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INVITACIN

A LOS
BRIFITOS:
botnica a
pequea
escala
En el margen del camino, una
extensa colonia de musgo se
extiende formando una mu-
llida alfombra verde. Desaper-
cibida tanto para el paseante
como para la mayora de los
naturalistas, un poco de aten-
cin nos revelar que su apa-
rente falta de inters es un
prejuicio derivado de nuestra
diferencia de escala: lo que al
principio pareca slo un toque
de color es en realidad una
selva en miniatura que invita a
ser explorada.

Por Rafael medina (@copepodo)


Los brifitos (musgos y plantas afines) parecan
estar condenados, por la discrecin que les impona su reducido
tamao, a ser un grupo vegetal secularmente relegado a un segun-
do plano. En los ltimos aos, sin embargo, parecen estar ganando
inters y reconocimiento, merecido tanto por su destacado papel
regulador de agua y nutrientes en todo tipo de ecosistemas, como
por lo que pueden ensearnos sobre uno de los momentos clave de
la historia de la biosfera (la conquista de la tierra firme) o sus apli-
caciones en biotecnologa y biomonitorizacin. Ahora somos quiz
ms conscientes que nunca de que unas plantas que suponen en su
conjunto el segundo grupo vegetal en cuanto a diversidad de espe-
cies y con un papel clave como acumuladores de dixido de carbo-
no, son cualquier cosa menos irrelevantes. Desde que sus ancestros
salieron del agua por primera vez, nada volvi a ser como antes.

La conquista de la tierra
hazaas ms relevantes de la historia de la Tierra, se
tiende a destacar de ellas lo que no son y lo que no
poseen: plantas no vasculares, plantas sin lores.
El trmino ms coloquial quiz sea musgo,
que tiene una circunscripcin botnica bastante Demasiado a menudo seguimos manteniendo
concreta, pero que no es raro que se use de forma unas concepciones muy lineales sobre la evolucin.
equivocada. La mayora de la gente no les presta Sabemos que los organismos se diversiican a lo lar-
demasiada atencin, pero no todo lo que crece en go del tiempo de un modo ms parecido a un rbol
los rincones que tenga color verdoso tiene por qu que a una escala lineal dirigida hacia la complejidad.
ser un musgo. Hay mucha confusin con organis- Sin embargo, quiz de forma involuntaria, percibi-
mos como lquenes, hongos o algas, as que mejor mos que algunos organismos son slo formas de
empezar dejndolo claro: al contrario que los hon- transicin entre dos diseos con xito. As pasa con
gos, los lquenes o las algas, los musgos son plan- los anibios, que si bien son los supervivientes de
tas, plantas sencillas y pequeas, generalmente, que los primeros vertebrados que caminaron fuera de
viven casi en cualquier tipo de ambiente excepto la charca, se habla de ellos casi como organismos
en los ocanos y sus inmediaciones. Comparten a medio hacer que siguen dependiendo del agua
caractersticas con el resto de las plantas terrestres, para su reproduccin. Que los anibios superen en la
pero poseen tambin propiedades exclusivas que los actualidad en ms de mil especies a los mamferos
convierten en organismos nicos y fascinantes. Jun- debera bastar para convencernos de que no son
to con otros dos linajes cercanos (hepticas y an- un grupo de transicin sin ms, sino un linaje di-
tocerotas) ms minoritarios y ms frecuentemente verso que mucho ha cambiado desde los primeros
ignorados (an!) integran lo que conocemos como tetrpodos y que, en suma, ha sabido encontrar su
briitos, y pese a haber protagonizado una de las hueco en un planeta poco amigo del estancamiento.

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Una heptica talosa del gnero Plagiochasma se extiende por la grieta de una roca. En el microcosmos brio-
ftico la supervivencia depende a menudo de encontrar un rincn con un microclima favorable.

Con los briitos pasa algo parecido. En los cursos de estar an pendiente de ser descrita, en una selva
botnica aparecen nombrados casi como un trmite tropical, o en el parque de al lado de tu casa, siendo
necesario para la aparicin de las plantas de verdad, al menos 20.000 una estimacin ms que razonable.
el eslabn intermedio entre las algas, estrictamente Si bien estas cifras palidecen en comparacin con las
acuticas, y las plantas vasculares que coniguran los ms de 200.000 especies de angiospermas (plantas
bosques y las praderas. La realidad merece ciertos con lores y frutos), los briitos mantienen un se-
matices: s, los briitos son los descendientes de gundo y meritorio puesto frente a los helechos (unas
las primeras plantas terrestres, pero con toda cer- 10.000 especies) y las gimnospermas (800 especies).
teza, desde su aparicin hace ms de 400 millones
han continuado diversiicndose y amoldndose a Antes de la evolucin de los briitos, la vida slo
nuevos nichos, explotando sus habilidades nicas exista en el agua, estando la tierra irme vaca y es-
y llevando a cabo un nada desdeable papel en la tril. Los ancestros de todas las plantas terrestres
coniguracin y equilibrio de muchos ecosistemas. eran, con seguridad, algas verdes: organismos foto-
En la actualidad se conocen unas 17.000 especies de sintticos, muy diversos en cuanto a arquitecturas
briitos en sentido amplio, aunque como es de es- anatmicas y ecologa (unicelulares o ms o menos
perar, una signiicativa parte de esta riqueza puede complejos, habitantes de agua marina o dulce,)

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caracterizados por poseer cloroila A y B, cuya com- No en vano, a todas las plantas terrestres se les con-
binacin da un tono verde vivo a los cloroplastos oce como embriitos: plantas con embrin.
que reconocemos hoy y que hace que an denom-
inemos a estas algas y a sus descendientes en tierra Es imposible exagerar la importancia de este acon-
irme como la lnea verde. Aunque no sabemos con tecimiento: todo lo que vino despus, todo lo que
seguridad cul fue el ancestro de las plantas terres- las plantas son hoy y lo que han originado, desde
tres, s que hay certeza de que era un carito (un li- la fruta al algodn, desde el csped hasta las selvas
naje concreto de algas verdes de agua dulce), y esto ecuatoriales, todo es como es y no de otra forma
es muy relevante, porque una de sus caractersti- por ese momento concreto de la historia de la vida:
cas es que, al contrario que otras algas, retienen el el momento en el que un grupo de algas empez a
zigoto, el huevo fecundado, en el cuerpo materno retener y a nutrir el embrin, homlogo al que tam-
en lugar de liberarlo inmediatamente. Las primeras bin retiene y nutre en su semilla la secuoya gigante.
plantas terrestres fueron un paso ms all: no slo Las caractersticas de estas primeras plantas terres-
retuvieron el huevo fecundado, sino que lo protegi- tres incluyen tambin dos caractersticas que todas
eron y lo nutrieron cuando ste empez a dividirse las dems heredaron y que conservan hoy, a saber,
y a convertirse en un embrin. Este fenmeno bi- una mayor complejidad y especializacin de sus
olgico de cuidado de la prole recibe el nombre de tejidos y un ciclo vital con alternancia de dos gen-
matrotroia; se piensa que el cuidado del embrin eraciones heteromorfas. La primera caracterstica
por la generacin materna fue un componente clave (desarrollo de tejidos complejos y la especializacin
del salto a la vida en tierra irme (acompaado, ob- anatmica de funciones biolgicas) es fcil de en-
viamente, de adaptaciones de todo tipo para tolerar tender. La otra quiz merezca una atencin especial.
la radiacin y la deshidratacin).

Representacin de la ilogenia de toda la lnea verde. Las plantas terrestres, o embriitos, descienden de un linaje
de caritos. Las innovaciones que acompaaron la conquista de la tierra irme fueron la retencin y cuidado del
embrin en la generacin materna (matrotroia) y la adopcin de un ciclo vital de alternancia de generaciones he-
teromorfas, adems de una diversiicacin funcional de los tejidos. Las tres divisiones de briitos (hepticas, musgos
y antocerotas) descienden de estas plantas primigenias. Los helechos (licitos y monilitos) y plantas con semillas
(espermatitos), aparecieron tras el desarrollo de ciertos tejidos conductores de agua que les permitieron crecer en
tamao y complejidad.

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Alternancia de generaciones: ejemplo generalizado de un musgo. La generacin
dominante, a menudo persistente durante varios
parecerte a tu abuela y a tu nieta aos, es el gametito (con n cromosomas, por tan-
to). El gametito de un musgo es la parte ms con-
Como animales, estamos acostumbrados a spicua que se suele ver: una cubierta verde formada
que un organismo, al reproducirse, d lugar a otro por estructuras diminutas a modo de tallos y hojas.
organismo similar, tanto en estructura como en Cuando alcanza la madurez sexual, el gametito
dotacin gentica. Por eso puede extraar conocer desarrolla los rganos que producen los gametos
de buenas a primeras que las plantas terrestres, todas masculinos (anteridios) y femeninos (arquegonios).
ellas, no funcionan exactamente igual que los ani- La fecundacin suele producirse facilitada por el
males. El ciclo de vida de una planta abarca dos tipos agua, de forma que el anterozoide entra en el ar-
de organismo pluricelular diferente que se van alter- quegonio y fecunda la oosfera. Al doblarse el nme-
nando en el tiempo. Una de ellas es la generacin ro de cromosomas, se da por iniciada la generacin
con un nico juego de cromosomas (haploide, o esporoftica, cuyo embrin (recordemos que esto es
fundamental en la evolucin de las plantas) es re-
n) que acaba produciendo los gametos, mascu-
tenido por el gametito y nutrido por l a travs de
lino (anterozoide) y/o femenino (oosfera) y que se
un tejido que podramos considerar anlogo a una
conoce como gametito. Tras la fecundacin, el
placenta. El esporito maduro no se parece en nada
zigoto originado tiene el doble de cromosomas que
al gametito: un ilamento o seta coronado por una
el gametito (es decir, diploide o 2n), y genera un
cpsula en cuyo interior tiene lugar la esporognesis
nuevo organismo que estructuralmente no se parece
(meiosis), reducindose otra vez el nmero de cro-
en nada al gametito y que conocemos como es-
mosomas a la mitad. Las esporas, capaces de viajar
porito. El esporito acaba reduciendo de nuevo el distancias muy considerables antes de germinar, re-
nmero cromosmico durante la esporognesis o generan un gametito.
produccin de esporas, y as, las esporas haploides,
vuelven a regenerar un gametito.
Tres formas de ser brifito
Esta alternancia entre el gametito con n cromo-
somas y el esporito con 2n, cuyas transiciones
quedan delimitadas por la fecundacin y la espo- La existencia de las tres divisiones mencio-
rognesis, son una de las caractersticas ms distinti- nadas de briitos (musgos hepticas y antocero-
vas de todo el linaje de plantas terrestres. En el caso tas) aparece relejada en la reconstruccin evolutiva
de las plantas con lores, el ciclo est bastante oculto de la lnea verde de la igura 2. Por la ausencia de
debido a la reduccin extrema del gametito a unas un ancestro comn exclusivo de todos los brii-
cuantas clulas en el interior del grano de polen o tos, decimos que stos no son un grupo natural o
del ovario, pero suponemos que las primeras plan- monoiltico, sino que conforman un grado. Como
tas terrestres, al igual que ocurre con los briitos, se puede ver en la igura, las tres divisiones apare-
mantenan un gametito bien desarrollado y segu- cieron despus de la conquista de la tierra irme (y
ramente dominante en cuanto a tamao y tiempo por lo tanto comparten las caractersticas de los em-
de vida. Hay que pararse a pensar un segundo en lo briitos que se han enumerado antes) pero antes
fascinante que es esta realidad que comparten todas de la aparicin de los tejidos conductores, xilema
las plantas: pese a que genticamente la nica difer- y loema, que caracterizan a las plantas vasculares.
encia entre un esporito y un gametito es la can- Todos los briitos presentan alternancia de gen-
tidad de genes (pero no la naturaleza o estructura eraciones con dominancia del gametito, tamao
de los mismos), ambas generaciones son totalmente reducido, ausencia de xilema y loema y en general
distintas en arquitectura y isiologa (heteromorfas), poseen los mismos hbitos ecolgicos. Es por ello
difcilmente reconocibles como el mismo organis- que tradicionalmente se les ha estudiado en con-
mo a primera vista. Es como si un organismo con- junto aunque sus orgenes sean independientes, y
creto fuese similar slo a sus abuelos o nietos, pero quiz sea por este motivo que muchos naturalistas
no a sus padres o hijos. siguen confundiendo los briitos con organismos
como los lquenes, con los que no guardan relacin
El caso concreto del ciclo biolgico de los brii- alguna (ver pginas 14-15 ). Los gametitos de an-
tos aparece ilustrado en la pgina siguiente con el tocerotas y muchas hepticas son talosos, es decir,

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En esta imagen del musgo Orthotrichum comosum se pueden distinguir el gametito (la generacin dominante,
verde y fotosinttica) y, sobre l, varios esporitos (cpsulas donde se producen las esporas), resultados de otros
tantos eventos de fecundacin.

formados por extensiones laminares de complejidad los antocerotas son el grupo hermano de las plantas
variable, mientras que los del resto de las hepticas y vasculares, el ms derivado de los tres grupos de
los de los musgos son foliosos, y presentan aspecto briitos, aunque morfolgicamente guarde escaso
de tallos y hojas reducidos. Los esporitos son difer- parecido con ellas. Las hepticas ocuparan el pues-
entes para cada una de las tres divisiones, y su mor- to honorico de la divisin ms prxima al origen de
fologa tiene mucho valor taxonmico, sobre todo los embriitos, mientras que los musgos quedaran
en el caso de los musgos. entre ellas y los antocerotas. Esto nos recuerda que
los briitos que vemos hoy no son exactamente
El orden de aparicin y las relaciones entre las di- los que haba cuando las plantas se aventuraron en
visiones de briitos no est libre de debate. En su la tierra irme: 400 millones de aos de evolucin
da se pensaba que los antocerotas eran los briitos dan para mucho, incluyendo cambios morfolgicos
ms cercanos a las algas y por lo tanto, los prim- sustanciales y posibles reducciones. La escasez del
eros en aparecer, los primeros descendientes mod- registro fsil brioftico (que si bien va creciendo con
ernos de las colonizadoras primigenias de la tierra los aos sigue siendo exiguo para el Paleozoico) no
irme. Un rasgo algal que apoyaba esta hiptesis ayuda particularmente. Pese a todo no est de ms
era la presencia de pirenoides (concentraciones de recordar que las relaciones ilogenticas de esta par-
almidn y enzimas en el interior de los cloroplas- te del rbol de la vida an no pueden darse por de-
tos) en muchas especies de antocerotas. Sorpren- initivas: nuevos estudios de ilogenia molecular ms
dentemente la idea dominante en la actualidad reinados pueden darnos sorpresas en los prximos
(derivada de estudios de ilogenia molecular) es que aos.

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Caractersticas nicas como segundo grupo ms diverso de plantas ter-
restres.

Precisamente por esa naturaleza austera y super-


Como se dijo unos prrafos atrs, es tentador deinir viviente, los briitos son excelentes pioneros de
a los briitos por lo que no son (plantas no vascu- los terrenos yermos y vacos, bien tras exponerse
lares, plantas sin lores, plantas sin semillas, etc), por primera vez, o tras perturbaciones tales como
pero al igual que pasa con los anibios, entender en incendios; son los emprendedores de la creacin
profundidad los recovecos de la evolucin implica del suelo y eicaces bancos de semillas y disporas.
ser conscientes del nivel de soisticacin alcanzado En terrenos especialmente secos o vulnerables, las
por los organismos de una forma independiente (y costras criptogmicas suponen la ltima lnea de
muy exitosa) a lo que hicieron las plantas que ven- proteccin del suelo frente a la erosin. Al ser ca-
dran despus. Para empezar no es totalmente cierto paces de absorber hasta cientos de veces su peso
que los briitos sean no vasculares, ya que partic- en agua, actan de reservorios de humedad en todo
ularmente muchos musgos s que han desarrollado tipo de bosques (llegando a superar la cantidad de
tejidos conductores anlogos al xilema y al loema. agua almacenada por las hojas de los rboles en
Otro de los tpicos ampliamente difundidos es que muchos de ellos) y representan tambin un depsi-
los briitos dependen del agua o slo sobreviven to de nitrgeno y otros elementos fundamental-
en lugares hmedos. En realidad los briitos colo- es en el ciclo de los nutrientes. Sus esporas y otros
nizan todo tipo de ambientes, desde la Antrtida a propgulos son tan ligeros que pueden dispersarse
los desiertos clidos, y si por algo se caracterizan es por el viento, permitiendo la colonizacin a largas
por su resistencia a la adversidad (muchos prosperan distancias.
donde ninguna planta vascular es capaz de sobrevi-
vir). Slo la fecundacin es un proceso que necesite Sin embargo, si hay un grupo de briitos que man-
obligatoriamente de agua lquida (necesaria para iiestan un impacto ecolgico extraordinario, este
que nade el anterozoide), y con algunos matices, grupo es el de los musgos de turbera, englobados en
pues se sabe que a veces estos gametos pueden ser el gnero Sphagnum. Se trata de unos organismos
proyectados, transportados por microinvertebrados de vida normalmente semiacutica que se caracter-
o incluso sobrevivir a periodos de sequa. Adems, izan por una arquitectura bastante constante tanto
en ltima instancia, todos los organismos depen- en el gametito como en el esporito. Es el linaje
demos del agua para sobrevivir. que divergi ms temprano del resto de los musgos,
aunque las especies que conocemos hoy son pro-
Para hablar con propiedad de los trminos que me- ducto de una diversiicacin reciente. Los musgos
jor deinen la relacin entre los briitos y el agua de turbera son muy resistentes a la descomposicin,
habra que decir ms bien que la mayora de los ya que realizan un intercambio inico con el agua
briitos son resistentes a la sequa. Sus tejidos sen- de la turbera provocando que su pH siempre est
cillos y expuestos no se molestan mucho en evitar la demasiado cido para que las bacterias descom-
transpiracin, sino que cuando se desecan, el brii- ponedoras puedan actuar. A largo plazo esto quiere
to suspende sus funciones y entra en criptobiosis. decir que generaciones y generaciones de musgos
Aunque indistinguible de la muerte (la planta deja de turbera se acumulan durante siglos en un enclave
de presentar actividad metablica alguna), apenas dado, originando de esta forma la turba. Las turberas
unos minutos despus de la rehidratacin, el briito tienen adems un inters paleontolgico excepcio-
vuelve a alcanzar un estado vegetativo normal sin nal, pues es posible sondearlas y obtener registros
tener por qu acusar dao alguno. Esto no puede seriados, por ejemplo, de plenes, que nos permiten
entenderse como una carencia, sino como una reconstruir la vegetacin del pasado y de esta forma,
soisticada capacidad de sobrevivir (compartida por estimar cambios climticos.
organismos como lquenes o pequeos animales
que comparten hbitat con los briitos). Una planta Si bien las turberas aparecen de forma dispersa en
vascular tpica morira (irreversiblemente) si pierde climas templados, en las regiones boreales de Nor-
toda el agua de sus tejidos, mientras que gracias a la teamrica y Eurasia pueden ocupar extensiones
reviviscencia, los briitos pueden ausentarse cuan- inmensas y constituyen a menudo la vegetacin
do las condiciones ambientales se hacen inhspitas dominante. Las implicaciones de la importancia de
y slo reaparecer cuando vuelven a ser favorables. las turberas llegan a ser sorprendentes: se piensa
Esta estrategia vital determina en gran parte el papel que el gnero Sphagnum es tipo de planta que con-
que cumplen los briitos en la biosfera y su xito tiene mayor cantidad de carbono orgnico de toda

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Ptilium crista-castrensis, un musgo de las regiones boreales de Eurasia y Norteamrica, inconfundible por su rami-
icacin regular que recuerda a una pluma.

La misma colonia del musgo Hedwigia ciliata en seco y unos segundos despus de hidratarse. La reviviscencia es
una de las adaptaciones ms sorprendentes de los briitos. La mayora son capaces de sobrevivir en ausencia de
agua (criptobiosis) durante periodos de tiempo muy prolongados, incluso aos, y recuperarse cuando se rehidratan
sin ningn problema, cambiando incluso de aspecto.

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la biosfera, es decir, que las turberas constituiran un

Las turberas tienen inmenso sumidero de carbono. Esto puede tener


adems un inters dos lecturas: por una parte, la salud de las turberas es
importante, ya que pueden contribuir a ijar dixido
paleontolgico ex- de carbono atmosfrico y mantenerlo inmovilizado,
contribuyendo a lidiar con la regulacin del efecto
cepcional, pues es invernadero. Por otra parte, si las turberas sufriesen
posible sondearlas y algn tipo de perturbacin que daara su equilib-
rio qumico y desencadenara su descomposicin,
obtener registros se- la liberacin de gases de efecto invernadero sera
muy signiicativa y sus consecuencias podran ser
riados, por ejemplo, catastricas.
de plenes, que nos Para qu sirven los brifitos?
permiten reconstruir
la vegetacin del
La exploracin de la biodiversidad, impulsada por el
pasado y de esta for- afn de describir cada una de las especies de la bios-
fera, es uno de los mayores desafos cienticos a los
ma, estimar cambios que el ser humano se ha enfrentado nunca. Como
climticos. parte fundamental de la evolucin de las plantas,
esto debe bastar para querer conocer en profundi-
dad la diversidad de los briitos. Adems, las car-
actersticas que los hacen especiales en compara-
cin con las plantas vasculares originan dinmicas
y comportamientos ecolgicos a escalas diferentes
cuyas consecuencias an estn por explorar. La in-
vestigacin bsica, a buen seguro, aportar en el
futuro aplicaciones de inters que a da de hoy no
pueden anticiparse, y de hecho hasta el momento
presente han sido varias las contribuciones que la
briologa ha aportado y sigue aportando a la ciencia
aplicada.

Los briitos son modelos excelentes para usarse


en estudios de bioindicacin y biomonitorizacin.
Esto se debe precisamente a que su gestin hdri-
ca se basa en hidratarse y deshidratarse con rapidez
por toda su supericie (en contraste con las plantas
vasculares, protegidas por cutculas). Al carecer de
cutcula desarrollada, no slo el agua penetra con
facilidad en sus tejidos, sino tambin otro tipo de
sustancias o elementos, como los metales pesados.
La tolerancia a los contaminantes es muy variable
dependiendo de las especies de briitos, por lo tan-
to, si se conocen bien los umbrales de las distintas
especies de musgos, hepticas o antocerotas de un
rea, la lora brioftica de una localidad puede us-
arse para estimar la salubridad de su aire o su agua.
Adems, el estudio de la concentracin de estas sus-
tancias en los propios tejidos de los briitos puede
suministrar series cronolgicas con un coste bajo.

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Colonia del musgo Grimmia laevigata mostrando sus esporitos en fase de maduracin. En el interior de las
cpsulas, an verdes, tiene lugar la esporognesis.

Sphagnum palustre, un musgo de turbera creciendo en el suelo encharcado de un bosque de conferas. Los
musgos de turbera son, sin duda, los briitos con una mayor importancia ecolgica a nivel global por su papel
como sumideros de carbono.

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Diminuta comunidad de hasta tres especies distintas de hepticas foliosas diferentes sobre la supericie de una
hoja en un bosque montano de Sudfrica: Cololejeunea distalopapillata, C. cardiocarpa y Drepanolejeunea sp.
El medio epilo (la supericie de las hojas de las plantas) es un ambiente donde slo algunos organismos muy
selectos y en unos ecosistemas muy concretos pueden completar su ciclo vital.

El color blanquecino de Leucobryum albidum se debe a que gran parte de sus clulas se quedan huecas durante
su desarrollo. Por su peculiar aspecto, Leucobryum resulta uno de los gneros de musgos ms caractersticos y
fciles de reconocer en el campo.

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Las aplicaciones etnobotnicas de los briitos han Vanderpoorten, A., & Goinet, B. (2009). Introduction
sido muchas y diversas a lo largo de la historia, a to bryophytes. Cambridge University Press Cam-
menudo aprovechando su capacidad absorbente bridge, UK
o las caractersticas ligeramente antispticas de
muchos musgos, y aunque no se han desarrolla- Guas de campo y referencias florsticas de inters
do estudios clnicos, hay citados compuestos anti- para la Pennsula Ibrica:
cancergenos sintetizados por distintas especies de
Brugus, M., Cros, R.M. & Srgio, C. (2006). Handbook
briitos. En la era de la genmica, los briitos en-
of the mosses of the Iberian Peninsula and the Bale-
traron de lleno en el escenario biotecnolgico cuan-
aric Islands. Institut dEstudis Catalans
do se complet la secuenciacin del genoma del
musgo Physcomitrella patens, usado ampliamente Brugus, M., Cros, R.M., Srgio, C. & Infante, M. (2009).
en la actualidad como organismo modelo, fcil de Handbook of the liverworts and hornworts of the
cultivar en el laboratorio gastando pocos recursos. Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Institut
La dimensin que aporta el estudio comparado del dEstudis Catalans
genoma de un musgo en el contexto de la genmi-
ca vegetal es insustituible, pues aporta un testimonio Guerra, M., & Ros, R. M. (Eds.). (2006-). Flora brioitica
directo sobre el origen de la funcin de determinados iberica. Sociedad Espaola de Briologa
genes durante la conquista de la tierra irme. As, hoy
sabemos que ciertos genes que en las angiospermas Wirth, V., Dull, R., Llimona, X., Ros, R. M., & Werner, O.
desencadenan la loracin son los responsables de (2004). Gua de campo de los lquenes, musgos y
la formacin del esporito en Physcomitrella, y por hepticas. Omega
lo tanto, con mucha probabilidad, nos han revelado
su funcin original surgida hace cientos de millones
de aos.
Enlaces recomendados:

Sociedad Espaola de Briologa

Fuentes y referencias recomendadas Atlas de los Briitos amenazados de Espaa

Proyecto Musgo

Algunos textos introductorios: Blog de la Sociedad Latinoamericana de Briologa

Estbanez, B., Draper, I., & Medina, R. (2011). Brii-


tos : una aproximacin a las plantas terrestres ms
sencillas. Memorias de la Real Sociedad Espaola de Crditos de las imgenes:
Historia Natural, Segunda poca, 9, 1974
Imgenes del ciclo vital: Jos Mara Romero Len.
Glime, J. M. (2007) Bryophyte Ecology. Ebook spon-
Imagen del antocerota: Wikicommons
sored by Michigan Technological University and the
International Association of Bryologists. http://www. Resto de imgenes: Rafael Medina
bryoecol.mtu.edu/

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