Microbiologia 121

Substrato Ribozimas
Antes de 1982, acreditava-se que somente as molculas de prote-
nas tinham atividade enzimtica. Pesquisadores trabalhando com
Via micro-organismos descobriram um tipo peculiar de RNA chamado
funcional
de ribozima. Como as enzimas proteicas, as ribozimas funcionam
como catalisadores, tm stios ativos que se ligam ao substrato e
no so consumidas na reao qumica. As ribozimas atuam espe-
cificamente nas fitas de RNA, removendo sees e unindo as peas
remanescentes. Nesse caso, as ribozimas so mais restritas que as
Via no enzimas proteicas em termos de diversidade de substratos com os
funcional quais elas interagem.
TESTE SEU CONHECIMENTO
Enzima 1
3 O que uma coenzima? 5-3
Stio Produto 3 Por que a especificidade enzimtica importante? 5-4
Intermedirio A
alostrico final ligado
3 O que ocorre a uma enzima abaixo da sua temperatura tima? E acima
da temperatura tima? 5-5
3 Por que a inibio por retroalimentao uma inibio no competiti-
Inibio por retroalimentao
va? 5-6
Enzima 2
3 O que uma ribozima? 5-7

Intermedirio B
Enzima 3
Produto final
Figura 5.8 Inibio por retroalimentao.
P O que significa inibio por retroalimentao?
metablicos. Como a clula consome o produto final existente, o
stio alostrico da primeira enzima ir permanecer desligado com
mais frequncia, e a via retomar a sua atividade.
A bactria E. coli pode ser usada para demonstrar a inibio
por retroalimentao na sntese do aminocido isoleucina, que
requerido para o crescimento da clula. Nessa via metablica, o
aminocido treonina convertido enzimaticamente em isoleucina
em cinco passos. Se a isoleucina adicionada ao meio de cresci-
mento para E. coli, ela inibe a primeira enzima da via, e as bactrias
param de sintetizar isoleucina. Essa condio mantida at que o
fornecimento de isoleucina seja esgotado. Esse tipo de inibio por
retroalimentao tambm est envolvido na regulao da produo
celular de outros aminocidos, assim como de vitaminas, purinas e
pirimidinas.
Produo de energia
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
5-8 Explicar o termo oxidao-reduo.
5-9 Listar e dar exemplos de trs tipos de reaes de fosforilao que
geram ATP.
5-10 Explicar a funo geral das vias metablicas.
As molculas de nutrientes, como todas as molculas, tm
energia associada com os eltrons que formam as ligaes entre
seus tomos. Quando distribuda por toda a molcula, essa ener-
gia difcil de ser utilizada pela clula. Contudo, vrias reaes
nas vias catablicas concentram a energia dentro das ligaes do
ATP, que serve como um transportador conveniente de energia. O
ATP geralmente referido como tendo ligaes de alta energia.
Na verdade, um termo mais apropriado provavelmente seja ligaes
instveis. Embora a quantidade de energia nessas ligaes no seja
muito elevada, ela pode ser liberada de modo rpido e fcil. Em
um certo sentido, o ATP similar a um lquido altamente inflam-
vel como querosene. Embora uma grande tora de madeira possa
eventualmente queimar para produzir mais calor que um copo de
querosene, a ignio do querosene mais fcil e fornece calor mais
rpido e com maior facilidade. De forma similar, as ligaes ins-
tveis de alta energia do ATP suprem a clula com uma energia
prontamente disponvel para reaes anablicas.
Antes de discutir as vias catablicas, consideraremos dois as-
pectos gerais da produo de energia: o conceito de oxidao-redu-
o e os mecanismos de gerao do ATP.
Reaes de oxidao-reduo
A oxidao a remoo de eltrons (e-) de um tomo ou molcula,
uma reao que muitas vezes produz energia. A Figura 5.9 mos-
122 Tortora, Funke & Case
Reduo
e mos de hidrognio) a compostos altamente oxidados. Por exem-
A B A oxidada B reduzida
Oxidao
Figura 5.9 Oxidao-reduo. Um eltron transferido da molcula
A para a molcula B. No processo, a molcula A oxidada e a molcula B
reduzida.
P Em que oxidao e reduo diferem?
tra um exemplo de uma oxidao na qual a molcula A perde um
eltron para a molcula B. A molcula A sofreu oxidao (signifi-
cando que perdeu um ou mais eltrons), enquanto a molcula B so-
freu reduo (significando que ganhou um ou mais eltrons).* As
reaes de oxidao e reduo esto sempre acopladas; em outras
palavras, cada vez que uma substncia oxidada, outra simul-
taneamente reduzida. O pareamento dessas reaes chamado de
oxidao-reduo, ou reao redox.
Em muitas oxidaes celulares, eltrons e prtons (ons hi-
drognio, H+) so removidos ao mesmo tempo; isso equivalen-
te remoo de tomos de hidrognio, pois um tomo de hidro-
gnio composto de um prton e um eltron (veja a Tabela 2.2,
pgina 29). Como a maioria das oxidaes biolgicas envolve a
perda de tomos de hidrognio, elas tambm so chamadas de
reaes de desidrogenao. A Figura 5.10 mostra um exemplo
de oxidao biolgica. Uma molcula orgnica oxidada pela
perda de dois tomos de hidrognio, e uma molcula de NAD+
reduzida. Relembre de nossa discusso anterior sobre coenzi-
mas que a NAD+ auxilia as enzimas pela absoro de tomos de
hidrognio removidos de um substrato, nesse caso a molcula
orgnica. Como mostrado na Figura 5.10, a NAD+ absorve dois
eltrons e um prton. Um prton (H+) sobra e liberado no meio
circundante. A coenzima reduzida, NADH, contm mais energia
que NAD+. Essa energia pode ser utilizada para gerar ATP em
reaes posteriores.
Um importante ponto para recordar sobre as reaes de oxi-
dao-reduo que as clulas as utilizam no catabolismo para
extrair energia das molculas de nutrientes. As clulas capturam
* Os termos no parecem lgicos at que se considere a histria da descoberta des-
tas reaes. Quando o mercrio aquecido a temperaturas elevadas, ele ganha peso
medida que o xido mercrico formado; isso era chamado de oxidao. Mais
tarde foi determinado que o mercrio, na realidade, estava perdendo eltrons, e o
ganho de oxignio observado era resultado direto disso. A oxidao , portanto, uma
perda de eltrons, e a reduo um ganho de eltrons, mas o ganho e a perda nor-
malmente no so aparentes quando as equaes das reaes qumicas so escritas.
Por exemplo, nas equaes para a respirao aerbica da pgina 132, observe que
cada carbono na glicose possui originalmente somente um oxignio e, depois, como
dixido de carbono, cada carbono possui dois oxignios. Contudo, o ganho ou a
perda de eltrons realmente responsvel por isso no aparente.
nutrientes, alguns dos quais servem como fontes de energia, e os
degradam de compostos altamente reduzidos (com muitos to-
plo, quando a clula oxida uma molcula de glicose (C6H12O6) a
CO2 e H2O, a energia na molcula de glicose removida por eta-
pas, sendo no final captada no ATP, que pode ento servir como
fonte de energia para reaes que requerem energia. Compostos
como a glicose, que tem muitos tomos de hidrognio, so com-
postos altamente reduzidos, contendo uma grande quantidade de
energia potencial. Portanto, a glicose um nutriente valioso para
os organismos.
TESTE SEU CONHECIMENTO
3 Por que a glicose uma molcula to importante para os organismos?
5-8
A gerao de ATP
Grande parte da energia liberada durante reaes de oxidao-re-
duo armazenada dentro da clula pela formao de ATP. Espe-
cificamente, um grupo fosfato adicionado ao ADP com uma
entrada de energia para formar ATP:
Adenosina P P Energia P
Adenosina P P P
O smbolo ~ designa uma ligao de alta energia, ou seja, que
pode ser prontamente quebrada para liberar uma energia utilizvel.
A ligao de alta energia que fixa o terceiro contm a energia
armazenada nessa reao. Quando esse removido, a energia
utilizvel liberada. A adio de a um composto qumico cha-
mada de fosforilao. Os organismos utilizam trs mecanismos de
fosforilao para gerar ATP a partir de ADP.
Fosforilao em nvel de substrato
Na fosforilao em nvel de substrato, ATP normalmente ge-
rado quando um de alta energia diretamente transferido de
um composto fosforilado (um substrato) a HDP. Geralmente, o
adquiriu sua energia durante uma reao inicial em que o prprio
substrato foi oxidado. O exemplo seguinte mostra somente o esque-
leto de carbono e o de um substrato tpico:
CCC~ + ADP CCC + ATP
Fosforilao oxidativa
Na fosforilao oxidativa, os eltrons so transferidos de compos-
tos orgnicos para um grupo de carreadores de eltrons (normal-
mente NAD+ e FAD). Os eltrons so ento transferidos ao longo
de uma srie de carreadores diferentes a molculas de oxignio (O2)
ou outras molculas inorgnicas ou orgnicas oxidadas. Esse pro-
cesso ocorre na membrana plasmtica dos procariotos e na mem-
 Microbiologia 123

Reduo Figura 5.10 Oxidao biolgica re-

presentativa. Dois eltrons e dois prtons
(juntos equivalem a dois tomos de hidro-
gnio) so transferidos de uma molcula
H+ e
H (prton)
de substrato orgnico para uma coenzima,
H+ NAD+. NAD+, na realidade, recebe um to-
mo de hidrognio e um eltron, e um eltron
e um prton so liberados no meio. NAD+
reduzida a NADH, que uma molcula mais
rica em energia.
Molcula orgnica que Coenzima NAD+ Molcula orgnica NADH + H+ (prton)
inclui dois tomos
de hidrognio (H)
(carreador de eltron) oxidada (carreador de
eltron reduzido)
P Como os organismos usam as reaes
de oxidao-reduo?

Oxidao

brana mitocondrial interna dos eucariotos. A sequncia de carrea-

dores de eltrons utilizada na fosforilao oxidativa chamada de
NAD NADH  H
cadeia de transporte de eltrons (sistema) (veja a Figura 5.14, p- A B
gina 129). A transferncia de eltrons de um carreador de eltrons 1 2
Material
para o prximo libera energia, sendo uma parte dela utilizada para inicial
gerar ATP a partir de ADP em um processo chamado de quimios-
mose, que ser descrito na pgina 130. ADP  P ATP O2

Fotofosforilao
O terceiro mecanismo de fosforilao, a fotofosforilao, ocorre
somente nas clulas fotossintticas, que contm pigmentos que ab-
sorvem a luz, como a clorofila. Na fotossntese, molculas orgni-
cas, especialmente acares, so sintetizadas com a energia da luz
a partir de dixido de carbono e gua, que so blocos construtivos
de baixa energia. A fotofosforilao inicia esse processo pela con-
verso da energia luminosa em energia qumica de ATP e NADPH,
que, por sua vez, so utilizados para sintetizar molculas orgnicas.
Como na fosforilao oxidativa, uma cadeia de transporte de el-
trons est envolvida.
TESTE SEU CONHECIMENTO
3 Cite as trs maneiras pelas quais o ATP gerado. 5-9
Vias metablicas de produo de energia
Os organismos liberam e armazenam energia a partir de mol-
culas orgnicas por uma srie de reaes controladas, em vez de
uma nica exploso. Se a energia fosse liberada toda de uma vez,
como uma grande quantidade de calor, ela no poderia ser utilizada
prontamente para impulsionar as reaes qumicas e, na verdade,
danificaria a clula. Para extrair energia dos compostos orgnicos
e armazen-la em uma forma qumica, os organismos passam os
eltrons de um composto para outro por meio de uma srie de rea-
es de oxidao-reduo.
Como observado anteriormente, a sequncia de reaes qu-
micas catalisadas por enzimas ocorrendo em uma clula chamada
de via metablica. A seguir apresentada uma via metablica hipo-
ttica que converte o material inicial A no produto final F em uma
srie de cinco passos:
C 3
D E 5
F
4
CO2 H2O Produto final
O primeiro passo a converso da molcula A na molcula
B. A seta curva indica que a reduo da coenzima NAD+ a NADH
est acoplada reao; os eltrons e os prtons vm da molcula
A. De maneira similar, as duas setas em mostram o acoplamen-
to de duas reaes. Enquanto C convertido em D, ADP conver-
tido em ATP; a energia requerida vem de C, quando convertido
em D. A reao convertendo D em E facilmente reversvel, como
indicado pela seta dupla. Em um quinto passo, a seta curva que
parte do O2 indica que o O2 o reagente na reao. A seta curva
que parte de CO2 e H2O indica que essas substncias so os pro-
dutos secundrios produzidos nessa reao, em adio a F, o pro-
duto final que (provavelmente) mais nos interessa. Os produtos
secundrios como CO2 e H2O mostrados aqui algumas vezes so
chamados de subprodutos ou resduos. Tenha em mente que quase
todas as reaes em uma via metablica so catalisadas por uma
enzima especfica; algumas vezes o nome da enzima est escrito
perto da seta.
TESTE SEU CONHECIMENTO
3 Qual a finalidade das vias metablicas? 5-10
Catabolismo de carboidratos
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
5-11 Descrever as reaes qumicas da gliclise.
5-12 Identificar as funes das vias da pentose-fosfato e de
Entner-Doudoroff.
124 Tortora, Funke & Case
5-13 Explicar os produtos do ciclo de Krebs.
5-14 Descrever o modelo quimiosmtico para a gerao de ATP.
5-15 Comparar e diferenciar a respirao aerbica e anaerbica.
5-16 Descrever as reaes qumicas da fermentao e citar alguns dos
seus produtos.
A maioria dos micro-organismos oxida carboidratos como
sua fonte primria de energia celular. O catabolismo de car-
boidratos, a quebra das molculas de carboidrato para produzir
energia, portanto de grande importncia para o metabolismo
celular. A glicose o carboidrato fornecedor de energia mais
comum utilizado pelas clulas. Os micro-organismos tambm
podem catabolisar vrios lipdeos e protenas para produo de
energia (pgina 136).
Para produzir energia a partir de glicose, os micro-organismos
utilizam dois processos gerais: a respirao celular e a fermenta-
o. (Ao discutir respirao celular, frequentemente referiremos o
processo como respirao, mas isso no deve ser confundido com
respirao pulmonar.) Tanto a respirao celular quanto a fermen-
tao geralmente iniciam com o mesmo primeiro passo, a glicli-
se, mas seguem vias posteriores diferentes (Figura 5.11). Antes de
examinar os detalhes da gliclise, da respirao e da fermentao,
primeiro veremos um resumo dos processos.
Com mostrado na Figura 5.11, a respirao da glicose tipica-
mente ocorre em trs passos principais: a gliclise, o ciclo de Krebs
e a cadeia de transporte de eltrons (sistema).
A gliclise a oxidao da glicose em cido pirvico com a com oxignio presente ou no. Essa via uma srie de dez rea-
produo de algum ATP e NADH contendo energia.
O ciclo de Krebs a oxidao da acetil-CoA (um derivado do
cido pirvico) em dixido de carbono, com produo de al-
gum ATP, NADH contendo energia e um outro carreador de
eltron reduzido, a FADH2 (a forma reduzida da flavina adeni-
na dinucleotdeo).
Na cadeia de transporte de eltrons (sistema), NADH e FADH2
so oxidados, entregando os eltrons que transportam dos
substratos para uma cascata de reaes de oxidao-reduo
envolvendo uma srie de carreadores adicionais de eltrons. A
energia dessas reaes utilizada para gerar uma quantidade
considervel de ATP. Na respirao, a maioria do ATP gerada
por esse terceiro passo.
Devido ao fato de a respirao envolver uma longa srie de rea-
es de oxidao-reduo, o processo inteiro pode ser considera-
do como envolvendo um fluxo de eltrons da molcula de glicose
de alta energia para as molculas de CO2 e H2O de relativamente
baixa energia. O acoplamento da produo de ATP a esse fluxo
um pouco parecido com a produo de fora eltrica pelo uso da
energia transmitida por uma corredeira. Mantendo a analogia, po-
demos imaginar a gliclise e o ciclo de Krebs como um crrego
fluindo em um declive suave, fornecendo energia para girar duas
rodas hidrulicas antigas. Na cadeia de transporte de eltrons, uma
torrente descendo um declive forte forneceria energia para uma
usina hidroeltrica moderna. Da mesma forma, a gliclise e o ci-
clo de Krebs geram pequenas quantidades de ATP, mas tambm
fornecem os eltrons que vo gerar uma grande quantia de ATP no
estgio da cadeia de transporte de eltrons.
Tipicamente, o passo inicial da fermentao tambm a glic-
lise (Figura 5.11). Contudo, uma vez que a gliclise ocorra, o cido
pirvico convertido em um ou mais produtos, dependendo do
tipo de clula. Esses produtos podem incluir o lcool (etanol) e o
cido ltico. Diferente da respirao, no h ciclo de Krebs ou ca-
deia de transporte de eltrons na fermentao. Consequentemente,
o rendimento de ATP, que advm somente da gliclise, bem mais
baixo.
Gliclise
A gliclise, a oxidao da glicose em cido pirvico, normalmen-
te o primeiro passo no catabolismo de carboidratos. A maioria
dos micro-organismos utiliza essa via, sendo, portanto, presente na
maior parte das clulas vivas.
A gliclise tambm chamada de via de Embden-Meyerhoff.
A palavra gliclise significa quebra do acar, e isto exatamente
o que acontece. As enzimas da gliclise catalisam a quebra da gli-
cose, um acar de seis carbonos, em dois acares de trs carbo-
nos. Esses acares so ento oxidados, liberando energia, e seus
tomos sofrem um rearranjo para formar duas molculas de ci-
+
do pirvico. Durante a gliclise, NAD reduzida a NADH, e h
uma produo conjunta de dois ATPs por fosforilao em nvel
de substrato. A gliclise no requer oxignio; ela pode ocorrer
es qumicas, cada uma catalisada por uma enzima diferente.
Os passos so resumidos na Figura 5.12; veja tambm a Figura
A.2 no Apndice A para uma representao mais detalhada da
gliclise.
Para resumir o processo, a gliclise consiste em dois passos bsi-
cos um passo preparatrio e um passo de recuperao de energia:
1. Primeiro, no passo preparatrio (etapas - na Figura 5.12),
duas molculas de ATP so utilizadas enquanto uma molcula
de glicose de seis carbonos fosforilada, reestruturada e que-
brada em dois compostos de trs carbonos: gliceraldeido-3-
-fosfato (GP) e diidroxiacetona-fosfato (DHAP). DHAP
rapidamente convertida em GP. (A reao inversa tambm
pode ocorrer.) A converso de DHAP em GP significa que,
nesse ponto da gliclise, duas molculas de GP so supridas
para as reaes restantes.
2. No passo de recuperao de energia (etapas - na Figura
5.12), as duas molculas de trs carbonos so oxidadas, em v-
rios passos, em duas molculas de cido pirvico. Nessas rea-
es, duas molculas de NAD+ so reduzidas a NADH, e qua-
tro molculas de ATP so formadas por fosforilao em nvel
de substrato.
Como duas molculas de ATP foram necessrias para iniciar a
gliclise e quatro molculas de ATP so geradas pelo processo, h
um ganho lquido de duas molculas de ATP para cada molcula de
glicose que oxidada.
 Figura 5.11
Microbiologia 125
FIGURA FUNDAMENTAL Viso geral da respirao e da fermentao
Uma verso menor desta gura ser includa em outras guras ao longo do captulo para
indicar as relaes das diferentes reaes com os processos gerais da respirao e da
fermentao.

RESPIRAO FERMENTAO
1 A gliclise produz ATP e
reduz NAD+ a NADH enquanto
oxida glicose em cido pirvico.
1 Gliclise
Na respirao, o cido pirvico
convertido no primeiro reagente Glicose
no ciclo de Krebs.

NADH ATP

2 O ciclo de Krebs produz ATP cido pirvico

e reduz NAD+ (e outro carreador
de eltron chamado de FADH2)
enquanto libera CO2. NADH e 2
FADH2 de ambos os processos
cido pirvico
carregam eltrons at a cadeia Acetil-CoA NADH
(ou derivado)
de transporte de eltrons.

Na fermentao, o cido
pirvico e os eltrons
Ciclo de carreados por NADH na
NADH Krebs Formao de gliclise so incorpora-
produtos finais dos nos produtos finais
da fermentao
da fermentao.

NADH
CO2
ATP
3 Na cadeia de transporte de
Conceito-chave
eltrons, a energia dos eltrons
3 Eltrons
utilizada para produzir uma Para produzir energia partir da
grande quantidade de ATP. glicose, os micro-organismos
utilizam dois processos
ATP gerais: a respirao e a
Cadeia de fermentao. Ambos os
transporte O2 processos normalmente iniciam
de eltrons e com a gliclise, mas seguem
quimiosmose
vias diferentes posteriormente.
H2O

Alternativas gliclise A via da pentose-fosfato

Muitas bactrias tm outra via alm da gliclise para oxidao da A via da pentose-fosfato (ou ciclo da hexose-monofosfato) fun-
glicose. A alternativa mais comum a via da pentose-fosfato; outra ciona simultaneamente com a gliclise e fornece um meio para a
alternativa a via de Entner-Doudoroff. quebra de acares de cinco carbonos (pentoses), assim como a
glicose. (Veja a Figura A.3 no Apndice A para uma representa-
126 Tortora, Funke & Case

Etapa preparatria
RESPIRAO FERMENTAO

Glicose
ATP Gliclise
Glicose 1 A glicose entra na
1 clula e fosforilada. Uma
NADH ATP
ADP cido pirvico
molcula de ATP gasta.
O produto a glicose-
-6-fosfato.
cido pirvico
P Glicose-6-fosfato Acetil-CoA (ou derivado) NADH

Fermentao 2 A glicose-6-fosfato
2 NADH
Ciclo de
Formao de rearranjada para formar
Krebs
produtos finais
da fermentao frutose-6-fosfato.
P Frutose-6-fosfato NADH ATP
CO2
3 O P de outro ATP
utilizado para produzir
ATP Eltrons
frutose-1,6-difosfato, ainda um
3 ATP composto de seis carbonos
ADP Cadeia de
transporte O2 (observe o investimento total
de eltrons
e quimiosmose de duas molculas de ATP
H 2O
at este ponto).
P P Frutose-1,6-difosfato
4 Uma enzima cliva (quebra) o acar em duas
4 molculas de trs carbonos: diidroxiacetona-fosfato
(DHAP) e gliceraldedo-3-fosfato (GP).

5
5 DHAP imediatamente convertida a GF (a
P P Gliceraldedo-3-fosfato (GP) reao inversa tambm pode ocorrer).
Diidroxiacetona-
-fosfato (DHAP)

Etapa de 2 NAD+ 6 A prxima enzima converte cada GP em outro

recuperao 6 composto de trs carbonos, o cido
de energia 2 P i 1,3-difosfoglicrico. Como cada molcula de DHAP
2 NADH pode ser convertida a GP, e cada GP a cido
1,3-difosfoglicrico, o resultado duas molculas de
cido 1,3-difosfoglicrico para cada molcula inicial
2 P P cido 1,3-difosfoglicrico de glicose. GP oxidado pela transferncia de dois
2 ADP tomos de hidrognio para NAD+, para formar
NADH. A enzima acopla essa reao com a criao
7 de uma ligao de alta energia entre o acar e um
2 ATP P . O acar de trs carbonos tem agora dois
grupos P .

2 P cido 3-fosfoglicrico 7 O P de alta energia transferido ao ADP,

formando ATP, a primeira produo de ATP da
gliclise. (Desde que o acar foi clivado no passo
8 4, todos os produtos so duplicados. Portanto, este
passo na realidade restitui o investimento inicial de
P duas molculas de ATP.)
8 Uma enzima transfere o P remanescente do
2 cido 2-fosfoglicrico cido 3-fosfoglicrico para formar o cido
2-fosfoglicrico na preparao para o prximo passo.
9
2 H2O 9 Pela perda de uma molcula de gua, o cido
2-fosfoglicrico convertido a cido
P fosfoenolpirvico (PEP). No processo, a ligao
fosfato elevada a uma ligao de alta energia.
2 cido fosfoenolpirvico
(PEP) 10 Este P de alta energia transferido do PEP
2 ADP ao ADP, para formar ATP. Para cada molcula
10 de glicose inicial, o resultado deste passo
2 ATP duas molculas de ATP e duas molculas de
um composto de trs carbonos chamado de
cido pirvico.
2 cido pirvico

Figura 5.12 Um esboo das reaes da gliclise (via de Embden-Meyerhof). O dia-

gramo no detalhe indica a relao da gliclise com os processos gerais de respirao e fermentao.
Uma verso mais detalhada da gliclise apresentada na Figura A.2 no Apndice A.

P O que gliclise?

o mais detalhada da via da pentose-fosfato.) Uma caractersti-
ca importante dessa via que ela produz pentoses intermedirias
essenciais utilizadas na sntese de (1) cidos nucleicos, (2) glicose
a partir de dixido de carbono na fotossntese e (3) certos amino-
cidos. A via uma importante produtora da coenzima reduzida
NADPH a partir de NADP+. A via da pentose-fosfato produz um
ganho de somente uma molcula de ATP para cada molcula de
glicose oxidada. As bactrias que utilizam a via da pentose-fosfato
incluem Bacillus subtilis, E. coli, Leuconostoc mesenteroides e Ente-
rococcus faecalis.
A via de Entner-Doudoroff
De cada molcula de glicose, a via de Entner-Doudoroff produz
duas molculas de NADPH e uma molcula de ATP para utilizar
nas reaes de biossntese celular (veja a Figura A.4 no Apndi-
ce A para uma representao mais detalhada). As bactrias que
tm as enzimas para a via de Entner-Doudoroff podem metabo-
lizar a glicose sem a gliclise ou a via da pentose-fosfato. A via de
Entner-Doudoroff encontrada em algumas bactrias gram-ne-
gativas, incluindo Rhizobium, Pseudomonas e Agrobacterium; ela
geralmente no encontrada nas bactrias gram-positivas. Testes
para verificar a capacidade de oxidar glicose por essa via algumas
vezes so utilizados para identificar Pseudomonas no laboratrio
clnico.
TESTE SEU CONHECIMENTO
3 O que ocorre durante as etapas preparatria e de recuperao de
energia da gliclise? 5-11
3 Qual o valor das vias da pentose-fosfato e de Entner-Doudoroff se
elas produzem somente uma molcula de ATP? 5-12
Respirao celular
Aps a glicose ter sido quebrada em cido pirvico, esse cido pode
ser guiado ao prximo passo da fermentao (pgina 132) ou da
respirao celular (veja a Figura 5.11). A respirao celular, ou
simplesmente respirao, definida como um processo gerador de
ATP no qual molculas so oxidadas e o aceptor final de eltrons
(quase sempre) uma molcula inorgnica. Uma caracterstica es-
sencial da respirao a ao de uma cadeia de transporte de el- mente liberados como CO2 no ciclo de Krebs. Isso representa a
trons.
Existem dois tipos de respirao, dependendo se um organis-
mo aerbico, aquele que utiliza oxignio, ou anaerbico, que
no utiliza oxignio e ainda pode ser morto por ele. Na respirao
aerbica, o aceptor final de eltrons O2; na respirao anaer- drognio so perdidos durante a converso do cido isoctrico de
bica, o aceptor final de eltrons uma molcula inorgnica que
no o oxignio ou, raramente, uma molcula orgnica. Primeiro,
vamos descrever como a respirao ocorre em uma clula aer-
bica.
Respirao aerbica
O ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs, tambm chamado de ciclo
dos cidos tricarboxlicos (TCA) ou ciclo do cido ctrico, uma
srie de reaes bioqumicas na qual uma grande quantidade da
energia qumica potencial armazenada na acetil-CoA liberada
por etapas (veja a Figura 5.11). Nesse ciclo, uma srie de oxidaes
Microbiologia 127
e redues transfere a energia potencial, na forma de eltrons,
para coenzimas carreadoras de eltrons, principalmente NAD+.
Os derivados do cido pirvico so oxidados; as coenzimas so
reduzidas.
O cido pirvico, o produto da gliclise, no pode entrar di-
retamente no ciclo de Krebs. Em um passo preparatrio, ele deve
perder uma molcula de CO2 e se tornar um composto de dois car-
bonos (Figura 5.13, no topo). Esse processo chamado de descar-
boxilao. O composto de dois carbonos, chamado de grupo acetil,
liga-se coenzima A com uma ligao de alta energia; o composto
resultante conhecido como acetil-coenzima A (acetil-CoA). Du-
rante essa reao, o cido pirvico tambm oxidado e NAD+
reduzida a NADH.
Recorde que a oxidao de uma molcula de glicose produz
duas molculas de cido pirvico, ento para cada molcula de gli-
cose, duas molculas de CO2 so liberadas nesse passo preparat-
rio; duas molculas de NADH so produzidas, e duas molculas
de acetil-CoA so formadas. Uma vez que o cido pirvico tenha
sofrido descarboxilao e seu derivado (o grupo acetil) tenha se li-
gado CoA, a acetil-CoA resultante est pronta para entrar no ciclo
de Krebs.
Assim que a acetil-CoA entra no ciclo de Krebs, a CoA desliga-
-se do grupo acetil. O grupo acetil de dois carbonos combina-se
com um composto de quatro carbonos chamado de cido oxalo-
actico para formar o cido ctrico de seis carbonos. Essa reao
de sntese requer energia, que fornecida pela clivagem da ligao
de alta energia entre o grupo acetil e a CoA. A formao do cido
ctrico , portanto, a primeira etapa do ciclo de Krebs. As principais
reaes qumicas desse ciclo esto resumidas na Figura 5.13; uma
representao mais detalhada do ciclo de Krebs apresentada na
Figura A.5 no Apndice A. Tenha em mente que cada reao cata-
lisada por uma enzima especfica.
As reaes qumicas do ciclo de Krebs pertencem a diversas
categorias gerais; uma delas a descarboxilao. Por exemplo, no
passo , o cido isoctrico, um composto de seis carbonos, des-
carboxilado a um composto de cinco carbonos chamado de cido
-cetoglutrico. Outra descarboxilao ocorre no passo . Como
ocorreu uma descarboxilao na etapa preparatria e duas no ci-
clo de Krebs, todos os trs carbonos do cido pirvico so final-
converso em CO2 de todos os seis carbonos da molcula original
de glicose.
Outra categoria geral de reaes qumicas do ciclo de Krebs
oxidao-reduo. Por exemplo, na etapa , dois tomos de hi-
seis carbonos em um composto de cinco carbonos. Em outras pala-
vras, o composto de seis carbonos oxidado. tomos de hidrognio
tambm so liberados nas etapas , e do ciclo de Krebs e so
+ +
recuperados pelas coenzimas NAD e FAD. Como NAD captura
dois eltrons, mas somente um prton adicional, sua forma reduzi-
da representada como NADH. Contudo, a FAD captura dois to-
mos completos de hidrognio e reduzida a FADH2.
Se observarmos o ciclo de Krebs como um todo, veremos que,
para cada duas molculas de acetil-CoA que entram no ciclo, qua-
tro molculas de CO2 so liberadas por descarboxilao, seis mo-
lculas de NADH e duas molculas de FADH2 so produzidas por