2 Musculo2016

Fisiologa I - Facultad de Medicina, UAEM 1
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Fisiologa I - Facultad de Medicina, UAEM
David Martnez Duncker R. MDPhD
FISIOLOGA NEUROMUSCULAR
INTRODUCCIN
Casi la mitad del peso del cuerpo humano est constituido por msculo. El 40 % de
toda esta cantidad es msculo estriado (el otro 10% sern cardaco y liso). Es el msculo
estriado el que comnmente conocemos como responsable del movimiento y de la fuerza .
Ser los msculos, con los huesos y articulaciones los que configuran el aparato locomotor.
El Aparato Locomotor mantiene su funcin en base a la contraccin de los msculos sobre
los huesos y articulaciones. La principal funcin del Aparato Locomotor es por lo tanto el
desplazamiento y la realizacin de un trabajo fsico. Sin embargo, el msculo estriado no slo
asiste a la funcin principal del Aparto Locomotor, sino que en ocasiones toma un papel
relevante en la produccin de calor por el cuerpo humano.
El msculo esqueltico est unido a los huesos por medio de tendones. La estructura
muscular est formada por fibras musculares, que son en realidad clulas musculares muy
especializadas. Las fibras musculares o miocitos estn rodeadas por una membrana de
tejido conectivo, llamado ENDOMISIO. Las distintas clulas se agrupan as en un fascculo,
rodeado ste por otra membrana, el PERIMISIO.
Los distintos fascculos formarn ya el msculo como tal, envuelto en la membrana que se
llama EPIMISIO.
Las unidades constituyentes del msculo, los miocitos, se llaman fibras musculares. Estas
fibras tienen algunas caractersticas especiales, que las distinguen de otros tipos celulares.
Los miocitos, como clulas que son, comparten las estructuras propias de las clulas
eucariotas, pero aadindoles caractersticas esenciales.stas las hacen tan peculiares que
los miocitos son junto con las clulas nerviosas, las clulas del organismo ms diferenciadas
y ms especializadas:
La Membrana Plasmtica (Sarcolema). Es la membrana plasmtica de la fibra muscular.
Tiene una capa externa rica en colgeno y polisacridos, pero lo ms destacado es la
presencia de unas invaginaciones (Tbulos T) que penetran hasta el interior de la clula
conectando con el Retculo Endoplasmtico.
++
El Retculo Endoplasmtico (Retculo Sarcoplsmico). Posee numerosos canales de Ca
++
voltaje dependiente, que juegan un papel fundamental en la contraccin muscular. El Ca se
mantiene en el interior, gracias a una protena que lo secuestra, llamada calsecuestrina.
El Citoplasma (Sarcoplasma). Est totalmente cubierto de las denominadas Miofibrillas, son

los armazones protecos estructurales sobre los cuales las clulas se apoyan para contraerse
en el esfuerzo muscular.
Los Ncleos. Las fibras musculares son en realidad sincitios (varios ncleos). Los ncleos
estn dispuestos en la periferia de las fibras musculares, pegando a la membrana que las
recubre (Endomisio).
Los msculos son la parte activa del aparato locomotor ya que son capaces de
generar movimiento. Un msculo en general se compone de un vientre muscular (en donde
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se encuentran las fibras musculares contrctiles, es la parte carnosa del msculo) y uno o
dos tendones (uno de insercin y otro de origen, suele ser arbitrario cual de los dos extremos
es el del origen o insercin).
El vientre muscular est rodeado de un tejido fibroso que se llama fascia. Esto permite
al msculo contraerse en una sola direccin.
La contraccin muscular es una de las propiedades de los msculos, ya sean
esquelticos, viscerales o cardaco. Esta propiedad tiene un carcter protagnico en el
campo de la actividad fsica dada su participacin activa en el movimiento mecnico, lo cual
evidencia la importancia que posee el conocimiento terico sobre las particularidades de la
contraccin muscular para aquellos profesores o investigadores vinculados al estudio de las
ciencias biolgicas aplicadas al deporte o la educacin fsica.
C
Cllaassiiffiiccaacciinn ppoorr ssuu aacccciinn::
Agonistas: De esta manera se le denomina, al msculo ms directamente involucrado en
un movimiento realizado.
Antagonistas: Son los capaces de detener o desacelerar un movimiento.
Sinergista: Son los que indirectamente ayudan a que un movimiento se realice.
Neutralizador: Son los que evitan movimientos no deseados.
Estabilizador: Mantienen a un hueso fijo, para que los msculos involucrados puedan
causar un movimiento deseado.
Existen diversas formas de clasificacin de la contraccin muscular. Estas formas o
nomenclaturas, estn determinadas fundamentalmente por aspectos morfolgicos,
fisiolgicos y biomecnicos.
La bibliografa especializada concuerda en que existen dos formas de contraccin muscular:
1.- La contraccin dinmica y

2.- La contraccin esttica.
TM = Tensin Muscular, RE = Resistencia Externa.

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CONTENIDO DE LAS MIOFIBRILLAS

Dentro de las miofibrillas hay grnulos de glucgeno, mioglobina, lpidos, sustancias ricas en
energa (fosfocreatina = CP) y protenas contrctiles que forman parte de las manchas claras
y oscuras.
1.- Las bandas claras tienen una lnea ms oscura o Z (protena contrctil). El espacio entre
dos lneas Z se denomina sarcmero y constituye la unidad funcional del tejido muscular.
2.- La lnea H es una protena contrctil.
3.- La banda I est compuesta de 3 protenas: actina, troponina y tropomiosina.
4.- La banda A est compuesta de miosina.
Protenas contrctiles:
1.- Miosina: filamento grueso de la banda A. Protena con dos cadenas polipeptdicas. Con
dimetro de 150 micrmetros y longitud de 1.6 nanmetros.
2.- Actina, tropomiosina y troponina, son protenas de contraccin rpida y constituyen el
filamento delgado.
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Los sarcmeros son las unidades de organizacin de las miofibrillas y adems las unidades
musculares de la contraccin.Estas miofibrillas recorren longitudinalmente la clula.Su
contraccin promueve a su vez la contraccin de la clula, que tendr como fin la realizacin
de un movimiento muscular.El sarcmero est limitado por los discos o bandas Z. El
acercamiento de estas bandas en millares de fibras (contraccin muscular) est ocasionado
por un estmulo de origen nervioso de carcter voluntario en la mayora de los casos.
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DMDR M.D.Ph.D.
Tipo y clasificacin del tono muscular.

Para la ejecucin de cualquier movimiento, es preciso la participacin de los msculos del
cuerpo; hace falta que unos se activen o aumenten su tensin y otros se inhiban o relajen su
tensin.
E l Tono
Es el estado de tensin permanente de los msculos de origen reflejo, variable, cuya misin
tiende al ajuste de las posturas locales y de la actividad general.
El tono tiene gran importancia en la adquisicin de la conciencia de nuestro cuerpo, debido a

las sensaciones propioceptivas.
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Fisiologa del tono.

Tiene una base neurolgica. Esta se encuentra en la musculatura estriada, que son los
msculos de la vida de relacin, encargados de asegurar el movimiento a los diferentes
segmentos corporales. El msculo estriado es sensible al estiramiento.
El tono depende de un arco que se establece a nivel de la mdula.
Sherrington demostr que el reflejo Miotctico es el responsable del tono.
A Sherrington (1905) se le debe la primera descripcin del stretch reflejo (o reflejo de

estiramiento, o reflejo miottico), es decir, un reflejo de contraccin muscular, en respuesta a
un estiramiento de los receptores sensitivos propioceptivos del mismo msculo. Este reflejo
es responsable del tono muscular normal (de descanso o de postura), cuyo mantenimiento y
regulacin son indispensables para la coordinacin normal de todo movimiento, volitivo
(vuluntario) o reflejo.
Tipo de Tono: Segn Wallon

- Tono residual o msculo en reposo.
- Tono ortoesttico que asegura la posicin del pie.
- Tono de equilibrio laberntico.
- Tono explosivo que responde a los movimiento de preparacin.
- Tono sostn que mantiene el msculo en el curso de ejecucin de un acto.
- Tono catatnico para la conservacin de la actividad.
Clasificacin del tono segn la intensidad:

- Hipertona.
- Hipotona.
- Eutona.
CARACTERISTICAS UNIVERSALES DEL TEJIDO MUSCULAR

Excitabilidad: Las clulas musculares pueden producir corrientes elctricas.
Contractibilidad: Las clulas musculares se pueden acortar.
Extensibilidad: Las clulas musculares se pueden estirar.
Elasticidad: Una vez estiradas, las clulas musculares recuperan su longitud original.
COMUNICACIN NEURONAL
A partir de la excitabilidad de las neuronas, que es su propiedad especfica, se
desencadenan distintos tipos de mecanismos que trascienden a la propia neurona y que
establecen una clara comunicacin entre las mismas. Esto es a lo que denominamos
sinapsis, una regin celular clara, concreta y muy estructurada definida por el mantenimiento
de un espacio interneural, y cuyo significado final es el de la comunicacin interneural a la
que nos referimos en trminos generales como sinapsis elctrica y sinapsis qumica.
En el primer caso, se habla siempre de una comunicacin excitatoria con la continuidad de la

conduccin de la excitabilidad o el impulso nervioso; en el segundo caso se habla de una
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comunicacin excitatoria o inhibitoria mediada por una sustancia qumica que no es otra
cosa que el neurotransmisor.
Potencial de Membrana e Impulso Elctrico
UNION NEUROMUSCULAR - DESCRIPCION

La unin neuromuscular es bsicamente el conjunto de un axn y una fibra muscular.
El axn o terminal nerviosa adopta al final, en la zona de contacto con el msculo, una forma
ovalada de unas 32 micras de amplitud. En esta zona final del axn se hallan mitocondrias y
otros elementos que participan en la formacin y almacenaje del neurotransmisor de la
estimulacin muscular: la acetilcolina.
Al otro lado de la terminal axnica se encuentra la membrana celular de la fibra
muscular. A esta zona se la denomina placa motora. La zona intermedia entre la terminal
nerviosa y la placa motora se denomina hendidura sinptica. La forma de la placa motora es
la de una depresin con pliegues y se debe a que debe adaptarse a la forma de la terminal
nerviosa y por los pliegues consigue aumentar mucho su superficie. La fibra muscular tiene
forma alargada y en su interior se encuentran varios ncleos y las estructuras encargadas de
la contraccin muscular: las miofibrillas. Las miofibrillas se encuentran formadas por
unidades contrctiles bsicas denominados sarcmeros. A su vez en el interior de cada
sarcmero se encuentran unos filamentos proteicos inicialmente responsables de la
contraccin: la actina y la miosina, que se interdigitan longitudinalmente entre s. Al
deslizarse entre ellas producen acortamiento de la sarcmero y con ello la contraccin
muscular. Adyacentemente existen otras protenas, la troponina y la tropomiosina, que
actan de reguladoras.
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TRANSMISION NEUROMUSCULAR
La finalidad del impulso axnico es la de conseguir llegar a la fibra muscular y producir
la contraccin de la misma. Para ello el potencial de accin axnico se convierte en seal
qumica: la liberacin de un neurotransmisor a la hendidura sinptica. Este neurotransmisor
es la acetilcolina. La acetilcolina liberada a la hendidura llega hasta la superficie de la placa
motora, donde interfiere con unos receptores especiales para este neurotransmisor. La unin
acetilcolina-receptor produce una modificacin del potencial de accin de membrana hasta
conseguir uno que pueda ser transmitido a toda la membrana muscular. Lo que ocurre es
una tranformacin de un impulso qumico en un impulso elctrico.
La acetilcolina sale de la terminal nerviosa por un mecanismo de exocitosis. Una vez

en la hendidura recorre el espacio de esta hasta las zonas de apertura en la placa motora,
que estn enfrentadas a las de salida de la aceticolina en la terminal axnica (ver figura). La
aceticolina se une entonces a los receptores de la palca motora. Para que esta no se
perpete, en la hendidura existe una enzima encargada de degradar la acetilcolina: la
acetilcolinesterasa. Esta enzima fragmenta la acetilcolina en colina y acetato. Estos
metabolitos son captados por la terminal del axn que los reutiliza para sintetizar acetilcolina
de nuevo.
La unin de la acetilcolina al receptor de la placa motora puede ser en dos lugares,

que son diferentes en afinidad y que va a definir tambin la afinidad de determinados
agonistas y antagonistas de la acetilcolina. Se necesita que se unan dos molculas de
acetilcolina al los dos sitios del receptor para que el receptor adquiera una forma de canal en
su interior y permita el trasiego de iones que van a permitir la modificacin del potencial de
accin. El trfico de iones va a consistir en un paso de cationes sodio y calcio al interior y de
potasio hacia fuera. El flujo ms llamativo desde el punto de vista cuantitativo corresponde al
sodio y al potasio. El potasio sigue un gradiente de concentracin, mientras que el sodio
toma un gradiente de concentracin y elctrico. El resultado es el aumento de la carga
positiva en el lado interno de la membrana celular muscular.
La apertura del receptor sigue un fenmeno llamado del "todo o nada". Quiere decir que
cuando un nmero de receptores suficiente est abierto simultneamente, se supera el
umbral de despolarizacin de la placa motora y se desencadena el potencial de accin que
se propaga al resto de la membrana muscular.
CONTRACCION MUSCULAR
Una vez que la placa motora se despolariza el potencial de accin recorre todo el
sarcolema (membrana celular muscular). El potencial de accin de una fibra muscular se
divide en varias fases (ver figura): Fase 0: es la fase de despolarizacin rpida, donde la
entrada de iones Na+ a travs de los canales de Na+ hace cambiar el potencial de -90 mv a
+20mv.
Fase 1: de repolarizacin temprana, por la entrada de iones Ca++ a travs de sus
correspondientes canales.
Fase 2: tiene forma de meseta, se produce por la salida lenta de los iones K+ hacia el exterior
de la clula a travs de los canales (IKr).
Fase 3: de repolarizacin rpida tarda, donde el paso de los iones K+ est muy facilitado a
travs de otros canales de este ion (IKS).
Fase 4: de reposo.
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Se aduce al calcio la liberacin de calcio adicional acumulado en el retculo

sarcoplsmico. Este calcio difunde a los sarcmeros, es decir al conjunto de las protenas
contrctiles. Primero se une a la troponina y produce por ello un cambio en la conformacin
de la tropomiosina. esta modificacin genera a su vez que la actina quede expuesta a la
interaccin de la miosina. Esta unin, en presencia de molculas de ATP y de magnesio
produce unos puentes cruzados (cross-bridge), que cambian de forma y que son capaces de
deslizar a la actina sobre la miosina. Con esto se produce un acortamiento de los sarcmeros
y por ende la contraccin muscular. La relajacin o recuperacin de la posicin inicial se
produce por la rotura de estos puentes al girar., liberndose ADP. Durante la repolarizacin
del sarcolema el retculo sarcoplsmico recupera el calcio gracias a un sistema de consumo
de energa (ATP). Esto se ver con ms detalle en la fisiopatologa de la hipertermia maligna.
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Fuentes de Energa para la Contraccin Muscular
FI SI OLOGI A M USCULAR
1. El potencial de accin viaja a lo largo de un nervio motor hasta sus terminaciones en

las fibras musculares.
2. En cada terminacin, el nervio secreta una pequea cantidad de la sustancia
neurotransmisora acetilcolina.
3. La acetilcolina acta sobre una zona local de la membrana de la fibra muscular para
abrir mltiples canales con puerta de acetilcolina en las molculas proteicas de dicha
membrana.
4. La apertura de los canales de acetilcolina permite que grandes cantidades de iones
sodio fluyan al interior de la membrana de la fibra muscular en el punto de la
terminacin nerviosa. Esto inicia un potencial de accin en la fibra muscular.
5. El potencial de accin viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular, de la
misma manera que viajan los potenciales de accin a lo largo de las membranas de
los nervios.
6. El potencial de accin despolariza la membrana de la fibra muscular y tambin viaja
en profundidad dentro de la fibra muscular, donde hace que el retculo sarcoplsmico
libere en las miofibrillas grandes cantidades de iones calcio que estaban
almacenados en el retculo.
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7. Los iones calcio inician fuerzas de atraccin entre los filamentos de actina y de
miosina. haciendo que se deslicen entre si, lo cual constituye el proceso de
contraccin.
8. Transcurrida una fraccin de segundo, los iones calcio son bombeados de nuevo al
interior del retculo sarcoplsmico, donde permanecern almacenados hasta Ia
Ilegada de un nuevo potencial de accin al msculo; esta retirada de los iones de
calcio de las miofibrillas hacen que cese la contraccin muscular.
MODELO MECNICO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR

Se produce de la forma siguiente:
1.- Se acorta el sarcmero por una disminucin total de todo el sistema muscular
(CONTRACCIN CONCNTRICA), o sin que se modifique la longitud (CONTRACCIN
ISOMTRICA).
2.- Una vez que cesa el estmulo nervioso (EFECTO CONTRCTIL), el msculo recupera su
longitud inicial, siempre y cuando no haya fuerzas externas que lo impidan.
3.- Si el sistema muscular es ESTIRADO o ELONGADO, se produce un alargamiento del
conjunto de sus elementos que afecta tanto al sistema conjuntivo en paralelo, como al de
serie.
4.- Los movimientos que son necesarios para alcanzar una gran fuerza de impulsin, se
consiguen mejor si existe un estiramiento previo.
Mecanismo General de la Contraccin Muscular

1. El potencial de accin viaja a lo largo de un nervio motor hasta sus terminaciones en las
fibras musculares.
2. En cada terminacin, el nervio secreta una pequea cantidad de la sustancia
neurotransmisora acetilcolina.
3. La acetilcolina acta sobre una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir
mltiples canales con puerta de acetilcolina en las molculas proteicas de dicha membrana.
4. La apertura de los canales de acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio
fluyan al interior de la membrana de la fibra muscular en el punto de la terminacin nerviosa.
Esto inicia un potencial de accin en la fibra muscular.
5. El potencial de accin viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular, de la misma
manera que viajan los potenciales de accin a lo largo de las membranas de los nervios.
6. El potencial de accin despolariza la membrana de la fibra muscular y tambin viaja en
profundidad dentro de la fibra muscular, donde hace que el retculo sarcoplsmico libere en
las miofibrillas grandes cantidades de iones calcio que estaba almacenado en el retculo.
7. Los iones calcio inician fuerzas de atraccin entre los filamentos de actina y de miosina
haciendo que se deslicen entre si, lo cual constituye el proceso de contraccin.
8. Transcurrida una fraccin de segundo, los iones calcio son bombeados de nuevo al interior
del retculo sarcoplsmico, donde permanecern almacenados hasta la llegada un nuevo
potencial de accin al msculo; esta retirada de los iones de calcio de las miofibrillas hacen
que cese la contraccin muscular.
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FIBRAS MUSCULARES RPIDAS Y FIBRAS MUSCULARES LENTAS
Todo msculo del organismo esta compuesto por una mezcla de las denominadas fibras
musculares rpidas y lentas, junto con otras fibras graduadas entre estos dos extremos.Los
msculos que reaccionan rpidamente estn compuestos principalmente por fibras rpidas,
con solo un pequeo numero de la variedad lenta.Y a la inversa, los msculos que
responden lentamente pero con contraccin prolongada estn compuestos principalmente
por fibras lentas.
Las diferencias entre estos dos tipos de fibras son:
Fibras rpidas:
1. Fibras mucho ms grandes para una gran fuerza de contraccin.
2. Extenso retculo sarcoplsmico para la liberacin rpida de iones calcio para iniciar la
contraccin.
3. Grandes cantidades de enzimas glucolticas para la liberacin rpida de energa mediante
el proceso glucoltico.
4. Menor aporte de sangre porque el metabolismo oxidativo tiene menos importancia.
5. Menor numero de mitocondrias, tambin porque el metabolismo oxidativo es secundario.
Fibras lentas:
1. Fibras ms pequeas.
2. Tambin inervadas por fibras nerviosas ms pequeas.
3. Sistema ms amplio de vasos sanguneos y capilares para proporcionar cantidades extra
de oxigeno.
4. Nmero muy aumentado de mitocondrias, tambin para soportar niveles elevados de
metabolismo oxidativo.
5. Las fibras contienen grandes cantidades de mioglobina, una protena con hierro similar a la
hemoglobina de los eritrocitos. La mioglobina se combina con el oxigeno y lo almacena hasta
que es necesario; tambin acelera mucho el transporte de oxigeno hasta la mitocondria. La
mioglobina proporciona al msculo lento un aspecto rojizo y el nombre de msculo rojo,
mientras que el dficit de mioglobina roja en el msculo rpido hace que reciba el nombre de
msculo blanco.
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TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS,
BIOQUIMICAS Y FISIOLOGICAS.
La funcin principal del msculo es el acortamiento productor de fuerza, cuya base funcional
es la unidad motora. Una unidad motora es el conjunto formado por una motoneurona y las
fibras musculares (de 5 a 500) que inerva. Todas las fibras de una unidad motora son
morfolgica, fisiolgica y bioqumicamente iguales, pero fibras pertenecientes a distintas
unidades motoras pueden ser diferentes en uno o varios aspectos.
Aunque se han utilizado varios clasificaciones de fibras musculares, para humanos solo se
utilizan actualmente dos que, adems son perfectamente superponibles: La clasificacin
bioqumica en tipos:
I y II, con tres subtipos IIa, IIb y IIc,La clasificacin citolgico/funcional en:
Fibras de contraccin lenta (que coinciden prcticamente en todo con las tipo I) y,
Las de contraccin rpida (coincidentes con las tipo II), subdivididas en rpidas a y b.
Las caractersticas de estas fibras se pueden resumir en:

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Utilizaremos la clasificacin bioqumica en tipos I y II con sus correspondientes subtipos, y
asumiremos como 100% cierta la equivalencia con la clasificacin funcional.
En la tabla superior observamos que los tipos extremos son el I y el IIb, aerobias,
lentas, "dbiles" pero infatigables las primeras, anaerobias, rpidas, "fuertes" pero por poco
tiempo las segundas.
Entre ambos tipos estn los intermedios, IIa y IIc, con pocas diferencias (solo las
concentraciones de ATP y de glucgeno los diferencian), pero no situadas a medio camino
de los dos extremos, ya que tanto sus caractersticas metablicas los incluyen, claramente
en el grupo de los anerobios (tipo II).
Aunque en muchos animales estas fibras se distribuyen de forma que cada msculo
tiene casi en exclusiva un tipo de ellas, en el humano la mezcla se da en casi todos los
msculos, an con predominio de algn tipo en funcin a las necesidades de ese msculo en
particular.
Adems, y dado un msculo concreto, la proporcin de fibras de uno y otro tipo, varan
de individuo a individuo. Es ms, el empleo que un mismo individuo de a un msculo hace
que vare con el tiempo la proporcin de fibras. Parece casi seguro que el entrenamiento
especfico, o la falta de uso, puede hacer variar la proporcin de fibras, especialmente el
aumento de tipo I y IIa a costa de IIc principalmente, con el entrenamiento aerbico y al revs
con el anaerbico y con la falta de ejercicio.
No podemos dejar de lado el componente gentico en esta distribucin, aunque
conforme pasa el tiempo se le va dando menor importancia. Tampoco debemos olvidar que
se heredan no solo los genes, sino con frecuencia las costumbres familiares, las costumbres,
e incluso el medio ambiente, que pueden influir en este tipo de fenmenos, haciendo muy
difcil de discriminar lo innato de lo adquirido.
SUMACIN DE FRECUENCIA Y TETANIZACIN.
Tetanizacin / contraccin muscular: Consiste en la anulacin de la capacidad de

reaccin muscular que impide la separacin voluntaria del punto de contacto elctrico.
Se muestran los principios de la sumacin de frecuencia y de la tetanizacin. Se
observan las contracciones individuales que se producen una a continuacin de otra con baja
frecuencia de estimulacin. Posteriormente, al aumentar la frecuencia, llega un punto en que
cada nueva contraccin se produce antes de concluida la precedente.
En consecuencia, la segunda contraccin se suma parcialmente a la primera, de modo

que la fuerza total de contraccin aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia.
Cuando sta alcanza un nivel critico, las contracciones sucesivas son tan rpidas que
literalmente se funden entre si, y la contraccin parece ser totalmente uniforme y continua. A
esto se denomina tetanizacin.
A una frecuencia todava algo mayor, la fuerza de contraccin alcanza su mximo, de modo
que el aumento adicional de frecuencia mas all de este punto ya no acta aumentando la
fuerza contrctil.
Esto ocurre porque en el sarcoplasma se mantiene entonces un nmero suficiente de iones
calcio, incluso entre los potenciales de accin, de modo que se mantiene un estado
contrctil completo sin permitir la relajacin entre los potenciales de accin.
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Rigor mortis: sin el ATP producido por el metabolismo celular, el ADP queda unido a la
cabeza de miosina, y sta queda enganchada a la actina.
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Por qu es tan largo el potencial de accin del msculo cardaco, por que hace una
meseta y por que no la hace el msculo esqueltico?
Existen por lo menos dos diferencias importantes entre las propiedades de membrana de los
msculos cardaco y esqueltico que explican el potencial de accin prolongado y la meseta
del msculo cardaco.
En primer lugar, el potencial de accin del msculo esqueltico es causado casi en su
totalidad la apertura repentina de grandes cantidades de los denominados canales rpidos
del sodio, que permiten que penetren en la fibra muscular esqueltica cantidades ingentes de
iones de sodio.
Estos canales se denominan rpidos debido a que slo permanecen abiertos unas pocas
diezmilsimas de segundo, y se cierran bruscamente despus. Cuando se produce este
cierre, tiene lugar la repolarizacin, y ms o menos una diezmilsima de segundo ms tarde
ha concluido el potencial de accin.
En el miocardio por otro lado, el potencial de accin es causado por Ia apertura de dos tipos
de canales:
1.- los mismos canales rpidos de sodio que en el msculo esqueltico y
2.- otra poblacin de los denominados canales lentos del calcio, denominados tambin
canales del calcio y sodio.
Esta segunda poblacin difiere de los canales rpidos del sodio en que se abren ms
lentamente y, lo que es lo ms importante, en que permanecen abiertos durante varias
dcimas de segundo.
Durante este tiempo. fluyen al interior de la fibra miocrdica grandes cantidades de iones de
calcio y de sodio, y esto mantiene tan periodo de despolarizacin prolongado, que es la
causa de la meseta del potencial de accin (Fase II). Adems, los iones de calcio que entran
en el msculo durante este potencial de accin desempean un papel importante en ayudar
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a estimular el proceso contrctil del msculo, lo que constituye otra diferencia entre el
msculo cardaco y el esqueltico
La segunda diferencia funcional importante entre el msculo cardaco y el esqueltico, que
contribuye a explicar tanto el potencial de accin prolongado como la meseta, es la siguiente:
Inmediatamente despus del comienzo del potencial de accin, la permeabilidad de la
membrana muscular para el potasio disminuye unas cinco veces, efecto que no se da en el
msculo esqueltico.
Este descenso de la permeabilidad al potasio puede ser causado por la penetracin de
grandes cantidades de iones de calcio que acabamos de sealar. Independientemente de la
causa, la disminucin de la permeabilidad al potasio disminuye rpidamente la salida de
iones de potasio durante la meseta del potencial de accin, y de este modo evita que el
potencial vuelva a su nivel de reposo.
Cuando, una vez transcurridos de 0.2 a 0.3 segundos se cierran los canales lentos de calcio
y sodio, y cesa la penetracin de iones de calcio y de sodio, la permeabilidad de la
membrana para el potasio aumenta rpidamente. Esta prdida rpida de potasio de la fibra
hace que el potencial de membrana regrese a su nivel de reposo, terminando as el potencial
de accin.
CONTRACCIN RPIDA / CONTRACCIN LENTA
La mas antigua clasificacin de las fibras, musculares fue basada exclusivamente, en
la apariencia general de los msculos esquelticos ( msculos voluntarios con inserciones en
las estructuras seas y ocasionalmente en la piel, y que al ser estimulados causan el
movimiento de parte del esqueleto ). Por ejemplo, al msculo soleo ( msculo grueso y ancho
que se localiza en la regin posterior de la pierna, debajo de los gemelos ), se le designo
como msculo de fibras rojas, debido a su predominancia de fibras de contraccin lenta,
elevado contenido de mioglobina y bajo contenido en actomiosina, que le daba una
coloracin rojiza caracterstica. Por otro lado, al msculo gastrocnemio ( msculo voluminoso
y oval conocido como gemelo, que se localiza en la regin posterior y superficial de la
pierna, por encima del soleo ), se le considero como msculo de fibras blancas, debido a su
predominancia de fibras de contraccin rpida, bajo contenido de mioglobina y elevado
contenido de actomiosina, que le daba una coloracin plida blanquecina caracterstica.
La mioglobina es un pigmento rojizo que otorga el color caracterstico a los msculos
esquelticos, siendo diferente de la hemoglobina pigmento que da color a la sangre y
contenido en los hemates de todos los vertebrados, por su mayor afinidad por el oxgeno y
menor afinidad por el anhdrido carbnico. La mioglobina contiene hierro y acta como un
deposito de oxgeno dentro de las fibras musculares. La actomiosina es una sustancia
contrctil de las fibras musculares constituida por la unin de dos protenas: la actina y
miosina.
No obstante, mediante el empleo de sofisticados mtodos histoqumicos (estudio
qumico de los tejidos organizados), la clasificacin de las fibras musculares esquelticas
humanas fue ulteriormente basada en las propiedades enzimticas presentes en las
respectivas fibras. Las enzimas son complejos orgnicos que catalizan las reacciones
bioqumicas. Con el fin de estandarizar la nomenclatura, correspondiente a la clasificacin de
las fibras musculares esquelticas, se aplicaron las siguientes normativas:
La nomenclatura debera estar basada en las propiedades examinadas.
La nomenclatura debera ser til para aplicaciones practicas en situaciones experimentales.
La nomenclatura debera resultar en una diferenciacin clara y concisa, entre los
distintos tipos y subtipos de fibras musculares.
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Estudios realizados directamente sobre las distintas unidades motoras de las fibras
musculares condujeron a la conclusin de que las fibras musculares esquelticas humanas,
pueden ser clasificadas en dos grandes grupos bsicos. Tales grupos corresponden a las
fibras de contraccin rpida (Tipo II, glucoliticas o fast twitch) y las fibras de contraccin lenta
(Tipo I, oxidativas o slow twitch). En ingles fast twitch y slow twitch significan contraccin
rpida y contraccin lenta, respectivamente. Las fibras de contraccin rpida requieren
elevadas frecuencias de estimulacin, para que se produzca una fusin tetnica completa
(contraccin muscular persistente), mientras que las fibras de contraccin lenta tetanizan a
bajas frecuencias de estimulacin.
Se han establecido claras relaciones entre las propiedades contrctiles de los dos
tipos bsicos de fibras musculares y sus caractersticas metablicas y morfolgicas. Tales
descubrimientos han conducido hacia un mayor grado de especificidad en la clasificacin de
los dos tipos bsicos de fibras. Ciertos estudios basados en biopsias musculares y anlisis
histoqumicos, han confirmado las diferencias en las actividades fisiolgicas y metablicas
existentes entre tales fibras.
En resumen, las fibras de contraccin rpida (Tipo II) han demostrado ser reclutadas
preferencialmente para actividades contrctiles caractersticamente rpidas o explosivas, de
alta intensidad y breve duracin. Tales fibras tienen una tpica coloracin plida blanquecina,
debido a su reducido contenido en mioglobina, al mismo tiempo que poseen una alta
concentracin y actividad, tanto de la enzima ATPasa-miosina, como de fosforilasas y dems
enzimas anaerbicas. Por otro lado, la concentracin de enzimas aerbicas en estas fibras
es reducida y marcadamente inferior a la de las fibras de contraccin lenta. Las fibras de
contraccin lenta (Tipo I) poseen caractersticas relativamente opuestas a las fibras de
contraccin rpida. Las fibras de contraccin lenta son reclutadas, preferencialmente, para
actividades contrctiles caractersticamente lentas o sostenidas, de reducida intensidad y
prolongada duracin. Tienen una coloracin rojiza, debido a su alto contenido de mioglobina,
al mismo tiempo que poseen una reducida concentracin y actividad, tanto de la enzima
ATPasa-miosina, como de fosforilasas y dems enzimas anaerbicas. La concentracin de
enzimas anaerbicas en estas fibras es relativamente baja, en comparacin con las fibras de
contraccin rpida. Una reducida concentracin y actividad de la encima ATPasa-miosina,
fosforilasas y enzimas anaerbicas, son caractersticas que tipifican a las fibras de
contraccin lenta.
Ambos tipos de fibras musculares poseen un potencial metablico variable segn sus
respectivas capacidades bioqumicas, para obtener energa de los sistemas anaerbico y
aerbico.
La ATPasa-miosina es una enzima que se localiza en las molculas de miosina y que
desdobla el adenosintrifosfato (ATP) a adenosindifosfato (ADP) con liberacin de energa
para la contraccin muscular. Las fosforilasas son enzimas muy extendidas en la naturaleza
que forman glucosa -1- fosfato del glucgeno y un fosfato orgnico. El metabolismo
anaerbico es un sistema de produccin de energa celular en ausencia de oxgeno y
corresponde al sistema metablico predominante en las fibras de contraccin rpida.
El metabolismo aerbico es un sistema de produccin de energa celular en presencia de
oxgeno y corresponde al sistema metablico predominante en las fibras de contraccin
lenta.
Recientemente las fibras musculares esquelticas han sido clasificadas en subtipos,
establecindose los subgrupos II-B, II-A y II-C dentro de las fibras de contraccin rpida (Tipo
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II), y I-B y I-A dentro de las fibras de contraccin lenta (Tipo I). Segn Carpenter y Karpati la
subdivisin de las fibras de contraccin lenta en I-B y I-A si bien ha sido lograda en humanos
su utilidad practica permanece relativamente limitada. En sucesivos artculos estudiaremos
las propiedades fisiolgicas y metablicas de estos subgrupos.-
Elementos bsicos de la Contraccin

Las fibras musculares se mueven mediante un mecanismo simple llamado el impulso de
potencia donde la actina y la miosina forman lo que se llama un puente de enlace. Durante
una contraccin muscular, el calcio sale de un depsito especial conocido como retculo
sarcoplsmico. Luego se une a otra protena llamada troponina, que bajo condiciones de
descanso bloquea la formacin de puentes de enlace entre la actina y la miosina. Al recibir la
seal del sistema nervioso, entra en accin el calcio y sale la troponina, proporcionando en
lugar de actividad para que se unan los filamentos de protena. Este emparejamiento de la
actina y la miosina es la base del movimiento y resulta en un acortamiento del msculo.
Para simplificar las cosas, piensen en movimientos de filamentos similares a remar en una
barca; el filamento ms fino (actina) se mueve y se agarra al filamento grueso (miosina).
Estas protenas se deslizan entre ellas, luego se sueltan y se produce otro golpe de
movimiento o palada de remo. La desunin de la cabeza de la miosina de la actina se
produce cuando el trifosfato de adenosina (ATP), fuente de la energa muscular, se une al
complejo actina-miosina. El ATP se divide entonces y cede un fosfato. Esta emisin causa un
impulso de energa y los msculos se contraen. Como nota de inters, diremos que aqu es
donde la cretina proporciona fosfato adicional para recuperar el ATP, produciendo un exceso
de potencial de energa y permitiendo que efectuemos unas contracciones musculares ms
largas e intensas.
Que nos hace ms grandes?. Pues bien, cuando entrenamos, las protenas quedan
daadas (microtrauma ligero) y deben recuperarse. Pero nunca se recuperan hasta su
estado original; de hecho hay ms. Y como su nmero es ms abundante, el msculo crece.
Hipertrofia: porque el tamao s que importa

El entrenamiento rompe filamentos de protena muscular; cuando los recuperamos son
ms, y acabamos aumentando un centmetro de brazo. Podramos llamar a este proceso
crecimiento; los cientficos lo denominan hipertrofia. Este proceso se produce bsicamente
como respuesta al estrs, en este caso al producido por el entrenamiento con pesas.
Por ejemplo, en una flexin de brazo. Subimos el peso, en lo que se llama fase
concntrica donde se acorta el msculo. Luego lo bajamos de forma controlada, que es la
fase excntrica, donde el msculo se alarga. Estas contracciones, unidas a la tensin del
peso, producen una serie de cambios bioqumicos dentro del msculo. Se daa su tejido; si
pudiramos observar nuestros msculos a travs del microscopio despus de entrenar,
veramos pequeos desgarros en las fibras, destrucciones que resultan a la larga en un
recrecimiento de un msculo ms fuerte y ms grande. Parte del dolor experimentado
despus de entrenar (denominado agujetas de aparicin tarda) se debe a esos
microtraumatismos.
Si queremos ser ms grandes, necesitamos saber como entrenar para conseguir un dao
tisular ptimo. Tambin tenemos que saber como estructurar los das de descanso de
manera que ese tejido pueda regenerarse ptimamente. El msculo necesita tiempo para
recuperarse. Si entrenamos el mismo grupo dos das seguidos o no descansamos lo
suficiente, podemos daar el msculo por encima de su posibilidad inmediata de
recuperacin, lo que supone que nuestros progresos sern ms lentos o incluso inexistentes.
Damos aqu un nuevo axioma til para todos: el dolor no equivale al progreso.
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Hiperplasia: la fuerza de los nmeros

La hipertrofia -o crecimiento musculares solamente una parte del desarrollo muscular. La
otra se refiere a la divisin de la misma fibra muscular, que hace que se produzcan dos
donde haba una. Eso es la hiperplasia.
El fenmeno de la divisin de las fibras musculares se ha observado en estudios animales,
y los resultados son muy convincentes. Pero debido a ciertas limitaciones, esos mismos
estudios no se pueden efectuar en seres humanos. Y por qu?.. Pues porque para hacer un
estudio correcto sobre la hiperplasia hay que sacar la totalidad del msculo estudiado y
contar todas sus fibras. Naturalmente, lo que faltan aqu son voluntarios.
A pesar de la falta de evidencias directas que demuestren la existencia de la hiperplasia
en los seres humanos, algunos diran que existe al fijarse en los culturistas
supermusculados. Aqu aparece una nueva cuestin: qu tamao precisa una fibra
muscular antes de que se divida?. Eso conduce a muchos expertos a pensar que la
hiperplasia o incremento del nmero de fibras musculares, tambin existe en los grandes
culturistas y otros atletas de potencia.
El crecimiento muscular es un asunto de tiempo:

A pesar de los avances tecnolgicos que han incrementado la velocidad a la que podemos
trabajar, como telfonos celulares, faxes, ordenadores, internet, etc, el cuerpo humano sigue
trabajando a su propio ritmo. A los pocos das de iniciar un programa de entrenamiento, un
principiante puede haber aumentado suficiente fuerza como resultado de aprender a utilizar
sus msculos ms eficientemente. A medida que continuamos sobrecargando los msculos
mediante el uso de pesos superiores, la maquinaria muscular recibe mensajes u rdenes que
le dicen que se prepare para crecer. Esos segundos mensajeros que activan genes que
inician la sntesis proteica, incluyen a las fosfolipasas, quinasas de la protena y tirosina
quinasa.
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Rev Clin Esp 2002;202(9):500-508

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NEUROPATAS PERIFRICAS
Son trastornos persistentes de las neuronas motoras de la mdula espinal y el tallo
enceflico, de las neuronas sensitivas primarias de las neuronas autonmicas perifricas; con
manifestaciones clnicas, electrogrficas y morfolgicas, separadas asociadas, que denotan la
afeccin axonal (perifrica) de las estructuras de soporte de ambas.
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MIOCARDIO:
El impulso cardaco se origina en el ndulo sinoauricular (marcapasos cardaco efectivo) y, a
travs de un sistema de fibras especializadas que constituyen slo una pequea parte de la masa
muscular cardiaca, se desplaza por las aurculas, hacindolo en primer lugar por la derecha. Ello es
consecuencia de la ubicacin de este ndulo: en la unin de la vena cava superior con la misma.
En su marcha normal, el impulso se dirigir al ndulo auriculoventricular, y luego al haz de His
que, con sus ramas derecha e izquierda se distribuir por el endocardio -por la red de Purkinje- sobre
ambos ventrculos. Las corrientes inicas de cada uno de estos sectores tendrn caractersticas
+
particulares: dos canales dependientes del calcio y otro del Na . Las fibras que rodean a los ndulos
++
se manifiestan con "respuestas lentas" (Ca - dependientes), mientras que en el resto del corazn lo
+
hacen con "respuestas rpidas" (Na -dependientes).
Un mecanismo de acoplamiento excitacin-contraccin facilita que la despolarizacin de la
membrana celular active la contraccin muscular. En ese proceso interviene la regulacin de la
concentracin intracelular del calcio y su interaccin con las protenas contrctiles. Este proceso
depende de una compleja variedad de canales, intercambiadores y bombas de la membrana
citoplasmtica en relacin con organelas citoplasmticas que rodean a esas protenas.
La fibra cardiaca responde al potencial de accin que determina su contraccin de una manera muy
distinta al msculo esqueltico, lo que asegura un perodo refractario, es decir un intervalo durante el
cual stas no pueden volver a ser excitadas. Ello impide su tetanizacin, es decir que vuelva a ser
reexcitada antes de haber finalizado su contraccin, lo que generara la detencin de su trabajo como
bomba impulsante-aspirante. En efecto, el potencial elctrico tiene una duracin casi tan prolongada
como la contraccin, mientras que en el msculo esqueltico acta slo a modo de "disparador".
La refractariedad no es similar en todas las regiones del corazn: alcanza su mximo valor a la altura
del ndulo auriculoventricular y de la red de Purkinje (protege de esta forma al ventrculo de estmulos
precoces) y es menor en el ndulo sinoauricular. Estas diferencias le otorgan un comportamiento
dinmico que incrementa las frecuencias lentas y viceversa y es la explicacin de que un estmulo
supraventricular prematuro pueda alcanzar el sistema His-Purkinje pero lo halle en perodo
refractario.
La velocidad de conduccin del impulso en sentido longitudinal (paralela al sentido de las
fibras) es de tres a cinco veces ms rpida que en sentido transversal. Este comportamiento de la
fibra cardaca ha sido denominado anisotropa. Varias razones anatmicas han sido encontradas para
este hecho que, paradjicamente, determina que un estmulo prematuro se bloquee ms rpidamente
en sentido longitudinal que transversal. Otros hechos fisiolgicos particulares, destacados por los
investigadores de los trastornos de la conduccin, muestran que la activacin del ventrculo izquierdo
es anterior a la del derecho y que la activacin del septum posterior precede a la del anterior.
La onda P (primera onda positiva) que representa la sstole elctrica auricular, grafica la
difusin del estmulo elctrico desde el ndulo sinusal a las aurculas.
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El recorrido horizontal isoelctrico de P a Q representa el perodo que necesita el estmulo para pasar
de las aurculas a los ventrculos recorriendo el sistema de conduccin. Esta etapa es de reposo
elctrico, pues el estmulo recorre su va sin excitar las fibras musculares. La difusin del estmulo de
la musculatura ventricular est representada por el conjunto de ondas QRS.
El recorrido ST es el registro del perodo en el que los ventrculos estn totalmente excitados. En este
perodo, en el corazn no ocurre ninguna variacin elctrica, siendo la excitacin difusa pero esttica.
La onda T registra la relajacin de los ventrculos con su regreso al estado de reposo.
LA ULTRAESTRUCTURA CARDACA:
Alrededor de las tres cuartas partes del miocardio ventricular estn formadas por clulas
musculares estriadas (miocitos), normalmente de 17 a 25 m de dimetro y 60 a 140 m de longitud.
Cada fibra contiene mltiples estriaciones transversales en forma de varilla (miofibrillas) que recorren
toda su longitud y que, a su vez, estn formadas por estructuras que se repiten de forma seriada, los
sarcmeros. El citoplasma entre las miofibrillas contiene otros elementos celulares, como el ncleo
(nico y central), numerosas mitocondrias y el sistema de membranas intracelulares, el retculo
sarcoplsmico.
Mecanismo simplificado de cuatro pasos para la relajacin y contraccin del msculo cardaco.
Cuando el msculo est relajado (parte superior izquierda), el ATP unido al puente de miosina disocia
los filamentos gruesos y finos. Primer paso: la hidrlisis del ATP unido a la miosina por accin de
ATPasa de la cabeza de la miosina transfiere la energa qumica del nucletido al puente activado
(parte superior derecha). Si la concentracin citoslica de Ca2+ es baja, como ocurre en el msculo
relajado, no puede continuar la reaccin porque la tropomiosina y el complejo de troponina del
filamento fino no permiten que los lugares activos de la actina interaccionen con los puentes. Por eso,
aunque los puentes acumulan energa, no interaccionan con la actina. Segundo paso: una vez que la
unin entre el Ca2+ y la troponina C expone los sitios activos del filamento fino, la actina interacciona
con los puentes de miosina para formar un complejo activo (parte inferior), en el que la energa
derivada del ATP se almacena en el puente unido a la actina, cuya orientacin derecha todava no ha
cambiado. Tercer paso: el msculo se contrae cuando el ADP se disocia del puente; este paso origina
la formacin del complejo rgido con poca energa (parte inferior izquierda), porque la energa qumica
derivada de la hidrlisis del ATP se consume en el trabajo mecnico (el movimiento en hilera del
puente). Cuarto paso: el msculo retorna a su estado de reposo y el ciclo termina cuando una nueva
molcula de ATP se une al complejo rgido y disocia el puente del filamento fino. Este ciclo persiste
hasta que se disocia el calcio de la troponina C del filamento fino, que explica la vuelta al estado de
reposo de las protenas contrctiles y la acumulacin de energa del puente.
La actina tiene un peso molecular de 47 000. El filamento fino est formado por una doble hlice de
dos cadenas de molculas de actina enrolladas formando una molcula ms grande, la tropomiosina,
que acta de esqueleto para el filamento fino. Un grupo de estas protenas reguladoras, las
troponinas C, I y T se hallan espaciadas en intervalos regulares sobre este filamento. A diferencia de
la miosina, la actina carece de actividad enzimtica intrnseca, pero s tiene la capacidad de
combinarse de forma reversible con la miosina en presencia de trifosfato de adenosina
(adenosineATP) y Ca2+. Este ltimo activa la ATPasa de la miosina que, a su vez, acta sobre el
triphosphate, ATP, la fuente energtica necesaria para la contraccin, ocasionando su degradacin.
En el msculo relajado, esta interaccin es inhibida por la tropomiosina. La titina es una protena
miofibrilar grande y flexible que conecta la miosina con la lnea Z. Se cree que su estiramiento
contribuye a la elasticidad del corazn.
El retculo sarcoplsmico (RS), es una red compleja de conductos intracelulares anastomosados que
rodea las miofibrillas. Consiste en una serie de tbulos dispuestos longitudinalmente y provistos de
membrana que se encuentran estrechamente unidos a la superficie de los sarcmeros, pero no
poseen relacin directa con el exterior celular. Sin embargo, muy relacionados desde los puntos de
vista estructural y funcional con el RS estn los tbulos transversales o sistema T, formado por
invaginaciones tubulares del sarcolema que se extienden al interior de la fibra miocrdica a lo largo
de las lneas Z, es decir, hacia los extremos de los sarcmeros.

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Fisiologa I - Facultad de Medicina, UAEM 1

El Citoplasma (Sarcoplasma). Est totalmente cubierto de las denominadas Miofibrillas, son

1.- La contraccin dinmica y

TM = Tensin Muscular, RE = Resistencia Externa.

CONTENIDO DE LAS MIOFIBRILLAS

Tipo y clasificacin del tono muscular.

El tono tiene gran importancia en la adquisicin de la conciencia de nuestro cuerpo, debido a

Fisiologa del tono.

A Sherrington (1905) se le debe la primera descripcin del stretch reflejo (o reflejo de

Tipo de Tono: Segn Wallon

Clasificacin del tono segn la intensidad:

CARACTERISTICAS UNIVERSALES DEL TEJIDO MUSCULAR

En el primer caso, se habla siempre de una comunicacin excitatoria con la continuidad de la

Potencial de Membrana e Impulso Elctrico

UNION NEUROMUSCULAR - DESCRIPCION

La acetilcolina sale de la terminal nerviosa por un mecanismo de exocitosis. Una vez

La unin de la acetilcolina al receptor de la placa motora puede ser en dos lugares,

Se aduce al calcio la liberacin de calcio adicional acumulado en el retculo

Fuentes de Energa para la Contraccin Muscular

1. El potencial de accin viaja a lo largo de un nervio motor hasta sus terminaciones en

MODELO MECNICO DE LA CONTRACCIN MUSCULAR

Mecanismo General de la Contraccin Muscular

Las diferencias entre estos dos tipos de fibras son:

Las caractersticas de estas fibras se pueden resumir en:

SUMACIN DE FRECUENCIA Y TETANIZACIN.

Tetanizacin / contraccin muscular: Consiste en la anulacin de la capacidad de

En consecuencia, la segunda contraccin se suma parcialmente a la primera, de modo

Elementos bsicos de la Contraccin

Hipertrofia: porque el tamao s que importa

Hiperplasia: la fuerza de los nmeros

El crecimiento muscular es un asunto de tiempo:

Rev Clin Esp 2002;202(9):500-508

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