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EVOLUCION HUMANA
CURSO 1997-
1997-98
EL REGISTRO FOSIL
La fosilizacin no es solamente la conservacin de los tejidos duros de los seres vivos,
sino tambin la sustitucin de estos por minerales externos, as como la modificacin qumica
de las sales minerales del hueso. Los fsiles son excepcionales. No son representativos de los
seres que han existido, ya que gran parte de los seres vivos han desaparecido sin dejar fsiles.
Para la fosilizacin el animal de ha de quedar enterrado inmediatamente a la muerte. Es
por ello que los paleontlogos buscan sitios con sedimentos fluviales para hacer las
excavaciones. Los sedimentos lacustres tambin son lugares buenos para encontrar restos.
Tambin son importantes las cuevas, especialmente si estn habitadas por carnvoros. Aqu se
encuentran restos de micromamferos que se alimentan de las agrpilas. En lugares crsticos es
normal encontrar fsiles de ungulados.
Los lugares hmedos como las selvas son lugares desfavorables para la fosilizacin. Es
por ello que se conocen poco los primates fsiles, as como los antropoides, ya que solan vivir
en rboles de estas zonas. Siempre hay excepciones, como los fsiles de Ardipithecus ramidus y
Oreopithecus bambolii.
Las partes mejor conservadas de los fsiles son los fragmentos craneales como
mandbulas (16.6 %), dientes (73.6 %). El resto del esqueleto solo representa el 9.8 %.
La velocidad de fosilizacin depende de las condiciones locales del suelo.
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Evolucin Humana
El paratipo es el/los ejemplares que le han servido al autor para describir el taxn (en H.
habilis OH7).
El sintipo es la aplicacin gentica a un taxn. Son todos los ejemplares de un taxn.
Hay otra nomenclatura para el valor de los caracteres.
Una apomorfia es un carcter que solo se da en un taxn determinado (la barbilla en H.
sapiens).
Una sinapomorfia es un carcter compartido por varios taxones. Ambos caracteres son
nuevos, que no se encuentran en los antecesores.
Una plesiomorfia es un carcter antiguo que se comparte con el ancestro.
Una simplesiomorfia es un carcter que se da en todos los taxones que derivan de uno
antiguo.
Una autopomorfia es un carcter que solo se da en algunos individuos de un taxn.
Hay otra nomenclatura individual, que suele ser el nmero de registro de museos. Se hizo
para distinguir fsiles que diferentes autores lo asignaban a diferentes especies.
La cladistica intenta clasificar un conjunto de fsiles o muestras a partir de sus similitudes
(coge el antepasado ms prximo). Cuando un carcter aparece en dos o ms taxones, pero no
en los antepasados comunes, es que el carcter surge por convergencia, por homoplasia.
Al estudiar diversas muestras podemos tener muchos y diferentes rboles que expliquen
la relacin entre ellos. Averiguar cual es el ms adecuado puede ser complicado o casi
imposible si no hay suficientes pruebas.
CONCEPTO DE ESPECIE
Segn Mayr una especie es un grupo aislado reproductivamente. Este concepto ha sido
muy discutido porque no es til en la evolucin.
Hay 4 conceptos de especie:
a) Concepto clsico de especie biolgica.
Es todo grupo natural de individuos (un conjunto objetivo y no arbitrario) aislado
reproductivamente de otros conjuntos similares, que pueden reproducirse entre ellos (los
individuos) en condiciones naturales, y cuya descendencia es frtil.
Este concepto se dice que es aplicable a especies actuales pero que no es aplicable al
registro fsil.
En humanos, Mayr ha dado otras caractersticas. Dice que en humanos hay gran
variabilidad intragrupal, como en casi todos los mamferos. Es por ello que dice que las especies
antiguas tambin tendran esa gran variabilidad intragrupal.
M. Wolpolf suprime Homo erectus. Solo habla de Homo habilis y Homo sapiens.
C. Stringer aplica la cladstica. Acepta Homo heidelbergensis y Homo neandertalensis
para Europa. Morfolgicamente esta separacin es complicada.
b) Concepto evolutivo de especie.
Su formulador es G.B. Simpson. Habla de cronoespecies. Es una bioespecie de
dimensin temporal. Campbell dice que una cronoespecie es una especie fsil. Una tercera
aproximacin dice que una cronoespecie es un conjunto de fsiles que presentan una serie de
caracteres lo suficientemente uniformes en el tiempo para considerarlos una especie.
c) Concepto filogentico de especie.
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
La afinidad del material hereditario puede ser mesurable. Para ello hay 4 tcnicas
bioqumicas:
1. Comparacin indirecta de la estructura de una protena.
2. Comparacin de frecuencias allicas de polimorfismos proteicos.
3. Comparacin directa de la estructura de una protena (analizar la secuencia de
aminocidos). Tiene 3 inconvenientes:
Algunos AA son sintetizados por varios tripletes diferentes.
La tasa de cambio de las protenas no es constante.
Una o varias protenas no son representativas de todo el genoma.
4. Estudios de ADN
Estudios de restriccin enzimtica.
Secuenciacin de ADN nuclear.
Secuenciacin de ADN mitocondrial.
Hibridacin de ADN.
Con las tcnicas de hibridacin se han dado unos fechas:
Separacin de Hominoidea de Cercopitecoidea 33-27 m.a.
Hominoideo ms antiguo (Aegyptopithecus zeuxis) 32 m.a.
Separacin de los hilobatidos. 22-18 m.a.
Separacin de los gorilas. 8-10 m.a.
Separacin de chimpanc de humanos. 7.7-6.3 m.a.
Separacin de los dos hilobatidos. 9.5-7.7 m.a.
Separacin de los dos chimpancs. 3-2.4 m.a.
Estas fechas se han obtenido con estudios de hibridacin de ADN.
MIOCENO MEDIO
El Mioeno comienza hace 25-22 m.a., y dura hasta hace 6 m.a. Luego el Plioceno llega
hasta hace 1.8 m.a. El Holoceno es desde hace 10000 aos.
El Mioceno se caracteriza por la radiacin adaptativa de los hominoidea, por los cambios
tectnicos y por los cambios climticos.
Africa y Eurasia estaban aisladas en el Mioceno por el mar de Tethys. Hace 18 m.a. se
unen, por lo que antes de esta fecha no hay hominoideos fuera de Africa. Despus hay 2 puentes
de unin, por Arabia y por Gibraltar.
Los hilobatidos y orangutanes migran por Arabia. Los Dryopithecus migran por Gibraltar.
Hace 6 m.a. el Tethys se seca. Hace 2 m.a. se vuelve a abrir al Atlntico.
Hace 20 m.a. hay un movimiento en el polo sur que provoca un proceso tectnico en la
orilla este de Africa, el valle del Rif. Otro acontecimiento importante se da hace 4 m.a., con un
cambio climtico en el valle del Rif, coincidiendo con la aparicin de D. ramidus y otras
especies. Hace 2.5-2 m.a. hay una gran radiacin de especies. Desde hace 65 m.a. hay unas
grandes zonas de bosques tropicales y subtropicales. Luego comienza a descender la T
gradualmente, extinguindose muchos reptiles. Comienzan a fragmentarse los bosques y a
avanzar la sabana. Esto provoca que se formen nuevos entornos que facilitan la diversificacin
de muchas especies.
Hace 6 m.a. se extinguen todos los hominoideos de Europa y de India.
El hominoideo ms antiguo es Aegyptopithecus zeuxis, encontrado en El Fayum. El
primer hominoideo fuera de Africa est en Arabia (Ad Dabtiyah), hace 17-16 m.a.
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Evolucin Humana
Los primeros hominoideos son cuadrpedos arborcolas. Presentan una gran diversidad de
formas. Esto queda claro al ver la gran variabilidad del ADN mitocondrial de los hominoideos
actuales.
Entre 22-18 m.a. se detecta el mayor nmero de especies (10 especies de media). Entre
18-15 hay 8 especies. Entre 15-8 hay solo 2 especies. Hace 3 m.a. las especies que se
encuentran en Africa son las de hoy.
La clasificacin actualizada de los hominoideos es:
Familia PROCONSULIDAE
Familia HYLOBATIDAE
Familia HOMINIDAE
Subf. Afropithecus
Kenyapithecinae
Dryopithecinae
Ponginae
Tribu Silvapithecini
Gigantophitecini
Lufengpithecini
Pongini
Subf. Homininae
Tribu Gorillini
Hominini
Subf. Hominidae indefinido
Otavipithecus
Salvador Moy y M. Khler no aceptan la subfamilia Dryopithecinae, incluyendo
Dryopithecus junto con Oreopithecus con los Ponginae.
Los Proconsulidae son los restos ms antiguos de nuestra subfamilia, exclusivos de
Africa del este (Uganda y Kenia) y datados hace 20-19 m.a. Son medio catarrinos. Han retenido
caracteres ancestrales con los cercopitecoideos. No tienen cola sin embargo. Adems tienen un
tamao cerebral ms del nivel de nuestra subfamilia. Capa delgada de esmalte dentario (dieta
blanda). Vivan en bosques ecuatoriales, con dieta de hojas y frutos blandos. Las especies ms
conocidas son Proconsul africanus y P. Major. El P. Hamiltoni est datado de 25 m.a., el
hominoidae ms antiguo.
Los proconsulidae eran cuadrpedos arborcolas con un pulgar no tan largo como
nosotros pero ms que los gorilas. Esto parece indicar que nuestro pulgar largo es una
plesiomorfia.
Los Hylobatidae se cree que se formaron antes que los Afropithecinae y
Kenyapithecinae en Africa. Datan de 18 m.a. El Afropithecus ms antiguo data de 17 m.a. Es un
candidato a una forma ancestral de hylobatidae, junto con Heliopithecus. Los primeros fsiles
seguros aparecen en China hace 0.5 m.a.
Los Afropithecinae es una familia estrictamente africana. Destacan Afropithecus
turkamensis, Heliopithecus leadkeyi, Keynapithecus africanus... Presentan una capa de esmalte
ms gruesa que los proconsulidae, se cree que por incorporar frutos ms duros a la dieta. Siguen
viviendo en el bosque ecuatorial.
Los Kenyapithecinae son los primeros en llegar a Europa. Surge de Africa del este.
Destacan Kenyapithecus vickeri (14 m.a.) y Griphopithecus alpani.
Los Dryopithecinae es una familia estrictamente europea de entre 12-9 m.a. Destacan
Dryopithecus fontani (Seu dUrgell 12 m.a.), D. laeitanus (Can Llobateres, Valls 11-9.5 m.a.),
D. brancoi (Hungra 11-10 m.a.) y D. crusafonti (Can Pansic, Valls 11-9 m.a.). Es un grupo
muy heterogneo. Capa delgada de esmalte, interpretado como una plesiomorfia aunque hoy
genera desconfianza. Presentan locomocin trepadora-suspensora, diferente a las anteriores.
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Evolucin Humana
Segn Moy y Khler los Dryopithecus son unos antepasados estrictos del orangutn,
pero no de los hilobatidos, debido a la prdida de la fosa subarcuata, a una rugosidad sea
debajo de los arcos supraciliares y a los 3 orificios zigomticos (tripleforamina) similares en
Dryopithecus y orangutn. Adems dicen que la suspensin de Dryopithecus es una cosa que
precede a la braquiacin, tanto la especializada de los chimpancs y gibones, como la
braquiacin suspensora de los orangutanes.
Los Dryopithecinae vivan en bosques subtropicales.
Oreopithecus viva en bosques que se convirtieron despues en minas de carbn. No tienen
fosa subarcuata. Aparecen en Italia. Moy lo considera sucesor de Dryopithecus por una serie de
caracteres.
Otros autores rebaten estas ideas de Moy y Khler. Son Andrew, Begun y Ribut. Dicen
que la ausencia de torus supraorbitario se encuentra ya en proconsulidae. Es un carcter
retenido. Adems Dryopithecus tiene la rbita muy alta, como gorilas y chimpancs actuales.
Aparte la tripleforamina elevada es un carcter de adultos, una paidomorfia y no sirve de
marcador. Aaden que presentan una gran variabilidad en adultos de gorilas y chimpancs.
Adems Begun dice que la nariz es ms ancha por la parte superior y ms corta por la inferior
en gorila, al contrario en orangutn, y de igual anchura en Dryopithecus.
Para estos autores Dryopithecus no son antepasados estrictos de ningn grupo actual.
Los Sivapithecini datan de 12.5-7 m.a. Ramapithecus se considera hoy la hembra de
Sivapithecus. Destacan Sivapithecus indicus y S. sivalensis.
Los Gigantopithecini eran grandisimos (> 4 metros de altura). Hay muestras de
Gigantopithecus bilaspevensis (India 9-6 m.a.) y G. Blacki (China 0.5 m.a.).
Los Lufengpithecini es otro grupo recientemente descubierto.
Una persona que lee manda la informacin a las reas 39 y 40. Luego el area de Wernicke
le da sentido. Luego pasa al area de Broca donde le da sonido y permite la emisin del lenguaje.
Por ltimo el girus postcentral manda la informacin a la boca para la lectura, la emisin de
sonidos.
Todas estas caractersticas no se dan todavia en H. erectus.
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
La fonacin en los neandertales era imposible segn Liebermann. Segn l les era
imposible hablar y respirar a la vez. Segn Tobias esta incapacidad es menor, y solo se debe a la
evolucin neurolgica del individuo, no es un problema estructural como dice Liebermann.
El sistema lmbico est en la parte inferior del tlamo. Consta de:
Septum: Conjunto de cuerpos asociados a la respuesta de tipo emocional.
Amgdala:
Grupo centromedial: Asociado a conducta agresiva.
Grupo basolateral: Placer y sensaciones agradables.
El tamao de ambas partes ha aumentado respecto a los pngidos, lo que ha tenido una
gran importancia en la evolucin humana.
El cerebro al nacer es el 30 % del volumen que en adultos. En pngidos es el 60 %.
Tobias dice que en H. habilis es del 46 %.
Lovejoy dice que la longevidad del ser humano se debe a 4 factores. Depende del
aumento del desarrollo fetal, del aumento de dependencia infantil, del aumento del estado
prereproductivo y de la disminucin del intervalo de partos de las hembras humanas. El grupo
interviene en el cuidado de las cras, por lo que aumenta la supervivencia y la longevidad.
Lovejoy dice que la socializacin de las cras se debe al lenguaje.
En humanos el periodo post-reproductivo es muy largo.
Los Australopithecus tienen el cuello del fmur ms largo que nosotros, con un trocnter,
donde se insertan los msculos glteo menor y medio, poco desarrollado. Nosotros tenemos el
cuello ms corto y un trocnter mucho ms grande. La cabeza del fmur es mayor que en
Australopithecus.
Los bebes al nacer han de girar para poder salir, ya que el canal del parto es demasiado
estrecho respecto a la cabeza del feto. Esto no ocurre en los pngidos.
PRIMEROS HOMINIDOS
Ardipithecus ramidus es una especie descrita de forma incompleta. Es la fase intermedia
entre un chimpanc y un homnido. Es bpedo pero con muchas caractersticas de chimpanc.
Hay restos de 17 individuos datados en 4.5 m.a. Los caracteres de chimpanc son:
La primera molar de leche cae dentro de la variabilidad de Pan paniscus.
El colmillo y el P3.
Diversos aspectos de la morfologa del codo y hmero.
Vivan en bosques cerrados por una buena reconstruccin de la fauna asociada en el
yacimiento.
Capa de esmalte fino, seguramente de dieta vegetariana.
Australopithecus anamensis tiene una denticin muy primitiva pero una tibia
perfectamente locomotora. Es un bpedo locomotor ya que tiene la plataforma externa tibial
excavada. Se ha encontrado en Kenya entre 4.2-3.9 m.a. Liga con las pisadas encontradas en
Laetoli (3.6 m.a.) y la tibia y el hmero de Kanapoi (3.9 m.a.) en Tanzania. A. anamensis vive
en bosques de galera, un ambiente ms abierto que A. ramidus. Se estima su peso en 58 kg. En
una localidad de Chad (Bahr El Ghazah) se ha datado un fsil en 3.5-3 m.a., que se atribuye a
una migracin hacia el este.
Australipithecus afarensis se ha encontrado en Laetoli (pisadas) y en Etiopa (3.2 m.a.).
Vivan en bosques abiertos tipo sabana. En Laetoli hay 69 pisadas de 3 individuos diferentes,
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Evolucin Humana
unas dentro de otras. Poseen un alto grado de bipedismo, con el dedo gordo casi como nosotros,
cosa que no se ha vuelto a encontrar hasta 2 m.a.
La denticin presenta un gran dimorfismo sexual, con diastemas y colmillos grandes en
machos.
ORIGEN DE LOS PONGIDOS
Graecopithecus freybergi es un fsil encontrado en Macedonia que data hace 10-9.5 m.a.
Es el fsil ms semejante al chimpanc. Se interpreta que un pariente africano seria el
antepasado del chimpanc. Tiene una gruesa capa de esmalte.
Otro candidato a antepasado del chimpanc es Dryopithecus, o alguno de sus
descendientes no detectado, ya que D. fonteni tiene el post-craneal ms semejante al chimpanc
que cualquier otro fsil.
Otapipithecus namibiensis es un frontal de 12 m.a. que posee el torus supraorbitario
tpico del chimpanc y que no se encuentra en gorila. Por ello se cree que su origen es en Africa.
El mejor candidato a gorila se encuentra en Kenya, en Samburu Hills. Solo es un trozo de
mandbula.
HOMO HABILIS
Desde hace 2 m.a. solo hay restos de Australopithecus robustos y de Homo habilis, que
son pues contemporneos. H. habilis est datada entre 2.3 y 1.6 m.a. Por la aparicin de
herramientas lticas se puede remontar a 2.5 m.a.
Los yacimientos de H. habilis son:
Omo: En los estratos E y F de Shungura se encuentran los fsiles ms antiguos de
H. habilis.
Turkana: Los ejemplares ER1470 (el holotipo del taxn), ER1540, ER1813 y un
fmur de ER1481.
Olduvai: La cronologa va de 2.2-1.6 m.a. Se encuentra OH7 (el paratipo, primer
ejemplar descubierto), OH16, OH24, OH13 y el pie de OH8.
Sterkfontein: Sudfrica. Entre 2-1.6 m.a.
Swartkrans: Sudfrica.
Hadar: Etiopa. Una mandbula datada en 2.33 m.a.
H. habilis viva en zonas abiertas.
El craneo respecto a hominidos anteriores destaca por su expansin (ndice de altura
supraorbitaria). Adems suben las eminencias parietales (reas asociativas del cerebro). Su
capacidad craneal es de 640 ml de media, un 45 % mayor que la capacidad media de A.
africanus, el mejor candidato a antepasado.
No tienen estructuras ectocraneales marcadas. Es ms grcil que el resto de homnidos
anteriores o de la poca. Tienen reducido prognatismo. El foramen magnum est ms avanzado.
El cerebro presenta un aumento de los lbulos frontal y parietal frente a otros lbulos
(preestructuracin). Hay una expansin en anchura de estos lbulos, desarrollo con isometria de
las reas 49 y 40. Tambin tienen area prefrontal, desarrollo evidente de las reas de Broca y
Wernicke. La concurrencia de 3 caracteres lleva a decir que les era posible el lenguaje segn
Pilbeau y Gould. Estos caracteres son el desarrollo de las reas cerebrales del lenguaje, el
aumento de anchura del cerebro y la fabricacin y utilizacin de herramientas lticas para la
supervivencia.
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
McHenry dice que esto puede ser posible en H. habilis pero no en H. erectus, donde el
dimorfismo sexual, mucho menos acusado que en H. habilis, seria una respuesta a la
explotacin del econicho diurno.
Hay 4 modelos bsicos de organizacin social.
En las sociedades de primates el nmero de individuos de un grupo aumenta cuanto ms
abierto sea el lugar. Adems hay ms hembras que machos. Hay divisin del trabajo. Casi
siempre hay un macho dominante, habiendo competiciones por la jerarqua. Hay relaciones de
amistad (grooming), sobre todo en hembras.
Los primeros humanos de la sabana empezaron a compartir la comida, a cuidar a los
heridos. Se dio le origen de la familia, con la figura del padre. Se form el sentido tico y la
personalidad, con el egosmo y el altruismo. La dominancia fue sustituida por el porcentaje.
Tenan conflictos por el sexo y por la comida.
La figura del padre es exclusiva del hombre. Est presente en casi todas las culturas
humanas actuales.
La formacin de la personalidad es un equilibrio entre la autoestima y el grupo.
La moral es un cdigo de normas ticas.
El egosmo es un concepto moral negativo de lo que es la autoestima.
Auguste Comte fue el primero en referirse al altruismo como una persona que hace algun
favor a otra a cambio de nada. Segn Eccles la sociobiologia deform esa definicin ya que la
aplicaron a otros animales, diciendo que era una forma de ayudar a la especie. Eccles dice que el
altruismo humano tiene 3 caractersticas:
Su accin ha de estar planificada anticipadamente.
Esta accin es para beneficiar a una o diversas personas.
Esta intencin implica una relacin personal, de nuestro entorno.
En el resto de la naturaleza esto no se da segn Eccles, ni en nuestros parientes ms
cercanos.
Este sentido altruista dice que fue formado en el momento en el que se form el grupo y
la relacin madre-hijo. En los neandertales se sabe que ya habia cuidado de los heridos y
entierros.
La sociobiologia dice que hay dos tipos de altruismo, los dos genticamente codificados.
Los dos tienen una ventaja evolutiva:
Altruismo puro: Impulso altruista irracional y dirigido hacia otro individuo.
Altruismo blando: Altruismo que espera una reciprocidad por parte del grupo o del
individuo.
Segn Campbell el altruismo humano es todo del tipo blando.
HOMO ERECTUS
Es la especie antecesora a la nuestra. Es la primera especies en que podemos ver un
modelo adaptativo como el nuestro, la cultura. Fabrica herramientas. Es el taxn ms antiguo
que sale de Africa. Se distinguen de nosotros por la expansin del cerebro y algunos aspectos
dentales. Su grado de variabilidad cae dentro de nosotros, por lo que puede ser cuestionado
como taxn (Wolpoff propone su desaparicin como taxn).
La presencia ms antigua data de 1.9 m.a. en el lago Turkana. Se cree que surge de H.
habilis, pero puede ser que tambin derive de otra especie ms antigua no detectada en el
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Evolucin Humana
registro, ya que su radiacin en Asia es rapidisima. Convivi temporalmente con H. habilis y las
formas robustas de Australopithecus.
Su cultura recibe el nombre de acheuliense, que se caracteriza por un hacha en forma de
almendra. Se contrapone a la cultura olduvense.
Los restos ms representativos son ER3228 (un coxal), ER3733 y ER3883, dos crneos
de 1.8 m.a. WT15000 es el nio del lago Turkana. Hay otros hallazgos en otros sitios. OH9
tiene 1.4 m.a., y es el primer individuo asociado a la cultura acheuliense, con 1067 cm3 de
capacidad craneal.
En la isla de Java hay restos en Modjakerto (1.8 m.a) y en Sargiran (1.6 m.a). En China
destaca Longgupo (1.8 m.a.) y en el Cucaso Dmanisi, una mandbula de 1.4 m.a.
Eugene Dubois habla que esta forma asitica son H. erectus, siendo las formas de Africa
y Europa H. ergaster.
Los H. erectus ms antiguos se parecen muchisimo a los finales ( 400000 aos). Esta
poca variacin durante largo tiempo es rara en la naturaleza. Solo cambia la denticin y la
capacidad craneal. Este no cambio se cree que se debe a la explotacin del econicho cultural.
H. erectus tiene diversas caractersticas:
La longitud antero-posterior es mayor. Craneo alargado y estrecho. No tiene la
frente redondeada como nosotros.
Craneo bajo, no expandido en altura.
Angulacin del occipital muy marcado (les da pinta de baln de rugby).
Zona de insercin de la musculatura nucal muy grande.
Refuerzo supraorbitario muy desarrollado, ms que las formas antecesoras.
El yacimiento de Zhoukoudian en China tiene muchos restos datados en 300000 aos.
Estos tienen la bveda craneal un poco ms expandida en altura y la frente ms redondeada,
llegando a 1300 cm3. Todo esto, que no es mucho, ha pasado en 1.5 m.a.
Cuanto ms recientes son los restos ms frecuentes son, no debido a una explosin
demogrfica.
Los restos ms antiguos en Europa son en Orce (1.2 m.a), no restos pero s herramientas
lticas. Despus destaca Atapuerca (800000 aos). Hace 400000 aos comienzan a aparecer los
H. sapiens. Esto se ve por la expansin en altura del cerebro como ahora.
La denticin de H. erectus tambin tiene sus caractersticas:
Los molares comienzan a hacerse ms pequeos, sobretodo M3, ya que no trituran
tanto.
Arcos zigomticos menos robustos.
La M3 empieza a desaparecer en algunos individuos.
La denticin anterior aumenta de tamao, as como su soporte seo, que empieza a
neumatizarse un poco.
Las bocas se utilizan para manipular el medio ambiente.
El postcraneal de H. erectus casi no se distingue de nosotros.
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Evolucin Humana
Se cree que el fuego se utilizaba para defenderse del fro y de los depredadores. Frente al
fro utilizaron antes el fuego que la ropa (esto se ve hoy en los aborgenes australianos).
El fuego, de forma secundaria, permiti modificar el ambiente, conllevando cambios
morfolgicos y comportamentales.
El fuego servia para cazar y para los alimentos, disminuyendo con ello el tiempo de la
masticacin. Esto ltimo conllev cambios en el digestivo.
La produccin de fuego se suele situar con los humanos modernos. Antes solo lo
utilizaban, lo cogan de fuentes naturales y lo conservaban.
Hay cambios psicolgicos asociados al fuego como la potenciacin de la inhibicin
defensiva, el control de la tendencia a responder a los estmulos inmediatamente. Tambin
conllev un mayor aspecto comunicativo (lenguaje) y cambios en el ciclo vital, ya que el fuego
habia de conservarse durante la noche, habiendo alguien que lo vigilara.
El hacer luz con el fuego permiti aumentar el tiempo activo.
Las primeras representaciones de tipo religioso, como las pinturas rupestres, estn en el
fondo de cuevas, por lo que necesitaban del fuego para pintarlas.
A lo largo del Pleistoceno medio aparecieron nuevos tiles lticos que adems se
estandarizan, lo que da idea de representaciones mentales previas. Esto indica que ya haban
superado neurolgicamente al pensamiento de los antiguos hominidos.
Ya construan viviendas, tenan cooperacin social, cerebro como el nuestro y
probablemente alto grado de pensamiento simblico (mitos y religiones). Los primeros H.
sapiens o ltimos H. erectus viviran como los recolectores actuales, pero con un menor nivel de
cultura. Adems se deduce por su robustez que resolvan de forma fsica lo que nosotros
resolvemos tecnolgicamente.
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Evolucin Humana
EVOLUCION HUMANA
CURSO 1996-
1996-97
FOSILES
La fosilizacin implica una transformacin qumica de las partes orgnicas y los huesos,
los cuales son sustituidos por minerales. Es un proceso excepcional. Han de quedar enterrados,
libres del efecto de los agentes climatolgicos. Se da en zonas volcnicas, zonas de
sedimentacin (ros, lagos, etc), en cuevas habitadas por carnvoros, lugares custicos donde los
animales caen en masa al atravesarlos. En los bosques tropicales las condiciones son muy
desfavorables para la fosilizacin ya que la descomposicin es muy rpida.
Las partes mejor conservadas son los dientes (73.6 %), fragmentos craneales (16.6) y por
ltimo es esqueleto post-craneal (9.8). La velocidad de fosilizacin es muy variable. Depende
sobretodo de las condiciones del suelo.
Los fsiles no son representativos de los organismos que vivieron, ni de su nmero ni de
su forma, pero es lo nico que nos queda.
TAXONOMIA
Se estn produciendo rectificaciones sobre la evolucin de los hominidos por 3 razones:
Aparicin continua de nuevos fsiles que incrementan la informacin.
Hay una serie de criterios taxonmicos que se utilizan para distinguir especies fsiles:
1. Patrn morfolgico: Le Gross Clark. Las relaciones filticas se han de establecer a
partir del conjunto de caracteres integrados que definen a un determinado grupo.
2. El valor de los caracteres es diferencial: Un carcter del cual se conoce la funcin
proporciona una informacin filtica ms segura que otro del cual se desconoce su
funcin. Por ello no todos tienen el mismo peso.
3. Cronoespecie (cmo diferenciar dos especies en el tiempo?): Analoga con las
especies actuales y reconstruccin de su ecologa.
TERMINOLOGIA EVOLUTIVA
Grado son los caracteres que corresponden a un determinado nivel de organizacin
(gnero, filum, etc). Un ejemplo es todos los caracteres compartidos por el gnero Homo como
el desarrollo cerebral.
Clado son los caracteres propios de grupos dentro de un mismo nivel de organizacin
(poblaciones...).
Hemos de considerar dos grandes bloques de conceptos:
A. Relativos a la representatividad de los fsiles en funcin de un taxn determinado.
B. Relativos al valor de los caracteres.
Al bloque A corresponden diversos trminos:
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Evolucin Humana
Holotipo es el ejemplar unico elegido por un autor por considerar que sus caractersticas
concuerdan con las representativas de la especie a la que pertenece. No tiene porque ser el
primer fsil descubierto de la especie. Un ejemplo es KMN-ER1470, el holotipo de H. habilis.
Paratipo es el ejemplar nico o no de una especie que ha servido al autor para establecer
el diagnstico de la misma (p.e. OH7 de H. habilis).
Sintipo es la totalidad de individuos de un taxn (utilizado por los que dicen que un solo
individuo no puede representar todo un taxn).
Al bloque B corresponden otros trminos:
Apomorfia son los caracteres no presentes en la especie original que aparecen en las
especies descendientes.
Sinapomorfia son los caracteres derivados compartidos (homologias) entre la especie
original y sus descendientes.
Autopomorfia es cuando en una especie sinapomrfica aparece un carcter que no est
presente en el resto de especies descendientes.
Plesiomorfia es un carcter primitivo que tambin est en las especies descendientes.
Simplesiomorfia es un carcter compartido entre especies descendientes pero que est un
poco cambiado respecto a la especie original.
Un linaje es un grupo de especies que tienen una relacin ancestral ascendiente i que
estn reproductivamente aisladas de otros linajes. La divergencia en la evolucin de un linaje se
llama anagenesis.
Estasigenesis es la produccin de subespecies por unidad de tiempo. Es un proceso de
estabilizacin.
Cladogenesis es la ramificacin de un linaje en clados (proceso de especiacin). La
especiacin puede ser aloptrida (la causa es una diferenciacin geogrfica) o simptrida (no
implica diferenciacin geogrfica).
La radiacin adaptativa es una variedad de cladogenesis. Se da cuando el proceso
evolutivo es muy rpido.
Paralelismo evolutivo es cuando dos o ms linajes con el mismo antepasado comn
evolucionan separadamente, manteniendo una constitucin gentica como respuesta a
exigencias funcionales idnticas.
Convergencia es cuando dos o ms linajes con diferentes orgenes desarrollan estructuras
funcionales iguales.
Evolucin iterativa es cuando a lo largo de un linaje y a partir de un grupo bsico
aparecen secuencias similares.
Evolucin en mosaico o mosaicismo es cuando fsiles de una etapa intermedia
presentan caracteres de la especie antecesora y de la especie posterior. Esto dificulta la
clasificacin de los fsiles.
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Evolucin Humana
DENTICION
Tiene 3 utilidades principales:
La denticin est poco sometida a la accin del medio ambiente.
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Evolucin Humana
Los humanos tenemos 32 dientes (de los 44 que tienen los mamferos en general). De los
premolares se conservan los 3 y 4.
Los caninos pueden tener 3 tipos de cambio de forma. Hay caninos puntiagudos i con el
corte distal del superior resbalando sobre el corte posterior del premolar 3 inferior (efecto
tijera). Los prosimios tienen los incisivos inferiores hacia delante. Los hominidos tienen caninos
ms pequeos y con funcin incisiva.
Hay dos tipos de Pm3 (premolar). En hominoideos no humanos tienen una sola cspide.
En hominidos aparece una segunda cspide ms pequea.
Los molares inferiores se reconocen perfectamente porque tienen 4 5 cspides (la
evolucin de las cspides est muy bien estudiada).
Hay 3 tipos de msculos relacionados con los dientes:
Temporales: Porcin anterior y posterior con contraccin diferencial.
Maseteros:
Pterigoides:
BIPEDISMO
El bipedismo humano es una forma poco comn en el reino animal. Solo algunos saurios,
canguros, pinguinos y osos pequeos pueden andar bipedamente, pero de una forma muy poco
eficiente.
El bipedismo permite la liberacin de la mano y la disminucin del consumo de energa al
caminar (porque no hay adaptacin a la velocidad).
Lovejoy dice que si los homnidos se decantaron por el bipedismo no fue para
desplazarse mejor sino para llevar cosas, ya que el bipedismo se considera una forma mala de
locomocin. Dice que los individuos tenian que tener una ventaja reproductiva porque se
solucionara de esta forma. Segn Lovejoy los simios bpedos aumentan la tasa reproductiva. Las
hembras por tanto necesitan ms energa, la cual es procurada por los machos. Para que esto se
produzca los machos han de estar seguros de que estn ayudando a criar sus propios
descendientes, lo que lleva a la monogamia.
Por su parte P. Rodman y H. McHenry dicen que el bipedismo tuvo como ventaja
inmediata el desplazamiento porque la liberacin de las manos es consecuencia y no causa.
Los humanos evolucionaron a partir de un simio similar al chimpanc, los cuales tienen
una marcha cuadrpeda poco eficaz. Cuando llego el momento de desplazarse a grandes
distancias debido a la distribucin de los alimentos la marcha bpeda proporcion la posibilidad
de desplazarse ms eficazmente modificando solo las extremidades traseras.
La locomocin bpeda tiene una serie de requisitos:
El centro de gravedad ha de estar lo ms cerca posible de la columna vertebral y en
el punto ms bajo de ella.
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Evolucin Humana
El pie bpedo es como una ballesta que amortigua la fuerza del paso mediante el dedo
gordo paralelo al pie, actuando este de trpode (taln, dedo gordo y dedo pequeo). En los
pongidos el trpedo est foramdo por el taln, el dedo gordo y el segndo dedo. El tobillo tiene
los huesos astrgalo y calcaneo ms estrechos, largos y altos (ms robustos en altura) para
amortiguar el paso.
Con el bipedismo la mayoria de las masas musculares pasan a desarrollar nuevas
funciones que provocan cambios sucesivos en la estructura o asentamiento de los msculos y
por tanto del diseo de la pelvis.
El gluteo mximo o mayornace en la parte trasera de la pelvis y se aloja en la parte
posterior y lateral del femr superior. Cuando corremos la inercia tiende a inclinar el tronco
hacia delante a cada paso, cosa que es evitada por el gluteo mximo. Adems nos permite
agacharnos.
El gluteo mnimo o menor y el medio pasan a ser msculos propulsores o msculos
estabilizadores. Cuando durante el paso el tronco queda sostenido solo en una pierna se deja
todo el peso sobre la cadera, estando en posicin lateral respecto al centro de gravedad. Si no
fuese por estos msculos la pelvis y el tronco se inclinarian hacia un lado produciendo mucho
cansancio (como en chimpancs).
Los iliopsoas son dos complejos musculares. Uno va al trocanter menor desde la zona
basal de la columna. Otro va del ileon al trocanter menor. Son msculos poderosos con funcin
flexora. Nos permiten agacharnos y ponernos derechos.
El ligamento ileo-femoral est muy desarrollado en humanos. Va de la espina iliaca
inferior al trocanter mayor.
El ileon sufre unos cambios debido al bipedismo. La mayoria de las visceras inferiores se
alojan en el espacio que hay entre los dos huesos iliacos. En el chimpanc y otros primates los
iliacos son huesos largos que provocan un alargamiento del torso cuando estos se incorporan. El
centro de gravedad se situa por encima de la cintura plvica, por lo que tienen un brazo de
planca ms largo. El ileon humano est reducido, acorta el brazo y acerca el centro de gravedad
a las articulaciones de la cadera. Han cambiado de forma, volviendose ms cncavos y dejando
un espacio ms amplio en la pelvis. Aparte se lateralizan, permitiendo as que el abductor
mantenga la verticalidad del cuerpo al levantar una pierna. Adems aparecen estructuras
reforzadas para aguantar el peso del tronco, principalmente un refuerzo de los ligamentos.
A la vez que los humanos desarrollaron un cerebro ms grande la apertura plvica tendia
a hacerse ms redondeada. La pelvis se ensanchaba en sentido antero-posterior y se contraia en
sentido transverso. Esto provocaba una disminucin en el brazo de palanca que hacian los
abductores. Entonces la cabeza del fmur se fue ensanchando para resistir la presin cada vez
ms grande que hacian los abductores.
Los pngidos tienen un bipedismo muy forzado y poco eficiente debido a que no han
experimentado una serie de cambios que nosotros s. Estos cambios son:
Pie altamente especializado. Es una especie de ballesta con funcin amortiguadora
del impulso del paso, favorecido por la presencia de un dedo gordo divergente.
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
2) Caminar bipedamente.
EL CEREBRO
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Evolucin Humana
En la evolucin del cerebro hay dos aspectos interesantes. Son la corteza cerebral y el
sistema lmbico.
La corteza cerebral tiene diferentes reas especializadas que se agrupan en 3 grupos:
percepcin, asociacin (80 % en humanos) y respuesta motora. Interesan 4 reas de la zona de
asociacin:
39 y 40 de Brodmann: Su principal funcin es la asociacin (sin tener que pasar por
el sistema lmbico).
Pre-central:
Los primates respecto al resto de mamferos han pasado por una serie de etapas en la
evolucin del cerebro:
Expansin de la corteza cerebral.
En principio los dos hemisferios cerebrales han de contener la misma informacin, pero
en realidad hay una lateralizacin (en humanos llega a su mxima expresin) muy importante ya
que est relacionada con el lenguaje, ya que entre el 95-98 % de la poblacin mundial tiene los
centros responsables a la izquierda.
En principio los dos hemisferios participan en el lenguaje, pero gradualmente el
izquierdo va dominando el habla. Esto puede ser debido a una mayor dotacin neuronal en este
hemisferio.
Las reas de asociacin permiten asociar dos o ms conceptos sin necesidad de pasar por
el sistema lmbico (emociones). Es un carcter presente en animales superiores pero que se ha
desarrollado notablemente en pngidos y humanos.
Las reas de Wernicke y de Broca no estn en el resto de primates. Solo el rea de
Wernicke tiene algunos indicios en gorila y chimpanc. Por el momento no se han encontrado
indicios del rea de Broca. Por ello estos simios pueden comunicarse bien pero no fonicamente.
Hasta los 4-5 aos de nacer los hemisferios tienen totipotencia (recupera las funciones
tras posibles accidentes). Una lesin en el rea de Wernicke en un bebe o un nio pequeo hace
que el hemisferio contrario asuma la funcin del lenguaje. Despus cualquier accidente es
irreversible.
Las reas del lenguaje del cerebro humano ya estn formadas antes de nacer y una vez
desarrolladas ontogeneticamente ya estn listas para el aprendizaje del lenguaje.
Una caracterstica de los humanos es la mano directora, la cual parece correlacionada con
la evolucin de las reas del lenguaje. La mano directora se establece hacia los 4-5 aos, cuando
se aprende a hablar correctamente.
Los Australopithecus tenan asimetra en el rea de Wernicke. No tenan rea de Broca
del mismo tamao que nosotros, pero si ms grande que otros simios.
H. habilis es el primero en conseguir niveles de organizacin ms desarrollados. Por eso
se acepta como la primera forma de Homo. Eran individuos que manipulaban herramientas
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Evolucin Humana
lticas y dependian culturalmente. Manifestan una expansin 3.2 veces mayor que los pngidos,
especialmente el cortex prefrontal.
En H. erectus hay expansin del craneo, aumento del numero de neuronas (y la calidad).
Tenan asimetra en los dos hemisferios relacionadas con la expansin de las reas de Broca y
Wernicke.
Los Neandertales no presentaban diferencias morfolgicas respecto a nosotros.
Liebermann dice que los neandertales no podian hablar fonicamente porque teninan la laringe
inclinada como los chimpancs actuales. Sin embargo los nios al nacer tambin la tienen
inclinada y no son nada silenciosos, como si los son las crias de chimpanc.
El sistema lmbico est situado en la base de la corteza cerebral. Es el nombre de una
unin compleja de centros neuronales y sus vias de comunicacin. Conecta el consciente con el
inconsciente. Tiene dos componentes interesantes:
Septo: Relacionado directamente con el placer sexual. Ha implicado una reduccin
de la capacidad olfativa.
PARTO
El aumento del volumen craneal obliga a una disminucin del cuello del fmur para
permitir la abertura del canal del parto. Es un efecto indirecto. Adems este aumento conlleva
un aumento de la tasa metablica de la madre, as como del tiempo de gestacin y una
disminucin del tamao de la camada. El aumento de la tasa metablica conlleva un incremento
del aporte alimenticio altamente energtico.
El cerebro humano durante el parto corresponde al 26 % del tamao respecto al adulto,
mientras que en un pongido es un 60 %. Esto comporta una disminucin en el volumen craneal
del feto a lo largo de la evolucin (en comparacin). Se calcula que en H. habilis esta
proporcin era del 46 %.
COMPORTAMIENTO DE PRIMATES
El comportamiento tiene un sentido profundo (heredable). Por su parte conducta tiene un
sentido ms particular (individuo).
La etologia es un estudio muy especulativo, solo valido para orientar. Para su estudio hay
dos fuentes de informacin principales, el registro fsil y el comportamiento de los primates
actuales. Pese a todo tiene una serie de dificultades, como es que aumenta el riesgo de las
extrapolaciones, la falta de informacin (dificultad en reproducir las condiciones reales y
dificultad de repetir las condiciones en diferentes experimentos) y la subjetividad del
observador.
Hay dos escuelas de estudio del comportamiento:
Filogenistas: Dan mayor importancia al condicionamiento gentico (sociobiologos).
Utilizan una serie de argumentos:
Las diferentes especies de Cercopithecoideos tienen la cabeza diferente en
diferentes hbitats.
Los individuos de macacos aislados desde el nacimiento reconocen a sus
familiares.
Sociabilidad de los papiones.
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
salida de Africa de los Hominoidea. Alrededor de este mar hay formacin de muchos bosques
durante esta poca.
Al inicio del Terciario (65 m.a.) en la Tierra predominan los climas tropicales y
subtropicales. Esto hizo aumentar la cantidad de bosques, los cuales formaban un continuo que
propiciaba la migracin de los primates. Luego se produce un descenso de la T que dura unos
50 m.a. que permite la diversificacin de los organismos homeotermos como nosotros.
Al inicio del Mioceno se dan glaciaciones en la Antrtida y en el Artico. Los bosques
empiezan a aclararse, lo que produce una gran extincin de especies de primates. La mxima
presin del fro se dio hace unos 6 m.a., cuando se produce la extincin de Dryopithecus.
El hominoideo ms antiguo encontrado es Aegyptopithecus zeoxis, el cual data de unos 30
m.a. Fue encontrado en El Fayum (Egipto). Desde hace uno 17 m.a. comienzan a encontrarse
hominoideos fuera de Africa (Heliopithecus en la pennsula Arbiga). Hay una mayor
diversidad de ambientes y por lo tanto de morfologias, lo cual nos complica la clasificacin de
los primates de entonces.
Gracias a estudios de ADN mitocondrial se ha llegado a la clasificacin actual de los
primates (P. Andrews en 1942). Entre los hominoideos se produce esta clasificacin:
Familia PROCONSULIDAE Solo en Africa del este (20-19 m.a).
Cara grande, as como el tamao del
cerebro. Vivian en bosques cerrados. Las
principales especies son Proconsul
africanus y P. Majoes.
Familia HYLOBATIDAE Hace 18-17 m.a. se separaron. Es un
grupo mal documentado. Las principales
especies son Afropithecus turkanensis y
Heliopithecus leakey. En China e Indonesia
los restos ms antiguos no pasan de 0.5 m.a.
Familia HOMINIDAE
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Evolucin Humana
El ser humano pertenece al grupo de los Homininae. Este grupo est tambin mal
documentado. No se sabia que restos eran los que se asemejaban al chimpanc o al gorila. Un
candidato es Graecopithecus freybergi (10-9.5 m.a.), pero hay muchas dudas. Por eso
distinguimos dos tipos principales: los gorillini y los hominini.
Para desenrollar todo este lo es necesario la intervencin de los relojes moleculares. Con
marcadores genticos se pueden saber las diferencias que hay entre diferentes hominidos,
pudiendo saber con ello el tiempo que hace que divergieron.
Los relojes moleculares permitieron conocer que la diferencia entre el chimpanc comn
(Pan troglodytes) y nosotros es de 5.5 m.a. si miramos ADN total o de 4.7 si miramos ADN
mitocondrial.
Un artculo reciente habla de una tricotoma, la separacin del gorila, chimpanc y
hombre a la vez. De ah la confusin con el ADN.
Entre los Hominini se pueden distinguir 3 gneros:
Ardipithecus
Australopithecus
Homo
ARDIPITHECUS
Es anterior a Australopithecus. En una excavacin se encontraron restos de 17
mandbulas (16 de ellas juntas). Estos restos son hominini por sus caracteres dentales y por
presentar bipedismo, si bien tienen una serie de caracteres que les acercan a los chimpancs.
Presentaban un molar de leche.
Los caninos estaban colocados anterolateralmente en lugar de bucolingualmente
(todavia cortaban con el efecto tijera).
Por las caractersticas de brazo y codo se cree que a veces podan caminar
apoyndose en los puos.
El esmalte dentario es como en los chimpancs.
Presentaban bipedismo pese a vivir en bosques completamente cerrados.
AUSTRALOPITHECUS
P. Tobias ha definido una serie de caractersticas definitorias del gnero:
Altura comprendida entre 120 y 150 cm.
Capacidad craneal de unos 500 cc de media (390-600).
Grosor seo delgado en todo el esqueleto (hay especies con estructuras craneales
pneumatizadas).
Rasgos intermedios entre pongidos y humanos:
Globalizacin de la bveda craneal.
Posicin avanzada del foramen magnum del occipital.
Grado de inclinacin del plano del foramen magnum (indica la posicin de
la columna vertebral).
Proporcin de la cara respecto al neurocraneo.
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Evolucin Humana
Capacidad craneal de 455 cc (mayor que chimpanc, que tiene el mismo tamao
corporal).
Cerebro de tipo hominido, con gran expansin del craneo (argumento a favor de que
sea el antecedente del Homo).
Gran prognatismo con refuerzos laterales.
Torus supraorbitarios muy grciles, pero conservan la potente musculatura de la
parte posterior.
Utilizacin de herramientas liticas (otro argumento).
Denticin no especializada (sigue el plano bucolingual).
Dedo pequeo del pie pequeo y no lateralizado del todo.
Australopithecus robustus
Australopithecus boisei es la versin pero en Africa del este.
Aparecen hace unos 2-1.2 m.a., coexistiendo con H. habilis y H. erectus. Solo se han
encontrado en dos lugares:
Swartkrans: 3 representantes, 2 que coexisten con H. habilis y otro con H. erectus
tambin.
Krondraii: Evidencia ms antigua de la utilizacin intencionada de fuego (predacin
por cremacin).
Sus caractersticas morfolgicas son:
Craneo caracterstico de una dieta de frutos duros, races y bulbos.
Cara muy alta (grandes races dentales).
Capacidad craneal de 530 cc.
Disminucin de la denticin anterior. Molarizacin de los premolares para la
trituracin.
Ms bpedos, pero todavia tenan relacin con los arboles.
HOMO
Homo habilis
Los principales yacimientos se encuentran bsicamente en Africa del este y Africa del
sur:
Olduwai: con fsiles desde hace 2.1 m.a. hasta hoy en da. Destacan OH7, el
paratipo, y OH16.
Lago Turkana: Destacan ER-1813 (2.5 m.a), ER-1470 (el holotipo) y ER-1481 (1
fmur asociado al holotipo de H. habilis).
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
de la dieta vegetal a la dieta carnvora), refuerzo externo del coxal del ala ilaca externa, diafisis
del fmur muy curvadas anteroposteriormente (aumento de la musculatura asociada), etc.
Todos estos cambios se interpretan que responden a la presin de dos cosas:
Expansin cerebral: Aumento en longitud de las reas asociadas.
Refuerzo del craneo: Aumento del rea de insercin de los msculos nucales,
aumento del grosor de la mesa externa del occipital, etc.
La denticin anterior se reduce. El torus supraorbitario es la proteccin de los ojos, y sus
extremos hacen de sustentacin de la musculatura temporal que sirve para mantener la boca
cerrada. Se cree que utilizaban la denticin anterior para manipular el alimento, como si fuera
una tercera mano. La musculatura apoya el movimiento de la cabeza.
En el sudeste asitico se han encontrado diversos restos de H. erectus. En la isla de Java
hay una parte volcnica donde se han encontrado 3 yacimientos:
Djetis: Contiene los especmenes ms antiguos.
Trinil: Hay restos sobretodo en las poblaciones de Trinil y Sangiran.
Ngandong: Restos de H. erectus y H. sapiens (podra tratarse del H. erectus final).
Los restos de Asia se sabe que tenan una cultura propia diferente a la acheliense. Adems
vivan en clima tropical. Esta es la principal prueba de la teora multirregional gradual o local de
los humanos actuales.
Los restos de Java tienen como caracteres distintivos la frente ms aplanada (as como la
bveda), y un mayor grosor de los huesos craneales. Parecen ms arcaicos que los de Africa.
Los restos encontrados en China son ms avanzados. Tienen una torus supraorbitario ms
desarrollado, la frente no aplanada con un refuerzo seo grande y arqueado (2 arcos, uno por
debajo de la rbita, mientras que en Java era prcticamente recto).
No todas las herramientas encontradas de H. erectus son de piedra. De hace 1.4 m.a. se
distinguen piezas en forma de hacha o de almendra. Hay dos subculturas, una en Europa-Africa
occidental y otra en Africa oriental y sur- Asia. Entre medias se encontraban bosques donde no
se utilizaban herramientas de piedra.
La teora multirregional dice que la expansin de individuos de Africa se ha hecho en
una amplia red de poblaciones en mosaico (con diferentes ritmos evolutivos), lo que ha
originado diferencias locales morfolgicas. Adems las poblaciones vecinas tendran que estar
conectadas (flujo gnico).
Neandertales
Muy bien conocidos debido a que enterraban a sus muertos (aumenta el registro fsil).
Son europeos. El aumento de la poblacin actual de Europa, as como de ciudades seguramente
ha hecho que muchos restos se hayan perdido.
Los neandertales tenan una capacidad craneal enorme. Se les considera H. sapiens
neandertalensis, pero no se les pueden considerar una especie diferente porque se han
encontrado casos de hibridacin con H. sapiens.
No pasaban de 160 cm de altura. Mayor relacin cabeza/cuerpo. Prognatismo nasal y
subnasal, as como mayor desarrollo de los arcos supraorbitarios. Orbitas oculares muy bajas,
cara baja, mandbula en forma de V, perdida de robustez de los arcos supraciliares (masticacin
gracilizada). Carnvoros. Torus supraorbitario desarrollado por el centro y multitabicado
internamente (proteccin de la cara). Vivan mucho del fsico. Tenan la frente abombada y
redondeada (disimulado por el torus supraorbitario). Bveda craneal aplanada. Mayor
pneumatizacin de los alrededores de la nariz (sin fosa canina). Esto hace de soporte a la
potente denticin anterior la cual no le permite tener eminencia mentoniana. Mandbula ms
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estrecha, con gracilizacin de la dentadura posterior. Hay un espacio retromolar entre la rama de
la mandbula y el tercer molar. Posicin ms avanzada del foramen mentoniano (pasa a debajo
del primer molar). Apofisis mastoidea ms pequea que nosotros.
Hace 120000 aos comienza disminuir la T, lo que implica un aumento de las
migraciones de los neandertales antiguos. Hace 90000 aos los neandertales quedan aislados por
una glaciacin. Hace 45000 aos aumenta la T, lo que implica el fin de los neandertales hace
30000 aos. En Oriente media llegan hace 120000 aos, diferencindose de los neandertales
europeos por el origen del zigomtico por encima del foramen auditivo (en europeos est por
delante).
Hay 3 teoras que hablan de la cara de los neandertales:
C. Coon: La proyeccin de la nariz significa que se encuentran en ambientes fros, y
se ha de calentar para que llegue menos fro a los pulmones, siendo el riesgo de
infecciones por ello menor. Adems tenan una mayor irrigacin de la nariz.
J. Rak: Aplanamiento del zigomtico y abertura de la nariz, por su uso
paramasticatoria de la denticin anterior. El espacio retromolar es debido a la
gracilizacin de la dentadura posterior.
E. Trinkaus: La cara es el resultado del prognatismo total ancestral,
pneumatizacin del maxilar y disminucin de la denticin anterior (culminacin de
una tendencia proveniente del Pleistoceno medio y superior), incremento de la
anchura de la nariz (ventaja para la refrigeracin debido a su gran actividad fsica),
retroceso de los maseteros y por el espacio retromolar.
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Evolucin Humana
tiene otra ventaja, que es que proporciona un paso ms amplio (incrementa la eficacia
locomotora). Es la estrategia utilizada por H. erectus.
Los herbvoros tienen una refrigeracin diferente, que consiste en que la sangre arterial
pasa por el morro de forma muy ramificada, donde aprovecha las corrientes de aire para
refrigerarse, ya que en pleno ejercicio pueden llegar a T muy elevadas. De esta forma consiguen
reducir la T de la sangre 1 o 2 C, disminuyendo el riesgo de hipertermia cerebral.
Explicacin del compartir el alimento
Es un carcter ancestral, que ya se detecta en Pan paniscus, y que caracteriza al gnero
Homo (igual que almacenar alimento). Puede derivar del fenmeno de caza cooperativa, la cual
tiene una serie de ventajas:
El grupo es ms eficaz que el individuo solo porque se pueden obtener presas de
mayor tamao, se puede competir con los predadores, y hay una mayor variabilidad
de estrategias de caza.
El grupo no desperdicia alimento.
Aparece la divisin del trabajo (convivir para sobrevivir).
Cuidado de los heridos (sentido de la compasin)
Una persona que no ayuda a quien est necesitado est mal visto dentro del grupo (se ve
en babuinos). Los carnvoros sociales tambin tienen esta conducta de proteccin de los
miembros heridos.
Origen de la familia y la figura del padre
La hemos de situar en el momento del incremento de la cabeza del feto, que provoca un
ensanchamiento del canal del parto. Tiene un sentido maternal. El padre tendra la misin de la
proteccin del grupo, a cambio de sexo y economa (hay quien dice que la monogamia es un
carcter ancestral).
Formacin del sentido tico y la personalidad
Etica consiste en la aceptacin de una norma (consciencia de la transgresin). Moral es
un conjunto de conceptos ticos. La formacin de la personalidad humana se ha de ver en el
origen egosta de la especie (igualmente el egosmo es la base de nuestra autoestima).
Altruismo
Fue definido como un tipo particular de comportamiento moral de una persona que
intenta hacer un bien a los otros, sin pensar en obtener una ventaja por este hecho (A. Compte).
Hay 3 posiciones a tener en cuenta:
Eccles: Hace una crtica a la sociobiologia, de la que dice que ha introducido mucha
confusin al concepto de altruismo. La acusa de haber proyectado sobre humanos la
interpretacin que se ha hecho sobre animales. l le da el nombre de
pseudoaltruismo. El altruismo humano ha de definirse por dos cuestiones: la accin
siempre es planificada, y no es un instinto, sino una voluntad interna de beneficiar a
otra persona. Es difcil determinar el origen, porque es un comportamiento que no se
ha detectado en el resto de primates. Si bien las leyes morales apoyan al altruismo,
nosotros, por naturaleza, no lo somos mucho. Concluye que el altruismo aparece
como una tendencia a contrarrestar la agresin. Tambin habla del sentido tico, del
que dice que est relacionado con el concepto de libertad humana (somos los nicos
seres vivos que hacen actividades anti-instintivas, como el suicidio o las
desviaciones del instinto materno). Adems de nosotros los carnvoros sociales son
los nicos que pueden tener sentimientos de culpabilidad.
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Evolucin Humana
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Evolucin Humana
Si nosotros, como humanos, somos una especie, nos podemos preguntar en que nos
diferenciamos de las otras bioespecies hominidas. Hay cuatro aspectos que nos diferencian:
1. Cuidado continuo de las cras: Hasta el momento de la maduracin. El instinto
natural se podra explicar por seleccin natural, ya que si bien los humanos tenemos
el cerebro un poco desenganchado de los instintos bsicos (supervivencia, alimento
y sexo), los bebes si que presentan el instinto de la falta de seguridad (por eso
lloran). Un caso ms atpico es la figura del padre, que solo se da en humanos.
2. Variaciones en el dimorfismo sexual: En los machos hay una reduccin del
dimorfismo sexual resultado de dos factores, el uso de instrumentos de caza a
distancia y la reduccin de la complejidad sexual para acceder a la pareja. Otro caso
es el incremento del tamao del pene para la atraccin sexual. En las hembras hay
un incremento del dimorfismo sexual como consecuencia de la maternidad
(incremento de la anchura de los muslos y acumulacin de grasas) y de otros, como
la perdida de pilosidad facial y del tronco, incremento del volumen del pecho
(atraccin sexual), atenuacin del estro (con prdida de los caracteres epignicos
que anuncian la ovulacin, lo cual beneficia la convivencia en la pareja).
3. Incremento del control consciente del instinto sexual: Tenemos unas normas
muy estrictas respecto al incesto y a la exogamia de mujeres. Suele haber una cierta
eleccin de la pareja debido a una cierta seleccin sexual social (ricos con ricos).
Destaca la aparicin del orgasmo femenino (nica especie), el cual no tiene ninguna
funcin en la reproduccin. Adems se produce un incremento en la variedad de los
estmulos sexuales. Hay una afectividad hacia la pareja, de forma que aparecen
distintas formas del acto sexual (posturas), pensndose que esto es lo que
desemboca en el orgasmo femenino, el cual implica el grado mximo de excitacin
sexual (en todo el cuerpo, a diferencia del hombre, que solo es gonadal y cerebral).
Esto no es ventajoso para la relacin sexual, y solo se explica como un
perfeccionamiento.
4. Apoyo social de la familia nuclear humana: Si miramos los primates actuales
vemos que la agrupacin ms frecuente es el grupo de macho nico dominante. En
nuestra especie el grupo es ms frecuente. Hay dos variantes: poliginia (cultura
rabe, aborgenes australianos...) y familia nuclear (que es una variedad de la
anterior). La poliandria tambin se da pero es rara, y normalmente se da como
consecuencia del infanticidio de nias como mtodo de regulacin demogrfica (las
mujeres quedan en un nmero menor que de hombres, comenzando a ser un bien
apreciado).
La pareja monognica tiene una serie de ventajas:
Sexualidad continua de la mujer.
Amistad como producto de la convivencia en pareja.
Optima viabilidad de la descendencia.
Estabiliza y poner orden en las relaciones sexuales del grupo.
Da una optima respuesta a las tres demandas bsicas (seguridad, alimento y sexo).
Pero esto es una cosa que no se hereda, y por tanto se ha desarrollado por una demanda
social econmica y poltica.
Se ha elaborado una hiptesis que dice que durante las glaciaciones del Pleiostoceno
Medio (cuando hubo aislamiento de las poblaciones) se impuso un tamao poblacional bajo,
debido a la formacin de subgrupos que funcionaban con las ventajas dichas (seguramente
inconsciente para ellos), que hace que sea viable como forma de vida porque suprime la
violencia del sexo como razn. Es este punto donde se implanta el tab del incesto y la
exogamia de las mujeres (como no se pueden reproducir las hijas con su padre la solucin es ir a
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expansin demogrfica del neoltico (esta es una interpretacin forzada, porque suponen la
existencia de representantes que todavia no se han encontrado en el registro fsil).
Se ha trabajado mucho alrededor de este tema, y los estudios que se han llevado a cabo se
dividen en dos grupos:
De alta tecnologa, con fsiles.
De poblaciones actuales vivas, con ADN mitocondrial.
Hay un estudio que intenta establecer el tamao reproductor efectivo que han tenido los
hombres en los ltimos 200000, 400000 y 5 millones de aos. En ellos se aplica la coalescencia,
que consiste en estudiar la variabilidad de un locus mediante una combinatoria de las
semejanzas y diferencias, para reconstruir su pasado, hasta el alelo ms antiguo. Para poder
determinar la cronologa es necesario conocer la tasa de mutacin. Se llega a la conclusin que
el origen de la poblacin humana actual estaba en Africa (aparecen otras opiniones alternativas
que lo sitan en Asia).
Maynod calcula que el tamao de la poblacin fundadora tendra que ser de 10000
personas. Klein & Takata llegan a la misma conclusin, aplicndole un periodo que va desde
los 400000 a los 100000 aos (con la expansin del neoltico).
Aqu hay otra duda, que es saber si antes de los 0.4 m.a. habia ms variabilidad, porque
habra de ser as si fuese cierta la hiptesis de la existencia de un cuello de botella. El estudio los
hacen los mismos autores, llegando a la conclusin que el tamao efectivo de la poblacin
mundial hace 5 m.a. hasta los 0.4 m.a. es de 100000 individuos por generacin (lo que nos
indica que se trata de un cuello de botella de tipo medio).
Despus de analizar todos estos datos se llega a la conclusin que la expansin
demografa del neoltico ha hecho que los cazadores-recolectores contemporneos no se hayan
reproducido, hayan perdido mucha variabilidad de forma que hoy se ven representados solo una
pequea parte de esa poblacin que exista hace 100000 aos.
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Evolucin Humana
En estudios que se han hecho de fueguinos (habia 3 grupos diferentes) solo se han
encontrado haplogrupos C y D. Este resultado es lgico ya que el A proviene, se cree, de los
esquimales, y el B es una mutacin.
Por estudios de ADN mitocondrial se ha visto que la hiptesis ms clara es al de una
migracin anterior a la amerindia.
POBLAMIENTO EUROPEO
El Pleistoceno abarca desde hace 1.8 m.a. hasta hace 10000 aos:
P. inferior: 1.8-0.75 m.a.
P. medio: 0.75-0.25 m.a.
P. superior: 0.25 m.a.-10000 aos.
Durante este periodo se han dado 4 grandes glaciaciones: Gnz, Mindel, Riss y Wrm.
Esto es vlido solo para Europa. Entre ellas hay periodos interglaciales. El ms importante es el
periodo interglacial Riss-Wrm, entre 125000 y 75000 aos, un periodo de unos 50000 aos.
Los Neandertales estrictos viven entre los 80000-33000 aos en Europa y Oriente
Prximo. Luego fueron sustituidos por los H. sapiens modernos, que entraron seguramente por
los Balcanes, en unos 5000 aos.
La transicin de H. erectus a H. sapiens tiene 2 interpretaciones. La ms plausible dice
que se pasa gradualmente de H. erectus en Africa hasta H. sapiens arcaico, que dar lugar a los
protoneandertales europeos. Luego hay una transicin de H.sapiens arcaico a H.sapiens arcaico
final, donde se completa el desarrollo cerebral. Luego viene el paso a H.sapiens moderno.
Hay 2 teoras sobre la evolucin hacia H.sapiens:
Teora multirregional.
Teora origen africano nico.
En Europa hay una gradacin desde H.erectus (mandbula de Mauer) hacia los
neandertales estrictos (hace 80000 aos), pasando por H.sapiens arcaico.
Los neandertales vivan en toda Europa y en Oriente Prximo, el Caucaso y llegando
hasta Irn.
Los neandertales tienen un prognatismo medio facial, de la parte media de la cara.
Presentan espacio retromolar y espacio mentoniano bajo M1. Tienen la nariz avanzada y el
maxilar neumatizado. Las caractersticas generales son:
Gran capacidad craneal, pero con diferente irrigacin que nosotros.
Bveda craneal aplanada.
Gran expansin del occipital hacia atrs.
Reduccin enorme de la musculatura del cuello.
Foramen magnum no tan avanzado como nosotros.
Torus supraorbitario muy desarrollado para defender los ojos.
Prognatismo facial ancestral.
Retroceso del arco zigomtico.
Estrechamiento de la rama mandibular.
Espacio retromolar y retraso del agujero mentoniano.
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