Ecomorfos anoles del caribe

El Dr. Jonathan Losos, bilogo de la Universidad de Harvard, estudia la ecologa y la

biologa evolutiva de los anoles desde hace casi 30 aos y ha publicado ms de 125
artculos cientficos sobre este trabajo. Gran parte de su investigacin se centra en los
anoles que viven en las islas ms grandes del Caribe, incluyendo Puerto Rico, Jamaica,
Cuba y Hispaniola (ver Figura 1).

Figura 1: Las islas del Caribe son el hogar de los anoles. Las especies de anole que aparecen en el laboratorio virtual viven
en las islas de Hispaniola (que comprende Hait y la Repblica Dominicana) y Puerto Rico. (Reproducido con permiso de
Losos, J. Lagartos en un rbol evolutivo, UC Press, 2011).

Las especies de anoles del Caribe pueden clasificarse en seis grupos de acuerdo con sus
caractersticas corporales (morfologa) y los nichos ecolgicos que ocupan. Los grupos se
denominan morfotipos ecolgicos, o ecomorfos. Por ejemplo, los anolesl de la hierba-
arbusto viven en la hierba y los arbustos pequeos, y tpicamente tienen piernas largas y
colas sorprendentemente largas que les ayudan a equilibrar en ramas finas y las hojas de
la hierba.
Figura 2: Anoles ocupan una variedad de nichos ecolgicos. Diferentes tipos de lagartos anole han desarrollado adaptaciones
que les permiten tener xito en diferentes nichos ecolgicos, diferentes partes de los rboles, hierbas y arbustos. La figura
muestra los seis ecomorphs de los lagartos del anole encontrados en las islas del Caribe en sus habitat. (Reproducido con
permiso de Losos, J. Lagartos en un rbol evolutivo, UC Press, 2011).

La Tabla 1 a continuacin enumera los seis ecomorfos anole encontrados en las islas del
Caribe y sus caractersticas corporales. (Obsrvese que el laboratorio virtual slo discute
cuatro de los ecomorfos: la tronco-corona, el tronco-tierra, la ramita, y anoles de arbustos o
hierbas.No todas las cuatro islas ms grandes del Caribe tienen especies de lagartijas
pertenecientes a cada una de las seis categoras ecomorfo.)

Tabla 1: Seis Ecomorphs de lagartos Anole encontrados en las islas del Caribe.

ecomorfo Longitud del Longitud Toepad Longitud de color habitat

cuerpo cola lamellaes* la cola

Gigante de corona 130-191mm corta grande larga Usualmente Troncos altos

(canopeo, dosel verde y ramas
arboreo)

tronco-corona 44-84 mm corta Muy grande larga verde Troncos,

ramas y hojas

tronco 40-58mm intermedia intermedia corta gris troncos

rama 41-80mm Muy corta pequea corta gris Ramitas

delgadas

Tronco- suelo 55-79mm larga intermedia larga cafe Troncos bajos

y suelo

arbusto-hierbas 33-51 larga intermedia Muy corta cafe Arbustos y

hierbas

*Lamellas son escamas que se encuentran en las almohadillas de los lagartos. En

general, cuanto mayor es el nmero de lminas, mayor es el toepad (carne debajo de los
dedos).
Las caractersticas corporales de los seis ecomorfos son adaptaciones que permiten a los
lagartos tener xito en sus hbitats particulares. (Ver Figura 2 para una ilustracin de los
hbitats de los diferentes tipos de lagartos. ) Por ejemplo, las largas piernas de los anoles
tronco-suelo les permiten moverse ms rpido sobre troncos de rboles amplios y el suelo
que los anoles de rama de patas cortas. La adaptacin de piernas largas ayuda a los anillos
de tronco-suelo no slo a atrapar presas en el suelo, sino tambin evitar los depredadores
que viven en sus hbitats. Sin embargo, cuando se colocan en el hbitat de los anoles de
ramas, los anoles de la ramita pueden moverse fcilmente con sus piernas cortas, los
anoles del tronco-suelo son muy torpes.

Tabla 2: Ecomorfos encontrados en cada isla caribea.

ecomorfo Gigante de corona (canopeo- tronco- tronco ramas tronco- arbusto-

dosel arboreo))
corona suelo jierba
isla

cuba x x x x x x

hispaniola x x x x x x

Puerto x x x x x
rico

jamaica x x x x

Filogenia de anoles caribeos

En el Mdulo 1, aprendi que se encuentran ecomorfos similares en cada una de las diferentes islas del Caribe.
Una hiptesis es que cada tipo de anole evolucion en una de las islas y luego migr a las otras islas, donde
encontraron hbitats similares; Con el paso del tiempo, especificaron y mantuvieron el mismo tipo de cuerpo.
Dada esta hiptesis, se podra predecir que el anlisis de ADN revelara, por ejemplo, que los anoles de tronco
de tierra en todas las islas estn ms estrechamente relacionados entre s que con los arbustos de hierba,
tronco y corona en la misma isla.
Una hiptesis alternativa es que los ecomorfos evolucionaron repetidamente e independientemente en cada
una de las islas. Una prediccin basada en esta hiptesis es que los anoles de cada isla estaran ms
estrechamente relacionados entre s de lo que seran con los miembros de sus ecomorfos en otras islas.
Esto es lo que el Dr. Jonathan Losos y colegas han encontrado para cada uno de los casos.
Cuando examinaron secuencias de ADN de docenas de especies de anoles caribeos, encontraron que en
general, las especies en la misma isla tienden a estar ms estrechamente relacionadas entre s que con
especies con tipos de cuerpo similares encontrados en diferentes islas. Esto sugiere que las mismas
adaptaciones evolucionaron independientemente en diferentes poblaciones de anoles en cada una de las islas.
El rbol filogentico que se genera en este laboratorio virtual es una versin simplificada de todo el resultado
obtenido por el Dr. Losos y sus colegas, resumido en la Figura 1 a continuacin. El antepasado comn a todas
las especies de anole probablemente provena de la parte continental y poblaciones establecidas de lagartos
en diferentes islas.
Una vez que las poblaciones ancestrales se establecieron en cada isla, las poblaciones de lagartos se
multiplicaron y se diversificaron independientemente en las muchas especies que existen hoy en da. Esta
conclusin es consistente con el hecho de que, en general, la mayora de las especies de anole en cada isla
comparten un ancestro comn ms reciente entre s que con especies de lagartos de otras islas. Hay, sin
embargo, algunas excepciones, que pueden explicarse por unos cuantos fenmenos de migracin entre islas.
Figura 1: rbol filogentico de lagarto. Los grupos de especies relacionadas que incluyen un antepasado comn y todos los descendientes
(vivos y extintos) de ese ancestro se denominan clados. En esta ilustracin, lneas horizontales negras conectan clados en diferentes islas. Los
clados de la isla se establecieron ya sea por dispersin de agua o por conexiones geolgicas antiguas entre islas. Las lneas coloreadas
representan las cuatro islas. Para facilitar la presentacin, el clado jamaicano (J) y clados puertorriqueos (P1, P2 y P3) se muestran por
separado. Se ajustan a la filogenia en las posiciones marcadas. Los datos muestran que, en general, las especies de cada isla estn ms
estrechamente relacionadas entre s que con las especies de otras islas, con pocas excepciones. Por ejemplo, algunas especies de lagartos
en Puerto Rico estn ms estrechamente relacionadas con especies en Hispaniola que con otras especies en Puerto Rico; Esto sugiere que
en raras ocasiones algunas poblaciones de lagartos emigraron de una isla a otra, tal vez llevadas all por los huracanes. (Imagen reproducida
con permiso de Losos, B.J. y Ricklefs, R.E. Adaptacin y diversificacin en las islas 2009. Nature 457: 834.)
Papada, aislamiento reproductivo y especiacion

Las diferencias fsicas entre las especies de anole, por ejemplo en las colas, las
proporciones de las extremidades y el tamao del toepad, evolucionaron como resultado
de la seleccin natural en diferentes ambientes. Pero, cmo las diferentes poblaciones de
anole llegaron a ocupar diferentes habitats en primer lugar, evolucionaron estas
adaptaciones y comenzaron el camino hacia la especiacin?
Diferentes poblaciones compiten por recursos limitados, como los alimentos. Cuando la
competencia por los recursos es intensa, existe una seleccin positiva de rasgos que
favorecen a las poblaciones que dividen el medio ambiente. Diferentes especies de anole,
por ejemplo, se han mudado a varios hbitos, desde las hierbas y los arbustos hasta las
hojas en el dosel del bosque (canopeo). A lo largo de muchas generaciones, la seleccin
natural favorece aquellos rasgos entre los individuos que permiten a las poblaciones vivir
con ms xito en sus diferentes ambientes. Al especializarse en un nicho particular, cada
poblacin puede acumular una serie de adaptaciones que les permitan evitar mejor la
depredacin, encontrar ms fcilmente compaeros, adquirir alimentos que no estn
disponibles para otras poblaciones e incluso encontrar refugio.
Los diferentes nichos pueden no estar completamente separados entre s. Por ejemplo, los
hbitats de la ramita anole y la anole tronco-corona se superponen en lo alto de los rboles,
pero cuando los miembros de dos especies diferentes se encuentran, no se aparean. Los
rasgos que permiten que diferentes especies de anoles prosperen en diferentes nichos ----
- como piernas cortas o colas largas ----- no son suficientes para que ocurra la especie.
Adems de esas adaptaciones, los rasgos que impiden el apareamiento y la reproduccin
tambin deben cambiar.

El Dr. Jonathan Losos, el Dr. Manuel Leal, y otros han descubierto que los colores y las
formas distintivas de la papada son rasgos que pueden mantener diferentes especies de
lagartos aislados productivamente. No hay dos especies de anole que viven en la misma
localizacin geogrfica tienen papadas del mismo color o forma. (La figura 1 muestra una
variedad de formas y colores de barbas). Los anillos masculinos muestran sus barreras
como una seal social y en particular para atraer a las hembras. Las hembras de las
especies ms pobres tambin tienen papadas, que son generalmente ms pequeas que
las de los machos y tambin se utilizan para la sealizacin. Las hembras eligen
compaeros de apareamiento de la misma especie, basado en una variedad de
caractersticas fsicas incluyendo la forma y el color de la papada.

Figura 1: Diferentes sabores(as dice el articulo, no es mi ordinariez) de papada. Los anillos masculinos usan colgajos
coloridos de la piel debajo de sus gargantas, llamados papadas, para cortejar a hembras y confrontar a otros machos. Adems,
las briznas ayudan a los lagartos a distinguir a los miembros de su propia especie de los de otras especies. No hay dos
especies de anoles que viven en la misma ubicacin geogrfica tienen dewlaps del mismo tamao, forma o color.

Las investigaciones del Dr. Leal y sus colegas han demostrado que si un grupo de anoles
de una especie con briznas (filamento) de colores claros emigraron de hbitats de bosque
oscuro a un hbitat abierta y soleada, Los colores de la papada no serian una buena forma
de comunicarse pues estos son muy dificiles de ver para los otros lagartos.
Cuando los lagartos con diferentes colores de brizna colonizan nichos vecinos como las
ramas o copas de un rbol, no se cruzan. Cmo se adaptan a sus entornos particulares, no
comparten cambios genticos y las dos poblaciones sern libres de divergir an ms en
forma y funcin. Estos procesos han llevado a los diferentes tipos de cuerpo y colores de la
piel de los lagartos que existen hoy en da

Cmo calcular la media, la desviacin estndar (SD), el error estndar de la

media (SEM) y el intervalo de confianza del 95% para una muestra de valores

1. Muestra media
Una muestra es una coleccin de medidas o valores. La media muestral es el valor
medio de una muestra. Se calcula utilizando la siguiente ecuacin:
Para calcular la media de la muestra:
1. Sumar todos los valores (x) en una muestra dada.
2. Divida la suma por el nmero (n) de valores en la muestra.

2. Desviacion estandar de la muestra

es una medida de la variabilidad de los valores individuales en esa muestra de la

media. Se calcula utilizando la siguiente ecuacin:

Para calcular la desviacion en la muestra:

1. Reste la media de cada valor.
2. Poner al cuadrado la diferencia.
3. Sumar las desviaciones al cuadrado para cada valor.
4. Divida las desviaciones sumadas por (n - 1).
5. Calcular la raz cuadrada.

3. Error estandar de la media (sem)

Si usted tomara muchas muestras de una poblacin, cada media de la muestra sera
ligeramente diferente. Todos los medios de muestreo se distribuiran normalmente
alrededor de la media de la poblacin. El SEM o SEx(subequis) Es la desviacin
estndar de la distribucin de estos medios de muestra. Usted puede estimar el SEx
a partir de una media de muestra nica usando la ecuacin siguiente. Como se puede
ver en la ecuacin, un tamao de muestra ms grande conduce a una menor SEx Y
un tamao de muestra menor conduce a una mayor SEx

4. 95% Intervalo de Confianza (95%CI)

La media muestral es una estimacin de la media poblacional. Qu tan buena es una

estimacin? Con base en su muestra, puede estimar el intervalo de valores (o
intervalo) que probablemente contenga la media real de la poblacin. Este intervalo
se denomina intervalo de confianza. Puede calcular el intervalo de confianza en
diferentes niveles. El intervalo de confianza del 95% indica que si se recopilaron
muchas muestras de la misma poblacin, la media de la poblacin estara dentro del
intervalo de confianza del 95% para cada muestra en un 95% del tiempo.

En este laboratorio calcularemos el IC del 95% como 2 * SEx. Tenga en cuenta que
esto es slo una aproximacin de la frmula real