Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Vol. 3 - Bioelectromagnetismo, ondas y radiacin

Ral Villar Lzaro

Cayetano Lpez Martnez
Fernando Cuss Prez
Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fernando Cuss Prez

Cayetano Lpez Martnez
Ral Villar Lzaro

Fig. Cubierta: Clulas HeLa teidas con Hoechst, observndose ncleos en interfase y una
metafase. (Cortesa de Magdalena Caete, Departamento de Biologa, UAM)

ISBN: 978-84-15787-95-2
Depsito legal: A 477-2013

Edita: Editorial Club Universitario. Telf.: 96 567 61 33

C/ Decano, 4 03690 San Vicente (Alicante)
www.ecu.fm
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Printed in Spain
Imprime: Imprenta Gamma. Telf.: 96 567 19 87
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Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o
transmitirse por ningn procedimiento electrnico o mecnico, incluyendo fotocopia, grabacin
magntica o cualquier almacenamiento de informacin o sistema de reproduccin, sin permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.
 Introduccin
Este libro, Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos, se ha conce-
bido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titula-
ciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como
la Biologa, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea
necesario manejar algunas nociones bsicas de la Fsica. No se supondr, por
lo tanto, la existencia de ningn conocimiento previo en esta materia, circuns-
tancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo nico
que se presupone es el conocimiento de las matemticas elementales corres-
pondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos
conceptos y frmulas importantes en el texto y en los apndices.
El contenido del libro resulta de una modificacin de un libro anterior,
escrito por los mismos autores, llamado Fsica de los procesos biolgicos y
publicado en 2004 por Ariel. La modificacin principal consiste en la elimi-
nacin de las partes ms generales de la Fsica y un enfoque ms centrado en
las aplicaciones al mundo de la Biologa, lo que se ha traducido en una reduc-
cin neta de contenidos y una ms estricta seleccin de estos en lo que afecta
a la explicacin de ciertos fenmenos biolgicos. Una gran parte del texto que
ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto
en que se introducen algunas nociones de Fsica con objeto de hacerlas ms
directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han
incorporado ms ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se estn
produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios.
Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Fsica en el
que se introducen los conceptos y la metodologa propios de esta ciencia,
aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al mbito
de los seres vivos. El hecho, adems, de que no se requieran conocimientos
previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presen-
tado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo fsico en general,
con aplicaciones y ejemplos, y con un nfasis especial en el mbito de las
Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector
con el modo de tratar y formular los problemas fsicos.

iii
iv Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos
mnimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el
primer prrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va ms all, tanto
en el desarrollo de cada tema como en el catlogo de temas, incorporando
otros contenidos que sern de inters en estados ms avanzados del estudio
de la relacin entre Fsica y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de refe-
rencia permanente para aclarar las nociones de Fsica que aparecen una y otra
vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.
Para el estudiante y el pblico en general, la Fsica y la Biologa se presentan
como disciplinas cientficas muy distintas, incluso contradictorias o incompati-
bles en sus mtodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en
su metodologa y tambin en su lenguaje. La Fsica se ocupa normalmente de sis-
temas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parmetros, incidiendo
siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,
lo que implica un alto grado de formalizacin matemtica y un mtodo deduc-
tivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia
predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observa-
cin y la experimentacin de los fenmenos naturales, es decir, tienen una natu-
raleza emprica, muy distinta de la de los postulados puramente matemticos. La
Biologa, por su parte, se ocupa de los sistemas ms complejos que existen en
el mundo fsico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse
nicamente con ayuda de unos pocos parmetros y cuya estructura no puede
entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este
planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de
vida actualmente existentes. La Biologa es ms descriptiva, menos deductiva, y
su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemticas.
Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo fsico y, por lo tanto,
se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cual-
quier sistema fsico, ya sea la gravedad, la tensin superficial, los intercambios
de energa, la dinmica de los fluidos o las interacciones electromagnticas. El
funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos rganos y tejidos, su estruc-
tura y su relacin con el entorno, estn condicionados por las leyes generales de
la Fsica, lo que constituye el nivel ms bsico de relacin entre Fsica y Ciencias
de la Vida. Existe otro nivel, ms instrumental, que se refiere a la utilizacin, en
los laboratorios de prcticas y de investigacin, as como en otros mbitos de la
actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e ins-
trumentos basados en fenmenos fsicos, o surgidos de la actividad de investi-
gacin en Fsica, que permiten observar ciertas caractersticas de los seres vivos.
Ambos aspectos, bsico e instrumental, estn presentes en el libro.
Introduccin v

Desde luego, sera absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos
si conocemos bien los fenmenos fsicos en los que se basa su actividad
vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente histrica
tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible
formular en trminos fsicos algunos aspectos de su actividad y estructura.
Pero tambin sera absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abs-
traccin del mundo fsico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les
afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que
deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Fsica, desde las que se
refieren a los tomos y molculas que los constituyen, hasta las que regulan
el comportamiento trmico y dinmico de conjuntos de muchas partculas
y extrema complejidad. Las leyes de la Fsica plantean lmites a la actividad
vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolucin
biolgica debe discurrir dentro de esos lmites. Como veremos en muchos
de los casos tratados en el texto, lo difcil es plantear de forma correcta la
aplicacin de una ley fsica general al caso particular de un organismo o una
funcin biolgica.
En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idntica: entender e inter-
pretar los fenmenos naturales en trminos de hiptesis que puedan ser con-
frontadas con la observacin o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta
que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema
inanimado, la aproximacin usual en la Fsica se enfrenta con numerosas
limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no
obsta para que, cuando se dilucida el fenmeno fsico que subyace a una deter-
minada funcin vital, se entienda esta de forma clara, as como el espectro
de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Fsica y la lgica del
proceso evolutivo que ha conducido a esa solucin especfica.
A los autores, cientficos cuya disciplina de origen es la Fsica, nos resulta
especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia
docente en la materia y la preparacin de este texto, hemos adquirido con-
ciencia de las contribuciones que la Fsica, a lo largo de su historia, debe a
numerosos bilogos, fisilogos y mdicos, especialmente en el desarrollo de
las teoras termodinmicas y la fsica de fluidos.
Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modi-
ficacin de un libro anterior. Afrontar una revisin y reelaboracin de una
obra con objetivos similares slo es concebible si se ha recibido la justa com-
binacin de elogios y crticas relativas al primer texto que nos ha permitido
concluir que el esfuerzo merece la pena. As que, adems de los agradeci-
mientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en
vi Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

la tarea de componerla, los autores nos sentimos en la obligacin de aadir

aqu nuestro agradecimiento a los muchos colegas y amigos que han tenido la
generosidad de hacernos partcipes de sus opiniones y sugerencias de modi-
ficacin, lo que nos ha ayudado a identificar tanto aquellos contenidos que
deban cambiarse como aquellos merecedores de mantenerse en este nuevo
empeo. En particular, Jos Manuel Calleja, Juan Rojo y Elena Escudero,
quienes han realizado una detallada lectura de la obra y cuyos comentarios
han resultado especialmente esclarecedores. Sin olvidar a Carmen Gilabert y
lvaro Moreno, que han corrido con la siempre peliaguda tarea de crear las
ilustraciones que ayudan a mejor entender el texto. Huelga decir que los res-
ponsables de posibles deficiencias somos nicamente los autores. Por ltimo,
deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estudiantes de Fsica del
grado en Biologa de la Universidad Autnoma de Madrid, que son respon-
sables de muchos de los elogios y crticas a los que nos hemos referido, y que
han constituido la principal referencia para juzgar la adecuacin de nuestra
descripcin de los fundamentos fsicos de los procesos biolgicos.
 Agradecimientos
Muchas son las personas que nos han ayudado en la tarea de componer
este libro. Proponindonos temas o enfoques o leyendo captulos o fragmentos
y mejorndolos con sus sugerencias, como Magdalena Caete, ngeles
Villanueva, Elena Escudero, Jos Manuel Calleja, Arkadi Levanyuk, Sebastin
Vieira, Francisco Jaque, Gines Lifante y Cristina Bernis. O proporcionndonos
fotografas, ilustraciones o referencias con las que completar el texto, como
M. C. y A. V., ya citadas, Estrella Rausell, Rodolfo Miranda, Jorgina Satrustegui,
Eduardo Elizalde, Toms Lpez, Isabel Jimeno, Nicols Fernndez Baillo,
Luis Munuera, Jos Mara Segura y Jos Manuel Surez de Parga, as como el
Servicio Interdepartamental de Investigacin de la Universidad Autnoma de
Madrid. Mencin aparte merecen las personas que se han responsabilizado de
las ilustraciones, una notable aportacin sin la que el libro perdera una gran
parte de su inters, sobre todo Carmen Gilabert, que ha debido plasmar gr-
ficamente muchas de las ideas, y hasta los caprichos, de los autores, y lvaro
Moreno, as como E. E., ya citado, Carmen Morant y Eugenio Cantelar. Por
ltimo, es necesario agradecer a las numerosas promociones de alumnos
de Biologa que han debido cursar con nosotros la asignatura Fsica de los
Procesos Biolgicos en la UAM, por su paciencia, por sus sugerencias y por
permitirnos hacernos una idea de cmo abordar esta disciplina. En realidad,
hemos aprendido al mismo tiempo que ellos.

vii
 ndice general abreviado
Volumen I. Biomecnica y leyes de escala
Captulo 1. Cinemtica. La percepcin de la aceleracin
Captulo 2. Dinmica. La fuerza en los animales
Captulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con friccin
Captulo 4. Bioesttica y locomocin
Captulo 5. Trabajo y energa. La tasa metablica
Captulo 6. Leyes de escala en los seres vivos
Captulo 7. El metabolismo y las leyes de escala
Apndices A-F

Volumen II. Calor y dinmica de fluidos en los seres vivos

Captulo 8. Temperatura, calor y trabajo
Captulo 9. El primer principio: balance energtico de los seres vivos
Captulo 10. Procesos espontneos: segundo principio de la
termodinmica
Captulo 11. Transiciones de fase: la transpiracin en los seres vivos
Captulo 12. Teora cintica molecular de los gases: la difusin
Captulo 13. Fluidos ideales: la flotacin
Captulo 14. El flujo viscoso: la circulacin sangunea y el vuelo
Captulo 15. Fenmenos de superficie y disoluciones
Captulo 16. Propiedades mecnicas de los biomateriales

Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiacin

Captulo 17. Fuerzas, campos y potenciales elctricos
Captulo 18. Corriente elctrica
Captulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso
Captulo 20. Magnetismo y campos electromagnticos
Captulo 21. Ondas: luz y sonido
Captulo 22. La visin y los instrumentos pticos
Captulo 23. tomos, ncleos y radiactividad

ix
 ndice Volumen III.
Bioelectromagnetismo, ondas y
radiacin
Introduccin ................................................................................................ iii
Agradecimientos......................................................................................... vii
ndices .......................................................................................................... ix

Captulo 17. Fuerzas, campos y potenciales elctricos ............................. 1

17.1 Carga elctrica y estructura de la materia ........................................ 1
17.2 Fuerzas elctricas: ley de Coulomb .................................................. 3
17.3 Campo elctrico................................................................................ 5
17.4 Campos elctricos en la materia. Polarizacin ............................... 12
17.5 Interaccin electrosttica y energa ................................................ 16
17.6 Propiedades elctricas de la membrana celular .............................. 25
17.7 Ejercicios propuestos...................................................................... 30
17.8 Referencias ..................................................................................... 37

Captulo 18. Corriente elctrica................................................................ 39

18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes ....... 39
18.2 Intensidad de corriente elctrica ..................................................... 42
18.3 Resistencia. Ley de Ohm................................................................ 43
18.4 Aspectos energticos. FEM y circuitos .......................................... 47
18.5 Circuitos simples ............................................................................ 50
18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC).................................... 54
18.7 Apndice: pilas y bateras. Volta y Galvani .................................... 64
18.8 Ejercicios propuestos...................................................................... 66
18.9 Referencias ..................................................................................... 70

Captulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso ...................... 71

19.1 Biopotenciales ................................................................................ 71

xi
 19.2 Conduccin nerviosa ...................................................................... 92
19.3 Apndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de accin .. 130
19.4 Apndice 2: bases fsicas de la electrocardiografa ...................... 134
19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149
19.6 Referencias ................................................................................... 152

Captulo 20. Magnetismo y campos electromagnticos ........................ 153

20.1 Introduccin ................................................................................. 153
20.2 Fuerza magntica sobre cargas en movimiento............................ 154
20.3 Campos magnticos creados por corrientes ................................. 167
20.4 Fuerzas entre corrientes: definicin de amperio ........................... 172
20.5 El magnetismo en la materia ........................................................ 174
20.6 Biomagnetismo............................................................................. 177
20.7 Campos electromagnticos dependientes del tiempo ................... 186
20.8 Ondas electromagnticas .............................................................. 193
20.9 Ejercicios propuestos.................................................................... 195
20.10 Referencias ................................................................................. 203

Captulo 21. Ondas: luz y sonido ............................................................ 205

21.1 Introduccin: propagacin............................................................ 205
21.2 Tipos de ondas .............................................................................. 206
21.3 Ondas: caractersticas generales ................................................... 208
21.4 Luz y sonido ................................................................................. 225
21.5 Fronteras: reflexin y refraccin .................................................. 249
21.6 Interferencia ................................................................................. 264
21.7 Difraccin ..................................................................................... 270
21.8 Efecto Doppler ............................................................................. 284
21.9 Apndice: el odo humano ............................................................ 287
21.10 Ejercicios propuestos.................................................................. 293
21.11 Referencias ................................................................................. 298

Captulo 22. La visin y los instrumentos pticos ................................. 301

22.1 Introduccin: el ojo y la visin en los animales ........................... 301
22.2 Imgenes sin lentes: la cmara oscura y el ojo del Nautilius ....... 303
22.3 Uso de la refraccin. El ojo con lente .......................................... 304
22.4 Instrumentos pticos .................................................................... 320
22.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 339
22.6 Referencias ................................................................................... 342

xii
Captulo 23. tomos, ncleos y radiactividad ....................................... 345
23.1 Los fundamentos de la Fsica Cuntica ........................................ 345
23.2 El ncleo atmico ......................................................................... 369
23.3 Radiactividad................................................................................ 379
23.4 Efectos biolgicos de la radiacin ionizante ................................ 387
23.5 Apndice. La cadena de desintegracin del U238 .......................... 406
23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407
23.7 Referencias ....................................................................................411

Glosario ..................................................................................................... 413

xiii
 Captulo 17. Fuerzas, campos y
potenciales elctricos

17.1 Carga elctrica y estructura de la materia

Hoy da estamos familiarizados con el hecho de que la materia est for-
mada por tomos, que a su vez estn formados por partculas cargadas. Cada
tomo posee un ncleo que contiene protones con carga positiva y neutrones
de carga nula. El nmero de protones en el ncleo es el nmero atmico Z y
es caracterstico del elemento de que se trate. Rodeando al ncleo existe un
nmero igual de electrones, con carga negativa. La carga de los protones y
electrones son exactamente iguales pero opuestas en signo (+e y e), por lo
que los tomos son elctricamente neutros. La carga e constituye la unidad
fundamental de carga, de forma que todas las cargas de la naturaleza se pre-
sentan como mltiplos de dicha cantidad.1
En la casi totalidad de las manifestaciones de fenmenos elctricos a escala
macroscpica, incluyendo la mayora de los fenmenos celulares, intervienen
siempre un nmero elevado de cargas (Q = Ne, con N un nmero entero
muy grande), por lo que la cuantificacin de la carga elctrica no se observa
normalmente.
Aunque la descripcin rigurosa del tomo requiere del uso de la Mecnica
Cuntica, como se ver en el captulo 23, resulta til en muchos casos acudir
a un modelo atmico simplificado, de tipo planetario, donde los electrones
de carga negativa dan vueltas en torno al ncleo de carga positiva, constituido
por los protones y neutrones (fig. 17.1).

1
A escala subatmica se supone que los hadrones (partculas que interaccionan por
medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) estn formadas por
quarks, con carga fraccionaria 1/3e o 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningn
quark libre y, en el marco de las teoras en vigor, slo pueden existir combinados formando
partculas de carga mltiplo de la fundamental e.

1
2 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.1. Modelo atmico planetario. Los electrones (carga e) giran en torno a un ncleo
cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las rbitas electrnicas es
100.000 veces mayor.
El radio atmico es del orden del angstrom (1 = 10 -10 m) mientras
el radio del ncleo es del orden de tan solo 10 15 m (100.000 veces ms
pequeo). Por su parte, la masa del tomo se concentra en el ncleo, ya
que la masa del electrn es aproximadamente 1.840 veces menor que la del
protn o neutrn.
Se conocen cerca de 90 tomos estables, con nmero atmico desde Z = 1
(hidrgeno) hasta Z 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla
peridica de los elementos. En los tomos multielectrnicos, los electrones
internos apantallan en gran medida la interaccin elctrica entre el ncleo y
los electrones externos, que pueden ser transferidos con ms o menos faci-
lidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayora de
las propiedades qumicas de estos tomos.
Tambin es posible que algn tomo (o molcula), en principio elctrica-
mente neutro, pueda captar o perder algn electrn, dando lugar a iones de
signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso
est determinada por la energa de ligadura de los electrones y depende de la
estructura de la corteza electrnica de cada tomo. En particular, muchas
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 3

molculas elctricamente neutras se disocian formando iones al incorpo-

rarse a una disolucin, propiedad de gran importancia para los fenmenos
biolgicos, que se desarrollan bsicamente en medio acuoso. Por ejemplo, el
cloruro sdico (NaCl) en disolucin acuosa se disociara dando lugar al catin
Na+ y al anin Cl:
NaCl Na+ + Cl
Mientras en la mayora de las aplicaciones macroscpicas de la electri-
cidad (metales, conductores) lo que se mueve son electrones, en los seres
vivos los fenmenos de tipo elctrico estn ligados a la presencia de dife-
rentes iones (Na+, K+, Ca2+, Cl ) que se encuentran presentes en los fluidos
orgnicos.

17.2 Fuerzas elctricas: ley de Coulomb

La interaccin entre cuerpos cargados fue estudiada en el siglo XVIII por
Charles Augustin de Coulomb (1736-1808). La ley de Coulomb expresa el
valor de las fuerzas ejercidas entre s por dos cargas puntuales.
Sean dos cargas puntuales, q1 y q2, separadas una cierta distancia r (fig.
17.2). Las fuerzas que las cargas ejercen entre s son proporcionales al pro-
ducto de las cargas e inversamente proporcionales a la distancia entre ellas,
estando dirigidas segn la lnea que une ambas cargas. Si las dos cargas tienen
el mismo signo la fuerza es repulsiva, y si tienen signos distintos la fuerza es
atractiva. En forma vectorial, la fuerza ( F12 ) que la carga q1 ejerce sobre la
carga q2 puede expresarse de la forma:
qq
F12 = K e 1 2 2 ur (17.1)
r

donde ur = r r es un vector unitario en la direccin de q1 a q2 y Ke es una
cierta constante que depende del sistema de unidades. A su vez, de acuerdo
con la tercera ley de Newton, la fuerza que la carga q2 ejerce sobre la carga q1
es: .
4 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un mdulo Keq1q2/r2 y est dirigida
segn la lnea de unin entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de
igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).
En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la cons-
tante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente:
K e 9 109 N m 2C 2

En ocasiones la constante de Coulomb, Ke, se expresa en funcin de otra

constante denominada permitividad dielctrica del vaco (0).

1
Ke =
4 0

El valor de la permitividad dielctrica del vaco en unidades SI es, por

tanto:
1 1
=0 = 8, 85 1012 C 2 N 1 m 2
4 K e 4 9 109

La ley de Coulomb y la ley de Newton de atraccin gravitatoria son nota-

blemente semejantes. La magnitud de las fuerzas elctricas o gravitatorias es
proporcional al producto de los valores de las cargas o masas respectivamente,
y ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de la distancia entre las
cargas o masas. Se diferencian, claro est, en que la interaccin gravitatoria es
siempre atractiva mientras la interaccin elctrica puede dar lugar a atraccin
o repulsin dependiendo del signo de las cargas.
Observacin. Sistema Internacional de Unidades. En realidad, es la
unidad de corriente elctrica (el amperio, A) la que se adopta como unidad
fundamental en el SI. El culombio se define a partir de ella como la cantidad
de carga que fluye por dicha corriente en cada segundo (1C = 1 A 1s ) .
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 5

El valor de la carga fundamental es:

=e 1, 60 1019 C

por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio
de carga.
Esto significa tambin que el culombio es una carga muy grande. En
efecto, si calculamos cul sera la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas
una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1),
se obtiene:

1
F = 9 109 =
9 109 N
12

Esta fuerza es aproximadamente igual al peso de 1 milln de toneladas

(109 kg), lo que equivale aproximadamente a diez petroleros cargados o unas
tres veces el Empire State Building o unas cinco veces el iceberg con que
choc el Titanic o la sexta parte de la pirmide de Keops.

17.3 Campo elctrico

17.3.1 Campo elctrico creado por una carga puntual

La descripcin de las fuerzas que actan sobre una partcula cargada puede
hacerse tambin utilizando el concepto de campo elctrico.
El lenguaje es anlogo al utilizado al describir la interaccin gravitatoria.
Cuando un satlite se mueve en el espacio bajo la atraccin terrestre decimos
que se encuentra en el campo gravitatorio terrestre. Anlogamente, cuando
una carga se encuentra en una regin del espacio donde le afectan otras cargas,
se dice que se encuentra en el campo elctrico que han creado dichas cargas.
Es decir, se adopta el punto de vista de considerar que las cargas crean en
su entorno una perturbacin (un campo elctrico) y este campo acta sobre
cualquier carga que se encuentre all, dando lugar a la fuerza descrita por la
ley de Coulomb (fig. 17.3).
6 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo elctrico (r), y la fuerza elctrica
sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo elctrico.

La intensidad de campo elctrico en un punto se define como la fuerza

por unidad de carga colocada en ese punto.

F
E= (17.2)
q

La unidad de campo elctrico en el SI es la unidad de fuerza dividida por

la unidad de carga, es decir, el N C1.
El campo elctrico creado por una carga puntual se calcula inmediata-
mente a partir de la ley de Coulomb:

F Q
= = K e 2 ur
E (17.3)
q r

donde Q es la carga que crea el campo elctrico en un punto situado a una

distancia r (fig. 17.3). La direccin del campo viene dada por el vector unitario

ur = r r y el sentido del campo depende del signo de la carga: hacia fuera si
sta es positiva y hacia dentro si es negativa.
La existencia del campo elctrico se pondra de manifiesto al situar una
carga de prueba, q, en dicho punto, ya que la carga experimentar, de acuerdo
con la ecuacin (17.2), una fuerza:

F = qE
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 7

Cuando el campo elctrico es debido a la presencia de varias cargas Q1,

Q2, ..., QN (fig. 17.4), su valor es el resultante de la suma vectorial del campo
creado por cada una de ellas:
N
Etot = Ei
1

y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total:
N N N
= =
Ftot qEtot q i
1
E =
1
qEi = ( )
1 Fi

Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es
la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular
como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos
elctricos (b).
Para visualizar el campo elctrico creado por una distribucin cualquiera
de cargas, resulta conveniente utilizar una representacin basada en la uti-
lizacin de las lneas de campo elctrico. Dicha representacin consiste en
dibujar mediante lneas continuas la direccin del campo elctrico resultante
que, a veces, reciben tambin el nombre de lneas de fuerza, ya que indican la
direccin de la fuerza que el campo ejercera sobre una carga positiva.
La figura 17.5 representa las lneas de campo elctrico en presencia de
cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).
8 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.5. Lneas de campo elctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b)
negativa.
Como indica la ecuacin (17.3), las lneas de campo son radiales y se dirigen (a)
hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga
si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo
disminuye y, como vemos en la figura, las lneas de campo estn ms separadas.
Anlogamente, en distribuciones de carga ms complejas, el nmero de lneas
representado en cada regin del espacio indica la intensidad del campo.
Las lneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando
pequeos objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orien-
tarse segn la direccin del campo.
Los diagramas de lneas de campo elctrico nos indican tambin la direc-
cin de las fuerzas que actan sobre las cargas, si bien hay que recordar
que el
sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las
cargas positivas se mueven en la direccin del campo, mientras las cargas
negativas lo hacen en direccin opuesta al campo.

17.3.2 Algunas distribuciones de carga

i) Dipolo elctrico
Aunque la materia es neutra, en general, ya que tiene el mismo nmero de
cargas positivas que negativas, la distribucin de las mismas no es siempre
simtrica, por lo que en muchas molculas el centro de las cargas positivas y
negativas est desplazado. Estas molculas constituyen dipolos elctricos y
este carcter polar tiene importantes consecuencias en sus propiedades fisi-
coqumicas. La forma ms simple de dipolo elctrico lo constituye un par
de cargas iguales, pero de signo opuesto, +q y q, separadas una pequea
distancia, d.
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 9

El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un
vector, orientado desde q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento
dipolar elctrico:

p = qd (17.4)

Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la
distancia entre ellas d y est dirigido de la carga negativa hacia la positiva.
El campo elctrico creado por el dipolo ser la suma de los campos elctricos
creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo
elctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posicin de ambas
cargas. El resultado se presenta, de forma esquemtica, por medio de las lneas de
fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las lneas de fuerza
son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que
en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsrvese que las
lneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.

Fig. 17.7. (a) Lneas de campo del dipolo elctrico constituido por dos cargas iguales pero de
signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, sufi-
cientemente alejados (r >> d), el campo elctrico creado por el dipolo es:
10 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Como puede verse en la figura, el campo elctrico en un punto del eje del
dipolo es paralelo a dicho eje. Es fcil calcular su valor, sumando las contribu-
ciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una
distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse
como:
2K
E = 3e p (17.5)
r

donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Ntese
que el campo elctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la dis-
tancia (E ~ 1/r3), es decir, ms rpidamente que en el caso del campo creado
por una carga aislada (E ~ 1/r2).
La mayora de las molculas formadas por tomos distintos, aun siendo
elctricamente neutras, presentan una distribucin de carga asimtrica,
teniendo alguno de sus tomos un exceso de carga positiva y otros exceso de
carga negativa, por lo que se comportan como dipolos elctricos. Un ejemplo,
particularmente importante, lo constituye la molcula de agua, donde el tomo
de oxgeno est cargado negativamente y los tomos de hidrgeno positiva-
mente, lo que dota a la molcula de agua de un marcado carcter dipolar, de
gran importancia para sus propiedades fisicoqumicas.
ii) Distribuciones continuas de carga
Con frecuencia, el nmero de cargas que intervienen en las situaciones de
inters es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada
carga, se puede considerar que sta se distribuye continuamente en el espacio
o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad
de carga, bien de volumen ( = dQ/dV), o bien de superficie ( = dQ/dS).
Distribucin de carga con simetra esfrica
El campo elctrico creado por una distribucin de carga con simetra
esfrica, en un punto exterior a dicha distribucin, es el mismo que si toda la
carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar
al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley
de la gravitacin de Newton y la ley de Coulomb.
Planos cargados uniformemente
Es fcil comprender que el campo elctrico creado por un plano cargado
uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el
valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribucin de todas
las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 11

ubicada simtricamente, B, con lo que la suma de los campos creados por

ambas cancela las componentes paralelas al plano y la resultante es perpen-
dicular al mismo. Este razonamiento es vlido si el plano es infinito o, en tr-
minos ms realistas, si la distancia entre el punto P y el plano es mucho menor
que las dimensiones de ste, es decir, cuando P est prximo al plano.
Se demuestra que el campo elctrico creado por un plano infinito cargado
es:

E= uN (17.6)
2 0

donde es la densidad superficial de carga y u N es un vector unitario per-
pendicular al plano. Ntese que el campo resulta ser independiente de la dis-
tancia al plano y, salvo constantes, su valor depende exclusivamente de la
densidad de carga elctrica. Si el plano est cargado positivamente (+) el
campo se dirige hacia fuera (fig. 17.8), mientras que si la carga es negativa
(), el campo se dirige hacia el plano.

Fig. 17.8. El campo elctrico en las proximidades de un plano cargado uniformemente,

con densidad de carga = Q/S, es perpendicular al plano y su mdulo (E = /20) es inde-
pendiente de la distancia al plano.
Una configuracin habitual es el conjunto de dos planos cargados, con
densidades de carga iguales pero de signo contrario + y , lo que consti-
tuye un condensador plano. El campo elctrico resultante ser la suma de los
campos creados por cada plano, que son iguales en mdulo (e independientes
de la distancia a los planos) cambiando tan solo el sentido respecto de cada
plano debido al signo de la carga. En consecuencia, en la regin exterior

a los

planos la direccin de los campos es opuesta y la suma se cancela ( E = 0 ),
mientras en la regin comprendida entre ambos planos las direcciones coin-
ciden y el campo resultante se suma, resultando un campo elctrico uniforme
en el espacio comprendido entre los planos cargados, de valor:
12 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

E= 2 uN = uN (17.7)
20 0
estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).

Fig. 17.9. Campo elctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar
el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y
se suman en el interior, resultando un campo elctrico uniforme dirigido del plano positivo
al negativo.

17.4 Campos elctricos en la materia. Polarizacin

17.4.1 Polarizacin inducida

Hemos dicho con anterioridad que la mayora de las molculas pre-
sentan un carcter dipolar, debido a la falta de simetra en la distribucin de
carga. Este carcter dipolar lo adquieren tambin las molculas e incluso los
tomos no polares cuando se encuentran en un campo elctrico (polarizacin
inducida).
Si consideramos un tomo como un ncleo positivo rodeado por una
nube electrnica, con simetra esfrica en torno al ncleo, el centro de ambas
cargas coincide (fig. 17.10.a). Sin embargo, en presencia de un campo elctrico
externo, el centro de ambas cargas no coincidir: el campo ejerce una fuerza
sobre el ncleo cargado positivamente en la direccin del campo, mientras la
nube electrnica, cargada negativamente, experimenta una fuerza en direc-
cin opuesta. Las cargas positiva y negativa son separadas hasta que la fuerza
atractiva entre ellas compensa la fuerza del campo elctrico externo. Al sepa-
rase las cargas, el tomo (o molcula) se ha convertido en un dipolo elctrico
inducido por el campo externo (fig. 17.10.b).
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 13

Fig. 17.10. (a) En un tomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva
y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo
elctrico inducido.
Orientacin de dipolos en un campo elctrico
La materia, en presencia de un campo elctrico externo, se comporta
siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de molculas
polares intrnsecas (como el agua) o molculas en las que el campo elctrico
ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer
el comportamiento de un dipolo elctrico en presencia de un campo externo.
Teniendo en cuenta que en un campo elctrico uniforme las cargas positiva y
negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en mdulo pero dirigidas en
direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo acta un momento que lo hace

girar orientndolo en la direccin del campo ( p E ).

Fig. 17.11. Un dipolo en un campo elctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que
tienden a alinearlo paralelamente al campo.

17.4.2 Constante dielctrica

Consideremos el efecto de un campo elctrico sobre un material no con-
ductor, tambin llamado dielctrico, tal como el vidrio, plstico o madera.
(Los materiales conductores y la corriente elctrica sern estudiados en el
captulo 18). Supongamos que dicho material se sita en un campo elctrico
uniforme, tal como sucedera al situarlo entre las placas de un condensador
plano (fig. 17.12).
14 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

En ausencia de campo elctrico, o bien las molculas carecen de momento

dipolar, o bien, aun teniendo un momento dipolar permanente, estarn orien-
tadas aleatoriamente (fig. 17.12.a). En presencia del campo E0 el material se
polariza, ya sea generando un momento dipolar inducido, ya sea orientando
los dipolos permanentes, desplazndose las cargas positivas en la direccin
del campo y las negativas en direccin opuesta (fig. 17.12.b). En el interior del
dielctrico estos desplazamientos se compensan, pero en los extremos del
dielctrico aparecen sendos excesos de carga +q y q. En consecuencia, el
material polarizado crea a su vez un campo E pol que, en el interior del mate-

rial, lleva la direccin contraria al campo externo y el campo resultante Etot ,
suma del campo externo y el debido a la polarizacin, es, por tanto, inferior al
campo externo (fig. 17.12.c). La presencia de un dielctrico reduce el valor
del campo elctrico.

= E0 + E pol < E0
Etot

Fig. 17.12. El campo elctrico en el interior de un medio dielctrico se reduce por efecto de
su polarizacin.
El factor en que se reduce el campo elctrico depende de la facilidad de
polarizacin de los tomos o molculas del material, y se cuantifica por medio
de la magnitud denominada constante dielctrica (), definida a partir de la
relacin:
Etot E0 / < E0
=

de donde se deduce que:

>1
Para calcular el campo elctrico creado por una carga Q en el interior de
un dielctrico basta con sustituir el valor de la permitividad dielctrica del
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 15

vaco (0) por la permitividad dielctrica del material (), que se obtiene de
multiplicar la permitividad del vaco por la constante dielctrica.
= 0 (17.8)
As, el campo elctrico de un condensador plano con un material dielc-
trico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la
permitividad dielctrica del vaco (0) por el valor de la permitividad dielc-
trica del dielctrico ():
1 1 1
=E = u N u N = ( 4 K e u N ) = E0 (17.9)
0

Anlogamente, el campo elctrico creado por una carga puntual Q, en

un medio dielctrico, se obtendra de forma similar, a partir de la ley de
Coulomb:

1 Q 1 Q 1 1 Q 1
=
Etot = = = Eo (17.10)
4 r 2
4 ( 0 ) r 2 4 0 r 2

Tal como hemos indicado anteriormente, el campo elctrico se reduce en

un factor igual a la constante dielctrica.
En la tabla 17.1, se resumen los valores de la constante dielctrica de
algunos materiales de inters. Ntese, en particular, el alto valor de la cons-
tante dielctrica del agua ( = 80). Esto es debido a su momento dipolar per-
manente, que, por efecto de un campo elctrico, da lugar a su orientacin
produciendo una polarizacin macroscpica elevada. Esto da lugar a una
reduccin de la intensidad de las interacciones elctricas en disolucin, que
juega un papel muy importante en Qumica y Biologa, ya que apantalla y
asla las cargas, facilitando la disociacin de las molculas.

Tabla 17.1. Constante dielctrica de algunos materiales

Material Constante dielctrica ()
vaco 1
aire 1,00059
papel ~ 3,5
vidrio 5-10
plsticos 2-20
aceite 2
membrana celular 7-9
agua 80
16 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

17.5 Interaccin electrosttica y energa

17.5.1 Energa potencial elctrica
Estamos ya familiarizados con los conceptos de trabajo y energa, que se
definieron en el captulo 5, y con las ventajas que ofrece su utilizacin para
describir el movimiento bajo la accin de fuerzas conservativas. Y las fuerzas
electrostticas son conservativas.
La fuerza que experimenta una carga q, en presencia de otra carga Q, queda
(
)
expresada por la ley de Coulomb F = ( K e qQ r 2 ) ur , cuya forma
es totalmente
(
anloga a la ley de Newton de interaccin gravitatoria F = ( GmM r 2 ) ur ,

)
pudiendo obtenerse una de la otra sin ms que intercambiar GmM por
Ke q Q.
En consecuencia, podemos aplicar a la interaccin electrosttica todo lo
dicho en el Volumen 1 en relacin con el trabajo y energa de las fuerzas
gravitatorias. En particular, podemos asegurar que las fuerzas entre cargas
elctricas son fuerzas conservativas. Recordemos que esto significa que
cuando una carga q se desplaza en el campo elctrico creado por la carga
Q (fig. 17.13) desde un punto (1) a otro punto (2), el trabajo W realizado por
la fuerza elctrica, sobre la carga q, puede expresarse como la diferencia de
energa potencial U entre los dos puntos. Slo depende, por tanto, de las posi-
ciones inicial y final de la carga y no del camino seguido para pasar de una a
otra posicin.

U ( r1 ) U ( r2 )
2
=W =
Fdr
1
(17.11)

U ( r1 ) U ( r2 )
2
=W =
Fdr
1

Fig. 17.13. Las fuerzas elctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la
carga q, desplazndose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia
de energa potencial elctrica entre los dos puntos.
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 17

La energa potencial electrosttica se puede obtener de forma inmediata, a

partir de la ec. (17.11) utilizando para la fuerza la ley de Coulomb, ec. (17.1), e
integrando, con lo que se obtiene:
qQ
U (r ) = K e (17.12)
r

Recordemos que, como se vio en el captulo 5, la energa potencial est

definida salvo una constante, lo que permite elegir el origen de energas. En
la expresin (17.12) se ha hecho uso de esto, tomando como origen de energa
potencial electrosttica la situacin en que las cargas se encuentran infinita-
mente alejadas:
U (r ) = 0

La tabla 17.2 resume las analogas entre magnitudes gravitatorias y

electrostticas.
Tabla 17.2. Analogas entre magnitudes gravitatorias y electrostticas

Magnitud Interaccin gravitatoria Interaccin electrosttica

L. de Newton L. de Coulomb
F = ( GmM r 2 ) ur F = ( K e qQ r 2 ) ur
Fuerza

Magnitud caracterstica Masa, m Carga, q

Energa potencial U = G mM r U = K e qQ r

Potencial V = G M r V = K eQ r

17.5.2 Potencial elctrico

Como hemos visto, la energa potencial de una carga q en un punto es
proporcional al valor de dicha carga, es decir, si colocamos en el mismo punto
una carga doble tendr el doble de energa y una carga triple adquirir un
valor triple en su energa.
Por ello resulta til separar este efecto de aquellos otros que dependen
exclusivamente del campo (de la carga que lo crea y de la posicin), utilizando
para ello el concepto de potencial elctrico (V) o energa potencial por
unidad de carga.

U (r )
V (r ) = (17.13)
q
18 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

El valor del potencial a una distancia r de una carga puntual Q se obtiene

de forma inmediata a partir de la ecuacin (17.13):
Q
V ( r ) = Ke (17.14)
r

y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una
de ellas:
N N
Qi
V=
total ( r ) =
Vi (r )
1
K 1
e
ri

siendo r i la distancia de cada carga al punto donde se calcula el potencial.

Conociendo el potencial V(r) se puede determinar inmediatamente (ec.
17.13) la energa potencial U(r) que adquiere una carga cualquiera q en ese
punto:
U ( r ) = qV ( r )

El trabajo realizado por las fuerzas elctricas, cuando una carga q se

desplaza entre los puntos r1 y r2, vendr dado por la diferencia de energa
potencial entre ellos, que tambin se puede expresar en funcin de la dife
rencia de potencial:
2
=W Fdr U ( r1 ) U ( r2 ) = q (V ( r1 ) V ( r2 ) )
=
1
(17.15)

Ecuacin
que podemos reformular en trminos del campo elctrico
( E = F / q ):

Edr = V ( r1 ) V ( r2 )
2
1
(17.16)

Si consideramos una regin del espacio donde haya un campo elctrico

uniforme, como entre las placas de un condensador plano, por ejemplo, y nos

desplazamos una distancia r en la direccin del campo, podemos integrar
inmediatamente la ecuacin anterior obteniendo

dr E ( r2 r1 ) = V ( r1 ) V ( r2 ) = V ( r2 ) V ( r1 )
2
E =
1

es decir:
E r = V (17.17a)

o bien:
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 19

V
E= 17.17b)
r

donde el signo indica que el campo elctrico est dirigido hacia poten
ciales decrecientes (fig. 17.14).

Fig. 17.14. El campo elctrico est dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.
La expresin (17.16) indica que, al igual que sucede con la energa poten-
cial, son las diferencias de potencial (V(r1) V(r2)) las que tienen sentido
fsico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de
cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero
no siempre se hace as. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana
(captulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del
medio extracelular (Ve = 0).
La unidad de potencial elctrico es el voltio (V) y corresponde, como
indica la ecuacin (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar
una carga de un culombio sta adquiere una energa potencial de un julio.
1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio
En el lenguaje habitual se habla de voltaje cuando se quiere indicar
cul es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo sta la forma
habitual de describir las caractersticas elctricas en muchas ocasiones
cotidianas. As, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con
lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa
diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la
carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energtica entre dichos
puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir
que sa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los
terminales correspondientes.
20 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Observacin. Electronvoltio (eV). La descripcin de los fenmenos

atmicos y moleculares se fundamenta en la interaccin electrosttica entre
protones y electrones, mientras que a nivel celular resulta necesario describir
el movimiento de iones (Na+, K+, Cl, Ca2+...). En todos estos casos se trata de
describir el comportamiento de partculas con cargas cuya magnitud es del
orden de la carga fundamental (e = 1,6 1019 C).
Cuando una carga igual a la fundamental se mueve entre puntos con una
diferencia de potencial de 1 voltio, adquiere una energa que se denomina
electronvoltio (eV), y cuya equivalencia en el SI es:

=
1 eV (1, 6 10 ) (1=)
19
1, 6 1019 J

El electronvoltio es una unidad de energa adecuada, por tanto,

para muchos procesos atmicos, moleculares y celulares, en los que se
estudia el movimiento de cargas de algunos electrones en diferencias de
potencial de voltios. As, la energa del estado fundamental del tomo de
hidrgeno es de 13,6 eV, la afinidad electrnica del fluor es de 3,4 eV, la
energa de un fotn de luz visible vara entre 1,7 eV y 3,0 eV, la energa
liberada en la hidrlisis del ATP es de 0,3 eV/molcula (en condiciones
estndar), etc.
En otros mbitos de aplicacin, implicando rdenes de magnitud dife
rentes, tambin se expresa la energa en eV o, mejor dicho, sus mltiplos.
Por ejemplo, las diferencias de potencial implicadas en los tubos de vaco
como los televisores y tubos de rayos catdicos son del orden de kilovoltios
(kV), por lo que las energas que alcanzan los electrones all acelerados
se expresan en kiloelectronvoltios (1 keV = 103 eV). De forma similar, las
energas implicadas en procesos nucleares se indican en megaelectronvol
tios (1 MeV= 106 eV).
Observacin. Unidades de campo elctrico. La unidad de campo
elctrico en el SI es el NC1, pero en la prctica se expresa corriente
mente en funcin del potencial, a partir de la ecuacin (17.17), con la
equivalencia:
N V
1 =1
C m

17.5.3 Capacidad
En el caso de un condensador plano, el campo elctrico (E) es uniforme
y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en funcin de la diferencia
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 21

de potencial entre las mismas (V) y su separacin (d), a partir de la ecuacin

(17.17).
E = V/d
Pero, a su vez, podemos expresarlo en funcin de la carga de sus placas
(ecuacin 17.9):
1
E= =
0

donde = Q/S es la densidad superficial de carga y la constante dielctrica

del material existente entre las placas (si fuese el vaco o aire, 1).
Por tanto, igualando ambas expresiones obtenemos:
V Q
= =
d S

o bien:
S
Q= V (17.18)
d

Es decir, existe una proporcionalidad entre la carga Q en las placas de un

condensador plano y la diferencia de potencial V entre ellas. El coeficiente de
proporcionalidad entre carga y potencial recibe el nombre de capacidad C.
Q=C V (17.19)

Y, por tanto, la capacidad de un condensador plano es:

S S
=
C = 0 (17.20)
d d

La capacidad del condensador plano depende de la geometra, concreta-

mente del rea de las placas S y de su separacin d, as como de las propiedades
dielctricas del material entre las placas, a travs de su constante dielctrica .
Si almacenamos cargas en un condensador con una geometra diferente,
tambin existe una relacin de proporcionalidad entre la carga acumulada y
la diferencia de potencial que se genera (ec. 17.19), donde la capacidad ten-
dra otra expresin diferente de la (17.20) aunque depender igualmente de la
geometra del condensador y de la constante dielctrica del medio.
22 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

La unidad de capacidad en el SI es el faradio (F), que a partir de la

expresin (17.19) se define como la capacidad de un condensador cuyas placas
tienen una carga de 1 culombio cuando entre sus placas hay una diferencia de
potencial de 1 voltio. Es decir:
1C
1F =
1V

El faradio es una unidad muy grande, por lo que en la prctica se utilizan

habitualmente sus submltiplos, tales como el microfaradio 1 F = 10 6 F y el
picofaradio 1 pF = 10 12 F.
Conexin/asociacin de condensadores
Los condensadores suelen utilizarse conectados entre s, existiendo dos
formas bsicas de hacerlo: en paralelo y en serie.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.15
se dice que estn conectados en paralelo. Las lneas continuas representan
conexiones mediante conductores de resistencia despreciable, uniendo puntos
que estn a un mismo potencial (lo que quedar justificado en el captulo
siguiente), por lo que se puede considerar que ambos condensadores estn
conectados a puntos comunes A y B, es decir, con la misma diferencia de
potencial entre las placas: V = VA VB.
Si las capacidades de los condensadores son C1 y C2, las cargas Q1 y Q2 de
cada uno sern:

Q1 = C1 V , Q2 = C2 V

La carga total es, por tanto:

= Q1 +=
Q Q2 C1 V + C2=
V ( C1 + C2 )V
Es decir, equivale a un nico condensador con capacidad equivalente (C)
igual a la suma de las capacidades:
= C1 + C2
C (17.21)
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 23

Fig. 17.15. Asociacin de condensadores en paralelo. Ntese que en los circuitos elctricos,
un condensador se representa por el smbolo , mientras que las lneas continuas repre-
sentan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los
condensadores estn conectados a la misma diferencia de potencial y tendrn cargas difer-
entes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura,
equivalen a un nico condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16
se dice que estn conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de
potencial entre los extremos A y B (V = VA VB), la carga de ambos conden-
sadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la
primera placa del condensador 2 ha de ser elctricamente neutro).
La diferencia de potencial en los condensadores es:
Q Q
V=
1 VA Vm = , V=
2 Vm VB =
C1 C2

Siendo Vm el potencial en un punto intermedio (fig. 17.16).

La diferencia de potencial entre los extremos es:

Q Q 1 1
V= VA VB= V1 + V=
2 =
+ Q +
C1 C2 C1 C2

Es decir, el conjunto equivale a un nico condensador con capacidad

equivalente (C), tal que
1 1 1
= + (17.22)
C C1 C2
24 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Fig. 17.16. Asociacin de condensadores en serie. Los condensadores adquieren la misma

carga y la diferencia de potencial entre las placas depende de su capacidad. Equivalen a un
nico condensador de capacidad 1/C = 1/C1 + 1/C2.

17.5.4 Energa del campo elctrico

Al cargar un condensador, separando las cargas positiva y negativa una
cierta distancia d, se est realizando un trabajo en contra del campo elctrico,
almacenndose energa que puede utilizarse con posterioridad para producir
movimiento de cargas. Cunto vale la energa almacenada en un conden
sador con carga Q y diferencia de potencial V?
Teniendo en cuenta que el potencial representa la energa por unidad de
carga, podra pensarse que la energa almacenada es: Energa = Q V, pero,
en realidad, la energa almacenada en el condensador se genera de forma
paulatina. El proceso no se hace desplazando una carga Q contra una dife-
rencia de potencial V constante, sino que la diferencia de potencial cambia de
forma simultnea al cambio en la carga almacenada, mantenindose siempre
la proporcionalidad q = C V entre ellas.
Para hallar la energa del condensador hay que sumar la energa almacenada
por cada incremento de carga dq que se produce. As, en un estado de carga
intermedio se transfiere una carga dq a un potencial V (fig. 17.17.a), con lo que
la energa potencial de la carga se incrementa en:
q
d ( Energa
= ) V=
dq dq
C
Por tanto, al cargar el condensador desde la carga q = 0 hasta la carga final
q = Q, la energa acumulada es:
1 Q2
0 ( q / C ) dq =
Q Q
=
Energa =
V dq
0 2 C
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 25

Y utilizando Q = C V, se obtienen expresiones alternativas:

1 Q2 1 1
=
Energa = QV = CV 2 (17.23)
2 C 2 2

Lo que tambin se puede obtener de forma grfica, representando el valor

delQ potencial en funcin de la carga (V = q/C), y considerando que la energa
( 0 V dq ) equivale al rea del tringulo de la figura 17.17.b, es decir,
1
=
energa Q ( Q C ), que coincide con el valor obtenido mediante el clculo
integral. 2

Fig. 17.17. La energa almacenada en un condensador de capacidad C con una carga Q es

igual al rea bajo la curva: (q/C) dq = (1/2)Q2/C = (1/2)QV.

17.6 Propiedades elctricas de la membrana celular

Toda clula est rodeada por una membrana (membrana plasmtica) que
le permite mantener su identidad, aislndola del exterior. El modelo aceptado
hoy en da para la membrana celular (mosaico fluido) es comn para todos
los organismos vivos (animales, plantas y microorganismos) y se presenta de
forma simplificada en la figura 17.18. La membrana, de un espesor aproxi-
mado entre 8 y 12 nm (1 nm = 10 9 m), consta de una doble capa lipdica, con
los extremos hidrofbicos hacia el interior y las cabezas hidroflicas hacia el
exterior de la membrana y en contacto con el citosol y el medio extracelular.
La membrana celular incorpora tambin diferentes protenas, algunas de
ellas denominadas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre
el citosol y el exterior, lo que resulta imprescindible para el mantenimiento de
la actividad celular. La permeabilidad de la membrana resulta ser muy selec-
tiva, permitiendo el paso de determinadas sustancias e impidiendo el paso
de otras. Esta selectividad da lugar (captulo 19) a que la composicin inica
del citosol sea notablemente diferente del medio externo, producindose un
exceso de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl respecto a sus concentra-
ciones en el medio extracelular.
26 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Como consecuencia de este desequilibrio inico, aparece una carga elc-

trica neta a ambos lados de la membrana, estando el citosol cargado negativa-
mente respecto al exterior, lo que da lugar a la aparicin de un campo elctrico
en la membrana y una diferencia de potencial elctrico entre el exterior y el
citoplasma, denominado potencial de membrana.

Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 8 m) dielctrica. (b) Est com-
puesta por una doble capa lipdica con los extremos hidrofbicos hacia el interior y las
cabezas hidroflicas hacia el exterior.
Campo elctrico y potencial en la membrana celular
La membrana se puede considerar, desde el punto de vista elctrico, como
un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor
que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarn descritas
por su espesor d, rea S y permitividad dielctrica (o la constante dielc-
trica = /0) y el valor del campo elctrico y del potencial de membrana
quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la
membrana.
Medidas elctricas realizadas en membranas demuestran que el campo
elctrico es del orden de:
E 107 N C 1

Podemos calcular tambin el valor de la diferencia de potencial entre el

citosol y el medio extracelular, que, suponiendo de nuevo que se trata de un
condensador plano, con campo uniforme en su interior y tomando como valor
estndar para el espesor de la membrana d 10 nm = 10 8 m, ser:
= E d 107 108 =
V 0,1 V = 100 mV

Se adopta como convenio tomar el potencial exterior a la clula como cero,

por lo que, como el citosol se encuentra negativamente cargado respecto al
medio extracelular, el potencial en el interior es del orden de:
Vi 100 mV
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 27

aunque, como veremos en el captulo 19, este valor puede sufrir variaciones
notables debido a cambios en la concentracin inica del citosol, particular-
mente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de
la membrana plasmtica. Estos cambios de permeabilidad de la membrana
pueden ser debidos a diferentes estmulos, tanto qumicos como fsicos, lo
que confiere a la clula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad
de reaccionar ante estmulos externos. Algunas clulas son particularmente
activas desde este punto de vista, tales como las clulas nerviosas, cuyo
estudio abordaremos en el captulo 19.
Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la clula, por ejemplo
un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:
W q V (1e ) ( 0=
= ,1V ) 0=
,1 eV 1, 6 1019 0=
,1 1, 6 1020 J
Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones
a travs de la membrana de las neuronas y clulas musculares respectiva-
mente, requieren un aporte energtico.
Capacidad
Considerando la geometra de la membrana, su capacidad elctrica se
puede expresar como:
S
C = ( 0 )
d

Como se ver en el captulo 19, es habitual utilizar la capacidad especfica

o capacidad por unidad de rea ce como la magnitud adecuada para carac-
terizar la membrana.
C 0
c=
e =
S d

Si utilizamos como espesor caracterstico de la membrana d 10 nm, y un

valor de constante dielctrica 9, se obtendra:
9 8, 85 1012
ce 8 103 F m 2 = 0, 8 F cm 2
108

que concuerda razonablemente con el valor obtenido experimentalmente en

diferentes tipos de clulas:

ce (experimental) 1 F cm2 = 10 2 F m2
28 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

Sin embargo, algunas membranas parecen tener capacidades espec-

ficas con valores muy inferiores. Nos referimos a las fibras nerviosas con
mielina (vase el captulo 9), donde la capacidad especfica se reduce a
ce < 0,01 F/ cm2, lo que tiene importantes efectos en la propagacin del
impulso nervioso. La razn de esta disminucin en la capacidad especfica
estriba en la naturaleza de estas clulas. Una fibra nerviosa con mielina, tpica
de los vertebrados, est envuelta por una capa aislante, correspondiente a
un recubrimiento de clulas especializadas, en una especie de arrollamiento
espiral que aumenta el espesor en cerca de un factor 200. Como la capacidad
y la capacidad especfica son inversamente proporcionales al espesor d, sus
valores resultan divididos por ese mismo factor. Como se ver ms adelante,
esto supone una disminucin importante en los tiempos caractersticos de
respuesta de la membrana (captulos 18 y 19) que se traduce en un aumento
en la velocidad de propagacin de los impulsos nerviosos.
La densidad superficial de carga acumulada a ambos lados de la mem-
brana es:
Q CV
= = = ce Ed 102 107 108 = 103 C m 2
S S

lo que representa una densidad superficial de iones monovalentes:

103 iones iones

N= = 19
6 1015 = 6.000
e 1, 6 10 m 2
m2

Esto supone una nmero de iones pequeo, comparado con las concentra-
ciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobar ms adelante,
equivalente a una fraccin de apenas 10 5 del nmero total de iones. Por
tanto, se puede suponer que la clula mantiene, en trminos macroscpicos,
la neutralidad de carga.
El valor del campo elctrico en la membrana celular es suficientemente
alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la
clula, cuando la permeabilidad de la membrana as lo permite. Estos flujos
debidos al campo elctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a
gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celu-
lares, incluyendo la propagacin de impulsos nerviosos, como se ver en el
captulo 19.
Observacin. Peces elctricos. Electrorrecepcin. Acabamos de ver
que todas las clulas experimentan actividad elctrica en sus membranas
(especialmente las clulas nerviosas y musculares). En consecuencia,
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 29

todos los organismos generan seales elctricas que pueden ser detectadas
externamente.
Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de
detectar campos elctricos, lo que a veces ha sido considerado como un
sexto sentido. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar
a sus presas a travs del campo elctrico, lo que les permite su localizacin
incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces
elctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar
los campos elctricos, sino que son electrognicos, es decir, ellos mismos
son capaces de generar campos elctricos. Estos peces poseen un rgano
elctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des
cargas elctricas, en general en forma de pulsos.
Los peces elctricos dbiles generan descargas dbiles (E < 0,5 V/cm)
que utilizan para la deteccin (electrolocalizacin) y para comunicacin entre
individuos (electrocomunicacin), aunque tambin existen peces elctricos
fuertes, como la anguila elctrica o el pez torpedo, capaces de generar des
cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.
Muchos de los peces elctricos habitan en aguas turbias con baja visibi
lidad, por lo que el sentido de la electrolocalizacin aporta ventajas evi
dentes en este entorno. La electrolocalizacin es en cierto modo equivalente
a la ecolocalizacin mediante ondas sonoras, utilizada por los murcilagos
en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (captulo 21). Se trata de
una localizacin activa, en la que el individuo detector se encarga tambin
de emitir la seal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a
emplear para la deteccin. En el caso de la electrolocalizacin, el pez pro
duce una descarga elctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera
en el rgano elctrico. Este consiste en un apilamiento de clulas excitables
(electrocitos), derivadas de la modificacin de clulas musculares o nerv
iosas, cuya disposicin les permite producir seales elctricas intensas,
estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la regin caudal
(fig. 17.19).
La separacin de cargas que se produce en el rgano elctrico produce
un campo elctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo elctrico
es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo
de la lnea lateral del pez, alcanzando la mxima densidad en la cabeza.
Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores,
que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (12 receptores/mm2) y cuya
mxima densidad (1020 receptores/mm2) se sita cerca de la boca del
animal. Hay dos tipos de rganos electrorreceptores que difieren morfolgica
30 Fundamentos fsicos de los procesos biolgicos

y funcionalmente: los receptores ampulares (forma de ampolla) y tubu

lares (con forma de tubo). Los primeros estn presentes en todos los peces
electrosensitivos y responden a seales continuas o de baja frecuencia (50
Hz), mientras los segundos, que responden a estmulos de alta frecuencia
(hasta 2.000 Hz), son caractersticos de los peces elctricos activos.
En cuanto al rango de accin de la electrorrecepcin, debe tenerse en
cuenta (como hemos visto en la seccin 3.2) que el campo elctrico dipolar
decae rpidamente con la distancia (E ~ 1/r3), por lo que su utilizacin tiene
un alcance limitado. La electrolocalizacin no parece ser operativa a distan
cias superiores a unos pocos metros.

Fig. 17.19. Localizacin del rgano elctrico en algunos de los peces elctricos (a) pez
elefante, (b) raya, (c) anguila.

17.7 Ejercicios propuestos

Ejercicio 17.1 En un cristal de cloruro sdico los iones Na+ y Cl ocupan
posiciones correspondientes a una red cbica, siendo la distancia entre iones
ms prximos d = 2,82 . Calclese (a) la fuerza entre dos iones Na+ y Cl
adyacentes, (b) la fuerza entre dos iones Na+ (a una distancia 2d).
Sol.: (a) 2,9 10 9 N (b) 7,2 10 10 N
Ejercicio 17.2 Tres cargas estn alineadas, tal como se indica en la
figura 17.20. La carga q1 = +2 C est a una distancia de 1 m de la carga q2
= 1 C, que, a su vez, dista 2 m de la tercera carga q3. Calclese el valor de
esta ltima carga para que la fuerza total sobre q2 sea cero.
Sol.: q3 = +8 C
Fuerzas, campos y potenciales elctricos 31

Fig. 17.20.
Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la
figura 17.21. La carga q1 = +4 C est situada en el punto (2, 0), la carga
carga q2 est en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en
(0, 1). Calclese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el mdulo de la
fuerza si q2 = 2 C.

Fig. 17.21.

= K e q2 ( i + j ) N (b) =
Sol.: (a) F F 2, 5 1010 N
Ejercicio 17.4 Calclese la relacin entre el valor de las fuerzas elctrica
y gravitatoria entre el protn y electrn en un tomo de hidrgeno.
Datos: masas del electrn y del protn. me = 9,11 10 31 kg y Mp = 1,67
10 27 kg 1840 me.
Sol.: Fe FG 2 1039
Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plstica, sta se carga elctricamente
y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse
cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que
esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por
induccin, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la
varilla ( q), calclese (a) el valor de dicha carga q, (b) el nmero del exceso
de electrones en el papel (N =q/e).
Sol.: (a) q = 1,6 10 10 C (b) N = 109
Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = 2 nC (1 nC =
109 C) se sitan sobre el eje X, en posiciones x1 = 1 m y x2 = +2 m, como indica