cromosomas

y reproduccin celular

El acertijo de los hombres ciegos

n un conocido acertijo, dos hombres ciegos entran por
E casualidad a un almacn al mismo tiempo, se dirigen al
mismo mostrador y ambos ordenan cinco pares de medias,
cada par de diferente color. El vendedor est tan aturdido por
esta extraa coincidencia que coloca los diez pares (dos pares
negros, dos pares azules, dos pares grises, dos pares marrones y
dos pares verdes ) en una sola bolsa de compras y le da la bolsa
con los diez pares a uno de los hombres ciegos y una bolsa vaca
al otro. Los dos hombres se encuentran afuera del negocio, en
la calle, donde descubren que una de las bolsas contiene los diez
pares de medias. De qu forma seleccionan las medias para
que cada hombre se dirija a su casa con exactamente cinco
pares de medias de diferente color? Puede usted hallar la solu-
cin al acertijo?
Por una interesante coincidencia, las clulas tienen el mismo
dilema que los hombres ciegos del acertijo. La mayora de los
organismos tiene dos juegos de informacin gentica, uno
heredado de cada progenitor. Antes de la divisin celular, el
DNA se replica en cada cromosoma. Despus de la replicacin
hay dos copias de cada cromosoma, llamadas cromtides her-
manas. Al final de la divisin celular es fundamental que cada
clula nueva reciba una copia completa del material gentico, al
igual que cada hombre ciego deba llegar a su casa con un juego
completo de medias.
La solucin al acertijo es sim ple, las medias se venden de a
pares; las dos medias de un par suelen estar unidas por un hilo.
cromosomas en mitosis, el proceso por el cual cada nueva clula recibe A medida que se retira un par de la bolsa, cada uno de los hom-
una copia completa del material gentico. (Fotografiado p or Con/y L. bres torna una media diferente del par y tira en direcciones
Rieder/Bio/ogical Photo Service.l
opuestas. Con las medias estiradas, uno de los hombres toma
una navaja y corta el hilo que une el par. Cada uno de los hom-
bres introduce luego su nica media en su bolsa. Al final del proceso, la bolsa de cada hombre
tiene exactamente dos medias negras, dos medias azules, dos medias grises, dos medias marro-
nes y dos medias verdes. 1
Sorprendentemente, las clulas emplean una solucin similar para separar sus cromosomas
en nuevas clulas hijas. Como aprenderemos en este captulo, los cromosomas replicados se
colocan en fila en el centro de una clula que va a sufrir una divisin y, al igual que las medias
del acertijo, las cromtides hermanas de cada cromosoma son traccionadas en direcciones
opuestas. En forma similar al hilo que conecta las dos medias de un par, una molcula llamada
cohesina mantiene las cromtides hijas unidas hasta que son cortadas por una "navaja" molecu-
lar llamada separasa. Los dos cromosomas resultantes se separan y la clula se divide. Esto garan-
tiza que un conjunto completo de cromosomas se deposite en cada clula.

'Esta analoga est adaptada de K. Nasmyth. Disseminating the genome: joining, resolving and separating sister
chromatids. during mitosis and meiosis. Annua! Review of Cenetics 35:673-745, 2001.

15
16 Captulo 2

En esta analoga, los hombres ciegos y las clulas difie ren en un aspecto crtico: si los hombres
ciegos cometen un error, un hombre termina con una media extra y el otro tiene una media
menos, pero el dao no es demasiado importante. No podemos deci r lo mismo de las clulas
humanas. Los errores en la separacin de los cromosomas, que producen clulas con demasia-
dos cromosomas o con muy pocos cromosomas, a men udo son catastrficos y conducen a cn-
cer, trastornos reproductivos o, en ocasiones, un nio con una discapacidad grave.

n este captulo es exploran el proceso de la reproduccin celu-
E lar y la forma en que se transmite un conjw1to completo de
informacin gentica a las clulas hijas. En las clulas procariontes,
este proceso es simple porque, en general, estas clulas tienen un
solo cromosoma. En las clulas eucariontes deben copiarse muchos
cromosomas y distribuirse en cada una de las clulas nuevas; por lo
tanto, el proceso es ms complejo. En los organismos eucariontes,
la divisin celular tiene lugar mediante la mitosis y la meiosis, pro-
cesos que sirven como base de gran parte de la gentica.
Para comprender la mitosis y la meiosis se requiere algo ms
que el simple hecho de memor izar las secuencias de sucesos que
tienen lugar en cada estadio, aunque estos eventos sean importan-
tes. La clave es comprender cmo se distribuye la informacin
gentica durante la reproduccin celular a travs de una interac-
cin dinmica entre la sntesis de DNA, el movimiento cromos-
mico y la divisin celular. Estos procesos generan la transmisin
de la informacin gentica y son las bases de las semejanzas y las
diferencias existentes entre los progenitores y los hijos.

Procarionte Eucarionte

Clulas procariontes Clulas eucariontes

Ncleo Ausente Presente
Dimetro celular Relativamente pequeo, de 1 a 10 m Relativamente grande, de 1 O a 100 m
Gen Suele ser una nica molcula de DNA Mltiples molculas lineales de DNA
DNA No forma complejos con histonas en las Forman complejos con histonas
eubacterias; algunas histonas en las archaea

Cantidad de DNA Relativamente pequea Relativamente grande

Orgnulos ligados a
la m embrana Ausente Presente
Citoesqueleto Ausente Presente

2 .1 Las clulas procariontes y las eucariontes difieren en su estructura. We izquierd,a a derecha,

fotografias de: T. J.
BeveridgeNisuals Unlimited; W. Baumeister/Science Photo Library/Photo Researchers; C. Murti/Phototake; Biophoto
Associates/Photo Researchers.l

(a)
2.2 Comparacin de DNA procarionte y eucarionte. <al El DNA procarionte <que se muestra en rojol no est rodeado por una membrana nuclear
ni forma complejos con las histonas. !bl El DNA eucarionte forma un complejo con las histonas para constituir los cromosomas <se muestra uno de
ellos) que se localizan en el ncleo. <Parte a: A. B. Oowsett!Science Photo Library/Photo Researchers. Parte b. Biophoto Associates/Photo
Researchers.)
2.1 Las clulas procariontes
y eucariontes difieren en
numerosas caractersticas
genticas
Tradicionalmente, los bilogos clasificaron a todos los organis-
mos vivos en dos grupos principales: los procariontes y los euca-
riontes (Figura 2.1). Un procarionte es un organismo unicelular
con una estructura relativamente simple. Un eucarionte tiene
una estructura celular compartimentada y dividida por membra-
nas intracelulares; los eucariontes pueden ser unicelulares o mul-
ticelulares.
Las investigaciones han demostrado que no resulta tan sencillo
clasificar a los seres vivos en dos grandes grupos, los procariontes
y los eucariontes. Si bien son similares desde el punto de vista de
su estructura celular, los procariontes incluyen al menos dos tipos
de bacterias fundamentalmente distintas: las eubacterias (bacte-
rias verdaderas) y las archaea (arqueobacterias) . Pese a que las
eubacterias y las archaea tienen una estructura celular parecida,
algunos procesos genticos de las segundas (como la transcrip-
cin) son similares a los de los eucariontes y, en realidad, desde el
punto de vista evolutivo, las archaea podran hallarse ms cerca de
los eucariontes que de las eubacterias. Entonces, desde una pers-
pectiva evolutiva, existen tres grupos principales de organismos:
eubacterias, archaea y eucariontes. En este libro se utilizar con
frecuencia la distincin entre procariontes y eucariontes, pero
tambin se destacarn diferencias importantes entre las eubacte-
rias y las archaea.
Desde el punto de vista de la gentica hay una diferencia impor-
tante entre las clulas procariontes y las eucariontes: estas ltimas
tienen una envoltura nuclear que rodea el material gentico para
formar un ncleo y separa el DNA del resto del contenido celular.
En las clulas procariontes, el material gentico est en contacto
estrecho con otros componentes de la clula; una propiedad que
Cromosomas y reproduccin celular 17
(b)
tiene consecuencias importantes sobre el modo en el que se con-
trolan los genes.
Otra diferencia fundame ntal entre los procariontes y los euca-
riontes reside en el empaquetamiento de su DNA. En los eucarion-
tes, el DNA se asocia estrechamente con una clase especial de pro-
tenas, las histonas, para formar cromosomas densamente em-
paquetados. Este complejo de DNA e histonas se denomina cro-
matina, que es el mater ial que fo rma los cromosomas eucarion-
tes. Las histonas limitan el acceso de enzimas y otras protenas
que copian y leen el Dr A, si bien permiten que el DNA se adapte
al ncleo. El DNA de los eucariontes debe separarse de las histo-
nas antes de que sea posible acceder a la informacin que contie-
ne. Las archaea tambin tienen algunas histonas que forman
complejos con el DNA, pero la estructura de su cromatina es
diferente de Ja que se encuentra en los eucariontes. Sin embargo,
las eubacterias no tienen histonas, de modo que su DNA no se
encuentra en la disposicin muy ordenada y fuertemente com-
pacta que existe en las clulas eucariontes (Figura 2.2). Por lo
tanto, en las eubacterias el copiado y la lectura el DNA son pro-
cesos m s simples.
Por lo general, los genes de las clulas procariontes se hallan
en una molcula de D TA circular, el cromosoma de la clula
procarionte. En las clulas eucariontes, los genes se localizan en
molculas de DNA mltiples y generalmente lineales (cromo-
somas mltiples) . En consecuencia, las clulas eucar iontes
requieren mecanismos que garanticen q ue una copia de cada
cromosoma se transmita correctamente a cada clula nueva.
Esta generalizacin, un cromosoma nico circular en los pro-
cariontes y cromosomas lineales ml tiples en los eucariontes,
no siem pre es correcta. Algunas bacterias tienen ms de un
cromosoma y algunos genes bacterianos importantes se en-
cuentran con frecuencia en otras molculas de DNA llamadas
plsmidos (vase el Captulo 6). Adems en algunos eucarion-
tes, ciertos genes se localizan eq molculas de DNA circular
que estn fuera del ncleo, por ejemplo, las mitocondrias y los
cloroplastos.
18 Captulo 2

f Conceptos clave (a) Un virus est formado po

una envoltura proteica ..
Los organismos se clasifican como procariontes o eucariontes. Los
primeros incluyen a las archaea y las eubacterias. Un procarionte es un
organismo unicelular que carece de ncleo, su DNA no forma com-
plejos con histonas y su genoma suele ser un cromosoma nico. Los
eucariontes son unicelulares o multicelulares, sus clulas poseen un
ncleo. su DNA forma complejos con histonas y sus genomas consis-
ten en cromosomas mltiples.

./ Evaluacin de conceptos 1
Mencione algunas caractersticas que las eubacterias y las archaea tie-

nen en comn y que las diferencian de los eucariontes.

Los virus son estructuras relativamente simples compuestas ... que rodea un fragmento de cido
por una envoltura proteica externa que rodea un cido nucleico nucleico, en este caso DNA.
(DNA o RNA; Figura 2.3) . Los virus no son clulas ni formas de
vida primitivas: slo pueden reproducirse dentro de clulas hos-
(b)
p edad oras, lo que significa que deben haber evolucionado des-
pus y no antes que las clulas. Adems, los virus no con stituyen
un grupo distinto desde el punto de vista evolutivo, sino que se
encuentran ms estrechamente relacionados con sus hospedado-
res: los genes de un virus vegetal son ms parecidos a los de una
clula vegetal que a los de los virus animales. Esto indica que los
virus evolucionaron a partir de sus hospedadores y no de otros vi-
rus. La relacin cercana entre los genes de un virus y los del hos-
pedador determin a que los virus sean tiles para el estudio de la
gentica de los organismos que los hospedan.

2.2 La reproduccin de la clula

requiere la copia del material
gentico, la separacin de las
copias y la divisin celular
2.3 Un virus es una estructura replicat iva simple constituida por pro-
Para que una clula se reproduzca en forma exitosa deben produ- tena y cido nucleico. La parte b es una microfotografa de un ade-
cirse tres hechos fundamentales: 1) debe copiarse su informacin novirus. (Hans Celderblom/Visuals Unlimited.)
gentica; 2) las copias d e la informacin gent ica deben separarse
y 3) la clula debe dividirse. Toda reproduccin celular incluye
estos tres eventos, pero los procesos que conducen a ellos son dife-
rentes en las clulas procariontes y eucariontes debido a sus di-
feren cias estructurales.
de una nueva clu la ente los dos cromosomas, Jo que da origen a
dos clulas, cada una con una c0pia idntica del cromosoma. En
Reproduccin de la clula procarionte condiciones pti mas, algunas clulas bacterianas se dividen cada
20 minutos. A esta velocidad, una sola bacteria podra producir
Cuando las clulas procariontes se reproducen, se replica el cro- m il millones de bacterias en tan slo l O horas.
mosoma circular de la bacteria. La replicacin suele comenzar en
un sitio especfico sob re el cromosoma bacteriano, llamado origen
de replicacin. En un proceso no del todo aclarado, los orgenes de Reproduccin de la clula eucarionte
los dos cromosomas que se acaban de replicar se separan y se diri-
gen hacia los extremos opuestos de la clula. Al menos en algunas Al igual que la reproduccin de la clula procarionte, la clula
bacterias, las protenas se unen cerca de los orgenes de replicacin eucarionte requiere los.procesos de replicacin del DNA, la sepa-
y anclan a los nuevos cromosomas a la membrana plasmtica en racin de las copias y la divisin del citoplasma. Sin embargo, la
los extremos opuestos de la clula. Por ltimo, se forma la pared presencia de m ltiples molculas de DNA exige un mecanismo
 Cromosomas y reproduccin celular 19

ms complejo para asegurar que llegue solamente una copia de
cada molcula a cada una de las clulas nuevas.
Los cromosomas eucariontes estn separados del citoplasma
por la envoltura nuclear. Alguna vez se pens que el ncleo era un
saco lleno de lquido en el que flotaban los cromosomas, pero
ahora sabemos que tienen una estructura interna muy organizada
llamada matriz nuclear. Esta matriz est constituida por una red
de fibras proteicas que mantiene relaciones espaciales precisas
entre los componentes nucleares e interviene en la replicacin del
DNA, la expresin de los genes y la modificacin de productos
gnicos antes de que stos abandonen el ncleo. A continuacin
analizaremos con mayor detalle la estructura de los cromosomas
eucariontes.
Cromosomas eucariontes Cada especie eucarionte tiene un n-
mero caracterstico de cromosomas por clula: la patata tiene 48,
la mosca de la fruta, 8 y el ser humano, 46. La relacin entre la
complejidad de un organismo y su nmero de cromosomas por
clula no parece tener especial importancia.
En la mayora de las clulas eucariontes hay dos conjuntos de
cromosomas, cuya presencia es consecuencia de la reproduccin
sexual: un conjun to se hereda del padre y el otro de la madre.
Cada cromosoma de un conjunto tiene su correspondiente en el
otro juego, y juntos constituyen un par homlogo (Figura 2.4).
Por ejemplo, las clulas h umanas contienen 46 cromosomas que
forman 23 pares homlogos.
En general, los dos cromosomas de un par homlogo se pare-
cen en su estructura y tamao, y cada uno tiene informacin
gentica para el mismo conjunto de caractersticas hereditarias.
(Los cromosomas sexuales son una excepcin y se analizan en el
Captulo 4). Por ejemplo, si un gen de un cromosoma particular
codifica una caracterstica como el color del cabello, otra copia
del gen (cada copia se denomina alelo) en la misma posicin en
su cromosoma homlogo tambin codifica el color del cabello.
Sin embargo, no es necesario que estos dos alelos sean idnticos:
uno puede codificar para el cabello pelirrojo y el otro para el ca-
bello rubio. Entonces, la mayora de las clulas contiene dos con-
juntos de informacin gentica; estas clulas son diploides. Pero
no todas las clulas eucariontes son diploides: las clulas repro -
ductoras (como los vulos, los espermatozoides y las esporas) y
en algunos organismos hasta las clulas no reproductoras, pue-
den contener un solo conjunto de cromosomas. Las clulas con
un solo juego de cromosomas son haploides y tienen slo una
copia de cada gen.
Conceptos clave
Las clulas se reproducen a travs de la copia y separacin de su infor-
macin gentica seguida de la divisin. Dado que las clulas eucarion-
tes tienen cromosomas mltiples. existen mecanismos para asegurar
que cada clula nueva reciba una nica copia de cada cromosoma. La
mayora de las clulas eucariontes es diploide y sus dos conjuntos de
cromosomas se pueden ordenar en pares homlogos. Las clulas
haploides contienen un nico j uego de cromosomas.
./ Evaluacin de conceptos 2
Las clulas diploides tienen
a. dos cromosomas.
b. dos juegos de cromosomas.
c. un juego de cromosomas.
d. dos pares de cromosomas homlogos.
Estructura cromosmica Los cromosomas de las clulas eucarion-
tes son ms grandes y ms complejos que los que se encuentran
en las clulas procariontes, pero cada cromosoma no replicado
est constituido por una sola molcula de DNA. Pese a ser linea-
les, las molculas de DNA de los cromosomas eucariontes estn
muy plegadas y condensadas; si se los estirara, algunos cromoso-
mas humanos tendran varios centmetros de longitud; seran
miles de veces ms largos que el espacio que abarca un ncleo tpi-
co. Para acomodar un DNA tan largo dentro de este pequeo
volumen, cada molcula de DNA debe enrollarse una y otra vez, y
condensarse en forma compacta alrededor de las histonas hasta
constituir los cromosomas con fo rma de bastn. Por lo general,
los cromosomas son delgados y difciles de observar, pero antes de

Los seres humanos tienen 23 pares de Un organismo diploide tiene dos juegos
cromosomas, incluidos los cromosomas sexuales, de cromosomas organizados como
X e Y. Los hombres son XY y las mujeres son XX.
(b) ~ es homlogos.
.-----~

11 J:J?. J' /1 11
1 2 3 4 5
'' Xt '
2.4 Las clulas eucariontes diploides tienen dos conjuntos
IJ 11 11 ; 11 >I 1~
,.
de cromosomas. (al Un conjunto de cromosomas de una

"
6

13 14
7

15
8 9

10

:a
16
11

11
17
.
12

18

1(
Alelo A Alelo a
clula humana femenina . Cada par de cromosomas se
hibrda con una sonda de un tono determinado que le da
un color distinto. (bl Los cromosomas se presentan como
pares de homlogos. que consisten en cromosomas que
se parecen en tamao ~ estructura. y portan informacin

19
(/!
.';.~

20
~
&-
21 22 X
Estas dos versiones de un gen codifican
un rasgo, como el color del cabello.
para las mismas caractersticas. (Parte a: cortesa del
Dr. Thomas Ried vla Ora. Evelin Schrock.J
20 Captulo 2

la divisin celular se condensan ms para formar estructuras

gruesas que se observan sin dificultad; es en esta etapa donde sue-
len estudiarse los cromosomas.
Un cromosoma fu ncional posee tres elementos esenciales; un
centrmero, un par de telmeros y los orgenes de la replica-
Metacntrico
cin . El centrmero es el punto de anclaje de los microtbulos del
huso, que son los filamentos responsables del m ovimiento de
los cromosomas durante la divisin celular (Figura 2.5) . El cen-
trmero aparece como una regin estrecha. Antes de la divisin
celular, un complejo proteico denominado cinetocoro se ensam -
bla en el centrrnero, al que ms tarde se unirn los microtbu-
los del huso. Los cromosomas sin centrmero no pueden diri-
girse al ncleo recin fo rmado; estos cromosomas se pierden, a
menudo, con consecuencias catastrficas para la clula. Los cro-
mosomas se clasifican en cuatro tipos segn la localizacin del
centrmero: metacntricos, submetacntricos, acrocntricos y
telocntr icos (Figura 2.6) . Uno de los dos brazos del cromoso-
ma (el brazo corto de un cromosoma submetacntrico o de uno
acrocn trico) se designa con la letra p y el otro brazo con la Acrocntrico
letra q.
Los telmeros son los extremos naturales, las puntas, de los
cromosomas lineales (vase la Figura 2.5 ); sirven para estabilizar

los extremos de los cromosom as. Si un cromosoma se rompe y
produce nuevos extremos, stos tienden a pegarse entre s y el cro- Telocntrico
mosoma se degrada en los extremos recin rotos. Los telmeros
proporcionan estabilidad a los cromosomas. Los resultados de las 2.6 Existen cuatro t ipos principales de cromosomas eucariontes
investigaciones realizadas (que se analizan en el Captulo 8) sugie- segn la posicin del centrmero. (Microfotografa de L. Lisco, D. w.
ren que los telmeros tambin participan en la limitacin de la Fawcett/Visuals Unlimited.l
divisin celular y pueden desempear papeles importantes en el
envejecimiento y el cncer.
Los orgenes de replicacin son los sitios donde comienza la
sntesis del DNA: no se observan fcilmente con microscopio. Durante la preparacin para la divisin celular, cada cromosoma
se replica y produce una copia de s mismo. Estas dos copias ini-
cialmente idnticas, llamadas cromtides hermanas, quedan uni-
das en el centrmero (vase la Figura 2.5). Cada cromtide her-
A veces, un cromosoma ... otras veces tiene mana est formada por una sola m olcula de DNA.
consta de una sola dos cromtides
cromtide ... (hermanas)
Conceptos clave
Los telmeros son los extremos
o________-.o A estables de los cromosomas. Las cromtides hermanas son copias de un cromosoma que se man-
tienen unidas por el centrmero. Los cromosomas f uncionales con-
Telmero
tienen centrmeros. telmeros y orgenes de replicacin. El cinetoco-

~
ro es el punto de unin para los microtbulos del huso; los telme-
ros son los extremos que estabilizan a un cromosoma; los orgenes de
replicacin son los sitios donde comienza la sntesis de DNA.
Centrmero
c'""'cj ?
Dos
cromtides ~
.! Evaluacin de concegtos 3
(hermanas) Microtbulos
del huso Cules son los tres elementos esenciales que se requieren para el
Telmero funcionamiento de un cromosoma?

~'----r-----1
-
El centrmero es una regin
L..r-' estrecha del cromosoma
Un Un donde se forma el cinetocoro
cromosoma cromosoma y se unen El ciclo celular y la mitosis
los microtbulos del huso.
El ciclo celular es la pistoria de la vida de una clula, los estadios
2. 5 Cada cromosoma eucarlonte t iene un centrmero y tel- por los cuales pasa de una divisin a la siguiente (Figura 2.7) . Este
meros. proceso es crtico para la gentica porque a travs del ciclo celular

Punto de control
del ensamblaje
La mitosis y la citocinesis
del huso
(divisin celular) ocurren
durante la fase M.
En G2, la clula se pre-
para para la mitosis.
En s se du- ;====--s
plica el DNA.
2.7 El ciclo celular consiste en la interfase y la fase M.
las clulas progenitoras transmiten a las clulas hijas las instruc-
ciones genticas para todas las caractersticas. Se inicia un ciclo
nuevo despus de que una clula se ha dividido y ha producido
dos clulas hijas. Al final de su ciclo la clula se divide para produ-
cir dos clulas, las que luego pueden atravesar otros ciclos celula-
res. La progresin a travs del ciclo celular es regulada en puntos
de transicin clave llamados puntos de control.
El ciclo celular consta de dos fases principales. La primera es la
interfase, el perodo entre las divisiones celulares en el que la clu-
la crece, se desarrolla y se prepara para la divisin. La segunda es
la fase M (fase mittica), el perodo de divisin celular activa. La
fase M incluye la mitosis, es decir, el proceso de divisin nuclear,
y la citocinesis o divisin citoplasmtica. A continuacin analiza-
remos los detalles de la interfase y la fase M.
Interfase Es el perodo de crecimiento y desarrollo que se extien-
de entre las divisiones celulares. La interfase incluye varios puntos
de control que regulan el ciclo celular, lo que permite o impide la
divisin celular. Estos puntos de control, al igual que aquellos que
se encuentran en la fase M, aseguran que todos los componentes
celulares estn presentes y en el orden adecuado antes de que la
clula proceda a la prxima etapa. Los puntos de control son nece-
sar ios para evitar que proliferen clulas con cromosomas daados
o faltantes. Las alteraciones en los puntos de control pueden con-
ducir a un crecimiento celular desregulado, como se observa en
algunos cnceres.
Por convencin, la interfase se divide en tres fases: Gp S y G2
(vase la Figura 2.7). La interfase comienza con G1 (del ingls gap
1). En G1 la clula crece y se sintetizan las protenas requeridas
para la divisin celular; esta fase suele durar varias horas. Existe
un punto crtico en el ciclo celular, el denominado punto de con-
Cromosomas y reproduccin celular 21
O Durante G1, la
l "'"'"'''')
La clula puede
entrar en G0, una
fase sin divisin.
~
Go
- ___.....- Punto de control G1/ S
Despus del punto
de control G,JS,
la clula est
obligada a dividirse.
Interfase:
crecimiento celular
trol G/S, cerca del final de G 1 El punto de control G/S detiene a
la clula en G 1 hasta que sta tenga todas las enzimas necesarias
para la replicacin del DNA. Despus de haber pasado este punto
de control, la clula se ve obligada a dividirse.
Antes de alcanzar el punto de control G/S, las clulas pueden
salir del ciclo celular activo en respuesta a seales regulado ras y
pasar a una fase de no divisin denominada G0, que es un esta-
do estable durante el cual las clulas generalmente mantienen un
tamao constante. Las clulas pueden permanecer en G0 duran-
te un perodo prolongado (incluso indefinidamente), o bien
entrar otra vez en G 1 y en el ciclo celular activo. Muchas clulas
nunca entran en G0 sino que atraviesan ciclos celulares en forma
continua.
Despus de G 1 la clula entra en la fase S (de sntesis de DNA),
en la cual cada cromosoma se duplica. Aunque la clula se ve obli-
gada a dividirse despus de haber pasado por el punto de control
GJS, antes de que pueda proseguir camino hacia la mitosis debe
producirse la sntesis de DNA. Si se bloquea la sntesis de DNA
(mediante frmacos o por una m utacin), la clula no ser capaz
de pasar a la mitosis. Antes de la fase S, cada cromosoma est com-
puesto por una cromtide; despus de atravesar esta fase cada cro-
mosoma est compuesto por dos cromtides (vase la Figura 2.5).
Despus de la fase S, la clula entra en G2 (del ingls gap 2). En
esta fase tienen lugar varios acontecimientos bioqumicos adi-
cionales necesarios para la divisin celular. El importante punto
de control G/ M se alcanza cerca del final de G 2 Este punto de
control se pasa slo si el DNA de la clula no se halla daado. El
DNA daado puede inhibir la activacin de algunas protenas
que son necesarias para que ocurra la mitosis. Despus de haber
atravesado el punto de control G/ M, la clula est lista para
dividirse y entra en la fase M. Aunque la duracin de la interfa-
22 Captulo 2

se vara d e un tipo celular a otro, una clula de mamfero tpica
en divisin pasa unas 10 horas en GP 9 horas en S y 4 horas en
G2 (vase la Figura 2.7).
Durante la interfase, los cromosomas se hallan en un estado
relajado, pero de ninguna manera desenrollados, y los cromoso-
mas individuales no pueden ser visualizados por microscopia.
Esta condicin cambia de manera radical cuando la interfase ter-
mina y la clula entra en la fase M.
Fase M Es la parte del ciclo celular en Ja cual las copias de los cro-
mosomas celulares (las cromtides hermanas) se separan y la
clula se divide. La separacin de las cromtides hermanas para
proveer un juego completo de informacin gentica a cada una de
las clulas resultantes es un proceso crtico en la fase M. Los bi-
logos suelen dividir la fase M en seis estadios: los cinco estadios de
la mitosis (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase),
ilustrados en la Figura 2.8, y la citocinesis. Es importante tener
p resente que la fase Mes un proceso continuo y su separacin en
seis estadios es de algn modo arbitraria.
Durante la interfase, los cromosomas estn relajados y slo son
visibles como cromatina difusa, pero durante la profase se con-
densan y pueden verse con el microscopio ptico. Cada cromoso-
ma tiene dos cromtides porque se ha duplicado en la fase S pre-
cedente. Se forma el huso mittico, una matriz organizada de
microtbulos que mueven los cromosomas en la mitosis. En las
clulas animales, el huso se origina a partir de un par de centroso-
mas que migran hacia los lados opuestos de la clula. Dentro de
cada centrosoma hay un orgnulo especial, el centrolo, que tam-
bin est compuesto por microtbulos. Las clulas de algunas
plantas superiores no tiene centrosomas ni centrolos pero s tie-
nen husos mitticos.
La desintegracin de la membrana nuclear marca el comienzo de
la prometafase. Los microtbulos del h uso, que hasta ese momen-
to haban permanecido fuera del ncleo, ingresan en la regin
nuclear. Los extremos de algunos microtbulos entran en contacto
con los cromosomas. Para cada cromosoma, un microtbulos de
uno de los cent roso mas se ancla al cinetocoro de una de las crom-
tides hermanas; luego, un microtbulo del centrosoma opuesto se
une a la otra cromtide hermana y, por lo tanto, cada cromosoma
est unido a ambos centrosomas. Los microtbulos se alargan y se
acortan, de modo que empujan y "tironean" de los cromosomas.
Algunos microtbulos se extienden desde cada centrosoma hacia el
centro del huso, pero no se unen a ningn cromosoma.
Durante la metafase, los cromosomas se ordenan en un solo
plano, el plano ecuatorial de la metafase, entre ambos centrosomas.
stos, ahora en los extremos opuestos de la clula con microtbu-
los que irradian hacia fuera y se hallan en el medio de la clula,
estn centrados en los polos del huso. Un punto de control de
ensamblaje del huso garantiza que cada cromosoma est alineado
sobre el plano ecuatorial de la metafase y fijado a las fibras del
huso de los polos opuestos.
La anafase comienza cuando las cromtides hermanas se sepa-
ran y se mueven hacia los polos opuestos del huso. Despus de la
separacin de las cromtides, cada una se considera un cromoso-
ma separado. La telofase es sealada por la llegada de los cromo-
somas a los polos del huso. La membrana nuclear se recom pone
alrededor de cada juego de cromosomas y aparecen dos ncleos
separados dentro de la clula. Los cromosomas se relajan y se esti-
ran de modo que se tornan invisibles una vez ms. En muchas
clulas, la divisin citoplasm tica (citocinesis) ocurre de forma
simultnea con la telofase. En el Cuadro 2.1 se resumen las carac-
ter sticas ms importantes del ciclo celular.

cuadro 2.1 Caractersticas del ciclo celular

Estadio Principales caractersticas

Fase Go Perodo estable, sin divisin, de duracin variable.

Interfase
Fase G1 Crecimiento y desarrollo de la clula; punto de control G1/S.
Fases Sntesis de DNA.
Fase G2 Preparacin para la divisin; punto de control G2/M.
Fase M
Profase Los cromosomas se condensan y se forma el huso mittico.
Prometafase Se desintegra la envoltura nuclear y los microtbulos del huso se fan a los cinetocoros.
Metafase Los cromosomas se alinean sobre el punto de control del ensamblaje del huso.
Anafase Las cromtides hermanas se separan y se convierten en cromosomas individuales que migran hacia los polos
del huso.
Telofase Los cromosomas alcanzan los polos del huso. la envoltura nuclear se forma nuevamente y los cromosomas

Citocinesis
condensados se relajan.
.
El citoplasma se divide; en las clulas vegetales se forma la pared celular.
 ~,..#-
_....;~~

Ncleo \ l eotmom" '(~- ~~=~,~~lo

1 nuclear

( J
~
\ ~
*
\M XX
- -,,__ leH-W / Ceotmome

~
';~~ 1~
/
Envoltura
nuclear
/
~
'J

Cromtides de
un cromosoma
n }/J (
Huso
mittico

La membrana nuclear est presente y ~ Los cromosomas se condensan. Cada '..__.; ~ La membrana nuclear se desintegra.
los cromosomas estn relajados. [ cromosoma tiene dos cromtides. Se forma el Los microtbulos del huso se ligan
mittico. a las cromtides.

Plano ecuatorial de la metafase

'

,\~~l~"'
7(~1/
1

Los cromosomas llegan a los polos del huso. Las cromtides hermanas se separan Los cromosomas se alinean en
La membrana nuclear se vuelve a formar y migran hacia los polos opuestos. el plano ecuatorial de la metafase.
y se relajan los cromosomas. '

2.8 El ciclo celular se divide en estadios. (Fotografas de conlv L. Rieder/ Bio/ogcal Photo servce.l
24 Captulo 2

incluye a la mitosis y a la citocinesis. y se divide en profase. prometa-

Consecuencias genticas del ciclo celular
Cules son los resultados del ciclo celular que tienen impor tan-
cia desde el punto de vista gentico? A partir de una clula nica,
el ciclo celular produce dos clulas q~e contienen las mismas ins-
trucciones genticas. Estas dos clulas so n idnticas entre s e
idnticas a la clula que les dio origen. Son genticamente idn-
ticas porque la sntesis de DNA en la fase S crea una copia exacta
de cada molcu.la de DNA, lo que genera dos cromtides herma-
nas genticamente idnticas. Por ende, la mitosis garantiza que
pase una cromtide de cada cromosoma duplicado a cada clula
nueva.
Otro resultado importante desde el punto de vista gentico es
que cada una de las clulas producidas contiene un juego com-
pleto de cromosom as: no hay red uccin ni aumento neto del n-
mero de cromosomas. Adems, cada clula contiene cerca de la
mitad del citoplasma y del contenido de o rgnulos de la clula
madre original, si bien no existe un mecanismo preciso anlogo
a la mitosis que garantice que los orgnulos se distribuyan en
forma pareja. En consecuencia, no todas las clulas que surgen
del ciclo celular son idnticas en cuanto al contenido citoplas-
mtico.
Conceptos clave
Las fases activas del ciclo celular son la interfase y la fase M. La inter-
fase consiste en G1 s y G2 . En G1 la clula crece y se prepara para la
divisin celular; en la fase s ocurre la sntesis de DNA y en G2 ocurren
otros eventos bioqumicos necesarios para la divisin celular. Algunas
clulas entran a una fase de quiescencia denominada G0. La fase M
fase, metafase, anafase v telofase.
./ Evaluacin de conceptos 4
Cul es el orden correcto de las etapas del ciclo celular?
a. G1, s. profase. metafase y anafase
b. S, G1 , profase, metafase v anafase
c. Profase. s. G1 metafase y anafase
d. S. G1 anafase. profase y metafase
Interrelacin de conceptos
Recuento de cromosomas y molculas de DNA
Las relaciones entre los cromosomas. las cromtides y las molculas de
DNA suelen generar confusin. En determinados momentos, los cro-
mosomas no se replican mientras que en otros tienen dos cromtides
<vase la Figura 2.Sl. En ocasiones, los cromosomas estn formados por
una sola molcula de DNA, mientras que en otras los forman dos mol-
culas. Cmo podemos rastrear el nmero de estas estructuras duran-
te el ciclo celular?
Existen dos reglas simples para contar cromosomas v molculas de
DNA: 1l para determinar el nmero de cromosomas, se debe contar el
nmero de centrmeros funcionales. y 2l para determinar el nmero
de molculas de DNA. se debe contar el nmero de cromtides.
Analizaremos una clula hipottica a medida que pasa a travs del ciclo
celular <Figura 2.9l. Al comienzo de G1 , esta clula diploide tiene dos

Profase y Telofase y
G1 s G2
prometafase
Metafase Anafase
citocinesis

Nmero de
cromosomas
4 4 4 4 4 8 4
por clula

\_
8

Nmero
de
molculas
de DNA
4 /
por clula ,,...
o
2.9 El nmero de cromosomas y de molculas de DNA cambia durante el curso del ciclo celular. El nmero de cromosomas por clula es igual al
nmero de centrmeros funcionales. y el nmero de molculas de DNA por clula equivale al nmero de cromtides.

conjuntos completos de cromosomas, heredados de su clula proge-
nitora. Cada cromosoma est formado por una nica cromtide, una
nica molcula de DNA Y. por lo tanto, existen cuatro molculas de DNA
en la clula durante G1 . En la fase S, cada molcula de DNA se copia. Las
dos molculas de DNA resultantes se combinan con histonas y otras
protenas para formar las cromtides hermanas. A pesar de que la can-
tidad de DNA se duplica en la fase S, el nmero de cromosomas perma-
nece igual, porque las dos cromtides hermanas que permanecen uni-
das comparten un nico centrmero funcional. Al final de la fase S, esta
clula an contiene cuatro cromosomas, cada uno con dos cromtides,
por lo tanto hay ocho molculas de DNA.
Durante la profase, la prometafase v la metafase, la clula tiene
cuatro cromosomas v ocho molculas de DNA. Sin embargo, en la ana-
fase. las cromtides hermanas se separan. Ahora, cada una tiene su
propio centrmero f uncional v. por lo tanto, es considerada un cromo-
soma separado. Hasta la citocinesis, la clula contiene ocho cromoso-
mas, cada uno con una nica cromtide; de tal manera que an se
encuentran presentes ocho molculas de DNA. Tras la citocinesis, los
ocho cromosomas (ocho molculas de DNA) se distribuyen de manera
equitativa entre las dos clulas; de esta forma. cada nueva clula con-
tiene cuatro cromosomas y cuatro molculas de DNA, el nmero pre-
sente al comienzo del ciclo celular.
En resumen, el nmero de cromosomas aumenta brevemente slo
en la anafase cuando las dos cromtides de un cromosoma se separan.
y disminuye slo en la citocinesis. El nmero de molculas de DNA
aumenta slo en la fase s v disminuye nicamente en la citocinesis.
2.3 La reproduccin sexual produce
variacin gentica a travs
del proceso de meiosis
Si toda la reproduccin se lograra mediante el ciclo celular, la vida
sera m uy aburrida porque Ja mitosis slo produce progenie gen-
ticamente idn tica. Si slo existiera la mitosis, usted, sus hijos, sus
padres, sus hermanos y sus hermanas, sus primos y muchas per-
sonas que ni siquiera ha conocido seran clones, uno copia del
otro. Slo una mutacin ocasional introducira alguna variabili-
dad gentica. sta es la forma en que se reprodujeron todos los
organismos durante los primeros 2.000 m illones de afios de exis-
tencia de la Tierra (y el modo en que algunos organismos conti-
nan reproducindose). Luego, hace alrededor de 1.500 a 2.000
millones de afios, se desarroll algo notable: clulas que producen
una descendencia variable desde el punto de vista gentico a tra-
vs de la reproduccin sexual.
La evolucin de la reproduccin sexual es uno de los aconteci-
mientos ms importantes en la historia de la vida. Mediante la
mezcla de la infor macin gentica de dos progenitores, la rep ro-
duccin sexual aumenta en gran med ida el grado de variacin
gentica y permite una evolucin acelerada. La mayor parte de la
inmensa diversidad de la vida sobre la Tierra es el resultado direc-
to de la reproduccin sexual.
La reproducci n sexual consiste en dos procesos. El primero es
la meiosis, que origina gametos en los cuales el nmero de cromo-
somas est reducido a la mitad. El segundo proceso es la fecunda-
cin, en la cual dos gametos haploides se fusionan y restablecen el
nmero de cromosomas a su valor diploide original.
Cromosomas y reproduccin celular 25
Meiosis
Las palabras mitosis y meiosis a veces se confunden. Ambas suenan
en forma parecida y se refieren a la divisin cromosmica y Ja ci-
tocinesis. No permita que esto lo engafie. Los resultados de la
mitosis y Ja meiosis son radicalmente diferentes y varios sucesos
nicos con consecuencias genticas importantes tienen lugar ex-
clusivamente durante la meiosis.
En qu se diferencia la meiosis de la mitosis? La mitosis consis-
te en una sola divisin nuclear y generalmente se acompaa de
una sola divisin celular. La meiosis, por el contrar io, consiste en
dos divisiones. Despus de la mitosis, el n m ero de cromosomas
en la clula nueva es el mismo que en la clula original, mientras
que la meiosis determina que el nmero de cromosomas en esta
clula se reduzca a la mitad. Por ltimo, la mitosis produce clu-
las idnticas desde el punto de vista gentico, mientras que la
meiosis produce clulas genticamente variables. Veamos cmo
surgen estas difere ncias.
Al igual que la mitosis, la meiosis es precedida por un estadio
de interfase que incluye las fases G1, S y G1. La meiosis consiste en
dos fases distintas, la meiosis I y la meiosis JI, cada una de las cua-
les incluye una divisin celular. La primera divisin que ocurre al
final de la meiosis I se denomina divisin reductora porque el
nmero de cromosomas por clula se reduce a la mitad (Figura
2.10) . La segunda divisin que ocurre al final de la meiosis U a ve-
ces se denomina divisin equilibrada. Los eventos de la meiosis II
son similares a los de la m itosis. Sin embargo, la meiosis II difiere
de la mitosis en que el nmero de cromosomas ya se ha reducido
a la mitad en la meiosis I y la clula no comienza con el mismo
nmero de cromosomas como lo hace en la mitosis (vase la
Figura 2.10).
MEIOSIS 1 MEIOSIS ll
[ /\
n\ .,,
Divisin Divisin
e,,
reductora equilibrada
2n
~\
1
/
n
2.10 La meiosis involucra dos diviSiones celulares. En esta figura, la
clula original es 2n = 4. Despus de dos divisiones meiticas, cada c-
lula resultante es 1n = 2.
26 Capitulo 2

r ---- ---- - ---"1

Profase 1 tard;-1,_...-- -- - Profase 1tarda e----
l
1

Centrosomas
Pares de

,~', ~~~, homlogos

t-~ f/ '** ~,.~

;::::-- '' '

~ Los cromosomas comienzan a __) \__ Fomosomas homlogos se aparean.- - _ ) ' - -

condensarse y se forma el huso.

Met afase 11 Anafase 11

\,__ Los cromosomas se vuelven a condensar. ~----' Los cromosomas individuales se .__ ./ --~tides hermanas ses~ _../
"--- alinean en el plano ecuatorial. y migran hacia los polos opuestos.

En la Figura 2, 11 se ilustran los estadios de la meiosis, Durante
la interfase, los cromosomas se encuentran relajados y se visuali-
za n como cromatina difusa. La profase I es un estadio prolonga-
do en el que los cromosomas forman pares homlogos y se pro-
duce el entrecruzamiento. Primero, los cromosomas se conden-
san, se aparean y comienza la sinapsis, una asociacin de aparea-
miento muy estrecha. Cada par homlogo de cromosomas de una
sinapsis est formado por cuatro cromtides y se denomina biva-
lente o ttrada. Los cromosomas se vuelven ms cortos y ms
gruesos, y se desarrolla un complejo sinaptonmico de tres partes
entre los cromosomas homlogos. Tiene lugar el entrecruzamien-
to, proceso durante el cual los cromosomas homlogos intercam-
bian informacin gentica. Los centrmeros de los cromosomas
apareados se apartan; }os dos homlogos permanecen unidos en
cada quiasma, que es el resultado del entrecruzamiento, Por lti-
mo, los quiasmas se mueven hacia los extremos de los cromoso-
 Cromosomas y reproduccin celular 27

Metafase 1 Anafase 1 Telofase 1

Los pares de cromosomas homlogos se Los cromosomas homlogos se separan y Los cromosomas llegan a los polos del
alinean a lo largo del plano ecuatorial. migran hacia los polos opuestos. huso y se divide el citoplasma.

Telofase 11 Productos

2 .11 La meiosis se divide en estadios.

Los cromosomas llegan a los polos del (Fotos de C. A. Hasenkampf/Biological Photo
huso y se divide el citoplasma. Service.J

mas a medida que las cadenas se deslizan y se separan; en conse-
cuencia, los cromosomas homlogos permanecen apareados ni-
camente en las puntas. Cerca del final de la profase I se rompe Ja
membrana nuclear y se forma el huso.
La metafase I se inicia cuando los pares de cromosomas hom-
logos se alinean a lo largo del plano ecuatorial (vase la Figura
2.11). Un microtbulo de un polo se une a un cromosoma de un
par homlogo y un microtbulo del otro polo se une al otro
miembro del par. La anafase 1 es sealada por la separacin de los
cromosomas homlogos. Los dos cromosomas de un par hom-
logo son atrados hacia los polos opuestos. Aunque los cromoso-
mas homlogos se separan, las cromtides hermanas permanecen
unidas y viajan juntas. En la telofase I los cromosomas llegan a los
polos del huso y el citoplasma se qivide.
El perodo comprendido entre la meioss I y la meiosis lI es la
intercinesis, en la cual la membrana nuclear se forma nuevamen-
28 Captulo 2

te alrededor de los cromosomas agrupados en cada polo, el huso
se desarma y los cromosomas se relajan. Estas clulas atraviesan
luego la profase 11, donde se invierten los eventos de la intercine-
sis: los cromosomas se condensan otra vez, el huso se vuelve a for-
mar y la envoltura nuclear se rompe nuevamente. En algunos
tipos de clulas, durante las intercinesis, los cromosomas perma-
necen condensados y el huso no se desarma. Estas clulas pasan
directamente de la citocinesis a la metafase 11, que es similar a la
metafase de la mitosis: los cromosomas individuales se alinean
sobre el plano ecuatorial de la metafase, con las cromtides her-
manas frente a los polos opuestos.
En la anafase II los cinetocoros de las cromtides hermanas se
separan y las cromtides son atradas hacia los polos opuestos.
Ahora, cada cromtide es un cromosoma distinto. En la telofase II
los cromosomas alcanzan los polos del huso, se forma otra vez una
envoltura nuclear alrededor de los cromosomas y el citoplasma se
divide. Los cromosomas se relajan y ya no son visibles. Los sucesos
ms importantes de la meiosis se resumen en el Cuadro 2.2.
Consecuencias de la meiosis
Cules son las consecuencias generales de la meiosis? En primer
lugar, la meiosis comprende dos divisiones; por lo tanto, cada
clula original produce cuatro clulas (existen excepciones a esta
generalizacin como, por ejemplo, en muchos animales hembras;
vase la Figura 2.1 Sb). En segundo lugar, el nmero de cromoso-
mas se reduce a la mitad, de modo que las clulas producidas por
la meiosis son haploides. En tercer lugar, las clulas generadas
por meiosis son genticamente diferentes entre s y de la clula
progenitora.
Las diferencias genticas entre las clulas son el resultado de dos
procesos propios de la meiosis. El primero es el entrecruzamiento
que tiene lugar en la profa.se l. El trmino entrecruzamiento se
refiere al intercambio de genes entre cromtides no hermanas
(cromtides de diferentes cromosomas homlogos). Una vez ocu-
rrido el entrecruzamiento, las cromtides hermanas pueden dejar
de ser idnticas. Este proceso es la base de la recombinacin intra-
cromosmica dado que crea nuevas combinaciones de alelos en
una cromtide. Para comprender la forma en que el entrecruza-
miento produce variaciones genticas consideraremos dos pares
de alelos que sern abreviados como Aa y Bb. Supondremos que
un cromosoma posee los alelos A y By que su homlogo posee los
alelos a y b (Figura 2.12a). Cuando se replica el DNA en la fase S,
cada cromosoma se duplica y las dos cromtides hermanas resul-
tantes son idnticas (Figura 2.12b).
En el proceso de entrecruzamiento se producen rupturas de las
cadenas de DNA que son reparadas de modo que se intercambian
segmentos de cromtides no hermanas (Figura 2. 12c). Las bases
moleculares de este proceso sern descritas con ms detalle en el
Captulo 9; lo importante aqu es que despus del entrecruza-
miento, las dos cromtides hermanas ya no son idnticas: una
cromtide posee los alelos A y B mientras que su cromtide her-
mana (la que experiment el proceso de entrecruzam iento) tiene

Cuadro 2.2 Principales acontecimientos en cada estadio de la meiosis

Estadio Principales acontecimientos

Meiosis 1
Profase 1 Los cromosomas se condensan, los cromosomas homlogos establecen sinapsis, se produce el
entrecruzamiento, se rompe la envoltura nuclear y se forma el huso mittico.
Metafase 1 Los pares de cromosomas homlogos se alinean sobre el plano ecuatorial.
Anafase 1 Los dos cromosomas !cada uno con dos cromtidesl de cada par homlogo se separan y se mueven hacia
polos opuestos.
Telofase 1 Los cromosomas alcanzan los polos del huso.
Citocinesis El citoplasma se divide para producir dos clulas, cada una con la mitad del nmero original de cromosomas.
lntercinesis En algunas clulas el huso se rompe, los cromosomas se relajan y se forma una envoltura nuclear nueva, pero
no hay sntesis de DNA.
Meiosis 11
Profase JI* Los cromosomas se condensan, se forma el huso y la envoltura nuclear se desintegra.
Metafase JI Los cromosomas individuales se alinean sobre el plano ecuatorial.
Anafase 11 Las cromtides hermanas se separan y migran como cromosomas individuales hacia los polos del huso.
Telofase 11 Los cromosomas alcanzan los polos del huso; el huso se rompe y la envoltura nuclear se forma nuevamente.
Citocinesis Se divide el citoplasma.

solo en clulas en las cuales el huso se ha roto. los cromosomas se han relajado y la membrana nuclear se ha formado nuevamente en la telofase l. Otros tioos de
clulas pasan directamente a la metafase 11 despus de la citocinesis.
 Cromosomas y reproduccin celular 29

(d)

O Un cromosoma ' fJ ... y el cromosoma O La replicacin del DNA, 1 Durante el entrecruzamiento Despus de las meiosis 1y A
tiene los alelos homlogo tiene los alelos en la fase 5 produce en la profase 1se 11, cada una de las clulas
Ay B .. . ay b. cromatides hermanas intercambian segmentos de resultantes porta una com-
-i~---~
cromtides no hermanas. binacin de alelos ni~ B
\!\
..
~----~, ,______,
(b) (e)
(a) '

A
Sntesis 1 .____.. ~ntrecru- 1
deDNA - - zamiento ____.
A
B

:i
2.12 El entrecruzamiento produce variacin gentica.

los alelos a y B. De igual modo, una cromtide del otro cromoso-
;na posee Jos alelos a y by la otra, los alelos A y b. Ahora, cada una
de las cuatro cromtides porta una combinacin de alelos nica:
AB, aB, Ab y ab. Finalmente, los dos cromosomas homlogos se
~epa rarn y cada uno de ellos se dirigir hacia u na clula diferen-
te. En la meiosis II, las dos cromtides de cada cromosoma se
separan y, por lo tanto, cada una de las cuatro clu las resultantes
de la meiosis porta una combinacin d e alelos diferente (Figura
1.12d).
El segundo proceso de la meiosis que contribuye a la variacin
2entica es la distribucin aleatoria de los cromosomas en la ana-
rase I de la meiosis, que sigue a su alineamiento al azar durante la
metafase l. Para ilustrar este proceso consideraremos una clula
.:on t res pares de cromosomas, I, II y III (Figura 2.13a). Un cro-
mosom a de cada par es de origen materno (Im, Tirn y IIIm) y el otro
e- de origen paterno (Ip, IIr y IIIr). Los pares cromosmicos se ali-
nean en el centro de la clula en la metafase I y, en la anafase I, los
cromosomas de cada par homlogo se separan.
La alineacin y la separacin de cada par de homlogos se pro-
ducen al azar y no dependen d e la forma en que se alinean y se
5eparan otros pares de cromosomas (Figura 2.13b). Podra darse
la casualidad de que todos los cromosomas maternos m igraran
hacia un lado mientras que todos los cromosomas paternos
migraran h acia el otro. Despus de la divisin, una clula conten-
dra cromosomas lm, IImy lIIm, y la otra Ir, IIr y IIIr. Como alter-
nativa, los cromosomas lm, limy lllp podran moverse hacia un
lado y los cromosomas Ir, Ih y Illmh acia el otro. Las d iferentes mi-
graciones p roduciran diferentes combinaciones de cromosomas
en las clulas resultantes (Figura 2.13c). Existen cuatro formas en
las que una clula diploide con tres pares de cromosomas puede
dividirse y produ cir un total de ocho combinaciones diferentes de
cromosomas en los gametos. En general, el nmero de combina-
.:iones posibles es 2", en don de n es igual al nmero de pares
homlogos. A medida que se incrementa el nmero de pares de
cromosomas, el nmero de combinaciones aumenta rpid amen-
te. En los seres humanos, que poseen 23 pares de cromosomas,
existen 8.388.608 combinaciones de cromosomas posibles a partir
de la separacin al azar de los cromosomas homlogos. A travs
de la distribucin aleatoria de los cromosomas en la anafase I, los
alelos localizados en diferentes cromosomas se ordenan en distin-
tas combinaciones. Las consec uencias genticas de este proceso,
denominado segregacin in dependiente, sern exploradas con
mayor detalle en el Captulo 3.
En sn tesis, el entrecruzamiento mezcla los alelos en el mismo
cromosoma y da lugar a nuevas combinaciones, mientras que la
distrib ucin aleatoria d e los cromosomas maternos y paternos
mezcla los alelos de diferentes cromosomas para dar origen a nue-
vas combinaciones. En conjunto, estos dos p rocesos pueden pro-
ducir una inmensa variacin gentica entre las clulas que surgen
de la meiosis.
Conceptos clave
La meiosis consiste en dos procesos diferentes: meiosis 1y meiosis 11. La
meiosis produce <usualmenteJ cuatro clulas haploides genticamen-
te variables. Los dos mecanismos responsables para la va riacin gen-
tica son el entrecruzamie nto y la distribucin aleatoria de los cromo-
somas maternos y paternos.
.! Evaluacin de conceptos 5
Cules de los siguientes eventos ocurre en la meiosis 11 pero no en la
meiosis 17
a. entrecruzamiento
b. contraccin de los cromosomas
c. separacin de cromosomas hoFrilogos
d. separacin de cromtides
30 Captulo 2

(a) (b) (c)

Gametos
Esta clula tiene tres Uno de cada par es de
pares de cromosomas origen materno
homlogos Orn.llrn,lllrnJ ...

{ 11 1

111
11 1

l11
Replicacin
del DNA

l11
O ... y el otro es de origen
paterno (lp. llp. 111~
Existen cuatro formas
posibles de alineacin de los
tres pares en la metafase l.
{ l11
11 1

11 1

l11 l11
{ l11 l11
l11 l11
{ l11 l11
2.13 Se produce variacin gentica a travs de la distribucin alea- Conclusin: en los gametos existen ocho posibles combinaciones
toria de los cromosomas durante la meiosis. En este ejemplo la clula diferentes de cromosomas que dependen de cmo se alinean y se
posee tres pares de cromosomas homlogos. separan los cromosomas en las meiosis 1y11.

de los pares de cromosomas homlogos. mientras que en la mitosis no

Interrelacin de conceptos
Comparacin entre mitosis y meiosis
Hasta aqu hemos examinado los detalles de la mitosis y la meiosis. y
ahora compararemos los dos procesos (Figura 2.14l. Tanto en la mito-
sis como en la meiosis los cromosomas se contraen y se tornan visibles;
ambos procesos incluyen el movimiento de los cromosomas hacia los
polos del huso y ambos son acompaados por la divisin celular. Ms
all de estas semejanzas. los procesos son muy diferentes.
La mitosis implica una sola divisin celular y por lo general produce
dos clulas has La meiosis. por el contrario, comprende dos divisiones
celulares y habitualmente produce cuatro clulas. En las clulas diploi-
des. estn presentes los cromosomas homlogos antes de la meiosis y
de la mitosis, pero el apareamiento entre los homlogos slo ocurre en
la meiosis.
Otra diferencia es que en la meiosis el nmero de cromosomas se
reduce a la mitad en la anafase 1como consecuencia de la separacin
hay reduccin cromosmica. Adems. la meiosis se caracteriza por dos
procesos que producen variacin gentica: el entrecruzamiento <en la
profase D y la distribucin aleatoria de los cromosomas maternos y
paternos (en la anafase 1l. Normalmente no existen procesos equivalen-
tes en la mitosis.
La mitosis y la meiosis tambin se diferencian en el comportamiento
de los cromosomas durante la met.afase y la anafase. En la metafase 1de
la meiosis, son los pares de cromosomas homlogos los que se alinean
en el plano ecuatorial de la metafase. mientras que en la metafase de
la mitosis <y la metafase 11 de la meiosisJ son los cromosomas individua-
les los que se alinean en ese plano. En la anafase 1de la meiosis los cro-
mosomas apareados se separan y cada uno de los cromosomas que
migran hacia los polos opuestos posee dos cromtides unidas en el
centrmero. Por el contrario, en la anafase de la mitosis (y en la anafa-
se 11de la meiosisl. las cromtides hermanas se separan y cada cromo-
soma que se mueve hac;ia uno de los polos del huso est constituido
por una sola cromtide.

Clula madre (2n) Profase Metafase
' cada una 2n
vG~.
?~~f
Los cromosomas individuales se
alinean sobre el plano ecuatorial.
Clula madre (2n) Profase 1 Metafase.1
~ ~ ~~~~ ~ ~y J. '~)
'
Los pares de cromosomas homlogos se
alinean sobre el plano ecuatorial.
lntercinesis Metafase 11
Los cromosomas individuales se alinean.
2.14 Comparacin de la mitosis y la meiosis.
La meiosis en los ciclos de vida de las plantas
y los animales
j dividen por mitosis para producir ovogonias (Figura 2.15b). Al
El resultado global de la meiosis es cuatro clulas haploides que
son genticamente variables. Veamos ahora cmo participa la
meiosis en el ciclo vital de los animales y las plantas multicelulares.
La meiosis en los animales La produccin de gametos en el ma-
cho, llamada espermatognesis, ocurre en los testculos. All, las
clulas primordiales diploides se dividen por mitosis para produ-
cir clulas diploides llamadas espermatogonias (Figura 2.15a).
Cada espermatogonia puede experimentar repetidos ciclos de
m itosis, que dan origen a numerosas espermatogonias adiciona-
les. Como alternativa, una espermatogonia puede iniciar la meio-
sis y entrar en la profase l. Esta clula, ahora denominada esper-
matocito primario, sigue siendo diploide porque los cromosomas
homlogos an no se han separado. Cada espermatocito primario
completa Ja meiosis I para dar origen a dos espermatocitos se-
cundar ios haploides que posteriormente atravesarn la meiosis II
y cada uno producir dos espermtides haploides. Por lo tanto,
cada espermatocito primario genera un total de cuatro esperm-
tides haploides que mad uran y se convierten en esperm atozoides.
Cromosomas y reproduccin celular 31
Anafase Dos clulas hijas,
Anafase 1
Anafase 11 Cuatro clulas hijas,
cada unan
f1
n \1
Las cromtides se separan.
La produccin de gametos en la hembra, llamada ovognesis,
comienza en forma muy similar a la espermatognesis. Dentro
de los ovarios, las clulas germinales prim ordiales diploides se
igual que las esperm atogonias, las ovogonias pueden experimen-
tar ciclos repetidos de mitosis o bien entrar en la meiosis. Una
vez en la profase I, estas clulas an diploides se denomi nan ovo-
citos primar ios. Cada ovocito primario com pleta la meiosis l y
se divide.
En este momento, el proceso de ovognesis comienza a diferir-
se del proceso de espermatognesis. En la ovognesis, la citocine-
sis es desigual: la mayor parte del citoplasma es cedida a una de las
dos clulas haploides, el ovocito secundario. La clula menor, que
contiene la mitad de los cromosomas pero slo una pequea parte
del citoplasma, se llama primer cuerpo polar, y puede seguir divi-
dindose o no. El ovocito secundario completa la meiosis II y, otra
vez, la citocinesis es desigual: la mayor parte del citoplasma pasa a
una de las clulas. La clula mayor, que adquiere la mayor canti-
dad de citoplasma, es el vulo, el gameto femenino maduro. La
clula ms pequea es el segundo cuerpo polar. Slo el vulo
puede ser fecundado mientras qUf los cuerpos polares se suelen
desintegrar. En consecuencia, la ovognesis produce un solo
gameto maduro a partir de cada ovocito primar io.
32 Capitulo 2

(a) Gametognesis masculina (espermatognesis) (b) Gametognesis femenina (ovognesis)

En el testculo, las espermatogonias pueden En el ovario, las ovogonias pueden atravesar

sufrir ciclos repetidos de mitosis y producir ciclos repetidos de mitosis y producir ms

a ) ms espermatogornas.

Espermatogonia (27)
ovogonias o...

Ovogonia (27)

l
Una espermatogonia puede entrar en la profase 1 ... entrar en la profase 1y transformarse
y convertirse en un espermatocito primario. en ovocitos primarios.

Esperrnatocitos primarios (27) Ovocito primario (27)

Cada espermatocito primario completa Cada ovocito primario completa la meiosis 1y produce
la meiosis 1y produce dos espermatocitos un ovocito secundario grande y un cuerpo polar ms
secundarios ... pequeo, que se desintegra.

Esperrnatocitos secundarios {1n) Ovocito secundario (1n) Primer cuerpo polar

n n!

... que luego atraviesan la
meiosis 11 para producir dos es-
permtides haploides cada uno.

Esperrntides (1n) vulo (1n)

El ovocito secundario completa la meiosis 11 y produce
un vulo y un segundo cuerpo polar, que tambin se
desintegra.

Segundo cuerpo polar

!
~~ ~;c__
Maduracin

Esperma_
tozoides---v---_
Las espermtides maduran hasta
convertirse en espermatozoides.

.. .
Un espermatozoide y un vulo se fusionan durante
la fecundacin para producir un cigoto diploide.
Cigoto (2n)

2.15 Formacin de los gametos en los animales.

La meiosis en las plantas Casi todas las plantas tienen un ciclo

Conceptos clave vital complejo que incluye dos generaciones (estadios) distintas: el
esporofita diploide y el gametofito haploide. Estos dos estadios se
En los testculos, una espermatogonia diploide experimenta la meio- alternan: los esporofitos producen esporas haploides mediante la
sis y produce un total de cuatro espermatozoides haploides. En el meiosis y los gametofitos producen gametos haploides mediante
ovario, una ovogonia diploide experimenta la meiosis y produce un la mitosis (Figura 2.16). Algunas veces, este tipo de ciclo vital se
nico vulo grande y cuerpos polares ms pequeos que normal- denomina alternancia de generaciones. En este ciclo, los productos
mente se desintegran. directos de la meiosis se denominan esporas, no gametos; las espo-
ras experimentan una o ms divisiones mitticas para producir
.! Evaluacin de conceptos 6 los gametos. Aunque los trminos utilizados para aludir a este
proceso son algo diferentes de los que se emplean en forma habi-
Un espermatocito secundario posee 12 cromosomas. Cunt os cro- tual en relacin con los animales (y de algunos de los utilizados
mosomas se hallarn en el espermatocito primario que le dio origen? hasta ahora en este captulo), los procesos en las plantas y los ani-
a. 6 males son bsicamente los mismos: en ambos casos la m eiosis da
b. 12 lugar a una reduccin del n mero de cromosomas que produce
c. 18 clulas haploides.
d. 24 En las plantas que dan flores, el esporofito es, obviamente, la
parte vegetativa de la planta; el gametofito consiste slo en algu-
 Cromosomas y reproduccin celular 33

O Durante la meiosis, el
esporofita diploide (2n)
produce esporas haploides
1
(1 n), que se transforman en
1 los game~ ,. Gameto
1
8 ( V Esporas <i? Gameto8 ~ l;J Dura~te la mitosis, los
~ gametofitos producen
gametos haploides.. . I
I Gametofito (haploide, n)

1411.!.f l!.!.1---<(
Esporofita (diploide, 2n) ' ~ 1

Cigoto rj\
\:!'!!)
O ...que se fusionan
1 durante la fecundacin

/ [ para formar un cigoto

diploide. 1
1

\
~iante
l la mitosis, el
~----------------1I cigoto se convierte en
el esporofita diploide.
l
2.16 Las plantas alternan entre esta-
dios de vida diploides y haploides
(femenino. ci; masculino, ol.

nas clulas haploides dentro del esporofito. La flor, que es parte
del esporofito, contiene las estructuras reproductivas. En algunas
plantas se hallan estructuras reproductivas masculinas y femeni-
nas en la misma flor; en otras, estas estructuras se localizan en flo-
res diferentes. En cualquiera de los casos la parte masculina de la
flor, el estambre, contiene clulas reproductivas diploides llama-
das microsporocitos, cada una de las cuales experimentar la
1
meiosis para producir cuat ro microsporas haploides (Figura
2.l 7a). Cada microspora se divide por mitosis para producir un
grano de polen inmaduro, constituido por dos ncleos haploides.
Uno de estos ncleos, denominado ncleo del tubo, dirige el cre-
cimiento de un tubo polnico. El otro, denominado ncleo gene-
rativo, se divide por mitosis para producir dos clulas espermticas.
El grano de polen, con sus dos ncleos haploides, es el gametofito
masculino.
La parte femenina de la flor, el ovario, contiene clulas diploi-
des llamadas megasporocitos; cada uno de los megasporocitos
experimenta una meiosis para producir cuatro megasporas
haploides (Figura 2. l 7b ), de las cuales slo sobrevivir una. El
ncleo de la megaspora sobreviviente se divide tres veces por
mitosis para producir un total de ocho ncleos haploides que for-
man el gametofito femenino, el saco embrionario. Entonces, la
divisin del citoplasma produce clulas separadas, una de las cua-
les se convierte en el huevo.
Cuando la planta florece, los estambres se abren y liberan los
granos de polen. El polen alcanza el estigma de una flor: una pla-
taforma pegajosa situada en la punta de un tallo largo llamado
estilo. En la base del estilo est el ovario. Si un grano de polen ger-
mina, da lugar a un tubo que crece a lo largo del estilo hacia el
ovario. Las dos clulas espermticas atraviesan este tubo e ingre-
san en el saco embrionario (Figura 2. l 7c). Una de ellas fecunda a
la clula huevo y se produce un cigoto diploide que se desarrolla
hasta convertirse en un embrin. La otra clula espermtica se
fusiona con dos ncleos incluidos en una misma clula para dar
lugar a un endospermo 3" (triploide) que almacena material
nutricional y que ser utilizado ms tarde por la planta embriona-
ria. Estos dos acontecimientos de fecundacin se denominan
fecundacin doble.
Conceptos clave
En el estambre de la planta que da flores. la meiosis produce micros-
poras haploides que se dividen por mitosis para producir clulas
espermticas haploides en un grano de polen. Dentro del ovario, la
meiosis produce cuatro megasporas haploides, de las cuales slo una
se divide tres veces por mitosis para producir ocho ncleos haploides.
Tras la polinizacin, una clula espermtica fertiliza el huevo y produ-
ce un cigoto diploide; la otra clu la espermtica se fusiona con dos
ncleos para formar el endosperma.
./ Evaluacin de conceptos 7
Qu estructura es diploide?
a. microspora c. megaspora
b. huevo d. microsporocito
Hemos examinado el proceso de la meiosis en el ciclo sexual de
dos organismos, un animal multicelular tpico y las plantas que
dan flores. Estos ciclos son slo dos de las tantas variedades en-
contradas entre los organismos eucariontes. Aunque los sucesos
celulares que generan las clulas reproductivas en las plantas y los
animales difieren en el nmero de divisiones celulares, en el n-
mero de gametos haploides producidos y en el tamao relativo de
los productos finales, el resultado global es el mismo: la meiosis
origina clulas haploides genticamente variables que luego se fu-
sionan durante la fecundacin para producir la progenie diploide.
 34 Captulo 2

(a) (b)

r Estambre p;,rno~

Megasporocito
(diploide)
Flor
'~'~+m
Microsporocito
(diploide) ~
En el ovario, los
megasporocitos atraviesan
1

En el estambre, los la me1os1s ...

microsporocitos atraviesan Diploide, 211
1 la meiosis ...

Haploide, 1n
< O ... para producir cuatro
megasporas haploides,
fJ ... para producir cuatro Cuatro megasporas aunque slo una sobrevive.
microsporas haploides. (haploide)
Slo una
Cada una se divide por mitosis sobrevive
para producir un grano de polen La megaspora que
con dos ncleos haploides. sobrevive se divide tres
veces por mitosis ...

2 ncleos e
l
4ncleos@
m...para producir ocho
~ ncleos haploides.

/ Tubo polnico
El citoplasma se divide
U El ncleo generativo se divide Dos clulas y produce clulas
, por mitosis para producir dos 1.1!1-- --=-espermticas haploides separadas ...
1 clulas espermticas.
cleo del t ubo

Ncleo r9\ Saco

polar \...!!J embrionario
Ncleo
Es
polar
~ m:J ...
y otros ncleos se
~---- _ ~ reparten en clulas
mJ La fecundacin doble.ocurre ~ep_a_ra_d_as_._ _ _ _ __,
(c) ~ cuando las clulas

Endosperma
(triploide, 3n)
espermticas de un grano
de polen entran en el
~o embrionario.
J
rol La otra clula espermtica se m3 Una clula espermtica '
fusiona con la clula binucleada fecunda la clula huevo y se I
para formar un endospermo triploide. --------'~duce un cigoto diploide._J
____;
Embrin (diploide, 211)

2.17 Reproduccin sexual en las plantas con flores.

 Cromosomas y reproduccin celular 35

Resumen de conceptos

Una clula procarionte posee una estructura simple, sin envol-
tura nuclear y usualmente un nico cromosoma circular. Una
clula eucarionte posee una estructura ms compleja, con un
ncleo y varios cromosomas mltiples lineales formados por
DNA e histonas.
La reproduccin de la clula requiere la copia del material
gentico, la separacin de las copias y la divisin celular.
En una clula procarionte, el cromosoma n ico se replica,
cada copia se traslada hacia los sitios opuestos de la clula y
sta se divide. En las clulas eucariontes, la reproduccin es
ms compleja que en las procariontes, se requiere la mitosis y
la meiosis para garantizar que un conjunto completo de infor-
macin gentica se transfiera a cada nueva clula.
En las clulas eucariontes, los cromosomas se suelen hallar en
pares homlogos, cada cromosoma funcional est formado
por un centrmero, telmeros y mltiples orgenes de replica-
cin. Despus de que un cromosoma se copi, las dos copias
permanecen unidas por el centrmero y forman las cromti-
des hermanas.
El ciclo celular est formado por etapas a travs de las cuales
pasa una clula eucarionte entre las divisiones celulares. Esta
etapas son: 1) interfase, en la cual la clula crece y se prepara
para la divisin y 2) fase M, en la cual ocurren las divisiones
nuclear y de la clula. La fase M est formada por: 1) mitosis,
el proceso de divisin nuclear y 2) citocinesis, la divisin del
citoplasma.
La mitosis suele dar como resultado la produccin de dos
clulas genticamente idnticas.
La reproduccin sexual produce progenie genticamente
variable y permite que se acelere la evolucin. Incluye a la
meiosis, en la cual se producen clulas sexuales haploides, y la
fecundacin, la fusin de las clulas sexuales. La meiosis inclu-
ye dos divisiones celulares. En la meiosis I ocurre el entrecru-
zamiento y se separan los cromosomas homlogos. En la
meiosis II se separan las cromtides.
El resultado us ual de la meiosis es la produccin de cuatro
clulas haploides que son genticamente variables. La varia-
cin gentica en la meiosis se produce por el en trecruzamiento
y por la distribucin aleatoria de los cromosomas maternos y
paternos.
En los animales, una espermatogonia diploide experimenta
la meiosis para producir cuatro espermatozoides haploides.
Una ovogonia diploide experimenta la meiosis para produ-
cir un vulo grande haploide y uno o ms cuerpos polares
pequeos.
En las plantas, el microsporocito diploide en el estambre
experimenta la meiosis para producir cuatro gr anos de
polen, cada uno de ellos con dos clulas espermticas. En el
ovario, el megasporocito diploide experimenta la meiosis
para producir ocho ncleos haploides, uno de los cuales
forma el huevo.

Trminos destacados

procarionte (p.17) profase (p. 22) telofase II (p. 28)

eucarionte (p. 17) prometafase (p. 22) recombinacin (p. 28)
eubacteria (p. 17) metafase (p. 22) espermatognesis (p. 31)
archea (p. 17) anafase (p. 22) espermatogonia (p. 31)
ncleo (p. 17) telofase (p. 22) espermatocito primario (p. 31)
histona (p. 17) meiosis (p. 25) espermatocito secundario (p. 31 )
cromatina (p. 17) fecundacin (p. 25) espermtide (p. 31)
par homlogo (p. 19) profase l (p. 26) ovognesis (p. 31)
diploide (p. 19) sinapsis (p. 26) ovogonia (p. 31)
haploide (p. 19) bivalente (p. 26) ovocito primario (p. 31)
telmero (p. 20) ttrada (p. 26) ovo cito secundario (p. 31)
origen de replicacin (p. 20) entrecruzamiento (p. 26) primer cuerpo polar (p. 31)
cromtide hermana (p. 20) metafase I (p. 27) vulo (p. 31)
ciclo celular (p. 20) anafase I (p. 27) segundo cuerpo polar (p. 31)
punto de control (p. 21) telofase l (p. 27) microsporocito (p. 33)
interfase (p. 21 ) intercinesis (p. 27) microspora (p. 33)
fase M (p. 21) profase II (p. 28) megaspqrocito (p. 33)
mitosis (p. 21) metafase II (p. 28) megaspora (p. 33)
citocinesis (p. 21) anafase II (p. 28)
 36 Captulo 2

Respuestas de la evaluacin de conceptos

l. Las eubacterias y las archaea son procariontes. A diferencia de 4. a

los eucario ntes, no poseen ncleo: el gen oma usualmente consis-
5. d
te en un n ico crom osoma circular y p resentan una pequea
cantidad de DNA. 6. d
2. b 7. d
3. Un centrmero, un par de telmeros y un origen de replica-
cin

Problemas resueltos

l. Una estudiante exam ina un corte delgado de una pun ta de la Interfase 91 /i20 = 0,783
raz de la cebolla y registra el nmero de clulas que hay presen- Pro fase 14
/120 = 0,117
t es en cada et apa del ciclo celula r. Ella observa 94 clulas en 3/120 =
Prometafase 0,025
interfase, 14 cl ulas en profase, 3 clulas en p rometafase, 3 clu-
Metafase 3/i20 = 0,025
las en metafase, 5 clulas en anafase y l clu la en telofase. Si un
ciclo celular completo en una punta de la raz de la cebolla Anafase 5foo= 0,042
requiere 22 horas, cul es la duracin promedio de cada etapa Telofase 1
foo= 0,08
del ciclo? Asuma que todas las clulas se encuentran en el ciclo
activo (no en G 0). Podemos controlar los clculos asegurndonos de que la$ pro-
porciones sumen 1.
Solucin
Este problem a se resuelve en dos pasos. Primei:o calculam os la Paso 2: Deter mine la d uraci n promedio de cada etapa.
proporci n de clulas en cada etapa del ciclo celular, que corres- Para determinar la duracin promedio de cada etapa, mu ltipli-
po nde a la cantidad de tiempo q ue una clula promedio pasa en que la proporcin de clulas en cada una por el tiempo requ eri-
cada estadio. Por ejemplo, si las clulas pasan el 90% de su tiem- do para el ciclo celular completo.
po en interfase, entonces, en un momento determinado, el 90%
de las clulas estarn en interfase. El segu ndo paso es convertir
las proporciones en perodos, lo cual se realiza a travs de la Interfase 0,783 x 22 horas= 17,23 horas
/
m ultiplicacin de las proporciones por el tiempo total de dura- Pro fase 0,117 x 22 horas = 2,57 horas
cin del ciclo celular. Prometafase 0,025 x 22 horas = 0,55 horas
Metafase 0,025 x 22 horas = 0,55 horas
Paso l: Calcule la p rop orcin de clulas en cada etap a.
La p roporcin de clulas en cada etapa es igual al nmero de Anafase 0,042 x 22 horas = 0,92 horas
clulas halladas en esa etapa dividido el nmero de clulas exa- Telofase 0,008 x 22 horas = O, 18 horas
min adas:

Preguntas de comprensin

Seccin 2.1 6. Mencione las etapas de la interfase y los principales eventos

*l. Enumere algunas diferencias gen ticas entre las clulas pro-
cariontes y las eucariontes.
2. Por q u los virus que infectan las clulas de mamferos son
tiles para el estudio de la gen tica en stos?
Seccin 2.2
*3. Enumere los tres eventos fundamentales que deben ocurrir
en la reproduccin de las clulas.
4. Mencione tres elementos estructurales esenciales de un cro-
m osoma eucarionte fu ncional y describa sus funcio nes.
*5. Bosqueje e identifique cuatro tipos diferen tes de cromoso-
m as segn la posicin del centrmero.
que ocurren en cada una.
*7. Enumere las etapas de la mitQsis y los principales eventos
que ocurren en cada una.
*8. Cules son los resultados genticam ente importantes del
ciclo celu lar?
9. Por q u las dos clulas que se producen a travs del ciclo
celular son genticamen te idnticas?
Seccin 2.3
10. Cu les son las etapa.s de la meiosis y cules son los princi-
pales eventos que oc't1rren en cada una?
*11. Cules son los principales resultados de la meiosis?
 Cromosomas y reproduccin celular 37

12. Cules son los dos procesos exclusivos de la m eiosis que
son responsables de la variacin gentica? En qu punto de
la meiosis ocurren est os procesos?
*13. Mencione las similitudes y diferencias entre la mitosis y la
meiosis. Qu diferencias piensa usted que so n ms impor-
tantes y por qu?
14. Esquematice los procesos de espermatognesis y ovognesis
en animales.
15. Esquematice el proceso a travs del cual se producen los
gametos masculinos y femeninos en las plantas.

Preguntas y problemas de aplicacin

Seccin 2.2 21. La cantidad de DNA po r clula de una especie particular se

16. Una determinada especie tiene tres pares de cromosomas: mide en clulas que se hallan en diferentes etapas de la
un par acrocntrico, un par metacntrico y un par subme- meiosis. Las cantidades obtenidas son las siguientes:
tacntrico. Dibuje cmo se vera una clula de esta especie
en la metafase de la m itosis. Cantidad de DNA por clula
17. Un bilogo examina una serie de clulas y cuenta 160 clu-
las en interfase, 20 clulas en profase, 6 clulas en prometa- _ _ 3,7pg _ _ 7,3pg _14,6 pg
fase, 2 clulas en metafase, 7 clulas en anafase y 5 clulas
en telofase. Si el ciclo celular completo requiere 24 horas,
cul es la duracin promedio de la fase M en estas clulas? Combine estas cantidades de DNA con las correspondientes
Y la d e la m eta fase? etapas del ciclo celular (de a hasta [J. Usted puede utilizar
ms de u na etapa para cada cant idad.
Seccin 2.3
*18. Una clula en G, de interfase tiene 12 cromosomas. Etap as de la meiosis
Cuntos cromosomas y molculas de DNA se hallarn por
a.G,
clula cuando esta clula original progresa a las etapas
siguientes? b. Profase 1
a. G2 de la interfase c. Gi
b. Metafase I de la meiosis d. Despus de la telofase II y la citocinesis
1 c. Profase de la mitosis e. Anafase I
d. Anafase I de la meiosis f. Metafase II
e. Anafase II de la meiosis *22. Complete el siguiente cuadro.
f. Profase II de la meiosis Evento Mitosis Meiosis l Meiosis II
g. Despus de la citocinesis a continuacin de la mitosis Ocurre entrecruzamiento?
h. Despus de la citocinesis a continuacin de la meiosis U Qu se separa en la anafase?
19. Cules son las similitudes entre los eventos que ocurren en Qu se alinea en el plano
la espermatognesis y la ovognesis? Cules son las dife- ecuatorial de la metafase?
rencias? Ocurre usualmente la
*20. Las siguientes clulas que se observan en las diferentes eta- divisin celular?
pas de la mitosis y de la meiosis se originan a partir de la
misma especie poco comn de una planta. Cul es el Existen pares homlogos?
nmero diploide de cromosomas en esta planta? Mencione Se produce variacin gentica? - -
el nombre de cada etapa de la mitosis o meiosis que se 23. Una clula posee 8 cromosomas en G, de la interfase.
observa. Dibuje un esquema de esta clu la con sus cromosomas en
las siguientes etapas. Indique cuntas molculas de DNA se
encontrarn presentes en cada una de ellas.
a. Metafase de la mitosis
b. Anafase de la mitosis
c. Anafase II de la meiosis
*24. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster tiene cuatro
pares de cromosomas, m~ntras que la mosca domstica
Musca domestica tienen seis pares de cromosomas. Dado
que las dems caractersticas son iguales, en qu especie
38 Captulo 2
esperara usted observar mayor variacin gentica entre la
progenie de un cruzamiento? Explique su respuesta.
~1s . Una clula tiene dos pares de cromosomas submetacntri-
cos, que denominaremos cromosomas la, h, n., lh (los cro-
mosomas Iay h son homlogos al igual que los cromoso-
mas IIa y Ilb). El alelo M se localiza en el brazo largo del
cromosoma Iay el alelo m se localiza en la misma posicin
sobre el cromosoma lb. El alelo P se localiza en el brazo
corto del cromosoma la y el alelo p se localiza en la misma
posicin sobre el cromosoma lb. El alelo R se localiza en el
cromosoma Ilay el alelo r se localiza en la misma posicin
sobre el cromosoma IIb.
a. Dibuje estos cromosomas e identifique los genes M, m,
P, p, R y r como apareceran en la metafase l de la meio-
sis. Suponga que no existe entrecruzamiento.
b. Teniendo en cuenta la separacin aleatoria de los cro-
mosomas en la anafase I, dibuje los cromosomas (con
los genes identificados) presentes en todos los posibles
tipos de gametos que podran resultar a partir de que
esta clula experimente la meiosis. Suponga que no exis-
te entrecruzamiento.
Preguntas complejas
Seccin 2.3
28. Entre el 80 y el 90% de las alteraciones cromosmicas ms
comunes halladas en seres humanos surge como conse-
cuencia de que los cromosomas no se dividen de manera
adecuada durante la ovognesis. Puede usted pensar una
razn por la cual la falla en la divisin de los cromosomas
sera ms comn en la gametognesis feme nina que en la
masculina?
26. Un caballo posee 64 cromosomas mientras que un burro,
62. Una cruza entre u na yegua y un burro macho produce
una mula, que suele ser estril. Cuntos cromosomas tiene
la mula? Puede usted pensar alguna de las razones por las
cuales la mayora de las mulas es estril?
27. Las clulas somticas normales de los caballos poseen 64
cromosomas (2n = 64). Cuntos cromosomas y molculas
de DNA se encontrarn p resen tes en los siguientes tipos de
clulas de los caballos?
Nmero
N mero de de molcula
Tipo celular cromosomas deDNA
a. Espermatogonia
b. Primer cuerpo polar
c. Ovocito primario
d. Espermatocito secundario - -- -
*29. Las abejas hembras son diploides m ientras que los machos
(znganos) son haploides. Los machos haploides producen
clulas espermticas y se pueden combinar de manera exi-
tosa con las hembras diploides. Los huevos fecundados se
desarrollan en las hembras, mientras que los huevos no
fecundados se desarrollan en los machos. Cmo piensa
usted que el proceso de produccin de clulas espermticas
en las abejas machos difiere del de otros animales?