico que se utiliza como solvente en
muchos procesos industriales.
La mayora de las biomolculas contienen ms de un grupo funcional. Por ejemplo,
muchas molculas sencillas de azcar tienen numerosos grupos hidroxilo y un grupo
aldehdo. Los aminocidos, que son los elementos fundamentales de las protenas, tie-
nen un grupo amino y un grupo carboxilo. Las distintas propiedades qumicas de cada
grupo funcional contribuyen al comportamiento de las molculas que 10 contienen.
o
+ a. 1I
H N-CH-C-OH
3 1
o FIGURA 1 . 5
+ 11 Frmulas estructurales de numerosos
H N-CH-C-OH
3 1
o aminocidos a
+ 11
H N-CH-C-OH Un grupo R (destacado con color amarillo)
(CH 2 )2
3 1 en la estructura de un aminocido puede
1
se r un tomo de hidrgeno (p. ej., en la
C=O CH - C - H
3 1
glicina), un grupo hidrocarbonado (p. ej., el
1 grupo isopropilo en la valina) o un derivado
NH 2 CH 3 hidrocarbonado (p. ej., el grupo hidroximetilo
en la serina).
Glutamina Valina Lisina
o
+ 11
H N-CH-C-OH o
3 1
+ 11
o H N-CH-C-OH
O
3 1
+ 11
H N-CH-C-OH CH 2
3 1
1
H OH
Desplegada
Plegada
FIGURA 1 .8
Estructura polipeptdica
Al plegarse un polipptido en su estructura tridimensional nica, cuando menos 50% de los grupos R
ms hidrfobos (esferas am arillas) quedan enterrados en el in terior lejos del agua. Los grupos hidrfilos
en general se encuentran en la superficie .
H H FIGURA 1 .9
I I Ejemplos de algunos monosacridos
C=O H-C-OH H H de importancia biolgica
I I I I
H-C-OH C=O C=O C=O La glucosa y la fru ctosa son fuentes
I I I I importantes de energa en los an im ales y en
HO-C-H HO-C-H H-C-OH CH 2 las plantas. La ribosa y la desoxilTibosa so n
I I I I componentes de los cidos nucleicos. Esros
H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH monosacridos se encuentran e n la naturaleza
I I I I en forma de estructuras an ulares.
H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH
I I I I
H-C-OH H-C-OH H-C-OH H-C-OH
I I I I
H H H H
CIDOS GRASOS Los cidos grasos son cidos monocarboxlicos que en general
contienen un nmero par de tomos de carbono. En algunos organismos actan como
fuentes de energa. Los cidos grasos estn representados por la frmula qumica
R-COOH, en la que R es un grupo alquilo que contiene tomos de carbono e hi-
drgeno. Existen dos tipos de cidos grasos: los cidos grasos saturados, que no .
contienen dobles enlaces carbono-carbono, y los cidos grasos nsaturados, que po-
seen uno o varios dobles enlaces (Fig. 1.10). En condiciones fisiolgicas el grupo
carboxilo de los cidos grasos se encuentra en el estado ionizado, R-COO- . Por
ejemplo, el cido graso saturado de 16 carbonos, denominado cido palmtico, se
encuentra como palmitato, CH/CH2)1 4COO- . Aunque el grupo carboxilo cargado
tiene afinidad por el agua, las largas cadenas hidrocarbonadas no polares hacen a la
mayora de los cidos grasos insolubles en agua.
Los cidos grasos solamente se encuentran como molculas independientes
(libres) en los seres vivos en cantidades mnimas. La mayor parte se encuentra como
componente de varias clases de molculas lipdicas (Fig. 1.11). Los lpidos son un
grupo diverso de sustancias solubles en solventes orgnicos, como el cloroformo o
la acetona, e insolubles en agua. Por ejemplo, los triacilgliceroles (grasas y aceites)
son steres que contienen glicerol (un alcohol de tres carbonos con tres grupos hi-
droxilo) y tres cidos grasos. Determinadas molculas de lpidos semejantes a los
triacilgliceroles, que se denominan fosfoglicridos, contienen dos cidos grasos. En
estas molculas el tercer grupo hidroxilo del glicerol est acoplado con un grupo
fosfato, el cual a su vez est unido a pequeos compuestos polares como la colina.
Los fosfoglicridos son componentes estructurales importantes de las membranas
celulares.
FIGURA 1 . 10
Estructura de los cidos grasos
(a) cido graso saturado; (b) cido graso
insaturado. cido palmtico (saturado)
(a)
FIGURA 1 . 11 o O
Molculas Iipdicas que contienen cidos 11 11
O CH -O-C-R O CH -O-C-R
grasos 11 1 2
11 1 2 1 1
(a) Triacil glicerol; (b) fosfatidilco lina, una C-O-CH O C-O-CH O CH
clase de fosfoglicrido. R/ 1 11 R( 1 11 ) 3
2 CH 2 -O-C-R 3 CH -O-P-O-CH CH -N-CH
2 1 2 2 1 3
0- CH
3
(a) Triacilglicerol (b) Fosfatidilcolina
1.3 Biomolculas 15
(7IGURA 1 . 12
Estructura de los nucletidos
Adenina
Cada nl!cl etido contiene una base nitrogenada
(en este caso, adenina), un azcar pentosa
(ribosa), y uno o varios fosfatos. Este
o O o nucletido es el tri fosfato de adenosina.
11 11 11
-O-P-O-P-O-P-O-CH
1 1 1 2
-O -O -O
Ribosa
OH OH
FIGURA 1 . 13
Bases nitrogenadas
(a) Purinas y (b) pirimidinas.
H H
(a)
(b)
16 e A p TUL o UNo Introd ucc in a la bioqumica
I
I H
\
H N-H - --O
I
I
0- - - H-N
I
I H
I
\
\
(a)
\
\
(b)
FIGURA 1 . 14
DNA
(a) Vista esquemtica del DNA. Los esqueletos de azcar-fosfato de la doble hlice estn representados por cintas coloreadas. Las bases unidas al azcar
desoxirribosa estn en el interior de la hlice. (b) Vista ampli ada de dos pares de bases. Obsrvese que las dos cadenas de DNA van en direcciones opuestas
definidas por los grupos 5' Y 3' de la desoxirribosa. Las bases en las cadenas opuestas forman pares debido a los enlaces de hidrgeno. La citosina siempre
se aparea con la guanina y la timina siempre se aparea con la adenina.
1.4 Es la clula viva una fbrica de productos qumicos? 17
Reacciones bioqumicas
A primera vista las miles de reacciones que tienen lugar en las clulas parecen ser
bastante complejas. Sin embargo, numerosas caractersticas del metabolismo nos
permiten simplificar en gran medida esta percepcin:
~
A:
(\
+ S-X A-S + X:
FIGURA 1.15
Ejemplo de sustitucin nucleofilica
~
CH20P~~ -
O O
I I
OH + -0-1-0-1-0-C~2
O
+ H
HO OH
-O -O
OH
Glucosa-6-fosfato Difosfato de adenosina
OH OH
1.4 Es la clula viva una fbrica de produ ctos qumicos? 19
H H FIGURA 1 . 16
"'O/ Reaccin de hidrlisis
w
)
una sorprenden te diversidad de reacc io nes
bioqumicas que requieren energa.
W U
-O-P-O-P-O-P-O-CH
1 1 1 2 O
-O -O -O
Trifosfato de adenosina
OH OH
O O O
11 11 11
- O-P-O-P-O - CH + - O-P-O-H + Energa + H
1 1 2 O 1
-O -O -O
Difosfato de adenosina Fosfato inorgnico
OH OH
glucosa como fuen te de energa, el oxgeno del grupo hidroxilo del carbono seis de
la molcula de azcar es el nucIefilo, y el fsforo el electrfi lo. El grupo saliente es
el difosfato de adenosina.
Las reacciones de hidrlisis son eventos de sustitucin nucIeoflica en los cuales
el oxgeno de una molcula de agua es el nucIefilo. El electrfi lo suele ser el carbo-
no del grupo carbonilo de un ster, de una amida o de un anhdrido. (Un anhdrido es
una molcula que contiene dos grupos carboni lo unidos por un tomo de oxgeno.)
H H H H
1 1 1 1
H-C-C-H ----. H-C=C-H +
1 1
A B
20 CAPTULO UNO Introduccin a la bioqumica
H H
2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato
FIGURA 1 . 18 O
O
11
Reaccin de adicin 11 c-o-
Cuando se aade agua a una molcula que
H c-o-
"-/ 1
H-C-H
1
/ "H 1
C c-o-
,,?"\
O 0- 11
O
Fumarato Malato
FIGURA 1 . 19 H H
Reaccin de isomerizacin 1 1
H H
Aldosa Cetosa
1.4 Es la clula viva una fbrica de productos qumicos? 21
CONCEPTO CLAVE
Las clases de reacciones ms comunes que se
cido actico Alcohol etlico
encuentran en los procesos bioqumicos son
En las reacciones biolgicas redox, los electrones se transfieren a aceptores de elec- la sustitucin nucleoflica, la eliminacin, la
trones como el nucletido NAD +/NADH (dinucletido de nicotinamida y adenina en adicin, la isomerizacin y la oxidacin-re-
su forma oxidada/reducida). duccin.
Energa
La energa se define como la capacidad para realizar un trabajo, es decir, mover la
materia. A diferencia de las mquinas fabricadas por el hombre, que generan y uti-
lizan la energa en condiciones severas como altas temperaturas, presiones elevadas
y corrientes elctricas, las mquinas moleculares relativamente frgiles de los seres
vivos deben utilizar mecanismos ms sutiles. Las clulas generan la mayora de su
energa utilizando reacciones redox en las que se transfieren electrones desde una
molcula oxidable hasta una molcula con deficiencia de electrones. En estas reac-
ciones, los electrones con frecuencia se eliminan o aaden en forma de tomos de
hidrgeno (H-) o iones hidruro (H:-). Cuanto ms reducida est una molcula (es
decir, cuantos ms tomos de hidrgeno posee), ms energa contiene. Por ejemplo,
los cidos grasos contienen en proporcin ms tomos de hidrgeno que los azcares
y, por lo tanto, producen con la oxidacin ms energa. Cuando se oxidan los cidos
grasos y los azcares, sus tomos de hidrgeno se eliminan por las coenzimas redox
FAD (dinucletido de flavina y adenina) o NAD+ , respectivamente. (Las coenzimas
son molculas pequeas que operan asociadas con las enzimas y sirven como trans-
portadoras de grupos moleculares pequeos o, en este caso, electrones.) Los pro-
ductos reducidos de este proceso (FADH? o NADH, respectivamente) pueden luego
transferir los electrones a otro aceptor. -
Siempre que se transfiere un electrn se pierde energa. Las clulas poseen meca-
nismos complejos para explotar este fenmeno, de tal forma que parte de la energa
liberada puede capturarse para ser utilizada en el trabajo celular. La caracterstica
ms destacada de la generacin de energa en la mayora de las clulas es la va de
transporte electrnico, una serie de molculas transportadoras de electrones conec-
tadas e insertadas en la membrana. Durante un proceso regulado, se libera la energa
al transferirse los electrones de una molcula transportadora de electrones a otra.
Durante varias de estas reacciones redox, la energa que se libera es suficiente para
promover la sntesis de ATP, la molcula transportadora de energa que suministra de
forma directa la energa que se utiliza para sustentar las funciones y las estructuras
celulares altamente organizadas.
A pesar de sus numerosas semejanzas, los grupos de seres vivos difieren en las es-
trategias precisas que emplean para adquirir energa de su ambiente. Los auttrofos
son organismos que transforman la energa del Solo de diversas sustancias qumicas
22 CA P TU LO U N O Introduccin a la bioqumica
Mantenimiento
y crecimiento
FIGURA 1 . 21
Anabolismo y catabolismo
En los organismos que utili zan oxgeno para generar energa, las vas catablicas transforman los nutrientes
en molculas pequeas que son materiales de partida. La energa (ATP) y el poder reductor (NADPH)
que impulsan las reacciones de biosntesis se generan durante los procesos catablicos al convertirse
determinadas molculas nutrientes en productos de desecho como el dixido de carbono y el agua.
transduccin de seales consta de tres fases: recepcin, transduccin y respuesta. CONCEPTOS CLAVE
En la fase inicial o de recepcin , una molcula seal como una hormona o un nutri-
El metabolismo es la suma de todas las
mento se une a una protena receptora. Esta unin inicia la fase de transduccin, una reacciones catalizadas por enzimas en un ser
cascada de reacciones intracelulares que desencadena la respuesta de la clula a la vivo.
seal original. Por ejemplo, la glucosa se une a su receptor en las clulas pancreticas Existen tres clases de vas bioqumicas:
secretoras de insulina, con lo cual sta se libera en la sangre. Con mayor frecuencia, metablica (anablica y catablica), de
dichas respuestas consisten en aumento o disminucin de la actividad de enzimas ya transferencia de energa y de transduccin
existentes o en la sntesis de nuevas molculas enzimticas. de seales.
Orden biolgico
La unidad coherente que se observa en todos los seres vivos implica la integracin
funcional de millones de molculas. En otras palabras, la vida es una complejidad
muy organizada. A pesar de la abundante diversidad de procesos vivos que contri-
buyen a generar y mantener el orden biolgico, la mayora puede clasificarse en las
siguientes categoras: (1) sntesis y degradacin de biomolculas, (2) transporte de
iones y de molculas a travs de las membranas celulares, (3) produccin de fuerza
y de movimiento, y (4) eliminacin de desechos metablicos y de otras sustancias
txicas. Cada una se considerar de forma breve.
mecnico o elctrico complejo, cada componente es creado para realizar una funcin
precisa, y no existen interacciones innecesarias o imprevistas entre componentes de la
red. Por ejemplo, los cables elctricos individuales en el cableado que controlan una
aeronave estn aislados para prevenir daos por cortocircuitos. En contraste, los
sistemas biolgicos han evolucionado por ensayo y enor en el transcurso de varios mi-
les de millones de aos. La evolucin, que es la adaptacin de poblaciones de seres
vivos en respuesta a las presiones de la seleccin natural, es posible gracias a la capa-
cidad de generar diversidad gentica a travs de distintas formas de mutacin, dupli-
caciones gnicas o adquisicin de nuevos genes procedentes de otros organismos. Los
componentes de los seres vivos, a diferencia de las partes diseadas por ingeniera, no
tienen funciones fijas, y se permite la superposicin de funciones. Los sistemas vivos
se han hecho cada vez ms complejos, debido en parte a que son inevitables las inter-
acciones entre componentes establecidos del sistema y nuevas pates potencialmente
tiles (p. ej., resultantes de duplicaciones gnicas seguidas de mutaciones).
El enfoque de sistemas reviste especial utilidad debido a que la mente humana es
incapaz de analiza los cientos de reacciones bioqumicas que ocurren al mismo tiem-
po en un organismo. Para abordar este problema, los bilogos de sistemas han inven-
tado modelos matemticos y programas de computadora a fin de realizar deducciones
a paItir de las vas de reaccin bioqumicas y comprender cmo operan estos procesos
en el tiempo y en condiciones variables. El xito de estos modelos depende de enor-
mes series de datos con informacin exacta acerca de las concentraciones celulares de
biomolculas y de las velocidades de las reacciones bioqumicas que ocurren en las
clulas vivas en funcionamiento. Aunque estas series de datos son incompletas, este
mtodo analtico ha tenido algunos xitos notables. La tecnologa necesaria para iden-
tificar y cuantificar biomolculas de todos los tipos sigue depurndose. Los bilogos
de sistemas han identificado tres principios centrales que sustentan las complejas y di-
versas vas bioqumicas descritas en este libro: surgimiento, robustez y modularidad.
Emergencia
Se ha descubierto que no siempre es posible comprender el comportamiento de los
sistemas complejos a paItir del conocimiento de las propiedades de las prutes que
los constituyen. En cada nivel de organizacin del sistema surgen nuevas propiedades no
previstas a paItir de interacciones entre las paItes. Por ejemplo, la hemoglobina (la prote-
na que transporta oxgeno en la sangre) requiere de hierro ferroso (Fe 2+) para funcionar.
Si bien el hierro se oxida con facilidad en el mundo inanimado, en la hemoglobina no
suele oxidarse aunque se una de fonna directa al oxgeno durante el proceso de trans-
pOlte. Los aminocidos que revisten el sitio de unin a hielTo protegen el Fe2 + contra la
oxidacin. La proteccin del hieno ferroso en la hemoglobina es una propiedad emer-
gente, es decir, una propiedad conferida por la complejidad y la dinmica del sistema.
Robustez
Los sistemas que permanecen estables a pesar de diversas perturbaciones se descri-
ben como robustos. Por ejemplo, los sistemas de piloto automtico en los aviones
mantienen una trayectoria de vuelo designada a pesar de fluctuaciones esperadas
en condiciones como rapidez del viento o las funciones mecnicas del avin. Todos
los sistemas robustos son complejos por necesidad, debido a que para la prevencin
de fallas se requiere un conjunto integrado de mecanismos automticos a prueba de
fallos . Las propiedades de robustez (a prueba de fallos) de los sistemas mecnicos
creados por el ser humano se generan por redundancia, el uso de partes duplicadas
(p. ej., los generadores elctricos de reserva en un aeroplano). Aunque el diseo de
los organismos no incluye algunas partes redundantes, las propiedades de robustez
de los sistemas vivos son en gran medida el resultado de la degeneracin, o sea,
la capacidad de partes distintas en cuanto a su estructura para realizar las mismas
funciones u otras equivalentes. El cdigo gentico es un ejemplo sencillo y bien
conocido. De las 64 secuencias de tres bases (llamadas codones) que son posibles en
una molcula de mRNA, 61 tripletes de bases codifican 20 aminocidos durante la
sntesis de protenas. Dado que la mayora de los aminocidos tienen ms de un codn,
la degeneracin del cdigo constituye una medida de proteccin contra mutaciones
por sustituciones de bases.
26 CAPTULO UNO Introduccin a la bioquimica
FIGURA 1 . 22 A A A
Mecanismos de retroalimentacin (-) (+) (+)
o D D o D D
D
Q D D Q
D D Q
(a) (b)
Los sistemas robustos tienen elaborados mecanismos de control. En los seres vi-
vos el tipo ms comn es el control por retroalimentacin (Fig. 1.22), un meca-
nismo de autorregulacin en el cual el producto de un proceso acta modificando el
proceso, ya sea de manera negativa o positiva. En la retroalimentacin negativa, la
ms comn, un producto que se acumula desacelera su propia produccin. Muchas
vas bioqumicas son reguladas por retroalimentacin negativa. De manera tpica, un
producto en una va inhibe una enzima cerca del comienzo de la va. En el control
por retroalimentacin positiva, un producto incrementa su propia produccin. Esta
forma de control se encuentra con menos frecuencia en los seres vivos porque tal
mecanismo es potencialmente desestabilizador. Si no se controla de manera cuidado-
sa, el efecto amplificador de un ciclo de retroalimentacin positiva puede causar el
colapso del sistema. Por ejemplo, en la coagulacin sangunea el tapn de plaquetas
que sella un vaso sanguneo daado no se expande de forma continua, porque clulas
adyacentes no daadas en el vaso liberan inhibidores.
Los sistemas de control de salvaguarda, tanto en sistemas artificiales como en
CONCEPTOS CLAVE organismos, son costosos. Restricciones como la de disponibilidad de energa ha-
La biologa de sistemas representa un
cen necesario establecer prioridades en la asignacin de recursos. En consecuencia,
esfuerzo por revelar las propi edades los sistemas suelen estar protegidos contra cambios ambientales comunes, pero son
funcionales de los seres vivos al desarrollar vulnerables a sucesos dainos poco frecuentes o extraos. Esta vulnerabilidad, que
modelos matemticos de las interacciones recibe el nombre de fragilidad, es una caracterstica inevitable de los sistemas robus-
biolgicas a partir de conjuntos de datos tos. El cncer, un grupo de enfermedades en las cuales se pierde el control del ciclo
di sponibles. celular, ejemplifica la naturaleza "robusta pero frgil" de los sistemas robustos. A pe-
El enfoque de sistemas ha proporcionado sar de los intrincados controles de la divisin celular en los animales, las mutaciones
indicios sobre la emergenci a, la robustez y la en slo unos pocos de los genes que codifican protenas reguladoras pueden causar la
modularidad de los seres vivos.
proliferacin sin control de la clula afectada.
Modularidad
Los sistemas complejos estn constituidos por mdulos, que son componentes o
subsistemas con funciones especficas. Los seres vivos utilizan mdulos porque se
ensamblan, reordenan, reparan y eliminan con facilidad cuando es necesario. Aun-
que a menudo es posible aislar los mdulos (p. ej ., las enzimas extradas de clulas
en el laboratorio) con algunas o incluso la mayora de sus propiedades funcionales,
su funcionamiento slo es significativo dentro del contexto del sistema al que per-
tenecen. En los seres vivos, la modularidad existe en todos los niveles del sistema.
En el interior de una clula algunos ejemplos son los aminocidos, las protenas y
las vas bioqumicas. La modularidad es en especial importante porque proporciona
la capacidad de limitar un dao a componentes que pueden retirarse y sustituirse
con facilidad . Por ejemplo, las clulas poseen mecanismos para detectar la presencia
de una protena daada y entonces destruirla y sintetizar otra nueva. Las relaciones
funcionales entre mdulos en un sistema se manejan por medio de protocolos, o
conjuntos de reglas que especifican si los mdulos interactuarn y de qu manera.
El mecanismo regulador que controla la sntesis de una protena especfica es un
ejemplo de un protocolo.
Resumen del captulo 2 7
MTODOS BIOQuMICOS
Introducin
as tecnologas bioqumicas aprovechan las propiedades qu- leculares de las enfermedades. Por ejemplo, los microchips de
10. La estructura compleja de las clulas requiere un grado I l . La biologa de sistemas es un nuevo campo que intenta
elevado de orden interno, que se consigue mediante cuatro explicar las propiedades funcionales de los seres vivos al
medios primarios: sntesis de biomolculas, transporte de aplicar estrategias que utilizan modelos matemticos a los
iones y de molculas a travs de las membranas, produccin datos biolgicos disponibles. Entre los primeros beneficios del
de movimiento y eliminacin de los productos metablicos de enfoque de sistemas estn los conocimientos vinculados con
desecho, y de otras sustancias txicas. la emergencia, la robustez y la modularidad.
Lecturas recomendadas
Campbell , N. A. , and Reece, 1.B., Biology, 7th ed., Benjamin Cum- Rothman, S. , Lessons from the Living Cell: The Limits of Reductio-
mings, San Francisco, 2005. nism, McGraw-Hill, New York, 2002.
Gibbs, W. w., Cybernetic Cells, Sci. Am. 265(2):42-47,2001. Tudge, c., The Varie ty of life: A Survey and a Celebration of All (he
Goodsell , D. S., Bionanolechnology: Lessons from Nature, Wiley- Creatures That Have Ever Lived, Oxford University Press, New
Liss, Hoboken, New Jersey, 2004. York, 2000.
Harold, F. M., The Way of the Cell, Oxford University Press, Oxford, Van Regenmortel, M. H. v., Redu ctionism and Complexity in
200!. Molecular Biology, EMBO Rep. 5(11):1016-1020, 2004.
Lutz, R. A., Shank, T. M., and Evans, R., Life After Death in the
Deep Sea, Am. Sci. 89:422-431, 200!.
Newman, D. K. and Banfield, J. F. , Geomicrobiology: How Mo-
lecular-Scale Interactions Underpin Biogeochemical Systems,
Science 296: 1071-1077, 2002.
Palabras clave
cido graso, 14 enlaces peptdicos, 12 isomerizacin, 20 purinas, 16
cido nucleico, ]5 enzimas, 5 lipdicas, ]4 quimioauttrofos, 22
agente oxidante, 21 eucariotas, 7 macromolculas, 4 quimiohetertrofos,22
agente reductor, 21 ex tremfi los, 8 metabolismo, 5 quimiosntesis,2
aminocido, 11 extremozimas, 8 mdulos, 26 reacciones de adicin, 20
anhdrido, 19 fotoauttrofos, 22 monosacridos, 12 reacciones de eliminacin, /9
archaea,7 fotohetertrofos, 22 mutaciones, 6 redu ccionismo, 24
autopoyesis, 17 fotosntesis, 2 neurotransmisores, /2 reducir, 21
auttrofos,21 genes, 6 nuclefilo, 18 retroalimentacin negativa, 26
azcares, 12 genoma, 16 nucletido, 16 retroalimentacin positiva, 26
bacterias, 7 genmica, 27 oligopptidos, ] 2 RNA no codificador, 17
biologa de sistemas, 24 gru pos funcionales, 10 organelos, 9 robustez, 25
biomolculas, 4 grupo saliente, 18 oxidar, 21 saturados, 14
biorreparacin, 8 hetertrofos, 22 oxidorreduccin (reaccin sistema, 17
clulas eucariotas, 6 hidratacin, 20 redox),21 sustitucin nucleoflica, 18
clula procariotas, 6 hidrocarburos, 9 pptidos, 12 transcripcin, 17
ciclo biogeoqumico, 8 hidrfilo, 11 pirimidinas, 16 transduccin de seales, 22
control por retroalimentacin, 26 hidrfobo, la polipptidos, 12 transporte a travs de las
degeneracin, 25 hidrlisis, 19 polisacridos, 12 membranas, 23
electrfilos, 18 homeostasis, 5 propiedad emergente, 25 vas anablicas, 22
energa, 21 insaturados, 14 protenas, 12 vas catablicas, 22
Preguntas de revisin 2 9
Preguntas de revisin
Estas preguntas estn dise'iadas para poner a prueba Los conocimientos deL Lecto r sobre Los conceptos clave expuestos en este captuLo,
antes de pasar aL siguiente. TaL vez eL Lector puede comparar sus respuestas con Las soluciones que se proporcionan aL finaL deLlibro y en
La Gua de estudio de apoyo, si as Lo desea.
l. Descrbase e l impacto que los descubrimientos acerca de las 8. Cules son las funciones del DNA y del RNA?
chimeneas hidrotermales ha tenido en las ciencias de la vida. 9. Cmo obtienen las clulas energa de los enlaces qumicos?
2. Existen tres dominios de seres vivos. Cules son? Qu JO. Defnanse los siguientes trminos:
caractersticas singulares poseen los organismos de cada a. agente oxidante
dominio? b. eliminacin
3. Descrbanse las principales diferencias entre las clulas proca- c. agente reductor
riotas y las eucariotas. d. isomerizacin
4. Identifquense los grupos funcionales de las molculas si- e. sustitucin nucleoflica
guientes: 11. Cmo eliminan las plantas los productos de desecho?
12. Cul es la diferencia entre un hidrocarburo insaturado y uno
o O O saturado? .
13. Defnanse los siguientes trminos:
CH 3 C - H
"
"
HO-C-CH CH CH - C-OH
2 2, " a. mdulo
b. RNA no codificador
NH 2
c. quimioauttrofos
(a) (b) d. ciclos biogeoqumicos
e. transduccin de seales
14. Qu ventajas tienen los organismos mu lticelulares sobre los
CH3 CH 2 C HCH3 O
, organismos unicelulares?
SH "
CH 3 C-O-C H3 15. Asgnese cada uno de los compuestos siguientes a una de las
clases principales de biomolculas:
(e) (d )
O
CH 3 CH 2 CH 3
\ / CH 3 C - N- C H 2 CH 3
H
/
C= C
\
H
" ,
H
(e) (f)
(a)
CH 2 0 H
O ,
CH - OH
CH 3 CCH 3 ,
" CH 2 0H
(g) (h)
c. oxidacin-reduccin
~JX}-H
d. adicin
2l. Enlstense cuantiosos iones importantes que se enc uentran en
los seres vivos.
22. Comprense y contrstense las caractersticas de un sistema
H N N de piloto automtico de un av in con un sistema biolgico.
o
23. Los carbohidratos se consideran el general como fuentes de
11
-O-P-O-CH O energa metablica. Qu otras dos func iones fundamentales
I 2 desempean los carbohidratos en los seres vivos?
-O 24. Desc rbanse algunas fun ciones de los polipptidos.
25. Defnanse los siguientes trminos:
a. mutacin
OH OH b. extremozimas
(d) c. genoma
d. autopoyesis
l6. Defnanse los trminos siguientes: 26. Cules son las biomolc ul as ms grandes? Qu funciones
a. metabolismo desempean en los seres vivos?
b. nuclefilo 27 . Los nucletidos desempean varias funciones adems de
c. reduccionismo ser los componentes del DNA y del RNA. Proporcinese un
d. electrfilo ejemplo.
e. energa 28. Cmo se mantiene el orden dentro de las clulas vivas?
17. Qu son los organelos? En general, qu ventajas les propor- 29. Mencinense varios elementos de desecho producidos por las
cionan a las eucariotas? clulas anima les.
18. Cules son las funciones primarias del metabolismo? 30. Proporcinense numerosos ejemplos de propiedades emergen-
19. Defnanse los siguientes trminos : tes.
a. siste ma 31. Comprense las funciones del mRNA, del rRNA y del tRNA
b. propiedades emergentes en la sntesis de protenas.
c. robustez 32. Descrbase el significado de la frase " robusto pero frgil ".
d. retroalimentacin 33 . Comprense y contrstense las caractersticas generales de
e. degeneracin sistemas artificiales complejos y de sistemas vivos.
20. Proporcinese un ejemplo de cada uno de los procesos de 34. Comprese un sistema autopoytico con una fbrica que pro-
reaccin siguientes: duce aviones.
a. sustitucin nucleoflica
b. eliminacin
Preguntas pa ra razonar
El objeti vo de estas preguntas es reforzar la comprensin de todos los conceptos clave expuestos en el libro hasta el momento. Es factible
que no tengan slo una respuesta correcta. Los autores proporcionan soluciones posibles a estas preguntas a/final del libro y en la Gua
de estudio de apoyo, para referencia dellectO/:
35. Se ha considerado que las reacciones bioqumicas son molc ula est poco hidratada, si es que algo. Utilizando un
versiones exticas de las reacciones orgnicas. En qu crculo para representar al grupo carboxilato y una lnea
difieren las reacciones bioqumicas de las empleadas en la ondulada unida para representar la cadena hidrocarbonada de
sntesis orgnica? un cido graso, hgase un dibujo que ilustre cmo interactan
36. Con frec uencia se as ume que los procesos bioqumicos en los en el agua los cidos grasos.
organismos procariotas y en los eucariotas son bsicamente 40. Las bases de dos cadenas co mplementarias de DNA se
semejantes. Es sta una suposicin adecuada? aparean entre s debido a la formacin de enlaces de
37. La mayor parte de lo que se co noce sobre los procesos hidrgeno; es decir,
bioqumicos es el resultado directo de la investigacin con
organismos procariotas. Sin embargo, la mayora de
los organismos son eucariotas. Pueden sugerirse algunas
razones por las que se han reali zado tantos esfuerzos de
N~H
eH 3 /O " ' H-Nr
H f
investi gacin utilizando procariotas? Por qu no se utili zan
directamente los organismos eucariotas?
38. Por qu so n los cidos grasos la principal reserva de energa
a largo plazo del organismo?
H
-f) Ij
N
~
~
N-H '" NI ~
~N
r
N"
39. Cuando se disuel ve en agua un a sustancia como el cloruro de / O H
sodio, los iones que se form an quedan totalmente rodeados Par de bases timina-adenina
por molculas de ag ua que forman estructuras denominadas
esferas de hidratac in. Cuando se mezcla la sal de sodio de
un c ido graso con agua, el grupo carboxilato de la molcula
se hidrata, pero la porcin hidrocarbonada hidrfoba de la
Preguntas para razonar 3 1
Se ha aislado un nuevo nuc!etido que contiene la purina 43. Las clulas cancerosas de un tumor proliferan de manera
sigui ente: incontrolable, y a menudo el tratamiento implica e l uso de
frmacos txicos en un intento de destruirlas. Sin embargo,
con frecuencia sucede que tras un xito inicial (i. e., el tamao
del tumor se reduce), el cncer vuelve debido a que se ha
desarrollado resistencia al frmaco. Los bioqumicos han
identificado una de las principales causas de es te fenmeno,
llamada resistenci a a mltiples frmacos. Una o ms clul as
del tumor han expresado e l gen que codifica la g lucoprotena
P, un polipptido de transporte de membrana que bombea
la sustanc ia hac ia afuera de las clulas. En ausencia de las
molculas del frmaco txico, dichas clulas crecen sin
2-amino-6-metoxipurina
control y con e l tiempo pasan a ser las clulas dominantes en
Cul de las purinas o pirimidinas normales (adenin a, guani- e l tumor. Q u caractersticas de los seres vivos ilustran este
na, citosina o timina) se esperara que se apareara con ella? proceso?
41. El ser humano sinteti za la mayor parte del colesterol necesario 44. En los organismos se han de sc ubi erto cientos de miles de
para las membranas celulares y para la sntesis de vitamina D protenas. Sin e mbargo: con todo lo asombroso de es ta
y de hormonas esteroides. Qu se esperara que sucedi era si diversidad, dichas molcul as constituyen slo un a pequea
una persona recibe una alimentacin con abundante coleste- fraccin de l total posible. Calclese el nme ro absoluto
ro l? Justifquese la respuesta. de posibles decapptidos (molc ulas con 10 .a.m.iRocidos
42. La enfermedad de Tay-Sachs es un devastador trastorno neu- un idos por enlaces peptdicos) qu e podran si nteti zarse a
rolgico de orige n gentico causado por la falta de la enzima partir de los 20 aminoc idos convencionales . [Sugerencia:
que degrada una protena Iipdica es pecfica. Cuando esta Utilcese la fun ci n X", donde X es el nmero de tipos dife-
molcula se acumula en las neuronas del cerebro, un nio por re ntes de molculas usadas como elementos fundame ntales
lo dems sano experimenta deterioro mental y psicomotor me- y 17 es el nmero de molc ul as componentes bsicas en el
ses despus del nacimiento y muere cerca de los tres aos de polmero. Si se requirieran 5 min para escribir la es tructura
edad. En tnninos generales, cmo evaluara este fenmeno molecu lar de cada decapptido posible, cunto tardara
un bilogo de sistemas? esta tarea?