RESUMO DE BIOLOGIA

METABOLISMO ENERGTICO

Metabolismo celular um conjunto de reaes qumicas, sejam de

sntese [anabolismo] ou de quebra [catabolismo], voltadas para a
transformao de energia em uma clula. A fonte de energia mais
importante para os seres vivos a luz solar, que captada pelos seres
clorofilados e transformada em energia qumica, sendo armazenada em
molculas orgnicas como a glicose.

Fotossntese: sntese de glicose a partir de gs carbnico [ ]e

gua [ ] com presena de luz.
Respirao aerbia: quebra de molculas orgnicas como a
glicose a partir de .

Os seres auttrofos conseguem sintetizar o seu alimento a partir de

molculas inorgnicas simples, por isso tambm so chamados de
produtores [produzem energia qumica], constituindo a base da cadeia
alimentar.

Os seres hetertrofos no conseguem sintetizar o prprio alimento,

precisando alimentar-se dos produtores para adquirir energia, sendo,
por isso, tambm chamados de consumidores [seja primrio,
secundrio, tercirio etc.].

Apesar de a fotossntese e a respirao serem os processos mais

importantes de transformao de energia nos seres vivos, eles no so
os nicos.

Quimiossntese: sntese de molculas orgnicas a partir de e

na ausncia de luz.
Fermentao: quebra parcial de molculas orgnicas como a
glicose na ausncia de .

Os processos de fotossntese e de quimiossntese so denominados

processos de incorporao de energia.
Os processos de respirao e de fermentao so denominados
processos de liberao de energia.

A energia assimilada, armazenada e liberada atravs de reaes

qumicas, processos de transformao de molculas [reagentes] em
outras [produtos], em meio aquoso, podendo ou no ocorrer
espontaneamente.

As reaes qumicas que liberam energia so chamadas exergnicas.

Nessas reaes, os reagentes possuem mais energia que os produtos, e
parte dessa energia liberada no decorrer da reao na forma de calor
[reaes exotrmicas].

Em geral as reaes exergnicas so espontneas. Porm, as reaes

exergnicas que ocorrem nas clulas no so to espontneas assim.
Para ocorrer, elas precisam de um estmulo chamado de energia de
ativao. A maioria dessas reaes mediada por enzimas, que
reduzem a energia de ativao necessria para a ocorrncia da reao.

+ 6 6 + 6 + [ ]

Os principais processos celulares de liberao de energia dos

alimentos, a respirao e a fermentao, ocorrem atravs de
reaes exergnicas.

Todavia, existe outra categoria de reaes qumicas que precisam

receber muita energia para ocorrer. Essas reaes so chamadas
endergnicas e, nesses casos, os reagentes tm menos energia que os
produtos. Assim, h necessidade de incorporao de energia.

6 + 6 + [ ] + 6

Os principais processos celulares de incorporao de energia,

representados pela fotossntese e pela quimiossntese, so
endergnicos.

NOTA: reaes exergnicas e endergnicas diferem quanto ao

significado de reaes exotrmicas e endotrmicas, respectivamente. As
reaes exergnicas e endergnicas dependem da variao da energia
livre de Gibbs.

A energia livre de Gibbs [ ] uma grandeza termodinmica definida

como o balano entre variao de entalpia [ ] e a temperatura [ ]
vezes a variao de entropia [ ] em uma reao.

= #
Onde:

uma funo de estado chamada de variao de entalpia, que

informa a variao de energia em presso constante.

# a temperatura, uma grandeza fsica intensiva que influenciada ou

sofre influncia das variaes energticas durante a movimentao das
partculas.

a variao de entropia, uma funo de estado que informa a

variao de energia em funo do grau de liberdade das partculas.

O ATP um nucleotdeo em que a adenina a base, e o acar a

ribose. O nucleosdeo adenina + ribose chamado de adenosina. A
unio de adenosina com trs radicais fosfato leva ao composto
adenosina trifosfato, ATP, responsvel por transportar energia em
reaes exergnicas e endergnicas. As ligaes que mantm o segundo
e o terceiro radical fosfato presos no ATP so altamente energticas
[liberam cerca de 7 Kcal/mol de molcula orgnica].

Durante os processos de sntese e degradao de molculas orgnicas

nas clulas, existem muitas reaes em que h liberao de hidrognio,
que transportado principalmente por duas substncias: o %&'( e o
)&', produzidos a partir de vitaminas do complexo B.

Nessas reaes, entregam para outras substncias os tomos de

hidrognio que carregam e voltam a ficar disponveis na clula. As
reaes em que ocorrem transferncias de eltrons so conhecidas
como reaes de oxirreduo.

Os elementos que ganham eltrons ficam reduzidos e os que

perdem, oxidados.
 %&'( [) *+& ,-'&'&] %&' + (
[) *+& */'01-'&]

%&'2( [) *+& ,-'&'&] %&'2 + (

[) *+& */'01-'&]

)&' [) *+& ,-'&'&] )&' [) *+& */'01-'&]

O NAD+ [nicotinamida adenina dinucleotdeo] e o FAD [flavina

adenina dinucleotdeo] so nucleotdeos associados respectivamente
s vitaminas nicotinamida [B3] e riboflavina [B2]. Tanto o NAD+ quanto
o FAD participam da respirao celular, mas somente o NAD+ est
presente nos processos de fermentao.

FOTOSSNTESE

A fotossntese um processo autotrfico realizado por seres

eucariontes e procariontes clorofilados: plantas, bactrias e
cianobactrias. Nos eucariontes, a fotossntese ocorre no interior da
clula, no cloroplasto.

Acredita-se que os cloroplastos eram cianobactrias primitivas

englobadas por clulas eucariontes ao longo da evoluo [organela com
DNA].

O cloroplasto formado pelo envelope [uma membrana externa e

outra interna], cujo exterior liso e o interior dobra-se formando
vesculas internas, os tilacides, que armazenam clorofila nos
complexos de antena. Chama-se de granum o conjunto de tilacides
empilhados, e de grana o conjunto de granuns de um cloroplasto. O
estroma a regio compreendida entre os tilacides e o envelope, sendo
onde se encontra os ribossomos e o material gentico.

Todas as clulas fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contm 2

tipos de clorofila, e um deles sempre a clorofila A. O segundo tipo de
clorofila geralmente a clorofila B [nos vegetais superiores] ou
a clorofila C [nas algas].
Os diversos tipos de clorofila diferem quanto faixa do espectro da
luz visvel na qual cada uma delas capta luz com mais eficincia.

possvel verificar, analisando o grfico, que ambas as clorofilas

possuem dois picos de absoro: um mais elevado, na faixa do violeta, e
outro menor, na faixa do vermelho.
Todos os cloroplastos das plantas atuais so formados a partir de
organelas indiferenciadas, chamadas problastdeos. Existem trs tipos
de plastos formados:

PLASTOS FUNO
CLOROPLASTO Possuem clorofila; realizam
fotossntese.
CROMOPLASTO Com carotenoides; conferem cor
aos frutos.
LEUCOPLASTO Apigmentados; armazenam amido.

A fotossntese obedece a seguinte equao geral:

+ 2 + 4+ 5 + 2

Em que A pode ser enxofre [no caso das bactrias prpuras] ou

oxignio [no caso dos demais clorofilados]. Apesar de ser representada
por uma equao geral, a fotossntese ocorre a partir de uma srie de
reaes qumicas organizadas tradicionalmente em duas etapas
interligadas:

Etapa fotoqumica ou fase clara, em que h participao direta

da luz, ocorrendo nos tilacides do cloroplasto.
Etapa qumica ou fase escura, em que no h participao
direta da luz, ocorrendo no estroma do cloroplasto.

Na etapa fotoqumica, dois conjuntos bsicos de raes acontecem em

presena de luz: fotofosforilao e fotlise da gua. Esta fase ocorre
na membrana dos tilacides e dela participam um complexo de
pigmentos existente nos grana [fotossistemas I e II], aceptores de
eltrons, molculas de gua e luz. Como resultado desta fase tem-se a
produo de oxignio, ATP [a partir de ADP + Fosfato (P)] e tambm a
formao de NADPH2.

Cada complexo de antena capaz de captar a energia luminosa por

meio dos pigmentos fotossintetizantes e conduzi-la at um centro de
reao, onde essa energia pode ser aproveitada. Esse centro formado
por um par especial de clorofilas A, cujas propriedades diferem das
demais clorofilas.

Nota: no fotossistema I, esse par de clorofilas recebe o nome de P700,

pois absorvem mais eficientemente feixes de luz com 700 nm de
comprimento de onda. No fotossistema II, esse par de clorofilas recebe
o nome de P680, pois absorve mais eficientemente feixes de luz com 680
nm de comprimento de onda.

Quando clorofilas P700 so excitadas pela energia luminosa, eltrons

saem da molcula e so transferidos para aceptores. Estes aceptores
repassam os eltrons de um para outro, formando uma cadeia
transportadora de eltrons. Dentre as substncias transportadoras
esto os citocromos.

Nestas transferncias os eltrons vo liberando energia, que

aproveitada para a sntese de ATP a partir de ADP e fosfato. Ao chegar
ao ltimo aceptor da cadeia, os eltrons tm nvel energtico
suficientemente baixo e retornam ao par de clorofilas P700. Como os
eltrons retornam para o par de clorofilas do fotossistema, fala-se em
fotofosforilao cclica.
Entretanto, existe outro tipo de fotofosforilao, em que os eltrons das
molculas de clorofila P700 do fotossistema I, excitados pela luz, so
captados por um aceptor, mas em vez de passarem pela cadeia, so
captados pelo NADP+, formando NADPH, e no retornam para o centro
de rao. Esses eltrons so repostos por outros provenientes do
fotossistema II [o par de clorofilas P680].

Excitado pela energia luminosa, esse par libera eltrons para uma
cadeia de aceptores [citocromos], onde a energia liberada usada para
a sntese de ATP. Ao final dessa sequncia, os eltrons desgastados ao
invs de retornarem ao par P680, vo para o par P700, que se recompe.
Agora, o par de clorofilas deficiente corresponde ao P680, que
restabelecido pelos eltrons provenientes da quebra da molcula de
gua em presena de luz [fotlise da gua]. Como os eltrons no
retornam aos centros de reao dos quais saram, fala-se em
fotofosforilao acclica.

Na fotlise da gua, os eltrons so captados pelo P680 ao mesmo tempo

em que os hidrognios so captados pelo NADP+, formando NADPH2, e o
O2 expelido da clula para o meio externo, sustentando toda forma de
vida aerbia do planeta.

Na etapa qumica, a energia contida nos ATP e os hidrognios dos

NADPH2, sero utilizados para a construo de molculas de glicose. A
sntese de glicose ocorre durante um ciclo de reaes chamado ciclo
das pentoses ou ciclo de Calvin-Benson. Durante o ciclo, molculas
de CO2 unem-se umas as outras formando cadeias carbnicas que
levam produo de glicose. A energia necessria para o
estabelecimento das ligaes qumicas ricas em energia proveniente
do ATP e os hidrognios que promovero a reduo dos CO2 so
fornecidos pelos NADPH2.

O CO2 entra no ciclo de Calvin e se une a um composto de 5 carbonos,

a ribulose bifosfato [RuBP], que j existe no estroma do cloroplasto. A
esse processo d-se o nome de fixao do carbono. O produto de seis
carbonos instvel e imediatamente hidrolisado pela ao de uma
enzima chamada rubisco, a mais abundante na natureza. Pela ao do
rubisco, formam-se duas molculas de 3 carbonos, o cido
fosfoglicrico ou fosfoglicerato [PGA].

A seguir, com o fornecimento de energia de molculas de ATP e a ao

do NADPH, forma-se a partir do PGA o gliceraldedo fosfato ou PGAL,
que tambm tem 3 carbonos. Parte das molculas de PGAL formadas
iro recompor a RuBP, reiniciando o ciclo, e a outra parte ir para o
citosol ou hialoplasma da clula, onde ser sintetizada em glicose e
outros carboidratos utilizados na respirao celular.

Por depender dos produtos da fase clara, que por sua vez depende
da energia luminosa, diz-se que a fase escura depende
indiretamente da luz solar.

QUIMIOSSNTESE

A quimiossntese um processo restrito a certas bactrias auttrofas

em que a energia utilizada na formao de compostos orgnicos, a
partir de gs carbnico [CO2] e gua [H2O], provm da oxidao de
substncias inorgnicas. Dentre essas substncias destacam-se:
hidrognio, amnio, nitrito, sulfeto de hidrognio, tiossulfato, ferro
e mangans.
A quimiossntese realizada por:

Ferrobactrias: utilizam a energia qumica proveniente da oxidao de

compostos de ferro para a sntese de matrias orgnica.

Nitrobactrias: utilizam a energia qumica proveniente da oxidao de

ons amnio [% ( 6 ] ou ons nitrito [%
7
] para a sntese de matria
orgnica. As nitrobactrias ou bactrias nitrificantes existem livres no
solo e so de grande importncia no ciclo do nitrognio. As
nitrobactrias Nitrosomonas transformam o amnio em nitrito [% 7 ], e
as nitrobacter transformam o nitrito em nitrato [% 7 8 ], que pode ser
aproveitado pelas plantas como fonte de nitrognio para a sntese de
protenas, cidos nucleicos e ATP.

Sulfobactrias: utilizam a energia qumica gerada na oxidao de

compostos inorgnicos de enxofre para a sntese de matria orgnica.
Esses organismos vivem em ambientes que apresentam altas
concentraes de sulfeto de hidrognio [H2S] ou outros compostos de
enxofre oxidveis, como o sulfito [ 9 7 ].

RESPIRAO

A respirao celular baseasse na reao de combusto completa da

glicose, na presena de oxignio como comburente, resultando gua,
gs carbnico e energia. A respirao aerbia realizada por muitos
procariontes, protistas, fungos e pelas plantas e animais. O processo
comumente dividido em duas fases, uma anaerbia [onda no h
dependncia de , constituda pela gliclise] e outra aerbia [onde h
dependncia de , constituda pelo ciclo de Krebs e pela cadeia
respiratria].

Nos seres eucariontes, a fase anaerbica da respirao ocorre no citosol,

enquanto que a fase aerbica ocorre no interior da mitocndria. A
mitocndria delimitada por uma dupla camada lipoproteica, de face
externa lisa, e face interna com invaginaes, formando as cristas
mitocondriais, que constituem a matriz mitocondrial.

A gliclise da respirao igual da fermentao e ocorre no

citoplasma ou hialoplasma. Na gliclise, a glicose [ ] quebrada
em duas molculas de piruvato [cido pirvico], cada uma com trs
carbonos [ 9 9 ], com saldo de duas molculas de ATP. Todavia, na
degradao da glicose em piruvato, perde-se quatro tomos de
hidrognio, que se combinam dois a dois, com molculas de
nicotinamida adenina dinucleotdeo [ :( ], formando duas
molculas de %&' .

A gliclise um processo exergnico, no qual h liberao de energia

que utilizada na sntese de ATP a partir de ADP [adenosina difosfato]:
cada molcula de glicose quebrada libera energia para formar quatro
molculas de ATP. Entretanto, para a prpria ativao da glicose no
incio do processo gasta-se duas molculas de ATP. Portanto, diz-se que
o saldo enrgico da gliclise de dois ATP. As duas molculas de
piruvato, juntas, formam 6 carbonos e 6 oxignios, como na glicose,
mas formam somente 8 hidrognio, contrastando com os 12 hidrognios
da glicose. Os 4 hidrognios que sobram so captados ento por duas
molculas de %&'( , formando duas molculas de %&' .

As molculas de piruvato [cido pirvico] resultantes da degradao da

glicose penetram no interior das mitocndrias, onde ocorrer a
respirao propriamente dita, iniciando a fase aerbia da respirao.
Ao entrar na mitocndria, antes mesmo de comear o ciclo de Krebs,
cada piruvato reage com uma substncia chamada coenzima A e sofre
uma primeira descarboxilao [perde para o meio] e uma primeira
desidrogenao [perde para o meio, formando : ], originando o
acetil coenzima A [2C] que entrar no ciclo de Krebs ou ciclo do
cido ctrico.

O ciclo de Krebs nada mais do que um conjunto cclico de reaes

qumicas que ocorrem na matriz mitocondrial, onde o acetil
coenzima A ser transformado em citrato [6C], cetoglutarato [5C],
succinato [4C], fumarato [4C], malato [4C] e, finalmente, cido
oxalactico [4C]. Todavia, o importante compreender que o ciclo vai
moer a molcula de piruvato, liberando carbono que se ligar ao
oxignio, formando o gs carbnico, e liberando hidrognios, que se
ligaro ao %&' e ao )&', formando %&' e )&' .

Logo no incio do ciclo, cada molcula de acetil - CoA reage com uma
molcula de cido oxalactico, resultando em citrato [cido ctrico da
o nome do ciclo] e coenzima A.

Nota: por se tratar de uma enzima, a coenzima A no se desgasta no

decorrer da reao, comeando-a e terminando-a intacta.

O citrato ento ser degradado, perdendo carbonos no decorrer do ciclo

de Krebs, at terminar na forma de cido oxalactico, na qual reagir
com uma molcula acetil-CoA, reiniciando o ciclo. Para cada volta no
ciclo de Krebs, so liberados uma molcula de ATP, duas molculas de
e 4 hidrognios [que so captados pelo : e pelo 5 :, formando
: e 5 : ]. Mas, como na gliclise so produzidos dois piruvato,
em cada ciclo de Krebs so formadas duas molculas de ATP, trs
molculas de : , uma molcula de 5 : e quatro molculas de
.

O destino dos hidrognios liberados na gliclise e no ciclo de Krebs

um ponto crucial no processo de obteno de energia na
respirao aerbica.

At chegar a terceira fase da respirao, foram liberados quatro

hidrognios durante a gliclise, que foram capturados sintetizados em
duas molculas de NADH2. Na reao de cada cido pirvico com a
coenzima A formam-se mais duas molculas de NADH2. No ciclo de
Krebs, dos oito hidrognios liberados, seis se combinam com trs
molculas de NAD, formando trs molculas de NADH2, e dois se
combinam com outro aceptor, o FAD, formando uma molcula de
FADH2.

O destino final dos hidrognios liberados pela respirao a

combinao com tomos do atmosfrico [sendo assim, o oxignio
chamado de aceptor final de hidrognios], formando gua e evitando a
acidose [diminuio do pH] da clula.

Antes de reagirem com o O2, porm, os hidrognios, percorrem uma

longa trajetria, na qual se combinam sucessivamente com diversas
substncias aceptoras intermedirias. Somente ao final dessa trajetria,
os hidrognios se encontram com seus parceiros definitivos, os tomos
de oxignio. Esse conjunto de substncias transportadoras de
hidrognio constitui a cadeia respiratria [tambm chamada de cadeia
transportadora de eltrons ou fosforilao oxidativa], que ocorre nas
cristas mitocondriais.
Na transferncia de hidrognios ao longo da cadeia respiratria, h
liberao de eltrons excitados, que vo sendo captados por
transportadores intermedirios, dentre eles os citocromos. Desgastados,
ao chegarem no final da cadeia respiratria, os eltrons so captados
pelo oxignio [aceptor final de hidrognios e eltrons]. As molculas
de NAD, de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratria
captam hidrognios e os transferem, atravs de reaes que liberam
energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrognio que
fazem parte da cadeia respiratria esto dispostos em sequncia na
parede interna da mitocndria.
Com o ltimo aceptor de hidrognios na cadeia respiratria ocorre
a formao de molculas de ATP, processo chamado de fosforilao
oxidativa. Cada molcula de NADH2 que inicia a cadeia respiratria
leva formao de trs molculas de ATP a partir de trs molculas de
ADP e trs grupos fosfato.
1
1 : + + 3 := + 3 = 1 + 3 >= + 1 :
2
J a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva formao de apenas duas
molculas de ATP.
1
1 5 : + + 2 := + 2 = 1 + 2 >= + 1 5 :
2
Desse modo, tradicionalmente [h novas pesquisas que contestam os
resultados, mas por serem muito recentes ainda no so admitidas]
considera-se que a cadeia respiratria gera 34 molculas de ATP.
Somando esse nmero ao saldo de dois ATP formados na gliclise e de
dois ATP formados no ciclo de Krebs, o rendimento energtico total da
respirao de 38 ATP.
O oxignio participa diretamente apenas da ltima etapa da cadeia
respiratria. Apesar disso, um reagente fundamental para que a
respirao ocorra, pois todas as demais reaes da fase aerbia cessam
na sua ausncia. Sem o gs oxignio, alguns organismos e mesmo
clulas do tecido muscular esqueltico humano continuam a realizar
gliclise [por se tratar de uma etapa anaerbia da respirao aerbia],
mas como o ciclo de Krebs e a cadeia respiratria necessitam dele para
funcionar, no ocorrem, e a clula desvia o metabolismo para a
fermentao.
FERMENTAO
Por meio da fermentao, a glicose parcialmente degradada na
ausncia de oxignio, originando substncias mais simples, como o
cido ltico [na fermentao ltica] e o lcool etlico [na
fermentao alcolica]. Nesses processos, h saldo de apenas duas
molculas de ATP.
Um dos produtos da gliclise o NADH2 que se forma a partir do %&'( .
Esta substncia essencial para a quebra da molcula de glicose, mas
existe em quantidades muito inferiores s necessrias para que a
gliclise ocorra. Assim, o : ( deve ser recuperado.
Para isso existem dois mecanismos:
Usando oxignio para oxidar o NADH2: caracterizando a
respirao aerbia, que obviamente depende do oxignio.
Na ausncia de oxignio, usando o prprio piruvato formado na
gliclise: caracterizando a fermentao.
Todos os tipos de fermentao ocorrem exclusivamente no citosol ou
hialoplasma e so processos autossuficientes, diferenciando-se somente
quanto ao produto final da reao. Entre os tipos de fermentao
destacam-se a fermentao ltica e a fermentao alcolica.
Os lactobacilos [bactrias presentes no leite] executam fermentao
ltica, em que o produto final o cido ltico. Para isso, eles utilizam
como ponto de partida, a lactose, o acar do leite, que desdobrado,
por ao enzimtica que ocorre fora das clulas bacterianas, em glicose
e galactose. A seguir, os monossacardeos entram nas clulas, onde
ocorre a fermentao.
Cada molcula do cido pirvico convertida em cido ltico, que
tambm contm trs tomos de carbono.
O sabor azedo do leite fermentado se deve ao cido ltico formado e
eliminado pelos lactobacilos. A diminuio do pH causado pelo cido
ltico provoca a coagulao das protenas do leite e a formao do
coalho, usado na fabricao de iogurtes e queijos.
s vezes a quantidade de oxignio que as clulas musculares recebem
para a respirao aerbia insuficiente para a liberao da energia
necessria para a atividade muscular intensa.
Nessas condies, ao mesmo tempo em que as clulas musculares
continuam respirando, elas comeam a fermentar uma parte da glicose,
na tentativa de liberar energia extra.
O cido lctico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo
dores, cansao e cibras. Depois, uma parte desse cido conduzida
pela corrente sangunea ao fgado, onde convertido em cido
pirvico, e o restante metabolizado pelas clulas musculares quando
o teor de oxignio restabelecido.
As leveduras e algumas bactrias fermentam acares, produzindo
lcool etlico e gs carbnico [CO2], processo denominado fermentao
alcolica. Na fermentao alcolica, as duas molculas de cido
pirvico produzidas so convertidas em lcool etlico [tambm
chamado de etanol], com a liberao de duas molculas de CO2 e a
formao de duas molculas de ATP.

Esse tipo de fermentao realizado por diversos microrganismos,

destacando-se os chamados fungos de cerveja, da
espcie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos
dessa fermentao: o lcool etlico, empregado h milnios na
fabricao de bebidas alcolicas [vinhos, cervejas, cachaas etc.], e
o gs carbnico, importante na fermentao de massas como os pes.