y

MENTE CEREBRO
n.o 41/2010
6,50
MENTE y CEREBRO

DORMIR PARA
APRENDER
Durante el sueo construimos recuerdos
y solucionamos problemas

REGENERACION
CEREBRAL
ESTIMULOS SUBLIMINALES
MECANISMOS NEURONALES
DE LA PERCEPCION
SINDROME DE WILLIAMS
SYLLABUS
00041

ICTUS CEREBRAL
ILUSIONES
9 771695 088703

VER ES CREER
MARZO/ABRIL 2010
SUMARIO

10 82

42
10 ESTIMULACION
DE LA REGENERACION CEREBRAL
Benedikt Berninger y Magdalena Gtz
En el cerebro adulto no surge ninguna
neurona nueva, as rezaba una de las
tesis roqueas de la neurologa, hoy
desmentida. Al menos en dos regiones
cerebrales, la neurognesis persiste acti-
va. Ahondando en su conocimiento, los
investigadores podran alentar la rege-
neracin en otras reas cerebrales y, con
ello, curar el alzheimer o el parkinson.
16 REALIDAD VIRTUAL TANGIBLE
Vinzenz Schnfelder
Los investigadores del Instituto Max
Planck de Biociberntica en Tbingen
aplican tcnicas renadsimas para
explorar la percepcin humana.
Se trata de poner a prueba el trabajo
conjunto de los sentidos.
16 78
24 MECANISMOS NEURONALES
DE LA PERCEPCION VISUAL
Javier Cudeiro Mazaira
La percepcin visual es una actividad
creativa. El cerebro utiliza la informa-
cin sensorial y la experiencia previa.
Nuestra percepcin del mundo se va
perlando gracias a la interaccin conti-
nua entre las etapas del sistema visual.
32 PSICOACUSTICA
DE LA PERCEPCION DE LA ARMONIA
Norman D. Cook y Takefumi Hayashi
Siglos despus de que la armona a tres
voces entrase en la msica occidental,
la investigacin comienza a aclarar por
qu los acordes suenan en tensin
o resueltos, alegres o melanclicos.
42 ESTIMULOS SUBLIMINALES
Christoph Uhlhaas
Nuestros sentidos captan del mundo
ms de lo que creemos. Y, sin embargo,
los estmulos subliminales slo inuyen
en los detalles.
56 ACTIVIDAD CEREBRAL
DURANTE EL SUEO
Robert Stickgold y Jeffrey M. Ellenbogen
Durante el sueo, el cerebro se entrega
al anlisis de datos, en tareas que van
desde el refuerzo de recuerdos hasta
la resolucin de problemas.

Marzo / Abril de 2010 N 41

56
64 INFARTO CEREBRAL Y GENERO
Patricia Martinez Sanchez
Las enfermedades cerebrovasculares,
el infarto entre ellas, son ms frecuentes
en la mujer, que registran, adems,
una mayor mortalidad y discapacidad
que los varones.
70 NUEVOS MENSAJEROS
CEREBRALES
William Rostne, Stphane Mlik-Parsadaniantz
Molculas que se supona slo con-
tribuan a las defensas inmunitarias
participaran en el funcionamiento del
cerebro. Entre otras tareas asignadas,
transportaran la informacin e inter-
vendran en los dolores crnicos.
78 SINDROME DE WILLIAMS
SECCIONES
Andrea Lavazza
Meghan Finn tiene sndrome de 5 Encefaloscopio
Williams, afeccin rara con graves con- i Canibalismo neuronal.
secuencias sobre el desarrollo fsico y i Enseanza simiesca.
cognitivo. Pero, contra los ms pesimis- i Preparados, listos, msica!
tas pronsticos de los mdicos, Meghan iEntrenamiento cerebral o camelo?
ha llegado a ser una estrella de la msica iExiste o no la crisis de la madurez?
y hoy da se esfuerza en recordar a todos i Manos temblorosas.
la belleza y unicidad de la vida de cada 48 Entrevista
persona, discapacitada o no. Andrea Kiesel:
La expectativa marca la diferencia
50 Mente, cerebro y sociedad
82 JUEGOS DE ORDENADOR
i Comunicacin familiar en la adolescencia.
EDUCATIVOS i Receptores de tipo NMDA y plasticidad sinptica.
Frank Schubert i Complejidad cerebral explicada mediante
Aducen los fabricantes que los juegos leyes sencillas.
de ordenador diseados para el aprendi- i Imagen y cocana.
zaje ayudan al desarrollo intelectual 88 Ilusiones
de los nios. Los pedagogos no estn Ver es creer
tan seguros y apostillan que depende
del programa. 92 Syllabus
Ictus: Una emergencia mdica tratable
94 Libros
Epistemologa. Enfermos mentales.
MENTE y CEREBRO
COLABORADORES DE ESTE NUMERO
DIRECTOR GENERAL
ASESORAMIENTO Y TRADUCCIN:
Jos M. Valderas Gallardo
DIRECTORA FINANCIERA ANGEL GONZLEZ DE PABLO: Estimulacin de la regeneracin cerebral; ALEX
Pilar Bronchal Garfella SANTATALA: Realidad virtual tangible, Juegos de ordenador educativos; SIXTO
J. CASTRO: Psicoacstica de la percepcin de la armona; . NADAL: Estmulos
COORDINADORA DE EDICIONES
subliminales, Entrevista; LUIS BOU: Actividad cerebral durante el sueo,
Laia Torres Casas Encefaloscopio, Ilusiones; PILAR GARCA-VILLALBA: Nuevos mensajeros cerebrales;
EDICIONES JOS MANUEL GARCA DE LA MORA: Sndrome de Williams
Ivn Lacasa Mas
PRODUCCIN
M. Cruz Iglesias Capn
Albert Marn Garau
SECRETARA
Puricacin Mayoral Martnez
ADMINISTRACIN
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SUSCRIPCIONES
Concepcin Orenes Delgado
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ENCEFALOSCOPIO

CANIBALISMO NEURONAL
La hambruna revela diferenciacin sexual en las neuronas

S e conoca desde hace

tiempo la existencia de
disparidades, en anatoma y
la Universidad de Pittsburg,
han observado que neuronas
cultivadas, tomadas de las
operacin, entre el cerebro de hembras, sobrevivan ms
la mujer y el del varn. Un es- tiempo que las masculinas
tudio con modelos animales correspondientes al afrontar
(roedores) ha demostrado que hambrunas. Clark explica que
incluso neuronas individuales tal diferenciacin por sexo
Estos hallazgos llevan a
pensar que con un ajuste nu-
tricional adaptado al sexo en
pacientes sometidos a cuida-
dos intensivos por ejemplo,
tras enfermedades que inte-
rrumpen temporalmente el
suministro de nutrientes en

se comportan de forma dis- haba sido evidente en otros
tinta segn el sexo. tejidos corporales desde haca
Robert Clark y su equipo, decenios, pero hasta ahora no
de la facultad de medicina de haban sido examinadas las
clulas cerebrales. Cuando su
equipo priv de nutrientes
a las neuronas, las hembras,
para sobrevivir, consumie-
ron principalmente recursos
ISTOCKPHOTO / PAUL COWAN
el cerebro, como sucede en
los ictus se podra evitar la
muerte neuronal. Las neuro-
nas de los hombres podran
sufrir menos con una dieta
rica en protenas, por ejemplo,
mientras que una nutricin
rica en grasas podra resultar
ms adecuada para las neuro-
ISTOCKPHOTO
practiquen en tan gran medi-
da es un misterio, dice Clark.
Es comprensible que durante
una hambruna el cuerpo est
dispuesto a destruir masa

grasos, mientras que grandes
cantidades de clulas masculi-
nas empezaron a metabolizar
sus elementos constructivos,
de base protenica, y subsi-
guientemente murieron.
nas del cerebro femenino.
El autocanibalismo resulta
comprensible en el caso de
tejidos corporales no cere-
brales, pero la razn de que
las neuronas masculinas lo
muscular para mantener al
resto, pero la destruccin
de las protenas del cerebro
resulta ms difcil de com-
prender.
Nicole Branan

ENSEANZA SIMIESCA
Las madres macaco le muestran a sus jvenes a valerse de tiles

C mo aprenden los monitos a usar

instrumentos? Al parecer, por ense-
anza de su mam, segn nuevos hallaz-
gos que hacen pensar que la educacin
constituye un rasgo muy arraigado en el
linaje de los primates. No es raro que los
macacos residentes en las cercanas de
un antiguo templo budista en Lopburi,
en Tailandia, arranquen cabellos a las tu-
ristas, para usarlos de seda dental. Cuando
las monas ven que sus jvenes las obser-
van, exageran los gestos de limpieza. Pri-
matlogos de la Universidad de Kioto han
sealado que esta agitada gesticulacin se
parece mucho a la que exhibe una madre
ISTOCKPHOTO / JASON HILL

al ensear a su nio, un lenguaje corporal

al que algunos conductistas han dado en
llamar mocions.
Charles Q. Choi

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 5

PREPARADOS, LISTOS, MSICA!
Por qu resulta ms llevadero un entrenamiento fsico
fatigoso si se oye msica?
C asi todos hemos experimentado el alivio que la msica
aporta al entrenamiento: aumenta la motivacin, distrae
del cansancio y se experimenta la sensacin de que el tiempo
pasa ms deprisa. En efecto, se ha demostrado que al entrenar
con msica aumenta el rendimiento fsico y el sujeto est ms
alerta; es posible que la msica contribuya a la segregacin de
compuestos cerebrales neurotransmisores que afectan al
estado de nimo.
En investigaciones recientes se ha conrmado que la audi-
cin de msica resulta ventajosa para elevar el rendimiento
fsico de quienes precisan hacer ejercicio por obesidad o por
cardiopatas. Se ha observado que, en muchos de estos indi-
viduos, la msica aumenta el rendimiento fsico en ms de
un 20 por ciento, pues perciben que los ejercicios les resultan
ms fciles.
Los indicios arqueolgicos llevan a pensar que la composi-
cin y escucha de msica constituye una de las acciones bsicas
de los humanos. Incluso los nios muy pequeos reaccionan a
la msica rtmica, moviendo brazos y piernas al comps.
El ejercicio aerbico y las funciones fisiolgicas bsicas,
como la respiracin y el latido del corazn, constituyen, al
igual que la msica, actividades rtmicas. Dado que nuestro
organismo est habituado a ritmos, la influencia de sonidos
acompasados nos ayuda a organizar nuestros movimientos
fsicos.
En el caso de un ejercicio aerbico, parece que un ritmo
sencillo y rpido es importante. Segn investigaciones, el
heavy metal, el pop rpido o el hip-hop son gneros idneos
para estimular el sistema nervioso y facilitar la conducta
fsica y la expresin corporal. Aunque las pruebas no son
concluyentes, es posible que ese tipo de msica contribuya
ISTOCKPHOTO / WEBPHOTOGRAFEER
6 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
ENTRENAMIENTO CEREBRAL O CAMELO?
Pocos estudios sealan mejoras debidas
a estos populares programas
L os programas de entrenamiento cerebral se abren paso
en el mercado, pero las pruebas de que capaciten para
reforzar la memoria o aguzar la inteligencia en sentido
amplio (y no slo para realizar mejor la tarea que se est
practicando) siguen siendo magras. Slo algunas investi-
gaciones aprecian indicios de eficacia en ciertos progra-
mas; la gran mayora de los estudios no se muestran tan
partidarios.
Peter Snyder, de la Universidad Brown ha examinado cr-
ticamente una veintena de trabajos sobre esos programas.
En conjunto, establece, resultan ms bien decepcionantes.
Estn cargados de fallos que inducen a confusin, como la
inexistencia de grupos de control y de seguimiento, advierte
Snyder. Ms de una tercera parte de los estudios examina-
dos, muy chapuceros, no merecan siquiera la inclusin
en el anlisis. Ciertos productos armaban servir para el
tratamiento para la demencia, pero Snyder no hall prueba
alguna que respaldase tales asertos.
Uno de los artculos, sin embargo, s superaba lo esperado.
La Clnica Mayo someti a examen un programa, Brain Fit-
ness Program, de Posit Science, al que Snyder, en un nuevo
estudio, haba declarado el ms perfectamente diseado
de todos los evaluados por l. Los investigadores de la Mayo
descubrieron que este programa potenciaba al cerebro en
aspectos sin relacin directa con el entrenamiento. En lugar
de aprender a repetir mecnicamente lo que haban prac-
ticado, los participantes obtuvieron mejores puntuaciones
en una gama de funciones cerebrales, arma Glenn Smith,
director del trabajo.
a generar en el cerebro las veloces ondas beta, caractersticas
de una mente intensamente aplicada, activa, y, lo que es de
mxima importancia, motivada. Adems, la msica y el mo-
vimiento rtmico pueden inducir la liberacin de sustancias
opiodeas en el cerebro, molculas asociadas con el placer y
la euforia.
Por otra parte, aunque la msica de rock duro posea la velo-
cidad y el ritmo adecuados, algunas piezas parecen destruir la
simetra entre los hemisferios cerebrales e inducir inquietud,
provocando prdidas de rendimiento, a causa de la irregulari-
dad de sus ritmos y la estridencia irritante de sus tonalidades.
Y el entrenamiento para la prdida de peso diere del ejercicio
aerbico rtmico, pues no depende tanto de la rapidez del rit-
mo: el rendimiento parece mejorar con msica no muy rpida
acompaada de letras sugerentes.
Mark A. W. Andrews,
departamento de siologa del Colegio Lake Erie
 Los usuarios del programa reforzaron
eforzaron je, entre o
otras funciones importantes. En
su memoria operativa el sistema ema p
los probandos, tanto si el nmero de
que retiene por un momento o re
receptores de dopamina era en un
datos en la mente, como la principio demasiado elevado o
recordacin de los nmeros escaso, el resultado del entre-
que estamos marcando al namiento cerebral consisti
telefonear y la velocidad en desplazarlos hacia el
de procesamiento, dos equilibrio ptimo.
cualidades que se degra- La plasticidad cerebral
dan con la edad. es bien conocida, explica
No obstante, este re- Torkel Klingberg, director
fuerzo fue mnimo. Los de la investigacin. Pero
sujetos que utilizaron el jue-- nadie
n haba demostrado que la
go mejoraron su memoria hasta asta el bioqumica
bioqum del cerebro presentase esta
doble de lo alcanzado por los pertene- clase de pla
plasticidad. Klingberg ha desarro-
cientes en el grupo de controll (que dedic llado el programa
progra utilizado en el estudio, lla-
un tiempo igual a ver documentales
mentales educati- mado Cogmed Working
Wor Memory Training, y posee
vos por televisin). Al cabo de ocho semanas de acciones de la corresp
correspondiente compaa.
entrenamiento, esa mejora rondaba tan slo un Snyder ha alabado el estudio de Klingberg, pero
4 por ciento. Efectos tan reducidos
ucidos como ste son ha sealado tambin que es un hecho que el cere-
caractersticos de los estudioss sobre programas de bro puede cambiar en respuesta a una variedad de
entrenamiento cerebral, afirma rma Snyder. No obs- solicitudes. Desde su perspectiva, las compaas de
tante, confiesa que es la primeramera vez que apare- software siguen estando
estan presionadas para demostrar

ISTOCKPHOTO / JULIE FELTON (cerebro); ISTOCKPHOTO (cuerpo)

ce un estudio bien realizado o entre un montn
de bibliografa lamentable. Aunque el estudio
fue financiado por Posit Science, ninguno de
los investigadores participantes tiene intereses
financieros en esa compaa.
Aunque la magnitud de la mejora pueda ser pequea, lee-
mos en otro estudio reciente, el efecto del entrenamiento sobre
el cerebro resulta perceptible. En febrero pasado neurocient-
cos del Instituto Karolinska se valieron de escneres de TEP y
RMf para apreciar variaciones en el nmero de receptores de
dopamina, un neurotransmisor que participa en el aprendiza-
que sus productos son so muy ecaces, especialmente
a largo plazo, y pocos
poco programas han demostrado
exibilidad en reforzar destrezas que no hubieran
sido practicadas.
El mejor procedimiento para reforzar la memoria, dice
Snyder, es el ejercicio fsico. En segundo lugar, una dieta ade-
cuada y una vida social activa resultan tambin beneciosas
para el cerebro. Logra el software superar los resultados de
tales prcticas?, se pregunta Snyder. Francamente, tengo mis
dudas. Pruebas no hay.
Robert Goodier

NO TE PASES CONTNDOLO
Segn un estudio reciente efectuado en la Universidad de Nueva York en
Stony Brook, dedicar excesiva atencin a los propios problemas en las charlas
con amigos puede llevar a la depresin, en chicas de edad escolar. La investi-
gacin haba apreciado ya que las muchachas son ms proclives que los chicos
a rumiar sus problemas y a contarles repetidamente sus dicultades a sus
amigas, a especular sobre sus causas y a detenerse demasiado en emociones
negativas. En este nuevo estudio, las psiclogas han conrmado que las ms
proclives a la introspeccin y al incesante recuento de sus problemas presen-
tan ms sntomas depresivos que sus compaeras. Se ha observado tambin un
nuevo vnculo con las experiencias romnticas: haba mayor probabilidad de
sntomas depresivos en las ms enamoradizas.
Robert Goodier
JUPITERIMAGES

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 7

 EXISTE O NO LA CRISIS DE LA MADUREZ?
Aunque son muchos quienes al envejecer tratan de aferrarse a su juventud, las personas de mediana edad
se sienten, en realidad, ms felices y satisfechas en su vida cotidiana que los adultos jvenes

M uchas personas estn convenci-

das de que la madurez conlleva
una crisis vital inexorable, pero la so-
ciologa no respalda semejante idea. En
realidad, y segn un estudio reciente,
slo el 26 por ciento de los adultos de
ms de 40 aos maniestan experimen-
tar una crisis tal. No se est diciendo que
las personas de mediana edad se hallen
libres de problemas o de sufrimientos
psicolgicos, sino que esas penalidades
suelen deberse a la enfermedad o la
prdida de seres queridos, no a la edad
propiamente dicha.
La nocin de crisis mesovital parti
de seguidores de Sigmund Freud, quien
consideraba que, durante la segunda mi-
tad de la vida, los pensamientos nacan
del temor a una muerte ya entrevista.
Aunque son muchos quienes al enve-
jecer tratan de aferrarse a su juventud,
las investigaciones que he realizado me
dicen que las personas de mediana edad
se sienten ms felices y satisfechas en
su vida cotidiana que los adultos jve-
nes. Ya se han abierto paso en la vida,
se han estabilizado en su trabajo y han
crecido los hijos. La mediana edad cons-
tituye, en promedio, una etapa feliz.
Las crisis mesovitales estn, a me-
nudo, ms denidas por la percepcin
ajena que por la nuestra propia. Es pro-
bable que muchos estereotipos clsicos,
como la adquisicin de un costoso co-
che deportivo, tengan ms que ver con
la mejora de estatuto econmico que

LA PRCTICA ELIMINA PREJUICIOS MANOS TEMBLOROSAS

En todas partes encontramos estereotipos sobre gentes
de razas distintas de la propia. Se ha evidenciado, en una
investigacin reciente, la existencia de un vnculo entre ta-
les sesgos implcitos (inconscientes) y el efecto de diferen-
cia racial, a saber, que logramos distinguir mejor los ros-
tros de personas de nuestra raza que los de razas distintas.
En el estudio, los prejuicios de los caucasianos hacia los
afroamericanos se redujeron en cuanto aprendieron a in-
dividualizar los rostros de esa raza.
Aunque el efecto de diferencia racial no es la causa de
prejuicios, s diculta la superacin de ideas preconcebidas,
arma Sophie Lebrecht, autora principal del estudio. Slo
despus de aprender a diferenciar entre s los rostros de
personas de otras razas resulta posible empezar la demoli-
cin de tales estereotipos.
Nicole Branan
ISTOCKPHOTO / SHANE OBRIEN
Descubiertas las races del tremor esencial
S i le tiemblan las manos al escribir o en otras tareas, es
posible que sufra usted una dolencia neurolgica bas-
tante comn, denominada tremor esencial (TE). No menos
del 7 por ciento de los mayores de 65 aos la padecen. Puede
afectar tambin a la cabeza y a la voz. En casos graves, el
temblor resulta invalidante.
La causa de semejante temblequeo vena de antiguo
siendo un misterio. Pero se est empezando a descubrir
una explicacin biolgica del problema: un gen que insta
su aparicin, as como una signatura patolgica de ese de-
sorden cerebral.
Era sabido que al TE subyacan factores biolgicos, pues la
mitad o ms de los casos se da en grupos familiares. Pero no
se haba conseguido atrapar a ninguno de los genes respon-
sables. Para localizarlos, cientcos pertenecientes a deCODE
genetics, en Islandia, han comparado las secuencias de ADN
pertenecientes a centenares de aigidos por tremor esencial
con las de millares de habitantes que no lo padecan.
Los investigadores examinaron en cada una de estas
personas 305.624 polimorsmos mononucletidos (PMN),
puntos donde es frecuente que la identidad de la unidad
qumica (la pareja de molculas que compone cada bloque
constructivo de una hebra de ADN) vare de unas personas

a otras. De tal anlisis sali a la luz un PMN que difera sis-

temticamente entre los afectados y el resto de la poblacin.
Result que esta misma unidad qumica se hallaba asociada
al TE en poblaciones de pacientes que los investigadores
reclutaron en Alemania, Austria y EE.UU.

8 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

 con el ansia de recobrar la ju-
ventud: por n resulta posible
concederse placeres ms exqui-
sitos y caros.
Tambin puede ocurrir que
no se observen en la madurez
muchas crisis genuinas, por
la sencilla razn de que a esa
edad, los adultos no tienen
tiempo para ellas. Alcanzada
ISTOCKPHOTO / TRACY WHITESIDE
gen mayores responsabilidades
laborales.
A menudo, la idea de cri-
sis de mediana edad sirve de
justificacin admitida para
conductas que se dan a partir
de los cuarenta o cincuenta
aos. Insatisfaccin laboral?
Dicultades en las relaciones
afectivas? Existe una multitud

esa fase llevan a sus espaldas de explicaciones para tales ex-

la responsabilidad de los hijos, periencias. Y aunque lo fcil sea
todava en aos de formacin, culpar a una crisis de edad, lo
y de sus padres, que s han en- ms probable es que la edad
vejecido. Es posible, tambin, nada tenga que ver.
que hayan pasado a ocupar David Almeida,
puestos de gestin, que les exi- Universidad de Pennsylvania

El PMN recin detectado se ubica en un gen codicante conere un 140 por ciento de mayor riesgo, y el PMN contri-
de una protena llamada LINGO1, que slo se encuentra en buye a tal dolencia en uno de cada cinco casos. Mas pese a la
el cerebro y en la mdula espinal, una distribucin compa- probabilidad de que sean muchos ms los genes partcipes,
tible con roles en trastornos neurolgicos, opina Dietrich amn de otras causas externas, la implicacin del gen corres-
Haubenberger, de la Universidad Mdica de Viena, uno de los pondiente a LINGO1 en el TE constituye un paso importante
autores del estudio. Se cree que esta protena, ahorcajada en para desentraar las races de esta dolencia.
la membrana celular, gobierna determinadas interacciones Se confa en que la historia gentica y celular de TE desem-
entre neuronas; incide, por tanto, en su integridad y en su boque en mejores tratamientos: las medicaciones existentes
funcin. La LINGO1 ha sido implicada tambin en la esclerosis en la actualidad no pasan de ser parcialmente efectivas en el
mltiple y en el mal de Parkinson, pero su rol preciso en estos mejor de los casos. Louis pronostica que estudios como ste,
trastornos y en TE no est claro. que empiezan a esclarecer las races de carcter biolgico,
No obstante, en el caso de TE, se ha conjeturado que la constituirn el punto de partida de terapias con base ms
variacin en LINGO1 puede afectar preferentemente a clulas biolgica que las disponibles hoy.
del cerebelo, estructura que enmienda y armoniza los progra- Ingrid Wickelgren
mas motores con el n de producir mo-
vimientos bien coordinados. Elan Louis,
de la Universidad de Columbia, y sus
colegas han informado recientemente
que han observado degeneracin post-
mortem en el cerebelo de individuos
que haban sufrido TE en vida. Segn
Louis, tal deterioro puede reducir la
calidad de la armonizacin de movi-
mientos en el seno de dicha estructura
cerebral y ocasionar temblores.
Cualquiera que sea el rol de LINGO1
en TE, el alelo recin identicado no es
responsable directo del desorden. La
ISTOCKPHOTO / DAVID SUCSY

posesin de un ejemplar de la variante

peligrosa eleva en un 55 por ciento las
probabilidades de que su portador de-
sarrolle TE; la posesin de dos copias

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 9

Estimulacin
de la regeneracin cerebral
En el cerebro adulto no surge ninguna neurona nueva, as rezaba una de las tesis roqueas de la
neurologa, hoy desmentida. Al menos en dos regiones cerebrales, la neurognesis persiste activa.
Ahondando en su conocimiento, los investigadores podran alentar la regeneracin en otras reas
cerebrales y, con ello, curar el alzheimer o el parkinson

BENEDIKT BERNINGER Y MAGDALENA GTZ

GEHIRN & GEIST / VOLKER STRAETER, BDM DESIGN

1. PAISAJES FLORECIENTES.
Los investigadores confan en
compensar un da la prdida
neuronal de origen patolgico
o traumtico. Para ello se tiene
que llegar a comprender qu
sucede cuando se forman en
los adultos nuevas neuronas.

10 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

L os circuitos nerviosos son algo jo, cerrado
e inmutable. Todo puede morir, pero nada
puede regenerarse. As formul Santiago Ra-
mn y Cajal (1852-1934) lo que hasta hace apro-
ximadamente 15 aos se ha considerado dogma
incuestionable: en el cerebro adulto no aparece
ninguna clula nerviosa ms. Todas las neuro-
nas se encuentran formadas ya en el nacimien-
to; posteriormente, va disminuyendo sin cesar
su nmero en todos los mamferos, incluidos
los humanos, ya que las clulas mueren pero
ninguna ms surge. Merece subrayarse que ya
por entonces Ramn y Cajal aadiera lo siguien-
te: Es tarea de la ciencia del futuro modicar
este cruel decreto en la medida de lo posible.
Gracias al trabajo pionero de Joseph Altman
en el Instituto de Tecnologa de Massachusetts,
llevado a cabo a comienzos de los aos sesenta
del pasado siglo, y a otras investigaciones pos-
teriores, sabemos que al menos dos regiones del
cerebro de los mamferos adultos no se hallan
sometidos a tan cruel decreto. Durante toda
la vida se producen all nuevas clulas nervio-
sas. Nos referimos al bulbo olfatorio, encargado
de las percepciones olfativas, y al giro dentado,
una parte del hipocampo que desempea una
funcin importante en el aprendizaje y en la
memoria [vase Neurognesis, por Gerd Kem- terneuronales, forman las capas de mielina ais-
permann; M ENTE Y CEREBRO, n.o 19].
La neoformacin de clulas nerviosas en
cerebros adultos (neurognesis adulta) puede
observarse en animales con ayuda de retrovi-
rus. Los genes de estos retrovirus slo pueden
incorporarse de forma estable al genoma de
la clula husped durante la divisin celular;
fuera de ese momento, la membrana del ncleo
celular impide la penetracin de ADN.
Si el genoma retrovrico contiene la infor-
macin de la protena uorescente verde (PFV),
el recin llegado hace que la clula husped
relumbre en el microscopio de uorescencia,
igual que todas las clulas que vayan surgiendo
a partir de la originariamente marcada.
Aplicando esa estrategia, los investigadores
descubrieron que, de la divisin de las clulas
precursoras del bulbo olfatorio, surgan dos
tipos distintos de neuronas inhibidoras, que se
incorporaban a diferentes capas celulares. En
el giro dentado, sin embargo, surga una sola
clase de neuronas estimuladoras.
Un almacn de piezas
de repuesto biolgico
La neoformacin celular en el cerebro adulto
resulta fascinante. Por un lado, se trata de un
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
mecanismo que permite modicar continua-
mente la red neuronal. Contribuye, por tanto, a
la plasticidad del cerebro, facultad para reaccio-
nar ante un entorno cambiante y acomodar a l
la conducta del organismo. Y, por otro lado, nos
habilita para instar la neoformacin de clulas
nerviosas en las restantes regiones cerebrales.
Si lo logrramos algn da, podramos susti-
tuir en cualquier sitio del cerebro las neuronas
muertas a raz de un infarto cerebral, un proce-
so de demencia de alzheimer o de lesiones.
Para aproximarse a esa meta, hay que empe-
zar por entender el motivo de la neurognesis
en esas dos regiones cerebrales y la razn de
que no acontezca, hasta donde sabemos, en nin- RESUMEN
guna otra. Para ello, se est investigando cmo,
El nacimiento
a partir de una clula troncal indiferenciada,
de nuevas clulas
surge una neurona que adquiere funciones
nerviosas
muy especcas dentro de la red neuronal.
En los ltimos aos se ha puesto de mani-
esto que, durante el desarrollo embrionario y
tambin en el cerebro adulto, las clulas de la
1 Durante mucho
tiempo se consider
cuestin cerrada que en
gla actan con frecuencia como precursoras de los mamferos no surga
las neuronas. En el sistema nervioso, las clulas ninguna neurona ms
de la gla acostumbran llevar a cabo distintas despus del nacimien-
funciones: regulan la circulacin sangunea to. Sin embargo, en los
cerebral, revisten los lugares de contacto in- ltimos aos se ha des-
cubierto la existencia de
lante alrededor de las prolongaciones nerviosas neoformacin de clulas
y muchas otras tareas ms [vase Clulas de nerviosas en mamferos
la gla, por Claudia Krebs, Kerstin Httmann y adultos, especcamen-
Ch. Steinhuser; MENTE Y CEREBRO, n.o 11]. Ahora te en el bulbo olfatorio
bien, que, adems, pudieran constituir el punto y en el giro dentado del
de partida para el desarrollo de nuevas clulas hipocampo.
nerviosas, es algo que hasta hace muy poco nos
era todava desconocido.
Sin embargo, en el ao 2000 nuestro equipo de
trabajo, por entonces en el Instituto Max Planck
2 Las clulas madre
de las que proceden
las clulas nerviosas son
de Neurologa en Martinsried, descubri que las astrocitos. Una gran
clulas de la gla radiales no slo actuaban como parte de las clulas
andamio para las clulas nerviosas ambulantes, nerviosas muere; slo
sino que su funcin principal consista en ser el sobreviven las que pue-
origen de gran parte de las importantes clulas den integrarse en la red
piramidales de la corteza cerebral. neuronal existente.
Por la misma poca el grupo dirigido por
Fiona Doetsch y Arturo Alvarez-Buylla, de la
Universidad Rockefeller en Nueva York, identi-
c las clulas troncales de las que surgan en
3 Los investigadores
confan en conse-
guir pronto la regenera-
el cerebro adulto las nuevas neuronas del bulbo cin en otras reas ce-
olfatorio: eran astrocitos, clulas de la gla con rebrales, lo que sera de
forma estrellada, que en un nmero inmenso gran utilidad en el caso,
se encuentran por todo el cerebro. entre otros, de infarto
Por qu pueden producir estas clulas del cerebral o de la enfer-
bulbo olfatorio durante toda su vida nuevas medad de Alzheimer.
clulas nerviosas, mientras que en casi todas
11
 La cuna de las neuronas
Cada una de las dos mitades del cerebro anterior de los mamferos
contiene una cavidad rellena de lquido, el ventrculo lateral. Las clulas
ependimales lo separan del tejido nervioso propiamente dicho. Al lado
de esas clulas, en la zona subependimal, se encuentra una de las
dos cunas de las clulas nerviosas (la otra se halla en el giro dentado
del hipocampo). Aqu residen las clulas troncales neurales, clulas que
se dividen con parsimonia. En los ratones esta divisin tarda de dos a
tres semanas.
Cuando se divide una clula troncal, por regla general se forma una
nueva clula troncal y una clula precursora. Esta ltima se divide de
forma mucho ms rpida que la clula troncal y lo hace varias veces,
una tras otra; el nmero de las descendientes se multiplica rpidamente.
Transcurrida una semana, las clulas precursoras se convierten en neu-
roblastos, que son clulas que ya han realizado los primeros pasos en
el camino de la especializacin para convertirse en neuronas, aunque
capaces todava de dividirse. Ms tarde, las jvenes neuronas migran
siguiendo la corriente migratoria rostral hacia el bulbo olfatorio.
Qu son exactamente las clulas troncales originarias? Segn los
experimentos que nuestro laboratorio ha realizado con ratones trans-
gnicos, se trata de un tipo especial de clulas de la astrogla. En estos
experimentos se marcan las clulas troncales neurales de los animales,
para as poder seguir su desarrollo ulterior.
DORSAL FRONTAL
Giro dentado del hipocampo
TODOS LOS GRAFICOS:DEL ARTICULO GEHIRN & GEIST / MEGANIM
Cerebelo
Bulbo olfatorio
Zona subependimal
Corriente de migracin rostral
las restantes regiones del cerebro adulto no
acontece ese mismo proceso? Las clulas ma-
dre o clulas troncales son clulas indiferen-
ciadas, que todava no se han especializado en
ninguna tarea concreta. Tienen, por decirlo as,
todas las puertas abiertas: pueden evolucionar
hacia tipos celulares muy diferentes. Y, al mis-
mo tiempo, producen tambin nuevas clulas
madre, premisa necesaria para mantener las su-
cientes reservas. Si este segundo proceso deja
12
El cambio de agujas:
el destino de las nuevas
neuronas en el bulbo olfatorio
En el proceso de neurognesis, a partir de
las clulas troncales surgen las clulas pre-
cursoras, y stas a su vez producen, tras
varios pasos divisorios, neuroblastos. En
algunos casos, sin embargo, aparecen oli-
godendrocitos, clulas de la gla que elabo-
ran las vainas de mielina que enfundan las
bras nerviosas. El cambio de agujas entre
los dos caminos de desarrollo ocurre en el
paso de clula troncal a precursora, pues
esta ltima produce, dependiendo de su
posterior destino celular, distintos factores
de transcripcin, que son protenas situa-
das en el ncleo celular que determinan la
lectura de la informacin gentica.
En el ao 2008 descubrimos en nuestro
laboratorio que una clula precursora for-
ma neuronas si produce el factor de trans-
cripcin DLX2. El factor de transcripcin
OLIG2 lleva, por su parte, a la aparicin de
oligodendrocitos. Ignoramos la razn de
que en la mayora de los casos se produzca
DLX2 y slo en unos pocos OLIG2. Habr
que averiguarlo, si queremos estimular en
otras regiones cerebrales la formacin de
precursoras de la neurognesis.
Dimos ya un paso en esa direccin en
2008, cuando nuestro grupo descubri que
slo en la regin subependimal haba de-
terminadas protenas (BMP) que inhiban
la sntesis de OLIG2. Gracias a las cuales el
DLX2 se impona y el camino a la neurog-
nesis quedaba franco.
Tras el cambio de agujas neurona o
gla? surgen para las clulas durante su
proceso de maduracin otras posibilidades
de eleccin, que dependen tambin de la
sntesis de factores de transcripcin espec-
cos. Aparece as una neurona neoformada
en el bulbo olfatorio que puede convertirse
en una clula granular y anidar en la capa
celular granular o puede dirigirse a la capa
glomerular y convertirse all en una neuro-
na periglomerular.
De las clulas granulares y de las neuronas
periglomerulares existen, adems, distintos
subtipos. Sin la menor duda, corresponde
a las combinaciones especcas de varios
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 DETALLE
factores de transcripcin producidos
simultneamente determinar el desti-
no nal de una neurona neoformada.
Este proceso transcurre todava en par-
te en la zona subependimal y, en parte
tambin, en la corriente de migracin
rostral, en la que las jvenes neuronas
alcanzan el bulbo olfatorio tras un viaje
de unas dos semanas de duracin. Al-
gunas clulas se siguen dividiendo en
esa etapa.
En total, arriban diariamente al bul-
bo olfatorio de un ratn unas 30.000
clulas. All, las recin llegadas deben
asentarse en el lugar adecuado para
poder formar las primeras uniones con
la red neuronal del bulbo olfatorio.
Toda nueva neurona debe incor-
porarse a una red preexistente. En el
caso del hombre, el fenmeno signi-
ca que en ocasiones las nuevas han de
enlazarse con neuronas que tienen ya
varias dcadas de existencia, lo que no
debe hallarse exento de dicultades. De
hecho, slo una fraccin de las nuevas
neuronas consigue integrarse con xito.
El resto muere muy pronto, posiblemen-
te a travs de un proceso de muerte
celular programada (apoptosis).
El input de informacin sensorial de-
sempea en esos procesos un impor-
tante papel. Los experimentos reali-
zados con ratones han mostrado que,
cuanto ms complejos son los olores
con los que el animal entra en contac-
to, tanto ms neuronas neoformadas
sobreviven. Si, por el contrario, se blo-
quea la transmisin de la seal desde
los receptores olfativos nasales hacia el
bulbo olfatorio, las neuronas neofor-
madas mueren en mayor nmero. Lo
que mantiene con vida a las neuronas
jvenes lo descubri hace pocos aos el clas complejas de olores.
equipo de investigadores dirigido por
Pierre Marie Lledo, del Instituto Pasteur
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
Clulas ependimales
Clulas madre
Neuroblasto
Clulas precursoras
Neuronas inmaduras migratorias
Corriente de migracin rostral
de Pars: tener que aprender a diferen-
ciar distintos olores entre s.
El principio subyacente establece que
la mayora de las neuronas neoforma-
das evolucionan hasta devenir clulas
granulares, que establecen contacto
con clulas mitrales a travs de sus
prolongaciones. Las clulas mitrales
reciben seales estimuladoras proce-
dentes del nervio olfatorio, que con-
duce hacia ellas la informacin olfativa
desde la nariz y enva adems datos a
la corteza cerebral para su posterior
elaboracin.
Las clulas granulares pueden in-
hibir varias clulas mitrales, que a su
vez estimulan las clulas granulares. El
resultado de esa conexin es lo que se
denomina inhibicin lateral: cuando
una clula mitral se estimula, activa una
clula granular vecina, la cual a su vez
inhibe a otra clula mitral situada a su
lado. La estrategia aumenta la capaci-
dad diferenciadora de distintos olores
y ayuda a analizar selectivamente mez-
Un papel semejante lo desempean
las restantes clulas recin llegadas al
Glomrulos
Neuronas
periglomerulares
Clulas granulares
Clulas mitrales
bulbo olfatorio. Migran como clulas
periglomerulares hasta los glomrulos:
nudos conectores con una maraa de
prolongaciones nerviosas en los que
establecen contacto entre s las bras
del nervio olfativo, las clulas mitrales
y tambin otras neuronas. Cada glo-
mrulo elabora la informacin de unos
pocos receptores nasales, razn por la
cual est especializado en determinados
olores. Al igual que las clulas granu-
lares, las neuronas periglomerulares
transmiten inhibicin lateral en este
caso, entre los glomrulos vecinos y
contribuyen a discriminar entre olores
similares.
Mediante la continua incorporacin
de nuevas clulas en el bulbo olfato-
rio, se consigue ajustar exactamente
la inhibicin lateral entre las mltiples
corrientes de informacin paralelas,
que circulan entre el epitelio olfatorio
y las clulas mitrales registrando hasta
las diferencias ms nas de un olor a
otro. Probablemente, a la larga, quedan
integradas las neuronas que contribu-
yen al conocimiento de diferenciaciones
olfatorias de inters para la conducta.
13
 Ser o no ser en el hipocampo

DETALLE

Asta de Amn

Olvidadizo o,
mejor, depresivo? Clulas madre
Ratones transgnicos, en
los que la neoformacin Neuroblasto
de neuronas se encuentra Clulas granulares
afectada, no muestran
ningn tipo de deciencia
en el aprendizaje, ni en la
memoria. En cambio, estos
animales s maniestan de tener lugar, la provisin de clulas madre se comn, son genes para la fabricacin de facto-
cierta tendencia a padecer agota y la neurognesis termina por apagarse. res de transcripcin, es decir, protenas que de-
estados pseudodepresivos, Posiblemente esto es lo que sucede en el cur- terminan la sntesis de otras protenas; operan,
tal y como descubri el so del desarrollo de la mayora de las regiones pues, como una suerte de conmutador.
equipo de Ren Hen, de la cerebrales. Slo en las dos regiones cerebrales Si una clula madre o una clula precur-
Universidad de Columbia mencionadas las regiones productoras de sora activan en el momento correcto de su
en Nueva York, en el ao clulas madre la provisin, por razones que desarrollo un gen clave de ese tipo, acometen
2001. hasta ahora nos resultan desconocidas, no se uno, entre muchos posibles programas, y sellan
Los animales se encontra- agota y continan surgiendo sin cesar neuro- as su destino ulterior, pues todas las otras po-
ban visiblemente estresados nas complementarias. Para todas las restantes sibilidades se desvanecen. En 2008, descubri-
y angustiados. Conducta regiones, la declaracin de Cajal nada puede mos que, en las zonas cerebrales productoras
que concordaba con el regenerarse es correcta, incluido el neocrtex de clulas madre, desarrollan neuronas sobre
descubrimiento de que la en su totalidad, la sede de nuestras percepciones todo las clulas precursoras que producen el
uoxetina y antidepresivos conscientes y de los rendimientos motores. factor de transcripcin DLX2 (vase el recuadro
similares aumentaban la Si, a consecuencia de un infarto cerebral, las El cambio de agujas: el destino de las nuevas
tasa de neurognesis en clulas nerviosas se mueren, no se sustituyen neuronas en el bulbo olfatorio).
el giro dentado adulto. por otras nuevas. Sin embargo, los mdicos han
La uoxetina despliega su depositado hoy en da grandes esperanzas en Recolocar el conmutador
efecto antidepresivo ms los experimentos dirigidos hacia la activacin Pueden reprogramarse, por tanto, astrocitos en
completo slo cuando han de la neurognesis de forma articial en esas clulas nerviosas hacindoles leer genes clave
transcurrido algunas sema- zonas. que, en condiciones normales fuerzan a una
nas de tratamiento, lo que Para ello, los investigadores tienen que re- clula madre o a una clula precursora a seguir
quiz reeje el perodo de programar astrocitos en aquellas regiones, al el camino que conduce a la neurona. A partir
tiempo necesario para que objeto de que puedan servir de clulas madre y de la neurobiologa evolutiva de la corteza ce-
se produzca la maduracin producir nuevas clulas nerviosas. Un cambio rebral conocemos ya, aparte de la DLX2, otras
y la integracin de las de agujas de alcance fundamental en el de- protenas-conmutador; por ejemplo, el fac-
clulas neoformadas. sarrollo celular est gobernado por los genes tor de transcripcin neurogenina-2. Mientras
controladores (master control genes). Por lo que el DLX2 conduce a neuronas inhibidoras,

14 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

Las neuronas neoformadas no se hallan connadas en el bulbo olfatorio. Se encuentran
tambin en el giro dentado, una parte del hipocampo que desempea un papel determi-
nante en el aprendizaje y en la formacin de la memoria. Estudios realizados en roedores
han puesto de maniesto que las tareas de estas clulas consisten en diferenciar modelos
semejantes, cuando, por ejemplo, se coloca a los animales en un nuevo entorno que se
asemeja al anterior en algunos detalles.
El grupo dirigido por Paul W. Frankland, de la Universidad de Toronto, descubrieron en
2007 que las neuronas de incorporacin reciente en los circuitos conectivos del hipocampo
tienen en su mayora entre cuatro y seis semanas de vida. En esta fase de su desarrollo las
neuronas jvenes son especialmente acoplables y establecen relaciones con otras clulas
nerviosas ms fcilmente que sus semejantes ms viejas.
Al igual que en el bulbo olfatorio, a las recin llegadas al hipocampo les amenaza tambin
una pronta muerte en el caso de que no consigan integrarse en la red. De hecho, tan slo
en torno a un diez por ciento de las clulas neoformadas lo consiguen. En este sentido, Fred
Gage y sus colaboradores descubrieron en 2006, en el Instituto Salk de La Jolla en California,
que las neuronas en fase de desarrollo sobrevivan si y slo si se activaban en ellas determi-
nadas molculas-antena para el neurotransmisor glutamato, los receptores NMDA.
Cuando los investigadores, mediante manipulacin gentica, eliminaron este tipo de
receptor de las neuronas neoformadas, stas murieron. Sin embargo, si se bloqueaban los
receptores NMDA en las neuronas en fase de crecimiento, no se moran todas; sobrevivan
tambin aquellas a las que les complementaba el receptor NMDA. La decisin sobre la vida
y la muerte no depende de cada clula por separado, sino de la situacin global de todas
las neuronas recin llegadas.

mediante la neurogenina-2 surgen mayorita-
riamente clulas estimuladoras.
Se puede cambiar entonces una clula de la
astrogla en una neurona hacindola producir
DLX2 o neurogenina-2? Para investigarlo, culti-
vamos en placas de Petri astrocitos procedentes
de la corteza cerebral de ratones jvenes. Intro-
dujimos el gen clave (en este caso, neurogeni-
na-2) en su ncleo celular. Al cabo de unos cua-
tro o seis das, algunas de las clulas empezaron
a cambiar y a adquirir los signos tpicos de las
neuronas (vase la gura 2).
Tras someter a prueba su excitabilidad elctri-
ca, comprobamos que, a diferencia de los astroci-
tos, las clulas modicadas producan potencia-
les de accin elctricos, indicio de que, por lo que
concierne a la funcin, nos encontrbamos ante
neuronas genuinas. Averiguamos luego que esas
clulas pueden establecer sinapsis, para comuni-
carse entre s. Al menos en las placas de cultivo,
se integraron tambin en redes neuronales.
Ahora hay que conrmar si tales plantea-
mientos se cumplen en un organismo. De he-
cho, disponemos de las primeras pruebas de que
se pueden desencadenar los mismos cambios en
las clulas de la gla de la corteza cerebral de los
animales vivos. No est raticado, sin embargo,
que formen adems neuronas funcionales.
BENEDIKT BERNINGER
Antes de soar en tratar enfermedades neu-
rodegenerativas o lesiones cerebrales mediante
modicaciones genticas de los astrocitos, ha-
br que responder a otra cuestin bsica: Se 2. NEURONAS SORPRENDENTES.
incorporarn correctamente estas clulas re- Cuando se hace que una clula
programadas en la red neuronal preexistente? de astrogla (arriba) produzca
Para ello deberemos entender mejor los pro- neurogenina-2, sta se trans-
cesos que acontecen durante la integracin de forma en el plazo de algunos
las neuronas neoformadas de manera natural das en una autntica neurona
en el cerebro adulto. Slo as evitaremos el ab- con sus tpicas prolongaciones
surdo de abocarnos a un proceso de muerte (fotografa del medio, despus
celular programada. de tres das; fotografa de aba-
Sabemos ya que sobre las neuronas en fase jo, despus de cuatro das).
de desarrollo actan diferentes hormonas y
factores de crecimiento que les permiten ma-
durar y formar correctamente las respectivas
prolongaciones para la recepcin de seales
(dendritas) y para su emisin (axones). Consu-
mada esa etapa, pueden integrarse las clulas
nerviosas nuevas en los circuitos conectivos BIBLIOGRAFIA
neuronales cuyos modelos de actividad deter- COMPLEMENTARIA
minan nuestra conducta.
ADULTE NEUROGENESE IM
Benedikt Berninger es bilogo e investiga en el Instituto HIPPOCAMPUS . J. Bischof-
de Fisiologa de la Universidad Ludwig Maximilian de berger y C. Schmidt-Hie-
Mnich. Magdalena Gtz ensea genmica fisiolgica en ber en Neuroforum, vol. 3,
la misma universidad y dirige el Instituto de Investigacin pgs. 212-221; 2006.
en Clulas Madre en el Helmholtz-Zentrum de Mnich.

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 15

Realidad virtual
tangible
Los investigadores del Instituto Max Planck de Biociberntica en Tbingen
aplican tcnicas renadsimas para explorar la percepcin humana.
Se trata de poner a prueba el trabajo conjunto de los sentidos
VINZENZ SCHNFELDER
A nte m aparece un tnel largo, en cuyas
paredes se observan marcas confusas.
Me adentro con cautela. Avanzados dos metros
todo resulta ya obscuro a mi alrededor. Una voz
salida de la nada me ordena que me gire. En
el tnel se observa ahora una esfera otante,
que se mueve siguiendo el desplazamiento de
mi mano. Debo colocarla all donde creo que
estaba antes. Sin problemas.
Lo que suena a fantasa desbocada por los
efectos de los narcticos es investigacin bsica
para el departamento de psicofsica cognitiva
en el Instituto Max Planck de Biociberntica
en Tbingen. El grupo dirigido por Heinrich
Blthoff se propone descubrir el mecanismo
de nuestra percepcin; es decir, de qu modo
nuestro cerebro vincula los estmulos que per-
manentemente excitan nuestros sentidos y, a
partir de ellos, genera una percepcin global.
Pero hay una dicultad escondida. Si se deja
expuestos a los voluntarios slo a sencillas
pruebas de percepcin mediante imgenes en
una pantalla de ordenador, podemos controlar
los parmetros de estimulacin, como forma,
color o movimiento; pero entonces el entorno
de pruebas se aleja bastante de la realidad. En la
vida cotidiana, el torrente de informaciones sen-
soriales procedentes de la vista, el odo, el tacto
o el sentido del equilibrio es muy superior.
La solucin la aporta la realidad virtual,
donde se permite controlar las condiciones de
los experimentos sin tener que renunciar a la
semejanza con la realidad. Adems, los mun-
dos virtuales son modicables de manera casi
ilimitada. Slo deben reprogramarse determi-
nados parmetros.
16
TODAS LAS FOTOGRAFIAS DE ESTE ARTICULO: GEHIRN & GEIST / MANFRED ZENTSCH
Desde hace ya diez aos, los investigadores
del Instituto Max Planck de Tbingen uti-
lizan las tcnicas de simulacin ms avan-
zadas. En lugar de emplear entornos reales,
los cientficos sitan a los voluntarios en
entornos generados por ordenador y explo-
ran as los diferentes procesos de percepcin:
Cmo distingue el cerebro entre estmulos
reales y simulados? Cmo debe estar cons-
truido un mundo simulado para que tenga
apariencia real? Y cmo combina nuestro
cerebro las seales procedentes de los dife-
rentes sentidos?
Esta ltima cuestin ocupa a John Butler.
Su investigacin se centra en el mecanismo
de cooperacin entre la vista y el sentido del
equilibrio, situado en el odo interno, cuando
percibimos movimiento. Para ello Butler invi-
ta a los voluntarios a entrar en su Laboratorio
de Movimiento. Los sujetos se sientan en una
confortable butaca frente a una pantalla de
proyeccin. Silla y pantalla se hallan unidas
a una plataforma que se desplaza y gira en
todas direcciones.
Butler comienza por simular un movimiento
hacia delante de manera visual slo, proyec-
tando un campo de estrellas en la pantalla que
se mueve hacia los observadores. Recuerda la
clsica imagen de los protectores de pantalla de
los ordenadores. A continuacin, venda los ojos
de los participantes y activa un desplazamiento 1. EL MUNDO SIMULADO.
hacia delante de la plataforma entera, con el El autor del artculo pudo
objetivo de que comparen ambas velocidades experimentar los descubrimien-
de desplazamiento: qu procedi con mayor tos novedosos obtenidos en
rapidez, el vuelo por el campo de estrellas o el investigacin sensorial por el
desplazamiento hacia delante? Cyberneum de Tbingen.
17

RESUMEN
Alta tecnologa
de los sentidos
1 La ciencia que estu-
dia la relacin entre
los estmulos objetivos
procedentes del exterior
y la percepcin subjetiva procede del odo interno? Acaso al revs?
de las personas es la psi-
cofsica. Hay una tenden- rentes sentidos se puede calcular matemtica-
cia creciente de los inves-
tigadores de aprovechar
las posibilidades ofrecidas
por la realidad virtual.
2 Experimentos lle-
vados a cabo en el
Instituto Max Planck de
Ciberntica Biolgica experimento de Butler no permiti observar
revelan que nuestro ce-
rebro combina los datos
procedentes de distintos
canales sensoriales para
crear una explicacin a- timar la velocidad con la exactitud que caba
ble de nuestro entorno.
3 Existen problemas
prcticos que pueden
ser resueltos gracias a los
hallazgos derivados de las
investigaciones aborda-
das. As, el uso de simu- cerebrales responsables de que eso sea as.
ladores de vuelo en la
formacin de los pilotos. dran ser decisivas. Son ellas las que aportan
18
Nuestra percepcin del movimiento, al igual
que del resto de los estmulos, es susceptible
de errores. Cuando as ocurre, resulta de gran
ayuda disponer de la capacidad de considerar
simultneamente la informacin procedente
de diversos sentidos. Ahora bien, cmo sabe
el cerebro cul es la mejor estrategia en cada
momento? Debe conar ms en la vista que
en el sentido del equilibrio, cuya informacin
Pinsese que el sentido del equilibrio no dis-
La estrategia ptima para ponderar los dife-
mente a partir de la abilidad de cada canal.
Para comprobar si la percepcin humana tra-
baja segn dicho patrn ideal, Butler desplaz
a la vez el campo de estrellas y la plataforma;
los voluntarios disponan, pues, de diver-
sos estmulos sensoriales que entraban a un
tiempo por distintos canales. Con ello debera
aumentar la precisin de la percepcin. Pero el
dicho efecto a la primera, hasta que los inves-
tigadores sustituyeron el cielo estrellado por
columnas en una supercie plana.
De repente los participantes pudieron es-
esperar de la combinacin ptima de estmulo
visual y percepcin de aceleracin correspon-
diente al sentido del equilibrio. Segn Butler los
resultados de la prueba combinada se aproxi-
man bastante, en media estadstica, al resul-
tado derivado ideal de la frmula de clculo.
Desconocemos, sin embargo, los mecanismos
La supercie del suelo y las columnas po-
una relacin de tamao que permite a los
3. VISTA VIRTUAL DEL TUNEL.
La pantalla situada ms a la derecha
muestra el escenario que observa el
probando a travs de sus gafas. A tra-
vs de un micrfono recibe las rdenes
pertinentes acerca de sus tareas; por
ejemplo, colocar la pelota de rayas en
un lugar concreto del espacio.
2. UBICACION.
Tras la verdosa fachada de vidrio
opalino del Cyberneum se
esconde el laboratorio donde los
investigadores del Instituto Max
Planck de Tbingen desarrollan
su actividad experimental.
participantes en el experimento estimar las
distancias. Pero no funcion en algunos casos
en los que el resultado de la simulacin com-
binada provoc ms errores que observar de
forma pasiva la pantalla o el desplazamiento
de la plataforma. Ignoramos la causa.
A menudo, el cerebro necesita las informa-
ciones de distintos rganos de los sentidos para
interpretar los estmulos de manera unvoca.
tingue entre aceleraciones procedentes de la
fuerza de la gravedad y aquellas otras provo-
cadas por fuerzas diferentes. Pese a todo, las
confundimos muy espordicamente.
Embriagados por la aceleracin
Se lo debemos principalmente a nuestro senti-
do de la vista. Quien puede mantener la mirada
ja en el horizonte o en otro punto de referen-
cia determina con facilidad qu fuerzas fueron
desencadenadas por el movimiento y cules
por la gravedad: slo las primeras transcurren
paralelas al horizonte.
El principio se aplica en los simuladores de
vuelo. Para simular una aceleracin hacia de-
lante, basta dejar caer el asiento del piloto. La
fuerza de la gravedad empuja al piloto contra
el respaldo del asiento. La referencia del hori-
zonte cambia tambin. Lo que en la realidad es
abajo, los pilotos lo consideran detrs. Por
eso mismo, los participantes del vuelo simula-
do sienten una aceleracin hacia delante.
Este truco de simulacin ha sido analizado
en detalle por Daniel Berger, informtico de T-
bingen, y Paul MacNeilage, de la Universidad de
California en Berkeley. Impulsaron hacia atrs
a sus voluntarios en la plataforma mvil con
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
distintos niveles de fuerza, al tiempo que reci-
ban impulsos visuales con inclinacin y acele-
racin variables. Acto seguido, los voluntarios
deban estimar su movimiento corporal real.
Se haban desplazado hacia delante (acelera-
cin) o haban cado (fuerza de la gravedad)?
Se comprob que, para que la cada no se
percibiera como tal, la velocidad de giro de la
plataforma no deba sobrepasar determinado
umbral. A partir de dos o tres grados por se-
gundo, el cerebro percibe el giro y la ilusin se
rompe. Si los participantes vean en la panta-
lla de proyeccin un escenario que evocaba la
aceleracin, acorde con el movimiento hacia
delante simulado, no se perciba la cada, aun
cuando los parmetros estuvieran por encima
del umbral de percepcin antes comentado.
As pues, la percepcin visual dominaba so-
bre el sentido del equilibrio. Si los investiga-
dores adems lo combinaban con un pequeo
empujn hacia delante, la ilusin percibida
resultaba todava ms intensa.
A partir de esos datos, Karl Beykirch, compa-
ero de Butler, espera poder sustituir los com-
plejos simuladores de vuelo por dispositivos
ms sencillos. Para los pilotos disponer de una
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
experiencia de vuelo lo ms real posible puede
serles vital. Ello requiere que la percepcin que
se tenga de las situaciones crticas durante los
entrenamientos se equipare a la correspondiente
a las situaciones reales. En palabras de Beykirch
cuanto mejor comprendamos cmo las perso-
nas perciben el movimiento, antes podremos A menudo
centrarnos en los estmulos importantes.
Una inversin peligrosa de la mencionada
el cerebro
ilusin perceptiva aparece en casos de acele-
raciones especialmente intensas; por ejemplo,
requiere
en el despegue de un portaaviones. Pese a que
el avin se encuentra realmente en lnea hori-
informaciones
zontal, los pilotos tienen la impresin de que
el morro de sus aviones apunta hacia arriba.
procedentes
Dicho engao se ha cobrado ya algunas vc- de diferentes
timas al provocar que los pilotos intentasen
corregir la trayectoria hacia abajo y resultar en canales sen-
una colisin con la supercie del agua. El efecto
se produce especialmente de noche o en pre- soriales para
sencia de niebla, ya que con buena visibilidad
la vista es capaz de corregir la percepcin del interpretar de
sentido del equilibrio.
Otro proyecto llevado a cabo por Daniel Ber- forma unvoca
ger y Cengiz Terzibas analiza el mecanismo que
permite a los pilotos de helicpteros mantener los estmulos.
19

4. PERCEPCION DE MOVIMIENTO.
En este experimento se inves-
tiga cmo el cerebro de los
probandos calcula el movimien-
to simulado ptimamente en la
pantalla respecto al movimien-
to real de la plataforma.
20
su inestable aeronave otando en el aire. De la
misma forma que los ciclistas intentan mante-
ner el equilibrio cuando estn parados en un
semforo, el helicptero requiere un control
permanente por parte del piloto. Pero, qu
referencia gua al piloto, el horizonte o el mo-
vimiento de todo el entorno? Qu peso tiene
en este proceso el sentido del equilibrio?
Para dar respuesta a estas preguntas Berger
simul un helicptero con mximo realismo
en la plataforma mvil. Los seis participantes
en el experimento haban sido entrenados
con anterioridad; ahora deban mantener el
vehculo lo ms estable posible usando un
mando de consola. Haba cuatro condiciones
de contorno distintas: en primer lugar se pre-
sentaba una pantalla negra con dos puntos
coloreados a modo de referencia. Despus se
aada un horizonte llano. La tercera opcin
era una simple nube de puntos y, nalmente, se
combinaba esta ltima opcin con un horizon-
te. Las cuatro condiciones se aplicaron con y sin
movimiento adicional de la plataforma.
Si el dispositivo se mantena quieto y ade-
ms no haba apenas informacin visual adi-
cional, los participantes perdan rpidamente
el control del helicptero. Si, por el contrario, se
mostraban las nubes de puntos o el horizonte
como referencias para la orientacin, les resul-
taba mucho ms fcil alcanzar la estabilizacin.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 Si adicionalmente se mova la plataforma, los
resultados volvan a mejorar, con independen-
cia de lo que mostrase la pantalla. En el caso del
mecanismo de control del helicptero parece
que el sentido del equilibrio es primordial. La
rotacin revelaba al piloto en qu direccin
estaba acelerando, incluso antes de que l lo
percibiera visualmente, sentencia Berger.
La plataforma mvil es adecuada para dichos
experimentos pero los voluntarios actan ms
bien de forma pasiva y su interaccin con el
mundo virtual se limita a manipular un mando
de consola. Si es necesario desplazarse con liber-
tad por un mundo virtual, la simple pantalla
de proyeccin ya no basta. Es necesario utilizar
unas gafas especiales que proyectan una imagen
tridimensional del entorno sobre ambos ojos en
funcin del movimiento de la cabeza.
El primer modelo fue desarrollado por Ivan
Sutherland en el Instituto de Tecnologa de
Massachusetts (MIT), a nales de los aos se-
senta. Debido a la falta de recursos de super-
computacin slo poda visualizar objetos sen-
cillos compuestos de lneas. Adems, el espacio
de libre movimiento se limitaba a un metro.
Muy distinta y ms lujosa es la situacin
en que se encuentran los participantes en el
TrackingLab de Tbingen. Gracias a tcnicas
inalmbricas, es posible desplazarse sin pro-
blemas por una supercie de 12 por 15 metros.
En la cabeza llevan cascos con bolas reectan-
tes que permiten que 16 cmaras de infrarro-
jos repartidas en la sala carente de ventanas
sigan la posicin de la persona, all donde se
encuentre.
El voluntario lleva, adems, un ordenador
porttil atado a la espalda que, en funcin de
las seales de la cmara, proyecta a una velo-
cidad de 60 imgenes por segundo una nueva
imagen de la realidad virtual sobre las gafas.
CORTESIA DEL MPI FR BIOLOGISCHE KYBERNETIK, TBINGEN
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
Pequeos pasos
por el mundo articial
Uno de los primeros experimentos del Trac-
kingLab lo realiz Jennifer Campos. A n de
familiarizarse con el nuevo instrumento de in-
vestigacin, la psicofsica investig en primer
lugar cuestiones elementales: Cmo distinguir
el movimiento que se produce al correr en el
mundo real del producido en el virtual? Y la
respuesta fue que en el mundo virtual las per-
sonas se desplazan ms lentamente utilizando
zancadas ms cortas.
A continuacin, Campos abord otra cues-
tin, a saber, el modo en que percibimos las dis- El entorno
tancias recorridas a pie Lo hacemos mediante
la sensacin visual o a partir de las seales que es ms que
transmite nuestro cuerpo para controlar los
msculos afectados? Indic a los voluntarios un escenario
que caminasen a lo largo de un pasillo virtual
en diferentes condiciones. En una situacin procesado
estaban quietos y se limitaban a observar el
movimiento en la pantalla; en otra, la pantalla
pasivamente
proyectaba una imagen negra y las personas se
desplazaban prcticamente a ciegas. Tras una
por los
distancia variable de algunos metros deban
detenerse. Y dejar una bola virtual all donde
sentidos.
ellos pensaban que haban comenzado a ca-
minar.
Si los voluntarios slo perciban el movi-
miento a travs de la pantalla, su estimacin
de la distancia recorrida siempre era notable-
mente a la baja, en comparacin a cuando re-
corran el trayecto a ciegas. Cuando Campos
combinaba ambas condiciones mientras se
caminaba de forma virtual se poda visualizar
el entorno virtual, las estimaciones se situa-
ban en la franja intermedia de valores. Mas,
cuando la distancia aumentaba, los resultados
se asemejaban a los correspondientes a cami-
nar a ciegas.
5. VISION MAS FAMILIAR.
En el parque de las columnas
es ms sencillo percibir el
movimiento que en el campo
de estrellas.
21
 En caso de duda, las personas se aban ms
de la propia percepcin corporal que del sen-
tido de la vista. As lo corrobor un ensayo
ulterior; si Campos desplazaba el entorno vir-
tual de la pantalla ms o menos rpido de lo
que corresponda al movimiento percibido,
no repercuta ello sobre la estimacin de la
distancia.
Tobias Meilinger hizo, por su parte, un expe-
rimento con voluntarios utilizando los mun-
dos virtuales del TrackingLab, a n de probar la
capacidad de orientacin. Cmo se congura poder girarse para adaptarse a la direccin en
nuestra percepcin espacial del entorno cuan-
do deambulamos en el interior de un edicio,
por una ciudad desconocida o bien por un labe-
rinto? Cmo se combinan las diferentes vistas
en un concepto e imagen nicos?
Topografa cerebral
A priori, cabra plantear tres posibles explica-
ciones. La primera hiptesis es la que admite la
existencia de un mapa cerebral carente de una
22
orientacin dominante. Independientemente 6. EN UN PASILLO AMPLIO.
de la direccin en la que nos desplazsemos Los investigadores deben pres-
en un momento dado, podramos siempre de- tar atencin para que el paseo
terminar con la misma exactitud la ubicacin de Vinzenz por el entorno
de un punto en el espacio. virtual no lleve contra paredes
A tenor de una segunda opcin, el cerebro de verdad.
dispone de un identicador de caminos y coor-
denadas, una suerte de estrella polar cerebral
en relacin a la cual registramos todas las di-
recciones. La diferencia respecto a la primera
alternativa radica en que el mapa cerebral debe
la que miremos.
La tercera opcin sostiene que el cerebro al-
macena todo en la perspectiva en la que per-
cibimos las informaciones del entorno; por
ejemplo, dependiendo de la direccin en la que
recorremos una calle. En tal caso deberamos
obtener mejores resultados si volvemos a mirar
ms adelante en dicha direccin.
A n de evaluar la validez de las diferentes
teoras existentes, Meilinger desarroll un
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 laberinto virtual compuesto por pasillos es-
trechos en los que se distribuan objetos. Los
probandos deban recorrer los pasillos en una
direccin. Tras haberse familiarizado con el
entorno, deban mirar en diferentes puntos
del laberinto hacia distintas direcciones. Desde
all deban indicar, mediante una especie de
puntero digital, la direccin donde crean que
se encontraban los objetos antes localizados.
Los participantes en el experimento come-
tieron menos fallos cuando los objetos estaban
orientados a lo largo de los pasillos, observacin
que consolida la opcin tercera, aunque no de
una forma contundente. Experimentos acome-
tidos por otros investigadores han demostrado
que cuando se llevan a cabo en salas utilizamos
ejes de referencia paralelos a las paredes. Y en
un estudio de 2004 Jennifer Campos demostr
que las personas interiorizan planos carentes
de referencias al desplazarse libremente por
un edicio. Adaptaramos nuestra estrategia
de manera exible segn la situacin.
Pero, es posible extrapolar tan fcilmen-
te los resultados experimentales del mundo
virtual al mundo real? El comportamiento
del probando en un mundo virtual depende
en primera instancia de cun rpido es capaz
de adaptarse a mirar usando las gafas de visua-
lizacin, as como al entorno articial. Algu-
nos apenas necesitan unos minutos para ello,
mientras que otros tardan horas y los hay que
se desorientan con facilidad. A veces bastan
apenas pocos pasos para no saber en qu lu-
gar del TrackingLab se est. Por eso Campos
advierte regularmente a los participantes que
no se coloquen demasiado cerca de las paredes
reales. Transcurrida una hora, la mayora ya
no son conscientes de la autntica limitacin
Al cabo del espacio.
de media hora El objetivo de tanto esfuerzo no es por su-
puesto que los probandos confundan el mundo
los voluntarios virtual con el real. Se trata de generar expe-
riencias subjetivas lo ms realistas posibles y
ya no son las consecuentes reacciones a estmulos como
objetos que se aproximan u obstculos. Meilin-
conscientes ger explica las dicultades de pasar por enci-
ma de un precipicio virtual. Siempre le cuesta
de las autn- obligarse a s mismo a dar el paso denitivo.
Y es en dichas situaciones, aparentemente pe-
ticas medidas ligrosas, en las que las personas muestran las
tpicas reacciones corporales: el corazn late
del espacio. a una velocidad desbordada y la respiracin
se acelera.
Gracias al rapidsimo desarrollo en el mer-
cado de los juegos de ordenador las imgenes
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
virtuales son cada vez ms realistas. Sistemas
grcos de calidad como los que antes slo
podan permitirse centros como el Instituto
Max Planck son accesibles hoy tambin para
pequeos laboratorios. No obstante, un proble-
ma de las gafas de visualizacin son los reduci-
dos ngulos de visin que actualmente cubren
slo 60 grados, es decir, apenas un tercio del
ngulo de visin natural. Pese a que la vista
perifrica slo la usamos conscientemente de
forma espordica a efectos de orientacin es-
pacial, su papel resulta fundamental. Ampliar
el alcance visual de los probandos y reducir el
efecto anteojos son reas en las que actual-
mente trabajan los investigadores.
Nuestro entorno es mucho ms que un con-
junto de escenas que nuestros sentidos pro-
cesan de manera pasiva. Campos cree que la
sensacin de encontrarse en un mundo real se
basa en la interaccin: cuando los participantes
en el experimento pueden mostrarse activos
y sus acciones y comportamientos tienen las
consecuencias esperadas.
Roy Ruddle, de la Universidad de Leeds, cre
en 2006 un espacio virtual en el que los pro-
bandos deban localizar objetos. Lo decisivo no
era si haba o no un realismo especial en las
imgenes del entorno, sino que exista la po-
sibilidad de moverse de manera natural por el
entorno en lugar de percibirlo solamente. Eso
se aproxima al objetivo del TrackingLab, in-
vestigar percepcin y accin como un crculo
cerrado. Los resultados de dichos experimen-
tos interactivos son, no obstante, difciles de
interpretar, ya que los procesos cerebrales in-
volucrados hasta ahora apenas han sido des-
cifrados. A ello se le debe aadir el hecho de
que cada probando tiene sus particularidades
y que el conjunto aumenta la complejidad a
medida que se complican tambin las tareas
a realizar.
Mediante su investigacin, los psicofsicos
de Tbingen no desean menospreciar el mo-
delo clsico de separar los estmulos en sus
componentes elementales. Sin sus resultados,
dichos experimentos no seran posibles, opina
Heinrich Blthoff, director del Instituto Max
Planck. El y sus colaboradores se aprestan a
desentraar cmo el cerebro acta frente a la
complejidad del mundo que le rodea. La reali-
dad virtual ofrece un campo de pruebas ideal
para tal n.
Vinzenz Schnfelder es fsico doctorado en el Centro
Bernstein para Neurociencia Computacional, en Berln.
23
 Mecanismos neuronales de la
PERCEPCION VISUAL
La percepcin visual es una actividad creativa. El cerebro utiliza la informacin sensorial
y la experiencia previa. Nuestra percepcin del mundo se va perlando gracias
a la interaccin continua entre las etapas del sistema visual
S i el lector centra su atencin en esta gura
podr observar un fenmeno genuino de
creacin por el cerebro. La franja intermedia
se percibe ms clara en la parte izquierda que
en la derecha. Sin embargo, desde el punto de
vista fsico, eso no es cierto: si medimos la
cantidad de luz reejada, sta ser la misma
en ambas zonas.
Podemos comprobarlo de una forma ms
sencilla y sin necesidad de utilizar instru-
mento alguno. Tapemos con las manos las
franjas superior e inferior. El resultado nos
indicar que estbamos percibiendo una
ilusin ptica, producto de la actividad del
sistema nervioso.
Este sencillo ejemplo ilustra lo que en su da
avanz Vernon Mountcastle: la percepcin es
un proceso creativo, no una rplica del mundo
real. Para el hombre, como para todos los pri-
mates, la visin es un sentido de una importan-
cia capital. En la sociedad humana constituye la
piedra angular de nuestro conocimiento e in-
24
JAVIER CUDEIRO MAZAIRA
terrelacin con el entorno, y muchos procesos
mentales, incluyendo la memoria, se cimientan
en la informacin visual.
Visin
Imaginemos una escena cotidiana. Lo que cu-
bre el campo visual est poblado de guras,
colores y formas en movimiento. Nuestro co-
nocimiento sobre lo que ocurre en el exterior
se basa en la actividad nerviosa desencadenada
por la luz que reejan los objetos. Esta luz atra-
viesa el ojo y alcanza su capa de clulas ms
interna, la retina. Aqu se inicia el proceso de la
visin mediante un proceso complejo, aunque
maravilloso.
Un fenmeno de naturaleza fsica, como la
luz, es captado por un tipo especial de clulas,
los fotorreceptores, y transformado en un fe-
nmeno elctrico. Esta es la forma en que las
clulas nerviosas o neuronas se comunican;
pequeos cambios de voltaje (del orden de mi-
livolt), transmisibles de clula a clula.
TODAS LAS ILUSTRACIONES DE ESTE ARTICULO: CORTESIA DEL AUTOR
LA PERCEPCION VISUAL
DEPENDE DEL ENTORNO.
Al observar la gura, adverti-
mos de inmediato que la franja
central es ms oscura en un
extremo que en el otro.
En realidad, se trata de una ilu-
sin ptica, porque el nivel gris
es uniforme. Aunque el lector
crea elmente esta armacin,
la ilusin permanece; se trata
de una slida creacin del
cerebro que se puede explicar
por la forma en que nuestro
sistema visual procesa el con-
traste. Lo hace comparando
la gura con su entorno, aqu
las bandas superior e inferior.
Si las tapamos, la ilusin desa-
parece y lo que observamos es
la realidad. O era lo anterior?
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 La percepcin visual comienza en nuestra
retina, pero no acaba ah. Eso sera tanto como
decir que omos con nuestras orejas o que per-
cibimos los olores con la nariz. La actividad
de las clulas de la retina se transere hacia
el interior del cerebro mediante las bras que
componen los nervios pticos y progresa por
numerosas estructuras con una funcin rela-
cionada con la visin hasta que, nalmente,
experimentamos de forma consciente la per-
cepcin del mundo que nos rodea.
La informacin que obtenemos del mundo
exterior no se limita a la mera experiencia sen-
sorial que sigue a la activacin de un recep-
tor. En el proceso se implican el conocimiento
previo y los aspectos emocionales de lo que
vemos.
Vas de informacin
Cuando hablamos de procesamiento visual y
de la informacin que llega al cerebro desde
la retina, debemos referirnos, al menos, a tres
vas de informacin distintas, que trabajan en
paralelo para percibir forma, color y movimien-
to. A lo largo del sistema visual encontraremos
neuronas capacitadas para sealar, de forma
especca, las caractersticas de la imagen que
observamos; eso nos faculta para identicar c-
lulas que indican con precisin la direccin en
la que se mueve un objeto, la orientacin que
tiene en el espacio o su color. Hace aos, Horace
Barlow acu la expresin detectores de carac-
tersticas para referirse a las neuronas que se
pueden encontrar a lo largo del sistema visual.
Las seales resultantes de la actividad reti-
niana (potenciales de accin), conducidas por
los nervios pticos, se dirigen hacia el ncleo
geniculado lateral del tlamo (NGL); de aqu,
hacia la corteza visual primaria (V1), situada en
Desd
co
on
Tr
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
la parte posterior del cerebro, el lbulo occipi-
Cerebro
tal (vase el recuadro Cerebro de un felino).
de un felino
Pero el proceso no termina ah. El mundo vi-
en donde se muestra el
sual est representado en V1 y en otros treinta y
recorrido que realiza la
dos lugares de la corteza cerebral; 25 estn pre-
actividad elctrica que se
dominante o exclusivamente relacionados con la
origina en la retina. Desde
visin y los otros siete son reas visuales de aso-
los fotorreceptores, la
ciacin, implicadas, adems, en otras funciones.
informacin visual viaja por
los nervios pticos hacia el
Mapas corticales
ncleo geniculado lateral
Cada lugar levanta un mapa de lo que vemos.
(NGL) del tlamo; desde
Los mapas dieren entre s en cuanto al detalle
aqu, hacia la corteza visual
de la representacin del mundo visual y a las
primaria (V1). Las bras
caractersticas de las imgenes representadas.
nerviosas que forman los
En unas reas tendr especial relevancia el co-
nervios pticos se cruzan
lor, en otras la orientacin de los bordes que
en el quiasma antes de
conguran un objeto y en otra la percepcin de
llegar al tlamo, de suerte
una forma compleja, un rostro por ejemplo.
que la parte izquierda del
Las representaciones o mapas corticales
campo visual que vemos
se hallan conectados entre s y tejen una red
con la hemirretina temporal
intrincada. La percepcin visual se originar
(la zona ms externa) del
por la actividad global de toda la corteza cere-
ojo derecho y la hemirre-
bral, pero los datos siolgicos y neurolgicos
tina nasal (la ms interna)
apuntan hacia cierta especializacin funcional
del izquierdo se proyecta
dentro de cada rea.
hacia la corteza del lado
Las seales elctricas generadas en la retina
derecho (va sealada en
forman un primer mapa visual, un autntico
rojo) y viceversa.
mosaico del mundo que observamos. Hace
setenta aos, Keffer Hartline consigui regis-
trar, mediante electrodos de metal muy nos,
V1
la actividad elctrica en las clulas de salida de
la retina de un cangrejo marino, mientras pro- Tlamo
yectaba una luz sobre el ojo del animal. Con ese NGL
montaje pudo correlacionar la tasa de disparo
de las neuronas (cambios de voltaje repetidos
en el tiempo, o potenciales de accin) con el
contraste del estmulo luminoso.
Hartline observ, adems, que los mejores
estmulos eran los ms simples; por ejemplo,
Principales sistemas
de modulacin
que actan sobre las clulas del ncleo geniculado
lateral (NGL). Debido a la inuencia del tronco
Hacia enceflico (en verde) y de las conexiones de retroa-
e V1
V1
limentacin que la corteza enva hacia el tlamo
(azul), el NGL opera como un ltro dinmico para
la informacin visual que, desde la retina, se dirige
a la corteza visual; la informacin depender del
estado conductual del sujeto y de las caractersticas
Desde y relevancia del estmulo. En el recuadro se muestra
Desde la retina
el tronco
una ampliacin del NGL que detalla las entradas
que reciben sus neuronas y sus vas de salida.
25

Preparado clsico
para los estudios
del sistema visual.
El sujeto experimental se si-
ta enfrente de una pantalla
de ordenador, donde se pro-
yectan los estmulos visuales
sobre el campo receptor
(lnea de puntos) de la clula
que queremos estudiar.
La actividad neuronal se re-
gistra mediante un electrodo
mltiple, que permite captar
los potenciales de accin en
respuesta a la presentacin
de los estmulos y tambin
eyectar diferentes sustan-
cias de inters. La actividad
registrada se visualiza en un
osciloscopio en tiempo real.
Una vez recogidos los datos,
se representan en forma de
histogramas periestmulos;
nos indican los potenciales
de accin a lo largo del
tiempo y en relacin con los
estmulos presentados.
Ch1/Ch2
Presentacin
potenciales de accin/seg
Actividad de la neurona
del estmulo visual
Tiempo
26
pequeos puntos de luz que se encienden
y apagan. Daba la impresin de que toda la
complejidad del mundo se detectaba descom-
puesta en pequeos fragmentos, algo similar
a los pxeles que componen una imagen de
ordenador. Cada clula ganglionar ve una capaz de controlar la informacin que llega a
minscula fraccin del campo visual: su
campo receptor. La escena abarcada depende
del nmero de fotorreceptores que recogen
la luz de esa parte del espacio y muestrean la
luz reflejada de esa determinada zona. Expe-
rimentos similares realizados posteriormen-
te en otras especies, confirmaron los hallaz-
gos y demostraron que la retina constitua
un sistema perfecto para detectar cambios
de contraste en la imagen.
Ncleo geniculado lateral
Una vez que abandonan la retina, los nervios
pticos de ambos ojos se dirigen hacia el centro
del cerebro, hasta alcanzar el ncleo genicula-
do lateral. Esta estructura es muy importante,
sobre todo en los mamferos, porque toda la
informacin que viene del mundo exterior
pasa por ella antes de llegar a la corteza cere-
bral. En el recuadro Cerebro de un felino, en
donde se esquematiza el cerebro de un gato,
podemos observar que las bras nerviosas que
forman los nervios pticos se cruzan, y crean
el quiasma ptico, antes de llegar al tlamo y
contactar con sus neuronas.
Luego, las bras nerviosas de las clulas del
tlamo progresan hacia la corteza occipital,
donde el campo visual del lado izquierdo est
representado en la corteza visual derecha y
viceversa.
El hecho de que el tlamo se interponga en
el camino de los axones retinianos podra in-
ducirnos a pensar que se comporta como una
estacin de relevo o centro repetidor del men-
saje que le llega, limitndose a conservar su
estructura espacio-temporal y evitando que
haya prdidas de unidades de informacin,
para transmitirla sin mayor alteracin a la
siguiente etapa. Se podra argir que, si esto
es as, nos podramos haber ahorrado las co-
nexiones celulares intermedias. Bastara con
enviar, directamente, un axn ms largo que
cubriera la distancia entre la periferia (reti-
na) y la corteza. Lgicamente, eso cambiara
el diseo actual del sistema visual, pero no
debera crear mayores problemas en cuanto
a conectividad, dado que en otras partes del
sistema nervioso existen conexiones que cu-
bren distancias an mayores.
Nueva comprensin del tlamo
Los hallazgos de los ltimos 20 aos nos mues-
tran un panorama muy distinto. De considerar-
se un simple centro de transmisin, el tlamo
ha pasado a convertirse en filtro dinmico,
la corteza visual dependiendo del estado con-
ductual del sujeto (despierto o dormido) y de
su nivel de atencin.
Imagine el lector que est observando a un
animal o a una persona dormida. Si levanta-
mos un prpado y ponemos delante del ojo una
foto o un simple punto de luz, qu ocurrir
en el sistema visual de nuestro sujeto? Detec-
taramos que el estmulo luminoso pone en
funcionamiento a las clulas de la retina, el
mensaje llega al tlamo y desde aqu se en-
va a la corteza visual, donde se reparte por
mltiples reas. Signica eso que el sujeto ve?
Estrictamente hablando, no. Aun cuando toda
la maquinaria sensorial funciona, el mensaje
que llega a la corteza y que acarrea informacin
sobre las caractersticas del estmulo (un punto
de luz grande, pequeo, negro o rojo...) no tiene
importancia conductual, al no ser consciente.
Ese filtrado dinmico al que nos hemos
referido y que se lleva a cabo en el tlamo,
se realiza de acuerdo con las conexiones que
recibe desde el tronco enceflico y desde la
propia corteza (vase el recuadro Principales
sistemas de modulacin). A las clulas de
proyeccin talmicas (clulas de relevo) llegan
aferencias especcas (la informacin visual)
y aferencias moduladoras.
Para cumplir ese cometido, se sirven de
diversos tipos de neurotransmisores que, en
trminos generales, modican la mayor o me-
nor facilidad de respuesta de las neuronas del
tlamo, la especificidad con que responden
ante un determinado estmulo y su modo de
funcionamiento.
Para explicar el control sobre la informacin
visual entrante hemos de dar respuesta a tres
cuestiones bsicas. En primer lugar, el conteni-
do de la informacin; en qu consiste esa infor-
macin especca (por ejemplo, de una zona de
la imagen) que se analizar luego. En segundo
lugar, el cundo se reere al tratamiento de esa
informacin en el mbito temporal, y la reper-
cusin de una seal sobre otra que le suceda
en el tiempo. Por n, el cmo, que se reere
al formato o modo en que los potenciales de
accin (unidades de informacin) llegarn a las
neuronas corticales, ya sea de forma tnica o
agrupados en rfagas.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 La distincin en el modo de llegada importa,
pues vara su efecto sobre la corteza. As, una
actividad dominada por rfagas se relaciona
con el sueo, situacin en que la informacin
sensorial pierde su relevancia conductual. Ade-
ms, debido a las conexiones descendentes,
la corteza puede modicar la actividad en el
geniculado; y, con ello, facilitar determinadas
respuestas a la vez que desactiva otras, depen-
diendo de la localizacin del estmulo en el es-
pacio y otras circunstancias.
En el tlamo se controla, pues, la informa-
cin sensorial que llegar a la corteza. Ese con-
trol viene condicionado por el estado del sujeto
(despierto o dormido), la importancia relativa
que un sentido tenga sobre los otros en un mo-
mento determinado y por la atencin que se
preste a un determinado estmulo.
Oxido ntrico,
sistema neuromodulador
En experimentos realizados en nuestro labo-
ratorio hemos podido comprobar cul es el
efecto de algunos sistemas moduladores sobre
la respuesta de las neuronas, tanto del ncleo
geniculado lateral (NGL) como de la corteza
visual primaria.
El sistema del xido ntrico (NO) ha resul-
tado ser especialmente interesante, tanto por
su novedad (fuimos pioneros en su estudio en
el sistema visual), como por sus caractersti-
cas. Dentro de los neurotransmisores, el NO
representa un caso atpico. Es un gas con gran
capacidad de difusin, y que no est sujeto a
los mecanismos comunes de almacenamiento
y liberacin en las neuronas.
El NO constituye un neuromodulador am-
pliamente distribuido por el sistema nervioso
que representa un sistema de comunicacin
intercelular novedoso y capaz de afectar a un
amplio volumen de tejido. Se trata de un meca-
nismo idneo para regular de forma conjunta
una cantidad notable de neuronas.
Este gas permite aumentar (y en algunos
casos disminuir) de forma global la actividad
de las neuronas, aunque sin inuir en la especi-
cidad de la respuesta. Con otras palabras, una
neurona que detecte con precisin el tamao
de un punto de luz pequeo y se active mucho
menos cuando la magnitud del punto se dupli-
ca, ver afectada su respuesta en el nmero de
potenciales de accin que dispara por segundo
si alteramos la produccin de NO, pero seguir
detectando preferentemente el punto pequeo
y no el grande.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
Modulacin global de la actividad visual
por un gas: el xido ntrico
Control Bloqueando la sntesis de NO
110
de accin/seg
Potenciales
0 0,5 seg
A lo largo del sistema visual encontramos neuronas que responden de
forma selectiva a las caractersticas del estmulo; sealan la longitud, la
velocidad o el color del mismo. Ya en etapas muy tempranas, como es el
caso de la actividad en la retina o en el tlamo, se detecta la sensibilidad
a determinadas caractersticas de la imagen. Cuando un sujeto mira la
pantalla del ordenador, y el experimentador presenta repetidamente
un estmulo del tamao ptimo sobre el campo receptor (crculo de
puntos) de una neurona del NGL, se obtiene una respuesta vigorosa de
la clula (control, histograma de la izquierda). Sin embargo, si el tamao
del estmulo es mayor (histograma de la derecha), la respuesta decrece.
Este tipo de actividad se halla controlada por las entradas moduladoras
que arriban al tlamo. Si en el gato bloqueamos la produccin de xido
ntrico (NO), que est ligada a las bras nerviosas procedentes del tronco
enceflico, la respuesta de las clulas disminuye ante la presentacin de
ambos estmulos. Es decir, el NO ejerce un control global de la ganancia,
sin afectar a la especicidad del sistema.
El xido ntrico regula la actividad rtmica
de la corteza cerebral
Actividad en reposo Al aplicar un donante de NO
30 100
Potenciales de accin/seg
0 0
0,5 0 +0,5 0,5 0 +0,5
Tiempo (segundos)
El xido ntrico (NO) forma parte de los mecanismos globales de modu-
lacin en el sistema visual; modica la actividad rtmica de las neuronas
y altera su tasa de actividad. Estas modicaciones son las que aconte-
cen en el paso del sueo a la vigilia y en el cambio de situaciones de
relajacin a estados atencionales. En la gura se aprecia el comporta-
miento oscilatorio en reposo de una neurona registrada en el ncleo
geniculado lateral (NGL) de un gato bajo los efectos de la anestesia. Su
actividad aumenta y disminuye rtmicamente con respecto a un tiempo
de referencia (tiempo 0). Sin embargo, al eyectar sobre la neurona una
sustancia (DEA-NO) que libera xido ntrico (NO), la clula aumenta su
frecuencia de disparo y desincroniza su actividad. El NO contribuye al
fenmeno de despertar cortical.
27
 Estimulacin del prosencfalo basal Procedimiento experimental
En nuestros experimentos, registramos la ac-
Estimulacin tividad elctrica de las neuronas producida al
presentar un estmulo visual (vase el recuadro
Preparado clsico para los estudios del sistema
visual), al tiempo que eyectamos localmente
distintas sustancias de inters, que nos permi-
5 segundos
d
tirn modicar, a voluntad, la actividad de los
El prosencfalo basal es neurotransmisores que controlan el funciona-
una estructura ner viosa miento de las neuronas registradas.
subcortical que se proyecta Para la eyeccin aplicamos la tcnica de la
difusamente hacia la corte- iontoforesis, que se basa en la repulsin de una
za cerebral. La activacin li-
NO
molcula dotada de carga al aplicarle cargas
NO
bera xido ntrico (NO) que elctricas del mismo signo. Una muestra de
modica drsticamente la nuestros resultados se puede ver en el recua-
actividad cortical. En el re- dro Modulacin global de la actividad visual
gistro electroencefalogr- por un gas: el xido ntrico. Cuando en el
co de un gato se observa monitor se presenta un estmulo del tamao
el patrn de ondas lentas adecuado sobre el campo receptor (un punto
caracterstico del sueo. de luz que se enciende y se apaga, por ejemplo),
Tras la estimulacin en el Estimulacin la neurona aumenta su actividad, tal y como se
prosencfalo, la actividad representa en los histogramas periestmulo de
Prosencfalo basal
se hace ms rpida y de la parte superior (control); la respuesta ante un
menor amplitud, un regis- estmulo mayor est muy reducida.
tro caracterstico de activa- Si ahora, al mismo tiempo que aparece el es-
cin cortical. tmulo visual, eyectamos sobre la neurona una
sustancia que inhibe la sntesis de NO, como
la L-nitro-arginina, la actividad de la clula se
reduce aproximadamente a la mitad para los
dos tamaos del estmulo. En otras palabras, el
La corteza cerebral modula la actividad talmica NO modula la excitabilidad de las clulas del
ncleo geniculado; si reducimos la cantidad
Actividad normal en el tlamo Corteza bloqueada de NO disponible, las neuronas disminuyen
de forma notable su tasa de disparo, pero no
cambian su especicidad.
Cul podra ser la implicacin funcional
Actividad neuronal

de lo que hemos descrito? Una conclusin es

Longitud del estmulo Longitud del estmulo
La corteza visual controla la actividad de las clulas del tlamo y es
responsable de determinadas respuestas especcas ante los estmulos
visuales. Por ejemplo, la selectividad a la longitud que se puede obser-
var en la parte izquierda de la gura. Cuando el estmulo es una barra
de luz que se mueve sobre el campo receptor, la neurona aumenta su
descarga hasta un valor determinado (longitud ptima del estmulo);
a partir de ah, y ante barras ms largas la actividad neuronal decrece.
Es decir, la clula seala selectivamente un tamao del estmulo, lo que
puede ser muy til para la deteccin de bordes y de formas. Por otra
parte, cuando suprimimos la actividad de la corteza visual, desaparece
la selectividad a la longitud en el tlamo.
inmediata; el NO liberado facilitar la trans-
misin de la informacin visual que proviene
de la retina y se dirige a la corteza.
Podramos considerar al NO como un siste-
ma amplicador anlogo al control de un equi-
po de alta delidad. Al aumentar la ganancia,
nos permite obtener una seal de mayor am-
plitud, sin modicar las distintas frecuencias
de la seal. Esto nos lleva a otra importante
consideracin funcional, porque el sistema de
control basado en el NO podra ser tambin
un mecanismo idneo para funcionar en las
situaciones de atencin o incluso en el trnsito
del sueo a la vigilia.
En relacin con este ltimo punto, el NO
representa una sustancia con caractersticas
ptimas para operar como modulador global
de los estados de consciencia. Su capacidad

28 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

de difusin le permite actuar en un amplio
volumen de tejido. Se ha estimado, mediante
modelos tericos, que desde un nico punto
de produccin (un botn sinptico de una neu-
rona, por ejemplo) puede cubrir una esfera de
200 micras de dimetro, lo que incluye, apro-
ximadamente, dos millones de sinapsis.
Ciclo sueo-vigilia
No resulta, pues, sorprendente que la inyeccin
de inhibidores de la sntesis de NO en animales
de experimentacin afecte al ciclo sueo-vigilia
y la reaccin de despertar. De hecho, los datos
obtenidos en nuestro laboratorio sugieren que,
lo mismo en tlamo que en la corteza, el NO
colabora con otros neurotransmisores (como
la acetilcolina) para controlar los patrones de
actividad elctrica cerebral caractersticos del
ciclo sueo-vigilia y el paso de uno a otro. Lo
hace en razn de su capacidad para modicar
la actividad rtmica de las neuronas.
Veamos el ejemplo que de ello nos muestra
el recuadro El xido ntrico regula la actividad
rtmica de la corteza cerebral. Se ilustra la acti-
vidad espontnea registrada en una neurona de
la corteza visual de un gato bajo anestesia, una
situacin experimental que presenta ciertas
analogas con el sueo profundo. Observamos
la variacin de la actividad neuronal (potencia-
les de accin) a lo largo del tiempo. Podemos
ver el comportamiento de la seal neuronal 0,5
segundos antes y 0,5 segundos despus de la
referencia inicial que consideramos (tiempo 0);
a esto se le denomina autocorrelograma.
En la situacin control la clula tiende a
elevar su actividad de forma rtmica (picos
grandes); pero este tipo de actividad desapa-
rece cuando se aplica, mediante la pipeta de
registro, una sustancia que libera xido n-
trico (DEA-NO). Represe en el aumento de la
frecuencia de disparo. Mediante el NO hemos
logrado aumentar la actividad neuronal y mo-
dicar la actividad rtmica, los dos criterios
fundamentales para relacionar funcionalmen-
te a un neurotransmisor/neuromodulador con
la transicin sueo-vigilia.
De tal observacin se desprende que, cuan-
do el cerebro se despierta, ya sea tras una sies-
ta, una larga noche de descanso o en medio de
una conferencia aburrida, la liberacin de NO
modica el estado funcional de las neuronas
alterando su ritmicidad y volvindolas ms
activas. Si tal es lo que acontece en verdad,
podramos aventurar una prediccin muy
simple: los cambios que hemos descrito para
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
las neuronas del tlamo en relacin con el NO
deberan tambin advertirse en amplios terri-
El rea medial
torios de nuestra corteza cerebral. Desde hace
temporal (MT)
tiempo se sabe que, cuando un sujeto despier-
del primate
inuye de forma decisiva
ta, su actividad cortical registrada mediante
sobre la actividad en zonas
el electroencefalograma, cambia. Y eso es lo
precedentes del sistema
que sucede.
visual; por ejemplo, la
La estimulacin elctrica del prosencfalo
corteza visual primaria (V1).
basal, cuyas clulas inervan la corteza, pro-
En la parte superior de la
duce un cambio drstico sobre la actividad,
gura se esquematiza un
registrada con electrodos implantados en la
campo receptor de una
supercie del cerebro (vase el recuadro Esti-
neurona de MT, mucho
mulacin del prosencfalo basal). Ese cambio
mayor que los campos de
va parejo a la liberacin de NO; al bloquear su
V1 con los que se conecta
sntesis, el efecto desaparece. Llegados a este
y que ven una misma
punto, es difcil sustraerse a una imagen en la
regin del espacio visual.
que el despertar cortical, con lo que ello impli-
Cuando un estmulo en
ca de aumento en la actividad de las neuronas
movimiento entra en el
y, en general, de cambio en el funcionamiento
campo de la clula de MT
del cerebro, est relacionado con la produccin
(parte inferior de la gura),
de un gas. A ese fenmeno lo hemos llamado
sta se pone en funciona-
soplo del xido ntrico.
miento, seala la direccin
del estmulo y enva el
Retroproyecciones
mensaje a las neuronas de
Dejemos por un momento la corteza cerebral
V1; se activan as incluso
y volvamos al tlamo y a los sistemas que con-
antes de que el estmulo
trolan el paso de informacin. Como decamos
las alcance. Prepara
al principio, el tlamo enva bras nerviosas
a las clulas de V1 para
hacia la corteza visual primaria, que, a su vez,
sealar especcamente la
enva una masiva proyeccin de vuelta hacia
direccin.
el tlamo. Esta proyeccin supera ampliamente
en nmero a cualquiera de las otras entradas Campo receptor
que llegan al tlamo y, paradjicamente, es la de una neurona
de MT
menos comprendida en cuanto a su funcin en
el procesamiento visual. Cul es su misin?
La pregunta cobra todava mayor sentido si
pensamos que los caminos de vuelta no son
exclusivos del bucle tlamo-corteza, sino que,
en los sistemas sensoriales, cada ncleo o rea
Campos receptores
cortical, que enva informacin a otro colocado de neuronas de V1
en un nivel jerrquico superior, recibe de ste
una proyeccin hacia atrs. Semejante proce-
Estmulacin visual
der sugiere un nuevo, y controvertido, sistema
de control, que segn algunos autores ha de
relacionarse con los fenmenos de atencin
selectiva.
Mediante la atencin selectiva, determina-
das zonas del cerebro que poseen una represen-
tacin compleja del mundo exterior (por ejem-
plo, la deteccin de un objeto y su movimiento
en un lugar preciso del campo visual) inuyen
sobre otras reas de inferior jerarqua, donde
se representan aspectos ms elementales de
lo que vemos (lneas que denen la forma del
objeto, por ejemplo).
29
Efecto del bloqueo
de la corteza En el caso que nos ocupa, la corteza visual
visual sobre el primaria se encuentra en una posicin de
comportamiento privilegio para controlar el paso de la infor-
de las clulas macin a travs del ncleo geniculado lateral.
del tlamo Facilita determinadas respuestas, a la vez que
a Estimulacin magntica desactiva otras, segn el lugar y el momento
transcraneal (EMT) del estmulo.
Volviendo a la analoga con el sistema de alta
delidad, la corteza representara un ecualiza-
dor dinmico que continuamente se est ajus-
tando para destacar aquello que nos interesa en
Corteza visual cada momento. Nuestro grupo y el de Adam Si-
Tlamo llito, del Instituto de Oftalmologa de Londres,
han encontrado pruebas slidas de ello.
Un ejemplo es el que se muestra en el recua-
dro La corteza cerebral modula la actividad ta-
lmica, que representa el comportamiento de
una clula del tlamo visual de un gato, cuando
Retina Ch1/Ch2
aparecen en su campo de visin estmulos muy
sencillos en movimiento. En este caso se trata
b Con estmulo visual de barras blancas de distintas longitudes que
40
se mueven sobre un fondo oscuro. Se aprecia
Potenciales de accin/segundo
Ese efecto desaparece en cuanto inactiva-
mos la corteza. Segn parece, en condiciones
de actividad normal la corteza podra estar
modicando de una manera dinmica y con-
tinuada lo que el tlamo le transmite, en fun-
cin de la historia temporal de los estmulos
visuales.
Si aplicamos la tcnica de Estimulacin
Magntica Transcraneal (EMT), inactivamos
transitoria y reversiblemente la corteza vi-
sual y observamos el comportamiento de las
neuronas talmicas. Un esquema del expe-
rimento realizado se ilustra en el recuadro
Efecto del bloqueo de la corteza visual sobre
el comportamiento de las clulas del tlamo.
Cuando suprimimos la actividad de la cor-
teza, las neuronas del tlamo limitan tambin
su actividad. No slo eso. El efecto resulta ms
sutil y se maniesta a travs de un cambio
en el estado funcional de cada clula. En este
caso, el estado se reere a su modo de disparo.
Dijimos que estas clulas pueden enviar sus

de inmediato la preferencia de la clula por un mensajes en forma de potenciales de accin

0 0,5 determinado tamao de barra, el que evoca agrupados (rfagas) o sin aparente relacin
segundos

Con estmulo visual

y EMT en la corteza
40
0
segundos 0,5
c 350
0 el tlamo y demostramos que depende del buen
350
EMT en la corteza
0
N total
de potenciales
de accin
En la parte a de la gura se
esquematiza la situacin experi-
mental. Mediante la aplicacin
de estimulacin magntica
transcraneal se bloquea transi-
toriamente la corteza, mientras
se presentan estmulos visuales.
Al mismo tiempo, registramos la
actividad de las clulas talmi-
cas. En b se expone el cambio
observado sobre una neurona;
la tasa de actividad disminuye.
Los cambios son ms complejos
y en un anlisis detallado se
detecta que el modo de disparo
de la neurona tambin se altera,
cambiando el porcentaje de
potenciales de accin agrupados
en la modalidad de rfagas (c).
30
una respuesta ms vigorosa (mayor nmero
de potenciales de accin por segundo). Esta
propiedad de sensibilidad a la longitud del es-
tmulo (length tunning) fue descrita en la
corteza visual hace ms de cincuenta aos por
David Hubel y Torsten Wiesel.
La novedad estriba en que, como ya hizo en
su da Adam Sillito, nosotros la detectamos en
11%
funcionamiento de la corteza. En efecto, cuando
20% aplicamos localmente una sustancia que boquea
porcentaje las sinapsis que provienen de V1 y contactan con
en rfagas
la clula talmica en realidad, suprimimos la
actividad de un receptor especco transmisor
de la actividad cortical, el mGluR1, la capaci-
dad de la neurona para detectar una determina-
da longitud del estmulo se pierde; en adelante,
todas tienen la misma relevancia. Al anular la
corteza, hemos perdido la capacidad de realzar
una parte de la imagen.
Corteza y tlamo
La inuencia cortical sobre el tlamo, mucho
ms compleja, se extiende a otras propiedades
de la respuesta de las clulas. Lo que ahora ve-
mos, est inuido por lo que vimos antes. Los
trabajos que hemos realizado demuestran que
la proyeccin cortical modula la respuesta de
las clulas talmicas de una forma duradera
en el tiempo; modulacin que depender de la
estimulacin previa.
temporal (tnicos). El mensaje que llega a la
corteza es distinto y tiene un impacto dife-
rente sobre la funcin cortical; de hecho se
ha demostrado que la llegada de potenciales
de accin consecutivos dentro de una deter-
minada ventana temporal, como ocurre con
las rfagas, tiene un alto porcentaje de pro-
babilidades de conseguir la activacin de las
neuronas corticales.
Digamos que la fontica neuronal, enten-
dida en nuestro smil como los principios
que regulan la organizacin de los elemen-
tos del lenguaje de las neuronas, cambia de
acuerdo con la accin de la corteza. Como se
puede observar en el punto C del recuadro
Efecto del bloqueo de la corteza visual sobre
el comportamiento de las clulas del tlamo,
al aplicar EMT en la corteza y disminuir la ac-
tividad de las neuronas corticales, cambia el
porcentaje de respuesta de la neurona en forma
de rfagas ante un estmulo visual.
La importancia de las conexiones de re-
troalimentacin en la visin no acaba en las
descritas. La percepcin visual se elabora en
mltiples reas corticales que, adems, se
encuentran inextricablemente interconec-
tadas entre s; la informacin se procesa en
conjunto.
Nuestra percepcin del mundo ha de ser
global y coherente. A nadie le agradara obser-
var una escena en donde los elementos com-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
ponentes se hallaran disgregados, un objeto
se percibiese sin su color o no pudisemos
distinguir entre una silla y la persona que
la ocupa. El proceso final de esta actividad
conjunta constituye la consciencia visual
del mundo. Estamos comenzando a enten-
der cmo se relacionan funcionalmente las
distintas reas entre s.
Corteza medial temporal
Un buen ejemplo es el de la corteza medial tem-
poral (MT) o rea V5 del primate. Esta zona se
ha demostrado clave para la percepcin del mo-
vimiento y su direccin. Las lesiones selectivas
(provocadas o accidentales) y la microestimula-
cin elctrica han evidenciado la aparicin de
graves dcits, como la acinetopsia (ausencia
en la percepcin del movimiento); han permi-
tido tambin advertir cmo se puede sesgar
a voluntad del experimentador la percepcin
que un primate tiene de una determinada di-
reccin del movimiento.
La percepcin del primate la reejan el gru-
po de clulas corticales estimuladas por el in-
vestigador, pues en MT las neuronas se agrupan
en columnas de direccin (grupos de clulas
que responden ante una misma direccin del
movimiento de un estmulo). El rea MT esta-
blece conexiones de retroalimentacin con V1,
que, a su vez, lo hace con el ncleo geniculado
lateral del tlamo. Cabe la posibilidad de que
la actividad neuronal producida por el movi-
miento de un objeto en el campo visual que
active a las clulas de MT, sea capaz de modular
lo que ocurre en zonas anteriores. Adems, las
consecuencias de dicha activacin podran ser
notables porque, en teora al menos, la corteza
MT puede inuir sobre lo que acontece en el
tlamo o en V1, antes de que el estmulo excite
tales estructuras.
La explicacin de semejante paradoja se
encuentra al considerar el tamao y relacin
espacial de los campos receptores de las clulas
implicadas. Los campos de MT son mucho ma-
yores. Para una misma zona del espacio visual,
un campo receptor de MT est conectado con
muchas clulas de las reas anteriores. Un es-
tmulo en movimiento, con una determinada
direccin, barrera el campo receptor de MT,
imaginemos, de izquierda a derecha (vase el
recuadro El rea medial temporal (MT) del
primate).
El campo en cuestin incluye un nmero
determinado de clulas de V1, que tambin
se disponen de izquierda a derecha. Cuando
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
el estmulo entra por el extremo izquierdo
activando la clula de MT, todava no ha al-
canzado a las neuronas de V1 que estn des-
plazadas espacialmente y, por lo tanto, no
las ha activado directamente. Sin embargo,
a esas clulas, y por medio de las conexiones
de retroalimentacin, s que les llega un men-
saje de la neurona de MT que ha detectado
el estmulo.
De ese modo, el sistema puede preparar la
actividad de las neuronas alojadas en estruc-
turas precedentes, antes de que sean estimu-
ladas y sesgar su funcionamiento para que
sealen de forma preferente una determinada
caracterstica del estmulo, en nuestro ejem-
plo, una direccin del movimiento. La hip-
tesis es atractiva; su comprobacin merece la BIBLIOGRAFIA
pena y est en proceso de investigacin. Los COMPLEMENTARIA
datos que hemos obtenido en colaboracin
con el grupo de Adam Sillito apuntan en ese UNA VISION DEL CEREBRO.
sentido. S. Zeki. Ariel, 1995.
Esa caracterstica funcional reeja la posibi-
lidad de determinar inconscientemente lo que EL TALAMO: UNA PUERTA DI-
va a ocurrir; recuerda a lo observado cuando a NAMICA A LA PERCEPCION .
un sujeto se le lanza una pelota y ste calcula F. J. Cudeiro Mazaira y
de inmediato la trayectoria para interceptarla. J. C. Rivadulla Fernndez
Estamos ante un mecanismo que se relaciona en Revista de Neurologa,
con la capacidad de prediccin. La visin, sin vol. 34, n.o 2, pgs. 121-
duda, lo permite y se adelanta al futuro. 130; enero 2002.
En el campo de la neurociencia visual, co-
nocemos cada vez mejor las propiedades indi- LOOKING BACK: CORTICO-
viduales de una clula o de un rea. Sabemos THALAMIC FEEDBACK AND
que esta parte del cerebro representa la forma EARLY VISUAL PROCESSING .
y aquella otra el movimiento, pero descono- J. Cudeiro y A. M. Sillito
cemos dnde se esconde el sujeto preceptor, en Trends in Neuroscien-
en qu estructura se reconoce como el autor ces, vol. 29, n.o 6, pgs.
de lo que ve. 298-306; 2006.
Tenemos la esperanza de que la profundi-
zacin en el conocimiento del sistema visual, COMO SE DESPIERTA EL
utilizando una aproximacin multidisciplinar, CEREBRO? EL SOPLO DEL
culminar en la comprensin de cmo nuestro OXIDO NITRICO. J. Mario
cerebro nos proporciona una extraordinaria ca- y J. Cudeiro en Revista de
pacidad, la visin. Finalmente, el cerebro podr Neurologa, vol. 42, n.o 9,
comprenderse a s mismo. pgs. 535-541; 2006.
Javier Cudeiro Mazaira es doctor en medicina y A LWAY S RETURNING:
catedrtico de fisiologa humana. Dirige el Grupo FEEDBACK AND SENSORY
de Neurociencia y Control Motor (NEUROcom) de la P R O CE S S I N G I N V I S UA L
Universidad de La Corua y es responsable del rea CORTEX AND THAL AMUS.
de neurologa y neurociencia del Instituto de Investi- A. M. Sillito, J. Cudeiro y
gacin Biomdica (INIBIC) del Complejo Hospitalario H. E. Jones en Trends in
Universitario. Fue vicepresidente de la Sociedad Neurosciences, vol. 29,
Espaola de Neurociencia y en la actualidad es pre- n.o 6, pgs. 307-316; ju-
sidente electo de la Sociedad Espaola de Ciencias nio 2006.
Fisiolgicas.
31
 CORTESIA DE THE BARBERSHOP HARMONY SOCIETY / MAX DURYEA / AMERICAN SCIENTIST

32
Psicoacstica
de la percepcin
de la armona

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

 Siglos despus de que la armona a tres voces entrase en la msica occidental,
1. LOS TEORICOS DE LA MUSICA
saben, desde hace mucho
tiempo, de las diferentes re-
sonancias emocionales de los
acordes mayor y menor.
La distincin entre estos dos
tipos de acordes entr en la
msica occidental durante
el Renacimiento, cuando las
armonas a dos voces cedieron
paso a los acordes de tres
notas. Aunque la mayora
de los tericos arman que
las respuestas humanas a
estos acordes son respuestas
aprendidas, los autores de-
enden una base biolgica.
Su modelo acstico explica la
armona en trminos de las
posiciones relativas de las tres
notas en una trada y de qu
forma sus armnicos supe-
riores complejos, o parciales
superiores, interactan con
ellas. Los Barbershop quartet
(cuarteto vocal armnico de
hombres que se especializa en
canciones sentimentales de los
aos veinte y treinta) ponen
particular nfasis en conseguir
la mayor cantidad posible de
consonancias en sus armonas
a tres y cuatro voces. Tambin
ejemplican el uso de parcia-
les superiores; los cuartetos
expertos pueden dar la impre-
sin de que hay cinco voces.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
la investigacin comienza a aclarar por qu los acordes suenan
en tensin o resueltos, alegres o melanclicos
C ante su himno universitario favorito o
el himno nacional de los Estados Uni-
dos con un acompaamiento instrumental
apropiado y lo ms probable es que oiga mu-
chos acordes mayores emocionantes. El Star-
Spangled Banner, el himno a la bandera, es un
ejemplo perfecto: cuando canta Oh say, can
you see? (Decidme, podis ver?) est can-
tando las tres notas (una de ellas una octava
alta) de un acorde mayor.
Piense ahora en una cancin melanclica,
intimista, y con gran probabilidad ese esta-
do de nimo vendr establecido por acordes
menores. Por ejemplo, en Yesterday de los
Beatles, cuando Paul McCartney entona Why
she had to go, I dont know, she wouldnt say,
(por qu tuvo que irse, no lo s, ella no me
lo dijo) las notas de why-had-go forman
una trada menor.
Naturalmente, los tericos musicales fue-
ron conscientes de la diferente resonancia
emocional de los acordes mayores y meno-
res mucho antes de que Sir Paul escribiese
su obra. Jean-Philippe Rameau, compositor
francs y autor de un inuyente libro sobre
armona, escribi en 1722: El modo mayor
es apropiado para canciones de jbilo y re-
gocijo, a veces para tempestades y furias
y otras para canciones tiernas y alegres,
as como para grandeza y magnicencia.
El modo menor, por otra parte, es apropiado
para la dulzura o la ternura, los lamentos y
las canciones luctuosas.
La distincin mayor/menor entr en la
msica occidental durante el Renacimiento,
cuando los compositores se alejaron de las
melodas monofnicas y de las armonas a
dos voces usadas, por ejemplo, en el canto
gregoriano y abrazaron la armona basada
en acordes de tres notas (o tradas). Los com-
positores se percataron de que la armona
NORMAN D. COOK Y TAKEFUMI HAYASHI
tridica les permita explotar un espectro
ms profundo de emociones, de conicto y
resolucin. Esa es la razn por la cual, para el
odo moderno, acostumbrado a los acordes,
el canto gregoriano suena extraamente mo-
ntono y emocionalmente plano.
Los acordes mayor y menor siguen siendo
absolutamente centrales en la msica occiden-
tal, as como en tradiciones no occidentales en
las que los acordes de tres notas no se usan,
pero en las que breves secuencias meldicas
suelen implicar modos mayores o menores.
Sigue, sin embargo, pendiente de explicacin
el efecto psicolgico. Actualmente, esta cues-
tin se ha convertido en un engorro para los
tericos. As, en un libro sobre psicologa de
la msica, John Sloboda apenas se detiene
en la investigacin realizada al indicar que
los modos mayor y menor suscitan emocio-
nes positivas y negativas tanto en los adultos
como en los nios de slo tres aos y omite
analizar hecho tan extraordinario (Exploring
the Musical Mind, 2005). En Sweet Anticipation
de David Huron (2006) toda la cuestin se
relega a una nica nota a pie de pgina.
La mayora de los tericos mantienen que
la asociacin de las claves mayores con emo-
ciones positivas y de las claves menores con
emociones negativas, es una respuesta apren-
dida. Es simplemente el idioma occidental
y es intil explicarlo, del mismo modo que
es intil explicar las convenciones de la or-
tografa o la gramtica inglesa.
Nosotros creemos, sin embargo, que las di-
ferentes respuestas emocionales a los modos
mayor y menor presentan una base biolgica.
Si bien, antes de aventurarnos en un territorio
tan controvertido, nos proponemos responder
una cuestin ms sencilla: por qu algunos
acordes suenan estables y resueltos, y nos dan
la sensacin de una nalidad musical, mien-
33
 tras que otros nos dejan en suspenso, esperan- con la F0 hay varios parciales superiores F1,
do algn tipo de resolucin? F2, F3, etc. que son ondas sonoras que vibran
THE ART ARCHIVE / MUSEO DE BELLAS ARTES DE DIJON /

La investigacin psicofsica ha proporciona- a mltiplos de la frecuencia fundamental. Por

do parte de la respuesta. Hace ya ms de un ejemplo, si la F0 es el Do central (261 Hz), enton-
siglo, Hermann Helmholtz identic la base ces F1 es 522 Hz, F2 es 783, y as sucesivamente.
GIANNI DAGLI ORTI / AMERICAN SCIENTIST

JEAN-PHILIPPE
RAMEAU,
compositor y autor francs,
escribi su Tratado de armona
en 1722, uno de los primeros y
ms inuyentes estudios de ar-
mona de la msica occidental.
El libro sealaba la profunda
diferencia emocional entre los
acordes mayores y menores:
El modo mayor es apropiado
para canciones de jbilo y re-
gocijo, escribi, mientras que
el modo menor era apropiado
para lamentos y canciones
luctuosas.
acstica de la disonancia musical. En una trada
hay ms que una mera disonancia o consonan-
cia; sin embargo, algunos acordes relativamen-
te consonantes producen la sensacin de no
resolucin. Por ello, hemos desarrollado un
modelo acstico de la percepcin de la armo-
na, que explica la armona en trminos de la
posicin relativa de tres alturas.
En particular, hemos identicado dos cua-
lidades que llamamos tensin y valencia que,
unidas, explican la percepcin de estabilidad
y cmo los acordes mayores dieren acstica-
mente de los acordes menores.
Nuestro modelo nos proporcionar una base
para especular sobre las razones de sus diferen-
tes connotaciones emocionales.
Parciales superiores
La explicacin cientca de la msica comien-
za con la estructura ondulatoria de las notas.
Incluso una sola nota aislada es ms compleja
de lo que parece, debido a la presencia de los
parciales superiores (o armnicos superiores).
Este hecho de la acstica fsica, desconocido
para los tericos del Renacimiento, se estudia
fcilmente con un ordenador porttil y los pro-
gramas apropiados. Los efectos de los parciales
superiores subyacen a muchos de los fenme-
nos ms sutiles de la armona musical.
La altura bsica de una nota aislada puede
describirse en trminos de su frecuencia fun-
damental (indicada F0, y expresada en trmi-
nos de ciclos por segundo, o hertz, Hz). La F0
puede ilustrase como una sinusoide. Asociados
Cualquier sonido musical (distinto de una
sinusoide pura) necesariamente ser una com-
binacin de estos parciales. El nmero y la fuer-
za de los diversos parciales dar a cada nota
su timbre nico y har que un Do central del
piano, por ejemplo, suene distinto de la mis-
ma nota tocada por un saxofn. En general, los
parciales superiores se hacen ms y ms dbi-
les y nalmente pueden ser ignorados, pero
al menos los primeros cinco o seis parciales
ejercen un efecto signicativo sobre nuestra
percepcin.
La historia del parcial superior sera fcil
si todos los parciales estuviesen separados por
octavas. No es el caso. La percepcin de la al-
tura aumenta logartmicamente, es decir, aun-
que el primer parcial superior caiga una octava
ms alta que la frecuencia fundamental, los
siguientes mltiplos de F0 caen en intervalos
gradualmente ms pequeos por encima de
aqul (vase la gura 2b).
Por consiguiente, si la frecuencia fundamen-
tal es el Do central, entonces F1 est una octa-
va por encima del Do central (escrito Do). Sin
embargo, el siguiente parcial, F2, se halla entre
una y dos octavas por encima del Do central,
porque su frecuencia es slo 3/2 la frecuencia
de F1. En la msica occidental, a esta nota se
la llama Sol. As pues, como se ilustra en la
gura 2, el Do central del piano consta de una
mezcla de notas: Do, Do, Sol, Do, Mi, etctera.
Este sorprendente hecho hace ms complejo el
fenmeno de la armona, pero al mismo tiem-
po mucho ms interesante musicalmente.

a b c
Amplitud
Amplitud

F0
TODOS LOS GRAFICOS DE ESTE ARTICULO:
NORMAN COOK / AMERICAN SCIENTIST

F1

F2
Do Do Sol Do Mi Do Fa Do FaSol Do MiFaSolLa DoRe
F3
Sonido 1: F0 F1 F2 F3 F4 Sonido 1: F0 F1 F2 F3 F4 F5 F6
F4 Sonido 2: F0 F1 F2 F3 F4 F5 F6

2. LA FRECUENCIA FUNDAMENTAL (F0) DE UNA NOTA puede ser descrita como una sinusoide pura (a). Por encima de F0 hay muchos par-
ciales superiores de frecuencias mayores (F1-F4) que contribuyen a nuestra percepcin de casi todas las notas musicales. F1 est una octava
(dobla la frecuencia) por encima de F0 y, en este caso (b), est descrita como Do. F2, F3 y F4 son mltiplos ulteriores de F0, en este caso
Sol, Do y Mi. Cuando dos fundamentales se hallan incluidas (c), los parciales superiores interactan de manera compleja. La fuerza relati-
va de los parciales superiores se muestra con barras de amplitud. (Do = rojo, Fa = azul).

34 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010


Consonancia y disonancia
Como las notas aisladas, los intervalos de dos
notas se describen normalmente en trminos
de sus notas fundamentales. Pero cuando un
pianista pulsa dos notas en el teclado, un sur-
tido de parciales superiores entra en los odos
del oyente (vase la gura 2c).
Desde el trabajo de Hermann Helmholtz en
1877, varias generaciones de experimentadores
han venido estudiando la percepcin de la con-
sonancia y la disonancia de diferentes inter-
valos y han encontrado sistemticamente que
los oyentes normales escuchan una sonoridad
desagradable, spera, inestable siempre sical. Los parciales superiores tienen amplitudes
que dos notas estn a una distancia de uno o
dos semitonos. (Un semitono es el intervalo
que hay entre dos notas contiguas, blanca o ne-
gra, en el teclado). Adems, dos notas separadas
por 11 semitonos son tambin particularmente
disonantes, a pesar de que no hallarse cerca
una de la otra en el teclado, y un intervalo de
6 semitonos se percibe como ligeramente di-
sonante (vase la gura 3a).
En 1965, Reinier Plomp y Willem Levelt ex-
plicaron la percepcin experimental de la di-
sonancia utilizando una curva terica (vase
la figura 3b) para representar la disonancia
entre dos sinusoides puras. Esta curva no ex-
plica la disonancia de los intervalos grandes,
tales como 6 u 11 semitonos. Sin embargo,
cuando Plomp y Levelt aadieron ms y ms
parciales superiores, la disonancia total fue
gradualmente asemejndose mucho a la curva
emprica. Como se muestra en la gura 3c, el
modelo de Plomp y Levelt predice pequeas
disminuciones en la disonancia en, o cerca de,
muchos de los intervalos de las escalas diat-
nicas (3, 4, 5, 7, 9 y 12 semitonos).
La correspondencia entre el mnimo de diso-
nancia y las notas de las escalas musicales ms
comunes signica que el espaciado de las notas
en las escalas no es una invencin arbitraria.
Por el contrario, se trata de una consecuencia
de la manera en que funciona el sistema au-
ditivo humano; no ha de sorprendernos com-
probar que los mismos intervalos se usan en
diferentes culturas musicales a lo largo del
mundo. Algunas combinaciones de notas tie-
nen una menor disonancia, y la msica que
se construye con estos intervalos menos diso-
nantes es ms placentera al odo humano. Por
supuesto, la creacin de msica placentera ubicaciones de la cuadrcula tridica incluyen
requiere mucho ms que el limitarse a evitar
la disonancia. De hecho, algunas tradiciones
o estilos musicales pueden alentar la disonan-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
cia. Sin embargo, la cantidad de consonancia
o disonancia empleada ser siempre un factor
importante en la percepcin de la msica.
Tradas
La percepcin de acordes sean tradas de 3
notas, ttradas de 4 o acordes y cadencias ms
complejos se encuentra, de modo semejante,
inuida por los parciales superiores. En un acor-
de tridico, as en un intervalo de 2 notas, las
frecuencias con la mayor amplitud son habitual-
mente las de las fundamentales, las tres notas
distintas que estn escritas en la partitura mu-
menores, pero dan al acorde un sentimiento
rico, que podramos llamar su sonoridad de
conjunto. En raras ocasiones tales como en las
canciones del barbershop quartet los parcia-
les superiores pueden reforzarse mutuamente
hasta el punto de que son casi tan fuertes como
las fundamentales, lo que crea la muy codiciada
ilusin de una quinta voz.
Por simplicar, empecemos el anlisis de
la armona tridica considerando slo las fre-
cuencias fundamentales. Las tres alturas pue-
den trazarse en una cuadrcula tridica, como
se muestra en la gura 4, con la magnitud del
intervalo inferior mostrado en el eje vertical
y la magnitud del intervalo superior en el eje
horizontal. (Igual que antes, estas anchuras
intervlicas se expresan en semitonos.) Por
ejemplo, un acorde mayor en posicin fun-
damental tiene un intervalo inferior de cua-
tro semitonos (posicin de la cuadrcula 4-3).
Cualquier otra trada de la msica occidental
puede especicarse tambin por su ubicacin
en la cuadrcula tridica.
Otras culturas musicales emplean escalas di-
ferentes, por cuya razn pueden tener acordes
que estn en los resquicios de nuestra cuadr-
cula. (Por ejemplo, las msicas rabe y turca
usan una escala con 24 notas en una octava,
en comparacin con las 12 de la msica occi-
dental, de manera que disfrutan de una mayor
variedad de posibles armonas.)
La gura 4 muestra varias inversiones de
las tradas mayor y menor, en las que una o
dos notas estn elevadas una octava. Los seis
tipos de acordes mostrados en la gura pro-
porcionan el marco armnico para casi toda la
msica clsica y popular occidental. Las dems curva (esto es, los intervalos particu-
larmente consonantes) se encuentran
muchos otros acordes de utilidad y belleza va-
riable, as como ciertos acordes que se evitan
en la mayora de los tipos de msica.
a
Disonancia
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112
Magnitud del intervalo
(en semitonos)
b
Disonancia
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112
Magnitud del intervalo
(en semitonos)
c
Disonancia
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112
Magnitud del intervalo
(en semitonos)
3. LA PERCEPCION DE UN ACORDE
como disonante o consonante depen-
de de los intervalos entre las notas
y los parciales superiores (a). En los
tests empricos, la disonancia de la
que informan los oyentes es mayor
cuando dos notas musicales estn se-
paradas por uno o dos semitonos (la
distancia entre dos teclas del piano
contiguas, blanca o negra). La diso-
nancia tambin alcanza su punto ms
alto en un intervalo de 11 semitonos
y, en menor medida, de 6 semitonos.
El modelo de Plomp y Levelt expli-
caba la percepcin de la disonancia
teniendo en cuenta el efecto de los
parciales superiores. Postularon una
curva terica de la disonancia (b) que
alcanza su punto ms alto en 1 o 2
semitonos, pero no exhibe los picos
de los 6 y 11 semitonos. Cuando se
aadieron los parciales superiores (c),
el resultado comenz a parecerse a
la curva emprica. Las bajadas en esta
en o cerca de muchos de los interva-
los de las escalas diatnicas (3, 4, 5,
7, 9 y 12 semitonos).
35
 5-3
Menor (segunda inversin)
4-3
Mayor (fundamental)
3-4
Menor (fundamental)
4. LAS TRIADAS
pueden describirse como
un par de intervalos en una
cuadrcula. El intervalo entre
las dos notas inferiores se ha
trazado sobre el eje vertical y
el intervalo superior sobre el
eje horizontal. As, una trada
mayor (en posicin fundamen-
tal) porta un intervalo inferior
de 4 semitonos y un intervalo
superior de 3 semitonos. La
primera inversin eleva la nota
inferior una octava; la segunda
inversin eleva las dos notas
inferiores una octava. Las seis
tradas mayores y menores pro-
porcionan el marco armnico
para casi toda la msica clsica
y popular occidental.
36
6 Mayor (segunda inversin)
Intervalo inferior
5 m2
4 M0
3 m0
2
1 3-5
0
0 1 2 3
Intervalo superior
La cuadrcula tridica proporciona un marco
til para estudiar el efecto de la inclusin de los
parciales superiores en la sonoridad armnica
de un acorde de tres notas. Este marco nos per-
mitir abordar las dos cuestiones principales a
las que nos referimos en la introduccin: por
qu ciertas tradas se perciben ms, o menos,
estables, y cmo explicar la valencia emocional
positiva, o negativa, comnmente percibida de
los acordes mayores y menores?
Disonancia en las tradas
Desde la ptica de su estructura, cada trada
contiene tres intervalos distintos. As, el primer
paso obvio al tratar de explicar su sonoridad
ser sumar la disonancia de estos intervalos
para obtener la disonancia total. La gura 5a
muestra la disonancia total de todas las tradas
de la cuadrcula tridica, teniendo en cuenta
slo las frecuencias fundamentales. Exhibe
dos franjas de disonancia relativamente fuer-
te, correspondientes a tradas que contienen
un intervalo de uno o dos semitonos. Una
visin oblicua de la grca revela la disonan-
cia con mayor claridad. Podemos ver un pico
de disonancia extremadamente pronunciado
cuando ambos intervalos son de un semitono
de magnitud, y dos crestas altas de disonancia
cuando uno de los intervalos es de menos de
dos semitonos. El resto de la cuadrcula tridica
es un valle de consonancia; ah se hallan todas
las tradas comunes.
Cuando aadimos un conjunto de parciales
superiores al clculo de la disonancia total, el
valle de consonancia se divide en dos regio-
nes (vase la gura 5b). A medida que aadimos
5-4
M2
4-5
m1
M1
Menor (primera inversin)
4 5 6 7
Mayor (primera inversin)
ms parciales superiores, la sutil estructura de
los mapas se va complicando gradualmente,
pero el patrn general sigue siendo ms o me-
nos el mismo ( gura 5c). Es decir, hay regiones
de una fuerte disonancia (cuando cualquier in-
tervalo es pequeo) y extensiones de una con-
sonancia relativamente fuerte (donde aparecen
todas las tradas comunes).
Por supuesto, una explicacin de la armona
en general no puede depender slo de la diso-
nancia total de las tradas. Tal visin implicara
que todas las tradas comnmente utilizadas
tienen ms o menos la misma sonoridad.
Desde el punto de vista perceptivo, eso sim-
plemente no es verdad. Los acordes mayores y
menores se describen, por lo comn, como es-
tables, nales y resueltos. Otras tradas, incluso
aquellas que no contienen ningn intervalo
de 1 o 2 semitonos, se oyen como en tensin
o sin resolver. Un estudio publicado en 1986
por Linda Roberts, experta en percepcin audi-
tiva de los Laboratorios Bell, mostr que estas
percepciones eran uniformes entre msicos
y no msicos; otros han examinado a nios
y adultos, y a gente de Occidente y del Lejano
Oriente, con resultados semejantes. As, otros
factores distintos de la disonancia han de estar
implicados en la sonoridad de un acorde.
Dndose cuenta de que la disonancia senso-
rial slo puede explicarse hasta cierto punto,
Sloboda, Huron, David Temperley y Klaus Sche-
rer, psiclogos de la msica, asumieron que a
los oyentes normales se les lava el cerebro
para que oigan los acordes mayores y menores
como estables y resueltos, simplemente porque
se emplean con mucha frecuencia en todas las
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

clases de msica popular. Dado que los otros
acordes se usan con menor frecuencia, ar-
man que los oyentes los oyen como extraos
y, por tanto, como ambiguos, no resueltos y
disonantes musicalmente, aunque no sean
acsticamente disonantes.
En esencia, estos tericos nos invitan a con-
siderar todos los aspectos de la percepcin
musical como constructos sociales, y a creer
en la abrumadora inuencia del aprendizaje y
la cultura. El antdoto para tales ideas consiste
simplemente en tocar, por ejemplo, un acorde
aumentado (Do-Mi-Sol#) seguido de un acorde
5. LA SONORIDAD DE LAS TRIADAS
que contienen intervalos de 0 a 13 semitonos puede representarse como una supercie
tridimensional, en la que el azul oscuro indica baja disonancia y el rojo, alta. Cuando
slo se consideran las fundamentales, los intervalos pequeos producen exclusivamente
disonancia (a). Si se aade un conjunto de parciales superiores (b), entonces el valle
de consonancia se divide en dos regiones. A medida que se aaden ms parciales su-
periores (c), la supercie se vuelve a subdividir, pero el patrn general sigue siendo ms
o menos el mismo. Todos los tipos signicativos de acordes se congregan en y en torno
a reas de relativa consonancia, donde M denota mayor; m, menor; A, aumentado;
d, disminuido; y S, cuarta suspendida.
13
12
a
11

ancia
10 S
mayor (Do-Mi-Sol) o menor (Do#-Mi-Sol#)... y

Intervalo inferior
9 dm M d

Dison
escuchar. Aunque todos los intervalos del acor- 8 MA m
de aumentado sean consonantes, hay algo inhe- 7 S m MS
6 d d
rentemente en tensin, intranquilo e inestable
S m MS

In
5
en l; algo inconfundible en su estructura acs-

te
4 M A m

rv
tica que oyen y sienten incluso las personas con r

alo
3 d mM d io
f er

su
poca exposicin a la msica. Es esa percepcin 2 S in
alo

pe
comn la que, sobre una base acstica, quisie- 1 rv

rio
e
0 Int

r
ran explicar los psiclogos musicales. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213
Intervalo superior

Tensin en los acordes

Si la disonancia de dos notas no explica com-
pletamente la sonoridad de una trada, el si-
guiente paso es examinar las conguraciones 13 b
de 3 notas de los acordes. En su clsico, Emocin 12
11 Valles de
y signicado en la msica, Leonard Meyer suge-
10 S ancia consonancia
ra que la tensin de ciertos acordes surga de
Intervalo inferior

9 dm M d
la equivalencia de los dos intervalos contenidos 8 MA m
Dison

en ellos (por ejemplo espaciado de semitonos 7 S m MS

6 d d
de 3-3, 4-4 o 5-5).
5 S m MS
Int

Segn Meyer, cuando un acorde o una breve 4 M A m

er

r
rio
va

meloda de tres notas contiene dos intervalos 3 d mM d

fe
lo

semejantes de precisamente la misma magni- 2 S in

su

alo
rv
pe

tud (en unidades de semitonos), el centro tonal 1 e

nt
rio

0 I
r

se vuelve ambiguo y la msica asume un carc- 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213

ter inestable. En otras palabras, el oyente per- Intervalo superior
cibe tensin porque no est claro cmo agru-
par las notas espaciadas por igual. Por contra,
cuando una combinacin de tres notas tiene
dos intervalos desiguales y ninguna disonancia 13 c
(es decir, espaciado de semitonos 3-4, 4-5, 5-3, 12
4-3, 3-5, 5-4), omos estabilidad. 11
ncia

10 S
La mayora de la gente no piensa conscien-
Intervalo inferior

9 dm M d
Disona

temente en el espaciado relativo o el agru- 8 MA m

pamiento de notas. Cierto. Sin embargo, el 7 S m MS
sistema auditivo humano ha desarrollado la 6 d d
S m MS
Int

5
capacidad de reconocerlo inconscientemente.
er

4 M A m r
va

En la conclusin de este artculo, revisaremos 3 d mM d e rio

lo

inf
una posible razn de ello.
s

2 S lo
up

r va
e

Inspirados por la aproximacin de Plomp y 1 te

rio

In
0
r

Levelt a la disonancia, desarrollamos un mode-

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213
lo psicofsico de la teora de Meyer deniendo Intervalo superior

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 37

 6. CIERTAS TRIADAS
RECURREN A LA TENSION,
que no es consonancia, ni tam-
poco disonancia, en sentido
estricto. Se trata de un senti-
miento que el oyente espera
que se resuelva en estabilidad.
La tensin aumenta cuando
los intervalos de una trada
son iguales. En el ejemplo a, el
acorde aumentado tiene inter-
valos inferior y superior de 4
semitonos. Un acorde menor
(b) tiene intervalos de 3 y 4,
mientras que una acorde ma-
yor (c) tiene intervalos de 4 y 3
(adaptado de Cook, 2002.).
a de, usando la curva de tensin terica de la
Tensin
Hacia Hacia
menor mayor
b c
1,0 0,0 1,0
Diferencia de intervalos
(Intervalo 2 - Intervalo 1)
a Aumentado (4-4)
Intervalo 1 Intervalo 2
b disminuidos y de cuarta suspendida estn en
Menor (3-4)
Intervalo 1 Intervalo 2
c Mayor (4-3)
Intervalo 1 Intervalo 2
38
una curva de tensin abstracta para las tradas
( gura 6). La curva tiene un pico cuando los
dos intervalos de la trada son equivalentes.
Cuando un intervalo es mayor que el otro al
menos por un semitono completo, rompiendo
la simetra, la tensin cae a cero.
La versin original de la teora de Meyer ado-
leca de un aparente taln de Aquiles. Adems
del acorde aumentado mostrado en la gura 6,
muchas otras tradas poseen tambin un carc-
ter inestable, de tensin; por ejemplo, las llama-
das inversiones de los acordes disminuidos. Es-
tas tradas no parecen satisfacer la descripcin
de Meyer de la equivalencia intervlica.
La resolucin de tamao rompecabezas
comienza a hacerse patente cuando conside-
ramos los parciales superiores. En la gura 7,
hemos trazado la tensin total de cada acor-
gura 6. Cuando calculamos la tensin total
basados slo en las frecuencias fundamentales,
como en la gura 7a, vemos una cresta de alta
tensin que corresponde a todos los acordes
simtricos. El acorde aumentado (A), uno de los
acordes disminuidos (d) y uno de los acordes de
cuarta suspendida (S) descansan en esa cresta;
por otra parte, las inversiones del disminuido
y de la cuarta suspendida estn en el valle azul
de la baja tensin. Esta gura es, en esencia,
una representacin visual del argumento de
Meyer desde 1956, incluyendo su punto dbil
aparente.
Las guras 7b y 7c muestran que la adicin
de parciales superiores otorga validez a la teo-
ra de Meyer. Incluso con slo un parcial su-
perior, como en la gura 7b, todos los acordes
las crestas de alta tensin. Cuando aadimos
ms parciales, como en la gura 7c, encontra-
mos que los acordes mayor y menor continan
estando en los valles azules de estabilidad.
La inestabilidad de las tradas
El modelo de la tensin indica que las tradas
disminuida, aumentada y de cuarta suspendida
tienen una gran tensin, en todas sus inversiones
y cuando se tocan por encima de una o dos octa-
vas. As, la inestabilidad armnica total de las
tradas es una consecuencia de dos factores acs-
ticos independientes. El primero, la disonancia
intervlica, constituye una parte importante de
la percepcin musical, al menos desde el traba-
jo experimental de Helmholtz en el siglo XIX. El
segundo factor, la tensin tridica, es explcita-
mente un efecto de tres notas (Meyer, 1956).
Si damos un paso ms, podemos estimar
la inestabilidad armnica total de cualquier
trada juntando los factores de disonancia y
tensin, mientras que se incluye gradualmente
los efectos de ms y ms parciales superiores.
La gura 8 muestra el resultado para los acor-
des de tres notas con hasta cuatro parciales.
Observamos, de nuevo, que los acordes mayor
y menor residen en regiones de estabilidad
relativa, en todas sus versiones y cuando se
tocan por encima de una o dos octavas. Los
otros acordes, menos usados comnmente, se
hallan en crestas o picos de inestabilidad.
Del modelo se inere que los msicos del
siglo XIV no fueron meros inventores afortu-
nados de un idioma musical que demostr ser
popular. Antes bien, pertenecieron a la raza de
los descubridores: msicos sensibles a la sime-
tra o asimetra de los patrones acsticos de
las conguraciones de tres notas, mientras que
sus predecesores medievales haban perma-
necido cautivados por efectos intervlicos de
nivel inferior.
Aunque contina el debate sobre las cues-
tiones tocantes a la inuencia relativa de los
intervalos y los acordes en la msica, constitu-
ye un error mantener que cualquier efecto slo
explica la armona. Cuando la msica emplea
intervalos, la consonancia es la cuestin ms
importante, y la anacin debera buscar la
combinacin ms dulce y ms consonante de
las dos notas. Pero cuando la msica incluye
tradas, la anacin del acorde en cuanto acor-
de resulta ser el suceso perceptivo principal. Es
entonces el espaciado relativo de los intervalos,
no la ubicacin relativa a la tnica de las notas,
lo que resulta la preocupacin central.
Los descubridores renacentistas de la armo-
na lograron un cambio de perspectiva, lejos
de la perfeccin o imperfeccin de los in-
tervalos, hacia la simetra o asimetra de las
conguraciones de tres notas.
La valencia afectiva de las tradas
Si la disonancia intervlica y la tensin tridica
fuesen los nicos factores que determinan la
sonoridad de las tradas, deberamos esperar
que todos los acordes mayores y menores so-
naran de modo ms o menos semejante. Pero
hay datos de sobra de que no lo hacen. Nios
de no ms de tres aos asociarn las piezas en
modo menor con una cara triste, y las piezas
en modo mayor con una cara sonriente. Los
trabajadores de los casinos llenan tales nego-
cios con mquinas tragaperras que tocan msi-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 13 7. LA TENSION TEORICA
a

Tensin
12
11 DE LAS TRIADAS
con intervalos iguales es alta en
Intervalo inferior

10 S
9 d d 13 una simple diagonal (roja) cuando

ior
8 A 11

fer
9 se consideran slo las frecuencias
7 S S
7

n
d fundamentales (a). Esto explica

lo i
6 d
5
5 S S

rva
3 el carcter inestable de algunos
4 A

e
de los acordes suspendidos (S),

Int
3 d d 1
2 S aumentados (A) y disminuidos (d).
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 Intervalo superior Cuando se incluyen tanto la fun-
0 damental como los primeros par-
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213
Intervalo superior ciales superiores (b), aparecen ms
lneas de tensin que la cortan, lo
13 que explica la gran tensin de los

Tensin
12 b otros acordes suspendidos y dismi-
11
nuidos. Ntense tambin los picos
Intervalo inferior

10 S 13
9 d d 11 en la visin tridimensional. Cuan-
rior

8 A 9 do se consideran la fundamental
nfe

7 S S 7
y cuatro parciales superiores, el
d
lo i

6 d 5
S S mapa gana en complejidad
rva

5 3
4 A (c), aunque los acordes S, A y d
Inte

3 d d 1
ocupan todava zonas de gran ten-
2 S
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 sin. Estas demarcaciones aadi-
1
Intervalo superior
0 das limitan tambin reas de baja
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213
tensin, donde estn los acordes
Intervalo superior
mayor (M) y menor (m).

Tensin
13 13
12 12
c
11 11
Intervalo inferior

Intervalo inferior

10 S 10 13
or

9 d d 9 m M 11
feri

8 A 8 M m 9
7
o in

7 S S 7 mM
6 d d 6 5
rval

5 S S 5 mM
3
Inte

4 A 4 M m
3 d d 3 mM 1
2 S 2
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
1 1
Intervalo superior
0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213
Intervalo superior Intervalo superior

cas en Do mayor, esperando crear un ambiente constante, las tradas mayores se oyen como
acstico confortable y tranquilizador para los positivas, mientras que los acordes menores
jugadores. La cadencia de tres notas que cons- tienen un afecto negativo. Tal diferencia es un
tituye la sintona de la NBC forma un acorde rompecabezas tenaz de la armona occidental.
mayor. Incluso las etiquetas mayor y menor Y principal, pues las emociones evocadas por
sugieren algo perceptivamente distinto sobre las armonas mayor y menor ayudan a dar su
estos dos tipos de acordes. En ingls, francs signicado a la msica. Son ellas las que dis-
e italiano, la distincin mayor/menor sugiere tinguen la msica de la divagacin carente de
diferencias en tamao y fuerza. En alemn, objetivos del canto de los pjaros o de la caco-
Dur y Moll signican duro (duradero) y suave fona de la calle de una ciudad.
(calmado). Hemos visto que la magnitud relativa de los
La valencia emocional de los acordes mayo- dos intervalos era la clave para comprender
res y menores puede, por supuesto, suprimirse la tensin tridica. Adems, desde un estado
e incluso invertirse por medio de ritmos, tim- de equivalencia intervlica (con su tensin
bres o letras que cuenten una historia diferen- perceptiva inherente), slo hay dos direccio-
te. Sin embargo, si todo lo dems se mantiene nes en el movimiento de la altura que puedan

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 39

a 13
12
11
Intervalo inferior
10
9 m M
8 M m 8
7 m M
6 6
5 m M
4 M m 4
3 m M
2 2
1 1
0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Intervalo superior
8. LA INESTABILIDAD
ARMONICA TOTAL
de cualquier trada puede
mostrarse sumando factores de
disonancia y tensin. De nuevo,
la imagen es bastante simple
cuando slo se incluyen F0 y
F1 (a), con los acordes mayor
y menor situados en reas de
baja disonancia/tensin (azul).
Cuando se aaden a la imagen
cuatro parciales superiores (b),
entonces los acordes mayores
y menores continan congre-
gados en zonas bajas, mientras
que los acordes suspendidos
(S), aumentados (A) y disminui-
dos (d) (c) se ubican en reas
de elevada inestabilidad (rojo).
40
b 13
giones que no son ni naranja ni azul; ni mayor
12
11 ni menor, lo que contradice lo que sabemos de
Intervalo inferior
10 nuestra experiencia musical.
9 m M Cuando incluimos los parciales superiores,
M m
7 m M sin embargo, las puntuaciones totales de la va-
lencia son extraordinariamente coherentes con
5 m M
nuestras percepciones de las tradas mayores y
M m
3 m M menores. Incluso con slo el primer conjunto
de parciales superiores ( gura 9d), encontra-
mos pennsulas de valencia positiva (naranja)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 y negativa (azul) de las tradas mayores y me-
Intervalo superior nores. Los acordes de tensin (d, A, S), por otra
c 13 parte, caen entre las regiones de modalidad
12
positiva y negativa, como cabra esperar de la
11
Intervalo inferior
10 teora armnica tradicional.
S
9 As, entre los parciales superiores de todos
d d
8
A los acordes mayores, hay un predominio de las
7
S S estructuras tridicas en las que el intervalo in-
6
d d
5
S S
ferior es un semitono mayor que el intervalo
4 A superior. Los acordes menores muestran el ras-
3 d d
2 go estructural opuesto. En teora, cabra que
S
1 el cerebro identicara la naturaleza mayor o
0 menor de un acorde simplemente sumando las
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Intervalo superior valencias de todas las posibles combinaciones
de tres notas de los parciales.
reducir la tensin. O bien el intervalo inferior
se hace mayor que el superior, en cuyo caso el Conclusin
acorde se resuelve en una trada mayor, o bien Ahora que tenemos un modelo de cmo los
el intervalo inferior se hace ms pequeo, lo oyentes identican un acorde como mayor o
que corresponde a una trada menor. menor, podemos dar el paso nal y especular
Este razonamiento sugiere que deberamos sobre lo referente a por qu la valencia acstica
reformular el modelo de tensin, de manera conlleva tambin una valencia emocional.
que la direccin del movimiento lejos de la si- Sostenemos que el simbolismo emocional de
metra indica el grado de mayoridad o mino- los acordes mayores y mejores se asienta sobre
ridad de cualquier acorde de tres notas. una base biolgica. En todo el reino animal,
As, en la gura 9a, proponemos una curva las vocalizaciones que tienen una altura des-
de modalidad para distinguir los dos tipos de cendente sirven para sealar la fuerza social,
resolucin. El eje horizontal muestra la diferen- las agresiones o el dominio. De modo seme-
cia entre los dos intervalos del acorde, en uni- jante, las vocalizaciones de altura ascendente
dades de semitono. Cuando no hay diferencia, connotan debilidad social, derrota o sumisin.
el acorde es ambiguo y su puntuacin de la Por supuesto, los animales comunican estos
valencia en el eje vertical es cero. La puntua- mensajes tambin de otras maneras, con ex-
cin de la valencia sube o baja a un mximo presiones faciales, gestos, etctera, pero si las
o un mnimo cuando la diferencia entre los dems cosas no cambian, los cambios en la
intervalos es exactamente de 1,0 o 1,0 semito- frecuencia fundamental de la voz encierran
nos (puntos a y b). La puntuacin de la valencia un signicado intrnseco.
cae a cero de nuevo si la diferencia es de dos o Este mismo cdigo de frecuencia ha sido ab-
ms semitonos. sorbido, si bien atenuado, en los patrones de
Como en los modelos de disonancia y ten- habla humanos: una inexin ascendente sirve
sin, considerar slo las frecuencias fundamen- para denotar preguntas, amabilidad o deferen-
tales nos lleva a una imagen simplista, que cia, mientras que una inexin descendente
clasica errneamente ciertos acordes. En las seala mandatos, declaraciones o dominio.
guras 9b y 9c, las tradas compuestas de un Cmo traducir esto a un contexto musical?
intervalo de tres semitonos y un intervalo de Si empezamos con un acorde tenso, ambiguo
cinco semitonos (3-5 o 5-3) se localizan en re- por ejemplo, un acorde aumentado que con-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 a b 13 c
1,0 a 12
11
10

Intervalo inferior
Mayor
9 13 (+)
3,0 2,0 1,0 0

Modalidad
8 m M 11

Modalidad
1,0 2,0 3,0 7 M m 9

or
eri
Menor 6 mM 7 13
11

f
5 mM

n
5 9 r

i
b 4

alo
1,0 M m 7 erio ()
3 mM 3 5 o sup

erv
Diferencia de intervalos 2 3 rva l

Int
en semitonos 1 e
1 1 Int
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213
Intervalo superior
9. LA DISONANCIA INTERVALICA
y la tensin tridica separan los acordes en catego-
d e 13
7 11

ferior
ferior
ras pero no pueden explicar por qu los acordes 6 9 mM
5 m M M m
mayores y menores no suenan de modo semejante. 7 mM

alo in
4 M m

alo in
Los autores proponen que la direccin del movi- 3 m M 5 mM
M m

Interv
miento lejos de la simetra intervlica (tensin) 2
Interv
3 mM
determina el grado en el cual un acorde est en 1
1
el mbito mayor o en el mbito menor. Si los 0
0 1 2 3 4 5 6 7 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 111213
dos intervalos de una trada son iguales, tanto la
Intervalo superior Intervalo superior
diferencia en intervalos como la puntuacin de la
valencia (eje vertical, o de la modalidad) son cero
(a). Cuando el intervalo inferior menos el intervalo los acordes mayor y menor resueltos a estilos
superior se aproxima a +1, la modalidad se aproxi- que incluyen ms y ms intervalos disonan- BIBLIOGRAFIA
ma a +1 o mayor. Cuando el intervalo inferior tes y acordes sin resolver. Inevitablemente, COMPLEMENTARIA
menos el intervalo superior se aproxima a 1, la algunos compositores han llevado esta ten-
modalidad se aproxima a 1 o menor. Cuando se dencia histrica hasta su extremo lgico, y TONE OF VOICE AND MIND.
consideran slo las fundamentales de la trada, han producido msica que impide todas las N. D. Cook. Benjamins;
los valores de valencia son los que se muestran en indicaciones de consonancia o resolucin Amsterdam, 2002.
(b) y (c), y slo cuatro de los seis acordes mayores armnica. Tal msica cromtica sin color,
y menores tienen puntuaciones de valencia apro- intelectualmente interesante, carece del ujo TUNING, TIMBRE, SPECTRUM,

piadas. Mas, si se aade F1 (d), todas las tradas y reujo de tensin y resolucin que emplea SCALE (2. ed.). W. A. Setha-

menores tienen puntuaciones de valencia negativas la mayor parte de la msica popular, y que res. Springer; Berln, 2005.
y todas las tradas mayores tienen puntuaciones de reclaman los oyentes.
THE P SYCHOPHYSICS O F
valencia positivas (rojo). En la cuadrcula tridica Sean cuales sean las preferencias personales
HARMONY P ER CEP T I O N :
expandida, cuando se incluyen F0-F4 (e) todos los por la disonancia y las armonas sin resolver,
HARMONY IS A THREE-TONE
12 acordes mayores y menores tienen puntuaciones parece que es esencial algn tipo de equilibrio
PHENOMENON. N. D. Cook
de valencia positivas y negativas, respectivamente. entre la consonancia y la disonancia y entre la
y T. X. Fujisawa en Empirical
tensin armnica y la resolucin gnero a
Musicology Review, vol. 1,
tenga dos intervalos de cuatro semitonos y gnero e individuo a individuo para asegu-
n.o 2, pgs. 106-126; 2006.
disminuimos cualquiera de las tres fundamen- rar los altibajos emocionales que hacen de la
tales un semitono, el acorde se resolver en una msica algo placentero.
EVALUATION OF THE AFFEC-
clave mayor. Tendr entonces una estructura
TIVE VALENCE OF SPEECH US-
de semitonos de 5-4, 3-5 o 4-3. A la inversa, si American Scientist Magazine
ING PITCH SUBSTRUCTURE. N.
resolvemos el acorde ambiguo elevando cual-
D. Cook, T. X. Fujisawa y K.
quiera de las tres fundamentales un semitono, Norman D. Cook es psiclogo interesado en la Takami en IEEE Transactions
obtendremos un acorde menor. La respuesta funciones cognitivas superiores del Homo sapiens, on Audio, Speech and Lan-
emocional universal a estos acordes resulta especialmente en la percepcin de la msica, en la guage Processing, vol. 14,
directamente, creemos, de una comprensin mtrica del habla, en la percepcin pictrica pro- pgs. 142-151; 2006.
instintiva y preverbal del cdigo de frecuencias funda y la ilusin de la perspectiva inversa. Ensea
de la naturaleza. Uno de nosotros (Cook) lo ha informtica en la Universidad de Kansai en Osaka. THE SOUND SYMBOLISM OF
estudiado con detalle. Takefumi Hayashi, que obtuvo su doctorado en MAJOR AND MINOR HARMO-
Los gustos individuales y los estilos musi- ingeniera en la Universidad de Nagoya, en 1992, NIES. N. D. Cook en Music
cales varan mucho. En Occidente, la msica investiga en psicofsica humana y en grficos de Perception, vol. 24, n.o 3,
ha cambiado a lo largo de los siglos desde ordenador. Es tambin profesor de informtica en la pgs. 315-319; 2007.
estilos que empleaban predominantemente Universidad de Kansai.

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 41

Estmulos
Nuestros sentidos captan del mundo ms de lo que creemos.
Y, sin embargo, los estmulos subliminales slo inuyen en los detalles
CHRISTOPH UHLHAAS
P ocas veces discrepan tanto ciencia y opi-
nin pblica como en el tema de los es-
tmulos subliminales. Con esta expresin se
designan, entre otros, las imgenes que se
muestran por un perodo de tiempo tan bre-
ve, que no tenemos consciencia de haberlas
percibido. Aunque no superan el umbral de la
consciencia, dejan sus huellas en el cerebro;
sin ser percibidas pueden inuir en nuestras
decisiones.
Con estmulos que nadie percibe se hacen
campaas y se gana dinero. Los estrategas habi-
lidosos las emplean en campaas de publicidad
o en contiendas electorales. O eso se arma.
Pero, como saben los investigadores, la ecacia
de los estmulos subliminales es mucho menos
espectacular, aunque comprobable.
Las tcnicas subliminales se dieron a cono-
cer por cierto experimento, que el analista de
mercado James Vicary realiz en 1957. En la
pantalla de un cine intercalaba repetidas veces,
por breve tiempo y sin que los espectadores lo
captaran, el anuncio comercial coma palomi-
tas de maz, beba coca-cola. Segn el propio
Vicary, el consumo del refresco se increment
un 20 por ciento y el de las palomitas un 60
por ciento.
Cinco aos despus, admiti que nunca ha-
ba realizado tal experimento, sino que slo
pretenda incrementar el volumen de ventas
de su agencia de publicidad. Lo que no impi-
di que se consolidara el mito de la manipu-
labilidad imperceptible de la conducta. Por
decir toda la verdad, Vicary realiz el expe-
42
subliminales
rimento en un cine y lo repiti con un grupo
de periodistas interesados, pero los nmeros
eran falsos; el aparato ominoso, que emite
los breves e imperceptibles mensajes, existe,
pero no lleva a los resultados revolucionarios
declarados.
En el ao 2007 transcurrido medio siglo
del estudio coma palomitas y beba coca-co-
la, Jim Brackin, experto comercial y terapeu-
ta hipntico, repiti el ensayo en un congreso
de marketing en Estambul. Hizo publicidad,
con inserciones subliminales, del producto in-
ventado Delta. Los 1400 asistentes de la sala
deban elegir, despus de una exhibicin de la
pelcula, entre este producto y otro producto
Theta. El 81 por ciento eligi Delta. Pero no
se realiz, como se requiere en los trabajos
cientcos, la habitual contraprueba: el mismo
ensayo sin las inserciones subliminales. Y, por
ende, faltaban los resultados contrastantes.
La cruz en la manipulacin
Otro ejemplo reciente procede del mbito de la
poltica. A nales de 2007 se sospech que el
candidato republicano a la presidencia de Esta-
dos Unidos, Mike Huckabee, haba manipulado
subliminalmente a los electores en una pel- 1. BRILLO FUGAZ.
cula comercial. La sospecha se basaba en una Los ojos ven objetos que no
estantera blanca, que apareca detrs del pol- entran en la consciencia.
tico. Las baldas formaban, segn la posicin de Aunque es cierto que un n-
la cmara y algo de imaginacin, una cruz. Se mero contemplado a lo largo
le reproch a Huckabee, ex predicador baptista, de un intervalo temporal brev-
que pretendiera unir, en la percepcin del p- simo deja huellas en el cerebro,
blico, su imagen con el smbolo cristiano. nosotros no nos enteramos.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 FOTOLIA / DELPHINE POGGIANTI

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

43
 Lo curioso aqu es que no encaja el trmi-
RESUMEN no subliminal. La expresin latina sub limen
signica por debajo del umbral y se reere a
Invisible,
estmulos que son tan tenues, que no somos
pero est ah
conscientes de haberlos percibido. De hecho, la
1 Un estmulo es
subliminal, fuera
de la consciencia, si se
cruz con los estantes la podan ver en la pan-
talla ntidamente los espectadores durante
bastante tiempo.
lo presenta durante Los cientcos han establecido un preciso
menos de 30 milisegun- criterio temporal sobre qu puede considerarse
dos y se lo enmascara inconsciente y qu se aleja de tal denomi-
despus con otro es- nacin; por ejemplo, si aparece en una panta-
tmulo. lla la cifra 4 durante un segundo, entonces
la percibimos conscientemente. Si se acorta
2 Un estmulo sublimi-
nal puede inuir en
la conducta posterior de
el tiempo de aparicin, se entra en una zona
lmite. Los probandos aseguran entonces no
haber visto ningn nmero. Cuando, a pesar
los probandos; los inves- de todo, se les deja tratar de adivinar si se les
tigadores lo denominan ha mostrado un nmero menor o mayor que
preparacin o cebo 5, la mayora acierta.
(priming). Hablamos, pues, de estmulo subliminal
cuando los probandos slo aciertan por ca-
3 Si nuestra atencin
se distrae, no hay
tal efecto de prepara-
sualidad en una decisin de este tipo (mayor
o menor que cinco?). Para ello, la cifra no debe
aparecer en la pantalla ms de 30 milisegun-
cin o cebo. dos. Adems, se ha de enmascarar inmedia-
tamente con una serie aleatoria de letras. De
lo contrario, la persistencia de la imagen en
la retina se cuidara de que la impresin per-
maneciese. Los estantes de Huckabee estaban,
pues, muy por encima de ese umbral de per-
cepcin.
Pero, qu puede provocar un estmulo del
que nosotros no captamos nada comprobable?
Muchas respuestas, indican psiclogos y neur-
logos con profusin de experimentos. Sin que
nosotros lo sospechemos, el cerebro entiende
palabras, interpreta sonomas, descifra sm-
bolos y un largo etctera. Toda una serie de
experimentos de preparacin o cebo (priming)
descubren el inujo de los estmulos sublimi-
nales. Un estmulo de partida (o de cebo) subli-
minal prime inuye en la reaccin ante un
estmulo terminal u objetivo (target), percibido
conscientemente. Los nmeros intercalados
constituyen un ejemplo clsico. Los sujetos
Singular censura del experimento ven en la pantalla una cifra
En el ao 2000 fue clau- entre 1 y 9 y han de situarla, presionando mente en los electores?
surada la cadena televisiva una tecla, si es menor (tecla izquierda) o mayor
Avtorskiye Telvisionniye (tecla derecha) que 5.
Novosti (ATN) porque, al Es raro que los participantes cometan un
parecer, animaba sublimi- error en esa tarea. La influencia de los estmu-
nalmente a permanecer los subliminales se manifiesta en el tiempo
sentado y mirar la ATN. de reaccin: los probandos reaccionan con
ms rapidez, si antes del objetivo (target),
44
percibido conscientemente, centellea una
preparacin o cebo (prime) subliminal que
requiere la misma tecla. Por ejemplo, si antes
del 8, captado conscientemente, aparece un
7 subliminal, los probandos eligen ms r-
pidamente la tecla correcta. Al contrario; un
4 subliminal les hubiera hecho vacilar por
ms tiempo. El experimento funciona tam-
bin con los nombres de los nmeros como
siete, ocho.
Tambin dejan su huella palabras con un
contenido emocional (miedo, angustia) y,
en particular, los rostros emocionales. Se han
estudiado esos efectos. Monika Kiss y Martin
Eimer, de la Universidad de Londres, siguieron
en 2007, con ayuda de mediciones de EEG, el
empleo subliminal de rostros emocionalmente
expresivos: 14 probandos haban de clasicar la
expresin facial de las personas que aparecan
en las fotografas entre angustiadas e indife-
rentes o neutras. Los participantes lo lograban
fcilmente, si contemplaban una cara durante
200 milisegundos.
Los cientcos iban acortando el tiempo de
exposicin hasta los ocho milisegundos. Los
probandos seguan acertando, pero el estmulo
era, por denicin, subliminal. No obstante,
el electroencefalograma mostraba las mismas
alteraciones que aparecan en la percepcin
consciente.
Ratas en la campaa electoral
El mito de la sugestin subliminal tiene, pues,
un soporte emprico. Estmulos de los que no
tenemos consciencia desencadenan en el ce-
rebro una reaccin medible. Pero no se puede
hablar de una manipulacin profunda de nues-
tros juicios y decisiones.
El miedo ante una inuencia poltica oculta
brot en los Estados Unidos en el ao 2000,
cuando ciertos asesores de imagen intercala-
ron, repetidas veces, en un mensaje publicita-
rio de la campaa electoral a favor de George W.
Bush la palabra Democrats (demcratas) para
dejar, durante tres centsimas de segundo, en
la pantalla las ltimas letras rats (ratas). Pero,
poda la palabra peyorativa rata inuir real-
El equipo de investigadores dirigido por el
epistemlogo Stanislas Dehaene, del Collge de
France en Pars, estudi la asimilacin de las
palabras intercaladas de forma subliminal. Por
ejemplo, Lionel Naccache comprob en directo
el inujo de palabras emocionales: mostr en
tres pacientes epilpticos, a los que, por razn
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

AP PHOTO
del tratamiento se les haban implantado elec-
trodos en el cerebro, de qu modo inuan, en
la actividad del ncleo amigdalino, las palabras
emocionales subliminales. Esta rea cerebral,
integrada en el sistema lmbico, interviene
en la valoracin afectiva de las impresiones.
Naccache seal que las palabras emociona-
les subliminales alteran la actividad del ncleo
amigdalino, igual que lo que conocemos del
procesamiento consciente de palabras emo-
cionales.
Raphal Gaillard demostr que las palabras
emocionales, fugaces, penetraban con ms faci-
lidad en la consciencia que las palabras con un
contenido neutro o indiferente. Vari el tiempo
durante el que se enmascaraba, con una se-
rie aleatoria de letras, una palabra presentada
subliminalmente. Si lo haca con ms de 66
milisegundos, el resultado dependa del valor
emocional; en el caso de palabras neutras o in-
diferentes, uno de cada dos probandos poda
recordar lo que apareca en la pantalla. Pero
con palabras emocionales negativas, la relacin
suba a dos tercios.
El contenido emocional de una palabra
poda, pues, hacer descender el umbral de la
percepcin consciente. Al parecer, hasta las
palabras percibidas de forma inconsciente se
asimilan de diferente manera en razn del con-
tenido semntico.
Los experimentos de este tenor no se orde-
nan a las argucias publicitarias de las que el
vdeo de la campaa de Bush constitua un
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
2. PROPAGANDA SUBLIMINAL.
En la campaa por la presi-
dencia estadounidense del ao
2000 los asesores de imagen
de George W. Bush echaron
mano de tretas de dudosa
eticidad para difundir una
mala imagen de sus rivales.
Intercalando imgenes subli-
minales se deba asociar a los
demcratas con ratas.
ejemplo. Es inverosmil que los humanos se Sin que lo
dejen manipular, a la larga, por tales insercio-
nes. Pues, en la medida en que un estmulo advirtamos,
no penetra en la consciencia, slo muestra su
inujo durante un breve perodo de tiempo.
en el cerebro
Pero, cmo saber qu entra en la consciencia se captan
y qu no? El experimento de Gaillard muestra
que la decisin no depende slo de la duracin palabras,
de la presencia del estmulo, sino tambin de
su contenido. Adems, los estmulos sublimi- se interpretan
nales se asimilan dependiendo de en qu nos
ocupemos. Lo demostr Kimihiro Nakamura,
expresiones
de la Universidad de Kyoto. Por medio de una faciales, se
estimulacin magntica transcraneana (TMS)
inhibi determinadas reas cerebrales de algu- descifran
nos probandos que vean inserciones sublimi-
nales de palabras. smbolos
Con la estimulacin magntica pudo conec-
tar dos efectos diferentes de la preparacin o
y muchas
cebo. Primero, en un test de reconocimiento cosas ms.
de palabras en el que los voluntarios deban
comunicar, presionando una tecla, si una serie
intercalada de letras formaba o no una palabra.
Si se les haba presentado antes subliminal-
mente la misma palabra, reaccionaban con
mayor rapidez, a no ser que la estimulacin
magntica lo impidiera.
No te cortes! No te reprimas!
Segundo, los sujetos del test tenan que leer en
voz alta una palabra intercalada. Tambin este
ejercicio se realizaba con mayor celeridad si
antes se haba presentado, de manera sublimi-
45

Efecto oculto de las drogas
El grupo de investigacin dirigido por Anna Rose Childress, de la Uni-
versidad de Pennsylvania, descubri qu efecto principal ejercan en
el cerebro los estmulos subliminales. Veintids hombres que, por su
adiccin a la cocana, haban recibido tratamiento a lo largo de unos
15 aos de promedio, mostraron cuadros que guardaban relacin con
la droga. La investigacin basada en la tcnica de resonancia magntica
funcional revel que el estmulo inconsciente afectaba a su centro de
recompensa.
Los cientcos interpretan que una reaccin rpida a determinados
estmulos representa una ventaja evolutiva. As, puede ser decisiva,
por ejemplo, la reaccin inconsciente a algo comestible. La reaccin a
la droga sigue el mismo esquema, pero se ha aprendido a lo largo
de muchos aos de consumo.
ANNA R. CHILDRESS ET AL. PRELUDE TO PASSION, PLOS ONE; VOL. 3, N.O 1, PAGS. 1506, 30 DE ENERO, 2008, FIG. 2
Activacin
Ncleo
Pallidum
(globo plido) estriado
Insula
Lbulo
temporal
Amgdala
EXPECTATIVA INCONSCIENTE.
Las imgenes subliminales asociadas con el consumo de cocana activan
una parte extensa del sistema de recompensa (amgdala, ncleo estria-
do, pallidum e nsula).
nal, la misma palabra. La TMS poda, tambin
en este caso, hacer fracasar el efecto cebo o
preparacin. Para ello deban inhibirse, en fun-
cin de la tarea, distintas zonas cerebrales.
Si cumpla a los probandos distinguir pala-
bras y series aleatorias de nmeros, entonces
se operaba una inhibicin de la zona superior
del lbulo temporal. Pero en el ejercicio de
lectura se tena que enfocar el campo mag-
ntico sobre la zona inferior del lbulo tem-
poral. En breve, la tarea, a la que atienden
los candidatos en el momento del estmulo
subliminal, determina en qu parte del ce-
rebro deja su huella la palabra intercalada
subliminalmente.
El director de las pruebas, Dehaene, cree que
nosotros trabajamos incluso semnticamente
46
estmulos subliminales. Sera un logro fasci-
nante: el tenue estmulo ptico es reconocido
como palabra, la serie de nmeros se descifra
y se invoca en el cerebro la representacin
correspondiente a la palabra; y todo ello, sin
entrar en la consciencia.
Los resultados de Nakamura y Gaillard van
en esa lnea. Nakamura ofrece, adems, su ar-
gumento. El efecto de preparacin o cebo por
palabras subliminales actuara de un modo
intermodular: aun cuando la palabra ha sido
intercalada por escrito durante tres centsi-
mas de segundo, en la tarea siguiente de re-
conocimiento de una palabra pronunciada
oralmente la sucesin de letras intercaladas
subliminalmente acorta el tiempo de reaccin
de los probandos.
Dehaene concluye que slo se nos tornan
conscientes los estmulos cuando generan
un eco o resonancia distribuida y duradera.
Resulta decisiva la duracin de la exposicin,
cierto. Pero importan, asimismo, los procesos
cognitivos anteriores; verbigracia, la tarea en
la que se ocupa un probando o el foco que
recaba su atencin.
En lo concerniente a la lectura de pala-
bras subliminales, sigue abierto el debate
cientfico. Los escpticos rechazan la idea de
que leamos palabras por debajo del umbral
de la consciencia. Ven ms probable que las
breves series de signos se almacenaran en
el cerebro como una imagen completa y
por eso generaran efectos de cebo. Richard
Abrams, de la Universidad de Washington,
descubri ya en el ao 2000 indicios en
esta lnea.
Provocaba que los probandos establecie-
ran primero el contenido emocional de las
palabras. Por ejemplo, smile (sonrisa) parece
positiva, mientras smut (mugre, suciedad)
se presenta como negativa. Tras la fase de
preparacin, Abrams confirm que una pa-
labra negativa subliminal hace que los par-
ticipantes en el experimento reaccionen ms
rpidamente a una palabra, percibida cons-
cientemente, de la misma caracterstica. Pero
incluso las combinaciones de letras sin senti-
do, como anrm actan como palabra cebo,
si los probandos han ledo antes, varias veces,
palabras dotadas de carga positiva como an-
gel (ngel) y warm (afectuoso).
Abrams logr convertir smile en una palabra
subliminal emocionalmente negativa. Para ello
hizo que los probandos leyeran varias veces
smut y bile (mugre y bilis).
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 ISTOCKPHOTO / NICHOLAS CAMPBELL

Sutil factor de adiccin

En 2007 se retiraron del comercio, en Canad, ciertas mquinas tragaperras, porque, al

parecer, ejercan un inujo subliminal en los jugadores. En este tipo de juegos de azar giran
tres cintas con smbolos; una determinada combinacin de las guras saca el premio. La
Canadian Broadcasting Corporation (CBC) inform que las mquinas de la marca Konami
Gaming (que presentaban por videoanimacin su proceder) mostraban durante 200 mili-
segundos las guras ganadoras. La acusacin sostiene que con ello simulaban subliminal-
mente una posibilidad superior de ganar y estimulaban a los ludpatas a seguir jugando.
Los fabricantes replicaron, en su protesta, que la causa era un fallo del software.

De esos resultados, Abrams inere que reco-
nocemos subliminalmente, en el mejor de los
casos, retazos de palabras almacenadas.
Las empresas de publicidad no se ocupan de
tales sutilezas. El IT-Start-up X ofrece, desde
2007, un software que sugiere, en frecuencias
inaudibles, a los adictos al ordenador apaga
la caja tonta. Este mensaje al subconsciente
podra curar la adiccin; as lo arma el fa-
bricante. Tambin est a la venta la msica
subliminal; se distancian textos edicantes y
se acompaan de msica relajante. Un despa-
cho alemn recomienda sus discos compactos
con este mensaje: Las armaciones deseadas
alcanzan el subconsciente sin ninguna prue-
ba. No interere una reprogramacin dura-
dera de los rasgos caractersticos. Diversos
programas de ordenador, con los que uno
puede interpolar en la pelcula sus propios
mensajes o imgenes, estn dispuestos para
ser descargados; por ejemplo, por la empresa
Ded Phyto Inc.
Ideas comerciales insustanciales
Hasta en varias pginas de Internet se puede
encontrar una armacin que se est desarro-
llando en una forma fcil de asimilar por el A n de
subconsciente. Para lograrlo no se suele dar
ninguna indicacin, por no hablar de estudios cuentas,
o trabajos. Desde un punto de vista cientco,
estos productos son ms que cuestionables.
cmo
El comprador no sabe, por denicin, qu oye decidimos
o qu ve y, menos an, qu efecto producen
las palabras halagadoras por debajo de la per- qu entra en
cepcin consciente. En el caso de que lo pro-
duzcan. la consciencia
Tales ideas comerciales apenas si guardan
relacin con la denicin, con fundamento em-
y qu no?
prico y cientco, de un estmulo subliminal.
Mientras Stanislas Dehaene y otros investiga-
dores se sirven de los estmulos subliminales
para medir el umbral de la consciencia, se han
ocupado del tema algunos autoproclamados
expertos, que parten de una programabilidad
subliminal de la mente. Un inujo no percep-
tible sobre el subconsciente parece dar alas a
la fantasa humana. Pero, ms all de la com-
probacin cientca el efecto se reduce a una
cuestin de credulidad.
Christoph Uhlhaas es filsofo y divulgador cientfico.
Vive en Mnich.

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 47

ENTREVISTA
La expectativa marca la diferencia
Andrea Kiesel es experta en inuencia de lo subliminal en el cerebro humano.
Con ella comentamos las posibilidades y lmites de la percepcin inconsciente
CHRISTOPH UHLHAAS
Doctora Kiesel, est de acuerdo con
ciertos mitos publicitarios que parecen
arrastrarnos?
No. Desde un enfoque cientfico, ta-
les historias no merecen debatirse. Me
imagino, por supuesto, que se reere al
estudio arquetpico conocido por Beba
Coca-Cola. No es posible introducir inad-
vertida y subrepticiamente en nuestra
mente eslganes publicitarios.
Sin embargo, el ao pasado se repiti
el experimento con excelentes resulta-
dos.
S. Pero, al parecer, nadie sabe cmo hu-
biera sido el resultado en idnticas con-
diciones sin las inserciones subliminales.
Estos experimentos sin contraprueba no
se han de tomar en serio.
Qu investiga usted ahora?
Muchos cientcos se preguntan qu es
la consciencia? Yo abordo el problema
desde el inconsciente. Para comprender
la funcin del consciente, investigo los
procesos cognitivos inconscientes. Por
decirlo as, examino la frontera entre
los procesos inconscientes y los cons-
cientes.
Se puede trazar con nitidez tal fron-
tera?
No es tan sencillo. Los experimentos cl-
sicos ensean cmo inuyen en nuestra
consciencia los estmulos subliminales.
Las pruebas ms recientes revelan que
tambin es posible verlo al revs. La si-
tuacin vivida conscientemente decide
cmo y hasta qu punto se procesan los
estmulos inconscientes.
Hay un resultado central de su tra-
bajo?
48
Que un estmulo subliminal inuya o no
en nuestros actos depende de nuestras
expectativas. Estas expectativas cambian
en funcin de las tareas de las que me
ocupo.
En concreto, qu signica eso?
El proceder humano es siempre intencio-
nal, es decir, dirigido hacia un objetivo.
Si le dices a un probando: pulsa la tecla
cuando veas un cuadrado rojo, lo har.
Pero, quiz no advertira el cuadrado sin
esa orden. Esto es tambin vlido para
los estmulos subliminales. Inuyen en
nuestra conducta slo cuando se forman
expectativas de estmulos determinantes
de la accin con las que encajan, es decir,
que esperamos por una u otra razn. Ex-
pectativas que dieren de un individuo
a otro.
Andrea Kiesel,
Cmo demostrarlo? nacida en 1974, estudi psicologa en la
Se comprueba muy bien en el experi- Universidad de Wrzburg. Tras colaborar
mento del ajedrez que hemos realizado con Jeff Miller en la Universidad de Otago,
en Wrzburg. Les mostrbamos a ajedre- volvi a Wrzburg para ensear psicologa
cistas una seccin de tablero en el que ha- general.
ba un rey, una torre o un all contrario.
Segn la posicin de la pieza contraria S, pero eso no es todo. En una segunda
era mate o no. Los probandos tenan prueba, los participantes slo deban de-
que dictaminarlo. cir si la pieza estaba en una casilla blanca
o en una negra. En este caso una inser-
Fcil, si se conocen las reglas cin subliminal no tena ningn inujo.
Es una tarea compleja. La solucin depen-
de de dos variables: de cul es la pieza Aunque la tarea es ms sencilla?
atacante y de su posicin. No obstante Es ms simple, pero no forma parte de la
se daba un efecto cebo o de preparacin, rutina de un ajedrecista. La asimilacin
si se haba intercalado antes subliminal- del estmulo subliminal depende de la
mente la misma posicin. Pero slo tena experiencia del probando.
efecto con ajedrecistas experimentados.
Comparte el entusiasmo del inters
Slo los expertos en ajedrez captan, pblico por las tcnicas subliminales?
aunque sea subliminal, el salto del ca- La exageracin y la histeria en temas
ballo? como la percepcin subliminal perju-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 iSTOCKPHOTO / ROBERTS_ J
dican a la investigacin cientca, porque
hemos invertido mucho tiempo en esta-
blecer criterios claros de cundo un es-
tmulo es comprobablemente subliminal.
A mediados de los aos noventa, se pudo
estudiar de forma razonable este tema.
Con anterioridad algunos colegas pusie-
ron en peligro su buen nombre al intere-
sarse por los estmulos subliminales.
Cun justicados estn estos miedos
y estas promesas?
En mi opinin estn totalmente injus-
ticados. La mayora de los efectos han
sido desmentidos o son, por principio,
imposibles. Incluso en los casos en los
que no es excluible cierto efecto sublimi-
nal, rige que quien quisiera inuir en los
humanos ha de recurrir a los estmulos
percibidos conscientemente; despus, a
los efectos persistentes.
Cules son los pasos siguientes en la
investigacin de los estmulos sublimi-
nales?
Los psiclogos experimentales investi-
gan ahora qu pueden lograr los estmu-
los subliminales y qu no. Los estudios
neurolgicos sobre el tema nos indican
en qu zona del cerebro se procesan. Lle-
gar un da en que se conecten el qu y 326; 2008.
el dnde y se aborde el cmo.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
CONSCIOUS, PRECONSCIOUS, AND SUBLIMI-
NAL PROCESSING: A TEXTABLE TAXONOMY.
S. Dehaene en Trends in Cognitive Sci-
ences, vol. 10, pgs. 204-211; 2006.
UNCONSCIOUS MANIPULATION OF FREE
CHOICE IN HUMANS. A. Kiesel, en Con-
sciousness and Cognition, vol. 15, pgs.
397-408; 2006.
MECHANISMS OF SUBLIMINAL RESPONSE
PRIMING . A. Kiesel et al. en Advances
in Cognitive Psychology, vol. 3, pgs.
307-315; 2007.
PRELUDE TO PASSION: LIMBIC ACTIVATION
BY UNSEEN DRUG AND SEXUAL CUES .
A. R. Childress et al. en Public Library
of Science, vol. 3, n.o 1; 2008.
ERPS REVEAL SUBLIMINAL PROCESSING OF
FEARFUL FACES. M. Kiss, M. Eimer; en
Psychophysiology, vol. 45, pgs. 318-
49
MENTE, CEREBRO Y SOCIEDAD

COMUNICACION FAMILIAR EN LA ADOLESCENCIA

La comunicacin entre padres e hijos es un elemento clave en el proceso de socializacin familiar e incide en
el ajuste de los hijos en la infancia y, sobre todo, en la adolescencia

BELEN MARTINEZ FERRER

E n la denicin de familia las interac-

ciones entre padres e hijos forman
un elemento esencial y constitutivo. En
esta relacin, la comunicacin desem-
pea un papel primordial. La familia
constituye un sistema de relaciones
fundamentalmente afectivas entre per-
sonas que viven juntas, que presentan
lazos consanguneos y que son fuente
de apoyo.
Adems, la familia es el primer m-

ISTOCKPHOTO / NATHAN GLEAVE

bito de socializacin en el individuo y
la comunicacin constituye una herra-
mienta fundamental para este proce-
so. El sistema familiar es un escenario
privilegiado para la transmisin de va-
lores, creencias, normas y cdigos de
conducta de una sociedad.
La socializacin familiar implica dos
dimensiones. La dimensin de conteni-
do se reere a los valores inculcados en
la familia. La dimensin formal, cono-
cida como disciplina familiar, hace re-
ferencia a las estrategias y mecanismos
familiares que se utilizan para transmi-
tir los contenidos de la socializacin. En
ambas dimensiones, la comunicacin
resulta un elemento central, pues in-
uye tanto en qu se transmite como
en el cmo.
En relacin con la disciplina familiar,
se ha sugerido la existencia de cuatro
Inuencia de la comunicacin en el ajuste adolescente
Comunicacin
familiar
positiva
Problemas
de comunicacin
familiar
tipologas de estilos parentales de so-
cializacin: estilo autorizativo, autori-
tario, indulgente y negligente. Cmo
es la comunicacin entre padres e hijos
en estos estilos parentales?
Los padres con un estilo autorizativo
son buenos comunicadores que fomen-
tan el dilogo, respetan a sus hijos y
los escuchan. Cuando el hijo se com-
porta de forma incorrecta, combinan
dilogo y razonamiento con la coercin
y el control. Los padres con un estilo
autoritario son muy exigentes y poco
atentos a las necesidades y deseos de
NAutoconcepto positivo
NAutoestima positiva
NSatisfaccin con la vida
NSintomatologa depresiva
NEstrs y ansiedad
NSentimientos de soledad
NProblemas de comportamiento
los hijos. La comunicacin es escasa,
predominantemente de padres a hijos
y suele expresarse en trminos de de-
mandas.
Los padres con un estilo indulgente
dieren de los autorizativos en que no
suelen utilizar la coercin y la impo-
sicin para establecer los lmites a la
conducta de sus hijos, sino el dilogo
y el razonamiento. Finalmente, los pa-
dres que utilizan un estilo negligente
otorgan demasiada independencia
(material y afectiva) a sus hijos. Sue-
len mostrarse indiferentes hacia sus
hijos, con quienes suelen interactuar
y dialogar poco.
La comunicacin ejerce una inuen-
cia notable en el ajuste de los hijos,
tanto en la infancia como en la ado-
lescencia. En este sentido, la comuni-
cacin familiar desempea un doble
papel: por un lado, ejerce un efecto
directo en el bienestar de los hijos,
y por otro, potencia el desarrollo de
recursos, que, a su vez, favorecen el
ajuste de los hijos en el mbito social
y escolar.

50 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

 Una comunicacin familiar inductiva,
es decir, positiva, uida, sin dobles men-
sajes y emptica promueve el desarrollo
de habilidades sociales y de una autoes-
tima positiva, especialmente en el rea
familiar, emocional, social y acadmica.
Adems, estos hijos se sienten apoyados
por sus padres. Tales recursos favorecen
las relaciones con sus iguales y el desarro-
llo de una actitud positiva hacia los pro-
fesores y hacia los estudios, lo que reper-
cute en un adecuado ajuste escolar.
Los adolescentes que valoran de mo-
do positivo la comunicacin con sus pa-
dres tienden a una baja participacin
en conductas violentas o de consumo
de sustancias. En denitiva, la comu-
nicacin familiar inductiva favorece el
bienestar del adolescente y contribu-
RECEPTORES DE TIPO NMDA Y PLASTICIDAD SINAPTICA
El aprendizaje y la memoria dependen de la apertura de canales en la supercie
de la membrana plasmtica de las neuronas. Contrariamente a lo que se pensaba, estos canales
no estn nicamente presentes en las neuronas postsinpticas. Existen tambin, en las presinpticas
ANTONIO RODRIGUEZ MORENO
E l glutamato es el neurotransmisor
ms abundante en el sistema ner-
vioso central de los mamferos. Ejerce
sus acciones activando sus receptores,
que son protenas de la membrana
plasmtica de las neuronas del siste-
ma nervioso.
Los receptores activados por el glu-
tamato pueden ser de tipo ionotrpico
(canales de membrana que facilitan el
paso de iones a su travs) y metabotr-
picos (no son canales y activan cascadas
bioqumicas). Los receptores ionotr-
picos se denominan de tipo NMDA,
AMPA y kainato.
Los receptores de tipo NMDA son
canales inicos por donde transita, de
preferencia, el ion calcio, que penetra
en la neurona cuando se abren. La en-
trada de calcio a travs de los canales
se encuentra involucrada en diversas
funciones clave del cerebro. Una de
ellas, la plasticidad sinptica: cambios
en la forma en que unas neuronas se
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
ye al desarrollo de otros recursos que
tambin protegen al adolescente ante
conductas problemticas y promueven
su bienestar.
Por el contrario, los problemas de
comunicacin y la interaccin ofensiva
e hiriente entre padres e hijos se han
vinculado a un alto grado de sntomas
depresivos, con una baja autoestima,
con problemas de comportamiento
(acoso) y victimizacin, y problemas de
integracin social con sus compaeros
(rechazo entre iguales). En otros trmi-
nos, los adolescentes con problemas de
comunicacin familiar presentan ms
problemas en otros contextos signica-
tivos y, adems, poseen menos recursos
para superar de un modo funcional los
retos propios de la adolescencia.
comunican con otras. Entre otras fun-
ciones, estos cambios en la plasticidad
sinptica parecen ser responsables de
los procesos de aprendizaje y memoria.
Cuando aprendemos algo, se producen
en el cerebro cambios en la forma de
comunicarse unas neuronas con otras
que vienen mediados, fundamental-
mente, por la activacin de los recep-
tores de tipo NMDA.
Para medir tales cambios promovi-
dos por la entrada de calcio a travs
de los receptores de tipo NMDA, se
ha recurrido a diversas tcnicas de
registro de potenciales elctricos en
rodajas vivas y funcionales de cerebro.
As, los modelos ms utilizados hasta
el momento han sido rodajas de hipo-
campo y de corteza cerebral. Ambas
estructuras cerebrales desempean
un papel principal en los procesos de
aprendizaje y memoria.
Las rodajas de experimentacin
mantienen fundamentalmente la
Por esa razn, los programas de
pre vencin e intervencin con ado-
lescentes suelen implicar a los padres,
dotndolos de habilidades para una co-
municacin ms positiva y ecaz que
contribuya al bienestar de los hijos.
Beln Martnez Ferrer
Area de Psicologa Social
Depto. de Ciencias Sociales
Universidad Pablo de Olavide, Sevilla
www.uv.es/lisis/
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
RELACIONES ENTRE PADRES E HIJOS ADO-
LESCENTES . E. Estvez, T. Jimnez y
G. Musitu. Nau Llibres; Valencia, 2007.
misma fisiologa que el cerebro com-
pleto. Se aplica la tcnica de pinza-
miento de membrana (patch-clamp),
el ms fino de los mtodos disponi-
bles para realizar estudios sobre la
fisiologa del cerebro. Su desarrollo
les vali el premio Nobel de medici-
na y fisiologa de 1992 a Sakmann y
Neher. (Constituye una de las tcni-
cas que ms vidas ha salvado, pues
ha permitido determinar la fisiologa
completa del corazn.)
Los cambios de plasticidad sinptica
que la entrada de calcio a travs de
los receptores de tipo NMDA puede
inducir son de dos tipos: LTP (poten-
ciacin de larga duracin) y LTD (de-
presin de larga duracin), procesos
de plasticidad opuestos. Estos fen-
menos se consideran los correlatos ce-
lulares y moleculares de los procesos
de aprendizaje y memoria.
Se daba por supuesto que los re-
ceptores de glutamato de tipo NMDA
51
 a b c
Glutamato Ca2+

Neurona
NMDAR postsinptica
R
II/III NMDAR
Neurona LTP
presinptica
LTD

CO LTD CO LTP
S IV
100 m

Los receptores de tipo NMDA pueden estar situados tanto en las neuronas presinpticas como en las postsinpticas.
(a) Vista de una rodaja de cerebro que muestra las distintas capas de la corteza y la situacin de los electrodos de
estimulacin (S), en la capa 4 y de registro (R), en la capa 2/3. (b) Esquema en el que se muestran dos neuronas,
una de la capa 4 (presinptica) y otra de la capa 2/3 (postsinptica) de corteza con electrodos de registro de pin-
zamiento de membrana (patch clamp) conectados a amplicadores situados sobre las mismas. Las zonas incluidas
dentro del crculo (sinapsis) se encuentran aumentadas y detalladas en (c), donde se observa un esquema en el que
se muestra la localizacin presinptica y postsinptica de los receptores de tipo NMDA y sus respectivos papeles
siolgicos; en LTP (para los receptores postsinpticos) y LTD (para los receptores presinpticos). NMDAR: receptor
de tipo NMDA; CO: control; Ca2+: ion calcio.

se situaban en la neurona postsinp-
tica. Durante los ltimos 20 aos, los
investigadores venan preguntndose
cmo una misma neurona, utilizando
los mismos receptores, decida inducir
LTP o LTD.
Algunos han respondido con la hi-
ptesis del calcio. De acuerdo con tal
modelo, la cantidad de calcio y el tiem-
po durante el cual el ion est entrando
en la neurona a travs de los recep-
tores de tipo NMDA determinara la
direccin y magnitud de los cambios
plsticos. De esta forma, la entrada
sbita y masiva de calcio en la neu-
rona postsinptica inducira cambios
que daran lugar a LTP; en cambio, la
entrada de menor cantidad de calcio,
pero mantenida durante ms tiempo,
dara lugar a procesos de LTD.
La hiptesis se basa en los protocolos
experimentales utilizados para inducir
estos cambios plsticos en las rodajas
de cerebro. En efecto, para inducir LTP
se estimulan los axones de la clula pre-
sinptica a muy alta frecuencia durante
un tiempo breve (100 hertz durante un
segundo); para inducir LTD se estimu-
lan los axones de la clula presinptica
a baja frecuencia de forma ms dura-
dera (1 hertz durante 15 minutos).
En experimentos recientes realizados
por mi grupo (y por otros) se han pues-
to de maniesto los puntos dbiles de
esa hiptesis. Se ha medido la cantidad
de calcio en el interior celular cuando
se aplican protocolos de LTP y de LTD;
para ello, nos hemos servido de tc-
nicas de neuroimagen, que permiten
ver la entrada de calcio en las clulas
y su cuanticacin. Las mediciones han
demostrado que la cantidad de calcio
que entra en la neurona tras aplicar
protocolos de LTP y de LTD es, prcti-
camente, la misma.
Ante un resultado tan contundente,
intentamos realizar una aproximacin
diferente al problema. Y nos encontra-
mos con la sorpresa de que los recep-
tores que median los cambios plsticos
no estn slo en las neuronas postsi-
npticas, sino que se encuentran tam-
bin en las presinpticas.
Para ponerlo de maniesto, se blo-
quearon los canales de tipo NMDA de
forma especca en las clulas presi-
npticas y postsinpticas, introducien-
do el bloqueante de receptores de
tipo NMDA denominado MK-801 en
el interior de las clulas bajo estudio.
As se determin que los receptores de
tipo NMDA que median la induccin
de LTD estn situados presinptica-
mente y los que median los procesos
de LTP estn localizados postsinpti-
camente.
En conclusin, podemos armar que
los receptores de tipo NMDA son fun-
damentales para los procesos de apren-
dizaje y memoria. Frente a lo que se
vena postulando, los receptores no se
hallan slo en la clula postsinptica,
sino tambin en la presinptica. Ade-
ms, en razn de su localizacin, los
receptores median procesos diferentes
de plasticidad: LTP los situados postsi-
npticamente y LTD, los situados en la
neurona presinptica.
Antonio Rodrguez Moreno
Laboratorio de Neurobiologa Celular y Molecular
Depto. de Fisiologa, Anatoma y Biologa Celular
Universidad Pablo de Olavide, Sevilla
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
SPIKE TIMING-DEPENDENT LONG-TERM DE-
PRESSION REQUIRES PRESYNAPTIC NMDA
RECEPTORS . A. Rodrguez-Moreno y
O. Paulsen en Nature Neuroscience,
vol. 11, pgs. 744-745; 2008.

52 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

COMPLEJIDAD CEREBRAL EXPLICADA MEDIANTE LEYES SENCILLAS
La teora de la evolucin nos ayuda a entender la estructura y funcin del cerebro
ALFONSO PEREZ ESCUDERO Y GONZALO GARCIA DE POLAVIEJA
D ebido a la enorme complejidad del
sistema nervioso, se ha tenido que
elegir entre estudiar el sistema global-
mente, sin descender al detalle de la
neurona, o investigar pequeos gru-
pos de neuronas. En el primer caso se
han identicado las zonas del cerebro
humano responsables de cada tipo de
procesamiento (visual, auditivo, etcte-
ra). En el segundo caso, se ha logrado
entender cmo las neuronas codican
informacin del exterior (olores, sen-
saciones tctiles, etc.), cmo esta infor-
macin se comunica a otras neuronas,
y cuestiones bsicas del procesamiento
posterior.
Uno de los aspectos que ms dicul-
ta este tipo de investigacin es la altsi-
ma conectividad del sistema nervioso;
cualquier subsistema, por pequeo
que sea, se encuentra conectado con
otras neuronas ajenas a l. De ah la
dificultad que entraa comprender
plenamente la funcin de un pequeo
grupo de neuronas, pues casi siempre
est afectado por lo que hacen otras
neuronas. La solucin ideal sera estu-
diar un sistema nervioso completo, con
resolucin de neuronas individuales.
Recientemente se ha dado un paso
de gigante en esa direccin. Caenor-
habditis elegans es un nematodo que
mide apenas un milmetro de longitud.
Se ha reconstruido su sistema nervioso
entero, tras un inmenso trabajo consis-
tente en dividirlo en rodajas muy nas
(de unos 50 nanmetros de grosor) y
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
tomar imgenes de microscopa elec-
trnica de cada rodaja.
Luego, se estudiaron una a una las
miles de fotografas obtenidas, reco-
nociendo los somas neuronales, las
dendritas y las sinapsis. Tras aproxi-
madamente 10 aos de trabajo y con
la participacin de varios grupos de in-
vestigacin, se logr la reconstruccin
completa, que contiene la posicin de
todas las neuronas del sistema nervioso
de C. elegans y, lo que es ms impor-
tante, su conectividad.
El sistema nervioso reconstruido de
C. elegans es bastante sencillo, con
300 neuronas y algo ms de 15.000 co-
nexiones. Pese a su tamao tan reduci-
do, comprender un sistema que tiene
300 componentes y 15.000 interaccio-
nes parece algo imposible para la men-
te humana. Cuando conozcamos en
mayor detalle cada neurona, podremos
simular el sistema en un ordenador y,
con ello, predecir su funcionamiento
y estudiar sus patologas. Pero, po-
dremos comprenderlo realmente? O,
lo que es lo mismo, podremos descri-
birlo con un nmero sucientemente
pequeo de reglas simples como para
que nuestra mente pueda manejarlas
todas simultneamente?
An no tenemos la respuesta a esta
pregunta, pero debemos intentar
encontrar las reglas simples. Dnde
buscarlas? Theodosius Dobzhansky
arm, en un famoso ensayo publicado
en 1973, que Nada en biologa tiene
Cantidad de cable
Cantidad de cable
sentido si no se aborda a la luz de la
evolucin. Dado que a lo largo de mi-
llones de aos ha existido la tendencia
a seleccionar el sistema nervioso ms
apto, cabe esperar que en la actuali-
dad cumplan ciertas reglas de calidad
y eficiencia, que a menudo pueden
enunciarse de manera simple.
A ese tipo de leyes pertenece la
enunciada por Santiago Ramn y Ca-
jal sobre minimizacin de cable. Dicho
principio establece que un sistema ner-
vioso se dispondr de manera tal, que
la cantidad de cable neuronal necesa-
rio para interconectar sus partes sea el
mnimo posible. En general, disminuir
la cantidad de cable conere una ven-
taja evolutiva: disminuir el volumen
del cerebro y gastar menos materia y
energa en su mantenimiento.
Conocida la conectividad del sis-
tema, el principio de Cajal nos dice
que las neuronas se situarn en las
posiciones que hacen que el cable sea
mnimo (en general, neuronas muy co-
nectadas entre s tendern a situarse
cerca unas de otras). Cajal extrajo esta
ley de observaciones sobre la forma
de las neuronas individuales y de pe-
queos grupos de neuronas.
Andando el tiempo, la ley se compro-
b en otros mbitos. Pero hasta ahora,
ms de un siglo despus, el principio de
Cajal no se haba tenido que enfrentar
a un sistema nervioso completo con el
nivel de detalle de neuronas individua-
les. Y ha superado la prueba.
PRINCIPIO DE MINIMIZACION DE CABLE.
Los dos organismos esquemticos mos-
trados a la izquierda tienen las mismas
neuronas, e idntica conectividad entre
ellas. Pero el organismo de la parte de
arriba tiene las neuronas colocadas al azar,
mientras que el de abajo las tiene situadas
en sus posiciones ptimas. A la derecha
se muestra la cantidad de cable usado en
cada caso, claramente menor en el caso
ptimo.
53
 Las predicciones basadas en el prin-
cipio de Cajal concuerdan con las
posiciones reales de las neuronas en
C. elegans y explican la organizacin
en ganglios del sistema. De este modo,
una regla sencilla nos permite com-
prender buena parte de la estructura
de un sistema muy complejo.
Disponemos ya de potentes algorit-
mos que, si bien todava no son capaces
de hacer las reconstrucciones ables sin
necesidad de intervencin humana,
aceleran mucho el proceso. Con ayuda
de estos algoritmos, se est intentando
la reconstruccin de sistemas nerviosos
IMAGEN Y COCAINA
La inmensa mayora de las drogas de abuso producen efectos nocivos en el sistema nervioso central.
Pero sigue siendo la cocana una de las drogas con mayor capacidad para crear adiccin
MARIA JESUS ROMERO, SAMUEL ASENSIO Y FRANCISCO JAVIER ROMERO
L a neuroimagen puede llegar a iden-
ticar las regiones cerebrales daa-
das en los procesos relacionados con
la dependencia a sustancias adictivas
(alcohol, cocana y otros). La adiccin
constituye una verdadera enfermedad
con un sustrato neurobiolgico y con un
gran componente social. Los problemas
conductuales y cognitivos en el abuso
crnico de drogas tienen una expresin
morfolgica cerebral que consistira en
una alteracin estructural y funcional
de las reas cerebrales implicadas.
Hoy en da, la Resonancia Magntica
(RM) se ha establecido como un mtodo
ecaz de diagnstico por imagen, cada
vez con mayor resolucin espacial, tem-
poral y de contraste tisular, y con nuevas
aplicaciones clnicas. La RM como tcni-
ca no invasiva de la imagen cerebral es
importante para identicar los circuitos
neuronales que se alteran en el consu-
mo crnico o agudo de drogas. Permite
llevar a cabo estudios con tcnicas es-
peccas, como la RM funcional, el DTI
(Imagen de Tensor de Difusin), estu-
dios volumtricos y morfomtricos.
La RM funcional se basa en la ob-
servacin de las diferencias entre las
seales emitidas en la RM durante di-
54
ms complejos. Se espera que en me-
nos de 10 aos se haya reconstruido
completamente el cerebro de la mosca
Drosophila melanogaster.
Con sus 300.000 neuronas, la re-
construccin del sistema nervioso de
la mosca del vinagre supondra un hito
histrico. No slo supone una diferen-
cia cualitativa con respecto al nematodo
por su mayor complejidad (presenta los
sistemas sensoriales muy desarrollados),
sino que, adems, constituye un orga-
nismo de especial inters, ya que ha sido
objeto de intenso estudio desde todos
los frentes durante el ltimo siglo.
versos momentos de la actividad neu-
ronal. Esta tcnica especca de RM,
al utilizar los principios generales que
relacionan estrechamente la actividad
neuronal con el metabolismo y el ujo
sanguneo, nos faculta para valorar los
cambios neurobiolgicos y su represen-
tacin por neuroimagen en pacientes
con problemas de drogadiccin.
Muchos de estos cambios neurobio-
lgicos implicados en la adiccin an
no estn del todo esclarecidos. Antes
de disponer de la metodologa necesa-
ria para la obtencin de la neuroima-
gen, se crea que nicamente estaba
implicado el circuito lmbico; hoy se co-
noce que reas como el crtex frontal
intervienen tambin.
Algunas drogas presentan forma y
tamao semejantes a ciertos neuro-
transmisores. Lo que signica que pue-
den bloquear, apoderarse y usurpar los
receptores del sistema nervioso cen-
tral, desencadenado reacciones des-
proporcionadas, como una liberacin
excesiva de un determinado neuro-
transmisor en la sinapsis o el bloqueo
de su recaptacin.
Todas la drogas de abuso (nicotina,
cocana, marihuana, etctera) afectan
El sueo, por supuesto, es poder ha-
cerlo algn da con el cerebro humano.
Pero con sus 10.000 millones de neu-
ronas y 10.000 millones de millones de
conexiones, tan slo soar con ello pa-
rece un atrevimiento. Nadie sabe hasta
qu punto podremos entender el sis-
tema nervioso. Pero desde luego ser
necesario aplicar estos principios gene-
rales y desarrollar otros nuevos si
queremos alcanzar perspectivas globa-
les de sistemas tan complejos.
Alfonso Prez Escudero y Gonzalo Garca
de Polavieja. Instituto Cajal (CSIC), Madrid
en un primer momento al sistema lm-
bico, en particular al circuito de la re-
compensa; responde ste al estmulo
placentero con la liberacin de dopa-
mina, un neurotransmisor. Los placeres
naturales de la vida, positivos, agrada-
bles y estimulantes son necesarios para
la supervivencia. El sistema lmbico crea
sistemas y circuitos apetitivos que nos
conducen a buscarlos.
Cuando un sujeto toma por prime-
ra vez una droga, experimenta un
sentimiento de placer y bienestar,
por sobreestimulacin del circuito de
recompensa (con la dopamina como
neurotransmisor). No debe olvidarse
que este estmulo es articial, no for-
ma parte de los estmulos naturales
del ser humano. El cerebro comienza
a cambiar debido al ujo excesivo de
neurotransmisor, es decir, de dopami-
na, que a largo plazo provoca una dis-
minucin del efecto de la dopamina
por la sensibilizacin de la neurona
postsinptica a este exceso y la consi-
guiente reduccin del nmero de re-
ceptores dopaminrgicos. El resultado
es menos dopamina en el cerebro.
Algunas drogas muy txicas, provo-
can incluso la muerte neuronal (por
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

CONTROL
ejemplo, el xtasis). En general, las dro-
gas adictivas actan sustituyendo a los
neurotransmisores naturales en la acti-
vacin de los circuitos de la recompensa
y motivacin, aumentando la biodispo-
nibilidad de la dopamina sinptica en
el circuito mesocorticolmbico. Este fe-
nmeno induce cambios adaptativos en
las personas adictas. La droga cambia,
modula y altera el funcionamiento del
cerebro. Llega un momento en que se
pierde la capacidad de control del im-
pulso que le lleva a consumir.
La cocana ejerce su poder adictivo
actuando sobre el circuito de la recom-
pensa y ncleos del placer, donde el
neurotransmisor es la dopamina. Sin
olvidar que la cocana puede provocar
infartos cerebrales, convulsiones, atro-
a en algunas reas del sistema nervio-
so central, e incluso la muerte.
La RM se basa en las propiedades
magnticas que poseen los ncleos at-
micos del hidrgeno. La RM funcional
nos permite estudiar cmo reacciona el
cerebro, qu reas o circuitos cerebra-
les se ponen en marcha y participan en
los procesamientos de estmulos en ge-
neral y de estmulos relacionados con
la droga en particular.
Se sabe que la cocana es capaz de
modular nuestro sistema emocional, de
alterar la cantidad de sustancia gris y
de sustancia blanca cerebral, de poten-
ciar unos circuitos y anular otros. El lbu-
lo frontal, rea del conocimiento, de la
razn, del control cognitivo y emocional
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
PACIENTE
Cingulado anterior
y del control consciente inhibitorio est
alterado en personas adictas a la coca-
na. Se ha comprobado que existe una
prdida de sustancia blanca en la corteza
frontal. En otras reas del sistema de re-
compensa se produce un cambio cualita-
tivo; la cocana ha usurpado literalmente
nuestro sistema de recompensa.
Nuestro equipo ha estudiado con RM
funcional la respuesta de la actividad
cerebral a la presencia de estmulos
con contenido emocional y tambin a
estmulos condicionados, es decir, es-
tmulos asociados al consumo de co-
cana. Trabajamos con un grupo de
sujetos control y un grupo de pacientes
con adiccin a cocana esnifada.
Ante imgenes positivas, el grupo
control activa la amgdala y cingulado
anterior, adems del ncleo accum-
bens. Ante imgenes negativas, el
grupo control activa las dos amgda-
las. El estudio comparado entre gru-
pos (control y paciente) ante imgenes
apetitivas, muestra, en los adictos, una
menor activacin del ncleo accum-
bens, la amgdala, cingulado anterior
y crtex orbitofrontal. Los adictos a co-
cana, ante imgenes aversivas, mues-
tran tambin una menor activacin del
cingulado anterior en comparacin con
el grupo control. As pues, las personas
que consumen de forma crnica coca-
na (esnifada) muestran una alteracin
en las reas relacionadas con el proce-
samiento emocional de estmulos no
relacionados con la adiccin.
IMAGEN RM FUNCIONAL PLANO AXIAL,
resultado del estudio comparado entre
sujeto control (no adicto) y paciente (adicto
a cocana). Se evidencia una mayor activa-
cin del cingulado anterior izquierdo en el
sujeto adicto.
Ante la presentacin de estmulos
condicionados, es decir, estmulos re-
lacionados con el consumo de droga
mediante la visualizacin de un vdeo,
se ha observado una diferencia signi-
cativa en la activacin del cingulado
anterior (vase la gura), cuando com-
paramos las reas de activacin entre
los dos grupos, es decir, el grupo con-
trol (no adictos) y grupo de pacientes
(adictos).
La mayor activacin de dicha rea
en el grupo de los adictos significa
que la droga reviste para ellos suma
importancia. En efecto, el cingulado
anterior es, entre otras, una parte de
la anatoma cerebral relacionada con
el procesamiento de la informacin
que cada uno considere de inters.
Para el grupo control (no adicto), en
cambio, los asuntos de la droga, ca-
recan de relevancia, aunque no de
curiosidad.
La adiccin es una enfermedad que
afecta tanto al cerebro como al com-
portamiento. Se considera una enfer-
medad del cerebro porque las drogas
modican su estructura y, sobre todo,
su funcionamiento. En cuanto enferme-
dad, puede beneciarse de las tcnicas
de neuroimagen y as abordarla desde
el punto de vista teraputico.
A lo largo del desarrollo del ser hu-
mano, la etapa de la adolescencia es la
de mayor riesgo, cuando se descubre
un mundo nuevo. Con un cerebro en
fase de desarrollo y maduracin, el con-
sumo de drogas puede acarrear conse-
cuencias ms graves y duraderas.
Mara Jess Romero, Samuel Asensio
y Francisco Javier Romero
Instituto sobre Drogas
y Conductas Adictivas (IDYCA)
Universidad CEU Cardenal Herrera
Hospital Arnau de Vilanova
(Servicio de Resonancia Magntica ERESA).
Valencia
55
Actividad cerebral
durante el sueo

FOTOLIA / SOLOVIEVA EKATERINA (cara); FOTOLIA / JAMES STEIDL (mecanismo)

1. EL MISTERIO
de lo que ocurre durante el
sueo ha suscitado no pocas
teoras a lo largo de los siglos.

56 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

Durante el sueo, el cerebro se entrega al anlisis de datos,
en tareas que van desde el refuerzo de recuerdos hasta
la resolucin de problemas
ROBERT STICKGOLD Y JEFFREY M. ELLENBOGEN
C ierto da de 1865, Friedrich August Ke-
kul se despert de un curioso sueo:
haba imaginado una serpiente que formaba
un crculo y se morda la cola. Kekul, lo mis-
mo que muchos qumicos de su tiempo, haba
estado trabajando febrilmente para revelar la
autntica estructura del benceno, un proble-
ma que llevaba largo tiempo sin explicacin.
Pero el sueo de Kekul una serpiente que
se morda la cola contribuy a hacerle ver
con claridad que la molcula del benceno ha-
bra de ser anular. O as lo cuenta la historia.
Esta visin abri el camino para comprender
RESUMEN la qumica orgnica, y le mereci a Kekul un
ttulo nobiliario en Alemania.
Mientras
Aunque sean pocos quienes reciben ttulos
dormimos
nobiliarios, el mtodo de Kekul para resolver
1 Mientras dormimos,
nuestro cerebro
se afana en procesar
problemas resulta bastante familiar. Ya se trate
de decidir qu carrera vamos a elegir, de acep-
tar un riesgo o una ocupacin exigente, o de
la informacin que hacer saber a otra persona nuestro amor, se
hemos adquirido du- piensa que la consulta con la almohada nos
rante el da. va a proporcionar la necesaria claridad de ideas
para lograr ensamblar los rompecabezas que la
2 El cerebro, durante
el sueo, refuerza
los recuerdos y, al pare-
vida nos plantea. Pero, cmo podra el sueo
resolver nuestros problemas?
Las investigaciones ms recientes han lle-
cer, depura la informa- vado a pensar que, mientras dormimos pl-
cin de detalles irrele- cidamente, el cerebro se atarea en procesar la
vantes o contextuales, informacin del da, en repasar y estabilizar
y conserva solamente los recuerdos recientes, que copia y archiva en
los elementos ms im- distintos lugares, para que resulten de mxima
portantes. utilidad llegado el da siguiente. Una noche de
buen dormir puede lograr que los recuerdos
3 Nuestro cerebro
tambin trabaja du-
rante el sueo buscando
adquieran resistencia frente a la interferencia
de otras informaciones, y nos permite recupe-
rarlos y utilizarlos con ecacia al despertarnos
relaciones ocultas entre por la maana. Y el sueo no slo refuerza los
los recuerdos y trata recuerdos de formacin reciente, sino que da
de resolver problemas ocasin al cerebro para irlos cribando e incluso,
que nos ocupaban posiblemente, contribuye a la identicacin de
durante la vigilia. los que merece la pena conservar, al tiempo
que respalda e intensica de manera selectiva
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
los elementos conspicuos del recuerdo. Cuando
una fotografa contiene elementos emotivos
y otros que no lo son, el sueo es capaz de
anclar en la memoria las partes importantes
y emotivas y dejar que los aspectos de fondo,
irrelevantes, se alejen a la deriva. Es capaz de
analizar colecciones de recuerdos con el fin
de descubrir relaciones entre ellos o de identi-
car el meollo de un recuerdo, al tiempo que se
van difuminando los detalles irrelevantes. Es
posible, incluso, que nos ayude a averiguar el
signicado de lo que hemos aprendido.
No es mero descanso
Ciertamente, noticias as sorprenden a propios
y extraos. Hasta la mitad de los aos cincuen-
ta se supona que el cerebro cerraba por des-
canso mientras dorma. Aunque el psiclogo
alemn Hermann Ebbinghaus posea pruebas
en 1885 de que el sueo protege de la degrada-
cin a los recuerdos simples, tal efecto se haba
atribuido durante decenios a una proteccin
pasiva contra las interferencias. Si olvidamos
se sostena es porque la nueva informacin
que nos llega va expulsando a los recuerdos
existentes. Pero como nada llega mientras est
echado el cierre, sencillamente, no es tanto lo
que olvidamos.
Entonces, en 1953, los fisilogos Eugene
Aserinsky y Nathaniel Kleitman, ambos de la
Universidad de Chicago, descubrieron las ricas
variaciones que presenta la actividad cerebral
durante el sueo, y los cientcos se percataron
de que haban estado perdindose algo impor-
tante. Aserinsky y Kleitman descubrieron que
nuestro sueo obedece a ciclos de 90 minu-
tos, en los que se desarrolla el llamado sueo
MOR (movimientos oculares rpidos, REM en
sigla inglesa). Durante el sueo MOR, nuestras
ondas cerebrales seales electromagnticas
oscilantes, fruto de la actividad cerebral a gran
escala se asemejan a las producidas mientras
nos hallamos despiertos (vase la gura 2).
57
 CORTESIA DE JEFFREY M. ELLENBOGEN
Sueo MOR
2. EL DESCUBRIMIENTO
de los movimientos oculares
rpidos durante el sueo y su
caracterstica actividad cerebral Sueo de ondas lentas
(arriba), detectada en 1953
mediante electroencefalogra-
fa, derroc la idea de que el
cerebro se limita a descansar
durante el sueo. Poco despus
fueron descubiertas las llama-
das ondas lentas (en el centro). Vigilia
En decenios posteriores, Mircea Steriade, de
la Universidad Laval de Quebec, y otros neuro-
cientcos, descubrieron que colecciones indivi-
duales de neuronas estaban emitiendo seales
de forma independiente en los intermedios de
estas fases MOR, durante perodos conocidos
como sueo de ondas lentas, en los cuales ex-
tensas poblaciones de clulas cerebrales lanzan
seales sincrnicas, con un ritmo constante de
uno a cuatro impulsos por segundo. De este
modo qued claro que el cerebro durmiente
no se encontraba en un mero descanso, ni
durante el sueo MOR ni durante el sueo de
ondas lentas. El sueo tena que estar haciendo
algo diferente. Algo activo.
Dormir para recordar
El giro decisivo en nuestra comprensin del
sueo y de la recordacin se produjo en 1994,
merced a un estudio que abra nuevos horizon-
tes. Los neurobilogos Avi Karni, Dov Sagi y sus
colegas del Instituto Weizmann de Ciencias,
en Israel, demostraron que cuando los sujetos
examinados dorman toda una noche, obte-
nan mejores resultados en tareas que exigan
una discriminacin rpida entre objetos que
haban visto, pero que eso slo ocurra cuan-
do haban tenido una dosis normal de sueo
MOR. Cuando los probandos eran privados de
Al dormir, parece, el recuerdo se mejora
de formas sin parangn en la vigilia.
58
sueo MOR, tal mejora desapareca. Dado que
el rendimiento realmente mejoraba de la no-
che a la maana, la hiptesis de que al dormir
se le daba al recuerdo una proteccin pasiva
quedaba inrmada. Algo haba tenido que estar
ocurriendo en el cerebro durmiente que inua
en los recuerdos formados el da anterior. Pero
Karni y Sagi describieron el sueo MOR como
un estado permisivo un estado que poda
permitir cambios en lugar de atribuirle ca-
rcter necesario. Propusieron que tales mejoras
inconscientes podran ocurrir tanto durante el
da como por la noche. Lo importante soste-
nan consiste en que las mejoras solamente
podan tener lugar durante una parte de la
noche, durante las fases MOR.
No qued claro que el sueo pudiera verda-
deramente resultar necesario para tal mejora
hasta que uno de los autores (Stickgold) volvi
a examinar la cuestin en 2000. Valindose de
la misma tarea de discriminacin visual rpida,
descubri que nicamente cuando el sueo du-
raba ms de seis horas mejoraba el rendimien-
to de los probandos en las 24 horas posteriores
a la sesin de aprendizaje. Y el sueo MOR no
constitua la nica componente importante: el
sueo de ondas lentas era igualmente crucial.
Dicho de otro modo: el sueo, en todas sus fa-
ses, hace algo para mejorar el recuerdo, algo
que el estado de vigilia no hace.
Para entender por qu, convendr repasar
algunos hechos bsicos sobre la memoria.
Cuando codicamos informacin en nues-
tro cerebro, el recuerdo recin acuado est
en realidad emprendiendo un largo viaje,
durante el cual ser estabilizado, reforzado y
modicado cualitativamente, de modo que a
su trmino apenas conservar un leve pare-
cido con su forma original. A lo largo de las
horas inmediatas, un recuerdo puede hacerse
ms estable y resistente a las interferencias
de recuerdos concurrentes. Pero en perodos
ms largos, el cerebro parece decidir qu es lo
que tiene importancia recordar, y qu lo que
no la tiene: lo que era un recuerdo detallado
evoluciona y se convierte en algo ms parecido
a un cuento.
Los autores demostraron en 2006 la po-
derosa capacidad del sueo para estabilizar
recuerdos y proporcionaron nuevas pruebas
contrarias al mito de que el sueo slo protege
pasivamente a los recuerdos (y por tanto, de
forma transitoria) frente a las interferencias.
Razonaron que si el sueo solamente le pro-
porcionase al recuerdo un benecio transitorio,
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
al despertar, los recuerdos volveran a ser sus- Es posible que el cerebro, durante el sueo,
ceptibles de interferencia. Empezaron entonces
entrenando a los probandos para que memori-
est practicando selectivamente los aspectos
zasen pares de palabras en una pauta A-B (por de mayor dicultad de las tareas nuevas.
ejemplo, manta-ventana) y despus dejaron
que una parte de los voluntarios durmiera. Pos-
teriormente todos ellos aprendieron nuevos La forma exacta en la que el cerebro re-
pares en una pauta A-C (manta-zapato), con fuerza e intensica los recuerdos contina,
el propsito de que interriesen con su recor- en gran medida, sumida en el misterio, pero
dacin de los pares A-B. Como esperaban, quie- caben algunas conjeturas fundamentadas
nes pudieron dormir lograron recordar mayor relativas a su mecanismo bsico. Sabemos
nmero de pares A-B que quienes hubieron de que los recuerdos se crean por modicacin
permanecer despiertos. Y cuando introdujeron de la fuerza de las conexiones de centenares,
pares A-C interrientes, se observ claramen- millares, e incluso de millones de neuronas.
te que quienes haban dormido posean un De aqu que determinados patrones de acti-
recuerdo ms vigoroso y estable de los pares vidad tengan mayor probabilidad de repeti-
A-B. El sueo cambiaba el recuerdo, tornndolo cin. Estos patrones de actividad, cuando son
robusto y ms resistente a la interferencia en reactivados, conducen a la evocacin de un 3. CUANDO UNA RATA
el da siguiente. recuerdo, tanto si ese recuerdo corresponde a RECORRE UN LABERINTO,
Pero los efectos del sueo sobre la recor- dnde hemos dejado las llaves, o a una pareja ciertas neuronas de lugar
dacin no se limitan a la estabilizacin. En de palabras como manta-ventana. Se cree disparan seales mientras
cierto nmero de estudios realizados en estos que estas modicaciones del vigor sinptico el animal recorre tramos
ltimos aos se ha demostrado cun renado se deben a un proceso molecular conocido por concretos del laberinto.
es el procesamiento de recuerdos que tiene potenciacin a largo plazo, que robustece las Posteriormente, mientras
lugar durante el sueo. De hecho, parece ser conexiones entre pares de neuronas que lan- la rata duerme, esas mismas
que, mientras dormimos, el cerebro pudiera zan seales al mismo tiempo. De este modo, neuronas vuelven a entrar
incluso estar diseccionando nuestros recuer- las neuronas que disparan juntas se conexio- en actividad: la rata est
dos y reteniendo de ellos slo los detalles ms nan entre s, dejando anclada en su puesto tal practicando el recorrido
conspicuos. En uno de sus estudios, los autores pauta para una futura recordacin. aunque se halla inconsciente.
crearon una serie de imgenes que constaban
de objetos ora desagradables, ora neutros, so-
bre un fondo neutro, e hicieron despus que
diversas personas las fueran viendo una tras
otra. Pasadas doce horas comprobaron qu
recuerdos conservaban de los objetos y del
fondo. Los resultados fueron sorprendentes.
Tanto si los sujetos haban permanecido des-
piertos como si haban dormido, la exactitud
de todos sus recuerdos decay un 10 por ciento;
mejor dicho, tras dormir una noche, de todos
excepto de aquel que haca referencia a los ob-
jetos emotivamente evocadores. En lugar de
deteriorarse, la recordacin de los objetos con
fuerza emotiva pareci mejorar algunos pun-
tos porcentuales de la noche a la maana, pre-
sentando una mejora en torno al 15 por ciento
con respecto a los fondos, cuyo recuerdo se iba
degradando. Cabra imaginar que al cabo de
algunas noches poco sera lo que subsistiera,
exceptuados los objetos emotivos. Se saba que
esta criba de recuerdos se da con el tiempo
en el caso de acontecimientos de la vida real,
AGE FOTOSTOCK

pero ahora parece que el sueo puede desem-

pear un papel crucial en esta evolucin de los
recuerdos emotivos.

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 59

 Ejercitacin nocturna

Los pianistas, cuando han de aprender una partitura nueva, practican reiteradamente los pasajes ms difciles, hasta
que los movimientos llegan a constituir una segunda naturaleza. Parte de este proceso de internalizacin depende del
sueo. En un estudio de IRMf efectuado en 2005, se demostr que cuando los probandos duermen despus de haber
aprendido a teclear secuencias complicadas, las regiones cerebrales encargadas de controlar las pulsaciones son dife-
rentes de las activas durante el aprendizaje.

Cerebelo izquierdo Corteza motora Hipocampo izquierdo Corteza prefrontal

primaria derecha medial derecha
CORTESIA DE MATTHEW P. WALKER, UNIVERSIDAD DE CALIFORNIA, BERKELEY

Lbulos parietales Insula izquierda Polo temporal izquierdo Area frontopolar izquierda

Las regiones cerebrales indicadas en amarillo estuvieron ms activas durante las sesiones de ejercitacin tras una noche
de sueo. Estas regiones permiten pulsar ms rpida y precisamente las teclas, y en efecto, los probandos que durmieron
superaron en velocidad y precisin a quienes hubieron de permanecer despiertos entre los ensayos. Las regiones resal-
tadas en azul se mantuvieron menos activas despus del sueo, lo que indica una reduccin de esfuerzos conscientes
y emotivos durante la tarea de dactilografa.

El cerebro, durante el sueo, reactiva patro-
nes de actividad nerviosa que ha elaborado
durante el da, y refuerza as los recuerdos
mediante potenciacin de largo plazo. Los
neurocientficos Matthew Wilson y Bruce
McNaughton, ambos de la Universidad de
Arizona, demostraron por primera vez este
efecto en 1994, valindose de ratas provistas
de implantes que permitan supervisar su ac-
tividad cerebral. Las ratas fueron adiestradas
para recorrer un laberinto para encontrar co-
mida; mientras, eran registradas sin cesar las
pautas de activacin neuronal en sus cerebros.
Las clulas del hipocampo una estructura
cerebral de importancia crtica para la memo-
ria espacial crearon un mapa del laberinto,
activndose en l diferentes clulas de lugar cede a reforzar el recuerdo, es posible que est
a medida que las ratas iban recorriendo cada
regin del laberinto [vase Memoria cartogr-
ca, por James J. Knierim; M ENTE Y CEREBRO, n.o
30]. Las clulas de lugar se correspondan tan
exactamente con las ubicaciones reales que los
investigadores pudieron supervisar los progre-
sos de las ratas por el laberinto observando
en qu lugar estaban destellando las neuro-
nas de lugar en un momento dado. Y aqu es
donde llega lo ms interesante: cuando Wilson
y McNaughton continuaron registrando la ac-
tividad de estas neuronas mientras las ratas
dorman, observaron que las clulas continua-
ban activndose en el mismo orden, como si
las ratas estuvieran practicando el recorrido
del laberinto durante el sueo.
A la vez que este ensayo inconsciente pro-
aconteciendo algo ms complejo: puede que

60 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

el cerebro est ejercitndose selectivamente
en los aspectos ms difciles de una tarea. Por
ejemplo, un trabajo de Matthew P. Walker en
la facultad de medicina de Harvard en 2005
puso de maniesto que cuando los probandos
practicaban en un teclado la dactilografa de
secuencias complicadas, como la 4-1-3-2-4, (algo
parecido a tocar en el piano una partitura nue-
va) lograban movimientos digitales ms velo-
ces y coordinados si dorman entre las sesiones
de prctica. Pero, tras una observacin ms cui-
dadosa, Walker descubri que los probandos no
slo estaban adquiriendo destreza en esta tarea
concreta, sino que estaban logrndola tambin
en aquellas secuencias de pulsaciones que ms
difciles les resultaban.
El cerebro consigue dicho perfeccionamien-
to, al menos en parte, mediante la traslacin
del recuerdo de estas secuencias de un da al
siguiente. Walker, utilizando imaginologa
de resonancia magntica funcional (IRMf)
demostr que sus probandos se valan de
diferentes regiones cerebrales para controlar
las pulsaciones de teclas despus de haber
dormido (vase el recuadro Ejercitacin noc-
turna). Al da siguiente, al teclear, se suscit
mayor actividad en la corteza motora prima-
ria derecha, en el lbulo prefrontal medial,
en el hipocampo y en el cerebelo izquierdo
regiones que facilitaran movimientos ms
rpidos y precisos de pulsacin de las teclas
y menor actividad en las cortezas parietal, en
la nsula izquierda, en el polo temporal y en la
regin frontopolar, reas cuyo silencio expre-
sa que los esfuerzos emotivos y conscientes
son menores. Aunque qued robustecido el
recuerdo completo, el refuerzo fue mximo
en los fragmentos donde era ms necesario. El
sueo llev a cabo ese trabajo a base de usar
partes del cerebro diferentes a las utilizadas
durante el aprendizaje de la tarea.
Soluciones en la oscuridad
Si estos efectos del sueo sobre el recuerdo son
impresionantes, descubrimientos recientes han
aadido lea al fuego: el sueo facilita tambin
el anlisis activo de los recuerdos nuevos, facul-
tando as al cerebro para resolver problemas e
inferir nueva informacin. Uno de los autores
(Ellenbogen) demostr en 2007 que el cerebro
aprende durante el sueo. Se utiliz en el es-
tudio una tarea de inferencia transitiva; por
ejemplo, si Benito tiene ms edad que Carolina
y Carolina es mayor que Pedro, por las leyes de
transitividad, es obvio que Benito tiene ms
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
JEFFREY M. ELLENBOGEN
aos que Pedro. Para realizar esta inferencia es 4. LOS VOLUNTARIOS
preciso hilvanar entre s esos dos fragmentos DEL ESTUDIO
de informacin. Humanos y animales tien- descubrieron, a base de tan-
den a efectuar estas inferencias sin dedicarles teos, que la eleccin del color
mucho pensamiento consciente, y la capacidad anaranjado era preferible
para efectuarlas constituye una destreza cogni- al turquesa, y que el turquesa
tiva de enorme ayuda: obtenemos informacin precede al verde. Pero slo
nueva (que Benito es mayor que Pedro) sin te- con el tiempo llegaron a inferir
ner que aprenderla directamente. la relacin oculta entre ana-
La inferencia parece obvia en el caso de Beni- ranjado y verde, y en el caso
to y Pedro, pero los autores, en el experimento, de problemas ms difciles,
utilizaron guras abstractas de colores, carentes el sueo supuso una ventaja
de relacin intuitiva mutua (vase la gura 4), considerable.
lo que diculta la tarea. Le enseamos a los pro-
bandos lo que se conoce por premisas aparea-
das. Aprendieron, por ejemplo, que deban pre-
ferir el valo anaranjado al de color turquesa, al
valo turquesa frente al verde, al verde frente
al cachemir y as sucesivamente. Los pares de
premisas implican una jerarqua; si el naranja
es preferible al turquesa, y el turquesa lo es al
verde, el color naranja debera vencer al verde.
Pero cuando vericamos el grado de aprendi-
zaje de los sujetos sobre estos nuevos empare-
jamientos, 20 minutos despus de habrselos
enseado, los probandos no haban descubierto
todava estas relaciones ocultas. Eligieron el ver-
de con la misma frecuencia que el naranja, con
lo que la mera eleccin no super al azar.
Sin embargo, ese mismo da, cuando vol-
vieron a examinar a los probandos 12 horas
despus, efectuaron la eleccin correcta en el
70 por ciento de las veces. Fue suciente dejar
pasar un tiempo para que el cerebro asimilase
y calculase estas inferencias transitivas. Y los
probandos que durmieron durante esas 12 ho-
ras lograron resultados sealadamente mejo-
61
 Eureka sbito

Los probandos fueron instruidos para que aplicasen dos
reglas a fin de resolver un tipo de problema planteado
mediante una serie de unos, cuatros y nueves. Se em-
pieza desde la izquierda, comparando los dos primeros
nmeros. Si son iguales, se escribe ese nmero en la lnea
inferior (impresa en azul). Si son diferentes, se anota el
tercero de los nmeros posibles (por ejemplo, si fueran un
1 y un 4, se anotara un 9). Se toma a continuacin este
nmero intermedio (en azul), se compara con el nmero
siguiente (negro) y se repite el proceso. Cuando se llega
a la solucin final (en este caso, el 9 en rojo), se ha de
pulsar la tecla Entrar para informar al ordenador que
se ha terminado.
Pero a los sujetos no se les dijo que el antepenltimo
nmero de la secuencia original (en este caso, el 9 en ne-
gro que precede al ltimo 4) ser siempre equivalente a la
solucin del problema. Despus de dormir, la mayor parte
de los voluntarios descubri este atajo.

1 1 4 4 9 4 9 4

1 9 1 4 4 1 9

res, y vincularon los pares ms distantes (como
en la comparacin entre naranja y cachemir)
con un 90 por ciento de precisin. Parece, pues,
que el cerebro necesita tiempo para procesar la
informacin despus de recibirla para conec-
tar los puntos, por as decirlo y que el sueo
proporciona las mximas facilidades.
En un estudio realizado en 2004 por Ullrich
Wagner et al. en el laboratorio de Jan Born, en
la Universidad de Lbeck de Alemania, se ha
demostrado elegantemente lo poderoso que
puede llegar a ser el procesamiento de recuer-
dos durante el sueo. Se les ense a los pro-
bandos una forma de resolver determinado tipo
de problema numrico mediante un procedi-
miento pesado y laborioso y lo practicaron unas
100 veces. Se despidi a los sujetos y se les dijo
que volvieran 12 horas despus. Entonces se les
indic que lo practicasen otras 200 veces.
Lo que los investigadores no le haban dicho
a sus probandos era que exista un procedi-
miento mucho ms sencillo para resolver estos
problemas (vase el recuadro Eureka sbito).
Los investigadores podan detectar cundo
un probando haba descubierto el atajo, por-
que su velocidad aumentaba sbitamente. De
El cerebro, en su evolucin, dio en utilizar
sabiamente los perodos de luz y de oscuridad:
adquisicin diurna de informacin
y procesamiento nocturno.
hecho, muchos de ellos descubrieron esta as-
tucia durante la segunda sesin. Pero cuando
pudieron dormir el equivalente de una noche
entre las dos sesiones, la probabilidad de que
los probandos descubrieran el ardid se multi-
plic dos veces y media: el 59 por ciento de los
sujetos que durmieron lo hizo, frente al 23 por
ciento de quienes permanecieron despiertos
entre las dos sesiones. El cerebro, aunque no
sepamos cmo, estuvo resolviendo el proble-
ma, incluso ignorando que haba un problema
que resolver.
La necesidad de dormir
Conforme llegan cada vez ms rpidamente
descubrimientos tan apasionantes como stos,
nos vamos cerciorando de una cosa: nuestro
cerebro, mientras dormimos, no est en abso-
luto inactivo. Resulta claro ahora que el sueo
puede consolidar recuerdos reforzndolos y
estabilizndolos y descubriendo regularidades
en materiales estudiados incluso sin que ten-
gamos conciencia de que tales regularidades
pudieran existir. Tambin es obvio que si se
escatima la duracin del sueo se traban estos
procesos cognitivos cruciales: ciertos aspectos
de la consolidacin de recuerdos solamente se
producen durmiendo ms de seis horas. Una
noche en blanco, y los recuerdos del da pue-
den sufrir mermas, algo poco tranquilizador
en nuestra sociedad, tan apresurada y falta
de sueo.
Pero la cuestin subsiste: Por qu hemos
evolucionado de modo tal que ciertas funcio-

62 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010


JUPITERIMAGES
nes cognitivas solamente se dan cuando esta-
mos dormidos? No parecera ms lgico que
estas operaciones se realizasen a la luz del da?
Parte de la respuesta podra ser que las presio-
nes evolutivas favorables al sueo precedieron
largamente a la cognicin superior: funciones
como la regulacin del sistema inmunitario y
el uso eciente de energa (por ejemplo, cazar
durante el da y descansar por la noche) cons-
tituyen solamente dos de las muchas razones
por las que tiene sentido dormir en un planeta
con alternancia de luz y oscuridad. Y dado que
existan ya presiones evolutivas para dormir
contina la teora el cerebro evolucion
para utilizar sabiamente ese tiempo, procesan-
do informacin procedente del da anterior:
adquirir de da, procesar de noche.
Pero tambin pudo haber sido al contrario.
El procesamiento de recuerdos parece ser la
nica funcin del sueo que realmente exi-
ge que un organismo duerma, es decir, que se
vuelva insensible a cuanto le rodea y deje de
procesar las seales que le lleguen desde los
sentidos. Esta cognicin inconsciente parece
exigir los mismos recursos cerebrales utiliza-
dos para el procesamiento de informacin en
estado despierto. El cerebro, en consecuencia,
podra haber tenido que cerrar las entradas
desde el exterior para poder realizar esta ta-
rea. En cambio, aunque otras funciones, como
la regulacin del sistema inmunitario, podran
ser ms fcilmente realizadas si el organismo
se encontrase inactivo, no parece haber razn
alguna para que tal organismo haya de perder
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
5. PODEMOS ARREGLARNOSLAS
con slo seis horas de sueo
nocturno. Pero para optimizar
el aprendizaje y el rendimiento
de la memoria es preferible
que sean alrededor de ocho.
BIBLIOGRAFIA
COMPLEMENTARIA
V I SUA L D I SCR I M I N AT I O N
LEARNING REQUIRES SLEEP
AF TER TR AINING . Robert
Stickgold, LaTanya James
y J. Allan Hobson en Na-
ture Neuroscience, vol. 3,
la consciencia. As pues, es posible que estas n.o 12, pgs. 1237-1238;
otras funciones que han sido aadidas para diciembre, 2000.
aprovechar el sueo hubieran evolucionado
ya en el caso de la memoria. SL EEP I NSPI RES I NSI GH T.
Muchas son las preguntas que subsisten Ullrich Wagner, Steffen
acerca de nuestra cognicin nocturna, cual- Gais, Hilde Haider, Rolf
quiera que sea la forma en que hayan evo- Verleger y Jan Born en Na-
lucionado. Cmo, exactamente, lleva a cabo ture, vol. 427, pgs. 352-
el cerebro este procesamiento de recuerdos? 355; 22 de enero, 2004.
Cules son las actividades qumicas o molecu-
lares que explican estos efectos? Son cuestio- SLEEP-DEPENDENT MEMO -
nes que suscitan un problema ms amplio que RY CONSOLIDATION . Ro-
concierne a la memoria en general: a qu se bert Stickgold en Nature,
debe que el cerebro recuerde ciertos elementos vol. 437, pgs. 1272-1278;
de la informacin y olvide otros? Los autores 27 de octubre, 2005.
creen que cabe concluir que la comprensin del
sueo contribuir, en denitiva, a comprender CO O R D I N AT ED M EM O RY
mejor la memoria. REPLAY IN THE VISUAL COR-
Este empeo puede parecer osado, pero es- T E X A N D H I PP OCA M P US
tos rompecabezas son de la clase que permiten DURING SLEEP. Daoyun Ji y
prosperar a los cientcos; y que es posible res- Matthew Wilson en Natu-
ponder. Tendremos, ante todo, que disear y re Neuroscience, vol. 10,
realizar ms experimentos, e ir desentraando n.o 1; enero, 2007.
poco a poco nuestras respuestas. Y, no menos
importante, tendremos que consultarlas con HUMAN REL ATIONAL ME-
la almohada. MORY REQUIRES TIME AND
SLEEP. J. M. Ellenbogen,
Robert Stickgold es profesor asociado en la facultad P. Hu, J. D. Payne, D. Titone
de medicina de Harvard y en el Centro Mdico Beth y M. P. Walker en Proceed-
Israel Deaconess, en Boston. Jeffrey M. Ellenogen, ings of the National Aca-
tambin en Harvard, es jefe de la divisin de sueo demy of Sciences USA, vol.
en el Hospital General de Massachusetts. Ambos 104, n.o 18, pgs. 7723-
autores estudian las interacciones entre sueo 7728; mayo, 2007.
y cognicin.
63
Infarto cerebral y gnero
Las enfermedades cerebrovasculares, el infarto entre ellas, son ms frecuentes en la mujer,
que registran, adems, una mayor mortalidad y discapacidad que los varones
PATRICIA MARTINEZ SANCHEZ
L as enfermedades cerebrovasculares, grupo
en el que se inscriben el infarto (IC) y la
hemorragia cerebral (HC), son la tercera causa
de muerte en Occidente, tras las enfermedades
cardiovasculares y el cncer. Adems, las ce-
rebrovasculares (o ictus) constituyen la causa
principal de invalidez en personas mayores
de 65 aos, con el consiguiente coste social y
econmico.
Sin embargo, el ictus comporta un efecto
ms demoledor en la mujer. Supone en ella
la causa principal de muerte y de invalidez.
A qu se debe ese sesgo de gnero? Lo ig-
noramos.
Desde hace unos aos asistimos a una con-
cienciacin creciente de la importancia clnica
y de salud pblica del infarto cerebral en la mu-
jer. Aunque la incidencia (el nmero de casos
nuevos por ao) y la mortalidad por grupo de
edad son mayores en el varn, el IC afecta a un
nmero de mujeres ms alto. La razn estriba,
por un lado, en la esperanza de vida, mayor
en la mujer, y, por otro, en la frecuencia de IC,
que aumenta sustancialmente en los grupos
de edad ms avanzados.
Adase que la evolucin despus de un respecto a los hombres.
infarto cerebral, que incluye discapacidad y
merma de la calidad de vida, es bastante peor
en la mujer. Esa desventaja femenina tras un IC
obedece, en parte, a que las mujeres mayores
tienen una situacin funcional previa peor que
los varones, ya que con frecuencia viven solas y
se encuentran socialmente ms aisladas.
La importancia del mayor efecto del IC en la
mujer se ir acentuando, en los prximos de-
cenios, con el envejecimiento de la poblacin.
Se producir un mayor nmero de episodios
en las mujeres. De ah el inters por descubrir
las causas biolgicas, epidemiolgicas y clni-
cas, as como las manifestaciones del infarto
cerebral en la mujer.
64
Epidemiologa
Abordar la epidemiologa del infarto cerebral
implica explorar tres aspectos fundamentales:
mortalidad, incidencia y prevalencia. Segn
datos del Instituto Nacional de Estadstica,
correspondientes al ao 2006, las enferme-
dades cerebrovasculares constituan la prime-
ra causa de muerte en la mujer y la segunda
en el hombre. En ese ao, 19.038 mujeres (el
7,1 % del total de fallecidos) y 13.849 varones
(el 10,7 %) murieron por un ictus.
La mortalidad por ictus vara segn la edad.
Por debajo de los 45 aos, la cifra se iguala en
ambos sexos. De los 45 a los 74 aos, las mu-
jeres presentan riesgo de mortalidad bastante
menor que los varones. Ventaja que disminuye
en grupos de edad mayores y llega a invertirse
a partir de los 85 aos, cuando la mortalidad
femenina supera a la masculina. Esa curva
se entiende mejor si traemos a primer plano
la distribucin de la poblacin. A la edad de
50 aos, el ratio mujer:hombre poblacional es
1:01; a los 70 aos, 1:19; a los 80 aos, 1:56; a los
90 aos, 2:70. Se explica as que se produzca un
exceso de mortalidad del 67 % en las mujeres
Se prev que la gran carga de mortalidad
por IC en mujeres sea an mayor en el futuro.
Las proyecciones acentan la tendencia. As, de
32.000 defunciones que hubo ms de mujeres
que de varones en los Estados Unidos en el ao
2000, se pasar a 68.000 en el ao 2050.
Lo mismo que ocurre con la mortalidad, las
mujeres tienen una menor incidencia (nmero 1. LA FRECUENCIA DE ICTUS
de casos al ao) de infarto cerebral por grupo de aumenta con el envejecimien-
edad que los varones. Excepto en el grupo menor to. La mayor esperanza de
de 35 aos, donde la incidencia es mayor en mu- vida de la mujer en nuestra
jeres, en el resto de grupos de edad la incidencia sociedad determina que las
sigue un patrn similar a la mortalidad; es decir, enfermedades cerebrovascu-
proteccin para las mujeres de 45-74 aos, pero lares sean la primera causa de
no as en las mayores de 75 aos. muerte en el sexo femenino.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
LAS TRES EDADES DE LA MUJER. GUSTAV KLIMT. GALERIA NACIONAL DE ARTE MODERNO DE ROMA

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 65

 En EE.UU., la previsin de la incidencia de
infarto cerebral segn el gnero es similar a lo
que ocurre con la mortalidad. En el ao 2000
se registraron 82.000 sucesos en mujeres y
49.000 en varones. Se presume que, en el ao
2050, se produzcan 198.000 eventos en las mu-
jeres y 129.000 en varones.
Existe poca informacin concerniente a las
diferencias de gnero en la prevalencia de ictus,
es decir, el nmero de casos en una poblacin
en un momento dado. Un estudio norteame-
ricano realizado con encuestas telefnicas a
un total de 352.000 habitantes mostr una
prevalencia similar en mujeres (2,5 %) que en
varones (2,7 %).
Ahora bien, debido a la preponderancia de
la mujer a mayores edades, el nmero total
estimado de supervivientes tras un infarto
cerebral fue mayor en las mujeres que en los
hombres. De nuevo, la posibilidad de dife-
rencias de gnero relacionadas con la edad
puede dificultar las mediciones. En cuanto
al grupo tnico, lo mismo en blancos que en
negros, las mujeres tienen menor prevalen-
cia de IC en edades jvenes (45-54 aos); sin
El consumo embargo, al aumentar la edad, esa diferencia
de tabaco se elimina, de suerte que, en los de 85 aos
aumenta el riesgo de ac-
o ms, las mujeres con ictus triplican, casi,
cidentes cerebrovasculares
a los varones, en los negros, y los duplican
de manera exponencial
en los blancos.
en los dos sexos y su
interrupcin disminuye
Causas biolgicas
el riesgo de ictus. Cada
La razn biolgica que suele esgrimirse para
vez fuman ms mujeres
justicar las diferencias de gnero en el infar-
y a edades ms precoces.
to cerebral guarda relacin con las hormonas
Con igual nmero de ciga-
sexuales esteroideas, en particular con los es-
rrillos y aos de consumo,
trgenos. En los experimentos realizados sobre
el riesgo es mayor en las
ictus cerebrales en animales se ha observado
mujeres, que deben tener,
una clara diferencia asociada al gnero. As,
por tanto, mayor sensibili-
tras una oclusin de la arteria cerebral media
dad a los efectos delet-
en roedores, las hembras sufren infartos de
reos del tabaco.
menor volumen que los machos. Sin embargo,
las hembras sometidas a una extirpacin ov-
rica bilateral (ooforectoma) tienen una cifra
de infartos similar a la de los machos, mien-
tras que la cuanta de infartos entre hembras
ooforectomizadas a las que se les administra
tratamiento estrognico es similar a la de las
hembras control.
El estradiol es una hormona femenina con
un efecto potente sobre el endotelio vascular
(la capa del vaso en contacto con la sangre), que
FOTOLIA / ARKNA
promueve la vasodilatacin y el ujo sangu-
neo. La testosterona, una hormona masculina,
ejerce el efecto opuesto.
66
De igual manera, la capacidad de los vasos
sanguneos cerebrales de dilatarse ante un
aumento de dixido de carbono u otras situa-
ciones de estrs se evidencia mayor en mujeres
premenopusicas; las mujeres postmenopu-
sicas tienen, en cambio, menos capacidad de
respuesta que los varones de similar edad. Por
su parte, las mujeres postmenopusicas que
reciben tratamiento hormonal de sustitucin
desarrollan una reactividad vascular similar a
las mujeres premenopusicas.
Del conjunto de observaciones mencionadas
se desprende que las mujeres se encuentran
protegidas por los estrgenos endgenos. Esta
accin protectora podra deberse a los efectos
vasodilatadores de los estrgenos, aunque tam-
bin a sus efectos inamatorios, que podran
modular, adems, un efecto antioxidante y
antiapopttico (es decir, de interrupcin de la
apoptosis, o muerte celular programada).
La investigacin con tratamiento hormo-
nal sustitutivo en humanos se ha centrado
en la prevencin de la enfermedad, no en el
tratamiento agudo del ictus. En dos estudios
llevados a cabo sobre mujeres con accidente
cerebrovascular, no se apreci benecio alguno
con la administracin de una terapia hormo-
nal. En otro estudio con tratamiento sustitu-
tivo mediante estrgenos y progestgenos, se
hall que, en mujeres postmenopusicas con
enfermedad coronaria, los estrgenos exge-
nos y la progesterona no reducan el riesgo de
episodios coronarios.
En particular, el proyecto experimental
Women Estrogen Stroke Trial mostr que
los estrgenos exgenos no reducan el riesgo
de infarto cerebral, ni de mortalidad, entre las
mujeres postmenopusicas con historia de ic-
tus o ataque isqumico transitorio. La Womens
Health Initiative (WHI) mostr que, en las mu-
jeres postmenopusicas, los estrgenos exge-
nos incrementaban el riesgo de ictus.
No acaban de entenderse las razones de ta-
les fracasos. Lo inapelable es que sus resulta-
dos son opuestos a los efectos protectores del
estradiol observados en animales y al efecto
protector vascular directo, registrado en es-
tudios sobre humanos. Se trata de resultados
que entran tambin en conicto con estudios
epidemiolgicos anteriores, donde se evidenci
un efecto protector contra el riesgo de enfer-
medad cardiovascular.
En su descargo, los investigadores aducen
que la mayora de las participantes haban pa-
sado la menopausia aos antes de su inclusin
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
en la muestra (la media de edad de las partici-
pantes en el WHI fue de 64 aos). Un anlisis
secundario de seguimiento del WHI mostr
que, dentro de los 5 aos tras la menopausia,
los estrgenos protegan contra la enfermedad
cardiaca, pero no contra el ictus.
Las diferencias de gnero en la respuesta
al dao y a la muerte celular no muestran
una relacin clara con las hormonas sexuales
esteroideas. Como botn de muestra, se han
encontrado notables diferencias de gnero en
cultivos de clulas XX (femeninas) respecto a
XY (masculinas) sometidas a prueba in vitro en

MENTE Y CEREBRO, SEGUN LA AUTORA

un medio sin esteroides. Los cultivos de clulas
XY parecen ser ms susceptibles a la muerte
celular excitotxica (provocada por un agente
externo), mientras que los de clulas XX son Estrgenos
ms sensibles a la muerte celular programa- (estradiol)
da (apoptosis). Estos hallazgos sugieren que el
desarrollo de nuevos frmacos neuroprotec-
tores debera tener en cuenta la posibilidad
de diferencias de gnero en el mecanismo y
la respuesta al dao neuronal tras un infarto
cerebral.

Caractersticas clnicas
del infarto cerebral
Los hombres y las mujeres con episodios de
ictus ofrecen diferente perl de factores de
riesgo vascular, que podran determinar la
gravedad del mismo y su recuperacin poste-
rior. Las mujeres son de mayor edad, presentan
mayor probabilidad de sufrir hipertensin ar-
terial y brilacin auricular (un tipo de arrit-
mia cardiaca que puede producir embolias en
el cerebro). Los varones, en cambio, muestran
mayor probabilidad de haber tenido un infarto
de miocardio, arteriosclerosis en extremidades
inferiores, diabetes y consumo de alcohol y
tabaco.
En el sndrome metablico converge la aso-
ciacin de obesidad, obesidad de localizacin
abdominal, hipertensin arterial y niveles ele-
vados de lpidos y glucosa en sangre. Diabetes
y sndrome metablico incrementan el riesgo
de infarto cerebral en mujeres y hombres; no
obstante, parece que ambos factores ejercen
un mayor efecto en la mujer. Las mujeres con
sndrome metablico tienen tambin mayor
probabilidad de desarrollar arteriosclerosis en
un momento ms precoz que los hombres con
este sndrome.
El consumo de tabaco aumenta el riesgo de
episodios cerebrovasculares en mujeres jve-
nes, tanto de infartos como de hemorragias
cerebrales. Se advierte de una forma especial 2. LAS MUJERES
en la hemorragia subaracnoidea, donde el ries- PREMENOPAUSICAS
go se multiplica por 2,5. Adems, si se asocia el experimentan menos infartos
tabaquismo con la ingesta de anticonceptivos cerebrales que los hombres
orales, el riesgo de sucesos cerebrovasculares de igual edad. Tal proteccin
se quintuplica. parecen ejercerla los estrge-
Aunque la interrupcin del consumo de ta- nos. Sin embargo, los estudios
baco disminuye el riesgo de ictus, no lo elimi- realizados con terapia hor-
na del todo. Cada vez fuman ms mujeres y a monal sustitutiva en mujeres
edades ms precoces. Con un mismo nmero postmenopusicas no han
de cigarrillos y aos de consumo, el riesgo es podido demostrar que este
mayor en mujeres que en varones, lo que da tratamiento evite la aparicin
a entender que las mujeres se hallan ms ex- de accidentes cerebrovasculares
puestas a los efectos deletreos del tabaco. y cardiovasculares.
El tabaco, principal factor de riesgo de ictus,
puede ser modicado en ambos sexos. Debe-
ra, pues, insistirse en estrategias de alcance
internacional para erradicar su consumo, res-
ponsable de tres millones de muertes en 1990
y lo ser de ocho millones en 2020.
La migraa multiplica por dos el riesgo de
infarto cerebral. Factor que se eleva en el caso
de migraa con aura, es decir, la que se acom-
paa de alteraciones visuales u otros sntomas
neurolgicos. El riesgo es casi tres veces mayor
en las mujeres migraosas menores de 45 aos,
casi nueve veces mayor en mujeres que, ade-

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 67

 3. LOS ANTICONCEPTIVOS
orales triplican, casi, el riesgo
de infarto cerebral. Peligro que
se potencia con el tabaco y la
migraa asociados a la toma
de anticonceptivos orales.
CORTESIA DE LA AUTORA
El embarazo
Produce un aumento en
el riesgo de trombosis
arteriales y venosas.
En general, la prevalencia
de infarto cerebral asociado
al embarazo es pequea.
El riesgo de hemorragia
cerebral es mayor que
el de infarto cerebral.
El peligro mayor ocurre
entre dos das antes y un
da despus del parto, con
un riesgo 33 veces mayor
para el infarto y 95 veces
mayor para la hemorragia.
68
Anticonceptivos
hormonales
ms, toman anticonceptivos orales y cerca de
10 veces ms en las fumadoras.
Pero las mujeres jvenes con migraa no
deberan temer por estos datos. A pesar de un
aumento en el riesgo relativo de ictus, el riesgo
absoluto es muy bajo en este grupo de edad.
Por eso se cree que la migraa no constituye
per se una contraindicacin para el uso de an-
ticonceptivos orales, aunque se recomienda de
manera especial no fumar en las mujeres mi-
graosas y elegir los anticonceptivos que lleven
la menor cantidad de estrgenos posible.
Los anticonceptivos orales incrementan el
riesgo de ictus en casi tres veces, aunque el
riesgo absoluto es todava pequeo (un ictus
por cada 24.000 mujeres y ao). Si bien los
anticonceptivos con altas dosis hormonales
potencian el riesgo de ictus isqumico, los fa-
bricados con dosis bajas revisten un peligro
menor. El tabaco asociado a la toma de an-
ticonceptivos orales quintuplica el riesgo de
infarto cerebral.
El embarazo potencia los factores que fa-
vorecen las trombosis y debilita los factores
anticoagulantes (que impiden la formacin
de trombos) y fibrinolticos (que destruyen
los trombos formados) de la sangre, con el
aumento consiguiente del riesgo de trombosis.
En general, la prevalencia de infarto cerebral
asociada al embarazo es pequea; en Nortea-
mrica, se cifra en 34,2 por 100.000 partos, en
comparacin con 11 por 100.000 en las mujeres
no embarazadas pero en edad frtil.
Aunque el riesgo de todos los tipos de ictus
aumenta con el embarazo, el riesgo relativo de
hemorragia intracerebral es mayor que el de
infarto. El riesgo de este ltimo es mayor en el
MENTE Y CEREBRO, SEGUN LA AUTORA
Trombosis
periparto (intervalo que abarca dos das antes y
hasta un da despus del parto), con un riesgo
33 veces mayor para el IC y 95 veces mayor para
la hemorragia cerebral.
El infarto cerebral tiende a darse en fami-
lias. Por eso, un antecedente en el grupo de
parentesco presume un aumento del riesgo.
Hay datos que sugieren, no obstante, que la
herencia del IC en mujeres podra diferir de
la observada en varones. Las ltimas estads-
ticas recogidas revelan que las mujeres con
infarto cerebral tienen antecedentes fami-
liares con mayor frecuencia que los varones.
Adems, las mujeres con IC muestran una
mayor probabilidad que los hombres de re-
gistrar una historia de IC en sus madres que
en sus padres. Otras explicaciones para estas
observaciones incluyen el entorno comparti-
do entre los miembros de una misma familia
o la dispar inuencia de la historia familiar
entre varones y mujeres con ictus.
En conjunto, las mujeres no parecen sufrir
episodios de infarto ms graves que los hom-
bres. Aunque algunos estudios han mostrado
que las mujeres presentan una peor situacin
neurolgica cuando han padecido un ictus, en
la mayora de las ocasiones ello se debe a su
mayor edad, que favorece los episodios de ori-
gen cardioemblico, el subtipo de IC que suele
alcanzar mayor gravedad. Con la edad aumenta
la brilacin auricular, razn por la cual la mu-
jer presenta, en general, una mayor frecuencia
de infartos cardioemblicos. En breve, no se
ha demostrado que sea el sexo femenino, sino
su mayor esperanza de vida, lo que produce
un incremento en la gravedad del episodio de
infarto cerebral.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
La importancia del tiempo
Se han acometido numerosos estudios, en pa-
ses diversos, para identicar los factores que
se asocian con el tiempo transcurrido desde el
inicio de los sntomas de infarto cerebral hasta
la llegada del paciente al servicio de urgencias
del hospital. En su mayora se ha comprobado
que el retraso prehospitalario, as se llama tal
intervalo, es similar en mujeres y hombres. Al-
gunos trabajos comprueban que la mujer tarda
ms en llegar al hospital que el hombre. Pare-
ce que los tiempos prehospitalarios se acor-
tan cuando hay testigos del IC; resulta, pues,
lgico pensar que, si una persona vive sola, es
menos probable que el inicio de los sntomas
sea presenciado por alguien. Y suele ser ms
probable que sea la mujer la que viva sola, lo
que podra explicar en parte un mayor retraso
en llegar al hospital.
Se llama intrahospitalario al retraso en ser
atendido, una vez en el hospital. De acuerdo
con ciertos resultados, las mujeres que han
entrado en el servicio de urgencias tardan
ms que los varones en ser atendidas; en de-
terminados trabajos, aunque no en todos, se ha
comprobado que transcurre un tiempo mayor
desde la entrada en el servicio hasta la reali-
zacin del escner cerebral, cuando se trata de
mujeres. En una investigacin se mostr inclu-
so que pasaba ms tiempo desde su llegada al
hospital hasta el reconocimiento mdico. No
se conoce una explicacin para semejantes
retrasos en la mujer, aunque se han sugerido
diferencias asociadas al gnero en la expresin
de los sntomas.
Evolucin tras un infarto cerebral
En su mayora, los estudios describen un curso
evolutivo de la mujer, tras un infarto cerebral,
peor que el seguido por el varn. Las mujeres
arrastran secuelas fsicas ms graves y mayor
limitacin para la realizacin de sus activida-
des cotidianas. Despus de un infarto, presen-
tan una situacin de dependencia funcional
con mayor frecuencia que los varones. Dife-
rencias que cabe atribuir, en parte, a la mayor
edad, a su asociacin con otras patologas y a
una situacin funcional, previa al accidente,
ms dbil.
No abundan los trabajos sobre las diferencias
de gnero en la calidad de vida tras un infar-
to cerebral. Con todo, coinciden en resaltar la
tendencia de la mujer hacia una calidad de
vida ms inerme, sobre todo porque puntan
menos en las escalas de funcin fsica. Se ha
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
informado tambin que la mujer desarrolla
ms sntomas depresivos que el hombre tras
un infarto, as como una mayor probabilidad
de experimentar una depresin clnicamente
diagnosticada. La depresin post-ictus limita
la recuperacin funcional y se asocia con un
aumento de la mortalidad.
La peor calidad de vida de las mujeres tras
un infarto se explica por su edad, mayor, si-
tuacin funcional pre-ictus ms debilitada y
condiciones desfavorables acompaantes, tales
como la depresin, menor apoyo social y ma-
yor probabilidad de ser viudas. Sin embargo,
con independencia de la edad o de la situacin
previa, las mujeres presentan mayor discapa-
cidad y peor calidad de vida tras un accidente
cerebrovascular por otras razones que desco-
nocemos.
Rehabilitacin
y recuperacin post-ictus
Tras la estancia en el hospital por haber sufrido
un IC, la probabilidad de volver a su domicilio BIBLIOGRAFIA
es, en la mujer, inferior a la del varn. Muy a COMPLEMENTARIA
menudo se las enva a residencias u hospita-
les de crnicos. En Europa y Norteamrica no STROKE IN WOMEN: THE
hay diferencias de gnero en el acceso al tra- 1997 PAUL DUDLEY WHITE
tamiento de rehabilitacin, tanto motor como INTERNATIONAL LECTURE .
del lenguaje, o a la terapia ocupacional. Pero M.-G. Bousser en Circula-
las mujeres no presentan el mismo nivel de tion, vol. 99, pgs. 463-
recuperacin que los varones; stos triplican 467; 1999.
a aqullas en su probabilidad de alcanzar una
situacin de independencia para subir escale- ESTROGENS, MIGRAINE, AND
ras y realizar las actividades diarias tras la re- STROKE. M.-G. Bousser en
habilitacin. Se ha sugerido, como explicacin, Stroke, vol. 35 (supl. I),
la distinta fuerza muscular entre hombres y pgs. 2652-2656; 2004.
mujeres.
Las diferencias entre mujeres y hombres en SEX DIFFERENCES IN STROKE:
la rehabilitacin, la evolucin clnica subsi- EPIDEMIOLOGY, CLINICAL
guiente a un infarto cerebral y el destino tras PRESEN TAT I O N, MEDI CA L
el alta hospitalaria sugieren una interaccin C A R E, A N D O U TCO M E S .
compleja entre factores demogrficos, fun- M. J. Reeves, C. D. Bushnell,
cionamiento psicosocial, situacin mdica G. Howard, J. W. Gargajo,
preexistente y gravedad de la enfermedad. El P. W. Duncan, G. Lynch,
desarrollo de unos mejores programas de re- A. Khatiwoda y L. Lisa-
habilitacin requerir una atencin especca beth en Lancet Neurology,
a las necesidades de las mujeres, que facilite su vol. 7, n.o 10, pgs. 915-
recuperacin funcional, as como la deteccin y 926; 2008.
el tratamiento precoz del sndrome depresivo
post-ictus. SE X DIFFERENCES IN THE
BRAIN: FROM GENES TO BE-
Patricia Martnez Snchez, especialista en patologa HAVIOR . J. B. Becker et al.
cerebrovascular, trabaja en la Unidad de Ictus del Oxford University Press,
servicio de neurologa del Hospital Universitario La Inc. New Cork; 2008.
Paz (Madrid).
69
 NUEVOS MENSAJEROS
CEREBRALES
Molculas que se supona slo contribuan a las defensas inmunitarias participaran
en el funcionamiento del cerebro. Entre otras tareas asignadas, transportaran
la informacin e intervendran en los dolores crnicos

WILLIAM ROSTENE, STEPHANE MELIK-PARSADANIANTZ

Neurona

Astrocito

Pie Microgla

Lmina basal

Barrera
hematoenceflica

Capilar
TODAS LAS ILUSTRACIONES DE ESTE ARTICULO: DELPHINE BALLY

sanguneo

Clula
endotelial

Astrocito

70 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

 L a medicina se apoya en una gavilla de dog-
mas. Uno de ellos reza: el cerebro es un
santuario inmunitario, pues aislado y prote-
gido del resto del cuerpo por la barrera hema-
toenceflica, no corre riesgo de sufrir ninguna
contaminacin por posibles microorganismos
patgenos presentes en la sangre. Los agentes
del sistema de defensa o inmunitario no en-
traran jams en l.
La barrera hematoenceflica asla el siste-
ma nervioso central cerebro y mdula espi-
nal del resto del cuerpo, ya que envuelve a
los vasos sanguneos, que son los que aportan
al cerebro los elementos nutritivos esenciales
y que constituyen la nica puerta de entrada
Plaqueta
Macrfago
Linfocito
Eosinlo
Glbulo rojo
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
al mismo. Estos vasos tienen una pared im-
permeable, ms estanca que la del resto del
organismo, formada por clulas endoteliales,
recubiertas por una lmina basal (constituida
por diferentes protenas). La lmina basal apa-
rece rodeada de astrocitos, clulas nerviosas
que emiten pies que consolidan la barrera.
Hay que agregar las clulas microgliales, que
son las nicas clulas inmunitarias presentes
en el cerebro. Cualquier molcula o clula debe
atravesar esas capas para introducirse en el ce-
rebro.
El sistema inmunitario lo integran glbulos
blancos o leucocitos que sintetizan las mol-
culas (citocinas entre ellas), que permiten al
organismo defenderse cuando es atacado por
un virus o una bacteria o cuando sus propias
clulas se vuelven peligrosas (en el caso del
cncer).
Los linfocitos B se activan durante una infec-
cin y se transforman en clulas productoras
de anticuerpos especcos del agente infeccio-
so. Los anticuerpos reconocen al agente extra-
o y permiten que los agentes inmunitarios
los fagociten (los macrfagos se comen al
intruso) o que produzcan citocinas que acti-
ven otras clulas inmunitarias. Estas ltimas,
aunque sintetizadas en regiones especcas
del cuerpo, circulan por todas partes gra-
cias a los vasos sanguneos. Hay todo un
ejrcito, pues, para proteger al cuerpo...
y al cerebro.
1. EL CEREBRO Y EL SISTEMA DE DEFENSA
DEL ORGANISMO, el sistema inmunitario, estn
separados por la barrera hematoenceflica.
El cerebro, formado por clulas gliales (astrocitos
y microgla) y neuronas, est irrigado por una red
de vasos sanguneos, rodeados, a su vez, de una
barrera hermtica que limita el acceso al cerebro
de numerosas molculas. La barrera en cuestin
consta de clulas endoteliales y de una lmina
basal (una ensambladura de protenas extrace-
lulares). Los astrocitos emiten pies que rodean
los vasos y participan en la barrera. Los glbulos
blancos (linfocitos T y B, macrfagos, eosinlos,
etctera) circulan por los vasos sanguneos (arriba)
y no atraviesan la barrera salvo en caso de ataque
vrico o bacteriano al cerebro.
71
 FAMILIA (EJEMPLOS DE QUIMIOCINAS)
CXC o quimiocinas alfa
(CXCL12, CXL10, etc.)
CC o quimiocinas beta
(CCL2, CCL3, CCL4, etc.)
C o quimiocinas gamma
(slo XLC1 y XCL2)
CX3C o quimiocinas delta
(slo CX3CL1 o fractalcina)
2. EXISTEN UNA CINCUENTENA
DE QUIMIOCINAS reagrupadas
en cuatro familias; cada una
atrae a diferentes glbulos
blancos, cuya funcin es reco-
nocer y destruir el intruso o las
clulas daadas.
72
GLOBULOS BLANCOS ATRAIDOS
Neutrlos
Linfocitos T
Linfocitos B
Clulas asesinas naturales
Monocitos
Macrfagos
Linfocitos T
Baslos
Eosinlos
Linfocitos T
Linfocitos T
El cerebro y el sistema inmunitario
interaccionan
El dogma de un cerebro a cubierto de cual-
quier ataque vrico o bacteriano se derrumb
hace diez aos. La barrera no es tan hermtica
como se pensaba y deja pasar a los intrusos.
Una reaccin inmunitaria y una inamacin se reacciones cerebrales del sistema inmunita-
desarrollan entonces en el cerebro. El sistema
inmunitario y el sistema nervioso central, los
dos sistemas ms complejos del cuerpo huma-
no, no son extraos el uno al otro. De hecho,
comparten elementos comunes.
Las molculas que intervienen en la co-
municacin entre clulas, en el desarrollo y
funcionamiento de cada sistema; las clulas
se parecen, como las clulas microgliales
que fagocitan a las partculas extraas a se-
mejanza de los macrfagos, y los astrocitos
que pueden activarse y producir molculas
inmunitarias, de la misma manera que los
leucocitos perifricos. Por ltimo, los glbu-
los blancos estn capacitados para atravesar
la barrera hematoenceflica y pasar de la cir-
culacin sangunea al cerebro. Mas, cmo no de quimiocina para designar el poder de
alcanzan los leucocitos las regiones infecta-
das? Qu les atrae?
Los inmunlogos han contestado a esas pre-
guntas descubriendo las molculas del orga-
nismo responsables del fenmeno en cuestin.
Son las citocinas quimiotcticas, o quimioci-
nas. Las citocinas son molculas pequeas y
solubles del sistema inmunitario; algunas son
FUNCION DE LOS GLOBULOS BLANCOS
Fagocitan los intrusos
Combaten en particular las clulas infectadas
por virus y guardan memoria de las antiguas
infecciones
Maduran y secretan los anticuerpos
Destruyen ciertas clulas infectadas o daadas
Fagocitan los intrusos
Fagocitan los intrusos
Combaten en particular las clulas infectadas
por virus y guardan memoria de infecciones
precedentes
Secretan la histamina, mediador de la ina-
macin que atrae a otros glbulos blancos
Liberan las enzimas que digieren a los intrusos
Combaten las clulas infectadas por virus y
guardan memoria de infecciones precedentes
Combaten en particular las clulas infecta-
das por virus y guardan memoria infecciones
precedentes
quimiotcticas, ya que atraen a los glbulos
blancos hacia el sitio de la infeccin o de la in-
amacin, aun cuando se halle en el cerebro.
As, la investigacin sobre la neurobiologa
de las quimiocinas se ha interesado en primer
lugar por la neuroinamacin, es decir, por las
rio. No obstante, poco a poco, ha surgido un
nuevo concepto, las quimiocinas no sern slo
molculas quimiotcticas dentro del cerebro,
sino que sern tambin sustancias biolgica-
mente activas, como los neurotransmisores,
mensajeros qumicos que permiten a las se-
ales elctricas salvar los espacios entre las
neuronas.
Las quimiocinas desempean un papel im-
portante en el funcionamiento del cerebro. Al-
gunas participan de forma insospechada en los
mecanismos del dolor.
Atraer a los glbulos blancos
En 1992, durante el tercer simposio interna-
cional sobre citocinas, se propuso el trmi-
atraccin que presentan ciertas citocinas. Las
quimiocinas son protenas pequeas, de 60 a
100 aminocidos (los componentes bsicos de
las protenas), que forman una gran familia de
citocinas cuya funcin es atraer a los glbulos
blancos.
Conocemos una cincuentena de quimioci-
nas, agrupadas en cuatro grandes categoras
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
segn la distancia entre los dos primeros ami-
nocidos cistena de la molcula. Cada familia
recluta leucocitos especcos.
Cmo atraen las quimiocinas a los glbulos
blancos? Las quimiocinas les permiten atrave-
sar la pared de los vasos por donde circulan y
despus migrar al interior de los tejidos, hacia
el lugar del combate inmunitario.
En el sitio donde un tejido es atacado (por
una quemadura, un corte o una infeccin) se
desarrolla una inamacin; las quimiocinas
son fabricadas y se difunden por el tejido. Se
trata, sin embargo, de una difusin limitada,
pues se adhieren a las clulas del tejido conjun-
tivo, el armazn del espacio extracelular. En ese
espacio se crea un gradiente de quimiocinas;
la concentracin mxima de quimiocinas ja-
das a las protenas extracelulares se encuentra
prxima al sitio de produccin.
Tras haber penetrado en los tejidos, los
leucocitos, en cuya superficie encontramos
receptores que reconocen las quimiocinas,
emiten prolongaciones y estiman el lugar
donde hay mayor concentracin de quimio-
cinas. El brazo husmeador que detecta esa
concentracin mxima se ancla entonces en
la matriz extracelular, despus se encoge,
arrastrando consigo la totalidad del glbulo
blanco. El fenmeno se itera; paso a paso, los
leucocitos avanzan. De este modo, las qui-
miocinas atraen hacia el sitio infectado a las
clulas necesarias para el contraataque.
a b
Microgla
Neurona enferma
Quimiocinas
Virus
Vaso sanguneo
Astrocito
Receptor
de quimiocina
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
Una particularidad del sistema esbozado
concierne a la redundancia importante que
existe entre las quimiocinas y sus recepto-
res. De hecho, una quimiocina puede unirse
a varios receptores y un receptor puede jar
varias quimiocinas. Tal redundancia permite
aumentar los efectos de una quimiocina dada
y, en caso de prdida de actividad de esta lti-
ma, otra quimiocina puede tomar el relevo y
actuar. Por eso resulta difcil poner en eviden-
cia una funcin precisa para cada quimiocina,
salvo algunas excepciones de las que daremos
algunos ejemplos.
Mas en 1996, la investigacin sobre las
quimiocinas dio un paso de gigante con el
descubrimiento de que el virus del sida VIH-1 3. DURANTE UNA INFECCION
aprovechaba los receptores de las quimioci- por un virus u otros agentes,
nas para introducirse en las clulas diana. las neuronas se resienten y
Esto ha permitido no slo comprender mejor se desencadena una reac-
los mecanismos de accin de las quimiocinas cin inmunitaria. Las clulas
en el interior celular, sino tambin desarro- microgliales, los astrocitos,
llar sustancias que activan o bloquean sus las clulas endoteliales y las
receptores. mismas neuronas producen
El descubrimiento puso el foco de inters en quimiocinas (en azul claro) y
el cerebro. De un 20 a un 30 por ciento de los sus receptores (a). La liberacin
pacientes afectados por el VIH-1 sufren demen- de quimiocinas activa los astro-
cias o trastornos motores y cognitivos asocia- citos y las clulas microgliales
dos, pues el VIH-1 se encuentra en el cerebro. que pueden entonces combatir
No hizo falta nada ms para que se buscaran al organismo extrao y fagoci-
en tales enfermos quimiocinas y sus recepto- tarlo (b). La neurona daada es
res. Y se hallaron cinco quimiocinas: CXCL12 y entonces reparada y mengua la
su receptor CXCR4, CCL3 y CCL4 y su receptor liberacin de quimiocinas.
Microgla
activada
Neurona
sana
Virus
Quimiocinas fagocitado
Astrocito
activado
73
CCR5, CCL2 y su receptor CCR2 y CX3CL1 y su
receptor CX3CR1.
Las molculas que bloquean los receptores
CCR5 y CXCR4 inhiben la entrada del virus
VIH-1 en los linfocitos T, los macrfagos y las
clulas microgliales. Se sabe tambin que una
mutacin del receptor CCR5 en el hombre pro-
tege contra la infeccin; la persona que est
afectada por esta mutacin ya no posee el re-
ceptor funcional.
Todas las clulas cerebrales...
Pero, pueden las clulas del cerebro fabricar
las quimiocinas y expresar sus receptores?
Cul es el papel de las quimiocinas cerebrales?
En primer lugar, se ha demostrado que la ex-
presin de los genes que codican quimiocinas
diferentes es a menudo elevada en las patolo-
gas neuroinamatorias, que son las enferme-
dades que cursan con una activacin cerebral
del sistema inmunitario. Recordemos, entre
ellas, la isquemia cerebral, el traumatismo
craneal, la esclerosis en placas, las infecciones
del sistema nervioso e incluso los trastornos
neurodegenerativos, como las enfermedades
de Alzheimer o Parkinson.
Algunas de estas quimiocinas, por ejemplo
la CCL2, estn tan fuertemente expresadas en
esos casos patolgicos, que los neurobilogos
haban pensado que, salvo en el caso de una
infeccin, ni siquiera existan en condiciones
normales en los individuos sanos. Pero de un
tiempo breve a esta parte, los neurobilogos
avanzan de consuno con los inmunlogos.
Unos y otros han buscado qu clulas nervio-
sas sintetizan las quimiocinas y de qu modo
esas molculas se comportan en condiciones
normales.
...producen quimiocinas
En el cerebro, existen dos grandes tipos de c-
lulas: las neuronas y las clulas gliales. Entre
las ltimas se cuentan los oligodendrocitos,
los astrocitos y las clulas microgliales. Los
oligodendrocitos forman una vaina aislante
de mielina alrededor de las prolongaciones de
las neuronas para acelerar la conduccin de los
mensajes elctricos. Los astrocitos, clulas de
sostn de las neuronas, participan tambin en
la transmisin de mensajes, en la migracin
y en el crecimiento de las neuronas durante
el desarrollo de las mismas. Las clulas mi-
crogliales son las nicas clulas del sistema
inmunitario que residen en el cerebro que lim-
pian los restos celulares. A esto se aaden las
74
a
Neurona
Quimiocina
Autorreceptor
de quimiocina
Exocitosis
4. LAS QUIMIOCINAS SON NEUROTRANSMISORES.
Ciertas quimiocinas pueden ser sintetizadas con su receptor por una misma neuro-
na (a); cuando una de estas quimiocinas es liberada, modula la actividad elctrica
de la neurona que la ha secretado al jarse a su receptor (se habla entonces de
autorreceptor). Otras quimiocinas actan sobre entidades diferentes de la neurona
que las produce. Ocurre as con las clulas microgliales, los astrocitos o las neu-
ronas que tengan el receptor correspondiente (b echas amarillas). Por ejemplo,
CXCL12 se ja sobre su receptor presente en las neuronas dopaminrgicas de la
sustancia negra y estimula la liberacin de dopamina en sus terminaciones, que se
encuentran en el cuerpo estriado.
clulas de la barrera hematoenceflica, esto es,
las clulas endoteliales asociadas a los astro-
citos y a las clulas microgliales. Esta ltimas
participan en los intercambios entre el cerebro
y la periferia.
A diferencia de las neuronas, las clulas glia-
les se mueven sin cesar. Las clulas microglia-
les se parecen a los macrfagos que circulan en
la sangre y pueden liberar las molculas que
producen la inamacin. Por ambos motivos,
crease en 1998 que las clulas de la gla cons-
tituan la fuente cerebral de las quimiocinas.
Y es lo que sucede; sintetizan CXCL10, CXCL12,
CCL2 y CX3CL1 y pueden destruir los agentes
patgenos en caso de infeccin y limpiar los
restos celulares si hay muerte celular.
No obstante, las clulas gliales no son las
nicas que producen quimiocinas y sus recep-
tores, ya que las neuronas de por s las sinteti-
zan. Entonces, las quimiocinas son mensajeros
de la informacin nerviosa?
Los primeros datos sobre la presencia de
quimiocinas y sus receptores en el cerebro
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 b pues desarrollan anomalas en la migracin de
Quimiocina
Microgla
Astrocito
Receptor
de quimiocina
Neurona
han surgido a partir de los estudios in vitro
realizados en cultivos celulares. De hecho, to-
das las clulas del cerebro, gliales, endoteliales
y neuronas, producen las quimiocinas y sus
receptores. No slo las sintetizan en condicio-
nes patolgicas (inamacin o infeccin), sino
tambin en un cerebro normal.
Nuevos mensajeros entre neuronas
En varias regiones del cerebro, las neuronas
fabrican de forma natural CXCL12 o CCL2; las
mismas neuronas expresan los receptores
respectivos de estas dos quimiocinas: CXCR4
y CCR2. En ciertos casos, la quimiocina y su
receptor no se encuentran en la misma clu-
la; por ejemplo, la fractalcina se halla en las
neuronas, y su receptor CX3CR1, en las clulas
gliales (en particular en la microgla).
Adems, se ha demostrado que ciertas qui-
miocinas favorecen la migracin celular, el
desarrollo y la maduracin de las clulas ner-
viosas. Es, sin lugar a dudas, en el mbito del
desarrollo cerebral donde los estudios sobre
las quimiocinas han avanzado ms. Desde una
fase temprana, durante la embriognesis, las
quimiocinas CXCL12 y CCL2, as como los re-
ceptores CXCR4 Y CX3CR1, estn presentes en
el cerebro.
La aparicin y la distribucin de las qui-
miocinas dependen no slo de la estructura
cerebral, sino tambin de la especie estudiada.
De ese modo, en los ratones en los que se ha
eliminado el gen que codica por la quimioci-
na CXCL12 o su receptor CXCR4 no sobreviven,
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
las clulas nerviosas del cerebelo. Estos ani-
males evidencian un desarrollo anormal del
hipocampo (implicado en la memoria) y del
neocrtex.
Para ser exactos, CXCL12 no est slo im-
plicado en la migracin de las neuronas, sino
tambin en la gua y elongacin de las pro-
longaciones nerviosas. (Si recordamos, durante
el desarrollo, una clula nerviosa migra hacia
su lugar de accin antes de que se desarrollen
sus prolongaciones.) Las quimiocinas cerebra-
les atraern a las neuronas que lleven sus re-
ceptores, de la misma manera que atraen a los
leucocitos. No es todo. Atraen, adems, a las c-
lulas troncales de neuronas en el cerebro adulto;
hablamos, en particular, de CXCL12.
La presencia de quimiocinas en las neuronas
y el hecho de ejercer su efecto en el cerebro en
desarrollo sugieren que participarn en el fun-
cionamiento normal del encfalo. A nales de
los aos setenta, se haba propuesto la misma
hiptesis, sorprendente para esa poca, sobre la
presencia en el cerebro de pptidos, aislados en
primer lugar en los rganos perifricos, en con-
creto en el intestino. En la actualidad, sabemos
que dichos pptidos son neurotransmisores, es
decir, mensajeros qumicos entre neuronas. Es
igual para las quimiocinas?
Varios criterios definen una sustancia
como neurotransmisor mediador: la molcula
se encuentra en el soma de las neuronas y se
transporta por el interior de las prolongacio-
nes nerviosas hacia su terminacin al nivel
de sinapsis, el espacio que separa dos neuro-
nas; se sintetiza en las mismas terminaciones
que otros neurotransmisores; se libera por la
terminacin nerviosa, acta sobre receptores
pre o postsinpticos para producir sus efectos.
Esto es, que un neurotransmisor que se ja
sobre su receptor da lugar, o bien a un men-
saje elctrico en la clula diana (creando una
diferencia de potencial elctrica a ambos lados
de su membrana), o bien una serie de sucesos
en la clula de manera que sta modique su
funcin. Los receptores de quimiocinas acopla-
dos a las protenas G cambian as la actividad
de la clula diana.
De hecho, las quimiocinas estn en el soma
celular de las neuronas y en sus terminaciones.
En este orden, CCL21 se encuentra en las neu-
ronas del crtex en el ratn, CXCL12 y CCL2 en
las neuronas del hipotlamo que sintetizan la
hormona antidiurtica vasopresina. En fecha
bastante reciente se puso de maniesto que
75
 Estmulo doloroso
Va
Nociceptor inhibidora
Tlamo

Receptor
de quimiocina
GABA
Quimiocina
Receptor Microgla
Transmisin
del dolor de GABA
Va descendente
inhibidora
Interneurona
Amplicacin
Estmulo doloroso del dolor

Ganglio
de la raz Raz dorsal Neurona
dorsal de la mdula espinotalmica

Neurona
nociceptiva Interneurona

Neurona
espinotalmica

Mdula espinal

5. LA TRANSMISION DEL DOLOR reclama la intervencin de neu-
ronas nociceptivas, que detectan un estmulo doloroso. Se pro-
yectan sobre las neuronas espinotalmicas de la mdula espinal
que transmiten la informacin dolorosa al cerebro (va azul a la
izquierda). A continuacin, una va inhibidora que proviene del
cerebro (en verde) y de las interneuronas (en violeta) disminu-
yen la actividad de las neuronas espinotalmicas al liberar un
neurotransmisor inhibidor, el GABA (vase el recuadro); el dolor
remite. Pero la quimiocina CCL2, liberada por el nociceptor y la
neurona espinotalmica, acta tambin sobre las neuronas espi-
notalmicas, las neuronas nociceptivas y las clulas microgliales
al fijarse a su receptor CCR2. Inhibe entonces las inhibicin cau-
sada por los receptores de GABA, de manera que la actividad
de las neuronas espinotalmicas aumenta. El dolor se mantiene.
Esta accin de CCL2 explicara los dolores crnicos que persisten
ms de tres meses.

CCL21 y CCL2 aparecan en las vesculas sinp-
ticas y se liberan por las neuronas.
Una vez liberada, la quimiocina activa a
los receptores especficos situados sobre la
propia neurona se habla entonces de auto-
rreceptor o sobre otra clula stos son los
receptores postsinpticos, con la produccin
consiguiente de una seal elctrica. La pro-
pagacin de esta seal desencadena cascadas
de procesos intracelulares, entre ellos la libe-
racin de un neurotransmisor. As CXCL12, al
jarse a su receptor CXCR4 de las neuronas
dopaminrgicas de la sustancia negra (una
regin central del cerebro cuya destruccin
provoca la enfermedad de Parkinson), libera la
dopamina al nivel de sus terminaciones en el
cuerpo estriado. La secrecin de la dopamina
en esta regin est asociada a los movimientos
voluntarios; los animales a los que se les ha
inyectado CXCL12 muestran una mayor acti-
vidad locomotriz.
Hemos demostrado que CXCL12 modula la
sntesis de vasopresina, la hormona antidiur-
tica liberada al torrente sanguneo por la neu-
rohipsis, una regin situada en la base del ce-
rebro. Esta quimiocina desempear un papel
en la ingesta de bebida (cuando la vasopresina
se libera, la cantidad de agua eliminada por la
orina disminuye, por tanto se bebe menos). Las
quimiocinas tienen todas las caractersticas de
los neurotransmisores y participan lo mismo
en las funciones cerebrales normales que en
las patolgicas.
Acaba de sorprendernos un fenmeno ines-
perado de las quimiocinas en el sistema ner-
vioso central: su intervencin en los dolores
crnicos, los que persisten ms de tres meses.
Existen dos tipos de dolores, agudos y crnicos.
Una persona de cada cinco sufre uno u otro
tipo de dolor; en una de cada tres personas
afectadas, el dolor altera la vida cotidiana. El
dolor crnico es debido a una inamacin (en

76 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

el caso de las enfermedades reumatolgicas) o
a lesiones del sistema nervioso que dan lugar a
los denominados dolores neuropticos. La ma-
yora de los analgsicos no alivian o alivian en
poca medida los dolores crnicos.
La inamacin que activa al sistema inmu-
nitario aumenta la percepcin del dolor, ya que
acrecienta la excitabilidad de las neuronas sen-
soriales o nociceptivas, implicadas en la trans-
misin del dolor y situadas en la periferia; sus
terminaciones se hallan en la piel. En anima-
les, se ha observado que la inyeccin de ciertas
quimiocinas produce hiperalgia (sensibilidad
excesiva al dolor) y alodinia, es decir, cuando
un estmulo de poca intensidad, en general no
doloroso, se vuelve doloroso. As, CXCL18 (o la
interleucina 8) inyectada en la planta del pie de
una rata, da lugar a una hiperalgia. Adems, la
concentracin de CXCL8 es ms elevada en los
pacientes que sufren dolores dorsales o neu-
ropatas debidas al virus del herpes. De qu
modo provocan dolor las quimiocinas?
Disminuir el dolor?
Las quimiocinas actuaran de forma directa en
los ganglios de la raz dorsal de la mdula espi-
nal, es decir, all donde se encuentran los somas
de las neuronas nociceptivas que reciben las
informaciones de los receptores perifricos. Las
neuronas en cuestin transmiten la informa-
cin dolorosa al cerebro va mdula espinal. Los
ganglios de la raz dorsal expresan los recep-
tores de varias quimiocinas, que, como CXCL8,
generan una sensacin de dolor.
Se ha demostrado que los receptores CCR1 y
CCR2 interaccionan con los canales inicos sen-
sibles al calor y a la capsaicina (principio activo
del pimiento) que transmiten una informacin
dolorosa en los ganglios de la raz dorsal, lo que
explicara la sensacin dolorosa producida por
sus ligandos respectivos, CCL3 y CCL2.
Sobre CCL2 y su receptor CCR2 tratan los
estudios ms recientes y ms convincentes
acerca del papel de las quimiocinas en el dolor;
CCR2 se encuentra en las neuronas nocicepti-
vas. La expresin de CCL2 y de su receptor est
aumentada en modelos de dolor neuroptico,
provocados en la rata por daos en los nervios
perifricos. Por otra parte, los ratones que no
expresan ms CCR2 reaccionan de manera ate-
nuada al dolor crnico, al igual que los ratones
tratados con un bloqueador de dicho receptor.
Por ltimo, los pacientes que sufren dolores
crnicos inamatorios tienen altas concentra-
ciones de CCL2 en el lquido cefalorraqudeo.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
No obstante, incluso en condiciones norma-
les, sin inamacin, el receptor CCR2 y su li-
gando CCL2 se expresan por las neuronas espi-
notalmicas y varias interneuronas, pequeas
neuronas inhibidoras, que se encuentran en el
cuerno dorsal de la mdula espinal de la rata
adulta. (Sobre las neuronas espinotalmicas se
proyectan las neuronas nociceptivas.)
Se desconoce por qu la quimiocina de
marras y su receptor intervienen en el dolor
crnico, ya que se acaba de descubrir su me-
canismo de accin. CCL2 al jarse sobre su
receptor CCR2 activa una va intracelular de
transduccin de seal y modica las propieda-
des elctricas de las neuronas espinotalmicas
generadas por un neurotransmisor inhibidor,
el GABA. CCL2 inhibira la inhibicin inducida
por el GABA, y se facilitara la transmisin del
dolor en la mdula espinal
Para terminar, CCL2 desensibilizara, es de-
cir, volvera inecaces a los receptores de los BIBLIOGRAFIA
opiceos, que mitigan el dolor, y estimulara la COMPLEMENTARIA
liberacin de neuropptidos implicados en el
dolor. Estos datos recientes podran llegar a ser CH EM O K I N E S , CH EM O K-
nuevas dianas teraputicas antidolor: Se alivia INE RECEPTORS AND PAIN .
el dolor al bloquear el receptor de CCL2? C. A bbadie en Trends
Seran las quimiocinas nuevos mediadores in Immunology, vol. 26,
en el sistema nervioso central? La pregunta si- pgs. 529-534; 2005.
gue abierta, aunque en este momento varios
resultados lo sugieren. Ciertas quimiocinas CHEMOKINES AND CHEM-
funcionan como mensajeros entre las neuro- OKINE RECEPTORS IN THE
nas y regulan la actividad de otras o permiten B R A I N : I M P L I C AT I O N I N
la liberacin de sustancias neuroactivas; quiz NEUROENDOCRINE REGULA-
participaran en el desarrollo de diferentes en- TION . C. Callewaere y col.
fermedades como el parkinson o el alzheimer en Journal of Molecular
y contribuiran a la transmisin de la informa- Endocrinology, vol. 38,
cin dolorosa. pgs. 355-363; 2007.
La neurobiologa de las quimiocinas acaba de
arrancar. La investigacin deber acelerarse cuan- CHEMOKINES: A NEW CLASS
do se hayan desarrollado ms molculas espec- O F N EU R O M O D U L ATO R?
cas que atraviesen la barrera hematoenceflica y W. Rostne, P. Kitabgi y
regulen los receptores de las quimiocinas. S. Mlik- Parsadaniantz
Inmunlogos y neurobilogos habrn de en Nature Reviews Neu-
sumar esfuerzos en las cuestiones planteadas roscience, vol. 8, pgs.
que permitirn el da de maana entender la 895-904; 2007.
participacin de las quimiocinas en el funcio-
namiento del cerebro y las patologas del sis- CHEMOKINE NET WORK IN
tema nervioso central y perifrico. THE NERVOUS SYSTEM: A
NEW TARGET FOR PAIN RE-
William Rostne es director de investigacin del LIEF. R. Gosselin y col. en
INSERM en la Unidad INSERM-Universidad Pierre et Current Medicinal Chemis-
Marie Curie 732, Las quimiocinas y sus receptores: try, vol. 15, n.o 27, pgs.
funciones cerebrales y neuroendocrinas, en el Hospital 2866 -2875; noviembre
Saint-Antoine de Pars. Stphane Mlik-Parsadaniantz 2008
es investigador del CNRS en el mismo laboratorio.
77
Sndrome de Williams
Meghan Finn tiene sndrome de Williams,
afeccin rara con graves consecuencias
sobre el desarrollo fsico y cognitivo.
Pero, contra los ms pesimistas pronsticos
de los mdicos, Meghan ha llegado a ser una estrella
de la msica y hoy da se esfuerza en recordar
a todos la belleza y unicidad de la vida
de cada persona, discapacitada o no

ANDREA LAVAZZA

78 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

 M eghan lloraba en la cuna y le costaba
conciliar el sueo. Pareca a veces sufrir
y, pese a su contagiosa sonrisa y a un fuerte
apego a su madre, no era capaz de trabar co-
municacin verbal con sus progenitores. A
los 18 meses, el veredicto de los mdicos fue
tajante: retraso mental. A una aterrorizada
Liz Costello le mostraron fotografas de nios
con horribles deformaciones del rostro. Deba
prepararse, pues probablemente su hija se de-
formara as.
A nales del decenio de los setenta, la diagno-
sis sintomtica se basaba en algunas anomalas,
caractersticas somticas y de la personalidad,
mientras que hoy los anlisis genticos pueden
dar una indicacin cierta. Meghan estaba afec-
tada por el sndrome de Williams, raro trastor-
no que incide en uno de cada 20.000 neonatos
y resulta de la privacin de una veintena de
genes del brazo largo del cromosoma 7.
La delecin de marras tiene consecuencias
en el plano fsico en el desarrollo o en la
funcionalidad cardaca y en el plano cogni-
tivo. Los problemas de aprendizaje se asocian
a dicultades en el pensamiento abstracto y
en las habilidades espaciales. Generalmente
el cociente de inteligencia est 35 puntos por
debajo del que se tendra en condiciones nor-
males, lo cual provoca una forma leve o media
de dcit intelectivo.
Por aquel entonces se saba poco de este tras-
TODAS LAS FOTOGRAFIAS DE MEGHAN Y SU FAMILIA SON CORTESIA DE LIZ COSTELLO
torno, identicado hace slo unos veinte aos.
La madre de Meghan sinti que el mundo se
le caa encima. Pero a los pocos meses fue ad-
virtiendo que la pequea manifestaba especial
atraccin hacia la msica, que sta la calmaba y
la cautivaba embebindola totalmente, hasta el
punto de llegar a ser para ella una necesidad f-
sica: precoz talento musical que ha sido el gran
recurso para afrontar su desventaja.
Hoy, transcurridos 30 aos, puede Liz decir
que su hija tiene una vida. Aquella chiquilla
que a sus dos o tres aitos segua ya la meloda
de las canciones y les coga el tono tocando de
odas el piano, en la escuela no lograba hacer
las ms sencillas operaciones aritmticas.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
Experimento de la naturaleza
Al crecer, Meghan no ha ido adquiriendo los
monstruosos rasgos de las imgenes que les
mostraran a sus padres, pero su aspecto es el
caracterstico del sndrome: cabeza pequea
(microcefalia), frente amplia, ojos muy sepa-
rados (hipertelorismo), hundida la base de la
nariz, gruesos labios y mentn pequeo, cuello
alargado y hombros cados.
En clase y con los extraos, Meghan no tena
problemas de relacin. Antes bien, se mani-
festaba en ella el elemento ms singular de
esta afeccin, aquel que sigue promoviendo
los esfuerzos de psiclogos y neurlogos por
comprenderlo. La personalidad de Williams
se caracteriza, en efecto, por una notable ex-
traversin, a la que contribuyen una buena
competencia lingstica, un carcter afec-
tuoso y la total ausencia de inhibicin social,
combinndose tales factores con una escasa
comprensin de las dinmicas relacionales. A
Meghan no le costaba charlar con cualquier
persona, pero luego poda ignorar las seales
que todo interlocutor suele educadamente
emitir para cambiar de tema o bien poner n
a la conversacin.
Estudios recientes han evidenciado que, en
los sujetos con sndrome de Williams, la amg-
dala (pequea rea del cerebro decisiva para
las emociones y para el sentimiento de temor)
no se activa en presencia de rostros airados o
preocupados: es como si todas las expresiones
ajenas les pareciesen amigables. Se les escapan
muchos matices que la mayora de nosotros
notamos a partir de las caras, del lenguaje cor-
poral y del contexto. Raramente traban verda-
deras amistades, aunque nadie sea para ellos
un extrao.
Esta paradoja, fuente de frustracin y triste-
za, constituye tambin el misterio que atrae a
los investigadores, que describen el sndrome
de Williams como un experimento de la na-
turaleza a travs del cual estudiar cmo y en
qu medida los genes inuyen en la inteligen-
cia y en la capacidad de construir relaciones
sociales.
79

A quin dirigirse
en demanda
de ayuda
Los nios afectados de
sndrome de Williams ne-
cesitan asistencia, controles
y cuidados especiales. La
experiencia de expertos y
padres est a disposicin
de cuantos la necesiten
en la Asociacin Espaola
de Sndrome de Williams,
cuya sede se halla en la
Avda. Dr. Garca Tapia 208
(28030) Madrid;
telfono 914 136 227.
Y, en la web:
www.sindromedewilliams.org
1. SECCION
DE UN BRAZO GENICO.
En esta imagen uorescente
del cariotipo de un afectado
de sndrome de Williams se
reconocen cuatro genes del
cromosoma 7 marcado en
verde (crculo azul). En su copia
(crculo rojo), slo se encuentra
uno de ellos.
Estrella del mundo Williams
Los primeros resultados de los experimentos
sobre animales inducen a armar que cada gen
no determina por s solo una conducta, sino
que es el conjunto del genoma individual el que
crea las estructuras y las funciones cerebrales,
cuya (mnima) diversidad puede favorecer par-
ticulares habilidades. En el caso en cuestin, a
la falta de algunos genes estructurales se de-
bera un menor desarrollo de las reas dorsales
del cerebro (de las que dependen, por ejemplo,
las habilidades espaciales y el reconocimiento
de las intenciones), mientras dejaran ntegras
(y, quizs en compensacin, hasta ms ricas en
sinapsis) las reas ventrales, que intervienen
en el lenguaje, en la msica y en el instinto
social.
Meghan empez a frecuentar la escuela en
clases especiales, pero participaba tambin
en las lecciones regulares, porque su madre
estaba convencida de que la nia poda apren-
der observando a los compaeros y a la maes-
tra. En los grados medios, la autoestima de la
nia empez a vacilar. Algn ao en la Maple-
brook School, una institucin para estudiantes
necesitados de atencin especial, le puso en
contacto con otras personas que sufran, sin
desanimarse, experiencias traumticas. La
psicoterapia, los masajes y el apoyo personal
le ayudaron a recuperar la conanza, mien-
tras iban en aumento su amor a la msica y
su disposicin para sta. El giro denitivo se
produjo con un curso en el Massachusetts,
organizado por el profesor Howard Lenhoff,
padre de Gloria, cantante lrica afectada de sn-
drome de Williams. El responsable del curso le
dijo a Liz: Su hija tiene una gran voz. Debis
aprovecharla.
Meghan estudi, de 1997 a 1999, dentro
de un programa especial de la Universidad
Nacional Louis de Illinois, donde consigui
vivir sola fuera de casa, instalada en el cam-
pus universitario. Actualmente, a sus treinta
aos, est hecha toda una pop star del mundo
Williams. Ha grabado un CD, aparece en estas
bencas, recibe premios y sobre el estrado o
en el escenario se transforma literalmente. Su
repertorio de piezas musicales abarca desde
Viva Las Vegas hasta The Glory of Love. Con el
micrfono adquiere seguridad y entretiene al
pblico hablando de rock, de los signos del zo-
daco e incluso del sndrome que ha marcado
su existencia.
Contra todo pronstico
El camino de Meghan ha sido tambin el de
sus progenitores. Ambos trabajan en el sector
inmobiliario y ahora colaboran con la Funda-
cin Sndrome de Williams, de la que Bob Finn
es uno de los administradores, mientras que
Liz organiza y dirige seminarios para fami-
lias con hijos problemticos. A menudo se las
invita a ella y a su hija a contar su historia de
tenacidad y esperanza. Y todas las veces insiste
Meghan en subrayar la belleza y la unicidad
de la vida de cada persona, discapacitada o
no. Somos todos iguales, sin distinciones de
ningn tipo.

El sndrome de Williams

El sndrome de Williams es un trastorno nervioso de la conducta, congnito, que afecta

a varias reas del desarrollo, entre ellas la cognitiva y la motora. No es hereditario, ni
est causado por factores mdicos, ambientales o psicosociales. El primer paciente con los
sntomas tpicos fue descrito por Guido Fanconi en 1952; en 1961, J. C. P. Willians public
una descripcin completa del sndrome, paralela y simultnea a la dada por A. J. Beuren:
rostro de fauno, alteraciones cardacas, retraso psicomotor, escaso crecimiento. La
alteracin del patrimonio gentico determinadora del sndrome fue descubierta por
A. K. Ewart en 1963: se trata de la prdida de una parte de los genes alojados en el brazo
largo del cromosoma 7, prdida que ocurre durante la meiosis, cuando la doble hlice
del ADN de los progenitores se divide dando origen a los gametos.
En esta regin se aloja un gen que codica la funcin de la elastina, protena que
conere elasticidad a los tejidos corporales y a cuya falta se deben muchos trastornos
AGENTUR FOCUS / SPL

que pueden limitar a no ms all de los cincuenta aos las expectativas de vida de los
afectados. El test Fish (acrnimo de Fluorescence in situ hybridation), mediante una sencilla
extraccin de sangre, permite averiguar si una copia del cromosoma 7 carece del gen de
la elastina y, por tanto, si el sujeto est afectado de sndrome de Williams.

80 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010


Desde hace unos aos vive en San Juan de
Capistrano, en California, en la residencia Casa
de Amma, donde las personas de su condicin
pueden llevar una existencia independiente.
Me agrada la libertad de que disfruto aqu.
Me gusta salir con los amigos explica y
limpiar mi habitacin, que es mi apartamen-
to. En las paredes hay imgenes de gatos,
muy queridos por Meghan. Una vez a la se-
mana hace voluntariado en el refugio para
animales abandonados. Trabaja tres jornadas
en un centro comercial aplicando las etiquetas
anti-robo.
El sndrome de Williams no es una enfer-
medad. No lo llamo as porque no morir de
l. Tiene que ver con la delecin de una parte
del cromosoma 7, privacin que produce con-
secuencias fuera y dentro del cuerpo. A m
me cuesta mantenerme en equilibrio y per-
cibir el relieve, pero me divierto muchsimo
al hablar con la gente. Tengo problemas con
las matemticas, pero me gusta bailar. Aun-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
Genes
e individualidad
Indudablemente, el
sndrome de Williams pro-
porciona un cuadro tpico
de cmo determinada
dotacin gentica puede
formar la anatoma del
cerebro y como sta, a su
vez, causar especiales fuer-
zas y debilidades, rasgos
de la personalidad y quiz
tambin la creatividad,
escribe Oliver Sacks. En su
libro de entrevistas con al-
gunos talentosos afectados
del sndrome de Williams,
reconoce que, bajo la
supercial semejanza de los
afectados por el sndrome,
se da una individualidad
2. UNA FAMILIA FELIZ.
que, como en todos noso-
Liz y Bob Costello, padres de Meghan, reconocie-
tros, puede ir precisndose
ron y apoyaron desde muy pronto el talento musi-
ms con la experiencia.
cal de su hija. El arte robusteci la conanza en s
misma de la pequea y le dio muchos nimos para
esforzarse en todas sus actuaciones.
que leo con dicultad, todos los das aprendo
algo nuevo.
A los jvenes como ella les dice: El sndro-
me de Williams no nos hace estpidos. Tene-
mos nuestros talentos. Podemos amar. Es lo
mismo que sostiene en trminos cientcos
Robert Sapolsky, de la Universidad de Stanford:
La persona afectada de sndrome de Williams
muestra mucho inters por las relaciones hu-
manas, pero tiene escasa competencia social.
Ahora bien, qu decir de quienes, teniendo tal
competencia, no sienten ningn deseo, calor BIBLIOGRAFIA
o empata? Que son socipatas: saben leer en COMPLEMENTARIA
la mente de los otros, pero se desinteresan to-
talmente de ellos. S N DRO M E DE W I L L I A MS .
Los padres de Meghan se consideran afor- Howard M. Lenhoff, Paul
tunados, porque no todos los nios afectados P. Wang, Frank Greenberg
por este trastorno llegan a disfrutar de una y Ursula Bellugi en Investi-
existencia tan serena como la de Meghan. Son gacin y Ciencia, n.o 257,
felices viendo que el futuro de su hija es muy pgs. 18-24; febrero de
distinto de aquel tan negro que le pronostica- 1998.
ban los mdicos en sus primeras visitas.
81
 Juegos
de ordenador
educativos
Aducen los fabricantes que los juegos de ordenador disea-
dos para el aprendizaje ayudan al desarrollo intelectual de
los nios. Los pedagogos no estn tan seguros y apostillan
que depende del programa

FRANK SCHUBERT

M irad, ranas! Mi hija me tira de la man-

ga y seala el ordenador. Lo que quiere
transmitir se traduce de la siguiente manera:
Pap, enciende de una vez por todas el orde-
nador y juega conmigo al juego de la rana!.
Jana tiene dos aos y medio y hasta hace
poco la aburrida sala de despacho y herra-
mientas no le despertaba el ms mnimo in-
ters. Pero hace unas semanas me sorprendi
entretenido con el juego de la rana, Zuma. El
juego consiste en una rana virtual que debe
escupir canicas de colores en lugares con-
cretos. Con el movimiento del ratn, se gira la
rana y, al presionar, una de las teclas del mismo
expulsa una bola. Mi pequea estaba entusias-
mada y, desde entonces, no hay quien la saque
del juego de la rana.
Muchos padres comparten experiencias de
ese tenor. Los ordenadores se encuentran hoy
en da en la mayora de los hogares. Es inevita-
ble que los nios en algn momento temprano
de su desarrollo descubran los juegos de or-

82 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010


denador. Ute Schfer, responsable de Educa-
cin, Juventud e Infancia del Estado Federal
de Renania del Norte-Westfalia en Alemania,
reconoce que dichos entretenimientos no son
exclusivos de Alemania, sino que forman parte
del mundo de los nios en los pases desarro-
llados. Constituye una actividad ldica ms.
Por eso, conviene que los padres se preocu-
pen y busquen la mejor manera con que deben
sus hijos aproximarse a esa realidad. La oferta
de software ldico para nios es amplia. Por
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
ceirnos al mercado alemn, existen cientos
de ellos clasicados como juegos educativos
o software de Edutainment (enseanza multi-
media por ordenador). No slo deben ser diver-
tidos y emocionantes, sino tambin promover
el desarrollo, aportar conocimiento y actuar
de soporte para los procesos de aprendizaje.
Pero, ocurre as? Sacan los nios provecho
de dichos programas?
Apenas si se posee alguna informacin so-
bre las altas expectativas generadas, reconoce
TODAS LAS ILUSTRACIONES DE ESTE ARTICULO: GEHIRN & GEIST / MANFRED ZENTSCH
1. LA FASCINACION
DE LA PANTALLA.
Animaciones a todo color
y la posibilidad de controlarlas
con el ordenador son elemen-
tos que maravillan a los nios.
Jana (2 aos) se lo pasa
en grande viendo cmo la
rana escupe canicas.
83
2. ALEGRIA COMPARTIDA.
Cuando mam tambin juega
y elogia los aciertos, el nio se
divierte ms. Los pedagogos
alertan de que el dejar a un
nio jugar solo en el ordena-
dor atenta contra su necesidad
de compartir los descubrimien-
tos y el aprendizaje con los
dems.
84
Stefan Aufenanger, miembro del grupo de tra-
bajo de pedagoga multimedia en la Universi-
dad de Johannes Gutenberg de Maguncia. La
investigacin sobre el efecto de software de
Edutainment sobre los nios es muy reciente.
S resultan cuestionables las generalizaciones,
pues convergen muchos factores. Depende del
juego, del nio en cuestin y del contexto pe-
daggico; es decir, si se juega solo, con adultos
o en clase.
Para entender cmo funcionan los juegos de
ordenador, srvanos de ejemplo la serie Os-
car, piloto de globos, dirigida a preescolares o
alumnos de primaria. Los jugadores, a partir de
cuatro aos de edad, visitan diversos escena-
rios virtuales: una ciudad o una sabana africa-
na, representadas con ilustraciones adaptadas
para los nios. En dichos lugares se encuentran
con todo tipo de animales y se les pregunta por
su estilo de vida. El conocimiento adquirido se
registra y guarda en un diario, que aumenta a
travs de pequeos juegos y ejercicios.
Por otro lado, el software Mi clnica veteri-
naria, premiado en mltiples ocasiones, est
orientado a nias de nueve aos en adelante.
La jugadora representa el papel de una veteri-
naria. Crea su propia clnica y trata en ella a
animales de varias especies. Gracias a ayudas
para el diagnstico mdico debe identicar
patologas y curar de forma satisfactoria a
sus pacientes cuadrpedos. Hay un apartado
donde se puede encontrar la informacin ne-
cesaria sobre los tipos de enfermedades ms
frecuentes en cada especie animal, as como
los tratamientos ms adecuados. El vocabulario
y la esttica del juego recuerdan mucho a las
tpicas publicaciones de nias.
En relacin a la cuestin sobre el concepto
pedaggico del juego, la distribuidora Brainga-
me indica: Colaboramos con pedagogos que
conocen perfectamente los procesos de apren-
dizaje de los nios y ellos son los responsables
de la cantidad y tipo de conocimiento que se
transmite mediante el juego. Existe, adems,
un equipo ms amplio que incluye diseadores
grcos y expertos en comunicacin. En dicho
grupo se comentan los aspectos relacionados
con la forma grca de plasmar los contenidos
pedaggicos a n de que sean sencillos y fciles
de comprender y se adapten a la edad.
Criterios de abilidad
Pero, cmo deben saber los padres si un jue-
go de aprendizaje realmente satisface dichas
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 Consejos para la compra de medios electrnicos para los nios

Preste atencin al sello de calidad e idoneidad para control
de software de entretenimiento. La alemana USK es una
organizacin de vericacin reconocida internacionalmente
que se encarga de examinar juegos informticos y asignar-
los a grupos de edades, de acuerdo con ciertos criterios
normalizados.
La USK nicamente comprueba la inocuidad del software
para el desarrollo de nios y adolescentes. La calidad pe-
daggica no se juzga. A tal n sirven otro tipo de calica-
ciones que suelen reejarse en la mayora de los casos de
forma muy visible en el envoltorio del juego. Es el caso
de la denominacin Comenius, concedida a nivel europeo
por la Sociedad para la Pedagoga y la Informacin, la GPI
(Gesellschaft fr Pdagogik und Information), que premia
anualmente los productos multimedia en el mbito de
aprendizaje que destacan por su contenido pedaggico y
por su presentacin. La valoracin es llevada a cabo por
un jurado compuesto por expertos pedagogos.
Adems, en el territorio alemn se utiliza tambin la
denominacin digita con que se premia a las iniciativas
de enseanza y aprendizaje cuyo contenido y aspecto sea
extraordinario y aproveche de forma ejemplar los medios
digitales. Entre los evaluadores hay investigadores en el
mbito de la formacin, periodistas especializados y re-
presentantes del mundo de la economa. Tambin existe
el premio Tommi destinado a software infantil dentro del
territorio alemn en el que participa un jurado infantil
o el Giga-Maus, que reconoce el valor de juegos diverti-
dos y con chispa, programas de aprendizaje motivadores
y exigentes, programas de consulta completos y de fcil
uso, as como aplicaciones en Internet que hagan alarde
de inteligencia y consistencia. El comit de decisin de los
premios Giga-Maus se compone de cientcos, pedagogos,
periodistas especializados, alumnos y representantes del
mundo de los negocios.
De qu depende? Winfried Kaminski, del Instituto de In-
vestigacin de los Medios y de Pedagoga Multimedia en la
Escuela Superior de Colonia, subraya algunas caractersticas
cualitativas de los juegos ideales:
X No obligan a los nios a continuar, sino que fomentan
tambin las pausas. En teora, el propio software pro-
pone parar una vez transcurrido un tiempo determinado
de juego. Los nios no deberan estar delante de la
pantalla ms de 45 minutos seguidos.
X Los nios en edad preescolar no saben leer; por eso los
ejercicios se explican con mensajes acsticos y pticos y
el juego se puede manejar de manera intuitiva.
X Hacen referencia a aspectos cotidianos. Las situaciones
de juego deben corresponder al mundo experimentado
por el nio.
X Deben indicar otras fuentes de informacin para docu-
mentarse de algn tema; de libros, llegado el caso.
X No sobrepasan la capacidad de los nios. Si por ejemplo
un juego para preescolares pretendiera tratar las pre-
posiciones, su objetivo estara mal enfocado.

exigencias? La Sociedad para la Pedagoga y la El concepto de Edutainment permite mucha

Informacin en Alemania (GPI) aporta algu-
nas referencias y consejos. Anualmente desde
1995 concede a nivel europeo los diplomas Co-
menius a aquellos productos multimedia que
hayan destacado por su contribucin didcti-
co-pedaggica. Tambin se han galardonado
programas de Edutainment para preescolares
y alumnos de bsica; entre ellos, el programa
austriaco eJunior-Computerwissen fr Kids.
Los criterios de eleccin de los ganadores obe-
decen a la decisin de un jurado en combi-
nacin con pedagogos basndose en cuatro
criterios: contenido pedaggico, mtodo didc-
tico, estructura del programa desde el punto de
vista multimedia y facilidad de uso.
Hay, adems, otras organizaciones certica-
doras que expiden ttulos, como digita, Tommi
o Giga-Maus. No obstante, el nivel de aprove-
chamiento que un nio obtiene no depende
slo de la bondad del programa informtico.
libertad a los usuarios. Segn Winfred Kamins-
ki, del Instituto para la Investigacin y la Pe-
dagoga Multimedia de la Escuela Superior de
Colonia, los nios son quienes prcticamente
denen su propio plan de estudio.
Y resulta que no todos son capaces de ges-
tionar correctamente dicha situacin. El peda-
gogo Stefan Aufenanger admite que los estu-
dios realizados hasta ahora han demostrado la
existencia de una amplia heterogeneidad en el
aprovechamiento que materializan los nios
de este tipo de programas; algunos se hallan
orientados al cumplimiento de los objetivos,
mientras que otros teclean y se mueven por
el programa sin orden ni aprovechamiento
alguno.
Los programas de Edutainment slo aportan
si el infante est motivado adecuadamente. Sin
embargo, existe una desventaja del aprendizaje
con el ordenador. Los juegos se realizan de for-

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 85

3. PENSANDO EN LOS NIOS.
Los ordenadores no estn
concebidos desde el punto de
vista de la ergonoma infantil.
Es posible que en determina-
das circunstancias ni siquiera
el mejor de los programas de
aprendizaje tenga xito.
86
ma individual, pese a que los nios tienden a
aprender ms a gusto cuando estn con otros
nios. De igual modo, segn Kaminski, no
parece procedente que los padres dejen jugar
a sus hijos solos para as liberarse de la carga
de acompaarlos en el proceso de aprendiza-
je. Los nios necesitan la conrmacin de sus
padres.
No obstante, la objecin principal de Kamins-
ki se centra en la aparente fortaleza principal
de los programas de Edutainment: ser tan
amenos. Se aportan contenidos de una forma
ldica sin que se admita en ningn momento
que estudiar es algo serio. Aufenanger tam-
bin ve los juegos didcticos en medio de este
dilema. Los aspectos ldicos y la transferencia
de conocimiento no siempre se conjugan ade-
cuadamente.
El paradigma entre juego y aprendizaje
Un buen ejemplo de ello es el renombrado y
galardonado juego Physikus que sita a los
nios en un mundo de fantasa donde tendrn
que resolver rompecabezas relacionados con
la fsica. Las informaciones necesarias estn
disponibles en un apartado especco. El juego
funciona segn el principio constructivo-di-
dctico y su elaboracin es maravillosa alaba
Stefan Aufenanger pero nuestra experiencia
es que no es tan bien acogido por nios y jve-
nes como se esperaba.
Los nios o bien queran jugar, lo que alarga
mucho la ejecucin de la parte de aprendizaje,
o bien queran aprender algo, lo que signicaba
abandonar el juego y dedicarse a los libros. El
conicto entre accin emocionante y proceso
de adquisicin de conocimientos desde la pa-
ciencia y la concentracin es aparentemente
una misin compleja.
Bernd Mikuszeit, directivo de GPI, relativiza
tambin el xito didctico de los juegos infor-
mticos destinados al aprendizaje. El apren-
dizaje es un proceso que resulta del esfuerzo,
a diferencia de lo que dejan entrever muchos
juegos. Estos programas no van solos, mani-
esta Mikuszeit.
Muchos padres no ven satisfechas sus eleva-
das expectativas, alimentadas en parte por la
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
publicidad. Quiz por eso se ha reducido tan
drsticamente el mercado de juegos inform-
ticos para aprendizaje infantil. A mediados de
los aos noventa era un rea de negocio estre-
lla donde se agolpaban las editoriales, mientras
que en la actualidad slo quedan pocos sellos
en el sector.
De todos modos, los juegos comercializados
en Alemania no son en absoluto perjudicia-
les, siempre y cuando se respete la limitacin
de edad. De eso se encarga la organizacin
certicadora Unterhaltungssoftware Selbst-
kontrolle (USK), o Control del software de
entretenimiento. Dicha entidad verica que
los juegos informticos no encierren peligro
potencial contra los nios. Los juegos infor-
mticos que no dispongan del sello USK o que
estn marcados como No aptos para jvenes
no pueden ser comercializados en Alemania a
nios y adolescentes; su venta por correo est,
asimismo, prohibida.
Muchos padres temen que sus hijos se tor-
nen adictos al ordenador, una vez lo prueben
y experimenten las sensaciones asociadas.
Es un miedo justicado? Probablemente, no;
creo que antes, declara Kaminski, tiene que
ver con que all a los nios se les ofrece algo
que los padres no controlan. Las imgenes de
color son igualmente fascinantes, tanto si apa-
recen en un libro como si brillan en la pantalla
de un monitor. Recuerda Kaminski que antao,
cuando los nios devoraban novelas de aven-
turas, se les recriminaba y alentaba a leer otros
libros; luego fue el cine y, ms recientemente,
la televisin.
El software de aprendizaje multimedia no
anima de suyo a jugar de forma compulsiva.
Los programas, por regla general previsibles,
aburren al cabo de un tiempo. Lo que s genera
comportamiento adictivo son los autnticos
juegos de ordenador, especialmente aquellos
que se juegan en consolas porttiles.
Para ambos tipos de juego, recreativos y di-
dcticos, sirve la recomendacin de no estar
ms de 45 minutos realizando la actividad. Lle-
gado ese lmite, los padres deberan aconsejar a
sus hijos que apaguen el dispositivo. Para evi- BIBLIOGRAFIA
tar la adiccin al ordenador, se requiere ofrecer COMPLEMENTARIA
alternativas. El mundo no se puede conquistar
desde el ordenador. Pese a que en los juegos COMPUTERLERNSPIELE FR
aparecen piratas, caballeros o princesas de KINDER PDAGOGISCH
cuentos, la atmsfera de aventura generada WERT VOLL? T. Feuerstac-
no deja de ser un sucedneo. ke et al. Grin; Mnich,
2007.
Frank Schubert es doctor en biofsica.

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 87

ILUSIONES

VER ES CREER
Pngase a prueba para aprender lo que las sombras nos revelan sobre el cerebro

VILAYANUR S. RAMACHANDRAN Y DIANE ROGERS-RAMACHANDRAN

L a imagen visual es intrnsecamente

ambigua: la de una persona en la reti-
na sera del mismo tamao, ya se tratase
de un enano visto desde cerca como de
un gigante a mayor distancia. La percep-
cin consiste, en parte, en la aplicacin de
ciertas hiptesis concernientes al mundo
con el n de resolver este tipo de ambi-
gedades. Ello da ocasin a utilizar las
ilusiones para traer a primer plano las re-
glas e hiptesis que el cerebro contiene y
aplica. En este artculo nos ocuparemos
de ilusiones debidas al sombreado.

ISTOCKPHOTO / OANA VINATORU

En a, los discos son ambiguos: pode-
mos imaginar que los de la hilera supe-
rior corresponden a esferas convexas, o
huevos, iluminados desde la derecha,
y que los de la hilera inferior son alvo-
los, concavidades. Pero podemos tambin
concebir estos discos a la inversa, pues
trasladando mentalmente la fuente lu-
minosa de la derecha a la izquierda resul-
ta fcil conseguir que alvolos y huevos
truequen sus papeles. Esta observacin
revela que los centros visuales del cere-
bro cuentan con una presuncin impl-
cita, a saber, que toda la imagen se halla
iluminada por un solo punto de luz,
una hiptesis razonable, pues hemos
evolucionado en un planeta que tiene
un nico sol.
La imagen b todava es ms convin-
cente. En este caso los discos que son de
color claro en lo alto (izquierda) siempre
parecen huevos; los de tono claro en su
parte baja (a la derecha) son alvolos. He-
mos descubierto as otra de las premisas
que aplica el sistema visual, a saber, que
la iluminacin procede de lo alto. Para
comprobar que es as, basta volver la
pgina cabeza abajo. Huevos y alvolos
intercambian al instante sus papeles.
1. EL LOMO OSCURO y el abdomen claro de esta oruga hacen ms difcil su deteccin.
Sorprendentemente, la premisa cere-
bral de que la luz procede de lo alto de
la cabeza se conserva incluso cuando la
cabeza se voltea 180 grados. Pdale a un
amigo que se site a su espalda soste-
niendo la pgina en su posicin vertical
normal. Dblese usted hacia delante,
hasta mirar por entre las piernas a la
pgina que su amigo est sosteniendo.
Descubrir entonces que el trueque vuel-
ve a producirse, como si el Sol estuviera
pegado a su cabeza y su luz viniera desde
el suelo hacia arriba. Seales procedentes
del centro de equilibrio de su cuerpo el
sistema vestibular suscitadas por las
posiciones de unos diminutos clculos
los otolitos que posee nuestro odo y exigira demasiado tiempo. Nuestros
interno, viajan hasta los centros visua-
les de su cerebro para corregir la imagen
del mundo que est viendo (con lo que
el mundo mantiene su posicin vertical),
pero no corrigen la ubicacin del Sol.
Este experimento nos ensea que la
visin, aunque produzca la impresin
de constituir un todo sin suras, se ha-
lla mediada por una multitud de m-
dulos cerebrales de procesamiento en
paralelo. Algunos de estos mdulos se
encuentran conectados con el sistema
vestibular; sin embargo, el encargado de
asociar formas a las sombras no lo est.
La razn podra consistir en que corregir
la ubicacin de una imagen en lo que se
denominan coordenadas centradas en
el mundo resultara demasiado costoso
desde el punto de vista computacional,
antepasados solan mantener la cabeza
erecta, por lo que el cerebro poda acertar
aplicando esta hiptesis simplicadora.

88 MENTE Y CEREBRO 41 / 2010

 a
La evolucin, a lo largo
de millones de aos, ha
descubierto y sacado partido
de los principios de sombreado
que slo recientemente han
empezado a ser estudiados.

b
NADIA STRASSER

Es decir, nuestros antepasados pudieron
criar a sus nios hasta la madurez con la
frecuencia suciente para que no actua-
sen presiones selectivas que desemboca-
sen en la correccin vestibular.
Al mirar c, se aprecia que mentalmen-
te es posible agrupar todos los huevos de
forma casi instantnea, y distinguirlos
de los alvolos. Los estudiosos de la vi-
ISTOCKPHOTO / EWEN CAMERON
sin descubrieron, hace ya decenios, que
slo ciertos rasgos elementales, extra-
dos al poco de empezar el procesamien-
to visual resaltan de forma conspicua
y pueden ser agrupados de este modo.
Nuestro cerebro puede discernir, por
ejemplo, un conjunto de lunares rojos
sobre un fondo de lunares verdes, pero
no, en cambio, rostros sonrientes repar-
tidos aleatoriamente sobre un fondo de
rostros ceudos. El color constituye, pues,
un rasgo primitivo, que es extrado muy al
principio; la sonrisa, en cambio, no lo es.
(La capacidad para ensamblar frag-
mentos de color parecido posee un cla-
ro valor para la supervivencia. Un len
agazapado tras una fronda de matorrales
verdes se hace visible como una serie de
fragmentos pardos, pero el cerebro visual
ensambla las piezas en una gura, con
forma de len, y lanza el mensaje: Huye
enseguida! Por otra parte, los objetos no
estn compuestos por sonrisas.)
De la capacidad para agrupar los hue-
vos de c se deduce que la informacin
sobre las sombras, al igual que la infor-
macin sobre los colores, se extrae en los

primeros estadios del procesamiento vi-

2. EL CEREBRO ENSAMBLA AUTOMATICA-

MENTE fragmentos de color igual o pareci-
do. Por eso localizamos fcilmente al len
agazapado tras el follaje.

MENTE Y CEREBRO 41 / 2010 89

c d
sual. Este pronstico se conrm, hace
pocos aos, mediante el registro de la
actividad de las neuronas de monos y
con experimentos de tcnicas de forma-
cin de imgenes en humanos. Ciertas
neuronas de la corteza visual se excitan
cuando el observador ve huevos; otras,
en cambio, responden a cavidades.
En d, donde los crculos tienen las mis-
mas polaridades de luminancia que en c,
no se percibe el agrupamiento; este hecho
sugiere cun importante es la percepcin
de la profundidad, pues las seales corres-
pondientes se extraen ya en las primeras
etapas del procesamiento visual.
Obviamente, la evolucin, a lo largo
de millones de aos, ha descubierto y
sacado partido de los principios de som-
breado que los investigadores han em-
pezado a estudiar hace poco. Las gacelas
tienen blanca la panza y obscuro el lomo
La visin, aunque d la impresin de un todo
sin suras, se halla mediada por una multitud
de mdulos cerebrales.
90
NADIA STRASSER
contrasombreado que neutraliza el
efecto de la luz solar desde lo alto. El re-
sultado es reducir el contraste respecto al
fondo, lo que las hace menos conspicuas;
tambin las hace parecer ms delgadas y
menos apetecibles para los depredadores.
Las orugas presentan contrasombreado,
con lo que se parecen ms a las hojas lisas
sobre las que reptan cuando se alimen-
tan. Existe una especie de oruga dotada
de contrasombreado inverso, algo que
pareca carecer de sentido hasta que los
bilogos se percataron de que esa oruga
permanece habitualmente suspendida
de ramitas.
Existe un tipo de pulpo que puede
incluso invertir su contrasombreado: al
ser colgado cabeza abajo, utiliza sus cro-
matforos, clulas de su epidermis que
producen pigmentos en funcin de las
seales que emite el sistema vestibular;
el pulpo trueca entre s las zonas ms
claras y las ms oscuras.
Charles Darwin observ un llamativo
ejemplo de sombreado en la naturaleza:
los ocelos, de forma circular, que exhi-
be el plumaje de las largas colas del argo
real, una especie de faisn de gran tama-
o. Cuando la cola se halla en reposo, ho-
rizontal, los ocelos tienen tonos difusos.
Pero durante las exhibiciones de cortejo,
las plumas de la cola se abren erectas. En
esta posicin, los ocelos son ms plidos
en lo alto, y ms oscuros en su parte baja,
por lo que los discos parecan sobresa-
lir como brillantes esferas metlicas, la
equivalencia aviaria de nuestras joyas.
Que unos cuantos sencillos crculos
sombreados pongan al descubierto los
fundamentos interpretativos subyacentes
a nuestros sistemas visuales e incluso
el papel que tales principios han desem-
peado en adaptaciones evolutivas per-
mite apreciar la potencia de las ilusiones
pticas para ayudarnos a comprender la
naturaleza de la percepcin.
Vilayanur S. Ramachandran y Diane Rogers-
Ramachandran pertenecen al Centro del Cerebro
y la Cognicin de la Universidad de California en
San Diego. Ramachandran es autor de A Brief
Tour of Human Consciousness: From Impostor
Poodles to Purple Numbers (Pi Press, 2005).
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
PERCEPCION DE LA FORMA A PARTIR DEL
SOMBREADO. Vilayanur S. Ramachan-
dran en Investigacin y Ciencia; octu-
bre, 1988.
ON THE PERCEPTION OF SHAPE FROM
SHADING . D. A. Kleffner y V. S. Rama-
chandran en Perception and Psycho-
physics, vol. 52, n.o 1, pgs. 18-36;
julio, 1992.
NEURAL ACTIVITY IN EARLY VISUAL CORTEX
REFLECTS BEHAVIORAL EXPERIENCE AND
HIGHER-ORDER PERCEPTUAL SALIENCY.
Tai Sing Lee, Cindy F. Yang, Richard D.
Romero y David Mumford en Nature
Neuroscience, vol. 5, n.o 6, pgs. 589-
597; junio, 2002.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 SYLLABUS
ICTUS
Una emergencia mdica tratable
DAVID A. PEREZ MARTINEZ
E l ictus representa en los pases occi-
dentales la principal causa de disca-
pacidad en adultos y la segunda causa
de mortalidad. Sin embargo, diez aos
atrs, el tratamiento del ictus en la fase
aguda se limitaba a medidas generales
para evitar complicaciones neurolgi-
cas y sistmicas. Pero, merced a los da-
tos aportados por ensayos clnicos y la
introduccin reciente de nuevas tcni-
cas de neuroimagen estamos asistiendo
a una revolucin en el diagnstico y el
tratamiento.
En este momento, el objetivo del neu-
rlogo debe pasar por una rpida iden-
ticacin del cuadro clnico, as como
el empleo de las medidas teraputicas
adecuadas que limiten el rea de isque-
mia cerebral y, por tanto, el territorio de
necrosis resultante.
La reciente introduccin del trata-
miento tromboltico en la fase aguda del
ictus isqumico ha supuesto un enorme
avance teraputico en los pacientes. Su
empleo en las primeras tres horas del
cuadro clnico logra una reduccin sig-
nicativa de las secuelas neurolgicas
tras un infarto cerebral, siempre que
CORTESIA DEL AUTOR
92
se realice por personal experimentado.
Asimismo, el desarrollo de dispositi-
vos asistenciales especcos, conocidos
como unidades de ictus, ha reducido la
mortalidad y las secuelas entre estos
pacientes.
El trmino ictus designa los trastor-
nos de la circulacin que producen una
interrupcin del ujo sanguneo en el
sistema nervioso central. Distinguimos
un ictus isqumico, producido por la
oclusin de un vaso sanguneo cerebral
con la consecuente falta de circulacin,
y un ictus hemorrgico, producido por la
rotura de un vaso sanguneo con la ex-
travasacin de contenido hemtico en el casi instantneo, lo que reeja la reper-
parnquima cerebral. El ictus isqumico,
el trastorno ms habitual, representa en-
tre el 80 y el 85 % de todos los casos de
enfermedad cerebrovascular.
En razn de su perfil temporal, po-
demos tambin clasificar los cuadros
isqumicos en dos grandes grupos. Los
accidentes isqumicos transitorios cuan-
do el cuadro neurolgico se resuelve en
menos de 24 horas, y los infartos cere-
brales cuando la sintomatologa persiste
despus de las primeras 24 horas, consi-
PACIENTE VARON
DE 63 AOS
con clnica brusca desde haca 2 horas
consistente en prdida de fuerza en
extremidades izquierdas. En la imagen
de RM craneal ponderada en secuencia
de difusin se observa un rea sugerente
de isquemia aguda subcortical hemisfrica
derecha. Este hallazgo no era visible en
una TAC craneal ni en secuencias habitua-
les de RM craneal.
derndose que el tejido cerebral ha sufri-
do un dao irreversible.
Una rpida identicacin de los pa-
cientes con un ictus isqumico nos ofre-
ce la posibilidad de actuar con terapias
que favorecen la apertura de la arteria
obstruida y reestablecer la circulacin
cerebral. El diagnstico del ictus sigue
fundamentndose en la historia clnica
y la exploracin neurolgica, aunque las
tcnicas de neuroimagen han permitido
la identicacin con mayor seguridad del
tipo de ictus en la sala de urgencias.
La clnica clsica de este trastorno
tiene un comienzo agudo, en ocasiones
cusin sobre el metabolismo neuronal
que muestra una interrupcin brusca del
ujo sanguneo.
La exploracin neurolgica ser clave
en la identicacin de las reas cerebra-
les lesionadas, lo que facilitar al neur-
logo la localizacin del territorio daado.
Todas estas disquisiciones comportan
importantes consecuencias pronsticas
y, en ltimo trmino, teraputicas, a la
hora de tomar decisiones por parte del
neurlogo o del mdico del servicio de
urgencia.
La realizacin de una tomografa axial
computerizada (TAC) craneal es esencial
para asegurar un diagnstico de ictus is-
qumico frente a ictus hemorrgico. Los
pacientes que sufren un ictus isqumico
no presentan alteraciones relevantes o
slo cambios sutiles en el TAC craneal,
mientras que las hemorragias cerebrales
son fcilmente identicables. El empleo
de la resonancia magntica (RM) ha intro-
ducido una herramienta de gran utilidad
en la identicacin del tipo y extensin
del ictus. Sin embargo, la disponibilidad
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
 ISTOCKPHOTO / ARTHUR CARLO FRANCO (mdico); ISTOCKPHOTO / MARTIN NOVAK (mujer); ISTOCKPHOTO / CLAUDIA DEWALD (hombre);
ISTOCKPHOTO / ELENA SCHWEITZER (comida); ISTOCKPHOTO / MARCELA BARSSE (plato); FOTOLIA / NL SHOP (tabaco y alcohol)
PARA PREVENIR EL ICTUS ES BASICO LLEVAR UNA VIDA SANA:
controlar la tensin arterial, el colesterol y la diabetes; evitar el tabaco y el alcohol;
hacer ejercicio fsico y seguir una dieta saludable.
no es universal, requiere de un tiempo de
realizacin entre 5 y 10 veces superior a
la TAC craneal y suele estar contraindica-
da en sujetos con marcapasos o implan-
tes ferromagnticos.
A pesar de todo ello, la RM craneal nos
permite hacer un diagnstico muy able
del ictus agudo en sus primeras horas.
Las imgenes de RM ponderadas en di-
fusin (vase la gura del recuadro) se-
alan las reas donde existe necrosis del
tejido celular; mientras que las imgenes
de perfusin permiten observar el ujo
sanguneo cerebral en tiempo real. Gra-
cias a esa informacin, el clnico conoce
en un primer momento qu territorio del
cerebro del paciente est sufriendo una
isquemia cerebral y qu reas tiene con
alta probabilidad de muerte neuronal.
La diferencia entre el rea de reduccin
de ujo sanguneo y el rea de muerte
neuronal se denomina rea de penumbra
isqumica. Armado de ese conocimien-
to, el neurlogo acometer su trabajo de
forma ms o menos agresiva, para evi-
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
tar que el rea de necrosis se extienda
al resto de tejido que est sufriendo una
hipoperfusin sangunea.
Otra herramienta de reciente incorpo-
racin ha sido el empleo de seales de
doppler transcraneal con el n de obte-
ner informacin en tiempo real del ujo
arterial intracraneal. Esta tcnica permi-
te monitorizar la accin de las terapias
trombolticas y comprobar la reapertura
de los vasos sanguneos obstruidos.
Merced a las nuevas tcnicas de neu-
roimagen, el neurlogo puede identicar
en las primeras horas un ictus isqumico,
localizar el rea de necrosis subyacente y
determinar qu tejido est sufriendo un
dao potencialmente reversible. La apli-
cacin precoz de terapias trombolticas
y el traslado a una unidad de ictus son
medidas fundamentales en la mejora del
pronstico de estos pacientes.
David A. Prez Martnez es jefe del Servicio
de Neurologa del Hospital Infanta Cristina
en Parla (Madrid)
93
LIBROS
EPISTEMOLOGIA
Neoempirista y otras
PHILOSOPHIE DES SCIENCES. UNE INTRODUCTION ,
por Michael Esfeld, Presses Polytechniques
et Universitaires Romandes; Lausanne, 2009.
THE CAMBRIDGE COMPANION TO CARNAP.
Dirigido por Michael Friedman y Richard
Creath. Cambridge University Press; Cam-
bridge, 2007.
L a losofa de la ciencia estuvo domi-
nada en siglo XX por el debate entre
el empirismo lgico y sus crticos a pro-
psito del anlisis lgico de las teoras
cientficas y su justificacin. Quedaba
anatematizada toda lucubracin los-
ca que se apartara de ese guin. Pero
ya en los aos setenta se gesta un nuevo
inters por la metafsica, instado por la
necesidad de comprensin de la mec-
nica cuntica y la relatividad. Un inters
que se quiere cohonestar con la losofa
analtica. Aparece as una renovada -
losofa de la naturaleza, hasta entonces
denostada (Philosophie des sciences). Sin
dejar de reconocer la oportunidad e im-
portancia de esta ltima, nos ceiremos
este mes a la epistemologa de la ciencia,
cuestin nuclear del neopositivismo o
empirismo lgico.
La ciencia se caracteriza por tres notas
distintivas: sistematicidad, objetividad
y mtodo experimental. Remite la pri-
mera al empeo de la ciencia por reunir
la pluralidad de fenmenos observados
en la naturaleza bajo una misma expli-
cacin, a la que llamamos ley. En el caso
94
ideal, habra una sola ley universalsima.
La objetividad recuerda que las teoras
cientcas no dependen de un punto de
vista particular. Por n, el mtodo expe-
rimental permite avanzar predicciones
sobre los fenmenos de la naturaleza,
reproducirlos incluso, no limitndose a
clasicarlos.
Cada uno de esos rasgos plantea sus
propias cuestiones epistemolgicas. El
ideal de sistematicidad entraa el pro-
blema de la unidad y la pluralidad de
las ciencias: cul es la relacin entre las
diferentes teoras cientcas? y debe ten-
derse a una explicacin del todo o exis-
te acaso una pluralidad irreductible de
teoras cientcas? La objetividad exige
determinar si cabe un acceso cognitivo
comn a la naturaleza. El mtodo expe-
rimental plantea el problema de la rela-
cin entre teora y experimento. En qu
medida el experimento puede conrmar
o refutar una teora?
Al estudiar la historia de la ciencia, nos
vamos percatando de la sustitucin de
unas teoras por otras. Cindonos a la f-
sica, constituida en paradigma de ciencia
exacta, comprobamos que la mecnica
clsica ha sido sustituida por la mecni-
ca cuntica; la fsica clsica del espacio y
el tiempo por la teora de la relatividad
restringida de Einstein. A la teora de la
gravedad de Newton se superpuso la teo-
ra de la relatividad general. Con mayor
perspectiva histrica, la astronoma de
Ptolomeo cedi el paso a la astronoma
de Kepler, sta a la de Newton y hoy se
busca una teora cosmolgica que uni-
que la teora de la relatividad general con
la fsica cuntica.
No toda teora sustituida es teora
intil. Aunque falsa, la astronoma
geocntrica de Ptolomeo serva para la
navegacin. Si un ingeniero proyecta
tender un puente sobre el Ebro, puede
valerse de la mecnica clsica, pero si se
ocupa de lseres superconductores, de-
ber recurrir a la mecnica cuntica. No
hay razn alguna para creer que nuestras
teoras tendrn un destino mejor que lo
tuvieron teoras del pasado. En ltima
instancia, no existen motivos para pen-
sar que llegaremos a una teora deni-
tiva, verdadera. Las teoras cientcas,
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
concluye un argumento que se remonta
a Henri Poincar (1854-1912), son tiles,
no verdaderas.
Sin embargo, las ciencias han alcan-
zado un espectacular xito en nuestra
poca. Cmo explicar esa aparente pa-
radoja? La bsqueda de una respuesta
sirve de base para otro argumento que
arriba a una conclusin muy distinta.
Las teoras actuales evidencian su capa-
cidad para predecir nuevos fenmenos,
o, con mayor precisin, fenmenos que
son nuevos con respecto a la teora en
cuestin. Ahora bien el xito de una teo-
ra cientca en la prediccin de nuevos
fenmenos no depende de nosotros, sino
de la naturaleza.
Entramos de este modo en el denomi-
nado argumento del milagro. As reza:
la tesis de que las teoras cientcas son
aproximadamente verdaderas y que
avanzamos hacia un verdadero conoci-
miento de la naturaleza es la nica ex-
plicacin creble del xito de las teoras
cientcas en materia de prediccin de
nuevos fenmenos. En palabras de Hi-
lary Putnam: El argumento positivo a
favor del realismo es que el realismo es
la nica losofa que no hace del xito
de la ciencia un milagro. Por ejemplo,
la teora de la relatividad general de Ein-
stein permite predecir el valor numrico
exacto de la desviacin de los rayos lum-
nicos de una estrella ocultada por el Sol,
prediccin que se conrma en eclipses
solares.
El argumento del milagro labora en
pro del realismo cientfico, mientras
que el argumento de la induccin pesi-
mista lo pone en cuestin. Hablamos de
realismo cientco cuando se cumplen
tres condiciones, formuladas en propo-
siciones o enunciados. De acuerdo con
la primera, o proposicin metafsica, la
existencia y la constitucin de la natu-
raleza son independientes de las teoras
cientcas. En razn de la segunda, o pro-
posicin epistemolgica, la existencia o la
constitucin de la naturaleza determinan
qu teoras cientcas son verdaderas (y
cules no lo son). Por n, la proposicin
epistmica, que declara que las ciencias
se hallan capacitadas para ofrecernos un
acceso cognitivo a la constitucin de la
naturaleza.
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010
La losofa contempornea de la cien-
cia va unida a una corriente denominada
neopositivismo, positivismo lgico o, de
manera ms general, empirismo lgico.
La fuerza motriz procedi de un gru-
po de lsofos de lengua alemana que
se form en Viena y Berln. Se habla
del Crculo de Viena, cuyos miembros
ms destacados fueron Rudolf Carnap
(1891-1970), Otto Neurath (1882-1945) y
Mortiz Schlick (1882-1936); los lsofos
ms conocidos del Crculo de Berln fue-
ron Hans Reichenbach (1891-1953) y Carl
Gustav Hempel (1905-2001). Forzados
al exilio por los nazis, ejercieron una
poderosa influencia sobre la filosofa
anglonor teamericana.
Carnap es el lsofo ms importan-
te de la corriente y gura central de la
tradicin analtica (The Cambridge Com-
panion to Carnap). Realiz aportaciones
sobresalientes a la losofa de la ciencia
y losofa de la lgica y, quiz lo ms re-
levante, nuestra concepcin de la natura-
leza de la losofa como disciplina. Pero,
a su muerte, las tesis empiristas por l
defendidas haban cado en el ostracismo
o en el rechazo, debido en buena medida
a la obra de W. V. Quine y Nelson Good-
man. Se le culpaba de reducir todos los
objetos cientcos a datos de los sentidos.
Y se consideraba va muerta su idea de
intentar distinguir los enunciados que
poseen un contenido emprico genuino
mediante un criterio vericacionista o
empirista de signicacin. Una falsa in-
terpretacin de pensamiento, por otro
lado, en la que tuvo mucho que ver Karl
Popper.
El empirismo lgico que propona
que todo conocimiento del mundo des-
cansara sobre la experiencia sensorial
inmediatamente dada estaba condena-
do al fracaso. Y fracas el propio Car-
nap a la hora de ejecutar ese proyecto
en trminos lgicos en su Der logische
Aufbau der Welt (La estructura lgica
del mundo), editada en 1928. Por otro
lado, Two Dogmas of Empiricism, c-
lebre artculo de Quine publicado en
1951, ech por tierra el primer dogma
del empirismo lgico, a saber, la distin-
cin clara y tajante entre verdad formal
o verdad analtica (la que se da en lgi-
ca y matemtica), por un lado, y verdad
factual o sinttica (la que se da en las
ciencias naturales empricas), por otro.
(El segundo dogma es el reduccionis-
mo fenomnico. Quine en una asercin
famosa declaraba que el segundo y el
primer dogmas son en su raz idnti-
cos.) Puesto que la distincin analti-
co/sinttico se convirti en ncleo de
la filosofa de Carnap desde el perodo
de su The Logical Syntax of Language
(1934-37), se asent la creencia de que no
haba nada en su concepcin filosfica
que valiera la pena salvar.
El tema central de la losofa de Car-
nap, persistente a lo largo de su carrera,
fue la importancia predominante de la
lgica matemtica moderna creada por
Frege, con quien haba estudiado en la
Universidad de Jena, y por Russell, de
quien haba aprendido la teora de los ti-
pos lgicos desarrollados en los Principia
Mathematica y la necesidad de aplicar
la lgica moderna a los problemas de la
losofa.
De Frege y de Russell bebi una loso-
fa logicista de la matemtica; es decir,
la idea de que el conocimiento en mate-
mtica es analtico, de la misma natura-
leza que el conocimiento en lgica. Para
Carnap, ello signicaba que matemtica
y lgica desempean un papel formal e
inferencial en la conguracin de nues-
tro conocimiento emprico. La lgica y la
matemtica, ciencias puramente forma-
les, carecen de contenido factual.
En sus das de estudiante en Jena,
Carnap recibi una dosis saludable de
filosofa kantiana y neokantiana, de
acuerdo con la cual slo es posible el co-
nocimiento emprico en virtud de unas
formas y principios a priori, aportados
de antemano, por el pensamiento. En el
Aufbau Carnap deende una visin em-
pirista de esta concepcin, en la medida
en que tal estructuracin formal (toda-
va indispensable) es ahora considerada
analtica y no sinttica a priori. Pasa a ser
vista en virtud de la lgica matemtica
moderna, entendida en un contexto lo-
gicista. Carnap no supone que en nuestro
conocimiento las experiencias elemen-
tales sean ms ciertas que lo dems, sino
que nuestro conocimiento emprico real
se basa de hecho en tales experiencias
subjetivas.
95
 La situacin haba quedado escleroti-
zada en el cuadro siguiente: The Logical
Syntax of Language defenda que ni la se-
mntica ni la pragmtica eran necesarias
ni loscamente tiles, olvidndose de
su principio de tolerancia. Se reconoci
que la distincin de Carnap entre anal-
tico y sinttico constitua una de las pi-
lastras maestras de la losofa, al tiempo
que se negaba su fundamentacin. Se le
reprochaba que admitiese que nuestros
SHUNNED. DISCRIMINATION AGAINST PEOPLE
WITH MENTAL ILLNESS , por Graham Thorni-
croft. Oxford University Press; Nueva York,
2006.
E sta obra, ganadora en el ao 2007 del
premio a libros mdicos de la British
Medical Association en la categora de
obras referentes a psiquiatra y salud
mental, examina cmo se da el rechazo
o evitacin de las personas que sufren
enfermedad mental (en sentido amplio:
no slo esquizofrenias, sino tambin de-
presin, trastorno bipolar, etc.) y revisa
posibles soluciones.
La obra queda lastrada por un cierto
desequilibrio, pues ms de tres cuartas
partes de sus pginas estn dedicadas
a desplegar el problema y presentar los
distintos mbitos en los que se obser-
va el rechazo a los enfermos mentales:
familia, amistades, trabajo, relaciones
96
juicios observacionales eran ciertos e in-
dependientes de la teora, que desechara
objetos tericos (electrones) en favor de
entidades observables.
El retrato que ahora se dibuja de Carnap
cobra matices inditos. No todo lo que se le
atribuye lo sostena. Carnap se comprome-
ti en una signicativa interaccin los- de la lgica y, quiz lo ms importante, a
ca con algunos de los lderes de la tradicin
continental, incluidos Edmund Husserl y
Martn Heidegger. E intervino con autori-
ENFERMOS MENTALES
sociales, cuidados mdicos y asistencia
social, medios de comunicacin (con
especial hincapi en el difundido error
de que los enfermos mentales son ms
proclives a acciones violentas que los
sanos, cuando la realidad es la opuesta),
e incluso el autoestigma que los propios
enfermos se aplican antes de cualquier
rechazo externo. Tambin analiza la co-
nexin, favorecida por la ignorancia y
los prejuicios, entre aplicar la etiqueta
de enfermo mental y el proceso de
discriminacin. Slo los dos ltimos
captulos apuntan posibles soluciones,
dirigidas tanto a los enfermos para
que puedan afrontar las situaciones de
un modo menos negativo como a las
familias, los medios y otros grupos es-
peccos (nios, polica, personal sani-
tario, etc.). El autor habla de campaas
de informacin y concienciacin que
promuevan un mejor conocimiento de
la realidad de esos enfermos, de posibles
cambios legales, reformas en los seguros
mdicos, y otros.
El estilo del libro sorprende. Se trata
de una obra exhaustivamente documen-
tada: en algn captulo las referencias
pasan de 300, en casi todos superan las
100, siempre procedentes de revistas m-
dicas o de salud pblica. Este derroche,
que podra hacerle caer en una mera
erudicin, se aligera, especialmente en
la primera mitad de la obra, gracias a la
intercalacin de frases literales de en-
dad en episodios clave del desarrollo de
la lgica moderna asociados con Kurt G-
del y Alfred Tarski. Tras emigrar a Estados
Unidos, se relacion tambin con lso-
fos pragmatistas (Charles Morris y John
Dewey). Realiz aportaciones importantes
a la losofa de la ciencia y a la losofa
nuestra concepcin de la naturaleza de la
losofa como disciplina.
LUIS A LONSO
Retrato de una marginacin
fermos reales, las cuales otorgan viveza
al estilo, si bien tien al conjunto de un
tono bastante amargo, acentuado por las
ilustraciones escogidas.
Lo ms llamativo de esta obra, no
obstante, es el enfoque global: podra
calificarse de pura sociologa empri-
ca, algo que ya connota la presencia
de frases literales de enfermos. La pro-
puesta nal del autor es acorde con este
planteamiento: aportar informacin a
los grupos afectados (tanto a enfermos
como a su perimundo) y generar nuevas
actitudes, solucionara el problema dis-
criminatorio.
No aparecen, en denitiva, alusiones
a un trasfondo antropolgico elemental.
Domina, mucho antes, la conviccin de
que la sociedad actual, en general indi-
vidualista y egosta, no sabe acoger con
amor las posibles rarezas de estos en-
fermos, que se ven as marginados. Se
echa de menos alguna referencia a la ne-
cesidad de recuperar la solidaridad hacia
estos pacientes. As, el resultado es, por
un lado, un el retrato de una situacin
penosa, y, por el otro, la aportacin de so-
luciones cuasi-tcnicas a problemas que
son humanos y no tcnicos. Huelga decir
que ese tipo de soluciones no conseguir
lo que persigue, a no ser que se mezcle
con una educacin tica que posibilite
el amor de los miembros de la sociedad
hacia los enfermos mentales.
A NTONIO PARDO
MENTE Y CEREBRO 41 / 2010