Captulo 5
Tejidos
Liliana Salazar Monsalve Vianey Rodrguez Lara Adriana E. Gonzlez Villalva Teresa I. Fortoul van der Goes
Carlos Ivn Falcn Rodrguez Erndira Georgina Estrada Villaseor Nelly Lpez Valdez Laura Coln Barenque
Paul Carrillo Mora Joaqun R. Gutirrez Soriano
Introduccin
Cuando la posibilidad de observar secciones de estructuras
en el microscopio de campo claro se dio, llam la atencin
que ciertas estructuras seguan patrones organizados de clu-
las. Cuando estas clulas se asociaban con una determinada
finalidad se le llam tejidos. Cabe definir a un tejido como:
conjunto organizado de clulas que funcionan de manera
colectiva.
Adems, estas clulas organizadas se comunican entre
ellas a travs de las uniones intercelulares, y de acuerdo con
las necesidades funcionales del tejido modifican su estructura
formando lo que se conoce como especializaciones de mem-
brana.
Se considera que existen cuatro tejidos bsicos toman-
do como antecedentes los patrones de organizacin, su ori-
gen embriolgico y su fisiologa. Se les considera bsicos
porque en mayor o menor cantidad se les identifica en los
rganos:
Tejido epitelial. Reviste superficies y cavidades y forma
glndulas.
Tejido conjuntivo. Da sustento a los otros tres tejidos
tanto en su estructura, como para realizar las funciones
especiales de los otros tejidos.
Tejido muscular. Est formado por clulas contrctiles
que participan en el movimiento y traslado de organis-
mos completos, o de estructuras como las vsceras y los
vasos sanguneos.
Tejido nervioso. Recibe, transmite e integra informa-
cin del ambiente exterior e interior para controlar las
actividades del organismo.
Cada tejido rene una serie de caractersticas morfol-
gicas y funcionales que permiten su identificacin, y que se
revisarn por separado en este captulo.
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Epitelios
Generalidades
Los epitelios son tejidos conformados por clulas que pre-
sentan caractersticas estructurales comunes, en particular la
fuerte cohesin entre ellas, con escasa o nula matriz extracelu-
lar; esta ntima relacin permite que puedan funcionar como
barreras, de ah que estn presentes tapizando las superficies
corporales tanto externa como internamente; se pueden en-
contrar desde piel hasta el vaso sanguneo de menor calibre;
de modo adicional forman glndulas y algunas clulas epite-
liales permiten al organismo la comunicacin con el ambiente
al modificarse como clulas receptoras especializadas en reco-
nocer estmulos qumicos, mecnicos o dolorosos en rganos
sensoriales (gusto, olfato, odo, visin).
Caractersticas morfofuncionales
Una caracterstica bsica de las clulas epiteliales corresponde
a los constituyentes de su citoesqueleto pues ellos les permi-
ten conservar su forma, relacionarse con estructuras vecinas
y mantener los organelos en posiciones especficas (polaridad
celular). Son tres tipos de filamentos que interactan entre
ellos para formar el citoesqueleto epitelial: microfilamentos,
microtbulos y filamentos intermedios. Los microfilamen-
tos presentan un dimetro de siete nanmetros, son enlazados
a partir de molculas globulares de actina que se unen para
formar la actina filamentosa utilizando ATP. Estos filamentos
se anclan a la membrana celular a travs de protenas tipo
plectinas y contribuyen a la formacin de las uniones celula-
res laterales; los microtbulos presentan mayor dimetro (20
nanmetros), se ensamblan a travs de molculas y tubu-
lina, las cuales se polimerizan formando protofilamentos, los
cuales finalmente se organizan en grupos de 13 y forman tu-
bos huecos; los filamentos intermedios se agregan en paquetes
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de dimetro variado, no polarizan y sirven como andamio
para el citoesqueleto; en las clulas epiteliales de los vertebra-
dos estos filamentos estn conformados por queratinas.
Las principales caractersticas de los epitelios son:
1. Polaridad morfolgica y funcional: las clulas epite-
liales que conforman los epitelios simples presentan una
distribucin asimtrica de las organelas citoplasmticas, y
la membrana plasmtica est compartimentalizada defi-
niendo dominios morfolgicos y bioqumicos para cada
funcin. Esta caracterstica permite la definicin de re-
giones celulares apical, lateral y basal (figura 5-1).
2. Presencia de membrana basal: la superficie basal de los
epitelios se encuentra fijada a una capa acelular confor-
mada por glucoprotenas y proteoglucanos proporciona-
dos tanto por las clulas epiteliales como el conjuntivo
subyacente. Debido a las caractersticas de esta estruc-
tura, los epitelios son avasculares, es decir, no presentan
vasos sanguneos y tanto su nutricin como eliminacin
de productos de desecho se da por procesos de difusin ha-
cia el sistema vascular del conjuntivo subyacente.
3. Desarrollo de uniones intercelulares laterales especia-
lizadas: se establecen mediante los filamentos de citoes-
queleto y molculas de adhesin celular (CAM, del ingls
cell adhesion molecules) (figura 5-1). Son las responsables
de la fuerte cohesin celular.
Debido a su estratgica ubicacin, los epitelios funcionan
como interfase entre los distintos compartimientos biolgi-
cos; permiten separarlos y regulan el intercambio molecular
entre ellos.
Por sus caractersticas y relacin con otros tejidos desem-
pean variadas funciones, todas de gran importancia para la
integridad del organismo: estas funciones se pueden dividir
Regin apical
Regin lateral
Regin basal
Figura 5-1 La polaridad en las clulas epiteliales permite definir re-
giones: apical, basal, lateral, cada una con caractersticas morfofuncio-
nales diferentes.
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por conveniencia en protectoras y metablicas. Entre las fun-
ciones asociadas a proteccin se incluye proteccin mecnica
al roce y friccin, proteccin a prdida de fluidos, lo cual evita
desecacin y proteccin a invasin por agentes extraos. En-
tre las funciones metablicas ms importantes se encuentra el
transporte inico; todas las sustancias que entran o salen del
cuerpo deben pasar a travs de un epitelio, las cuales son con-
troladas por este ltimo. Este transporte implica funciones de
absorcin y excrecin en muchos casos. Las secreciones de las
glndulas tanto exocrinas como endocrinas tambin pueden
ser consideradas dentro de las funciones epiteliales metab-
licas.
La mayora de los epitelios se encuentran en continuo
remplazo, teniendo algunos mayor capacidad, por ejemplo, la
epidermis o el epitelio de revestimiento gstrico. Esta caracte-
rstica es vital, pues debe existir un equilibrio entre la gnesis
y la prdidad celular.
Criterios y clasificacin
de los tejidos epiteliales
Para clasificar los epitelios se tienen en cuenta parmetros mor-
folgicos y funcionales; tradicionalmente el parmetro morfo-
lgico se basa en las formas que las clulas adquieren cuando
se observan al microscopio, poco se tiene en cuenta la fun-
cin, por eso puede existir una yuxtaposicin entre estas cla-
sificaciones; as tendremos:
Epitelios de revestimiento.
Epitelios glandulares.
Epitelios sensoriales.
Los epitelios sensoriales son altamente especializados y se
describen con los rganos de los sentidos.
La distincin entre epitelios de revestimiento y secretores
no revela ninguna diferencia general. Los epitelios de revesti-
miento pueden secretar y los epitelios secretores son al mismo
tiempo protectores de superficies. La diferencia es en el carc-
ter funcional ms importante.
Epitelios de revestimiento
Estos epitelios al recubrir superficies corporales internas y
externas crean barreras selectivas entre el medio externo y el
tejido conjuntivo ubicado debajo de la membrana basal.
La clasificacin de estos tejidos es descriptiva y se basa en
tres parmetros:
1. El nmero de capas que poseen observadas a partir de la
membrana basal.
2. La morfologa o forma de las clulas ms superficiales.
3. Tipo de especializacin que puedan presentar en su su-
perficie libre o apical.
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Clasificacin segn nmero de capas
y forma celular
Segn el nmero de capas, los epitelios pueden ser de dos
tipos:
1. Simples: formados por una sola hilera de clulas a partir
de la membrana basal.
2. Estratificados o compuestos: cuando tienen dos o ms
capas a partir de membrana basal (figura 5-2, B).
Segn la morfologa celular pueden ser:
1. Planos o escamosos: las clulas son bajas, alargadas ho-
rizontalmente, slo se engrosan en el sitio donde se en-
cuentra el ncleo.
2. Cbicos: las clulas presentan una distribucin homog-
nea del citoplasma, ancho, altura y profundidad aproxi-
madamente iguales; el ncleo es redondeado.
Plano o escamoso Cbico Cilndrico
A abdominal reciben el nombre de mesotelio (figura 5-3, B).
Epitelio simple Epitelio estratificado o compuesto
B
Figura 5-2 (A) Los epitelios de revestimiento se clasifican segn el
nmero de capas en simples, cuando a partir de la membrana basal
(en amarillo) presentan una sola hilera de clulas. (B) Desde el punto
de vista morfolgico se describen clulas epiteliales planas o escamo-
sas cuando presentan escaso citoplasma y el ncleo es alargado en
sentido del corte; cbicas cuando presentan ncleo redondo y cito-
plasma semejante a cubo; o cilndricas o prismticas, mayor cantidad
de citoplasma, clula estrecha y ncleo generalmente basal.
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Epitelios 75
3. Cilndricos o columnares o prismticos: las clulas se
observan ms altas que anchas y por lo general su ncleo
ovalado est en la ubicacin basal (figura 5-2, A).
Epitelios de revestimiento simples
Son aquellos que estn conformados por una capa de clulas
a partir de la membrana basal.
De acuerdo con la forma de la clula se encuentran:
Epitelios planos simples.
Epitelios cbicos simples.
Epitelios cilndricos simples.
Epitelios cilndricos simples con especializaciones.
Epitelios seudoestratificados.
Epitelios planos simples
Sus clulas aplanadas con un grosor promedio de 0.1 micras,
tienen escaso citoplasma, con un alto contenido de vimentina
en sus filamentos intermedios.
Las clulas de este tipo se ubican en sitios donde se requie-
ra una rpida difusin o transporte de sustancias; por ejem-
plo, en el revestimiento de los alveolos pulmonares, de los va-
sos sanguneos y linfticos, de las cavidades cardiacas y de las
cavidades serosas. En esta clasificacin se incluyen la cpsula
de los corpsculos renales (figura 5-3, C) y el revestimiento
posterior de la crnea, entre otros lugares.
En el revestimiento interno de los vasos sanguneos toman
el nombre de endotelio (figura 5-3, A).
En el revestimiento interno de cavidades cerradas del cuer-
po, cavidad pleural; pericrdica y del tracto gastrointestinal o
Epitelios cbicos simples
Sus clulas en realidad no tienen forma de cubos, sino que
recibieron ese nombre por el aspecto que daban a los cortes
perpendiculares.
Se encuentra en rin (figura 5-4), en muchos conductos
de las glndulas exocrinas, en la cubierta externa del ovario.
Este tejido ofrece como principal caracterstica funcional
la proteccin y en rganos especializados puede contribuir
a la absorcin.
Epitelios cilndricos simples
Al corte perpendicular sus clulas dan la apariencia de una co-
lumna, estrechas pero altas. Dada su altura, presentan abun-
dante citoplasma, con aumento de organelas que les permite
desempear funciones de absorcin o secrecin, segn sea la
ubicacin del tejido. La posicin del ncleo puede ser basal.
Se ubica en los conductos colectores de rin, recubriendo la
superficie interna de estmago (figura 5-5).
Epitelios cilndricos simples con especializaciones. Se-
gn la funcin dispuesta para un rgano especfico, los epite-
lios cilndricos simples pueden desarrollar especializaciones en
su regin apical, tipo microvellosidades, cilios y estereocilios.
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A C

Figura 5-3 (A) Epitelio plano simple-endotelio. Fotomicrografa de

un pequeo vaso sanguneo. Note la capa de clulas epiteliales con
ncleos aplanados protruyendo hacia la luz del vaso. Como estructura
este tejido se denomina endotelio. (B) Epitelio plano simple-mesote-
lio. La tnica externa de intestino presenta una cubierta conformada
por una hilera de clulas epiteliales planas (flecha). Por su ubicacin y
origen embriolgico se denominan mesotelio. (C) Epitelio plano sim-
ple. En la microfotografa se observa un corpsculo renal. El detalle es
que su cpsula est conformada por epitelio plano simple (flechas).
B

Epitelios cilndricos simples con microvellosidades. Las

Figura 5-4 Epitelio cbico simple. Sector de rin donde se identifi-
can con facilidad estructuras redondeadas (tbulos renales), tapizadas
clulas epiteliales con ncleos redondos (flecha) y citoplasma dispues-
to alrededor de ellos en forma homognea.
microvellosidades corresponden a las prolongaciones citoplas-
mticas de las clulas epiteliales a nivel de la regin apical o su-
perficie libre de la clula, cada una rodeada por membrana cito-
plasmtica. El dimetro y la longitud de cada microvellosidad no
va ms all de 0.21 micras. El interior de cada microvellosidad
contiene un haz longitudinal de microfilamentos de actina.
A travs de la microscopa de luz se observa un borde re-
fringente a lo largo de la superficie apical, denominado borde
en cepillo, el cual corresponde al conjunto de microvellosi-
dades. En condiciones normales pueden localizarse ms de
mil por cada clula y en el intestino delgado pueden llegar
hasta tres mil por cada clula. Contribuyen a un aumento de
superficie de contacto. Se encuentran en clulas cuya funcin
principal es la absorcin. Los revestimientos internos de intes-
tino delgado, intestino grueso y vescula biliar son ejemplos
tpicos de ellos (figura 5-6).

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Figura 5-5 Epitelio cilndrico simple. Microfotografa donde se
observa el revestimiento interno del estmago tapizado por clulas
epiteliales altas (flechas), con ncleos cercanos a la membrana basal
(flecha gruesa).
Epitelio cilndrico simple con cilios. Los cilios son pro-
longaciones mviles que se proyectan desde la superficie libre
de algunas clulas epiteliales. Por medio de movimientos ac-
tivos, similares al de una ola, son capaces de mover lquidos
o moco en una direccin determinada en la superficie apical
epitelial. Los cilios miden de 7 a 10 micras de longitud y pue-
den tener alrededor de la mitad de la longitud de la clula.
El revestimiento interno de la tuba uterina y de la va area
superior presenta este tipo de especializacin (figura 5-7).
Figura 5-6 Epitelio cilndrico simple con microvellosidades. Micro-
fotografa de un sector de intestino delgado. Revistiendo su luz y tapi-
zando las vellosidades intestinales se encuentra este tipo de epitelio;
la poblacin celular ms numerosa corresponde a clulas absortivas o
enterocitos (clulas epiteliales cilndricas con microvellosidades), des-
empean una importante funcin en la captacin de los nutrientes.
Note la fuerte acidofilia hacia la regin apical (flechas).
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Epitelios 77
Figura 5-7 Epitelio cilndrico simple con cilios. Preparacin de un
sector de tuba uterina. Algunas clulas presentan a nivel luminal pro-
longaciones cortas, fciles de identificar. En esta regin son importan-
tes para el transporte del ovocito.
Epitelio cilndrico simple con estereocilios. Los este-
reocilios son microvellosidades extremadamente largas; al
microscopio de luz se observan como estructuras finas, se-
mejantes a cabellos, unidas por pequeos penachos. Desde el
punto de vista funcional son tejidos absortivos y tapizan las
vas espermticas, por ejemplo epiddimo.
Epitelios seudoestratificados
Estn conformados por una sola capa de clulas a partir de la
membrana basal, sin embargo, debido a que dan la aparien-
cia de varias hileras se les dio este nombre; en l se recono-
cen clulas pequeas, basales con ncleos redondos y clulas
altas cilndricas, predominan las de morfologa cilndrica;
muchos de ellos desarrollan especializaciones apicales, as, se
reconocen dos variedades: ciliados y con estereocilios (figura
5-2A).
Epitelios pseudoestratificados cilndricos ciliados. Esta
variedad se encuentra en las vas areas, parte de cavidad na-
sal, parte de laringe, trquea, bronquios, tuba auditiva y saco
lacrimal (figura 5-8).
Epitelios pseudoestratificados cilndricos con estereo-
cilios. Este tipo de tejido se desarrolla internamente en las
vas genitales masculinas, conductillos eferentes, epiddimo,
conducto deferente y conducto eyaculador. Presenta clulas
basales pequeas regeneradoras, clulas cilndricas secretoras
y otras cilndricas con largas microvellosidades (figura 5-9).
Epitelios estratificados o compuestos
Estos tejidos se caracterizan por presentar dos o ms hileras
de clulas a partir de la membrana basal. Se desarrollan en
sitios donde la friccin o el desgaste son mayores; el grado y
naturaleza de la estratificacin estn relacionados con la clase
de estrs fsico al que la superficie est expuesta; precisamente
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Figura 5-8 Epitelio pseudoestratificado cilndrico ciliado. Microfo-
tografa de sector de trquea. Este tejido se observa conformado por
celulas de tamaos variados, todas partiendo de la membrana basal,
algunas pequeas, con ncleos redondos, no alcanzan la regin apical;
otras, con ncleos alargados llegan hasta regin apical, esta organiza-
cin fue determinante para colocarle el nombre, falsa estratificacin.
por su estratificacin su principal funcin es la proteccin,
aunque pueden ser moderadamente permeables al agua y a
otras pequeas partculas.
Su clasificacin morfolgica se basa en la observacin de
las clulas del estrato o la regin que se encuentre en relacin
con la luz del rgano que se est reconociendo, nunca en las
capas basales, pues ellas siempre sern con tendencia cbica.
Estas clulas apicales determinarn por su forma qu tipo de
epitelio se observa: plano, cbico, cilndrico o transicional.
Figura 5-9 Epitelio pseudoestratificado cilndrico con estereoci-
lios. Microfotografa del sector de epiddimo, parte de va conductora
genital masculina. El desarrollo de microvellosidades largas es impor-
tante en esta regin para absorber fluido seminal.
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Epitelio plano estratificado
Es un tejido compuesto por un nmero variable de capas celu-
lares que muestran una transicin morfolgica de cuboidales
cercanas a la membrana basal a planas en las capas superficia-
les. Las capas basales realizan mitosis y a medida que maduran
ascienden a la regin apical, donde despus de envejecer son
desprendidas, de esta forma se remplazan las clulas que se
daan casi de manera continua.
Existen dos variedades de este tipo de epitelio, dependien-
do si reviste o recubre una regin anatmica hmeda o seca:
estratificado mucoso o sin especializacin y estratificado que-
ratinizado o con especializacin.
Epitelio plano estratificado mucoso o sin especializa-
cin. Este epitelio puede encontrarse en regiones hmedas,
que si bien estn sometidas a desgaste, no sufren por deseca-
cin. Se encuentran ncleos celulares en relacin con la su-
perficie externa. Se localiza en cavidad oral, esfago, parte del
conducto anal, vagina, exocrvix, parte de conjuntiva, porcin
distal de uretra, vestbulo de cavidades nasales (figura 5-10).
Epitelio plano estratificado queratinizado o con espe-
cializacin. Este epitelio slo se encuentra en condiciones
normales formando la epidermis, capa superficial de la piel.
Para adaptarse a la continua abrasin y desecacin a la que la
superficie corporal est expuesta, sus clulas epiteliales sin-
tetizan protenas filamentosas tipo queratinas en un proceso
llamado queratinizacin y a medida que maduran, van per-
diendo organelas hasta que en las capas superficiales slo se
observan lminas aplanadas de queratina (figura 5-11).
Figura 5-10 Epitelio plano estratificado mucoso. El esfago (mi-
crofotografa) en su regin interna est bordeado por un epitelio es-
tratificado (demarcado con lnea negra). La capa de clulas basales se
observa muy definida con relacin al conjuntivo subyacente; observe
cmo vara la morfologa celular a medida que las clulas maduran y
llegan a regin apical, siempre conservando sus ncleos. La relacin
entre epitelio y conjuntivo es irregular, evento que facilita los procesos
de difusin para la nutricin del tejido avascular (flecha).
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 Epitelios 79

A B
Figura 5-11 Epitelio plano estratificado queratinizado. Conforma el estrato superficial de la piel, la epidermis; a diferencia del epitelio plano
estratificado mucoso, en este tejido las capas superficiales celulares pierden sus ncleos, regin denominada estrato crneo o capa de queratina
(lnea negra). Las variaciones en el grosor de la epidermis son dadas principalmente por variaciones en este estrato. En la microfotografa B (piel
delgada) se observa un delgado grosor del estrato crneo en tanto que en la preparacin de la figura A muestra un sector de piel gruesa (palma
de mano) donde se visualiza aumento del grosor de esta regin. La relacin entre epitelio y conjuntivo es irregular, la flecha negra seala una
papila drmica.

Epitelio cbico estratificado Epitelio cilndrico estratificado

Por lo general slo presenta dos o tres capas de clulas de
morfologa cbica. Se puede ubicar a nivel de conductos
de glndulas exocrinas, por ejemplo, glndulas salivales ma-
yores. La funcin de este epitelio no est completamente acla-
rada, se asume dada su ubicacin que contribuye a la protec-
cin y confiere cierto grado de elasticidad (figura 5-12).
Figura 5-12 Epitelio cbico estratificado. Son pocos los ejemplos
de este tipo de tejido; en la microfotografa se observa un sector de
dermis y se seala un conducto de una glndula sudorpara.
Este tipo de tejido no es comn en el ser humano. Conforma-
do por dos hileras de clulas, ambas de morfologa cilndrica.
En algunas ocasiones se le encuentra a nivel de uretra peneana
o conjuntiva.
Epitelio transicional o polimorfo
Recibe tambin el nombre de urotelio. Se ubica de modo ex-
clusivo en las vas urinarias: clices mayores, pelvis renal, ur-
ter, vejiga y primera porcin de uretra, tanto femenina como
masculina.
En su composicin se distinguen tres tipos celulares: clu-
las basales, adyacentes a la membrana basal, pequeas, sirven
como precursoras para las otras capas celulares; clulas inter-
medias, piriformes y clulas apicales o en sombrilla, amplias,
muchas veces binucleadas. Algunas clulas de las capas inter-
media y apical presentan citoplasmas elongados que parten
desde la membrana basal, con caractersticas similares a un
epitelio seudoestratificado. Estas caractersticas morfolgicas
le permiten al epitelio adaptarse a los cambios cclicos en la
presin hidrosttica durante el llenado y el vaciamiento de
vejiga. Cuando la vejiga est llena, el tejido se adelgaza, las
clulas apicales de ser redondeadas pasan a ser aplanadas; de-
bido a estos cambios adaptativos se denomina transicional
(figura 5-13).
Su funcin primaria es formar una barrera para evitar la
entrada de agentes patgenos y realizar un alto control al paso

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Figura 5-13 Epitelio transicional. La imagen presenta estratificacin
notable segn el grado de distensin al que el epitelio est sometido.
Las clulas apicales tienen forma de cpula (flecha).
de agua, iones y solutos (impermeabilidad) dado que la con-
centracin y el pH de orina son diferentes que el de sangre.
Polaridad celular
y caractersticas especficas
Como muchas otras clulas del organismo, las epiteliales de-
sarrollan tempranamente una disposicin espacial asimtrica
de sus componentes que dividen la membrana plasmtica en
dominios funcionales y morfolgicos, y les permite interactuar
con el medio interno y externo de manera diferente. La gene-
racin de la polarizacin es un proceso que requiere de varias
seales extracelulares y de la reorganizacin de las protenas
en el citoplasma y en la membrana plasmtica; una vez gene-
rada, la distribucin polarizada es mantenida por la segrega-
cin y retencin de las protenas y los lpidos en las diferentes
regiones de membrana.
La polaridad en los epitelios se manifiesta en:
1. Diferencias en la estructura y en las propiedades de las
superficies apical, lateral y basal de cada clula.
2. Distribucin vectorial de los organelos celulares en el
interior del citoplasma para facilitar mecanismos como
absorcin o secrecin de glucoprotenas.
3. Una constitucin molecular diferente de la membrana
plasmtica en la regin apical, en la regin basal o en la
regin lateral (figura 5-1).
Regin basal celular y sus especializaciones
La asociacin entre la porcin basal de la membrana plasmti-
ca epitelial y el conjuntivo subyacente se establece y mantiene
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mediante el desarrollo de estructuras complejas en su organi-
zacin y que pueden resumirse en tres tipos:
1. Membrana basal.
2. Uniones adherentes o uniones clula-matriz extracelular.
3. Pliegues basales.
Membrana basal
Corresponde a una estructura laminar de matriz extrace-
lular (MEC) ubicada entre el epitelio y el conjuntivo, desa-
rrollada por las clulas epiteliales y muchas otras de origen
mesenquimatoso. Dependiendo del sistema de microscopa
que se utilice para su observacin, podrn identificarse en
mayor o menor grado sus componentes; as, a travs de la
microscopa ptica y utilizando coloraciones especiales ta-
les como el cido perydico-reactivo de Schiff (tcnica de
PAS) se observar como una delgada lnea de color prpura
entre los dos tejidos (figura 5-14). Mediante coloraciones
de rutina como la hematoxilina-eosina (H-E) no podr ser
identificada.
Cuando el medio de observacin es la microscopa elec-
trnica de transmisin y la fijacin de la muestra se realiza
qumicamente, siguiendo el contorno celular se observar una
capa de un grosor aproximado de 40 a 60 nanmetros, llama-
da lmina basal o lmina densa la cual aparecer separada de
la superficie celular por un espacio conocido como lmina l-
cida o lmina rara. Por debajo de la lmina basal se desarrolla
una capa de grosor variable, la lmina reticular, constituida
por fibrillas de colgeno, fibronectina y fibrilina (figura 5-15).
La asociacin entre esta lmina reticular y la lmina basal es la
estructura que se cree se observa a la microscopa de luz como
membrana basal.
Experimentalmente a travs de la disponibilidad de can-
tidades considerables de membrana basal proveniente de tu-
Figura 5-14 Las membranas basales de los tejidos epiteliales no son
visibles con coloraciones rutinarias. En la microfotografa se observan
coloreadas con cido perydico de color prpura.
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Hemidesmosoma
Contacto focal
Filamentos de
queratina
Epitelio
Actina
Vinculina
CD151 Talina
Colgeno XIII
Integrinas
Lmina lcida Colgeno
XVII
Lmina V Lmina VI
Nidgeno
Lmina
densa
Perlecn
Conectivo
Fibrillas drmicas
Colgeno VII
Figura 5-15 La relacin entre epitelio y conjuntivo se establece a tra-
vs de la membrana basal; entre sus componentes moleculares ms
distintivos se hallan en la lmina densa colgeno VII, fibronectinas, ni-
dgeno, proteoglucanos. El espacio denominado lmina lcida est
ocupado por lamininas y protenas transmembrana tipo integrinas.
mores, de membranas amniticas y de tejidos embrionarios
se aislaron e identificaron los componentes moleculares de
la lmina densa. Los principales son: colgeno tipo IV, glu-
coprotenas tipo laminina, nidgeno-entactina, fibronectina,
diversos proteoglucanos, fracciones proteicas y glucoproteicas
menores; adems existen cantidades pequeas de otros tipos
de colgenos.
El espacio correspondiente a la lmina lcida contiene
protenas transmembrana de CAM de la familia de integrinas;
para permitir la funcin adherente con los otros elementos
moleculares requieren la presencia de cationes tipo calcio o
magnesio.
Se pueden encontrar variaciones estructurales de la lmi-
na basal segn las regiones corporales; por ejemplo, la mem-
brana basal de los capilares glomerulares de rin es diferente
de la que se encuentra en epidermis.
Las principales funciones de la membrana basal estn aso-
ciadas a soporte estructural del epitelio; compartimentacin
del epitelio con otros tejidos, particularmente del conjuntivo;
regulacin y sealizacin del comportamiento celular, even-
tos vitales para los procesos de embriognesis, diferenciacin
y regeneracin celular ya que las clulas recin formadas la
usan como gua en su proceso de migracin.
Uniones clula-matriz extracelular
Las macromolculas que forman la lmina basal interactan
con protenas receptoras especficas existentes en la membrana
plasmtica de la porcin basal celular y stas a su vez interac-
tan con filamentos presentes en el citoplasma. Estas uniones
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Epitelios 81
forman parte del grupo de uniones adherentes; en epitelios se
reconocen dos tipos:
1. Contactos focales: cuando la unin se realiza con micro-
filamentos de actina.
2. Hemidesmosomas: cuando la relacin la establecen con
filamentos intermedios.
Contactos focales o adhesiones focales
Son vnculos estructurales celulares establecidos por medio de
las integrinas, quienes a travs de sus dominios extracelulares
se unen a las molculas de matriz extracelular y por los domi-
nios citoplasmticos se anclan a microfilamentos de actina.
Por lo general poseen una cara citoplasmtica a la que se unen
los filamentos de actina, una regin transmembrana de co-
nexin y una cara extracelular que se une a las glucoprotenas
laminina y fibronectina.
Estas uniones desempean una importante funcin de so-
porte al estrs por tensin de las clulas al transducir seales
mecnicas externas en seales bioqumicas internas y favore-
cer la migracin celular en procesos de diferenciacin, migra-
cin y proliferacin, todos importantes para la cicatrizacin
y embriognesis.
Hemidesmosomas
Son complejos de unin especializados que median la adhesin
de las clulas epiteliales a la membrana basal subyacente; se
encuentran en epitelios que deben soportar fuertes tensiones,
sobre todo los estratificados planos y transicionales. Recibieron
ese nombre porque al ser observadas al microscopio electrni-
co de transmisin (MET) semejaban la mitad de un desmoso-
ma (unin epitelial de asociacin de filamentos intermedios).
Posteriormente se aclar su constitucin, encontrndose que si
bien unen filamentos intermedios, lo hacen a travs de prote-
nas especficas diferentes a las que existen en desmosomas.
Estn compuestos de una placa interna o placa de adhe-
sin intracelular, una placa externa y una placa densa sub-
basal (figura 5-16).
En la placa interna se encuentran principalmente las
protenas plectinas tipo HD1 y BP230 tambin denominada
como antgeno 1 del penfigoide ampollar (BPAG1). Ambas
protenas se involucran en la conexin de los hemidesmoso-
mas al sistema de filamentos intermedios tipo queratinas.
La placa externa contiene las protenas transmembrana
hemidesmosomales integrinas 64 y la BP180 o BPAG2
(colgeno tipo XVII o antgeno 2 del penfigoide ampollar);
por medio de estas protenas se enlaza la laminina 5, la entac-
tina o los proteoglucanos. Estos ltimos forman filamentos de
anclaje y se ubican en la placa densa sub-basal.
Al igual que las adhesiones focales, los hemidesmosomas
intervienen en el soporte mecnico; estn ntimamente rela-
cionados con procesos de migracin, diferenciacin, prolife-
racin y, sobre todo, de apoptosis celular.
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 82 Tejidos

la presencia de otras CAM diferentes a las integrinas halladas

en regin basal; para las relaciones laterales clula a clula, la
Queratinas 5 y 6
Filamentos intermedios superfamilia de las inmunoglobulinas Ig, las selectinas y
las cadherinas juegan un importante papel.
Regin
intracelular
Conforme se han mejorado los instrumentos para la ob-
Placa interna - HD1, BP230 servacin de las caractersticas celulares, se ha profundizado
Placa externa
en el conocimiento de las uniones celulares laterales. Al reali-
M.B. - BP180, integrinas zar la observacin de un epitelio a travs del microscopio de
Placa sub-basal luz slo pueden determinarse en la regin superior, pequeas
- filamentos de anclaje reas de engrosamiento lateral, denominadas barras latera-
Fibrillas de anclaje les; cuando estas regiones se analizan por MET se encuentran
conformadas por varias estructuras que en conjunto se han
Colgeno llamado complejos de unin (figura 5-17). Ellos estn con-
Regin formados por tres tipos de uniones:
extracelular

Figura 5-16 En el esquema se indican los componentes bsicos del
hemidesmosoma: placa interna, placa externa y placa sub-basal; cada
una conformada por microfilamentos, filamentos intermedios y pro-
tenas transmembrana, los cuales permiten mayor adhesin de la c-
lula al conjuntivo subyacente al fijar con elementos de la lmina basal
(lado izquierdo).
Regin lateral celular y sus especializaciones
La caracterstica de ntima aposicin entre las clulas epitelia-
les, con poca o casi ninguna matriz intercelular se debe pre-
cisamente a las formas especializadas de relacionarse las caras
laterales de las membranas plasmticas, las cuales ofrecen una
composicin molecular de lpidos y protenas muy diferentes
a las regiones basal o apical, donde tambin es indispensable
1. Uniones ocluyentes o estrechas.
2. Uniones adherentes.
3. Uniones comunicantes.
Uniones ocluyentes o estrechas
Son el componente ms apical de los complejos de unin.
Juegan un importante papel en la polarizacin y constituyen
la mayor barrera para regular la difusin selectiva de solutos
a travs del espacio intercelular. Se encargan adems de res-
tringir el movimiento de lpidos y protenas de membrana
entre la membrana apical y basolateral, de ah que sean los
elementos que separan fsica y qumicamente estos compar-
timientos; adems regulan la proliferacin epitelial por dife-
rentes mecanismos moleculares que o bien pueden suprimir
la proliferacin o incrementar la densidad celular.

A B

Figura 5-17 En los epitelios simples (A) principalmente los cilndricos, existe fuerte cohesin lateral dada por el gran desarrollo de las uniones
celulares. De regin apical a basal se identifica: 1: unin ocluyente, 2: unin adherente, 3: desmosoma y 4: unin tipo hendidura o Gap. La presen-
cia de estas estructuras conforma un complejo de unin (B).

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Se reconocen en cortes perpendiculares, observados al mi-
croscopio electrnico de transmisin porque las membranas
plasmticas de las dos clulas adyacentes parecen fusionarse
cerca del borde apical, desapareciendo el espacio intercelular
en zonas de 0.1 a 0.3 mm de longitud. El aspecto de esta zona
se debe a la existencia de mltiples puntos de contacto entre
las lminas externas densas de las membranas celulares. Estos
puntos de contacto resultan de la interaccin, en el espacio
extracelular, de un tipo especial de protenas transmembra-
na llamadas ocludinas que se caracterizan por presentar una
zona hidrofbica en su dominio extracelular, lo que permi-
te la interaccin entre dos ocludinas que se enfrentan en el
espacio intercelular. Esta zona se extiende en forma de cin-
turn alrededor de todo el permetro celular, interactuando
cada clula con las clulas adyacentes a ella, cerrndose as el
espacio intercelular (figura 5-18). Adems de las ocludinas,
en las uniones ocluyentes se han identificado al menos otros
treinta tipos de protenas. En resumen, todas las protenas
presentes en la unin ocluyente se pueden agrupar en cua-
tro categoras: el primer grupo ser de protenas de znula
occludens, ZO-1, ZO-2, ZO-3 y cingulinas, son protenas
perifricas de ensamble a microfilamentos de citoesqueleto;
el segundo grupo pertenece a protenas de sealamiento, im-
portantes para ensamble de la unin, regulacin de la barrera
y transcripcin gnica; el tercer grupo son protenas regula-
doras de la polarizacin de las vesculas citoplasmticas y el
ltimo grupo corresponde a otras protenas transmembrana:
molculas adhesivas de la unin (JAM, del ingls junctional
adhesion molecule), claudinas, crumbs y ocludinas.
Las caractersticas morfolgicas de las uniones ocluyentes
relacionadas con la cantidad de puntos de contacto y el espacio
entre ellos varan segn su localizacin; as, en regiones como el
epitelio gstrico, los puntos de fusin son muy abundantes, con
un espacio intercelular escaso y por consiguiente habr muy baja
Figura 5-18 Uniones ocluyentes (tight junctions).
Las protenas transmembrana ocludinas y claudinas se
distribuyen formando cinturones alrededor de las c-
lulas, de esta forma sellan el espacio intercelular apical
e impiden el paso del contenido luminal. Se encuen-
tran muy desarrolladas en epitelios que deben regular
el paso de sustancias: endotelios de sistema nervioso
central (barrera hematoenceflica), epitelio intestinal.
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Epitelios 83
permeabilidad; mientras en los hepatocitos o algunas porciones
de los tbulos renales, los puntos de fusin son muy separados,
lo que conllevar a un aumento en la permeabilidad de la zona.
Uniones adherentes
Relacionan los elementos del citoesqueleto de una clula
con los de una clula vecina o con la matriz extracelular. Son
abundantes en los tejidos sometidos a traccin, no slo los
epitelios, se hayan adems en msculo cardiaco. Segn con el
tipo de filamentos que interacten se pueden reconocer:
1. Znula adherente: interaccionan con red de filamentos de
actina.
2. Mcula adherente o desmosomas: interaccionan con fila-
mentos intermedios.
Cuando la relacin la establecen con la matriz extracelular
se identifican:
3. Contactos focales.
4. Hemidesmosomas.
Las caractersticas de los dos ltimos ya fueron revisadas
en las especializaciones de la regin basal epitelial.
Znula adherente
En los complejos de unin se sitan cerca de la regin apical
y por debajo de las uniones ocluyentes. Construyen un anillo
contrctil de filamentos de actina, situado en la cara citoplas-
mtica de la regin membranosa implicada en la unin. Para
la unin de los filamentos de actina se requiere la interven-
cin de dos unidades bsicas proteicas de molculas de ad-
hesin celular: las nectina-afadinas y las cadherinas-cateninas
(figura 5-19).
Su establecimiento es vital para la funcin de la barrera ce-
lular, tanto al estrs mecnico como a la difusin paracelular;
son indispensables para el desarrollo de las uniones ocluyentes
Claudinas
Ocludinas
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 84 Tejidos

Protenas
transmembrana Filamentos de actina

Cadherinas

Cateninas

Figura 5-19 Unin adherente. La adhesin entre clulas adyacentes se facilita por la interaccin de cadherinas (protenas transmembrana),
stas se relacionan por su dominio intracitoplasmtico con los filamentos de actina a travs de protenas de anclaje (cateninas).

y junto con ellas intervienen en procesos de proliferacin, mi-
gracin y respuesta inflamatoria celular.
Mcula adherente o desmosomas
En los epitelios simples se ubican debajo de las uniones ad-
herentes como parte del complejo de unin; a diferencia de
las znulas adherentes, no forman cinturones alrededor de las
clulas, sino que son puntuales, de ah su nombre de mcula;
se expresan principalmente en los epitelios estratificados (epi-
dermis) y en algunos otros tipos de tejidos como cardiaco,
aracnoides y clulas dendrticas del sistema linfoide.
En cortes al microscopio electrnico de transmisin un
desmosoma se reconoce porque las membranas de las clulas
adyacentes corren paralelas entre s, separadas por un espa-
cio de unos 20 nanmetros, el cual presenta una lnea den-
sa en su zona media lnea intermedia. Adherida a la cara
intracelular de cada membrana plasmtica se encuentra una
estructura discoide compuesta por un material electrodenso
llamado placa desmosmica, a esta placa de adhesin se fijan
los filamentos intermedios en forma de asas (figura 5-20).
El espacio entre las membranas adyacentes es ancho, de 30
nanmetros, contiene a los dominios extracelulares de las glu-
coprotenas transmembrana de la familia de las cadherinas,
llamadas desmoglenas y desmocolinas. Mediante la interac-
cin entre las cadherinas que se enfrentan, ocurre la unin
en el extracelular de las dos clulas adyacentes. El manteni-
miento de la interaccin entre las cadherinas depende de la
presencia de Ca++.
El dominio citoplasmtico de las desmoglenas y desmo-
colinas se ubica en la placa desmosmica. En este sitio se une
a protenas intracelulares llamadas desmoplaquinas y placo-
globinas, las que se asocian tambin con los filamentos inter-
medios que se insertan en la placa formando horquillas. En
resumen, en el desmosoma desde el punto de vista molecular
existen tres grupos funcionales de protenas: filamentos inter-
medios, plaquinas y desmoglenas.
Su funcin es mantener unidas a las clulas del epitelio,
asociando los citoesqueletos de filamentos intermedios de las
clulas vecinas, conformando una red transcelular con una
alta resistencia a la traccin mecnica. De esta manera permi-
ten que las clulas mantengan su forma y que el tejido epite-
lial permanezca estable.
Uniones comunicantes o tipo gap
Se conocen tambin con el nombre de uniones de hendidura
o nexos y por su comportamiento en estudios de conductan-
cia elctrica se han denominado uniones de baja resistencia.
Entre todos los tipos de uniones celulares, stas son las
nicas que enlazan el citoplasma de dos clulas y permiten
el intercambio de iones (K+, Ca2+), segundos mensajeros
(cAMP, IP3), pequeos metabolitos como la glucosa, facili-
tando acoplamiento elctrico y bioqumico entre las clulas.
Las uniones gap son esenciales para muchos eventos fisiol-
gicos como sincronizacin, diferenciacin, apoptosis, creci-
miento celular, embriognesis y coordinacin metablica de
estructuras avasculares como epidermis o el lente del ojo.
Cada unin gap contiene numerosos poros de tamao
menor de dos nanmetros. Cada poro est formado por dos
hemicanales, aportados por cada una de las clulas en con-
tacto, llamados conexones incluidos en las membranas en-

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 Epitelios 85

Filamentos de
queratinas

Cadherinas
Placa de adhesin
intracelular

Membrana celular

A B
Figura 5-20 El diagrama A relaciona las principales estructuras constitutivas del desmosoma, sus protenas transmembrana son las desmogle-
nas y desmocolinas. Los dominios intracelulares se unen a placoglobulinas y desmoplaquinas (placa de adhesin), protenas que anclan los recep-
tores al citoesqueleto de filamentos intermedios. La microfotografa B muestra un sector de piel coloreado con H-E sealado con flechas donde se
pueden observar los denominados puentes citoplasmticos, correspondientes a los desmosomas de las clulas de la capa espinosa.

frentadas, alineados con precisin de tal forma que la luz de clula; en regiones como superficie interna del tero son cor-
uno se contina con el otro. En los sitios donde se forman las tas y espaciadas.
membranas citoplasmticas se aproximan hasta disminuir Desde el punto de vista ultraestructural, presentan una
su espacio a menos de dos nanmetros. Cada conexn tie- compleja conformacin molecular. En el interior de cada mi-
ne seis subunidades simtricas de unas protenas integrales crovellosidad se encuentran conjuntos de filamentos de actina
transmembrana, las conexinas, las cuales constituyen una
amplia familia, definidas actualmente en ms de 20 tipos;
de la forma como ellas se relacionen, se establecern las pro-
piedades fsicas, qumicas y de conductancia del poro (figura
5-21).
Conexn
Regin apical celular y sus especializaciones
La polarizacin de los epitelios se manifiesta en una compo-
sicin molecular de la membrana celular apical diferente de
las regiones basal y lateral; estas especializaciones son modifi-
caciones morfolgicas que permiten a las clulas y por consi-
Membrana
guiente a los tejidos que las conforman participar de manera plasmtica
ms activa en procesos tales como absorcin y movimiento.
Se conocen como modificaciones estructurales:
1. Microvellosidades.
2. Estereocilios. Espacio
3. Cilios. intercelular

Microvellosidades
Son pequeas extensiones citoplasmticas similares a dedos
que amplan la superficie celular. La altura, el grosor y la can-
tidad de microvellosidades que se desarrollen en una clula
dependen de su ubicacin funcional; en intestino delgado son
altas, uniformes y abundantes, alrededor de 3 000 por cada
Figura 5-21 Unin gap. Dos clulas adyacentes se comunican direc-
tamente a travs de dos hemicanales (conexn), los cuales estn for-
mados por seis monmeros de conexinas a cada lado celular; limitan
un poro de aproximadamente dos nanmetros de dimetro.

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 86 Tejidos

quienes establecen enlaces cruzados con las protenas fimbrina
y fascina; esta organizacin constituye su ncleo estructural,
estos filamentos se unen a la villina ubicada en la punta de la
microvellosidad y desde all se extienden a la porcin apical
del citoplasma donde interaccionan con la red de filamentos
de actina en disposicin horizontal denominada velo terminal.
Estos filamentos de disposicin horizontal son estabilizados
por espectrinas y finalmente se enlazan a la membrana plas-
mtica a travs de miosina I y calmodulina (figura 5-22, A).
Los microfilamentos de actina del velo terminal se relacio-
nan particularmente con los desmosomas, contribuyendo de
esta manera al sistema de adaptabilidad al movimiento de la
clula, sistema responsable de los cambios de dimetro del
dominio apical, facilitando el contacto y la absorcin de los
nutrientes.
Cuando presentan mucho desarrollo, como en intestino
delgado, el conjunto de las microvellosidades se denomina
chapa estriada o borde estriado; en tbulos renales se conoce
como ribete en cepillo (figura 5-22, B).
Estereocilios
Son variaciones de las microvellosidades pero mucho ms lar-
gas. A pesar de su nombre, no presentan caractersticas rela-
cionadas con los cilios. Se encuentran en pocos epitelios, par-
ticularmente desarrollados en vas espermticas, epiddimo,
porcin proximal del deferente y odo interno.
Formados por actina, igual que las microvellosidades pero
unas 10 veces ms largos, estos microfilamentos estn enla-
zados a travs de fimbrina y a diferencia de las microvellosi-
dades la protena que los asocia con la membrana plasmtica
corresponde a la erzina; no presentan villina en su confor-
macin. Dependiendo del tipo de conformacin molecular,
en vas espermticas contribuyen a los procesos de absorcin
en tanto que en odo funcionan como receptores sensoriales
(figura 5-9).
Cilios
Son prolongaciones del citoplasma apical; al observarlos por
microscopio de luz se ven como pelitos cortos y delgados en la
superficie libre de la clula (figura 5-8). Los cilios contribuyen
al movimiento de fluidos, a la locomocin, a la quimiorrecep-
cin, a la mecanorrecepcin y al establecimiento de los patro-
nes corporales derecha-izquierda. Tpicamente se encuentran
en regiones donde se requiere el transporte o movilizacin de
sustancias, por ejemplo, vas areas superiores, tuba uterina.
Su nmero vara segn la regin, encontrndose en el tracto
respiratorio, principalmente en la trquea alrededor de 300
por cada clula.
Existe una diversidad en la composicin estructural de los
cilios, la mayora presentan una longitud de 8 micrmetros
y unos 25 micrmetros de dimetro, contienen un eje cen-
tral conocido como axonema. En cada axonema hay un par

Villina

Fimbrina

Fascina
Actina

Miosina

Filamentos
intermedios

Red terminal

A B
Figura 5-22 En el dibujo A se relacionan las principales caractersticas de las microvellosidades. Presentan un ncleo central de filamentos de
actina entrecruzados con las protenas fimbrina y fascina; la villina, ubicada en la punta de cada microvellosidad se une a ellos y la miosina I los une
a la membrana celular. Los filamentos de actina de cada microvellosidad se extienden y enlazan con otro grupo de filamentos dispuestos en forma
horizontal en la red terminal, los cuales se enlazan con filamentos intermedios citoplasmticos. En la microfotografa B, un sector de vellosidad
intestinal muestra la chapa estriada fuertemente teida con eosina.

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Par central de
microtbulos
Subunidades
de tubulinas
Microtbulos
dobles
Dinena
Figura 5-23 Esquema del axonema y de los microtbulos que lo forman. Desde el punto de vista ultraestructural se identifican tambin las
estructuras del esquema.
central de microtbulos y nueve pares perifricos (conocida
como disposicin 9+2). Mientras que cada microtbulo del
par central es un microtbulo completo, cada uno de los do-
bletes externos se compone de un microtbulo completo y
otro parcial, fusionados de tal manera que comparten parte
de su pared (figura 5-23). Existe otro grupo de cilios que no
presentan dobletes de microtbulos centrales (frmula 9+0),
algunos de ellos son inmviles y tienen gran importancia en
los procesos de mecanorrecepcin en rin; en la definicin
de ejes corporales los mviles intervienen en embriognesis
temprana. La base del movimiento en los cilios se da por el
deslizamiento de las protenas dinenas, su movimiento se
describe como tipo latigazo, sincrnico, en onda. Presentan
una fase de batido y otra de recuperacin; en la fase de batido
el cilio se levanta acercndose lo ms posible a la superficie,
as empuja las partculas que se encuentren cerca de la punta
del cilio.
Correlacin clnica
Como tejidos que delimitan y forman barreras entre los com-
partimientos externos e internos corporales sus caractersticas
morfolgicas y funcionales pueden modificarse por mltiples
factores, entre ellos, agentes infecciosos, genticos y ambien-
tales. Una modificacin frecuente es la metaplasia que im-
plica la transformacin de un epitelio maduro en otro ms
adaptado de manera funcional a las nuevas condiciones que
le impone la exposicin al agente agresor. Por ejemplo, en las
vas respiratorias el epitelio cilndrico ciliado se puede modi-
ficar a epitelio plano estratificado, lo que lleva a un aumento
en las infecciones y alteraciones en la produccin de moco.
La carencia de vitamina A en la dieta contribuye a la transfor-
macin de diferentes tipos de epitelios a planos estratificados
queratinizados; estas deficiencias en nios menores de cinco
aos pueden llevar a daos profundos en crnea y conducir a
05_FORTOUL-CHAPTER_05.indd 87
Epitelios 87
B
A
ceguera permanente. El proceso puede ser reversible si desapa-
rece la condicin agresora; si sta persiste, pueden continuar
los cambios celulares estructurales y llevar a alteraciones cua-
litativas o cuantitativas, displasias o anaplasias, caracterizadas
por alteraciones en la polarizacin, estratificacin, cantidad
de organelas y en el ciclo de divisin celular con el desarrollo
inicial de tumores no invasivos y posteriormente al atravesar
la membrana basal las clulas indiferenciadas, a tumores inva-
sivos (metstasis).
Pueden alteraciones en las especializaciones
epiteliales producir alguna patologa?
S. Los cambios patolgicos se podrn encontrar a nivel de al-
teraciones en el citoesqueleto celular, en las uniones celulares
laterales, en las especializaciones de membrana basal o en las
especializaciones apicales. A continuacin se mencionan los
ms conocidos:
Alteraciones relacionadas con los hemidesmosomas
Las epidermlisis bullosas o ampollosas (piel de cristal) corres-
ponden a un grupo heterogneo de enfermedades caracteriza-
das por la presencia de ampollas, lceras o heridas en la piel o
en las mucosas cuya gravedad vara de acuerdo con la mutacin
gentica presente en los genes que codifican para la formacin
de molculas asociadas a los hemidesmosomas. En las formas
simples o intraepidrmicas se presenta separacin entre el n-
cleo y la membrana citoplasmtica de los queratinocitos ba-
sales y se debe a alteraciones entre los filamentos intermedios
y las molculas de las placas citoplasmticas; en la forma de
epidermlisis de unin el dao ocurre a nivel de las molculas
transmembrana y los filamentos de anclaje (entre epidermis
y lmina lcida), y en la forma ms severa, la epidermlisis
distrfica, la separacin ocurre debajo de la lmina densa en la
sublmina densa y el dao se debe a alteraciones en las fibras
de anclaje (entre lmina densa y estrato drmico).
11/2/10 17:30:41
 88 Tejidos
Son enfermedades relativamente raras, crnicas, de trans-
misin gentica, de forma dominante o recesiva; en muy po-
cas ocasiones pueden ser de origen autoinmune.
Qu es el pnfigo?
El pnfigo y el imptigo bulloso, son enfermedades de la piel,
en las cuales se encuentran alteraciones a nivel de la organiza-
cin de las desmoglenas en los desmosomas.
En el pnfigo existe prdida de la adhesin celular (acan-
tlisis) de los queratinocitos debido al enlace de autoanticuer-
pos a su superficie celular. Existen varias formas de pnfigo,
identificables de acuerdo con las capas de piel comprome-
tidas; as, en el pnfigo foliceo el ataque de anticuerpos se
dirige contra la desmoglena 1 y las ampollas se presentan en
la capa granulosa de la epidermis; en el pnfigo vulgar existe
una separacin de la epidermis profunda y los anticuerpos
se dirigen principalmente contra la desmoglena 3, asimismo
compromete regiones mucosas como: boca, laringe, faringe
y vagina. En ambas patologas existe en primer lugar disolu-
cin de sustancia intercelular y despus desprendimiento del
desmosoma.
El imptigo corresponde a una enfermedad bacteriana
que compromete las capas superficiales de la piel, la cual es
causada por el estafilococo, bacteria que produce alteraciones
en las desmoglenas.
Epitelios glandulares
y su clasificacin
La secrecin no es una caracterstica nica de los epitelios,
est presente en otras clulas de los tejidos fundamentales
tales como fibroblastos, condroblastos, etc., sin embargo,
tradicionalmente se ha utilizado este trmino para designar
aquellos tejidos que desde el punto de vista morfolgico pre-
sentan fuerte cohesin celular, desarrollan membrana basal,
SABAS QUE?
Entre 80 y 90% de los tumores malignos humanos son de origen
epitelial (carcinomas), se presentan generalmente en personas
mayores de 45 aos y aumenta su proporcin hacia la sptima
dcada de la vida.* Muchos de estos carcinomas se caracterizan
por alteraciones en la membrana plasmtica, en la polaridad ce-
lular, en el desarrollo de las uniones comunicantes y en los proce-
sos de comunicacin celular con prdida de las relaciones clula
a clula, eventos que llevan a un proceso de baja diferenciacin
celular.
* N. del E.: La alusin a las diferentes dcadas de vida seala periodos de
10 aos que inician de los 0 a 10 aos de edad (primera dcada), de 10 a
20 aos de edad (segunda dcada) y as sucesivamente, de modo que, por
ejemplo, la octava dcada de vida se refiere al lapso comprendido entre los
70 y 80 aos de edad de una persona o grupo.
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son avasculares; es decir, presentan caractersticas epiteliales y
que adems sus clulas son capaces de sintetizar gran variedad
de sustancias tales como glucoprotenas, mucinas, hormonas,
sebo, sudor y, una vez producidas, ellas son liberadas por pro-
cesos de secrecin directamente al torrente circulatorio o al
medio externo o interno a travs de un sistema de conduc-
tos. Las secreciones glandulares tienen gran importancia en
los procesos de digestin, crecimiento, desarrollo, interaccin
con el medio. La va de liberacin depender de si mantiene
contacto o no con el epitelio de origen durante la embriog-
nesis.
Para clasificar los epitelios glandulares se tiene en cuenta:
1. La presencia o no de conductos; su presencia determinar
las glndulas exocrinas y cuando la liberacin de produc-
tos se hace directamente al torrente circulatorio, sern
endocrinas.
2. La distancia que deben recorrer los productos una vez
elaborados, autocrinos, paracrinos, endocrinos.
Glndulas exocrinas
Durante el proceso de desarrollo embriolgico y respondien-
do a sealamientos genticos, algunas clulas de los epitelios
de revestimiento comienzan a invaginar hacia el tejido con-
juntivo subyacente, a medida que profundizan estas clulas se
diferencian y especializan en la sntesis de sustancias (porcin
secretora o adenmero). Se consideran glndulas de naturale-
za exocrina cuando la porcin secretora mantiene el contacto
con el epitelio de origen. Esta conexin recibe el nombre de
conducto (figura 5-24).
Los criterios de clasificacin de las glndulas exocrinas
pueden ser: 1) morfolgicos, 2) por mecanismos de secrecin
o 3) por naturaleza de la secrecin. Ninguno de estos criterios
es excluyente.
Desde el punto de vista morfolgico, el primer criterio de
clasificacin de las glndulas exocrinas es la cantidad de clu-
las que las conforman, as, tendremos unicelulares y multi-
celulares.
Las glndulas multicelulares se reconocen analizando las
estructuras mnimas que las conforman: el conducto y la por-
cin secretora o adenmero.
Sern glndulas simples cuando presentan un nico con-
ducto y compuestas cuando ste se ramifica muchas veces.
Al detallar la morfologa de la porcin secretora podrn
ser tubulares, acinares o tubuloacinares (figura 5-25B).
Glndulas unicelulares
Las caliciformes son el nico ejemplo de este tipo que se
encuentra en el humano. Son clulas epiteliales cilndricas
modificadas que en condiciones normales se encuentran dis-
persas de manera individual entre los epitelios que tapizan la
va area superior, el intestino delgado y el intestino grueso.
Su nombre obedece a la forma que presentan, semejan un
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 Epitelios 89

na, las cuales segn el procesamiento utilizado se conservarn

A
(coloracin de PAS) o por el contrario sern retiradas de la c-
lula, quedando el espacio vaco en el citoplasma, lo cual le da
una apariencia de pequeo globo (tincin con H-E) (figura
5-26). Tienen una vida media de cuatro a cinco das, tiempo
en el cual estn produciendo y secretando por proceso de exo-
B citosis la mucina, la cual al ponerse en contacto con el agua
de la superficie luminal se transforma en moco. Una vez en el
medio este gel se expande y aumenta su volumen hasta 500
veces ms en slo 20 milisegundos. Su proceso de secrecin
es estimulado por agentes irritativos como polvo o humo de
cigarrillo o tambin por estmulo nervioso parasimptico. La
funcin principal de este producto en tracto intestinal es la
proteccin y la lubricacin; en va area contribuye a evitar
C la resequedad y provee una superficie pegajosa protectora que
permite atrapar partculas de polvo y microorganismos.

Figura 5-24 Los epitelios glandulares se derivan de epitelios de reves-
timiento (A); ocurre invaginacin de la cubierta epitelial por una contrac-
cin orientada de los filamentos de actina de esas clulas que se profun-
dizan toman caractersticas secretoras. Si permanece el contacto epitelial
con el tejido de origen se configura una glndula exocrina (B); si se pierde
el contacto con el epitelio y la estructura establece ntima relacin con
vasos sanguneos ser una glndula de secrecin endocrina (C).
cliz, donde la parte angosta descansa en la membrana basal
y la parte amplia o teca, alcanza la superficie luminal. Desde
el punto de vista ultraestructural se observa un ncleo basal,
alargado y junto a l, retculo endoplsmico rugoso, aparato
de Golgi y unas cuantas mitocondrias. La regin de la teca
se encuentra llena de pequeas vesculas formadas por muci-
Glndulas multicelulares
Se agrupa con esta denominacin a acmulos de clulas secre-
toras con diversos grados de organizacin histolgica, desde
la ms sencilla de identificar como lo es la superficie de tero
o estmago hasta rganos estructurados de manera compleja
donde se puede identificar el componente secretor confor-
mando el parnquima y una trama de sostn, el estroma.
Superficies secretoras
El epitelio cilndrico simple que reviste la regin interna de
estmago es el ejemplo tpico de esta clase. Todas sus clulas
cilndricas son en mayor o menor grado secretoras y a travs
de sus secreciones protegen el mismo tejido del ambiente ci-
do producido por la secrecin de cido clorhdrico provenien-
te de otras porciones glandulares (figura 5-27). Este tejido

Simples Compuestas Tubular Acinar Alveolar

Estructura
tubular

Estructura
alveolar o
acinar
Clasificacin segn porcin secretora

A B
Figura 5-25 El esquema (A) indica los tipos de glndulas exocrinas que se clasifican segn la cantidad de conductos que desarrollen simples
o compuestas; verticalmente se identifican los tipos segn la forma del adenmero o porcin secretora. El dibujo (B) muestra un corte longitu-
dinal de las porciones secretoras de forma tubular, acinar y alveolar.

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 90 Tejidos

Figura 5-26 Entre el epitelio cilndrico simple con microvellosidades Figura 5-27 El epitelio cilndrico simple que cubre la superficie intes-
se encuentran las clulas caliciformes, fcilmente diferenciables por su tinal es la forma ms simple de desarrollo glandular exocrino multice-
forma de cliz con ncleo basal alargado y amplio citoplasma plido lular. Todas sus clulas son secretoras de productos que contribuyen a
por efectos de la preparacin (sealada con flechas). su proteccin.

presenta una alta capacidad de regeneracin, con un ciclo de cbico simple sern las porciones secretoras de la glndula;
renovacin de aproximadamente tres a cinco das. aquellos tapizados por epitelio cbico estratificado se identi-
Glndulas simples ficarn como porciones del conducto glandular (figura 5-29).
Su producto de secrecin es el sudor; son importantes para
Las clasificaciones morfolgicas no son excluyentes entre s,
los procesos de termorregulacin. En el proceso de secrecin
lo que permite definir una serie de combinaciones. Al anali-
interviene el sistema nervioso al estimular las clulas mio-
zar los constituyentes morfolgicos de las glndulas exocrinas
epiteliales ubicadas por dentro de la membrana basal de las
e identificar tanto su porcin secretora como la porcin del
conducto, se encuentran, bsicamente: glndulas tubulares
simples, tubulares simples contorneadas, tubulares simples
ramificadas, acinares simples y tbulo acinares simples (figura
5-25).
Glndulas tubulares simples. Se conforman al invagi-
narse al conjuntivo subyacente el epitelio interno de intestino
delgado y de intestino grueso, son estructuras individuales,
caracterizadas porque la luz que delimita el epitelio, hacia
donde se dirige la secrecin, tanto en la porcin secretora
como en la del conducto es aproximadamente la misma, for-
ma de tubo (figura 5-28). Reciben el nombre de glndulas o
criptas intestinales o criptas de Lieberkunh. Entre este epitelio
cilndrico simple con microvellosidades encontramos adems
las clulas caliciformes.
Glndulas tubulares simples contorneadas o tubular
simple enrollada. Corresponden a las glndulas sudorparas
presentes en la piel. Son estructuras individuales muy largas;
su porcin secretora se ubica en la profundidad de la dermis y Figura 5-28 Glndula tubular simple. Tanto en intestino delgado
deben liberar su producto a travs de un largo conducto que como grueso (imagen de colon) ocurre invaginacin del epitelio ciln-
drico simple con microvellosidades conformando glndulas tubulares
se abre entre el epitelio plano estratificado queratinizado de la
simples, estructuras alargadas, con una luz estrecha y similar tanto en
epidermis (poro). Debido a su longitud, no es factible hacer sector secretor como conductor (corchete). sta es la principal caracte-
el seguimiento completo en una preparacin histolgica pues rstica de una glndula donde la forma del adenmero es tubular. Pro-
ellas se enrollan varias veces, de ah que de ella se identifica- fundo en conjuntivo se observa un corte transversal de una glndula
rn varios planos de seccin: aquellos tapizados con epitelio (flecha).

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Figura 5-29 Glndula sudorpara ecrina. La microfotografa muestra
los cortes transversales de estructuras tubulares tapizadas por epitelio
cbico estratificado que corresponden a conductos de las glndulas
sudorparas (flechas gruesas), as como otros de luz ms amplia que
corresponden a la porcin secretora (flechas delgadas).
porciones de los conductos. Funcionan a la manera de or-
deadoras.
Glndulas tubulares simples ramificadas. El trmino
ramificado aplica a la porcin secretora. En este tipo de es-
tructuras glandulares se observa que varios adenmeros des-
embocan en un solo conducto; es la organizacin tpica de
la mucosa gstrica y uterina (figura 5-30). El epitelio que las
Figura 5-30 La mucosa gstrica presenta una organizacin glandu-
lar, su tapiz interno invagina hacia el conjuntivo y desarrolla una serie
de glndulas de luz estrecha (lnea negra), cuyo recubrimiento epitelial
vara; algunas clulas modifican hacia productoras de cido clorhdrico,
enzimas y otras permanecen como secretoras de moco. Estas organi-
zaciones son difciles de distinguir en su extensin pues sus porciones
secretoras ramifican dos o tres veces, haciendo difcil su seguimiento.
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Epitelios 91
bordea, por lo general cilndrico simple, no presenta clulas
caliciformes.
Glndulas acinares simples. Se pueden denominar
tambin alveolares. Son pocos los ejemplos de este tipo de
glndulas, se ubican principalmente en la uretra peneana. En
ellas, la porcin secretora ofrece una forma dilatada, semejan-
te a una uva, cuando la porcin secretora presenta amplia luz,
ser alveolar, cuando la luz es estrecha, ser acinar.
Glndulas acinares simples ramificadas. Estas estruc-
turas abundan en regiones como cuero cabelludo. En ellas
se identifican varias porciones secretoras redondeadas, llenas
de clulas con abundante material lipdico en su interior, los
adenmeros confluyen a un nico conducto, en este caso,
tapizado por epitelio plano estratificado queratinizado pues
pertenece al folculo piloso. Su secrecin es un material oleoso
denominado sebo. Cada acino est conformado por grupos
de clulas, unas pequeas dispuestas cerca de la membrana
basal, encargadas de realizar mitosis, la otra poblacin son
las clulas que maduran, se redondean y llenan de lpidos su
citoplasma (figura 5-31).
Glndulas compuestas
Se define una glndula de este tipo cuando la porcin co-
rrespondiente al conducto presenta mltiples divisiones,
con caractersticas histolgicas variables. Por lo general, las
glndulas compuestas son tambin ramificadas en sus com-
ponentes secretores. Al igual que con las glndulas simples
se pueden identificar tubulares, acinares y tubuloacinares (fi-
gura 5-25).
Figura 5-31 Glndula acinar simple ramificada. La mayora de las gln-
dulas sebceas se ubican en los sitios de piel donde se desarrollan folcu-
los pilosos ya que ellas los utilizan para liberar sus productos. La unidad
pilosebcea hace referencia a esta relacin: folculo piloso (1), acinos glan-
dulares (2) y msculo erector del pelo. Observe la capa de clulas cercanas
a la membrana basal encargadas de las mitosis y regeneracin de la gln-
dula una vez que ha liberado su secrecin de manera holocrina (flecha).
11/2/10 17:30:53
 92 Tejidos

Figura 5-32 Glndula tubular compuesta. Debajo de la tnica mu-
cosa, en la submucosa de duodeno se encuentran las glndulas de
Brunner o duodenales, tapizadas por un epitelio semejante a cilndrico
alto, con caractersticas de secretor de moco. Observe cmo sus con-
ductos se abren hacia la base de las glndulas intestinales o tubulares
simples de la mucosa (flecha).
Figura 5-33 Acinar compuesta. En baja magnificacin se observa
el conjuntivo separando unidades secretoras acinares de naturaleza
serosa (crculo); entre ellas se encuentran varios conductos excretores
(flecha) rodeados tambin por conjuntivo.

Mecanismo de secrecin merocrino o ecrino

Glndulas tubulares compuestas. Este tipo glandular Es la forma ms comn de secrecin. Las sustancias son pro-
se encuentra a nivel de duodeno, debajo de la tnica mucosa. ducidas y almacenadas en pequeas vesculas, las cuales llegan
Por su localizacin, reciben tambin el nombre de glndulas de a la regin interna de la membrana plasmtica apical, las dos
Brunner. Producen moco alcalino que neutraliza el contenido membranas se fusionan en el sitio de contacto y el contenido
cido proveniente del estmago. En estas estructuras es difcil de la vescula es enviado al exterior sin prdida de membrana
diferenciar las porciones de conducto de las secretoras, pues am- (figura 5-35, A). El pncreas exocrino, las glndulas salivales
bas presentan un revestimiento epitelial semejante, similar a un mayores y menores, y la mayora de las sudorparas son ejem-
epitelio cilndrico simple. Aunque estn ubicadas en la submu- plos representativos de este mecanismo.
cosa, sus conductos abren hacia la luz intestinal (figura 5-32).
Glndulas acinares compuestas. En el pncreas el compo-
nente exocrino se encuentra organizado en mltiples unidades
secretoras de forma ovoide (acinos), tapizadas con clulas en
cua, por lo cual la luz del adenmero es estrecha; en conjunto,
las unidades secretoras conforman el parnquima glandular, la
porcin funcional del rgano; el material de secrecin de estas
clulas acinares se vierte a un sistema complejo de conductos
que finalmente drenan a un conducto mayor (figura 5-33).
Glndulas tubuloacinares compuestas
Las glndulas salivales mayores, partida, sublingual y sub-
maxilar, conforman el grupo representativo de esta organi-
zacin glandular. Se hallan en su interior unidades secretoras
de forma tubular, de forma acinar o tubuloacinar, todas ellas
vierten sus productos de secrecin a mltiples conductos ta-
pizados por epitelio cbico simple o cbico estratificado (fi-
guras 5-25 y 5-34).

Clasificacin por mecanismos de secrecin
Las glndulas exocrinas se pueden identificar por los meca-
nismos a travs de los cuales realizan las descargas de sus pro-
ductos al medio. Son bsicamente tres: merocrinos o ecrinos,
apocrinos y holocrinos (figura 5-35, A, B y C).
Figura 5-34 Glndula tubuloacinar compuesta. En la microfo-
tografa se observa un sector de glndula submaxilar. Detalle de las
unidades secretoras acinares componente seroso; las unidades
tubulares correspondientes al componente mucoso y la cantidad de
conductos. Es tpico en estos rganos que el tejido conjuntivo delimite
lbulos y lobulillos (flecha).

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 Epitelios 93

Secrecin exocrina Secrecin endocrina

M.B.
A B C

Vasos sanguneos

Figura 5-35 Segn la forma como las clulas secretoras vierten sus productos al medio se pueden identificar tres modos de secrecin, la clula
A ejemplifica el tipo merocrino, note cmo los grnulos de secrecin son liberados al exterior de ella sin prdida de citoplasma. En la clula B
el producto se vierte segn modo apocrino, donde el material de secrecin sale de la clula con un poco de citoplasma. La clula C produce su
material, lo acumula en su interior, ocurre muerte y degeneracin celular y la clula con el contenido son liberados como productos. Es el modo
de secrecin holocrino. La clula D seala la forma de secrecin endocrina, que implica tener una relacin ntima con el sistema circulatorio, pues
sus productos son vertidos directamente a l.

Mecanismo de secrecin holocrino Clasificacin por la naturaleza o tipo de secrecin

Este tipo de secrecin implica la muerte y salida celular. Es
exclusivo de las glndulas sebceas. Las clulas acinares de la
glndula producen altas cantidades del material oleoso y las
almacenan en pequeas gotas, despus mueren por procesos
de apoptosis, de esta forma las clulas de la glndula pasan a
ser el producto de secrecin que se libera una vez que la clula
se desintegra (figura 5-35, B).
No todas las glndulas exocrinas pueden ser clasificadas bajo
este parmetro. Las caractersticas morfolgicas de las clulas
(clulas acinares) que conforman el adenmero o acino se-
cretor variarn segn la naturaleza bioqumica del producto
elaborado; se identifican tres clases de acinos: seroso, mucoso
y mixto.

Mecanismo de secrecin apocrino

(merocrino modificado)
La liberacin del producto de secrecin en la regin apical
de la clula se hace con pequeos fragmentos de membrana
celular. Ms tarde se restablece la membrana citoplasmtica
de la parte apical permitiendo que la clula regenere sus gr-
nulos y pueda comenzar otro ciclo secretor. Esta forma de
secrecin se observa en las glndulas sudorparas ubicadas en
la regin axilar, perianal, en las ceruminosas del conducto
auditivo externo, en las glndulas de Moll del prpado y en
la manera como las glndulas mamarias adicionan la grasa a la
leche. Algunos investigadores dudan de este mecanismo y
consideran que los fragmentos observados son producto de
la deshidratacin del tejido durante el procesamiento de la
muestra (figura 5-35, C).
Acino de secrecin seroso
Est conformado por clulas en cua o piramidales (base an-
cha, pex estrecho), altas, alrededor de una luz muy estrecha.
Se les observa una polaridad bien definida, en la parte basal de
cada clula se encuentra un ncleo redondo u oval, el citoplas-
ma es fuertemente basfilo por la presencia de gran cantidad
de ribosomas; supranuclearmente se observan grnulos que se
tien intensamente de rosa con la eosina; corresponden a gr-
nulos zimognicos, son enzimas inactivas de naturaleza pro-
teica, poco glucosiladas, slo se activarn una vez que salgan
a la luz del acino (figura 5-36). Esta secrecin es acuosa. Se
encuentran en pncreas exocrino, glndulas salivales mayores,
principalmente partida y glndulas salivales menores.

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 94 Tejidos
Figura 5-36 Acino seroso. En la microfotografa se observan las ca-
ractersticas de los acinos que producen una secrecin fluida, con alta
proporcin de proenzimas.
Acino de secrecin mucoso
A diferencia del anterior, las clulas que conforman esta estruc-
tura desarrollan abundante citoplasma; debido a la acumula-
cin de material de secrecin el ncleo se aplana y es llevado
hacia la regin basal; la luz que delimitan es amplia, visible, a
diferencia de los acinos serosos. Con coloraciones rutinarias
(H-E) el citoplasma se observa plido debido a la extraccin
del contenido durante la preparacin. Si se quiere conservar
las mucinas debe recurrirse a coloraciones especiales, por ejem-
plo, con cido perydico (PAS, del ingls periodic acid-Schiff).
Las secreciones mucosas son espesas y viscosas debido a la
glucosilacin de sus productos. Tienen funcin protectora y
lubricante. Se ubican en glndulas sublinguales, en glndulas
duodenales, algunas salivales menores (figura 5-37).
2
1
Figura 5-37 Acino mucoso. En la microfotografa se muestra un de-
talle de glndula sublingual. Observe las caractersticas de los acinos
que secretan mucinas, material altamente viscoso (marcados con n-
meros 1 y 2). Los ncleos estrechos y alargados se ubican basalmente,
presentan amplio citoplasma plido y puede verse una pequea luz
hacia el centro del acino (flecha).
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Acino de secrecin mixto
En submaxilar abundan los acinos serosos dispuestos alrededor
de los mucosos, conformando estructuras ligeramente ovaladas
conocidas como semiluna serosa o semiluna de Giannuzzi o
de Von Ebner; estas clulas serosas vierten su secrecin a la luz a
travs de pequeos canalculos que pasan entre las clulas mu-
cosas. La unidad conformada por el acino mucoso rodeado por
la semiluna serosa constituye el acino mixto (figura 5-38).
Algunos autores asumen que este tipo de estructura es
producto de procesos de fijacin y que en realidad las clulas
acinares serosas estaran intercaladas entre las mucosas.
Los acinos serosos, mucosos y mixtos, establecen a travs de la
membrana basal estrecha relacin con pequeos vasos sanguneos
y filetes nerviosos tanto simpticos como parasimpticos. Al pare-
cer, el impulso parasimptico estimula la formacin de grnulos,
mientras que el simptico favorece la excrecin. Para la liberacin
del producto se requiere que ambos componentes del sistema ner-
vioso estimulen las clulas mioepiteliales que se hallan dentro de
la membrana basal, pero fuera de la luz del acino. Al contraerse,
comprimen toda la estructura y favorecen la salida del producto.
Glndulas endocrinas
Se define su naturaleza endocrina cuando las clulas epite-
liales que invaginan al interior del conjuntivo y conectan las
porciones secretoras con la luz sufren procesos de apoptosis,
de esta forma no desarrollan conductos y sus productos, ge-
neralmente hormonas, los liberan al torrente circulatorio, de
ah que deban establecer una ntima relacin con capilares
sanguneos o linfticos (figura 5-35, D).
Muchas glndulas endocrinas se organizan conforman-
do rganos, por ejemplo, hipfisis, glndulas suprarrenales;
Figura 5-38 Acino mixto. Detalle de un sector de glndula submaxi-
lar. Observe acinos serosos, algunos mucosos y otros que presentan
en un extremo del componente mucoso su componente seroso se-
miluna serosa (flecha).
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otros tejidos endocrinos se asocian a travs del conjuntivo a
glndulas exocrinas, p. ej., el pncreas; otros, se involucran
en rganos como ovario, testculo, placenta. Por la compleji-
dad funcional y sus implicaciones en la regulacin de muchos
procesos corporales deben ser estudiadas en captulos inde-
pendientes. En este apartado slo se menciona la disposicin
histolgica general que ofrecen la mayora de estos rganos.
Desde el punto de vista histolgico se identifican dos ti-
pos de organizaciones:
1. Cordonal.
2. Folicular.
Glndulas endocrinas de organizacin cordonal
La hipfisis anterior, el componente endocrino del pncreas,
las suprarrenales y la glndula pineal, son ejemplos tpicos de
esta forma de organizacin. Las clulas secretoras se disponen
en cordones y a travs de su membrana basal se rodean de
capilares sanguneos, generalmente sinusoides (figura 5-39).
Las clulas descargan sus productos en el espacio inters-
ticial de donde rpidamente son absorbidos hacia el torrente
circulatorio. Slo pueden almacenar pequeas cantidades de
hormonas intracelulares.
Glndulas endocrinas de organizacin folicular
La glndula tiroides, a diferencia de las otras glndulas endo-
crinas, almacena su producto de secrecin dentro de peque-
as cavidades redondeadas rodeadas por las clulas secretoras.
Esas unidades esferoidales se denominan folculos tiroideos.
Cada folculo est conformado por un epitelio cbico alto o
bajo (segn la actividad secretora de la estructura) rodeado de
membrana basal la cual establece estrecho contacto con capila-
res fenestrados desarrollados de la red sangunea (figura 5-40).
Figura 5-39 Organizacin glandular endocrina tipo cordonal. En
un pequeo sector de la hipfisis anterior se pueden observar grupos
de clulas secretoras en disposiciones irregulares, dispuestas como
cordones, en ntima relacin con capilares sanguneos.
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Epitelios 95
Figura 5-40 Organizacin glandular endocrina tipo folicular. Las
clulas secretoras de la glndula tiroides se disponen en folculos, es-
tructuras redondeadas tapizadas por epitelio cbico simple o plano
simple. En su interior, teido acidfilamente se acumula el coloide.
En el centro de cada folculo se acumula el coloide confor-
mado principalmente por tiroglobulina, una glucoprotena
yodada de gran tamao que constituye la forma inactiva de las
hormonas tiroideas. Para activar las hormonas se requiere una
serie de pasos que involucran recaptacin y procesamiento por
parte de las clulas tiroideas del coloide almacenado.
Correlacin clnica
Puesto que las glndulas exocrinas son tejidos epiteliales, po-
drn presentar las mismas alteraciones que se consideraron al
revisar los epitelios de revestimiento; ante agresiones pueden
hacer metaplasia, displasia o anaplasia.
En personas con reflujo gastroesofgico se puede pre-
sentar el reemplazo del epitelio plano estratificado mucoso
por epitelio cilndrico simple en la porcin distal del esfago
esfago de Barrett; el epitelio cilndrico simple del est-
mago puede sufrir metaplasia intestinal.
La metaplasia se presenta con frecuencia en cuello ute-
rino, en epitelio gstrico, en esfago, en vas urinarias o en
endometrio. Constituye un signo de alerta pues el proceso
puede avanzar hasta lesiones malignas. Los tumores de origen
glandular se denominan adenocarcinomas.
Qu es la fibrosis qustica?
Es una enfermedad gentica autosmica recesiva de elevada
mortalidad; se caracteriza por una disfuncin de las glndulas
exocrinas; las clulas epiteliales presentan daos a nivel de los
canales de cloro, produciendo alteraciones en las concentra-
ciones de cloro y sodio, que llevan a la produccin de un
moco espeso y viscoso donde las bacterias quedan atrapadas,
11/2/10 17:31:05
 96 Tejidos
facilitando las infecciones recurrentes y obstruccin de los
conductos de los rganos donde se localizan. Las personas
afectadas presentan enfermedad pulmonar progresiva, insu-
ficiencia pancretica, alteracin en las clulas caliciformes,
obstruccin intestinal, alteracin en la secrecin de electr-
litos en sudor, azoopermia en hombres y disminucin de la
fertilidad en mujeres.
Origen embriolgico de los epitelios
Los epitelios se pueden diferenciar de las tres hojas germinati-
vas. Constituido el cigoto y pasados los periodos de mrula y
blstula, en el embrioblasto se diferencian tres capas germina-
tivas: ectodermo, mesodermo, endodermo.
De las clulas de mesodermo se producen proteogluca-
nos, glucosaminoglucanos y otras sustancias proteicas. Estos
elementos son aprovechados por las clulas epiteliales como
una gua para ser utilizada como el medio de avance epitelial
para cubrir una superficie u rgano; a su vez determinar el
progreso celular de las clulas inmaduras, las cuales aportan
protenas transmembrana y filamentos intermedios para fi-
nalmente constituir la membrana basal.
Consolidada la base de apoyo y nutricin con el conjunti-
vo, las clulas desarrollan especializaciones en sus membranas
citoplasmticas laterales que les permite asociarse ntimamen-
te sin perder la interaccin con el medio.
Tejido conjuntivo
Introduccin. Generalidades
del tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo (o conectivo) est compuesto por clulas
y matriz extracelular, la cual comprende a la sustancia fun-
damental y a las fibras inmersas en ella. Este tejido permite
que se forme un continuo con el tejido epitelial, el muscular
y el nervioso. El tejido conjuntivo tiene su origen en el meso-
dermo, a partir del cual se forma el mesnquima, un tejido
conjuntivo primitivo, las clulas mesenquimatosas migran a
todo el cuerpo y forman los tejidos conjuntivos y sus clulas.
El tejido conjuntivo en el adulto se clasifica en dos varie-
dades: el tejido conjuntivo propiamente dicho y el tejido con-
juntivo especializado que corresponde a los tejidos adiposo,
cartilaginoso, seo, linfoide y la sangre.
Las diversas variedades de tejido conjuntivo tienen a su car-
go funciones especializadas, entre ellas: el soporte estructural,
como el que realiza el cartlago en los ligamentos que sostienen
de manera conjunta a los huesos y los tendones que se unen a
los msculos, los cuales se fijan a los huesos brindando apoyo.
El tejido conjuntivo tambin constituye un medio de inter-
cambio de desechos, nutrientes y oxgeno, entre la sangre y
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diferentes tejidos, adems este intercambio permite que los epi-
telios se nutran, oxigenen y liberen desechos ya que todos stos
son avasculares. Asimismo constituye una lnea de defensa y
proteccin del cuerpo contra agentes patgenos, ello debido a
que en el tejido conjuntivo residen clulas fagocticas como los
macrfagos y leucocitos, los cuales migran para vigilar las dife-
rentes superficies corporales y eliminar antgenos. Las citocinas
que son protenas liberadas por estas clulas tambin favorecen
la proteccin contra microorganismos ya que modulan la infla-
macin y favorecen la destruccin de patgenos.
Todos los tipos de tejido conjuntivo son derivados del me-
snquima embrionario, pero la forma en que las clulas me-
senquimticas proliferan y se organizan determina el tipo de
tejido conjuntivo maduro que se formar en un sitio dado.
La clasificacin del tejido conjuntivo se basa en su fun-
cin y en la organizacin de sus clulas y de sus componentes
extracelulares. En el cuadro 5-1 se presenta una clasificacin
que incluye los principales tipos de tejido conjuntivo.
Esta seccin aborda lo correspondiente al tejido conjunti-
vo propiamente dicho y el tejido conjuntivo especializado se
revisa ms adelante.
Tejido conjuntivo embrionario
El tejido conjuntivo embrionario se clasifica en dos subtipos:
mesenquimtico y mucoso.
Tejido conjuntivo mesenquimatoso. Este tejido slo
se encuentra en el embrin; y se conforma por clulas
mesenquimatosas fusiformes con ncleo de cara abierta
y nucleolos prominentes, inmersas en sustancia amorfa
con fibras reticulares finas dispersas.
Tejido conjuntivo mucoso. Es un tejido conjuntivo
amorfo y laxo que se encuentra en el cordn umbilical
Cuadro 5-1 Principales tipos de tejido conjuntivo
Clasificacin del tejido conjuntivo
1) Tejido conjuntivo embrionario
Tejido conjuntivo mesenquimtico
Tejido conjuntivo mucoso
2) Tejido conjuntivo del adulto
3) Tejido conjuntivo propiamente dicho
Tejido conjuntivo laxo o areolar
Tejido conjuntivo denso irregular
Tejido conjuntivo denso regular
4) Tejido conjuntivo especializado
Cartlago
Hueso
Adiposo
Hematopoytico
Linfoide
11/2/10 17:31:05

y en el tejido subdrmico del embrin, est compuesto
por una abundante matriz extracelular especializada cuya
sustancia fundamental recibe el nombre de gelatina de
Warthon, la cual posee cido hialurnico y escasas fi-
bras de colgeno tipos I y III. Contiene adems, clulas
mesenquimatosas y fibroblastos muy separados entre s,
como se observa en la figura 5-41.
Tejido conjuntivo del adulto
Se diferencian dos tipos de tejido conjuntivo en el adulto:
El tejido conjuntivo laxo o areolar.
El tejido denso regular e irregular.
El tejido conjuntivo laxo, llamado tambin areolar, se
caracteriza por tener muchas clulas y pocas fibras. La sus-
tancia fundamental es abundante y ocupa ms espacio que las
fibras, tiene consistencia gelatinosa y es muy importante para
la difusin de oxgeno y nutrientes a los tejidos. Se encuen-
tra debajo de los epitelios, rodeando a las glndulas y vasos
sanguneos pequeos y, por su localizacin, es el primer sitio
donde ocurren las reacciones inflamatorias e inmunitarias y
por tanto las clulas involucradas en el sistema de defensa son
muy abundantes en este tejido.
Por otra parte, el tejido conjuntivo denso se caracteriza
por tener muchas fibras y pocas clulas. De acuerdo con
las fibras se encuentran ordenadas en haces paralelos o no y
se clasifica en regular e irregular. El tejido conjuntivo denso
irregular o no modelado contiene sobre todo fibras de col-
geno y la mayora de sus clulas son fibroblastos. Tiene una
gran resistencia debida a la orientacin de sus fibras en varias
direcciones por lo que podemos encontrar este tejido en las
cpsulas de algunos rganos, en la submucosa del tubo di-
Figura 5-41 Cordn umbilical teido con H-E donde se observa teji-
do conjuntivo mucoso con muy pocas fibras y escasas clulas (20).
05_FORTOUL-CHAPTER_05.indd 97
Tejido conjuntivo 97
gestivo y en la capa reticular de la dermis en la piel. El tejido
conjuntivo denso regular o modelado tiene poca sustancia
fundamental y sus fibras se encuentran ordenadas en haces
paralelos muy juntos, por lo que provee una resistencia mxi-
ma. Lo encontramos formando los tendones, ligamentos y
aponeurosis.
Componentes del tejido conjuntivo
propiamente dicho
Matriz extracelular
La matriz extracelular del tejido conjuntivo se compone de
sustancia fundamental hidratada parecida a un gel con fibras
inmersas en ella. Esta sustancia fundamental le permite al teji-
do conjuntivo resistir fuerzas de compresin mientras que las
fibras soportan las fuerzas de tensin. El agua de la sustancia
fundamental permite el rpido intercambio de nutrientes y
metabolitos entre las clulas y la matriz extracelular.
Sustancia fundamental
La sustancia fundamental o amorfa es un material hidratado
parecido a un gel compuesto por glucosaminoglucanos, pro-
teoglucanos y glucoprotenas, estas molculas interactan entre
s, as como con las fibras y las clulas inmersas en la matriz
fundamental.
Glucosaminoglucanos
Los glucosaminoglucanos (GAG) son polisacridos largos no
ramificados, compuestos de cadenas repetidas de disacridos
que se integran por un azcar amino (N-acetilglucosamina o
N-acetilgalactosamina) y un cido urnico. Las caractersticas
del azcar amino permiten que la sustancia fundamental se
mantenga hidratada debido a que estos azcares suelen sulfa-
tarse; asimismo presentan grupos carboxilo que se proyectan
desde ellos, stos les confieren una carga negativa, por ello
atraen cationes como el sodio (Na+), una concentracin ele-
vada de sodio en la matriz favorece la llegada de lquido extra-
celular y como consecuencia la matriz permanece hidratada,
lo cual aumenta la resistencia a la compresin. Cuando estas
molculas se acercan se repelen debido a sus cargas negativas,
por lo que forman una malla de textura parecida a la que se
encuentra en el moco, en el humor vtreo o el lquido sino-
vial.
Existen diferentes tipos de GAG, todos a excepcin de
uno son sulfatados y presentan un poco menos de 300 unida-
des de disacridos repetidas. Se unen de manera covalente a
protenas para formar proteoglucanos. Los GAG sulfatados
son sintetizados y pasan por el aparato del Golgi, stos inclu-
yen al queratn sulfato, heparn sulfato, condroitn sulfato 4 y 6,
y al dermatn sulfato. El cido hialurnico es el nico GAG
no sulfatado, ste a diferencia de los sulfatados puede tener
hasta 10 000 unidades de disacridos repetidas y no pasa por
11/2/10 17:31:06
 98 Tejidos
el aparato de Golgi, se sintetiza en la cara citoplsmica de la
membrana plasmtica por las sintetasas de hialuronano, las
cuales son protenas transmembranales que adems facilitan
la salida del cido hialurnico hacia la matriz extracelular. Este
GAG no forma proteoglucanos como los sulfatados, pero los
proteoglucanos se unen al cido hialurnico mediante prote-
nas de enlace.
Proteoglucanos
Los proteoglucanos son centros proteicos a los cuales se en-
lazan de manera covalente varios glucosaminoglucanos sulfa-
tados. Estas estructuras semejan un cepillo donde la protena
constituye el centro de la estructura y en el ejemplo el tallo
de alambre y los GAG que se unen al centro proteico y se
proyectan desde su superficie, corresponderan a las cerdas
del cepillo. Los GAG se unen al centro proteico mediante un
trisacrido de enlace que est acoplado a travs de una unin
O-glucosdica al centro proteico y tiene numerosos residuos
de serina y treonina que le permiten unir varios GAG.
Los proteoglucanos tienen tamaos variables, la cantidad
de GAG unidos a la protena central va desde uno, en este
caso se llama decorina, hasta 200, en tal caso se nombra agre-
cn. Adems la protena central puede tener asociados GAG
idnticos como el fibroglucano, versicano o diferentes como
el agrecano o sindecano. En la figura 5-42 se observa la estruc-
tura de estos componentes de la matriz extracelular.
Los proteoglucanos tienen diferentes funciones, debido
a que ocupan un gran volumen le permiten al tejido con-
juntivo resistir fuerzas de compresin, asimismo, evitan que
microorganismos y clulas neoplsicas se difundan fcilmente
GAG
Monmero de
proteoglucano
Protena
central Aglomeracin de
proteoglucanos
Protena
de enlace
Hialurano
Fibras de
colgeno
05_FORTOUL-CHAPTER_05.indd 98
entre los tejidos, sin embargo, las clulas migrantes del tejido
conjuntivo como macrfagos y los leucocitos s pueden des-
plazarse entre ellos. Adems, los proteoglucanos forman una
malla que funciona como un filtro, al asociarse con la lmina
basal, este filtro selecciona y regula el paso de macromolculas
que viajan a travs de ella.
Son sitios de unin para diferentes molculas que partici-
pan en las vas de sealizacin como el factor de crecimiento
transformante (TGF, del ingls transforming growth factor
) de manera que bloquean estas vas al evitar que se unan con
clulas diana. Otras participan en la formacin de algunas fi-
brillas; por ejemplo, la decorina que se une a las molculas de
colgeno y las orienta. Otras como el sindecano son protenas
transmembranales que se asocian con el citoesqueleto de acti-
na y permiten que la clula se fije a la matriz extracelular.
Los diferentes proteoglucanos, su composicin y sus fun-
ciones se resumen en el cuadro 5-2.
Glucoprotenas
Las glucoprotenas son grandes molculas de adhesin que se
encargan de unir los diferentes elementos de la matriz extra-
celular entre s y de fijar a las clulas a la matriz mediante su
asociacin con protenas de anclaje de las membranas celula-
res como las integrinas.
Las principales protenas de adhesin son: fibronectina, la-
minina, enactina, tenascina, condronectina y osteonectina.
La fibronectina es la protena ms abundante del tejido
conjuntivo producida por los fibroblastos. Esta molcula tie-
ne dos brazos, uno que posee sitios de unin para el colgeno,
heparina, sulfato de heparn y cido hialurnico y el otro bra-
Fibras
elsticas
Figura 5-42 Estructura de los pro-
teoglucanos. Este esquema representa
la estructura general de los proteo-
glucanos y su relacin con el cido
hialurnico.
11/2/10 17:31:08
 Tejido conjuntivo 99

Cuadro 5-2 Proteoglucanos

Proteoglucano Composicin Localizacin Funcin

Agrecn El cido hialurnico conforma el centro de Cartlago Hidratar la matriz extracelular

esta molcula lineal a partir del cual del cartlago
se proyectan hasta 200 proteoglucanos
formados por GAG como el condroitn
sulfato y el queratn sulfato

Decorina Slo lo conforma una cadena y puede ser Tejido conjuntivo, cartlago y Participa en la formacin de las
de condroitn sulfato o dermatn sufato hueso fibras de colgeno. Regula el
espesor de estas fibrillas y las
orienta

Versicano Contiene 12-15 cadenas de condroitn Piel, msculo liso, clulas me- Participa en la interaccin
sulfato unidas a la protena central sangiales del rinn clula-clula y clula-matriz
extracelular

Sindecano Protena transmembranal, contiene canti-
dades variables de heparn sulfato
y condroitn sulfato
Epitelios embrionarios
Vincula a las clulas con la
matriz extracelular
Funciona como correceptores
y se asocian con el factor de
crecimiento de fibroblastos y
permite el reconocimiento del
receptor en clulas vecinas

zo de la molcula reconoce integrinas de la membrana celu- Fibras del tejido conjuntivo

lar. Aunque la fibronectina se encuentra en tejido conjuntivo,
tambin puede encontrarse en la sangre como fibronectina
plasmtica, la cual facilita la cicatrizacion, la coagulacin y la
fagocitosis.
La laminina es una glucoprotena localizada generalmente
en la lmina basal, posee sitios de unin para el sulfato de he-
parn, colgeno tipo IV, enactina y las membranas celulares.
La enactina es una glucoprotena sulfatada, se asocia con
las molculas de colgeno tipo IV facilitando de esta manera
la unin de otras protenas como la laminina al colgeno.
Por otra parte, la tenascina expresa en condiciones natura-
les tejido embrionario donde marca vas especficas para que
las clulas puedan migrar y durante la reparacin de heridas,
tambin est presente en las uniones musculotendinosas y se
expresa en los tumores, tiene sitios de unin para sindecanos
y fibronectina por lo que permite la unin de las clulas a la
matriz extracelular.
La condronectina y la osteonectina, estn presentes en la
matriz extracelular del cartlago y el hueso respectivamente y
ayudan a fijar a las clulas a su matriz, la condronectina tiene
sitios de unin para el colgeno tipo II presente en el cartla-
go, sulfato de condroitina, cido hialurnico e integrinas de
cartlago. La osteonectina se asocia con el colgeno de hueso
(colgeno tipo I), as como con proteoglucanos e integrinas
de osteoblastos y osteocitos, adems participa en el secuestro de
calcio y en la calcificacin de la matriz sea.
Fibras de colgeno
La funcin de las fibras de colgeno es dar fuerza y flexibi-
lidad, as como resistencia a la tensin y la traccin longi-
tudinal.
Estas fibras son las ms abundantes del tejido conjuntivo y
en el microscopio de luz, con tincin H-E, se pueden observar
de color rosa, es decir, tienen acidofilia. Particularmente se evi-
dencian con otras tinciones como tricrmico de Mallory o Mas-
son, en la cual se observan de color azul. En el MET se observan
las fibras con estriaciones transversales y es factible identificar un
patrn de bandas que tienen una periodicidad de 68 nm.
Estas fibras estn formadas originalmente por tres cade-
nas polipeptdicas que se enroscan para formar una triple
hlice. Dichas cadenas tienen sobre todo hidroxiprolina, hi-
droxilisina y prolina, cabe mencionar que en la hidroxilacin
de estos aminocidos tiene un papel muy importante la vi-
tamina C (cido ascrbico), sin estas hidroxilaciones no se
forman los enlaces de hidrgeno necesarios para formar la es-
tructura definitiva de la molcula de colgeno. Adems, uni-
dos a la hlice hay sacridos, por tanto, el colgeno se clasifica
como glucoprotena. Existen 42 tipos de cadena codificadas
por genes diferentes que se pueden combinar de diferentes
maneras dando lugar a los 27 tipos de colgeno conocidos
que se identifican con nmeros romanos de acuerdo con la
cronologa de su descubrimiento. Sin embargo, los principa-

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 100 Tejidos

DENTRO DEL FIBROBLASTO FUERA DEL FIBROBLASTO

RER
Las molculas de colgeno
Cadenas polipeptdicas alfa se ensamblan de manera escalonada
para formar una fibrilla de colgeno

Molcula de
colgeno

Triple hlice o procolgeno

Glucosilacin e hidroxilacin
Vitamina C importante para la
hidroxilacin de prolina y lisina

Molcula de colgeno o
tropocolgeno

Aparato de Golgi
Separacin de los extremos
Embalaje y exocitosis Figura 5-43 En este esquema se observa la se-
no helicoidales del procolgeno
de procolgeno cuencia de eventos necesarios para la produc-
por la enzima procolgeno
peptidasa cin de las fibras de colgeno tanto en el espa-
cio intracelular como en el extracelular.

les tipos de colgeno son los primeros cuatro, ya que juntos

forman alrededor del 90% de todo el colgeno del organismo.
El colgeno de tipo I se encuentra sobre todo en hueso, teji-
do conjuntivo propiamente dicho, tendones y ligamentos.
El colgeno de tipo II es muy abundante en cartlago, el
colgeno III es el constituyente de las fibras reticulares de
las que se ampliarn ms adelante algunos detalles. El colge-
no de tipo IV se encuentra en las lminas basales que le dan
sostn al tejido epitelial.
Las cadenas polipeptdicas se forman en el retculo en-
doplsmico rugoso (RER) del fibroblasto y ah mismo ocurre
la hidroxilacin y glucosilacin, as como tambin se ensam-
bla la triple hlice, conocida tambin como procolgeno
que es empaquetada en el aparato de Golgi para ser exocitada
posteriormente.
Una vez fuera del fibroblasto la enzima procolgeno pep- Figura 5-44 Tendn teido con Masson, donde se observa tejido
tidasa escinde los extremos no helicoidales del procolgeno conjuntivo denso regular con abundantes fibras de colgeno en dis-
para formar la molcula de colgeno, conocida tambin posicin paralela (40).
con el nombre de tropocolgeno. Esta molcula se alinea
en hileras y autoensambla en forma longitudinal cabeza con
cola y de manera transversal de manera escalonada como SABAS QUE?
se observa en la figura 5-43, para formar las fibrillas (que
El escorbuto, que es consecuencia de la carencia de vitamina C,
pueden tener varios tipos de colgeno) y, finalmente, varias
se presentaba en la antigedad en los marinos o en las personas
fibrillas forman una fibra de colgeno. En la figura 5-44 que hacan largos viajes en barco porque no llevaban suficientes
se observa un corte de tendn con gran cantidad de fibras frutas que les proporcionaran esa vitamina. Esta enfermedad se
de colgeno. caracteriza porque no se forman suficientes fibras de colgeno
Fibras elsticas normales. Al no haber la cantidad adecuada de hidroxiprolina, el
colgeno es ms laxo y los pacientes tienen tendencia a hemorra-
Son fibras muy delgadas, forman redes, su funcin es propor- gias en la piel y en las encas por mayor fragilidad capilar, adems
cionar resistencia a la traccin y presin, tienen la capaci- puede haber deformaciones seas y hasta fracturas.
dad de deformarse y regresar a su estado original.

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Se observan de un rosa muy plido en cortes teidos con
H-E, se requieren tinciones especiales como la de orcena en
la cual se observan de color marrn rojizo, hematoxilina de
Verhoeff en la cual se observan de color negro y de color rojo
vino con la tincin de Gallego.
Estn compuestas de microfibrillas que estn formadas
por una protena llamada fibrilina, dispuestas en haces in-
cluidos en un material amorfo hecho de elastina. La elastina
tiene poca hidroxiprolina, pero tiene abundante desmosina e
isodesmosina las cuales se encargan de unir cuatro elastinas
entre s, lo que la hace muy insoluble. Algunos de los rganos
que se caracterizan por tener abundantes fibras elsticas son
las arterias de conduccin como la aorta, el pulmn y la larin-
ge, sitios en donde se hace evidente la necesidad de este tipo
de fibras por la funcin que llevan a cabo. En la figura 5-45
se muestra un acercamiento a la capa media de la aorta para
observar la gran cantidad de fibras elsticas.
Fibras reticulares
Son fibras muy delgadas y, como su nombre lo dice, tienden a
formar redes que tienen como funcin el dar sostn a rganos
hematopoyticos, linfopoyticos y del sistema endocrino
fundamentalmente, aunque se encuentran en algunos otros
tejidos formando la capa reticular de la membrana basal.
No se observan con la tincin H-E y se hacen evidentes
con tinciones argnticas (Wilder, Gomory), en las cuales se
observan de color negro, como se observa en la figura 5-46.
La tincin de PAS las hace evidentes y se tien de color rojo
magenta.
Su estructura est hecha de fibras de colgeno de tipo III
y proteoglucanos.
Clulas de tejido conjuntivo
Las clulas de tejido conjuntivo derivan de clulas mesen-
quimatosas y son responsables de muchas de las funciones
Figura 5-45 Fibras elsticas de la capa media de la aorta, evidencia-
das con la tincin de Verhoeff (40).
05_FORTOUL-CHAPTER_05.indd 101
Tejido conjuntivo 101
Figura 5-46 Fibras reticulares en un corte de hgado con tincin de
Wilder. Se observan las fibras de color negro de forma paralela a los
cordones de hepatocitos (40).
atribuibles al tejido conjuntivo. Se clasifican en fijas y mvi-
les. Se llaman fijas, residentes o propias a todas aquellas c-
lulas que se desarrollan y permanecen en el tejido conjuntivo
durante toda su vida y, adems, es en este tejido donde reali-
zan su funcin. Las clulas mviles o migrantes son aquellas
que se originan en mdula sea, viajan por sangre y llegan al
tejido conjuntivo para ejercer su funcin y, por lo general, su
vida es muy corta en este tejido (cuadro 5-3).
Clulas fijas
Fibroblastos
Son las clulas ms abundantes del tejido conjuntivo, su fun-
cin es elaborar la matriz extracelular, tanto las fibras como la
matriz amorfa. Es una clula que deriva de clulas mesenqui-
matosas y puede diferenciarse hacia clulas adiposas o incluso
a condrocitos, como en el caso del fibrocartlago.
En los cortes en microscopio de luz se observan con di-
ficultad, se ve con claridad su ncleo, paralelo al eje largo de
las fibras de colgeno, pero escasamente el citoplasma, como
se observa en la figura 5-47. Cuando la clula est activa, con
tincin H-E se observa fusiforme, con ncleo ovalado de
cara abierta, el citoplasma ligeramente basfilo por la abun-
Cuadro 5-3 Clasificacin de clulas de tejido conjuntivo
Clulas fijas o propias Clulas mviles o migrantes
Fibroblastos Macrfagos
Miofibroblastos Clulas plasmticas
Adipocitos Leucocitos
Pericitos
Mastocitos o clulas cebadas
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 102 Tejidos
Figura 5-47 Tendn teido con H-E en el que se observan los n-
cleos de los fibroblastos en disposicin paralela a las fibras de colge-
no (flechas) (40).
dante cantidad de RER, el organelo es evidente en las im-
genes de MET, junto con el aparato de Golgi e incluso se
observa que la clula presenta algunas ramificaciones. Si la
clula est inactiva recibe el nombre de fibrocito, su ncleo
es ms condensado y su citoplasma es acidfilo.
Algunas de las molculas que aumentan la sntesis de ma-
triz por parte de los fibroblastos son el TGF y el factor de
crecimiento derivado de plaquetas (PDGF, del ingls platelet-
derived growth factor) que en condiciones fisiolgicas favore-
cen la cicatrizacin.
SABAS QUE?
En la cicatrizacin hay proliferacin y aumento de la actividad de
los fibroblastos para reparar la herida. Los glucocorticoides inhi-
ben la sntesis de matriz por parte de los fibroblastos, motivo por
el cual los cirujanos plsticos suelen utilizar pomadas con gluco-
corticoides para contribuir a que se forme una cicatriz ms est-
tica y evitar la formacin de grandes cicatrices conocidas como
cicatrices queloides.
Miofibroblastos
Son clulas tambin derivadas de clulas mesenquimatosas
que comparten estructura y funcin con los fibroblastos y las
clulas de msculo liso. Son particularmente importantes en
la cicatrizacin debido a que tienen capacidad de contrac-
cin y con ello facilitan la reparacin de la herida al ayudar
a aproximar los bordes. Tambin se han observado en el liga-
mento periodontal y se postula que favorecen la erupcin de
los dientes.
Tienen una forma muy parecida a la del fibroblasto, pero
en el MET se observan filamentos de actina y cuerpos densos
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muy parecidos a los de las clulas de msculo liso, que les da
la capacidad contrctil.
Adipocitos
Los adipocitos derivan de clulas mesenquimatosas y se espe-
cializan en sintetizar y almacenar lpidos, particularmente
triglicridos. Existen dos tipos de adipocitos, los uniloculares
y los multiloculares. Ambos tipos celulares se vern con ma-
yor detalle en la seccin de tejido adiposo.
Los adipocitos uniloculares son los ms abundantes del
cuerpo y miden de 50 a 100 m de dimetro, tienen una
forma muy caracterstica, llamada anillo de sello debido a
que estn formados por una gran gota de grasa que abarca
casi la totalidad de la clula, rodeada por un escaso reborde de
citoplasma y el ncleo en la periferia. Adquieren una forma
polidrica cuando estn en tejido adiposo. En los cortes para
microscopa de luz con la tcnica histolgica convencional,
teidos con H-E, no se observan los lpidos debido a que los
solventes empleados como el xilol degradan las grasas. Si se
desea evidenciar estos lpidos se recomienda hacer cortes por
congelacin y teir con los sudanes rojo o negro.
Los adipocitos multiloculares forman parte del tejido
adiposo pardo, cuya funcin es la produccin de calor, debi-
do a que desacoplan la fosforilacin oxidativa y, en lugar de
producir ATP, liberan la energa en forma de calor. Son ms
pequeos, poligonales y tienen varias gotitas pequeas de gra-
sa. Con respecto a los adipocitos uniloculares tienen mayor
nmero de mitocondrias (de hecho, los citocromos caracte-
rsticamente le dan el color pardo al tejido) y menor nmero
de ribosomas. Se encuentran sobre todo en el recin nacido y
en algunos sitios particulares en el adulto.
Pericitos o clulas perivasculares
Son clulas que se diferencian a partir de clulas mesenqui-
matosas. Como su nombre lo indica, se encuentran rodeando
a los capilares y vnulas pequeas para darles sostn. Tienen
una forma alargada, con prolongaciones largas y delgadas.
Conservan la capacidad de diferenciarse en otras clulas como
fibroblastos o msculo liso bajo ciertas condiciones.
Mastocitos o clulas cebadas
Son clulas que participan en las reacciones inflamatorias
debido a que producen y liberan sustancias que favorecen la
vasodilatacin y el flujo de clulas de sistema inmunolgico
al sitio que se requiera. En algunas condiciones, son respon-
sables de una respuesta exagerada del sistema inmunolgico
conocido como reacciones de hipersensibilidad inmediata
que puede poner en riesgo la vida de las personas si progresa
a anafilaxia.
Se originan a partir de clulas de mdula sea que son li-
beradas a la sangre, en la cual pasan muy poco tiempo y llegan
al tejido conjuntivo donde se desarrollan y maduran a clulas
plasmticas. Tienen el mismo precursor que los basfilos de la
sangre, sin embargo, no se trata de la misma clula.
11/2/10 17:31:12

En el tejido conjuntivo, estas clulas tienden a localizar-
se cerca de los vasos sanguneos, miden de 20 a 30 m de
dimetro, son ovaladas, con ncleo esfrico, en su superficie
tienen receptores para la inmunoglobulina E, tienen una
gran cantidad de grnulos que contienen heparina, histami-
na, proteasas neutras (triptasa, quimasa, carboxipeptidasa),
arilsulfatasa, adems de factores quimiotcticos de eosin-
filos y de neutrfilos. Todos estos productos almacenados en
los grnulos son conocidos como mediadores primarios o
preformados. Existen otros productos que son sintetizados
en el momento en que se activa el mastocito y que son deriva-
dos del cido araquidnico, como leucotrienos, tromboxanos
y prostaglandinas, as como otras citocinas que favorecen el
proceso inflamatorio, stos son conocidos como mediadores
secundarios o recin sintetizados.
Los grnulos de los mastocitos tienen metacromasia al
teirse con azul de toluidina debido a su contenido de hepa-
rina, la cual es un glucosaminoglucano sulfatado, con funcin
anticoagulante. En la figura 5-48 se observa una clula cebada
con una gran cantidad de grnulos.
Clulas mviles
Macrfagos
Los macrfagos son clulas muy importantes para el buen
funcionamiento del sistema inmunolgico. Forman parte del
sistema fagoctico mononuclear. Cumplen funciones de
defensa y de limpieza puesto que pueden fagocitar microor-
ganismos invasores o detritus celulares, clulas viejas o da-
adas, etc. Adems de su funcin fagoctica, forman parte
esencial de la respuesta inmune porque son clulas presenta-
doras de antgeno, es decir, a travs de su MHC II (molcula
de complejo principal de histocompatibilidad II) muestran el
Figura 5-48 Clula cebada en un corte de cordn espermtico tei-
do con tricrmico de Gallego en la cual se observan sus abundantes
grnulos.
05_FORTOUL-CHAPTER_05.indd 103
Tejido conjuntivo 103
antgeno al linfocito T para que inicie una respuesta inmune
especfica contra ese antgeno. En el tejido conjuntivo tienen
una vida media de dos meses.
Estas clulas se originan a partir de los monocitos que
viajan en sangre y estos ltimos derivan de un precursor de
mdula sea. Son clulas grandes, de 25 a 30 m de dime-
tro, con ncleo arrionado, cuando estn activadas tienden
a formar prolongaciones del citoplasma conocidas como filo-
podios o lamelipodios para fagocitar, su citoplasma es lige-
ramente basfilo, con vacuolas, tienen RER bien desarrollado
y aparato de Golgi, pero sobre todo, para cumplir su funcin
adecuadamente, tienen una gran cantidad de lisosomas. De
hecho, si se quieren observar en el microscopio se pueden
utilizar tcnicas de histoqumica para determinar el conteni-
do de fosfatasa cida de sus lisosomas. En la figura 5-49 se
evidencian los macrfagos por su contenido de carbn como
inclusin exgena.
En su superficie, expresan el receptor para la fraccin
constante de los anticuerpos (FcR) que les facilita llevar a
cabo el reconocimiento de lo que deben fagocitar y, adems,
tienen molculas del complejo principal de histocompati-
bilidad (MHC) de tipo I y de tipo II, siendo el MHC II
el que le permite presentar antgenos al interaccionar con el
receptor CD4 de los linfocitos T cooperadores.
El sistema fagoctico mononuclear est formado por ma-
crfagos que reciben diferentes nombres, de acuerdo con el
sitio en donde se encuentran, a continuacin se presentan en
el cuadro 5-4 los principales nombres que se les da a los ma-
crfagos.
En algunas ocasiones, si es difcil la fagocitosis de un cuer-
po extrao o algn microorganismo es resistente a la degra-
dacin por los macrfagos, se acumulan varios macrfagos
Figura 5-49 Ganglio traqueal teido con H-E en el que se evidencian
los macrfagos debido a su contenido de carbn adquirido por fago-
citosis (flechas) (20).
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 104 Tejidos

Cuadro 5-4 Macrfagos

rgano o tejido Nombre

Tejido conjuntivo Histiocito

Hgado Clula de Kupffer

Clula de polvo
Pulmn
o macrfago alveolar

Piel Clula de Langerhans

Rin Clulas mesangiales

Tejido seo Osteoclastos

Sistema nervioso central Microglia

para formar una clula gigante de cuerpo extrao, como
se ve en la figura 5-50, y si tiene los ncleos distribuidos en
la periferia, formando un anillo, se conoce con el nombre de
clula de Langhans.
Clulas plasmticas o plasmocitos
Estas clulas se originan a partir de los linfocitos B. La fun-
cin de estas clulas es la produccin de anticuerpos, que son
glucoprotenas conocidas con el nombre de inmunoglobulinas
que tienen como funcin el reconocer directamente al antge-
no para favorecer su destruccin por parte de las clulas fagoc-
ticas del sistema inmunolgico. Cada clula plasmtica tiene la
funcin de producir slo un tipo de anticuerpo especfico.
Miden de 15 a 20 m, son ovaladas, tienen un ncleo
excntrico, redondo con heterocromatina dispuesta en gru-
mos radiales (en rueda de carreta o cartula de reloj), junto
al ncleo hay una zona plida llamada imagen negativa del
aparato de Golgi, el resto del citoplasma es basfilo debido
Figura 5-50 Clulas gigantes de cuerpo extrao en un corte de
granuloma de piel, teido con H-E, donde se observan sus mltiples
ncleos que corresponden a macrfagos fusionados.
Figura 5-51 Clulas plasmticas, la flecha seala una clula en la que
se observa la cromatina en rueda de carreta y, adems, se hace eviden-
te la imagen negativa del aparato de Golgi (100).
a la gran cantidad de RER, tal y como se observa en la figura
5-51. Algunos autores describen los cuerpos de Roussell, que
son grumos acidfilos que corresponden a vesculas con an-
ticuerpos.
Leucocitos
Los leucocitos son clulas que tienen su origen en la mdula
sea, viajan a travs de la sangre para llegar a los sitios en
donde llevan a cabo su funcin como es el caso del tejido con-
juntivo en todo el organismo y los rganos linfoides princi-
palmente. Todos los leucocitos tienen grnulos inespecficos
en su interior, llamados grnulos azurfilos o primarios y que en
realidad son lisosomas que son importantes para que lleven
a cabo su funcin. Se clasifican de acuerdo con la presencia
o no de grnulos especficos o secundarios en granulocitos y
agranulocitos, respectivamente.
Los leucocitos granulocitos son: los neutrfilos, basfi-
los y eosinfilos. Los neutrfilos, conocidos tambin como
micrfagos, puesto que su principal funcin es la fagocito-
sis de bacterias. En las infecciones bacterianas localizadas
son los responsables de la formacin de pus, que contiene
clulas, bacterias muertas y neutrfilos. Los basfilos son
muy parecidos en morfologa y funcin a las clulas ceba-
das, se dice que tienen el mismo origen en mdula sea.
Los eosinfilos son antiparasitarios y ayudan a disminuir la
respuesta inmunolgica, cuando sta cumpli su funcin o
en las reacciones de hipersensibilidad, al fagocitar complejos
antgeno-anticuerpo.
Los leucocitos agranulocitos son los monocitos y linfo-
citos. Como ya se mencion, los monocitos dan origen a
los macrfagos, de los que ya se habl antes. Los linfocitos
son las clulas ms importantes de la respuesta inmunolgica
especfica, se clasifican en T, B y NK. Los linfocitos T son

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los responsables de la inmunidad celular, es decir, la destruc-
cin de los microorganismos o cuerpos extraos a travs de
las propias clulas del sistema inmunolgico. Los linfocitos
B son los responsables de la inmunidad humoral, es decir,
la respuesta que est mediada por anticuerpos y, como ya se
mencion, dan origen a las clulas plasmticas. Las clulas
NK (Natural Killer) son citotxicas para clulas infectadas
con virus y clulas transformadas o tumorales.
Los leucocitos sern abordados con mayor detalle ms
adelante, en el captulo 6.
Correlacin clnica
Existen enfermedades del tejido conjuntivo?
S, una de ellas es el sndrome de Ehlers-Danlos en el que
los pacientes tienen hiperlaxitud articular e hiperelasticidad
de la piel y pueden tener fragilidad de los tejidos en general.
Esta enfermedad se debe a un grupo heterogneo de anomalas
genticas, que pueden ser anomalas en el gen de colgeno I,
III o V o por un defecto en el gen de la enzima lisil hidroxilasa
que ocasiona un enlace transversal anormal entre molculas de
tropocolgeno. Esto trae como consecuencia una produccin
de colgeno deficiente que ocasiona la sintomatologa asociada
al padecimiento. Los pacientes tienen una vida normal, pero
se ha visto que tienen un riesgo un poco ms elevado de pre-
sentar algunas complicaciones como la rotura prematura de
membranas durante el parto en las mujeres y rotura de vasos
sanguneos importantes que pueden ocasionar muerte sbita.
Otra enfermedad del tejido conjuntivo es el sndrome de
Marfan, el cual se debe a un defecto en el gen de la fibrilina
y los pacientes suelen ser altos, delgados, con extremidades
largas y, debido a que las fibras elsticas son defectuosas, es co-
mn que presenten como complicacin un aneurisma ar-
tico, en el que hay un adelgazamiento de las paredes de esta
arteria que llevan a un abombamiento de la misma con pro-
babilidad de ruptura que pone en riesgo la vida del paciente.
Qu es la anafilaxia?
Es una reaccin alrgica sistmica en potencia letal, a menu-
do de inicio fulminante, con sntomas que oscilan desde un
exantema leve (enrojecimiento de la piel) hasta una obstruc-
cin de la va respiratoria superior, con o sin colapso vascular.
La anafilaxia sistmica es la manifestacin ms severa e impor-
tante de los padecimientos alrgicos.
La primera vez que se est en contacto con un alergeno
(sustancia que puede producir alergia, por ejemplo, caros
de polvo, polen, penicilina) no hay ninguna sintomatologa,
pero se inicia una respuesta inmunolgica contra esta sustan-
cia, con la produccin de anticuerpos IgE que se unen a las
clulas cebadas y las sensibilizan.
En una exposicin subsecuente al mismo alergeno, ste
es reconocido por la IgE de la clula cebada y se produce un
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Tejido adiposo 105
enlace cruzado y agrupamiento de los receptores que provo-
can la liberacin de los mediadores primarios y la sntesis, as
como la liberacin de los mediadores secundarios. Las mani-
festaciones clnicas en la anafilaxia se deben en gran parte a la
histamina, que causa vasodilatacin y aumenta la permeabili-
dad de vasos sanguneos con lo que la presin arterial dismi-
nuye, adems, causa broncoespasmo y aumenta la produc-
cin de moco en vas respiratorias por lo que el paciente inicia
con dificultad respiratoria. Los leucotrienos tambin ocasionan
broncoespasmo, lo que agrava la reaccin que puede ser tan grave
que ponga en riesgo la vida del paciente.
Tejido adiposo
Generalidades del tejido adiposo
El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado con
irrigacin abundante, cuyos principales componentes ce-
lulares son los adipocitos, los cuales se mantienen unidos
formando el tejido mediante una malla de fibras reticulares
(colgeno tipo III) que les brindan sostn. El tejido adiposo,
adems, alberga otras clulas como fibroblastos, clulas endo-
teliales y macrfagos. El tejido adiposo se especializa en al-
macenar grasas en forma de triglicridos como la forma de
reserva de energa qumica ms importante, sin embargo sus
funciones son an ms complejas, ya que desempean una
funcin crucial en la homeostasis energtica y participan en
la produccin de diferentes hormonas por lo que se considera
un rgano endocrino importante.
El tejido adiposo consiste, desde el punto de vista fun-
cional e histolgico, en dos tipos diferentes: el tejido adiposo
unilocular o blanco y el multilocular o pardo, se denomi-
nan as por el aspecto de sus clulas bajo el microscopio, su
nombre alternativo describe su color en estado fresco. El teji-
do adiposo unilocular predomina en los seres humanos adul-
tos, mientras que el multilocular se encuentra durante la vida
fetal y disminuye a lo largo de la primera dcada despus del
nacimiento.
Mediante la tcnica histolgica convencional los lpidos
que almacenan los adipocitos se disuelven por la accin de
solventes como el xileno, por lo cual, al microscopio ptico
se observa una imagen negativa de estas inclusiones y slo es
visible la matriz extracelular, el reborde de los adipocitos y su
ncleo aplanado caracterstico, asimismo puede observarse la
gran cantidad de vasos sanguneos que presenta este tejido.
Sin embargo, empleando cortes del tejido congelado, algunas
tinciones especiales como el sudn negro, el sudn rojo, el su-
dn III y IV, el rojo oleoso, el osmio, entre otras, nos permiten
identificar los lpidos almacenados por estas clulas. Por otro
lado, las impregnaciones argnticas evidencian la gran canti-
dad de fibras reticulares que secretan los adipocitos formando
una malla que les brinda soporte.
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 106 Tejidos
Tejido adiposo unilocular o blanco
Caractersticas histolgicas
del tejido adiposo unilocular
El tejido adiposo unilocular est formado por clulas esfri-
cas grandes (hasta 120 m de dimetro), que se tornan po-
lidricas cuando se congregan formando el tejido. Como su
nombre lo indica, los adipocitos uniloculares presentan slo
una gran gota lipdica en su citoplasma, en la que almacenan
de forma continua triglicridos; esta gota lipdica crece tanto
que se desplaza a la periferia del citoplasma, el ncleo y otros
organelos contra la membrana plasmtica, lo que les confiere a
estas clulas el aspecto de anillo de sello cuando se observan
al microscopio ptico. Adems, mediante MET se observa un
pequeo aparato de Golgi, mitocondrias y RER escaso, pero
ribosomas libres y abundantes. Asimismo, se observa que la
gota lipdica no se rodea por membrana, sin embargo, fila-
mentos de vimentina sostienen esta inclusin y la separan del
citoplasma hidroflico. Por fuera de las clulas hay una lmina
basal especial rodeada por fibras reticulares y laminina (figura
5-52).
Distribucin del tejido adiposo unilocular
El tejido adiposo unilocular se encuentra en todo el cuerpo
humano rellenando espacios, brindando soporte, proteccin
y forma a algunas estructuras. Se localiza en el tejido con-
juntivo subcutneo constituyendo el panculo adiposo o la
hipodermis, la cual tiene una funcin aislante. Tambin se le
encuentra debajo de la piel del abdomen, la regin gltea, axi-
las, los muslos y la regin gltea. Las diferencias entre gnero
Figura 5-52 Tejido adiposo unilocular o grasa blanca. Cuando se rea-
liza la tcnica histolgica habitual, la grasa es extrada y slo se apre-
cian los espacios limitados por la membrana del adipocito. Los ncleos
estn marginados ya que el contenido lo empuja hacia la periferia.
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estn dadas en parte por su distribucin y grosor. En hombres
predomina en cuello, hombros y regin gltea; en contraste,
en las mujeres se ubica en caderas, mamas, regin gltea y
superficies laterales de los muslos. En hombres y mujeres la
regin mamaria es un sitio preferencial para la acumulacin
de este tipo de tejido, en la mama no lactante el tejido adiposo
es el principal componente.
Las localizaciones internas de este tejido son el epipln
mayor, el mesenterio, por debajo del pericardio visceral, el
espacio retroperitoneal, donde se encuentra de manera abun-
dante alrededor de los riones y entre los dems rganos
rellenando espacios y protegiendo las vsceras. Tambin se
encuentra en las cavidades orbitarias alrededor de los globos
oculares con la misma funcin protectora. Adems algunos
adipocitos se observan en la mdula sea, paratiroides, timo
y otros rganos. De igual forma se encuentra formando al-
mohadillas en las palmas de las manos y plantas de los pies.
El tejido adiposo estructural que tiene una funcin protectora
no disminuye aun en periodos de ingesta calrica reducida.
Funciones del tejido adiposo unilocular
El tejido adiposo unilocular almacena energa, proporciona
aislamiento trmico, amortigua y protege a los rganos vitales
y secreta hormonas.
Una de las funciones mejor conocidas del tejido adiposo
unilocular es su participacin en la homeostasis energtica.
Este tejido se encarga del almacenamiento de grasas en forma
de triglicridos como una forma de reserva energtica. Los
triglicridos se almacenan cuando la ingesta de alimentos es
mayor al consumo energtico. Bajo condiciones de ayuno ex-
tremo, los adipocitos liberan triglicridos al torrente sangu-
neo para que puedan ser utilizados por el tejido muscular y
otros que lo requieren para realizar sus funciones.
Adems, este tejido tiene una funcin estructural y de
proteccin a los rganos vitales, ya que su distribucin es ex-
tensa en el cuerpo humano, rellena los espacios amortiguando
y protegiendo riones, corazn y otras vsceras.
Recientemente se ha descrito el papel del tejido adiposo
como un rgano endocrino. Este tejido produce adipoquinas
diversas en cuanto a su funcin y estructura y establecen una
red de comunicacin con el msculo esqueltico, la corteza
suprarrenal, el cerebro y el sistema simptico. Incluyen citoci-
nas clsicas, factores de crecimiento y quimiotcticos, factores
del complemento, protenas que regulan la presin arterial, la
homeostasis vascular, el metabolismo lipdico, la homeostasis
de la glucosa, la angiognesis y la osteognesis.
Entre estas adipoquinas se encuentra la leptina que acta
a nivel del hipotlamo produciendo una seal de saciedad,
sin embargo otros efectos de la leptina son la estimulacin de
la hematopoyesis al promover la proliferacin y diferencia-
cin de las clulas hematopoyticas; la regulacin del sistema
inmunolgico, la secrecin de citocinas por estas clulas; la
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angiognesis, estimulando el crecimiento de las clulas endo-
teliales y acelerando la cicatrizacin y el desarrollo seo, por
su efecto antiosteognico.
La adiponectina inhibe la adhesin de los monocitos a las
clulas endoteliales, la transformacin de macrfagos a clulas
espumosas y la activacin de clulas endoteliales. Presenta un
efecto sinrgico con la leptina para incrementar la sensibilidad
a la insulina. Otras protenas sintetizadas por el adipocito son:
factor de necrosis tumoral-, adipsina y protena estimulan-
te de acetilacin, IL-6, visfatina, omentina, resistina, apelina,
protena 4 ligante de retinol (RBP-4), inhibidor del activador
de plasmingeno 1 (PAI-1).
Regulacin de los adipocitos
Una de las funciones metablicas ms importantes del tejido
adiposo consiste en la captacin de los cidos grasos de la
sangre y su conversin a triglicridos, la forma en la que se al-
macenan las grasas en el adipocito, y esto ocurre en el proceso
que se describe a continuacin (cuadro 5-5).
Despus de la ingesta de alimentos, las grasas se descom-
ponen en el duodeno por la lipasa pancretica en cidos grasos
y glicerol, el intestino absorbe estos compuestos y los esterifi-
ca en el retculo endoplsmico liso formando triglicridos, los
cuales se asocian con protenas para formar quilomicrones, la
manera en la cual los triglicridos sern transportados hasta el
tejido adiposo. Los quilomicrones entonces se liberan al espa-
cio extracelular mediante las membranas basolaterales de las
clulas intestinales, ah entran en contacto con vasos linfticos
Cuadro 5-5 Adipoquinas producidas por el tejido adiposo unilocular
Adipoquina Efecto principal
Leptina Regula el apetito y el consumo energtico
del organismo; enva seales al hipotlamo
sobre el estado de almacenamiento de las
grasas (regula la lipognesis y la liplisis).
Participa en la regulacin la presin san-
gunea.
Adiponectina Estimula la oxidacin de cidos grasos,
disminuye los triglicridos del plasma,
aumenta la sensibilidad de las clulas a la
insulina.
Angiotensingeno Regula la tensin arterial y la concentracin
srica de electrlitos.
IL-6 Regula el metabolismo de la glucosa y los
lpidos.
TNF- Interfiere en el mecanismo de sealizacin
del receptor de insulina, ello puede ser
una causa del desarrollo de la resistencia a
insulina en la obesidad.
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Tejido adiposo 107
y se transportan al torrente sanguneo donde tambin existen
lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL) sintetizadas en
el hgado y cidos grasos unidos a albmina, estos compues-
tos viajan por el torrente sanguneo hasta el tejido adiposo,
donde la lipasa de lipoprotenas los descompone de nueva
cuenta en cidos grasos y glicerol, que difunden a travs de las
membranas de los adipocitos, los cuales combinan fosfato de
glicerol con los cidos grasos para formar triglicridos que se
aaden a las gotas lipdicas y se almacenan. Cuando los trigli-
cridos se requieren, se desdoblan en cidos grasos y glicerol
en un proceso llamado movilizacin y se liberan al torrente
sanguneo para ser utilizados por otros tejidos. Los adipocitos
tambin pueden sintetizar cidos grasos a partir de la glucosa
y aminocidos bajo el estmulo de la insulina.
El equilibrio entre el depsito y la movilizacin de trigli-
cridos en el tejido adiposo depende de un estmulo nervioso
y hormonal. La noradrenalina estimula la movilizacin de los
triglicridos del tejido adiposo al torrente sanguneo debido a
que estimula la lipasa de los adipocitos, mientras que la insu-
lina estimula el depsito de triglicridos.
En los humanos se ha descrito la hormona ghrelina, la
cual tiene receptores en el hipotlamo y es un antagonista de
la leptina, ya que aumenta la sensacin de apetito.
Tejido adiposo multilocular o pardo
Caractersticas histolgicas
A diferencia del tejido adiposo unilocular, las clulas del teji-
do adiposo multilocular presentan numerosas inclusiones li-
pdicas, las clulas son ms pequeas y poligonales, tienen un
ncleo esfrico y excntrico pero no aplanado contra la mem-
brana plasmtica como los adipocitos uniloculares. Estas c-
lulas contienen pocos ribosomas libres, carecen de RER pero
tienen REL, tambin presentan numerosas mitocondrias con
una gran cantidad de citocromo oxidasa, lo cual le confiere a
este tejido el color pardo caracterstico en su estado fresco.
El tejido adiposo multilocular se subdivide en lobulillos
por tabiques de tejido conjuntivo, al igual que el tejido adipo-
so unilocular presenta una gran cantidad de capilares y abun-
dan las fibras nerviosas amielnicas (figura 5-53).
Distribucin de la grasa parda
La grasa parda es abundante en algunos mamferos princi-
palmente en los que hibernan, ya que representa una buena
reserva de energa para mantener su temperatura y metabolis-
mo. En los humanos, la grasa parda predomina en los fetos
y neonatos, en los cuales constituye de 2 a 5% de su peso
corporal, este tejido se distribuye sobre todo en el rea del
cuello e interescapular, en las axilas rodea al corazn y a los
grandes vasos, este tejido se mantiene durante la primera d-
cada despus del nacimiento, sin embargo desaparece hacia la
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 108 Tejidos
Figura 5-53 Tejido adiposo multilocular o grasa parda. Estas clulas
acumulan los lpidos en pequeas gotitas y los ncleos no estn des-
plazados hacia la periferia.
vida adulta, las mltiples gotitas lipdicas de estas clulas se
fusionan formando una sola, y las clulas se asemejan a las del
tejido adiposo unilocular, aunque el tejido adiposo unilocu-
lar predomina en la adultez, escasas clulas del tejido adiposo
multilocular se pueden encontrar alrededor de los riones, de
las glndulas suprarrenales, la aorta, la regin del cuello y el
mediastino.
Funcin del tejido adiposo multilocular
Los adipocitos pardos se especializan en la produccin de calor
a partir de la oxidacin de los cidos grasos. Expresan la pro-
tena desacoplante 1 (UCP-1) que disipa como calor en forma
de ATP, el gradiente de protones generado por la cadena de
transporte de electrones en la membrana mitocondrial. Estas
clulas pueden oxidar cidos grasos a un ritmo 20 veces mayor
que la grasa blanca, producindose a partir de este tejido tres
veces ms calor corporal en un ambiente fro. Los receptores
de temperatura en la piel envan seales al cerebro para acti-
var la produccin de calor por las clulas de la grasa parda,
las cuales se regulan bajo estmulos simpticos. La noradre-
nalina, como se mencion anteriormente, activa a la lipasa
de los adipocitos y activa la fragmentacin de triglicridos en
cidos grasos y glicerol, estimulando as la produccin de ca-
lor mediante la oxidacin de cidos grasos en las mitocondrias.
La termogenina, una protena transmembranal localizada en la
membrana interna de la mitocondria, permite este flujo retr-
grado de protones, que se usaran para la produccin de ATP,
en lugar de ello se emplean para oxidacin de cidos grasos.
Adipognesis
El tejido adiposo empieza a formarse en la vida intrauteri-
na a lo largo de los vasos sanguneos de pequeo calibre. Los
adipocitos tanto uniloculares como multiloculares proceden
de clulas mesenquimatosas indiferenciadas que se localizan
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en la adventicia de las vnulas. A partir de estas clulas ma-
dre se forman los lipoblastos iniciales, los cuales aunque no
presentan inclusiones lipdicas estn comprometidos a formar
adipocitos. Los lipoblastos iniciales tienen una morfologa
alargada como un fibroblasto, prolongaciones citoplsmicas,
un aparato de Golgi y retculo endoplsmico bien desarrolla-
dos, aunque el retculo endoplsmico rugoso disminuye cuan-
do empieza la diferenciacin lipoblstica. Cuando ello ocurre,
en un polo del citoplasma se hacen evidentes pequeas gotitas
lipdicas, vesculas pinocticas y una lmina externa caracters-
tica de los adipocitos. El factor de transcripcin receptor de
peroxisoma proliferador activado (PPAR, del ingls peroxi-
some proliferator-activated receptor gamma) induce la madura-
cin de los lipoblastos iniciales ya que los genes que enciende
estimulan el almacenamiento de triglicridos. En el caso de los
adipocitos multiloculares su diferenciacin est bajo el control
de la noradrenalina, la cual regula la expresin del gen UCP-1
que codifica una protena mitocondrial que permite una de las
funciones ms importantes del tejido adiposo multilocular, la
produccin de calor. Siguiendo la etapa de diferenciacin, las
clulas adoptan una forma ovalada e incrementan la cantidad
de vesculas e inclusiones lipdicas en el citoplasma, alcanzan-
do los dos polos de la clula, la lmina basal tambin se hace
ms evidente en esta etapa, estas clulas se llaman lipoblastos
intermedios. Posteriormente las clulas crecen y se tornan
esfricas, las gotitas lipdicas se tornan ms grandes y en el
caso de los adipocitos uniloculares se fusionan para formar
una sola inclusin lipdica al centro de la clula, la cual en este
estado se conoce como lipoblasto avanzado, debido a que la
inclusin lipdica ocupa todo el volumen celular, los organelos
se desplazan hacia la periferia, el ncleo comprime contra la
membrana plasmtica, lo que le da al lipocito maduro o adi-
pocito el caracterstico aspecto de anillo de sello.
Los adipocitos estn del todo diferenciados y no se divi-
den ms en la vida adulta. Sin embargo, los lpidos almacena-
dos en los adipocitos presentan un recambio constante y su
vida media es de ocho das.
Correlacin clnica
Obesidad
Se define como un estado de peso corporal excesivo debido al
exceso de volumen del tejido adiposo acumulado de manera
anormal, frecuentemente como resultado de las dietas hiper-
calricas y la vida sedentaria.
El ndice de masa corporal (BMI, del ingls body mass
index) expresado con el peso/altura2 (kg/m2), se emplea con
frecuencia para clasificar la obesidad y el sobrepeso en los
adultos (cuadro 5-6).
Existen diferentes patologas que derivan del exceso de este
tejido, las cuales se asocian con insulinorresistencia, hipergluce-
mia, dislipidemia, hipertensin y con estados protrombticos y de
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 Cartlago y hueso 109

Cuadro 5-6 Clasificacin de la obesidad segn el ndice de masa Los condrocitos ocupan espacios llamados lagunas dentro
corporal (BMI) de la matriz que secretan. La matriz extracelular es muy abun-
Clasificacin BMI dante, ms de 95% del volumen del cartlago se compone por
matriz cartilaginosa, sta se forma por glucosaminoglucanos
Bajo peso < 18.5
(GAG) y proteoglucanos que se vinculan con fibras de col-
Normal 18.5-24.9 geno y elsticas inmersas en ella. La gran cantidad de GAG
Sobrepeso 25-29.9 favorece la difusin de nutrientes y oxgeno a travs de la ma-
triz para nutrir a los condrocitos que se encuentran inmersos
Obesidad clase I 30-34.9
en ella.
Obesidad clase II 35-39.9 El cartlago comparte muchas funciones con el tejido seo,
Obesidad clase III
al igual que ste, el cartlago brinda apoyo al cuerpo vinculn-
> 40
dose de manera importante con los msculos, su matriz extra-
celular firme y flexible le permite resistir fuerzas mecnicas de
compresin, adems acta como un absorbedor de choques y
inflamacin, los cuales son factores de riesgo para desarrollar la superficie lisa del cartlago que recubre los huesos permite
diabetes tipo 2 y enfermedades cardiovasculares. Actual- que el movimiento articular se realice sin friccin. Asimismo,
mente se calcula que cerca de una cuarta parte de la poblacin una variedad de cartlago (cartlago hialino) participa en la
mundial padece estas enfermedades resultado de la obesidad. formacin de los huesos largos durante el desarrollo embrio-
nario ya que la mayor parte de stos se forma a partir de un
molde de cartlago (formacin endocondral del hueso).
SABAS QUE? Se distinguen tres tipos de cartlago de acuerdo con las
fibras que lo componen y a las caractersticas de su matriz:
En la actualidad se emplean clulas madre de adulto derivadas
de tejido adiposo, la capacidad de estas clulas para proliferar y Cartlago hialino: presenta fibras de colgeno tipo II y
diferenciarse in vivo e in vitro se estudia ampliamente para em- es la variedad ms abundante en el cuerpo con una distri-
plearlas en la ciruga reconstructiva (datos tomados de Cheru- bucin muy amplia y tiene diversas funciones.
bino y Marra, 2009). Cartlago elstico: comparte las caractersticas de la ma-
triz de cartlago hialino con fibras de colgeno tipo II,
adems presenta fibras elsticas en abundancia.
Cartlago fibroso: su matriz presenta las caractersticas del
SABAS QUE? cartlago hialino; adems, contiene fibras de colgeno tipo
Los adipocitos son clulas capaces de entrar en un proceso de
I en abundancia, la cantidad de matriz es menor y predo-
transdiferenciacin reversible en el cual los adipocitos unilocu- minan los condrocitos y las fibras de colgeno tipo I.
lares pueden diferenciarse en adipocitos multiloculares y vice-
versa, bajo ciertos estmulos fisiolgicos como la exposicin al
fro los adipocitos uniloculares cambian a multiloculares, al calor Cartlago hialino
los adipocitos multiloculares cambian a uniloculares y durante la
lactancia parte de los adipocitos uniloculares forman glndulas El cartlago hialino es un tejido blanquecino azulado, semi-
secretoras (datos tomados de Cinti et al., 2009). transparente y tiene un aspecto vtreo en fresco, de estas ca-
ractersticas deriva su nombre. Es el cartlago ms abundante
en el cuerpo humano adulto y constituye la totalidad del es-
queleto en el desarrollo embrionario. Est formado por una
matriz cartilaginosa muy hidratada y condrocitos que sinteti-
Cartlago y hueso zan esta matriz (figura 5-54).

Generalidades del cartlago Matriz del cartlago hialino

La matriz del cartlago hialino es secretada por los condrocitos
El cartlago es un tejido conjuntivo especializado que se com-
y se forma por fibras de colgeno, proteoglucanos y glucopro-
pone por una matriz extracelular especializada y clulas lla-
tenas multiadhesivas.
madas condrocitos.
El cartlago es un tejido avascular, sin terminaciones ner- Molculas de colgeno. La matriz cartilaginosa est
viosas o vasos linfticos. Este tejido se nutre mediante los va- constituida principalmente por colgeno, hasta 40% de
sos sanguneos de tejidos conjuntivos circundantes por difu- su peso seco corresponde a esta protena, la ms abun-
sin a travs de la matriz. dante es la tipo II, sin embargo, hay otros tipos presentes

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 110 Tejidos
EP
Gl
CH
M peso y responder a cargas variables como en el caso del cart-
Figura 5-54 Estructura general del cartlago hialino. Se observa un
corte histolgico del cartlago hialino de los anillos traqueales con
la tincin de H-E. Observe los condrocitos indicados con una flecha y la
gran cantidad de matriz (M) que compone esta variedad de cartilago. EP,
epitelio respiratorio; Gl, glndulas; CH, cartlago hialino de la trquea.
que favorecen la formacin de las fibrillas matriciales,
como la IX, la cual facilita la interaccin de las fibrillas
con los proteoglucanos de la matriz, la XI que regula el
tamao fibrilar, la X organiza las fibras de colgeno en
un arreglo hexagonal, la IV presente en la periferia de
los condrocitos, los ayuda a fijarse a la matriz. Dado que
estos tipos de colgeno slo existen en la matriz del cart-
lago se denominan condroespecficas.
Proteoglucanos. La sustancia fundamental del cartlago
hialino contiene tres tipos de glucosaminoglucanos: el
cido hialurnico, el condroitn sulfato y el queratn
sulfato. Estos dos ltimos, como el tejido conjuntivo, se
asocian con una protena central para formar un proteo-
glucano. El monmero de proteoglucano ms importante
en el cartlago hialino es el agrecn que pesa 250 kDa, el
cual contiene varias molculas de condroitn y queratn
sulfato. Debido a la gran cantidad de grupos sulfatos de
los proteoglucanos, la molcula adquiere una carga nega-
tiva que le confiere gran afinidad por los cationes como
el Na, los cuales a su vez atraen molculas de agua hi-
dratando de tal manera a la matriz, que hasta 80% de su
peso hmedo es agua. El cido hialurnico por otra par-
te se asocia a una gran cantidad de agrecanos, formando
aglomeraciones de agrecanos que se unen a la matriz por
interacciones con las protenas multiadhesivas. Las aglo-
meraciones de agrecanos quedan atrapadas entre las fibras
de colgeno, esta caracterstica permite al cartlago resistir
las fuerzas mecnicas de compresin y de tensin.
Glucoprotenas multiadhesivas. Son protenas que per-
miten la asociacin de los condrocitos y de las fibras con
la matriz. Tienen un valor clnico ya que son marcadores
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del recambio y de la degeneracin del cartlago. Entre
ellas se encuentran la ancorina CII (anexina V del cartla-
go) que acta como receptor de los condrocitos, tambin
estn presentes la tenascina y la condronectina, esta lti-
ma tiene sitios de unin para colgeno tipo II, el sulfato
de condroitina 4 y 6, el cido hialurnico e integrinas por
lo que permite el anclaje de los condrocitos a la matriz.
Una de las caractersticas funcionales ms importantes del
cartlago es que su matriz se encuentra muy hidratada. De 60
a 80% del peso neto del cartlago hialino es agua intercelular;
como ya se mencion, las molculas de agua estn vinculadas
con las aglomeraciones de agrecano-cido hialurnico, lo cual
le brinda cierta elasticidad a este tejido y le permite soportar
lago hialino de las articulaciones. Adems, las compresiones
aplicadas a este tejido mandan seales mecnicas, elctricas y
qumicas, que le permiten a los condrocitos responder, por lo
que la matriz tambin acta como un transductor de seales.
Asimismo, es muy importante que la matriz est hidratada ya
que ello favorece la difusin de nutrientes y metabolitos hacia
los condrocitos y desde ellos.
El cartlago sufre un recambio continuo en el cual los con-
drocitos reemplazan las molculas que son prdidas por degra-
dacin. El recambio se realiza cuando los condrocitos detectan
cambios en la composicin de la matriz y entonces responden
sintetizando molculas nuevas. Conforme el organismo en-
vejece, la composicin de la matriz cambia y los condrocitos
pierden la capacidad de responder a estmulos y su actividad
de sntesis. Las hormonas y las vitaminas tambin influyen en
el crecimiento, desarrollo y funcin del cartlago. Muchas de
stas tambin influyen en el crecimiento del esqueleto.
Clulas del cartlago
En el cartlago se diferencian tres tipos de clulas: condrog-
nicas, condroblastos y condrocitos (figura 5-55).
Las clulas condrognicas se derivan de las clulas me-
senquimatosas, son ahusadas y pueden diferenciarse en condro-
blastos y clulas osteoprogenitoras.
Los condroblastos pueden surgir de las clulas condro-
gnicas que se encuentran en el pericondrio y tambin de las
clulas mesenquimatosas (en los centros de condrificacin).
Los condrocitos son clulas especializadas en producir y
mantener la matriz del cartlago, se originan cuando los con-
droblastos quedan atrapados en una laguna rodeada por la
matriz que sintetizan. Los condrocitos jvenes muestran un
citoplasma de tincin plida y glucgeno. Los condrocitos ac-
tivos muestran un citoplasma basfilo debido a la actividad de
sntesis proteica intensa que llevan a cabo. Estas clulas sinte-
tizan todos los componentes de la matriz; el colgeno, los pro-
teoglucanos y los glucosaminoglucanos. Los condrocitos viejos
son relativamente inactivos pero pueden reanudar la sntesis de
protenas activamente si se revierten a condroblastos.
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