ltalnos biolgia

Mara Gyngyvr

ltalnos biolgia
Jegyzet

Editura Cermi Iai

2014

1
 ltalnos biolgia

TARTALOMJEGYZK

ELSZ ....................................................................................................... 6
1. BEVEZETS A BIOLGIBA ................................................................. 7
1.1. A biolgia tudomnyterlet rvid trtnete ......................................... 7
1.2. Az llnyekre jellemz fbb tulajdonsgok ....................................... 8
1.2.1. Homeosztzis ................................................................................. 8
1.2.2. Egyedisg .................................................................................... 12
1.2.3. Biostruktra ................................................................................ 12
1.2.4. Szervezettsg ............................................................................... 13
1.2.5. Kmiai sszettel ......................................................................... 15
1.2.6. Anyag s energiacsere................................................................. 15
1.2.7. Mozgsjelensgek ........................................................................ 16
1.2.8. Ingerelhetsg, ingerlkenysg ................................................... 17
1.2.9. Szaporods .................................................................................. 18
1.2.10. rklds s vltozkonysg ...................................................... 19
1.2.11. Egyed- s trzsfejlds ................................................................ 19
1.2.12. Rendszerezhetsg....................................................................... 21
1.3. A biolgia tudomnyterletei ............................................................. 23
2. AZ LET KMIJA ................................................................................. 25
2.1. Mi pti fel az l anyagot? ................................................................ 25
2.2. A sznvegyletek s az let molekulris diverzitsnak alapja ......... 29
2.3. A makromolekulk struktrja s funkcija ...................................... 30
2.3.1. Sznhidrtok ................................................................................ 31
2.3.2. Lipidek ......................................................................................... 32
2.3.3. Fehrjk....................................................................................... 34
2.3.4. Nukleinsavak ............................................................................... 36
3. A SEJT ..................................................................................................... 39
3.1. A sejtes szervezds ........................................................................... 39
3.1.1. Prokarita szervezetek ................................................................ 40
3.1.2. Eukarita szervezetek .................................................................. 41
3.1.3. Eukaritk kialakulsa. Az endoszimbizis elmlet .................... 43
3.2. A sejtek kompartimentldsa s a biolgiai membrnok ................. 44

2
 Tartalomjegyzk

3.2.1. A biolgiai membrnok s a plazmamembrn ............................ 45

3.3. A sejtszervecskk ............................................................................... 47
3.3.1. A sejtmag ..................................................................................... 47
3.3.2. Endoplazmatikus retikulum ......................................................... 47
3.3.3. A Golgi fle kszlk ................................................................... 50
3.3.4. Lizoszmk .................................................................................. 51
3.3.5. Vakulum .................................................................................... 52
3.3.6. Mitokondrium .............................................................................. 52
3.3.7. Kloroplasztisz .............................................................................. 53
3.4. A sejtvz vagy citoszkeleton .............................................................. 54
3.5. Az extracellulris kpzdmnyek s a sejtek kztti kapcsolatok ..... 56
3.5.1. Sejtfal .......................................................................................... 56
3.5.2. Az extracellulris mtrix ............................................................. 57
3.5.3. Sejtek kztti kapcsolatok ........................................................... 58
4. A SEJTEK SZAPORODSA. SEJTOSZTDS .................................... 61
4.1. Sejtosztdsrl ltalnosan................................................................. 61
4.1.1. Prokarita sejtosztds ............................................................... 62
4.1.2. Eukarita genom szervezdse: kromoszmk ........................... 62
4.2. Eukarita sejtciklus ............................................................................ 65
4.3. Mitzis ................................................................................................ 68
4.3.1. Profzis ....................................................................................... 69
4.3.2. Prometafzis................................................................................ 70
4.3.3. Metafzis ..................................................................................... 71
4.3.4. Anafzis ....................................................................................... 71
4.3.5. Telofzis ...................................................................................... 71
4.3.6. Citokinzis ................................................................................... 71
4.4. Meizis ............................................................................................... 73
4.4.1. Meizis I: a homolg kromoszmk sztvlsa .......................... 74
4.4.2. Meizis II: a testvrkromatidk sztvlsa ................................. 76
4.5. A mitzis s a meizis sszehasonltsa ............................................ 76
5. SZAPORODS S FEJLDS A NVNY S LLATVILGBAN . 79
5.1. A szaporods formi ........................................................................... 79

3
 ltalnos biolgia

5.1.1. Ivartalan szaporods................................................................... 79

5.1.2. Ivaros szaporods ....................................................................... 81
5.2. A nvnyek ivaros szaporodsa s fejldse...................................... 82
5.2.1. Nemzedkvltakozs .................................................................... 82
5.2.2. Nvnyek megporzsa s a megtermkenyts ............................ 84
5.2.3. A terms s a mag szerkezete s a terms. Magvak csirzsa .... 86
5.3. Az llatok ivaros szaporodsa s fejldse ........................................ 88
5.3.1. Az ivarsejtek ................................................................................ 88
5.3.2. Megtermkenyts ........................................................................ 89
5.3.3. Barzdlds s a csralemezek kialakulsa .............................. 90
6. SOKSEJT SZERVEZETEK KIALAKULSA. SZVETTAN. ........... 94
6.1. smerisztmk s ssejtek ................................................................. 94
6.2. Sejtek differencildsa ..................................................................... 96
6.3. llandsult szvetek .............................................................................. 96
6.3.1. llandsult nvnyi szvetek ........................................................... 96
6.3.2. llandsult llati szvetek ............................................................. 104
7. RKLDS S VLTOZATOSSG ................................................ 113
7.1. A genetika kezdetei. Mendeli genetika ................................................ 113
7.1.1. Mendel trvnyszersgei .............................................................. 113
7.1.2. A fenotpus s genotpus kztti kapcsolat .................................... 118
7.2. Az rklds kromoszomlis alapjai................................................ 122
7.2.1. Crossing over vagy gnkicserlds ......................................... 124
7.2.2. Az ivari meghatrozottsg kromoszomlis rendszerei .............. 125
7.3. Az rklds molekulris alapjai ..................................................... 127
8. AZ EVOLCI BIOLGIAI ALAPJAI. A FLDI LET
KIALAKULSA ............................................................................................ 134
8.1. Az evolci kezdetei ............................................................................ 134
8.2. A Darwini szemllet ............................................................................. 136
8.3. Evolcit altmaszt tnyek ............................................................... 137
8.3.1. Biogeogrfia .................................................................................. 137
8.3.2. Fosszilis maradvnyok ................................................................... 137
8.3.3. sszehasonlt anatmia ............................................................... 138
8.3.4. sszehasonlt embriolgia........................................................... 139

4
 Tartalomjegyzk

8.3.5. Molekulris biolgia ...................................................................... 139

8.4. Evolci: A vltozatossg kialakulsa ............................................. 140
8.4.1. Mutci ..................................................................................... 140
8.4.2. Rekombinci ............................................................................ 142
8.4.3. Horizontlis gntranszfer .......................................................... 142
8.5. Az evolci mechanizmusai ............................................................. 142
8.5.1. Termszetes szelekci ................................................................ 143
8.5.2. Genetikai sodrds ................................................................... 143
8.5.3. Gnramls ............................................................................... 144
8.6. Evolcis vltozsok ........................................................................ 144
8.6.1. Adaptci .................................................................................. 145
8.6.2. Koevolci................................................................................. 145
9. RENDSZERTAN..................................................................................... 148
9.1. Hogyan alakult ki az let? .................................................................... 148
9.2. A rendszerezs jelentsge, a rendszertan kialakulsa......................... 149
9.3. Az lvilg rendszerezse ................................................................ 150
9.4. Az archek domnje ......................................................................... 151
9.5. A baktriumok domnje ................................................................... 153
9.6. Az eukaritk domnje ..................................................................... 155
9.6.1. Az egysejt eukaritk orszga ................................................. 155
9.6.2. A gombk orszga ..................................................................... 156
9.6.3. A nvnyek orszga ................................................................... 158
9.6.4. Az llatok orszga ..................................................................... 160
Felhasznlt irodalom ....................................................................................... 163
CUPRINS ..................................................... Error! Bookmark not defined.

5
 ltalnos biolgia

ELSZ

A biolgia, az let tudomnynak kialakulsa az emberi termszetben

gykerezik, hiszen az emberek llatokat tartanak s nvnyeket termesztenek,
azaz szoros kapcsolatban vannak a termszettel. Ezt a viselkedsformt
bioflinak nevezhetjk, egy veleszletett rdekldsnek az lvilg s az
letformk irnt.
sszegzskppen a biolgia az ember let, letformk s letjelensgek irnti
rdekldsnek a tudomnyos megjelensi formja. Az let tanulmnyozsa
laboratriumokban lehetsges, ahol megnylik elttnk az llnyek
szervezdsnek mikroszkpikus vilga, a szveti s sejtes szervezds. Az let
tanulmnyozsra az ezeket felpt szmos molekula ismeretre is szksg
van, ezrt kutatunk a sejtek s molekulk vilgba, hogy megismerjk az let
bonyolult folyamatait. Ugyanakkor visszatekintve az idben, a Fld
trtnetnek szmos, mra kihalt fajval is megismerkedhetnk, amelyek
altmasztjk Darwin evolci elmlett. Azt is mondhatjuk, hogy egyfajta id
s tr utazsra ad lehetsget ez a jegyzet.

Cskszereda
2014. februr 4
Dr. Mara Gyngyvr

6
 ltalnos biolgia

1. BEVEZETS A BIOLGIBA

Mr kisgyerek korunkban is sztnsen klnbsget tudunk tenni az l s

lettelen kztt, hiszen tudjuk, hogy pldul a k lettelen, s a bka llny.
De nem tudjuk megmagyarzni, hogy melyek azok a jellemvonsok amelyek
megklnbztetik az lt az lettelentl. Az els fejezetben az l szervezetek
kzs tulajdonsgait tekintjk t, s egy rvid tudomnytrtneti stnak
lesznk a rszesei, hiszen az llnyekre jellemz sajtos tulajdonsgoknak a
felismersbl szletett meg a biolgia, mint nll tudomny irnti igny.

1.1. A biolgia tudomnyterlet rvid trtnete

A biolgia, mint az let nll s ltalnos tudomnya mindssze 200 ves
mltra tekinthet vissza, hiszen mg a 18. szzadban is kt egymssal laza
kapcsolatban lev tudomnyterlet, a termszetrajz s az orvostudomny
kpviselte.
A termszetrajz f vizsglati trgyai a kzetek, a nvnyek s az llatok voltak.
A biolgia csak a 19. szzadban alakult ki, amelynek elfelttele volt, hogy az
l s az lettelen vizsglati trgyakat elklntsk egymstl. Abbl a
meggyzdsbl, hogy az llnyeknek sajtos tulajdonsgaik vannak,
megszletett a biolgia tudomny irnti igny.
A biolgia sz els alkalmazsakor a tudsok (Karl Friedrich Burdach 1,
Gottfried Reinhold Treviranus2, Jean Baptiste Lamarck3) mg nem az sszes

1
Nmet fiziolgus (17761847), 1800-ban vezeti be a biolgia kifejezst a kztudatba.
2
Nmet termszettuds (17761837), evolcielmlet tmogatja, a Biolgia avagy az l
termszet filozfija cm knyv szerzje.
3
Francia katona, termszettuds s zoolgus (1744-1829). A lamarkizmus nv alatt ismert
elmlete a szerzett tulajdonsgok rkletessgt hangslyozza.

7
 ltalnos biolgia

biolgiai diszciplnt magba foglal tudomny gyjtneveknt hasznltk,

hanem az sszehasonlt anatmia, fiziolgia s az embriolgia tudomnyt
rtettk ez alatt. A biolgia kifejezst elszr 1800 s 1802-ben hasznltk, s a
bios = l, let s a logos = tudomny grg eredet szavakbl plt fel. A
biolgia teht az llnyekkel s az lettel, letjelensgekkel foglalkoz
tudomnyterlet. Annak ellenre, hogy viszonylag fiatal tudomnyterlet,
mgis a vizsgldsnak trgya - az organizmusok - mr az kori grgk
kedvenc kutatsi trgyai kz tartoztak. A tudsok rdekldst felkelt fbb
tmk a szervezetek keletkezse, kls formi, bels szerkezetk, funkciik,
viselkedsmdjuk, a szaporods, az rklds s nvekeds, valamint a fajok
sokflesge s egyttlse voltak. Ma a biolgia az let legklnbzbb
szervezdsi szintjeit (pldul gnek, sejtek, soksejt egyedek, populcik,
fajok, trsulsok, bioszfra) tanulmnyozza.
Napjainkban, a biolgia a fnykort li. A ma ismert molekulris szint
laboratriumi technikkkal a tudsok, kutatk az let nagy misztriumait fedik
fel. Ismerjk a humn genom 23 pr kromoszmjn tallhat gneket, ezek
funkciit. Ma mr az orvostudomny s a kutats olyan irnyba halad, hogy
bizonyos gnek, gnhibk ltal okozott betegsgeket kpesek vagyunk
gnsebszeti mdszerekkel kezelni vagy kijavtani.

1.2.Az llnyekre jellemz fbb tulajdonsgok

1.2.1. Homeosztzis
Az l szervezetek a kls krnyezet lland vltozsnak vannak kitve,
amelyek ha a szervezet nem tud megfelelkppen vlaszolni, krosthatjk vagy
elpusztthatjk azt. Azt a folyamatot, amely kvetkeztben az l szervezetek a
kls krnyezet vltozsa ellenre a bels krnyezetk llandsgt fenn tudjk
tartani homeosztzisnak (grg homoios = hasonl s stasis = llapot)
nevezzk. A homeosztzis a bels krnyezet dinamikus llandsgt jelenti, s
az l szervezetek egyik legfontosabb jellemzje. A bels krnyezet dinamikus
llandsga s stabilitsa alatt a megfelel tpanyag-elltottsgot, a lgzsi
gzok szksges mennyisgt s minsgt, a testfolyadkok megfelel
mennyisgt, minsgt (trfogat, ionsszettel, kmhats, hmrsklet,

8
 Bevezets a biolgiba

ozmotikus nyoms) s a vdekezsi mdok megltt, megfelel mkdst

rtjk.
Az let brmely paramtert tekintve, az l szervezetek vagy alkalmazkodnak,
a paramter vltozshoz vagy pedig szablyozzk ennek rtkeit. A
szablyoz llny arra trekszik, hogy az let szmra fontos paramtereket a
megfelel rtken tartsa. Az alkalmazkod llny a kls krnyezethez
alkalmazkodik, pldul a tengeri halak testhmrsklete a tengervz
hmrsklethez. Egy l szervezet egyidben lehet alkalmazkod s
szablyoz klnbz fiziolgiai vltozkra. Ha a szablyozst szeretnnk
pldzni, akkor gondolhatunk a testhmrskletre. Az llatvilg kpviselit kt
tpusba soroljuk annak fggvnyben, hogy van testhmrsklet szablyozsa,
azaz fenntartja az lland testhmrsklett (endoterm, lsd 1. bra) illetve
nincs hszablyozsa, teht vltoz testhmrsklet (ektoterm). A vltoz
testhmrsklet llatok, pl. a ktltek s a hllk alkalmazkodni kpes
llnyek, s a test tlmelegedst egy viselkedsbeli alkalmazkodssal
akadlyozzk meg. Az jszakai alacsony hmrsklet kvetkeztben lehlt
testk hmrsklett napozssal nvelik. Mivel a tenger egy viszonylag stabil
krlmnyeket biztost krnyezet, a tengeri halak alkalmazkod tllsi
stratgit vlasztanak. Az antarktiszi tengerekben a halfajok szmra
energetikailag nem kifizetd az alacsony hmrsklet vzben folyamatosan
37C testhmrskletet fenntartani, mert nagy az energiavesztesg. Az lland
testhmrsklet llatok bels mechanizmusokkal szablyozzk a
testhmrskletket, s egy viszonylagosan lland szinten tartjk azt.
Termszetesen ennek ra van, mgpedig a melegvr llatok sok energit
hasznlnak el testk hmrskletnek szablyozsra. Ez az egyik magyarzata
annak is, hogy a melegvr llatokhoz kpest a hidegvr llatok ritkbban
tpllkoznak (a kgy, pl. hetente egyszer tpllkozik).
A szablyozs sorn elrt bels llandsgot (homeosztzist) az nfenntart
mkdsek biztostjk az l szervezet szmra, a hormon- s az idegrendszer
segtsgvel, amelyeket egyttesen nszablyoz rendszernek neveznk. Az
nszablyoz rendszer tbb elembl ll, egy alaprtkbl, egy szenzorbl, egy
feldolgozbl, egy effektorbl s egy vlaszbl.

9
 ltalnos biolgia

1. bra. Az emberi kz (a), kar (b) s lbfej (c) hmrsklet mintzata

(Forrs: http://www.sbsp-limb.nichd.nih.gov/html/rsd.html)

Vegyk pldnak a testhmrsklet fenntartst az lland testhmrsklet

llatoknl vagy az embernl. A szervezet hszablyozst hasonlthatjuk az
otthonunk hszablyozshoz. Ebben az esetben a termoszttban tallhat
feldolgoz sszehasonltja a szenzor ltal rzkelt aktulis hmrskletet a
belltott alaprtkkel. Ha a szoba hmrsklete alacsonyabb, mint az alaprtk,
akkor az effektor (esetnkben a kazn) aktivldik s ht termel. Az emlsk
esetben a szenzorokat a brben s agyban tallhat hrzkeny idegsejtek
(neuronok) kpezik, mg a feldolgoz az agyban tallhat. Ha a testhmrsklet
az alaprtknl (37C) alacsonyabb lesz, akkor az agybl az idegsejteken
keresztl jelzs rkezik a vzizmokhoz. A vzizmok a jelzs hatsra
sszehzdnak s kialakul a reszkets, amely eredmnyekppen az emlsk ht
termelnek (lsd 2. bra).
A visszacsatolsi mechanizmusok a homeosztzis alapjt kpezik, hiszen a
vlaszreakci visszarkezse az irnyt kzponthoz a visszacsatols vagy feed-
back rvn trtnik. Az elbbi hszablyozsra vonatkoz plda negatv
visszacsatolsi mechanizmus, ahol az alaprtk vltozsa esetnkben
cskkense olyan vlaszreakcit generl, hogy az rzkelt testhmrsklet
ellenkez irnyba vltozik, azaz nvekszik, amg elri az alaprtket. Ha a
testhmrsklet megnvekedik, akkor a szervezet hleads (pl. verejtkezs)
sorn cskkenti a hmrsklett az alaprtkre.

10
 Bevezets a biolgiba

Homeosztzis megvltozsa
(test lehlse)

Szenzorok (brben s agyban

tallhat hrzkeny
idegsejtek)

Feldolgoz: agy (alaprtk:

37C, rzkelt: < 37C)

Effektor (vzizmok)

Vlasz: vzizmok
sszehzdsa, reszkets
(test felmelegedse)
2. bra. Az nszablyoz rendszer mkdse

Negatv visszacsatolsrl beszlnk akkor is, amikor egy llat megsrl s

vrezni kezd. A vrvesztesg kvetkeztben a vrz llat vrnyomsa cskken,
amely vltozst a szervezet rzkel. Elbb az agyba, majd onnan az
effektorokhoz (szv, vese s vrerek) jut az informci. A szervezet tbb mdon
is prblja a vrnyomst az alaprtkre visszalltani, egyrszt a vese kevesebb
vizeletet termel, cskkentve a testfolyadk vesztesget, msrszt a szv
ersebben s gyorsabban ver, s a vrerek a legfontosabb szervekhez irnytjk
a vrt (pl. agy).
A visszacsatolsi mechanizmusok nem minden tpusa jrul hozz a
homeosztzishoz. Egyes esetekben a pozitv visszacsatols felersti azt a
folyamatot, amely eredmnye volt az alaprtk megvltozsa. Mivel ez a
folyamat ellenkezik a homeosztzis elvvel, ezrt sokkal ritkbb az lvilgban.
A pozitv visszacsatols bizonyos esetekben szksges, pl. az oxitocin
hormontermels serkentse a szlskor. A szletend kisbaba, amikor bejut a
szlcsatornba nyomja a mhnyakat, s a mhnyak simaizom sejtjeit behlz

11
 ltalnos biolgia

neuronok eljuttatjk az agyba az informcit. Ennek eredmnyekppen az

agyalapi mirigy elkezdi termelni az oxitocin hormont, amely hatsra a mh
sszehzdik. A hormontermels s a mh sszehzdsa addig folytatdik,
amg a baba megszletik. Szls utn megsznik a nyoms a mhnyakon, s
ezzel egytt megsznik a hormontermels is. Pozitv visszacsatolsi
mechanizmus megy vgbe akkor is, amikor elvgjuk a keznket, s az rfalon
keletkezett seb krl a vrlemezkk felgylnek s bekvetkezik a vralvads.

1.2.2. Egyedisg
Az llny a krnyezettl val fggsge mellett egy attl elhatrolt
individulis rendszer: egyed, amelynek sajt alakja van, s a hozz hasonl s
vele rokon szrmazs egyedcsoportnak, a "faj"-nak a tagja. Az egyedisg
genetikai rtelemben is rtelmezhet, hiszen minden sejtje ugyanazon genetikai
llomnyt hordozza, ms llnyektl eltren. Hasonlkppen egy szervezet
egyedisgt tkrzi a hisztokompatibilits (szveti sszefrhetsg) is, azaz a
genetikailag rkltt tulajdonsg sejtfelszni struktrknak ksznhet szveti
egyezs. A szveti sejtek felsznn tallhat antign molekulk bemutatdnak
egy szervezet immunrendszernek, gy az attl eltr antign szerkezettel
rendelkez idegen sejtek fennakadnak az immunrendszer szrjn. Ha egy
szervezet immunrendszert, idegrendszert, hormonlis rendszert vizsgljuk,
vagy ppen az izomrendszer mkdst, akkor is azt tapasztaljuk, hogy egy l
szervezet egyetlen egysgknt mkdik.

1.2.3. Biostruktra
Az let diverzitsnak ellenre mgis pldul a penszgomba, a fa vagy az
ember testfelptsben van valami kzs. Ez az l anyag biostruktrja: pl. a
genetikai kd univerzlis mindhrom llnyben. A sejtet alkot protoplazma,
amely fehrjk, zsrszer anyagok, sznhidrtok, egyb szerves s szervetlen
vegyletek vizes, kolloidlis rendszerbl ll, azonos az llnyekben. De
magasabb szervezdsi szinteken is megfigyelhetnk hasonl organizcit,
ugyanis az egysejtek csilli s a csills hmszvet (amely a lgutakban
tallhat) csilli kzs strukturlis felptst mutatnak, azaz mikrotubulusokbl
szervezdnek (amelyek tubulin fehrjkbl llnak) valamint dinein karokbl,

12
 Bevezets a biolgiba

amelyek segtsgvel a mikrotubulusok elcssznak egyms mellett s

megvalsul a mozgs (lsd 3. bra).

1.2.4. Szervezettsg
A szervezettsg nem csak egyed fltti szinteken figyelhet meg. Az egyed
fltti szervezdsi szintekkel (populci, kzssg, biocnzis) az kolgia
foglalkozik. Az egyed alatti szervezdsi szintek vizsglatval a biolgia s
annak rsztudomnyai foglalkoznak (3. bra). Prbljunk meg egy nvnynek
(mint egyednek) az organizcijra gondolni. A nvnyeknek szerveik vannak,
amelyek jl elklnthetk makroszkopikusan is: gykr, hajts, levl s virg.
A szervek felptst viszont csak mikroszkp segtsgvel vizsglhatjuk. Ha a
levl metszett 100 szoros nagytssal szemlljk, akkor a levl szerkezetben
klnbz funkcival br szveteket klnthetnk el. Itt tallhat pl. az
asszimill alapszvet, amelynek f funkcija a fotoszintzis (azaz a
fnyenergia kmiai energiv val talaktsa).

mikrotubulusok

dinein karok

3. bra. A csill s az ostor egysges struktrja

(Forrs:http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/zoology/animalphysiology/anat
omy.htm)

Ha nveljk a mikroszkp nagytst (400X) az asszimill alapszvetet alkot

sejteket is megfigyelhetjk, az ket alkot sejtszervecskkkel egytt. Ha
kivlasztjuk a fotoszintzisben szerepet jtsz sejtszervecskt a kloroplasztiszt
(amely elektron mikroszkppal tanulmnyozhat) s azt vizsgljuk, akkor

13
 ltalnos biolgia

lthatv vlik a kloroplasztisz szerkezete. A kloroplasztiszt magt is

klnbz komplex biomolekulk ptik fel, ezek kzl az egyik legfontosabb a
fotoszintzis szempontjbl a klorofill.
Teht lthatjuk, hogy az egyedi szervezds alatt tbbfle szervezdsi szint
van, mindegyiknek pedig jl meghatrozott sajtossgai vannak, msok mint az
alatta tallhat szervezdsi szintnek, amelybl felpl. De gondolhatunk az
ember izomrendszernek felptsre is, amelyet izomszvet pt fel. Az
izomszvetet specializldott izomsejtek alkotjk, amelyben sszehz
fehrjk, az aktin s miozin tallhatk (4. bra). Teht a sejtet sejtszervecskk, a
sejtszervecskket biomolekulk ptik fel, a sejt mgis jval tbb annl, mint
egy zsk biomolekula, ugyanis a sejtben klnbz sejtszint folyamatok
mennek vgbe. Ilyen sejtszint folyamatok: a replikci (DNS
megkettzdse), transzkripci (az informci trsa a DNS-rl a mRNS-re),
transzlci (fehrjeszintzis) s a jeltvitel.

4. bra. Egyed alatti szervezdsi szintek

14
 Bevezets a biolgiba

1.2.5. Kmiai sszettel

A 118 ismert vegyi elembl krlbell 25 elem szksges az
letfolyamatokhoz. Legfontosabbak az n. biogn elemek: C, H, O, N, S, Cl, K,
Na, Mg, Ca, Fe. A biogn elemek kzl a C, O, H, N krlbell 96%-t ptik
fel az l anyagnak. A maradk 4%-t a S, Cl, K, Na, Mg, Ca, Fe stb. alkotjk.
Azok az elemek, amelyek nagyon kis mennyisgben szksgesek az l
szervezet mkdshez, de ltfontossgak, nyomelemeknek nevezzk (ilyenek
a Mn, I, B, Co, Cu). Ezek az elemek nmagukban vagy vegyletek formjban
(vz, fehrjk, zsrok, sznhidrtok alkotiknt) vesznek rszt az l szervezet
felptsben.

1.2.6. Anyag s energiacsere

Az anyagcsere vagy metabolizmus minden llny fennmaradsnak felttele.
Ezltal trtnik a krnyezetbl felvett anyag s energia talaktsa s beptse.
Az asszimilci az a metabolikus folyamat, amely sorn az llny az idegen
anyagokat sajt testnek anyagaiv alaktja. Asszimilcira vagy pt
anyagcserre plda a fotoszintzis a nvnyek esetben, amikor a fny
energijt a klorofill molekulk segtsgvel a nvnyek megktik s kmiai
ktsek energiiv alaktjk (ennek a folyamatnak az eredmnyekppen a
lgkri CO2-bl s H2O-bl glkz keletkezik, O2 felszabadulsa mellett). Az
pt anyagcsere msik pldja a nitrogn fixci, amely sorn a hvelyes
nvnyek a gykereiken kialakul n. gykrgmkben tallhat baktriumok
segtsgvel jutnak nitrognhez (a baktriumok kpesek a lgkri N2-t
ammniv alaktani). A harmadik mdja a tpllk direkt hasznostsa, amikor
a szervezetbe bejut tpllkban tallhat fehrje aminosavakra bomlik,
amelyek a szervezetnkben ms fehrjk felptst szolgljk.
A disszimilci sorn az l szervezet az idegen anyagokat lebontja, a bennk
tallhat kttt vegyi energit felszabadtja, s sajt letmkdseihez
felhasznlja. A disszimilci energiafelszabadt folyamat, hiszen a
makromolekulkbl enzimek hatsra egyszer felpts, kis energiatartalm
molekulk keletkeznek. A felszabadul energia jelents rsze ATP-
molekulkban (adenozin-trifoszft: egy nagy energij ktssel rendelkez
vegylet, amelynl az energia a foszft csoportok kztti ktsekbe

15
 ltalnos biolgia

raktrozdik), kmiai formban raktrozdik el s ksbb felhasznldik az

letfolyamatokhoz. Az autotrf s a heterotrf llnyek disszimilcis
folyamatai lnyegben azonosak.
Az asszimilci mint felpt anyagcsere, s a disszimilci mint lebont
anyagcsere van jelen az lvilgban, amelyek prhuzamosan, ellenttes
irnyban, de egyidejleg s llandan folynak. Az anyagcserefolyamatok
nagyfok trbeli s idbeli rendezettsgt a bels nszablyozs biztostja.
Anyagcseretpusuk szerint: autotrf, heterotrf s mixotrf llnyeket
klnbztetnk meg. Autotrf szervezetek azok az llnyek, amelyek
krnyezetk szervetlen anyagaibl ptik fel szerves anyagaikat. A zld
nvnyek a napfnyenergia segtsgvel (fotoszintzissel), egyes alacsonyabb
rendszertani besorols llnyek (pl. nitrifikl baktriumok) kmiai energia
felhasznlsval (kemoszintzissel) lltjk el a szerves vegyleteket.
Heterotrf szervezetek azok az llnyek, amelyek a szervetlen anyagoknak
szerves anyagg val talaktsra nem kpesek, ksz szerves anyagot
alaktanak t s ptenek be szervezetkbe. A heterotrf szervezetekhez
tartoznak az llatok, valamennyi gombafaj, s sok baktrium. A mixotrf
llnyek letkrlmnyeitl fgg, hogy heterotrf vagy autotrf mdon
lltjk el szerves anyagaikat.

1.2.7. Mozgsjelensgek
Az anyagcsere sorn felszabadul energia felhasznlsval az llnyek
klnbz mozgsokat vgeznek. A mozgsformk lehetnek helyvltoztat-
illetve helyzetvltoztat mozgsok. A helyvltoztat mozgs sorn az llny
elmozdul az eredeti helyrl (pl. az gascsp rk a vzben), mg a
helyzetvltoztat mozgs sorn csak megvltozik a helyzete (pl. a nvnyek a
fny fele fordulnak). A nvnyek helyzetvltoztat mozgsnak kt tpust
ismerjk, a tropizmust s a nasztit. A tropizmus egy inger ltal kivltott, az
inger ltal irnytott helyzetvltoztat mozgs. Ilyen inger lehet pl. a fny vagy
a gravitci. Ha a helyzetvltoztats az inger irnyba trtnik, akkor pozitv,
ha az inger irnyval ellenttesen trtnik, akkor negatv tropizmusrl
beszlnk. gy a gykr pozitv gravitropizmust mutat, azaz lefele, a gravitci
irnyba nvekszik, mg a szr (hajts) negatv gravitropizmus mutat, azaz
felfele, a gravitcival ellenttes irnyba nvekszik. A nasztinak nevezett

16
 Bevezets a biolgiba

mozgstpus ugyancsak inger ltal kivltott, de nem irnytott mozgs. Ilyen

mozgsrl beszlnk a mimza levelnek, vagy a rovaremszt nvnyek kzl
a harmatf (5. bra) szrlevelnek sszecsukdsakor.

5. bra. Hosszlevel harmatf (Drosera anglica)

1.2.8. Ingerelhetsg, ingerlkenysg

Minden llny szmra fontos a krnyezeti tnyezk vltozsnak rzkelse
s egy megfelel vlaszreakci kidolgozsa. Az llnyekre a klvilg ingerei
llandan hatnak s ezekre az llny reagl. Ingernek nevezzk azokat a kls
kmiai vagy fizikai hatsokat (pldul fny, hmrsklet, rints,
nedvessgtartalom, vegyi anyagok), amelyek vlaszreakcit vltanak ki az l
szervezetekbl. Ha az l szervezet valami vltozst tapasztal, akkor inger
keletkezik, amely ingerletknt tovbb terjed az idegsejtek segtsgvel a
vlaszads helyig (kzponti idegrendszer), ahol vlaszreakcit vlt ki, amely a
vgrehajt egysghez jut. Az llnyek teht a felfogott jelzsekre sajtos
vlaszokat adnak (pl. reflexek, ingervlaszok).

17
 ltalnos biolgia

1.2.9. Szaporods
1668-ig, Francesco Redi4 olasz fiziolgus ksrletig az a hit lt a
termszettudsok krben, hogy az let spontn keletkezhet (spontn generci
elve) lettelen anyagbl. Redi, egy egyszer ksrletet vgzett az abiogenzis
megcfolsra, roml hst tett vegednyekbe, s megfigyelte, hogy a lefedett
hs nem kukacosodik meg, csak a szabadon hagyott. Teht let csak akkor
keletkezik, ha a hsba a hslegyeknek lehetsgk van pett lerakni, amelybl
elbb kukacok majd legyek fejldnek ki (6. bra).

6. bra. Redi ksrlete

(Forrs: http://www.americanbookcompany.com/newsite/samplebooks)

Egy l egyed letciklust befutva egy bizonyos id mlva, bels funkcionlis

okokbl ereden, elregszik s elpusztul. De megvan az a tulajdonsga, hogy
elzen nmaghoz hasonl utdokat hozzon ltre, ez a szaporods. A
genetikai informci tadsa kvetkeztben az utdok hasonltanak az
eldkre. A szaporods teht az let, a fajok fennmaradst szolglja a Fldn.
A szaporodsnak kt f tpusa ismeretes: az ivartalan s az ivaros szaporods.

4
Olasz fiziolgus, termszettuds (1626-1697), aki az 1668-ban megjelent Ksrletek a
rovarok genercijrl cm mvvel vlt kzismert.

18
 Bevezets a biolgiba

Az ivartalan szaporods sorn az utdok ltrehozsban csak egy szl vesz

rszt, gy az utd genetikailag a szlegyed tkletes msa. Az ivartalan
szaporods mdozatai kzl megemlthetjk a baktriumok ketthasadst, az
egysejt eukaritk (pl. amba) osztdst s a gombk sarjadzst. Az ivaros
szaporods esetben az nll tovbbszaporodsra nem kpes szaportsejtek
(gamtk) egyeslnek, amely eredmnyekppen kialakul a zigta az
egyedfejlds kiindulpontja.

1.2.10. rklds s vltozkonysg

Az let folytonossgt a dezoxiribonukleinsavba (DNS) kdolt rkt anyag
biztostja. A biolgiai informci teht DNS formjban van jelen a sejtekben,
s gneket alkot. A gnek, amint tudjuk, klnbz fehrjket kdolnak. A
DNS ptkvei a nukleotidok amelyek a nitrogn bzisokbl (adenin, timin,
guanin s citozin), cukorbl s foszftbl llnak. A nukleotidok hrmasval
rendezdve egy genetikai kd-nak nevezett kdsztrt alkotnak. Minden
hrmas kombincinak egy aminosav felel meg, ami a kdsztr msik nyelve.
Pl. a DNS-t alkot nukleotidokbl alkossunk egy hrmas kdot, pl. az AUG
(amelyet a nitrogn bzisok rvidtsbl kapunk: A-adenin, U-uracil, G-
guanin) kdot, amely a metionin nev aminosavat kdolja. gy, a DNS
nukleotid sorrendje trhat egy aminosavakbl ll polipeptid lncc, ami egy
fehrjt alkot (7. bra).
A DNS avagy az rkt anyag megkettzdse (replikcija) utn a DNS
pontos msolata tjut az utdsejtbe. A replikci nagyon pontosan megy vgbe.
Hogy mgis mi okozza a vltozatossgot a Fldn? A vltozatossg forrsa az
ivarosan szaporod egyedek esetben a rekombinci, azaz a szli
kromoszmk kombinldsa az utd egyedben, valamint az ivarsejtek
kialakulsakor vgbemen gnkicserlds (n. crossing-over, a meizis
sorn). Egyes j tulajdonsgok megjelense, kialakulsa a mutciknak is
ksznhet, amely az rkt anyag spontn, maradand megvltozsa.

1.2.11. Egyed- s trzsfejlds

Az llny tpanyagokat vesz fel krnyezetbl, s ennek kvetkeztben
mreteiben gyarapszik, nvekszik, de az llapotban is szmos minsgi
vltozs, fejlds kvetkezik be. Egyedfejldsnek nevezzk az llnyek alaki,

19
 ltalnos biolgia

mkdsbeli vltozst a megtermkenytett petesejt (zigta) ltrejtttl az

illet egyed hallig.
A nvnyek legtbbjnl az egyedfejlds legjellemzbb vonsa, hogy a teljes
egyedfejlds kt szakaszra tagoldik, ivaros s ivartalan nemzedkre. Ez a kt
nemzedk tbbnyire szablyosan vltogatja egymst (nemzedkvltakozs). Az
evolci sorn eleinte az ivaros fejldsi szakasz volt nagyon hossz (mint a
mai moszatokban), az ivartalan fejldsi szakasz pedig rendkvl rvid. Mra a
virgos nvnyek esetben az ivaros szakasz nagyon rvid (ivarsejtkpzs), s
dominl az ivartalan nemzedk. A virgos nvnyek esetben tbb fejldsi
szakaszt klnbztetnk meg: csra- s magkpzs, nyugalmi llapot, csrzs,
vegetatv majd reproduktv hajtsok kialaktsa, ivarsejtkpzs,
megtermkenyts.

7. bra. A biolgiai informci ramlsa

Az llatok egyedfejldst kt szakaszra oszthatjuk fel. Az embrionlis fejlds

szakaszban a megtermkenyts utn kvetkezik a barzdlds, amely a
petesejt osztdsi folyamata. A barzdlds eredmnye a szedercsra. Ezt
kveti a csrallapotok kialakulsnak folyamata, majd a szveti-szervi
differencilds. E folyamatok sorn a szedercsrbl elbb hlyagcsra, majd a
legtbb llatban blcsra alakul ki. Ez a blcsra eleinte csak kt sejtsorbl ll,

20
 Bevezets a biolgiba

majd hamarosan megjelenik benne a kzps csralemez is. E hrom

csralemezbl alakul ki a fejlettebb gerinctelenek, valamint a halak s a
ktltek testnek minden szvete s szerve, gy, hogy a barzdld pete
anyaga ehhez teljes egszben felhasznldik. Az llatok fejldsnek msodik
szakasza a posztembrionlis fejlds. E szakasz szempontjbl az llatok
tbbsge, gy a gerinctelenek s a ktltek talakulssal fejldnek. A halak, a
hllk, a madarak s az emlsk azonban kzvetlen fejldsek, teht
posztembrionlisan nvekednek s rnek.
Ha csak az emberre gondolunk, akkor kzismert tny, hogy krlbell 21 ves
korban megll a nvekedsben. Ez viszont nem jelenti azt, hogy tbb nem
osztdnak az emberi szervezetet alkot sejtek, hiszen az elregedett s
meghibsodott szveti sejtjeink folyamatosan kicserldnek. Akkor, amikor a
szervezet sejtjei mr nem kpesek osztdsra, megjulsra regeds majd hall
kvetkezik be.
A trzsfejlds az llnyek termszetes fejldsnek a folyamata, ellenttben
az egyedfejldssel (ontogenzis) ami egy szervezet fejldsnek a folyamatt
jelli. A trzsfejlds elmlete szerint, ellenttben a teremtselmlettel, a
Fldn valaha lt sszes llny, nvny s llat egyarnt, egy kzs stl
szrmazik. Az sszefggs az egyes llnyek kzt nem minden esetben
egyrtelm, de ltalnos elfogadott tny, hogy a trzsfejlds sorn egyre
sszetettebb formk alakulnak ki, melyek mind jobban tudnak alkalmazkodni
azokhoz a krlmnyekhez, amelyekben lnek. Az llnyek rendszerezse a
trzsfejlds sorn kialakult rokonsgi kapcsolatok alapjn trtnik.

1.2.12. Rendszerezhetsg
Nagy diverzits jellemzi a Fldi letet. A tudsok, kutatk tbb mint 1,5 milli
fajt azonostottak s neveztek el. vente tbb ezer j fajt rnak le mg
napjainkban is, hiszen egyes eserdk s ms nehezen megkzelthet
lhelyek fajai eddig nem voltak ismertek szmunkra. Ha meg szeretnnk a
Fldn l fajok szmt becslni, akkor az kb. 5 millira tehet. Mivel a
rendszerezsre mindig is volt igny, a sok lert llnyt az emberek valamilyen
kzs tulajdonsgok alapjn csoportostottk. A biolginak azon gt, amely
az lvilg rendszerezsvel foglalkozik rendszertannak vagy taxonminak
nevezzk. A rendszerezsnek tbb szintjt nevesthetjk, a legnagyobb

21
 ltalnos biolgia

rendszerezsi egysg a domn, ezt kveti az orszg, a trzs, osztly, rend,

csald, nemzetsg, nem (gnusz) s a faj.

8. bra. Az lvilg rendszerezse

(Forrs: http://www.studyblue.com/notes/note/n/bio-final-weeeeee/deck/2837078)

Az sszes l szervezetet hrom nagy kategriba sorolhatjuk, a Bacteria

(baktriumok), az Arcahea (arhek vagy sbaktriumok) s az Eukarya
domnbe. A baktriumok s az arhek prokarita szervezetek, amelyek
viszonylag egyszer sejtes szervezdst mutatnak. Az eukaritkat alkot
sejtek nemcsak nagyobbak, hanem bonyolultabb felptst is mutatnak, bels
terk kompartimentldott s klnbz funkci elltsra alkalmas
sejtszervecskk alakultak ki. A prokarita s az eukarita sejtek kztt az egyik
jelents klnbsg az, hogy az eukarita sejtek genetikai anyaga membrnnal
van krlvve. Az eukarita domnt ngy orszg alkotja, egysejt eukaritk
(Protistk), a gombk (Fungi), nvnyek (Plantae) s llatok (Animalia)
orszga (8. bra).

22
 Bevezets a biolgiba

1.3.A biolgia tudomnyterletei

A biolgia az let legklnbzbb terleteit tanulmnyozza. Az egyes
rsztudomnygakat aszerint soroljuk csoportokba, hogy milyen mlyen
vezetjk vissza a biolgiai trvnyeket az anyag egyes elemi forminak
szintjre:
az atomi s molekulris szinttel a molekulris biolgia, a biokmia, a
biofizika, a genomika, a proteomika foglalkozik;
a sejtek mkdst a sejtbiolgia vizsglja;
tbb sejt egyttmkdsnek kapcsolatrendszert a szvettan, a szervtan
s a szervezettan kutatja, mg a mkdseket az lettan (fiziolgia)
tanulmnyozza;
a genetika foglalkozik az rkldssel, az rkld vltozkonysggal
s a szervezetek vltozatossgnak forrsval; a genomika a teljes
genom mkdseit egyszerre elemzi;
a fejldsbiolgia azokat a folyamatokat s mechanizmusokat kutatja,
amelyek sorn a szervezetek jnnek ltre, nvekednek s fejldnek;
a fajok sokflesgvel, azok rendszerezsvel foglalkozik a rendszertan,
mg a sokflesg ltrejttt s a fldtrtneti kibontakozst az
evolcibiolgia kutatja;
az egyes fajok bels felptst az anatmia, az llatok viselkedst az
etolgia, mg az embert a humnetolgia vizsglja;
az llnyek kztti hatsokkal, illetve az llnyek s krnyezetk
egymsra hatsval foglalkozik a szupraindividulis biolgia, illetve az
kolgia.

sszefoglals
Tbb olyan jellemvonst is trgyaltunk, amelyek
megklnbztetik az l szervezeteket az lettelentl, hiszen az
l szervezetek egy egyedileg elhatrolt rendszert kpviselnek,
amelyekre jellemz a bels krnyezet dinamikus llandsga.
Ahhoz viszont, hogy egy szervezet fenn tudja tartani a bels
krnyezet llandsgt, energira van szksge, teht anyag s

23
 ltalnos biolgia

energiacsert folytat a krnyezetvel. lland kapcsolatban van

a klvilggal, amelyek ingerei folyamatosan hatnak az l
szervezetekre s ezekre tbb mdon, pl. mozgsjelensgekkel
kpes vlaszolni. Az l szervezetek struktrja, pt molekuli
s kmiai sszettele hasonlsgot mutat, ami szintn
altmasztja a kzs sbl val eredetet. Mivel az let csak
letbl keletkezhet, az l szervezetek klnbz szaporodsi
formk folyamn nmagukhoz hasonl utdokat hoznak ltre.
Az rklds kulcsmolekulja, amely az utd szlhz val
hasonlsgt eredmnyezi az a sejtes szervezds llnyek
esetben a dezoxiribonukleinsav (DNS).

Ellenrz krdsek
Hogyan tudjk szablyozni az l szervezetek a bels
krnyezetk llandsgt?
Adjl pldt klnbz l szervezetek hasonl strukturlis
felptsre!
Mirt van szksg lland anyag s energiacserre az
lvilgban?
Melyik az a molekula, amely az let kontinuitst biztostja a
Fldn?
Milyen fontosabb orszgokba sorolhatjuk az lvilgot?

24
 ltalnos biolgia

2. AZ LET KMIJA

Az l szervezet ptkveirl mondhatjuk, hogy egyszerek, hiszen

egysgesek az lvilgban. Pldul ha az l anyagot alkot
legelterjedtebb fehrjket vizsgljuk (pl. a tojsfehrjk, hajban tallhat
keratin, inzulin stb.) ezek mindssze 20 aminosavbl plnek fel.
Ugyanakkor mondhatjuk azt is, hogy rendkvl bonyolultak, hiszen ebbl a
hsz aminosavbl elvileg tbbfle vegylet keletkezhet, amelyek klnbz
szereppel brnak az lvilgban. Ahhoz, hogy megrtsk a molekulk
szerept, elbb meg kell ismerni ezek felptst. Ez a fejezet az l
szervezeteket felpt legfontosabb elemekkel, molekulkkal s
makromolekulkkal foglalkozik.

2.1. Mi pti fel az l anyagot?

Elssorban prbljuk megfogalmazni, hogy mi az anyag. Az anyag brmi lehet,
aminek tmege van s a trben helyet foglal el. Az anyag vgtelen sok
formban is ltezhet, pl. klnbz fmek, kvek, fa formjban. A grg
filozfusok (Platn, Arisztotelsz) azt lltottk, hogy az anyagot elemek ptik
fel, s ngy elemet ismertek el: a tzet, a vizet, a fldet s a levegt. Br az
elemekrl alkotott kpk tves volt, mgis az alapgondolat, hogy az anyagot
elemek ptik fel, mg ma is megllja a helyt.
Hogy melyik az anyagnak azon ptkve, amely nem bonthat rszekre, arra a
XVIII.-XIX.-ik szzadban adtak vlaszt a tudsok, amikor az els kmiai
elemeket lertk. Az els modern kmiai elemek listja Antoine Lavoisier5 A
kmia elemei cm knyvben jelenik meg 1789-ben, amely 33 kmiai elemet

5
Francia nemes (1743-1794), a kmia s a biolgia tudomnyterlet kiemelked tudsa, a
modern kmia atyjnak is tekintik, fogalmazta meg els vltozatban a tmegmegmarads
trvnyt is.

25
 ltalnos biolgia

emlt. Ezt a listt tovbb bvti Jns Jakob Berzelius6 s Dmitri Mendeleev7. A
kmiai elem olyan sszetev, amely nem bonthat sszetevire kmiai reakcik
sorn. Ma a vegyszek 118 kmiai elemet tartanak szmon, amelyekbl 94
termszetes formban elfordul a Fldn. Tiszta vegyi elemnek tekintjk azt az
anyagot, amely ugyanolyan atomokbl ll. Az atom az elem azon legkisebb
rsze, amely az elem tulajdonsgaival br.
Kt vagy tbb elem egy jl meghatrozott arnyban vegyletet tud kpezni.
Pldul a konyhas a ntrium s klr nev vegyi elemekbl ll.
Az let kialakulshoz s fennmaradshoz kb. 25 vegyi elemre van szksg.
Az l anyag 96%-a szn, hidrogn, oxign s nitrognbl pl fel. Annak
fggvnyben, hogy milyen szereppel brnak, s milyen mrtkben jrulnak
hozz az l szervezetek felptshez, a vegyi elemeket biogn s
nyomelemekre oszthatjuk. A biogn elemek az l szervezet jelents rszt
teszik ki (C, H, O, N, P, Ca, P, K, S, Na, Cl, Mg), mg a nyomelemek (B, Cr,
Co, Cu, F, I, Mn, Mo, Se, Si, Sn, V, Zn) nagyon kis mennyisgben szksgesek
az l szervezetek szmra, nem tpanyagok csak a jobb mkdst segtik el
(1. tblzat).
A biogn elemek kzl a klcium (Ca) s a foszfor (P) a gerincesek csontjnak
felptsben jtszanak szerepet, emellett a foszfor a szervezet energiatrol
molekuljnak az adenozin trifoszftnak (ATP) is pt eleme.
A ntrium (Na) s a klium (K) olyan kationjai a szervezetnek, amelyeknek f
funkcii a szervezet s-vz hztartsnak fenntartsban nyilvnulnak meg,
szerepk a bels krnyezet llandsgnak fenntartsa. Ezzel ellenttben a klr
(Cl) a szervezet f anionja, amely a Na s a K-al kzsen hozzjrul a bels
krnyezet llandsgnak fenntartshoz. Az llatvilgban a klrnak a
gyomorban tallhat ssav termelsben is van szerepe.
Vannak olyan nyomelemek, amelyek minden l szervezet szmra egyarnt
fontosak, pl. a vas (Fe), amely sok fehrje s enzim, tbbek kztt a
hemoglobin mkdshez szksges. Msok, mint pl. a jd (I) csak a
gerincesek szervezetnek mkdshez elengedhetetlen, a pajzsmirigy ltal

6
Svd kmikus (1779 1848), kidolgozta a kmiai elemek elnevezsnek modern
mdszertant.
7
Orosz kmikus s feltall (1834 - 1907), a peridusos rendszer kidolgozja.

26
 Az let kmija

termelt hormonnak sszetevje. A jd hinya a pajzsmirigy tlzott nvekedst

idzi el. A krmnak (Cr) az emberi szervezetben a cukor metabolizmusban
van szerepe.

1. tblzat. Az emberi testet felpt biogn elemek szzalkos eloszlsa

(forrs: Campbell, 1996)
Elem Jells % az emberi testben
Oxign O 65
Szn C 18.5
Hidrogn H 9.5
Nitrogn N 3.5
Klcium Ca 1.5
Foszfor P 1
Klium K 0.4
Kn S 0.3
Ntrium Na 0.2
Klr Cl 0.2
Magnzium Mg 0.1

A kmiai elemek vegyletek formjban fordulnak el az llnyekben. A

vegyletek gy alakulnak ki, hogy kett vagy tbb atom kztt klnfle
kmiai ktsek alakulnak ki, annak kvetkeztben, hogy a teltetlen kls hjjal
rendelkez atomok kapcsolatba lpnek ms atomokkal, hogy kiegyenltsk a
tltsket. A vegyletek lehetnek szervetlen vegyletek, s szerves vegyletek.
A kmiai ktsek az egyes atomok kztti szoros kapcsolatot jelentik, amelyek
tbbflk lehetnek. A szorosabb kmiai ktsek kz soroljuk a kovalens ktst
s az ionktst, mg a hidrognkts gyenge kts. A kovalens kts szerepe
teht a molekulk kialaktsa, mg a gyenge ktsek, mint pldul a
hidrognkts szerepe a molekulk kztti kapcsolatok kialaktsa.

27
 ltalnos biolgia

- Kovalens kts: azonos vagy klnbz elemek atomjai kztt jn

ltre, vegyrtk elektronjaik kzss ttelvel. Pl. kt hidrogn atom
1-1 elektronnal rendelkezik az egyes orbitlon, de az orbitl
kapacitsa 2 elektron. Ha a kt hidrogn atom olyan kzel kerl
egymshoz, hogy az orbitljaik tfednek, akkor az elektronokat
kzss teszik, gy mindegyik H atomnak 2 elektronja lesz. Ha
viszont kt klr atom, 7-7 elektronnal rendelkezik a hrmas
orbitlon, s az orbitl kapacitsa 8, akkor egy-egy elektron kzss
ttele rvn mindkt atomnak 8-8 elektronja lesz, azaz teltdik az
utols orbitlja (9. bra).

9. bra. A kovalens kts

(Forrs: http://publications.nigms.nih.gov/chemhealth/act.htm)

- Az ionos kts: gyakran az atomok kztti klcsnhats/vonzs

olyan egyenltlen eloszls, hogy az ersebb elektronegativits
atom a gyengbb elektronegativits atomtl elveszi az
elektronjt(ait). Ez trtnik a Na s a Cl atomok esetben is, amikor
a Na amelynek sszesen 11 elektronja van (1s2, 2s2, 2p6, 3s1 azaz
az utols orbitlon 1 elektron) leadja az elektronjt a magasabb
elektronegativits Cl atomnak, amelynek az utols orbitlon (3-as
orbitl) 7 elektronja van (17 elektron, 1s2, 2s2, 2p6, 3s2, 3p5) (10.
bra).

10. bra. Az ionos kts

(Forrs: http://publications.nigms.nih.gov/chemhealth/act.htm)

- Hidrognkts: hidrognkts kt molekula kztt alakulhat ki,

amikor egy elektronegatv atomhoz kovalensen ktdtt hidrogn
atom egy msik elektronegatv atomhoz is vonzdik. Az l sejtekre
jellemz hidrognktsekben leggyakrabban az elektronegatv

28
 Az let kmija

partnerek a N s az O atom. De hidrognkts alakul ki a

vzmolekulk kztt is (11. bra).

11. bra. A hidrognkts

(Forrs: http://publications.nigms.nih.gov/chemhealth/act.htm)

2.2. A sznvegyletek s az let molekulris diverzitsnak alapja

Az l szervezetek 70-95%-t vz alkotja. A vzen kvl a tbbi, l anyagot
alkot vegylet nagy rsze szn alap vegylet. A szn az egyik legsokoldalbb
elem, a 6 elektronja az elektronplykon a kvetkezkppen oszlik el: 1s2, 2s2,
2p2, ami azt jelenti, hogy a kettes orbitlon 4 elektronja van. Ha mg 4
elektront kapna, akkor lenne teljes a msodik orbitl elektronkszlete. gy nem
lpik ionos ktsbe ms atomokkal, inkbb kovalens ktst alakt ki pl. az O, H
s N atomokkal.
A szerves molekulk diverzitsa a sznlnc hossznak s alakjnak, az
izomrinak valamint a klnbz funkcionlis csoportoknak ksznhet:
A sznlnc hossza: a szerves molekulk vzt a sznlncok alkotjk. A
sznlnc vltozatossga eredhet a C lnc hosszbl illetve formjbl,
azaz abbl, hogy a C lnc elgaz, egyenes vagy gyrket tartalmaz.
Emellett ms elemek atomjai is ktdhetnek a sznlnchoz.
Izomria: az sszegkplet csupn a molekulban lv atomok szmt
jelli (pl. C4H10 sszegkpletnek a butn s az izobutn felel meg). gy
elfordulhat az, hogy adott sszegkplethez tbbfle szerkezeti kplet
tartozik. Ez a jelensg az izomria.
Funkcionlis csoportok: Szerves molekulkban egyes atom
konfigurcik jelenltnek jelents befolysa van a vegylet kmiai s
fizikai jellegre. Eszerint azok a vegyletek, amelyek ugyanazt az

29
 ltalnos biolgia

atomcsoportot tartalmazzk, egymshoz hasonlan viselkednek (pldul

vzzel val elegyeds, pH, kmiai reaktivits, oxidci ellenlls stb.).
Ezeket funkcionlis csoportoknak nevezzk. Funkcionlis csoportok
kz tartoznak pl. a hidroxi-, karboxil-, karbonil-, amino csoportok (lsd
12. bra).

12. bra. Nhny fontosabb funkcionlis csoport

(Forrs: http://www.yellowtang.org/chemistry.php)

2.3. A makromolekulk struktrja s funkcija

A makromolekulk l anyagot alkot nagy molekulk, ide tartoznak a
sznhidrtok, lipidek, fehrjk, nukleinsavak. Ezek kzl, a lipidek kivtelvel,
minden makromolekula csoport polimer. Polimereknek (a grg polys = sok,
meris = rsz) nevezzk az ismtld egysgekbl felpl nagymret
molekulkat, melyekben az egysgeket kmiai ktsek kapcsoljk ssze (lsd
13. bra). Az ismtld egysg neve monomer.
Az l szervezetet alkot polimerek kb. 40-50 monomerbl szervezdnek. Ezek
a kis molekulk, a monomerek, egysgesek az lvilgban s szervezetenknt
sajtos makromolekulkat alkotnak.

30
 Az let kmija

13. bra. A polimer makromolekula szerkezete

2.3.1. Sznhidrtok
A sznhidrtok (szacharidok) l szervezetek ltal termelt, szn, oxign s
hidrogntartalm szerves vegyletek, melyekben a H:O arny legtbbszr 2:1
(mint a vzben), ezrt rgen a szn hidrtjainak gondoltk ket. A cukrok s
azok polimerei tartoznak a sznhidrtok csoportjba.
A sznhidrtok lehetnek mono-, di- s poliszacharidok. A monoszacharidok a
legegyszerbb sznhidrtok, ltalban 3, 4, 5, 7, de leggyakrabban 6
sznatomot tartalmaz molekulk. Vzben jl olddnak, des zek (pl.
szlcukor, gymlcscukor). Ezek a hat sznatomos cukrok a C6H12O6
sszegkplettel jellemezhetk. A diszacharidok kt monoszacharid molekulbl
kpzdnek vzkilpssel, ahol glikozidos kts alakul ki. A molekula ltrejhet
kt egyforma (pl. 2 glkz maltz), vagy kt klnbz monoszacharid (1
fruktz + 1 glkz szacharz) kapcsolatbl (lsd 14. bra).

14. bra. A szacharz struktrja

(Forrs: http://www.sulinet.hu/tart/ncikk/Se/0/3748/edes.htm)

31
 ltalnos biolgia

Az l szervezetben megtallhat sznhidrtok szerepket tekintve lehetnek

tartalk s strukturlis sznhidrtok.
A tartalk sznhidrt a nvnyvilgban a kemnyt, ez a nvnyek
energiaraktra, amely glkz molekulkbl pl fel. A kukorica, a gabonaflk
szemtermse valamint a burgonya nagy mennyisg kemnytt tartalmaz. Az
llatvilg tartalk tpanyaga a glikogn, amely a mjban kpzdik s a
mjsejtek valamint izomsejtek raktrozzk. Amikor a szervezetnek energira
van szksge a glikogn, amely szintn glkz monomerekbl pl fel,
lebomlik alkot egysgeire. Teht a vegyi energia az l szervezetekben
kemnyt vagy glikogn formjban troldik.
A cellulz s a kitin strukturlis sznhidrt. A cellulz az elsdleges nvnyi
sejtfal pt anyaga, amely glkz monomerekbl pl fel, hossz nem elgaz
makromolekult alkotva. Teht a cellulz hossz polimer lncokbl ll,
amelyek kztt hidrogn ktsek alakulnak ki, gy a cellulz molekulk
rostokba szervezdnek. A cellulzt a magasabbrend llnyek nem, csak
egyes baktriumok kpesek megemszteni, gy szerepe elssorban a nvnyi
sejtek falnak erstse. A kitint N-acetil-glkzamin monomerek alkotjk s a
termszetben sok helyen elfordul. A gombk sejtfalnak f komponense,
valamint az zeltlbak (rkok, rovarok) kls vznak alkotja.

2.3.2. Lipidek
A lipidek vltozatos makromolekulk gyjtneve, amelyek azrt sorolhatk egy
csoportba, mert hidrofb tulajdonsgot mutatnak, azaz nagyon alacsony a vzzel
szembeni affinitsuk. Ez a hidrofb tulajdonsg a makromolekulk
felptsbl ered. A lipidek csoportjba sorolhat legfontosabb vegyletek a
zsrok, foszfolipidek s a szteroidok.
Biolgiai funkcijukat tekintve a lipideknek az energiatrolsban, a struktra
kialaktsban (a biolgiai membrnok alkoti) s nem utolssorban a jelek
kzvettsben van szerepk (kzvett molekulk).
A zsrok nagy molekulk, de nem polimerek. Glicerinbl s zsrsavakbl
llnak. A glicerin egy hrom sznatomszm triol (hrom -OH csoportja van),
mg a zsrokat alkot zsrsavak (-COOH karboxil csoportot tartalmaznak)
klnbz hosszsgak lehetnek (C-lnc hossza). A zsrok teht triacil-
glicerolok. A zsrsavlnc annak fggvnyben, hogy tartalmaz-e ketts ktst

32
 Az let kmija

vagy nem, lehet teltett s teltetlen. gy teltett s teltetlen zsrokat

klnbztethetnk meg. Teltett zsrok ltalban az llati eredet zsrok,
amelyek szobahmrskleten szilrd halmazllapotak. Teltetlen zsrok a
nvnyi eredet zsrok, amelyek szobahmrskleten folykony
halmazllapotak, ezeket olajoknak is nevezzk.
A foszfolipidek felptsk tekintetben nagyon hasonlak a zsrokhoz, csak a
glicerinhez nem hrom, hanem kt zsrsav kapcsoldik. A harmadik -OH
csoport pedig egy foszft csoporttal lp reakciba, s innen kapta ez a
vegyletcsoport a foszfolipid elnevezst. A foszft csoporthoz klnbz
vegyletek kapcsoldhatnak, ami kvetkeztben a foszfolipidek igen
vltozatosak. A foszfolipid foszft csoportja illetve feji rsze hidrofil, mg a
farki rsze (kt zsrsav lnc) hidrofb. Ezrt a foszfolipideket amfipatikus
jelleg molekulknak nevezzk. Ennek a jellegnek kvetkeztben ketts
rtegbe szervezdnek, s a biolgiai membrnok fontos alkoti (15. bra).

15. bra. A foszfolipidek szerkezete

(Forrs: http://avonapbio.pbworks.com/w/page/9429500/Phospholipids)

A szteroidok sztern vzas vegyletek, amelyek legismertebb kpviselje a

koleszterin (16. bra) ahol a sztern vz a molekula 4 gyrbl ll rsze. A
koleszterin sok szteroid vegyletnek a prekurzora (ebbl szintetizldik). A

33
 ltalnos biolgia

szteroidok az l szervezetben hormonok lehetnek, pl. a szex hormonok is

olyan szteroidok, amelyek koleszterinbl szintetizldnak.

16. bra. A koleszterin szerkezete

(Forrs: nutrition-and-physical-regeneration.com)

2.3.3. Fehrjk
A fehrje neve - proteios - a grg nyelvben elsdleges fontossg-t
jelent, ezzel a nvvel illette Berzelius 1838-ban a fehrjket. A sejtek szraz
tmegnek kb. 50%-t alkotjk fehrjk.
A fehrjk aminosavak lineris polimereibl felpl szerves makromolekulk.
A fehrjk aminosav sorrendjt a gnek nukleotid szekvencija kdolja, a
genetikai kdsztrnak megfelelen (3 nukleotid kombinci egy aminosavat
kdol). A fehrjk kialaktsban 20 aminosav vesz rszt. Az aminosavak olyan
szerves vegyletek, amelyek molekuljban a sznatomokhoz aminocsoport (-
NH2) s karboxilcsoport (-COOH) egyarnt kapcsoldik (17. bra).

17. bra. Az aminosavak ltalnos felptse

(Forrs: http://www.protocolsupplements.com/Sports-Performance-Supplements/wp-
content/uploads/2009/06/amino-acid-mcat1.png)

34
 Az let kmija

Az egyes aminosavak amino- s karboxil-csoportjai kztt peptidktsek

alakulnak ki s gy kapcsoldnak ezek a monomerek egymshoz. Ezt a
szerkezetet, amelyet a fehrje aminosav sorrendje hatroz meg, elsdleges
szerkezetnek nevezzk.
A fehrjk az l szervezetben betlttt funkcijukat tekintve a
kvetkezkppen osztlyozhatk:
Strukturlis fehrje: szerepe a szerkezet fenntartsa, pl. a keratin amely
a haj, krm s ms epidermlis eredet fggelk alapanyaga. Keratin
fehrjk alkotjk a sejtvz intermedier filamentumait is, amelyek a sejt
alakjt szolgltatjk. A kollagn s elasztin fehrjk az emlsk
ktszveteinek felptsben jtszanak szerepet, jelen vannak az
nszvetben is.
Tartalk fehrje: szerepe, hogy aminosavat raktroz, pl. az ovalbumin a
tojsban tallhat fehrje, amely a fejld embri szmra biztost
aminosav forrst, vagy a kazein, amely a tejben tallhat tartalk
fehrje, s az jszltt emlsllatok tpllst szolglja.
Transzport fehrje: szerepe valamilyen anyag szlltsa a szervezetben
vagy a sejten bell, pl. a gerincesek vrben tallhat vas tartalm
fehrje a hemoglobin, amely szlltja az oxignt a tdktl vagy
kopoltyktl a test tbbi rszbe, belertve az izmokat, ahol leadja az
oxignt.
Hormon fehrje: szerepe a szervezet tevkenysgnek szablyozsa, pl.
az inzulin, amely egy fehrjbl ll hormon s a hasnylmirigy termeli.
Szerepe a vr cukorszintjnek a szablyozsa.
Receptor fehrje: szerepe egy ingerre adott vlasz, ilyen receptor
fehrjk a membrnba gyazott vegyi inger felfogsra alkalmas
fehrjk.
sszehz fehrje: szerepe a mozgs biztostsa, ilyen fehrjk pl. az
aktin s miozin, amelyek az izomsejtek s gy az izom sszehzdst
szolgljk. Ugyancsak sszehzdsra kpesek a csillk s ostorok
felptsben szerepet jtsz tubulin fehrjk (a mikrotubulusokat
alkotjk).

35
 ltalnos biolgia

Vdekez fehrje: szerepe a betegsgek elleni vdekezs, ilyenek pl. az

antitestek. Az ellenanyagok olyan fehrjemolekulk, amelyeket az
immunrendszer termel annak rdekben, hogy felismerje s
semlegestse a szervezetbe kerlt idegen anyagokat, mint pl. a
baktriumokat vagy vrusokat.
Enzimatikus fehrje: szerepe bizonyos kmiai reakcik felgyorstsa. Az
enzimek specifikusak, mindeniknek jl meghatrozott szerepe van.
Pldul az emsztsben szerepet jtsz enzimek kzl megemlthetjk a
nylban tallhat amilz enzimet, amely a kemnytt bontja maltz
egysgekre, vagy a pepszint, amely a gyomorba bejut peptidek, azaz
fehrjk hidrolzist szolglja.

2.3.4. Nukleinsavak
A nukleinsavak az l szervezetben troljk s tovbbtjk a genetikai
informcit. A prokaritk s az eukaritk genetikai informcijt hordoz
anyag (genom) a DNS, vrusokban a genom lehet DNS vagy RNS. Teht a
nukleinsavak kt tpust, a dezoxiribonukleinsavat s a ribonukleinsavat
klnbztethetjk meg.
A dezoxiribonukleinsav (DNS) a nukleinsavaknak azon tpusa, melyben a
nukleotid alegysgek dezoxiribzt (pontosabban 2'-dezoxi-D-ribzt)
tartalmaznak. A ribonukleinsavban (RNS) elfordul cukor a ribz. A
nukleinsavak ismtld nukleotid egysgekbl ll nagymret molekulk
(polimerek). Minden nukleotid hrom egymshoz kapcsold komponensbl
ll: egy nitrogn tartalm szerves bzisbl (adenin, timin, citozin, guanin vagy
uracil, lsd 18. bra), egy pentz cukorbl s egy foszftcsoportbl. A nitrogn
tartalm bzisok kzl a DNS-ben adenin, guanin, citozin s timin, mg az
RNS-ben timin helyett uracil fordul el.
A ribovrusokat kivve a DNS az rkt genetikai anyag, amely nagyon
hossz tbb szz vagy tbb ezer gnbl ll. Amikor a sejt osztdik, a genetikai
anyaga vagy DNS-e a replikci sorn megkettzdik s tovbbtdik a
lenysejtekbe. A DNS tartalmazza a sejt sszes informciit, viszont nem vesz
rszt direkt mdon a sejt mkdsben, hanem a fehrjk azok, amelyek a sejt
mkdst irnytjk.

36
 Az let kmija

18. bra. A DNS szerkezetben tallhat nitrogn tartalm bzisok struktrja

Pldul a vrben az oxignszlltst vgz fehrje a hemoglobin, amelynek a

struktrja ugyan a DNS-ben van kdolva, de nem a DNS-rl, hanem a mRNS-
rl rdik t az informci fehrje nyelvre (transzkripci). Teht ha a DNS-ben
kdolt informci irnyt szeretnnk a sejten bell brzolni, akkor a
DNSRNSprotein. A DNS trdik (transzkripci) mRNS- a sejtmagban,
ami majd a sejtmag prusain kijut az endoplazmatikus retikulum vagy a
citoplazma riboszmihoz, ahol lefordtdik (transzlci) fehrje nyelvre.

19. bra. A DNS ketts hlix szerkezete

37
 ltalnos biolgia

A DNS szerkezetre jellemz, hogy ketts hlix formjban fordul el, ahol
a kt nukleotidokbl ll lnc, amelyet a cukor s foszft molekulk kztt
kialakult foszfodiszter kts tart ssze, ellenttesen prhuzamos lefuts.
A kt lnc nukleotidjainak bzisai kztt hidrognktsek alakulnak ki, az
A s T kztt kett, a G s C kztt pedig hrom hidrognkts (19. bra).

sszefoglals
A Fldn tallhat l s lettelen anyagot egyarnt elemek, s
az elemek alkotta vegyletek ptik fel. Az elemek legkisebb
ptkvei, amelyek az elem tulajdonsgaival rendelkeznek az
atom-nak nevezett rszecskk. Az l szervezetek felptsben
s mkdsben szerepk van az egyszer szervetlen
vegyletektl kezdve a bonyolult szerves makromolekulkig.
Ezen makromolekulk jelents rsze polimr molekula, mint a
cukrok, fehrjk s nukleinsavak, kivtelt kpeznek a lipidek.

Ellenrz krdsek
Mi a klnbsg az l szervezetben tallhat mikro s makro
elemek kztt?
Milyen fontosabb kmiai ktsek figyelhetk meg az l
szervezeteket alkot molekulkban?
Adjl pldt strukturlis s tartalk sznhidrtokra!
Hol van szerepe a foszfolipideknek?
Mik a szteroidok s mi a szerepk az lvilgban?
Minek ksznhet a fehrjknek a vltozatossga az
lvilgban?
Mik az enzimek s mi a szerepk az l szervezetekben?
Milyen tpusait ismerjk a nulkeinsavaknak?

38
 ltalnos biolgia

3. A SEJT

A sejt a biolgia tudomnynak olyan fundamentlis alapegysge, mint a

kmia szmra az atom. Az l szervezetek sejtekbl szervezdnek s a
sejtek alkotjk azt a legalacsonyabb szervezdsi szintet, amely az l
anyagra jellemz tulajdonsgokat mutat. Az egysejt szervezetek esetben
egyetlen sejt ltja el az l szervezet sszes funkciit, mg a bonyolultabb
felpts szervezetek esetben a sejtek jl meghatrozott funkcij
szveteket alkotnak. A tbbsejt szervezetekben is minden sejtszinten
jtszdik le, az is ahogyan most olvass kzben a szem mozgatsval
kvetjk a sorokat. Azrt, hogy mindezeket megrtsk, a jelen fejezet a sejt
s a sejtszervecskk megismerst tzte ki clul, s erre a sejt krli illetve a
sejt belsejben trtn utazsra invitl.

3.1. A sejtes szervezds

A sejtek az l szervezetek legkisebb alaki, mkdsi s szaporodsi egysgei.
Az l anyag organizcijnak ez az els lpcsje, szervezdsi szintje, amely
az nszablyozs, nfenntarts s szaporods kpessgvel rendelkezik.A
sejteket a klvilgtl sejtmembrn hatrolja. ltalnos jellemzik, hogy a
genetikai anyaguk a dezoxiribonukleinsav, s az letfolyamatokhoz szksges
energia kmiai vegyletek n. makroerg ktseiben troldik (pl. az adenozin-
trifoszft vagy ATP).
A sejtes szervezds az egyetlen sejttl (prokaritk, eukarita egysejtek) sok
sejtig (llatok, nvnyek, gombk) terjed. Nagyszm sejtbl ll az emberi
szervezet is, bennnk kzel 100 millird (1014) sejt tallhat. Egy tlagos sejt
nagysga 10 m (mikromter vagy mikron 1x10-6 mter), s slya kzel 1
nanogramm (1x10-9 gramm). A legnagyobb ismert sejt a strucc tojssrgja,
ami nem ms, mint egy petesejt amelyet tartalk tpanyag s mszbl felpl
burkolat vesz krl.

39
 ltalnos biolgia

Mivel a sejt mikroszkpos s szubmikroszkpos szerkezet, ezrt a

vizsglathoz mikroszkpra van szksg. Az els mikroszkpokat az 1670-es
vekben lltottk ssze, ezek utdaiknt jelentek meg a mai optikai vagy
fnymikroszkpok. A fnymikroszkpok lthat fnyt hasznlnak s egyszer,
gyakran hasznlt mikroszkpok. Mivel a fnymikroszkpok felbontkpessge
0.2 m, az elrt nagyts nem nagyobb, mint 1500-szoros. Nagyobb nagytst
egy jobb felbontkpessg mikroszkppal lehet csak elrni. Erre az
elektronmikroszkpok alkalmasak, amelyek fny helyett elektronsugarakat
hasznlnak. Mivel az elektronok hullmhossza sokkal kisebb, mint a lthat
fny, sokkal finomabb felbontst tesznek lehetv. Az
elektronmikroszkpoknak kt f vltozata ltezik, a psztz
elektronmikroszkp, amely a tmr testek felsznnek vizsglathoz
hasznlatos, s a transzmisszis elektronmikroszkp, amely az tes fny
fnymikroszkpihoz hasonlthat.

3.1.1. Prokarita szervezetek

A prokaritk (a grg pro = el, karyon = sejtmag), mint az els sejtes
szervezetek, a kmiai evolci eredmnyekppen ltrejtt makromolekulris
rendszerekbl kb. 3-3,5 millird vvel ezeltt alakultak ki. Ezeket a sejtes
szervezeteket prokariotknak nevezzk, mert nincs membrnnal krlhatrolt
sejtmagjuk.
A prokaritk csoportjba a baktriumok s a kkalgk (cianobaktriumok)
tartoznak. Sejtjeik egyszer szervezdsek s ezeket plazmamembrn
hatrolja el a klvilgtl. A prokarita szervezeteknek nincsenek membrnnal
hatrolt sejtszervecskik. Ezrt azok az enzimek, amelyek az eukarita
szervezetek esetben a sejtszervecskk membrnjaihoz ktdnek, itt a
plazmamembrnhoz kttten tallhatak meg. A fotoszintetizl prokaritk
esetben a fotoszintetikus pigmentek tbbnyire membrn vezikulkba
tmrlnek.
A genetikai informcijukat egyetlen gyrv zrd DNS ketts spirl
molekula alkotja. Maganyagjuk (nukleoid) a citoplazma riboszmktl mentes
terletn helyezkedik el. Kisebb, gyr alak (ciklikus) DNS szlak, n.
plazmidok, a nukleoidon kvl is elfordulhatnak a citoplazmban (20. bra).

40
 A sejt

A genetikai informci mRNS-be rdik t, amelynek segtsgvel a

riboszmkon fehrjemolekulk szintetizldnak. A prokarita riboszmk
kisebbek az eukaritkinl, s hasonltanak a plasztiszok, valamint a
mitokondriumok riboszmira.

3.1.2. Eukarita szervezetek

Az eukarita sejt sejtmagra, a krltte lev citoplazmra s a sejt kls
hatrn lev, a felsznt bort sejthrtyra (plazmamembrnra) tagoldik. A
citoplazma tartalmazza a sejt klnbz sejtszervecskit, vzrendszert s az
ezeket krlvev alapllomnyt, a citoszolt.
A citoszol, azaz alapllomny rszben vzben oldott, rszben pedig kolloidlis
szervetlen s szerves anyagok elegye. Az alapllomnyban a szervetlen
anyagok ionos llapotban vannak (pl. kationok: K+, Na+, Ca2+, Mg2+), a szerves
anyagok pedig a ngy legfontosabb biokmiai vegyletcsoportba tartoznak:
sznhidrtok, lipidek, fehrjk s nukleinsavak.

20. bra. A bakterilis DNS tpusai

Az eukarita sejtek jellegzetes tulajdonsga, hogy citoplazmjukban nagy

kiterjeds bels membrnrendszer van, mely a sejt bels tert egymstl
elklnl rszekre, kompartimentumokra, organellumokra tagolja. Br az
egyes kompartimentumokat hatrol membrnok azonos szerkezeti elv szerint
plnek fel - foszfolipid ketts rtegbl s a lipidrtegbe beplt vagy

41
 ltalnos biolgia

felsznhez asszocilt fehrjkbl llnak - sszettelkben, elssorban

fehrjetartalmukban nagy eltrsek vannak, aminek kvetkeztben az egyes
organellumok funkcii is klnbzek.
Az llati sejtek felptsre jellemz, hogy a citoplazmnak klnbz fonl s
csszer (tubulris) kpzdmnyei vannak, ide tartoznak: a sejtmag, az
endoplazmatikus retikulum s a riboszmk, a Golgi-kszlk, a
mitokondriumok s a lizoszmk. Ezeken kvl a sejtzrvnyok a citoplazmba
gyazdnak.
A sejtmagot kt lemezbl ll maghrtya veszi krl, melyen prusok
helyezkednek el (lsd 21. bra). Ezeken keresztl trtnik a mag s a
citoplazma kztti anyag-ramls. A mag belsejben jl megklnbztethet a
magvacska (nukleolusz) - a riboszomlis RNS (rRNS) szintzisnek s a
riboszmk sszeszerelsnek a helye - s a fonalas szerkezet, DNS-t s
fehrjket tartalmaz kromatinllomny.
A legnagyobb kiterjeds bels membrnrendszer az endoplazmatikus
retikulum, mely az egsz citoplazmt behlz zskokbl (ciszternkbl) s
csvekbl ll. A msik pedig a Golgi-kszlk, amelynek ciszterni a fehrjk
vlogatst, mdostst, ms terek fel val sztosztst vgzik.
A lizoszmk alkotjk a sejt litikus kompartimentumt: lebont enzimjeik
segtsgvel a klvilgbl vagy a bels trbl felvett makromolekulkat,
elssorban fehrjket kpesek lebontani.
A mitokondriumokat specilis membrnok hatroljk. Ezek azok a sejt
lgzsrt felels sejtszervecskk, amelyek terben szintetizldik a sejt ATP-
tartalmnak legnagyobb rsze.
Az sszetett felpts sejtvz az eukarita sejt tovbbi jellegzetes szerkezeti
eleme. Ennek rszei: a tubulinmolekulkbl felpl mikrotubulusok, az
aktinfonalrendszer s az intermedier filamentumok (fonalak) hlzata.
A sejtet a plazmamembrn bortja, amely vdi s izollja, egyben ssze is
kapcsolja a klvilggal.
A nvnyi sejt felptsre jellemz, hogy kt alapvet rszre tagolhat: a sejt
hatrolhrtyjn kvl es sejtfalra s az azon bell elhelyezked membrnnal
hatrolt plazmra. Sajtos sejtszervecskik a plasztiszok. A plasztiszok olyan

42
 A sejt

sejtszervecskk, amelyek a sejt szmra fontos vegyleteket szintetizljk s

troljk.

21. bra. A nvnyi sejt felptse

3.1.3. Eukaritk kialakulsa. Az endoszimbizis elmlet

Szimbiotikus kapcsolat akkor alakul ki, amikor klnbz fajok direkt
kapcsolatban vannak egymssal. Az endoszimbizis azt a szimbiotikus
kapcsolatot jelenti, amikor a kisebb faj a szimbionta a nagyobb faj
szervezetben l. 1883-ban Andreas Schimper8 azt felttelezte, hogy a
kloroplasztiszok a cianobaktriumok (fotoszintetizl prokaritk) s az
eukarita sejtek endoszimbiotikus kapcsolatbl alakultak ki. 1922-ben Ivan

8
Francia botanikus s fitogeogrfus (1856-1901) aki a szvettan, az kolgia s a
nvnyfldrajz tudomnyterleteken alkotott maradandt.

43
 ltalnos biolgia

Wallin9, Shimperhez hasonlan felttelezte, hogy egy msik sejtszervecske a

mitokondrium is endoszimbizis sorn alakult ki. A felttelezsket
altmasztotta az a tny, hogy mind a mitokondriumok mind a kloroplasztiszok
mretk s formjuk alapjn nagyon hasonltanak a baktriumokhoz. Az 1970-
80-as vekben a molekulris technikk fejldsnek ksznheten a kutatknak
lehetsgk nylt a mitokondrium, a kloroplasztisz, a baktriumok s az
eukaritk genomjnak vizsglatra. A kutatsok igazoltk, hogy a
mitokondrium s kloroplasztisz gnjei nagyon hasonltanak a baktriumok
gnjeihez, teht valban bakterilis eredetek.
Az elmlt 2 millird v alatt ezek az intercellulris bakterilis sejtek
fokozatosan megvltoztak s kialakult a kt eukarita sejtszervecske. A
kloroplasztiszok cianobaktriumokbl alakultak ki s fotoszintetizlsra
kpesek. Ennek a sejtszervecsknek ksznheten a nvnyek kpesek a nap
fnyenergijnak hasznostsra. A mitokondriumok egy ms
baktriumcsoportbl, a bborbaktriumokbl alakultak ki. Ez az
endoszimbiotikus kapcsolat tette lehetv az eukarita sejteknek, hogy tbb
ATP-t tudjanak szintetizlni. Az evolci sorn a cianobaktriumok s a
bborbaktriumok gnjeinek jelents rsze a sejtszervecskbl a sejtmagba
kerlt t.

3.2. A sejtek kompartimentldsa s a biolgiai membrnok

Az eukarita sejtek komplexitsa sszefgg a sejt mkdssel. A sejtek
belsejben kialakult membrnrendszer a komplexebb funkcik elltst
szolglja, hiszen egyes kompartimentumokban klnbz bels krlmnyek
alakulnak ki, amelyek egy adott metabolikus funkcit szolglnak. A bels
membrnok ugyanakkor enzimeket is tartalmazhatnak szerkezetkben, amelyek
ugyancsak a jobb s hatkonyabb mkdst, a szelektlst s a sejten belli
jelzsek tvitelt szolgljk.

9
svd szrmazs amerikai anatmia professzor (1883-1969) aki a mitokondriumok eredett
kutatta.

44
 A sejt

3.2.1. A biolgiai membrnok s a plazmamembrn

A biolgiai membrnok nem csak a sejtet hatroljk, azaz nem csak a
plazmamembrn felptsben jtszanak fontos szerepet, hanem az eukarita
sejtek sejtszervecskinek a kialaktsban is. Teht azokat a membrnokat,
amelyek a citoplazmban tallhatk s a sejtszervek regeit veszik krl (pl.
Golgi fle kszlk, lizoszmk, vakulum) sejten belli membrnoknak
nevezzk.
Karl von Ngeli10 nvnyfiziolgus elsknt 1855-ben ismerte fel, hogy a sejt
felszne nagyobb srsg, s ennek alapjn meg lehet klnbztetni az alatta
lev citoplazma rsztl.
A membrnok funkcija ketts, egyrszt szmos anyag szmra tjrhatatlanok,
gy ennek kvetkeztben minden membrnnal krlvett tr zrt reakcitrr
vlik, msrszt a membrnok aktvan kpesek szablyozni az anyagok
felvtelt.
Minden biolgiai membrnnak egysges, ltalnos struktrja van: lipidekbl,
fehrjkbl s oligoszacharidokbl ll. A lipidek a biolgiai membrn
alapvzt, a fehrjk s az oligoszacharidok pedig a specifikus tulajdonsgait
biztostjk (22. bra).
A lipidek amfipatikus molekulk s ez a grg eredet sz azt jelenti, hogy
mindkettt tolerlja". A molekula egyik vge (fej) hidrofil, a msik vge
(farok) pedig hidrofb. A biolgiai membrnban foszfolipidek fordulnak el.
A foszfolipid alapvegylete a foszfatidsav: amely egy glicerinmolekulbl ll,
amelyhez kt zsrsav molekula s egy foszforsav kapcsoldik. A molekula
farkt a zsrsavlncok alkotjk, amelyek leggyakrabban 14-24
sznatomszmak.
A lipidsszettel vltozik az lvilgban, a baktriumokban ltalban egy
alapvet foszfolipid tallhat, s ez a foszfatidil-etanolamin. Soha nem fordul
el koleszterin, hiszen a koleszterin a stabilitst biztostja s a baktrium
membrnnak nem szksges merevnek lennie, mert van sejtfala.

10
Karl Wilhelm von Ngeli svd botanikus (18171891), aki elssorban a sejtosztdssal
kapcsolatos ksrletei alapjn vlt ismert, a nvnyek pollenszemcsjnek a kialakulst
tanulmnyozta.

45
 ltalnos biolgia

Az emls sejteknl a membrnsszettel sokkal vltozatosabb. A koleszterin

mellett alapveten foszfatidil-szerin, foszfatidil-kolin, foszfatidil-etanolamin s
szfingomielin fordul el.
Az emls sejtek membrnjban tallhat koleszterin a membrn fluiditsnak
stabilizlsban jtszik szerepet. Hasonlan, a membrn fluiditst
befolysolhatja a foszfolipid sszettelben tallhat zsrsav, amelyek lehetnek
teltettek s teltetlenek. A teltett zsrsavak szilrdabbak, gy szilrdtjk a
membrnt, mg a teltetlen zsrsavak folykonyak, a membrn fluiditst
biztostjk.

22. bra. A biolgiai membrn szerkezete. A membrnfehrjk tpusai

A membrnban a fehrjk nagyobbak, a ketts lipid rtegbe gyazdva

tallhatk, s helyzetket illeten megklnbztetnk integrns s perifris
fehrjket (lsd 22. bra).
A harmadik ptk a membrn fehrjkhez s a lipidekhez kapcsold
oligoszacharidok. Az oligoszachariddal elltott lipidet glikolipidnek, mg a
fehrjket glikoproteideknek nevezzk.
A membrnfehrjk vltozatosak, s ennek eredmnyekppen vltozatos
feladatokat is ltnak el. A transzport fehrjk az integrns fehrjk azon
csoportjt kpezik, amelyek csatornt alkotnak vagy megktik a szlltand

46
 A sejt

molekulkat, s azok membrnon val tjutst szolgljk. A membrnba

gyazott fehrjk lehetnek enzimek vagy mkdhetnek, mint receptorok,
amelyek a kthelyeiken receptor fehrjket (hormon, nvekedsi faktor,
neurotranszmitter) ktnek meg s tovbbtjk a jelet a sejtnek. A membrnba
gyazott fehrjk sejt-sejt kztti kapcsolatokat alakthatnak ki (szvetek
kialakulsban van szerepe), vagy szerepet jtszhatnak a sejt-sejt kztti
felismersben. Pl. a sejt-sejt kztti felismersben szereppel brnak a
fehrjkhez kapcsoldott oligoszacharidok, amelyek specilisak a klnbz
glikoproteinekben. Ms fehrjk pedig a citoszkeletonnal (citoplazmban
tallhat, a sejt alakjt, formjt biztost sejtvz) s az extracellulris mtrixal
vannak kapcsolatban.

3.3. A sejtszervecskk

3.3.1. A sejtmag
A sejtmag vagy nukleusz az eukarita sejtekben megtallhat sejtszervecske,
mely a sejt genetikai anyagnak legnagyobb rszt tartalmazza.
Kt f funkcija van: irnytani a citoplazmban zajl kmiai reakcikat s a
sejtosztdshoz szksges informcikat trolni. Dupla rteg membrn veszi
krl, melynek kt rtege kztt 20-40 nm tr van, de egymssal nhol sszer,
prusokat hozva ltre (23. bra). Ezeken t zajlik a magi transzport, melynek
fontos szerepe van a sejt mkdsben, hiszen az mRNS-ek a magban
keletkeznek, de a citoplazmban fordtdnak le (transzkripci), msrszt pedig
a legtbb kmiai reakci is a magon kvl zajlik.
A genetikai anyag, DNS-bl s hiszton fehrjkbl ll, amelyek egy komplexet
alkotnak, a kromatinllomnyt. A kromatinllomny egy gyngyfzrhez
hasonlt. A genetikai anyagot kromoszma formjban feltekeredve a
sejtosztdskor figyelhetjk meg. A kromoszmk teht az rkletes anyag
hordozi.

3.3.2. Endoplazmatikus retikulum

Az endoplazmatikus retikulum kapcsolatban van a sejtmaggal, s a sejt
legkiterjedettebb bels membrnrendszert kpezi (a sejt sszmembrnjnak

47
 ltalnos biolgia

50%-a itt tallhat). Az endoplazmatikus retikulum membrnjai ciszternkat s

vezikulkat alkotnak.

23. bra. A sejtmag szerkezete

Az ER-nek kt tpust klnbztetjk meg: a sima felszn endoplazmatikus

retikulumot (SER) s a durva felszn endoplazmatikus retikulumot (DER).
A sima felszn endoplazmatikus retikulum (SER) szerepe fgg a sejt
szereptl is egy organizmusban. A SER enzimei elssorban lipid szintzist
vgeznek, itt szintetizldnak a membrnok foszfolipidjei, a szteroidok
(hormonok). A SER-nek szerepe van a sznhidrt metabolizmusban s a
mregtelentsben is. A SER a mjsejtekben szerepet jtszik a glkz
felszabadtsban (mjsejtekbl a vrbe jut), ugyanis a glikogn bomlsbl
glukz-foszft keletkezik. A mjsejtek SER-ben a glukzrl a foszft csoportot
enzimek lehastjk, gy a glukz kijuthat a vrbe. Ugyancsak a SER-ben
tallhat enzimek jtszanak szerepet a mregtelentsben, amely ltalnos
smja, hogy a mreganyag egy -OH csoportot kap, amely megnveli a mreg
oldkonysgt.

48
 A sejt

A durva felszn endoplazmatikus retikulum (DER) szerepe a fehrje szintzis.

A sejtmag kzelben tallhat. A nevt a felletn tallhat riboszmkrl
kapta (24. bra).

24. bra. Endoplazmatikus retikulum

A DER-ben termeldtt fehrje az ER-be zrva tallhat. Ellenben a

fehrjeszintzis vgbemehet a citoszolban, a szabad riboszmkon is, ahol a
fehrje szabadon, a citoszolban kpzdik. A mjsejtekben tallhat DER f
funkcija az inzulin (fehrje) termelse. A fehrjelnc az ER-ben tallhat
riboszmkban nvekedik a transzlci sorn. Ezutn a ksz fehrjk
vezikulkba csomagolva elhagyjk az ER-t. Ezeket a vezikulkat transzport
vagy szllt vezikulknak nevezzk. Egyes sejtek, amelyek aktv fehrje
szintzist vgeznek akr fl milli riboszmt is tartalmazhatnak.
A fehrje szintzis mellet a DER egy membrn gyr is, ahol a foszfolipid
rteg valamint a membrnok sszeszerelse trtnik (foszfolipid rteg
fehrjvel val elltsa).

49
 ltalnos biolgia

3.3.3. A Golgi fle kszlk

Az ER-bl a szintetizldott anyagok a Golgi fle kszlkbe kerlnek. Nevt
felfedezjrl, Camillo Golgirl11 kapta. A Golgi fle kszlket a
diktioszmk alkotjk, ezek tulajdonkppen 3-12 egymsra helyezett lapos
reges testekbl llnak (zskocskk), amelyeket ciszternk ktnek ssze (25.
bra). Mivel a Golgi-ciszternk s az endoplazmatikus retikulum regrendszere
nincs kzvetlen kapcsolatban egymssal, ezrt a retikulum lumenben
megjelen anyagok nem tudnak kzvetlenl tmleni a Golgi
ciszternarendszerbe. A kt kompartimentum kztt az anyagramls
vezikulris transzport segtsgvel valsul meg, azaz az ER-bl lefzdtt
vezikulk a Golgi cisz oldalhoz sodrdnak s ott egybeolvadnak annak els
ciszternjval.

25. bra. A Golgi fle kszlk felptse s kapcsolata az ER-el

11
Camillo Golgi (1843 1926) olasz fiziolgus, patolgus, a kzponti idegrendszer kutatja, de
szmos idegrendszert rint felfedezse mellett egy sejtszervecskt, a Golgi fle kszlket is
figyelte meg elszr 1898-ban. 1906-ban Nobel djat kapott mint idegrendszer kutat.

50
 A sejt

A Golgi kszlk szerepe a szintetizldott anyagok modifiklsa (pl. az ER-

bl rkez glikoproteinek oligoszacharid lnca azonos, s a Golgi kszlkben
mdosulnak nhny cukor monomer szubsztitcija rvn), vlogatsa s
szlltsa.

3.3.4. Lizoszmk
A lizoszmk a Golgi kszlkkel vannak strukturlis s funkcionlis
kapcsolatban. A lizoszmk, a sejtek gyomrocski, amelyek hidrolitikus
enzimeket tartalmaznak. A hidrolitikus enzimek a sejt ptanyagainak
bontsra alkalmasak (cukrok, lipidek, fehrjk, nukleinsavak). Ezeknek az
enzimeknek a mkdshez savas pH-ra van szksg, gy a lizoszmban a
kmhats (pH) rtke 5 krli.
A lizoszma membrnja s a litikus enzimek a DER-ben kpzdnek, majd a
Golgi kszlkbe jutnak s onnan vlnak le (lsd 25. bra). Az elsdleges
lizoszmk kzvetlenl a Golgi kszlkbl szrmaznak. A Golgi kszlkbl
levlt lizoszmk a lebont enzimeket vagy a sejten kvlre, vagy a sejten
belli lebomls helyre szlltjk.
A lizoszma mkdst tekintve, az intracellulris emszts fagocitzissal s
autofgival is lejtszdhat. Jl ismert tny, hogy az egysejtek pl. a
papucsllatka vagy az amba bekebelezssel tpllkozik, azaz fagocitl. De a
fagocitzis nem csak az egysejtekre jellemz, hanem pl. az emberi sejtek
kzl a vdekezsben szerepet jtsz makrofg sejtek is bekebelezik az idegen
anyagot (pl. a baktriumokat). A fagocitzis utn egy emszt vakulum alakul
ki. A bekebelezst kveten a lizoszomlis enzimek megemsztik az idegen
anyagot. Az autofgia sorn a sejt sajt szerves anyaga reciklldik, azaz jra
feldolgozdik, vagyis a feleslegess vlt szervecskk (pl. mitokondrium) a
lizoszmba kebelezdnek be s bomlanak le enzimatikus ton.
Sok rkletes betegsg rintheti a lizoszomlis metabolizmust, ha egy
lizoszomlis enzimet kdol gn mutcit szenved, akkor az enzim nem lesz
funkcionlis, gy bizonyos anyagok a szervezetben felhalmozdhatnak (pl. a
lipidek felhalmozdsa az agysejtekben vagy a glikogn felhalmozdsa a
mjban).

51
 ltalnos biolgia

3.3.5. Vakulum
A vakulum egy olyan sejtszervecske, amely a prokarita s az eukarita
sejtekben egyarnt elfordul. Olyan membrnnal hatrolt kompartimentum,
amely tulajdonkppen egy oldatot tartalmaz, vzben oldott szervetlen s szerves
molekulk, enzimek tallhatk benne. A vakulum vezikulk sszeolvadsbl
keletkezik, s nincs jl meghatrozott alakja. A vakulum szerepe a sejt
szmra flslegess vlt kros anyagok izollsa, a sejt bels nyomsnak
fenntartsa, vagy a savas pH biztostsa. A bakterilis sejt 40-98%-t, a nvnyi
sejt 30-80%-t teszi ki a vakulum. Az lesztgombknl is megfigyelhet,
ahol a sejt pH-jt szablyozza, valamint a toxikus nehzfm ionokat trolja. Az
llati sejtek esetben a vakulum segtsgvel trtnik az exocitzis, azaz a
lipidek s fehrjk szlltsa a klvilgba, valamint az endocitzis, azaz a
bekebelezs.

3.3.6. Mitokondrium
A mitokondrium formjt s mrett tekintve plcika vagy gmb alak
baktriumra hasonlt, ketts membrnrendszer sejtszervecske. A
mitokondriumok csak mitokondriumokbl kpzdhetnek. A mitokondrium a
sejt energia kzpontja (ermve), ahol a sejtlgzsnek (gsi folyamatok,
zsrsavak s cukrok bontsa) nevezett folyamat sorn ATP keletkezik (adenozin
trifoszft, amely nagy energij ktst tartalmaz molekula, s a sejtben
lejtszd reakcikhoz szolgltat energit).
Felptsre jellemz, hogy kls membrnja sima, feszes fellet, mg bels
hrtyarendszere erteljesen megnvelve fellett, redztt (kriszta). Amg a
kls membrn hatrolja a sejtszervecskt a citoplazmtl, addig a bels
membrn felletnvel szereppel br. A mitokondriumban lejtszd
folyamatok a bels membrnhoz ktttek. A bels membrn ltal hatrolt tr a
mtrix (26. bra).
Az eukarita sejtekben legalbb egy, de akr tbb szz vagy tbb ezer
pldnyban fordul el, s a citoplazma kb. 25%-t tltheti ki. Azokban a
sejtekben ri el a legnagyobb szmot, ahol rendkvl magas az energia igny,
pl. az izomsejtekben.

52
 A sejt

26. bra. A mitokondrium szerkezete

3.3.7. Kloroplasztisz
A plasztiszok jellegzetes nvnyi sejtszervecskk, amelyek vagy tpanyagot
szintetizlnak vagy raktrozzk ket. Azok a plasztiszok amelyek
szintetizlnak, gyakran pigmenteket tartalmaznak, pl. a zld pigmentanyagot
tartalmaz kloroplasztisz.
A kloroplasztiszok a fotoszintzist vgz nvnyi sejtekben tallhat
sejtszervecskk. A kloroplasztiszok f feladata a napenergia megktse s
szerves molekulba (glkz) val beptse. A kloroplasztiszokat ketts
membrnrteg hatrolja. A bels membrn n. tilakoid membrn, amely
grnumokat alkot (ketts membrnok, pnzrmkhez hasonlthatk) (lsd 27.
bra).
Mindazon fehrjk s pigmentek, melyek a fotoszintetikus folyamatokat
elltjk, a tilakoid membrnrendszer rszt kpezik. A tilakoidokat krlvev
alapllomnyt sztrmnak nevezzk, amely a mitokondrium mtrixhoz
hasonlthat. A sztrmban kemnytszemcsk, olajcseppek s enzimek
tallhatk. A grnumokat sszekt tilakoidokat sztrmatilakoidnak nevezzk.
A tilakoid membrnok tartalmazzk a fotoszintetikus pigmenteket s a
fotoszintzishez szksges enzimeket.

53
 ltalnos biolgia

A nvnyeknl ms pigmentanyagot tartalmaz, n. kromoplasztiszok is

megfigyelhetk. A raktrozsban a leukoplasztiszoknak van szerepk, amelyek
kemnytt, olajakat s fehrjket raktroznak.

27. bra. A kloroplasztisz szerkezete

3.4. A sejtvz vagy citoszkeleton

Csak az eukarita sejtre jellemz a bels sejtvz (citoszkeleton) s kontraktilis
rendszer is, amelynek fehrjkbl ll hlzatai s ktegei alakfenntart,
mozgat s szllt funkcikat vgeznek. Ezekhez kapcsoldnak, ha csak
idlegesen is, a plazmamembrn s a bels sejtmembrnok, a sejtszervecskk, a
lizoszmk s esetleg ms szlltand molekulk s molekulaegyttesek.
A sejtvz sszetevi a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok s az intermedier
filamentumok. A mikrotubulusok tubulin fehrjbl plnek fel (globulris
fehrjk) s szerepk van a sejtszervecskk felfggesztsben s azok irnytott
mozgsban, a kromoszmk sztvlsban a sejtosztds sorn, stb.
Ugyancsak mikrotubulusok ptik fel a csillkat s ostorokat, amelyek a sejtek
mozgskpessgt biztostjk (lsd 28. bra).

54
 A sejt

A mikrofilamentumokat aktin- s vele trsult ms fehrjk ptik fel, amelyek f

jellemzje az sszehzdsi kpessg. Ezrt az eukarita sejt helyi
sszehzdsban, a plazmamembrnon t trtn szlltsban s a specializlt
izomsejtek sszehzdsban van szerepk.
Az intermedier filamentumok, sejtenknt nagyon eltr minsgek lehetnek. A
fehrjk csoportjba tartoz keratin fehrjkbl szervezdnek. Az intermedier
filamentumok legfontosabb szerepe a sejt merevtse s egyes organellumok
felfggesztse. Addig, amg a mikrofilamentumok s mikrotubulusok gyakran
sztszereldnek a sejt adott rszein, s ms rszein alakulnak ki jra, az
intermedier filamentumok a legstabilabb struktri a sejtnek.

28. bra. A sejtvz alkoti

(Forrs: http://sites.google.com/site/scienceprofonline/cellbiologyhelp5)

55
 ltalnos biolgia

Teht a sejtek alakjt a mikrotubulusok, a mikrofilamentumok s a sejtekre

jellemz kztes filamentumok fehrjelncai tartjk fenn. Ha egy sejt l,
anyagcsert folytat, akkor a sejtvznak sszetevi rszben trendezdnek,
mozognak, rszben meghatrozott szerkezeteket tartanak fenn, amelyhez a sejt
anyagcserjbl szrmaz energira van szksg.

3.5. Az extracellulris kpzdmnyek s a sejtek kztti kapcsolatok

Az l szervezeteket nem csak sejtek alkotjk. Az llati s nvnyi szervezet
jelents rszt a sejtek ltal kivlasztott anyagok kpezik, amelyek egy
komplex hlzatot alkotnak a sejten kvl. Ezt a kpzdmnyt a nvnyek
esetben sejtfalnak, az llatok esetben pedig extracellulris mtrixnak
nevezzk.

3.5.1. Sejtfal
A sejtfal a sejtet krlvev, a sejtmembrnon kvl tallhat, meglehetsen
merev rteg. A sejtfal a nvnyi sejtek jellegzetes kpzdmnye. A sejtfal a
nvnyi sejteken kvl mg megfigyelhet a baktriumoknl s a gombknl. A
sejtfal szerepe a mechanikai vdelemben van, valamint az alak s forma
fenntartsban. A sejtfalat alkot anyagok llnycsoportonknt eltrek
lehetnek, a nvnyek sejtfalt glkz alegysgekbl felpl cellulz, a
bakterilis sejtfalat cukrok s aminosavak polimerei az n. peptidogliknok,
mg a gombk sejtfalt kitin alkotja.
A nvnyi sejtek esetben a sejtfal a merevsget, a sejt alakjnak fenntartst s
a sejt nvekedsi irnynak meghatrozst szolglja. A fiatal nvnyi sejtek
sejtfala vkony s flexibilis, ezt a sejtfalat elsdleges sejtfalnak nevezzk. Az
elsdleges sejtfal cellulz lncokbl ll, amelyek mikrofibrillumokat alkotnak.
Az elsdleges sejtfalba hemicellulz, glkn s pektin rakdik le. A sejtfalak
kztt egy vkony, kzplemeznek nevezett rteg tallhat (lsd 29. bra).
Az elsdleges sejtfal felptse minden sejttpusban nagyjbl megegyez, mg
a msodlagos sejtfal sokkal vltozatosabb a struktrjt s sszettelt tekintve.
Egyes nvnyi sejtek a szilrdt anyagaik kivlasztsa sorn egy msodlagos
sejtfalat alaktanak ki, a plazmamembrn s az elsdleges sejtfal kz. Pldul a
lignin igen nagy erssget klcsnz a msodlagos sejtfalnak.

56
 A sejt

29. bra. A nvnyi sejtfal alkoti

(Forrs: http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/cellwall.htm)

Hogy honnan szrmaznak a sejtfalat alkot polimer vegyletek? A durva

felszn endoplazmatikus retikulum ltal szintetizlt sejtfalfehrjket s a
Golgi-appartus ltal ellltott sejtfal-poliszacharidokat, hemicellulzokat s
pektintartalm sszetevket a szekrcis vezikulumok kebelezik be, amelyek
lefzdve a tartalmukat a sejtmembrn kls rszre szlltjk. Teht a sejtfal
felptshez a citoplazmban termelt alkotk a plazmamembrnon keresztl
eljutnak a majdani sejtfal kialakulsnak helyre, a membrnon kvli trbe.

3.5.2. Az extracellulris mtrix

Mivel az llati sejtek nem rendelkeznek sejtfallal, itt egy extracellulris
mtrixnak nevezett, kls, a sejteket krlvev kplet alakul ki. Az
extracellulris mtrix anyaga a sejtek ltal kivlasztott glikoproteinek (amelyek
fehrje s sznhidrt kztti kovalens kts eredmnyeknt alakulnak ki). Az
llati sejtekben a legelterjedtebb glikoprotein a kollagn, amely az
extracellulris mtrix vzt kpezi. A kollagn ezrt az llati szervezetek egyik

57
 ltalnos biolgia

legelterjedtebb fehrjje (emberi szervezetben az sszprotein fele kollagn). A

kollagn szlakhoz a sejtek a membrnba gyazott fehrjken keresztl
ktdnek, s gyakran egy msik glikoprotein, a fibronektin jtszik szerepet
ennek a ktdsnek a kialaktsban.

3.5.3. Sejtek kztti kapcsolatok

A soksejt szervezetek sejtjei egy funkcionlis egysget alkotnak, egy l
szervezetet. Ezrt az egyms szomszdsgban lev sejteknek fontos, hogy
egymssal kapcsolatban legyenek.
Els rnzsre gy tnhetne, hogy az lettelen nvnyi sejtfal a nvnyi
sejteket izollja egymstl. Ennek ellenre, a nvnyi sejtfalon kis prusokat
lehet megfigyelni, amelyen keresztl a sejtek citoplazmi kapcsoldnak. Ezeket
a citoplazma hidakat plazmodezmknak nevezzk (lsd 28. bra).

30. bra. A sejt-sejt kztti kapcsolat tpusai

(Forrs: http://www.biologyexams4u.com/2012/12/cell-junctions.html)

58
 A sejt

Az llati sejtek esetben is megfigyelhetk a sejtkapcsol struktrk, amelyek

szerepe a mechanikai kapcsolat s a kommunikci biztostsa. Ezek tbbflk
lehetnek, a sejtek kztti foltszer kapcsolstruktrt dezmoszmnak
nevezzk. A dezmoszma szerepe a mechanikai kapcsols. Rskapcsolat
alakulhat ki a sejtek kztt, amely a szomszdos sejtek kztt szmos prust
kpez, s amelyen keresztl ionok s ms kismret molekulk ramolhatnak t
egyik sejtbl a msikba (lsd 30. bra).

sszefoglals
A sejt teht az l szervezetek funkcionlis alapegysge. A
prokarita sejtek szervezettsge egyszerbb, nem klnthet el
a sejtmag, a maganyag pedig a citoplazmban tallhat. Ezzel
szemben az eukarita sejtekben elklnthet a sejtmag, amely a
sejt irnyt kzpontja, valamint sok, jl meghatrozott
funkcival br sejtszervecske figyelhet meg. A sejteket s a
sejtszervecskket hatrol biolgiai membrn szelektv
teresztkpessggel rendelkezik. A sejtszervecskk teht
elhatroldnak a citoplazmtl, s a funkcinak megfelel bels
krnyezetet tudnak kialaktani. A fehrje filamentumokbl ll
sejtvz a citoplazmt s a sejtmagot egyarnt behlzza, szerepe
a sejt alakjnak, felptsnek s mozgsnak megteremtsben
van.

Ellenrz krdsek
Mi a klnbsg a prokarita s az eukarita sejtek
szervezdse kztt?
Sorold fel az llati s a nvnyi sejtek jellegzetes alkotit!
Mi alkotja a biolgiai membrnokat?
Mi a sejtmag szerepe?

59
 ltalnos biolgia

Mi trtnik az endoplazmatikus retikulum ltal szintetizlt

molekulkkal?
Mi a sorsa egy flsleges vagy meghibsodott
sejtszervecsknek?
Mi jellemzi a mitokondrium s a kloroplasztisz felptst?
Mi a szerepe a sejtvznak s mi alkotja azt?
Van-e kapcsolat a szveteket alkot egyes sejtek kztt?

60
 ltalnos biolgia

4. A SEJTEK SZAPORODSA. SEJTOSZTDS

Az l anyag jellemz tulajdonsgai kztt szerepel a szaporods, az

nreprodukci kpessge, vagyis az a kpessg, hogy nmaghoz hasonl
lnyeket kpes ltrehozni. Ez a tulajdonsg az egyike azoknak, amelyek
megklnbztetik az l anyagot az lettelentl. A termszettudsokat
mindig foglalkoztatta az a krds, hogy hogyan jnnek ltre az llnyek, s
vannak-e olyan llnyek amelyek szlk nlkl jhetnek ltre. Az kortl
egszen a 19. szzadig a tudsok abban a hitben ltek, s elfogadottnak
tartottk azt a tnyt, hogy egyes llnyek spontnul keletkezhetnek, s ezt a
folyamatot snemzsnek neveztk. Az kori grg tudsok az angolnt s a
fldigilisztt rothad moszatbl keletkeznek vltk. A 17. szzadban a
mikroszkpok elterjedsvel megrendlt az snemzs elmletbe vetett hit,
ugyanis megfigyeltk, hogy az addig rothad anyagbl keletkeznek vlt
llatok petkbl fejldnek ki. Az zalkllatkkrl viszont azt vltk, hogy az
lettelen anyagbl keletkeznek. Ezt a hitet elbb Francesco Redi, majd Luis
Pasteur hres mikrobiolgus ksrletei trtk meg, aki bebizonytotta, hogy a
kls krnyezettl elzrt tpanyaggal teli ednyben nem jelennek meg a
mikroorganizmusok. Teht bizonyossgot nyert, hogy let csak letbl
keletkezhet. Mivel az l szervezetek alapegysgei a sejtek, gy a sejtek is
kpesek nreprodukcira, azaz szaporodsra. Teht az let kontinuitsa is a
sejtosztdsnak, a sejtek szaporodsnak ksznhet.

4.1. Sejtosztdsrl ltalnosan

A sejtosztds egyes esetekben egy egsz szervezet szaporodst is jelenti, pl.
az egysejt eukarita (pl. amba, papucsllatka) vagy a prokarita
szervezeteknl (baktriumok). A tbbsejt szervezetek a sejtosztds sorn
nvekednek s egy sejtbl tbbsejt szervezett alakulnak. A szervezet

61
 ltalnos biolgia

kialakulst kveten sejtosztds folyamatosan trtnik, hiszen a sejtek

regednek s halnak el, amelyeket ptolni kell. A csontokban tallhat vrs
csontvel sejtek pldul folyamatosan osztdnak, s ezltal biztostjk a
vrsvrsejt kpzst.
A sejtosztds sorn a sejt anyaga kettosztdik, elsdlegesen a sejt genetikai
anyaga, majd a sejtszervecskk (eukaritknl) s vgl a citoplazma. Az
utdsejtbe vagy lenysejtbe a szli sejtben tallhat genetikai anyagnak a
pontos msolata kell, hogy kerljn. A genetikai anyagot egy vagy tbb nagyon
hossz DNS molekula alkotja, amely az eukarita sejtekben magasfok
szervezdst (felcsavarodst, csomagoldst) mutat.

4.1.1. Prokarita sejtosztds

A prokarita sejtek esetben a sejtosztds kettosztdssal trtnik. A
folyamat egy ivartalan szaporodsi forma, amelyet a baktriumok esetben
hasadsnak szoks nevezni, megklnbztetve a valdi sejtmaggal s
kromoszmkkal rendelkez eukarita sejtek sejtosztdstl.
A prokaritk genetikai anyaga egy cirkulris kromoszmbl, azaz DNS-bl,
s fehrjkbl ll. Ezen kvl mg megtallhatk az extrakromoszomlis gnek,
amelyek plazmidoknak nevezett kis cirkulris DNS-bl llnak. Mivel az
Escherichia coli blbaktrium DNS-nek hossza tszzszorosa a baktrium sejt
hossznak, ezrt a bakterilis kromoszma is jelents felcsavarodst mutat. A
sejtosztds sorn a bakterilis sejt kromoszmja megkettzdik, majd a sejt
osztdsa akkor kvetkezik be, amikor a sejt mrete elri az eredeti mretnek
a ktszerest. Ekkor a plazmamembrn befzdik, s az osztds utn kt
genetikai anyagt tekintve teljesen azonos utdsejt keletkezik (31. bra).

4.1.2. Eukarita genom szervezdse: kromoszmk

Az eukarita sejtek osztdsa bonyolultabb, hiszen a genetikai anyag tbb gnt
tartalmaz, amelyek nem egyetlen, hanem tbb kromoszmn tallhatk, s
ezeket egyenlen kell elosztani a kt lenysejt kztt. A kromoszmk jl
meghatrozott szmban fordulnak el az eukarita sejtekben (pl. az ember
esetben 23 pr kromoszma azaz 46 kromoszma tallhat). Minden
kromoszma kt karral, egy rviddel s egy hosszval rendelkezik. Az a pont
ahol kt kromoszma kapcsoldik az a centromrnak nevezett rgi.

62
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

31. bra. A bakterilis sejtosztds

(Forrs:http://faculty.ksu.edu.sa/shoeib/Pictures%20Library/Forms/DispForm.aspx?I
D=281)

A kromoszmk szma egy testi sejtben fajra jellemz, s minden

kromoszma, forma, mret s genetikai informci szempontjbl kt
msolatban tallhat meg a testi sejtekben, amelybl az egyik apai a msik meg
anyai eredet. Ezeket a kromoszmkat homolg kromoszmknak nevezzk
(lsd 32. bra). A sejtosztds eltt a sejt megkettzi a genetikai anyagt, gy
minden kromoszma 2 testvrkromatidbl ll. Ezek genetikai szempontbl
egyms pontos msolatai, amelyek a sejtosztds sorn kettvlnak, gy a
lenysejtek ugyanazt a genetikai anyagot fogjk tartalmazni.

63
 ltalnos biolgia

32. bra. A homolg kromoszmk s a testvrkromatidk

(Forrs:http://www.newworldencyclopedia.org/entry/Image:Chromosomes_during_mi
tosis.jpg)

Minden kromoszma egy hossz DNS molekulbl ll, amelyen ezernyi gn

tallhat, s amely fehrje molekulk segtsgvel egy kondenzlt,
sszecsomagolt formjt alkotja a genetikai anyagnak. Ezt a gyngyfzrhez
hasonl struktrt kromatinnak nevezzk. A kromatint nukleoszmk, azaz
hiszton fehrjkbl ll trzsbl s a rtekeredett DNS-bl ll ismtld
struktrk alkotjk.

64
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

32. bra. A kromoszma s ptkve a DNS

(Forrs: http://bellespics.eu/image/5cfe4f96/)

4.2. Eukarita sejtciklus

A sejtosztds nem csak a sejt konkrt osztdsi szakaszt, az n. mitzist
foglalja magba, hanem a sejtosztdst elkszt szakaszt is, amelyet
interfzisnak neveznk. Azt az esemnysort, amely a sejt anyagainak
megkettzdst, majd osztds kvetkeztben kt j sejt ltrejttt
eredmnyezi, sejtciklusnak nevezzk. Mivel az utdsejtek is ltalban kpesek
az osztdsra, a folyamat ciklikusan megismtldhet.
A sejtciklus egy sejtosztdsi szakaszbl valamint a sejtosztdsok kztti
interfzisbl ll. A sejtciklus interfzisa hosszabb, kb. a sejtciklus 90%-t teszi
ki, mg a sejtosztds a maradk 10%-t. Az interfzisban a sejt nvekszik s
megkettzi a genetikai llomnyt. A sejtosztdsok kztti szakasz, az
interfzis hrom fzisra: G1, S, G2 fzisra oszthat, amelyekben a sejt
anyagainak szintzise s a sejt nvekedse trtnik (33. bra). A G1 fzis (G-
gap, rs) az elszintzis fzisa, amely a replikcihoz (DNS megkettzdse)

65
 ltalnos biolgia

szksges enzimek, s a centrilumok (sejtkzpont) megkettzdst foglalja

magba. Az S-szintzis fzisban a sejt genetikai anyagnak, a DNS-nek, a
megkettzdse jtszdik le valamint a hisztonfehrjk szintzise. Ez a msols
nagyon pontosan megy vgbe, hogy a DNS minden szakaszrl msolat
kszljn s csak egyetlen pldnyban. Teht az S szakaszban szintetizldnak
a homolg kromoszmk testvrkromatidinak kialakulshoz szksges DNS
fonalak s hisztonfehrjk. A G2, utszintzis fzisban pedig a sejtosztdshoz,
azaz az osztdsi ors kialakulshoz szksges fehrjknek a szintzise
trtnik.

33. bra. A sejtciklus fzisai

(Forrs: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookmito.html)

Az egyes fzisok idtartama fgg a sejt tpustl s a krlmnyektl.

Emlssejtek sejtciklusa szvettenyszetekben kb. 24 ra, amibl az M fzis 1
ra, az S fzis kb. 8 ra, a G2 4 ra, a leghosszabb s legvltozbb a G1 fzis. A
gyorsan osztd sejteknl a G1 fzis rvid, st az embrionlis sejteknl teljesen
kimaradhat. A kifejlett szervezet legtbb szvetben a sejtekre hossz G1 fzis
jellemz, a sejtek gyakorlatilag kilpnek a sejtciklusbl, s a G0 nyugalmi
fzisba kerlnek.

66
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

A sejtosztds vagy a mitzis kt szakaszra oszthat, a sejtmag osztdsi

szakaszra (kariokinzis), amely mitotikus osztdssal megy vgbe, valamint a
citoplazma osztdsra (citokinzis), amely a lenysejtek sztvlst jelenti.
A mitzis utn a sejt vagy osztdsi elkszletek nvekedsi s nyugalmi
fzisba tud lpni (G0 fzis), amelyben vagy teljesen (idegsejt) vagy idszakosan
(klnbz hosszsg G0 fzis utn j sejtciklusba lp) elveszti osztdsi
kpessgt. Az epitelilis sejtek (vrednyek falt bort hmszveti sejtek)
pldul folyamatosan osztdnak, gy a sejtciklus vgn keletkezett lenysejtek
jra belpnek egy kvetkez sejtciklusba. Ms differencildott sejtek, pl. a
mjsejtek a sejtciklus utn egy idre vltozatlan llapotba kerlnek (G0 llapot).
Az idegsejtek viszont vglegesen kilpnek a sejtciklusbl, s az egyed egsz
lete sorn G0 fzisban maradnak.

1. CDULA. A sejtciklus szablyozsa

A sejtciklus szablyozsnak bonyolult folyamatainak feltrsrt 2001-ben
egy amerikai illetve kt angol kutatt (Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt
s Paul M. Nurse) tntettek ki orvosi Nobel-djjal. A fent emltett kutatk
azonostottk azokat a kulcsfontossg gneket s fehrje molekulkat,
amelyek az eukarita sejtek nvekedst s osztdst irnytjk. A
kutatsuk azrt is volt nagyon idszer, mert a sejtciklus szablyozsnak
hibi olyan elvltozsokhoz vezethetnek, mint pl. a daganatos betegsgek. A
kutatcsoport kidertette, hogy a sejtciklus f szablyozi olyan
fehrjekomplexek, amelyek kt alegysgbl llnak (egy katalitikus
fehrjekinz s egy szablyoz ciklin). Ezek a fehrjekomplexek (amelyeket
ciklin dependens kinzoknak neveznek) a sejt klnbz pontjain fejtik ki az
ellenrz tevkenysgket. A fehrjekomplexek olyan biokmiai
folyamatokat indtanak be, amelyek a sejtciklus egyik fzisbl a msikba
juttatjk t a sejtet, s ellenrzik a fzisok egymsutnisgt. A sejt csak
akkor tud tlpni az egyik fzisbl a msikba, ha az elzt tkletesen
befejezte, gy nem eshet meg, hogy a kromoszma bizonyos rsze elvesszen,
vagy ne msoldjon le. Ha a genetikai llomnyt mgis valamilyen
krosods ri, akkor a G1 fzisban a fehrjekomplexek lelltjk a
sejtciklust, addg amg ki nem javtdik a DNS-ben keletkezett hiba. Ezek az
ellenrz folyamatok teht a daganatos betegsgek kialakulst
kontrollljk.

67
 ltalnos biolgia

A sejtciklus minden szakasza ellenrzs alatt ll. Ennek a szablyozsa

bonyolult folyamat, amelynek szerepe, hogy a sejtciklus egyes fzisai
megfelel sorrendbe kvetkezzenek be, s addig ne tudjon a sejt tlpni a
kvetkez fzisba, amg az elzt tkletesen be nem fejezte. Ellenkez esetben
kromoszmk veszhetnek el, vagy kromoszma rszek, amelyek elvltozsokat
okoznnak az utdsejtekben. Pldul a G1 ellenrz pontnl ha a DNS
krosodst mutat, akkor a sejtciklus lell. A sejtciklus aberrciinak
kvetkezmnye a daganatos betegsgek kialakulsa. A tbbsejt szervezetben a
szervezet ignyei elbbre valk, mint az egyes sejtek. A sejtek osztdsa,
illetve az egsz sejtciklus teht szigor szablyozs alatt ll. Ha e szablyozs
zavart szenved, ha egy sejt kibjik a szablyozs all, akkor olyan burjnz
sejttmeget hozhat ltre, amely elbb-utbb az lettel sszeegyeztethetetlen
folyamatokhoz vezethet.
A sejtosztdsnak kt tpust klnbztethetjk meg, a mitotikus vagy a
szmtart sejtosztdst, amely a testi (szomatikus) sejtekre jellemz, valamint
az ivarsejtek kialakulsban szerepet jtsz meiotikus vagy szmfelez
sejtosztdst.

4.3. Mitzis
Tgabb rtelemben a mitzis az a folyamat, amelynek sorn egy eukarita sejt
osztdssal kt genetikailag egyenrtk utdsejtet hoz ltre. Szkebb
rtelemben a mitzis a mag osztdst (kariokinzis) jelenti, amely sorn a
megkettzdtt testvrkromatidk sztvlnak. A kariokinzist a sejttest
befzdssel trtn osztdsa kveti (citokinzis), amely sorn a citoplazma
s annak organellumai osztdnak. Mindkt folyamat a sejtciklus M fzisban
zajlik le. A kariokinzist a mikrotubulusokbl felpl magors vgzi, s a
sztvlaszts rendkvl pontos. A citokinzis a miozint s aktint tartalmaz
kontraktilis gyr segtsgvel valsul meg, s elfordul az is, hogy a kt
utdsejt tmege eltr.
A mitzisnak 5 szakaszt klnbztetjk meg: profzis, prometafzis,
metafzis, anafzis s a telofzis, az utbbit a citokinzis kvet.
A mitzis eltt, az interfzisban, a sejt genetikai anyaga megkettzdik, teht a
sejtek kt kromatids llapotba kerlnek, s a centrilumot (sejtkzpont)
tartalmaz centroszmk is megkettzdnek.

68
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

4.3.1. Profzis
A profzis sorn vltozsok llnak be mind a sejtmagban mind a
citoplazmban. A sejtmaghrtya felolddik s a kromoszmk
sszeszereldnek. Minden megkettzdtt kromoszma kt
testvrkromatidbl ll, amelyek a centromer rgiban kapcsoldnak ssze. A
centromer rgiban specilis fehrjk tallhatk, amelyek egy-egy korongszer
kpletbe, a kinetochorba csoportosulnak (34. bra). Ez az a hely a
kromoszmn, ahov a magors mikrotubulusai be tudnak ktdni. Centromer
rgi hinyban a kromoszma nem tud a szlltappartushoz ktdni, ezrt
vletlenszeren sodrdik egyik vagy msik utdsejtbe. A profzis sorn a
citoplazmban az osztdsi ors vagy magors kezd sszeszereldni, a kt
centroszma eltvolodik s kialakulnak kzttk a magors fonalak
(mikrotubulusok).

34. bra. A kromoszma centromer rgija, kinetochor

(Forrs:http://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%2011/c
hap11.htm)

69
 ltalnos biolgia

4.3.2. Prometafzis
A prometafzis sorn a kromoszmk s a szlltkszlk sszekapcsoldnak.
Ebben a szakaszban a plusokon a kt sejtkzpont (centroszma) krl
vglegesen kialakul a magors vagy osztdsi mikrotubulris rendszere, mely
kinetochor s nem kinetochor mikrotubulusokbl ll. A kinetochor
mikrotubulusok a kromoszmkat kapcsoljk a plusokhoz. A nem kinetochor
mikrotubulusok nem kapcsoldnak kromoszmhoz, a magors felezskjban
vgeikkel egymsba cssznak (lsd 35. bra). Prometafzisban a kromoszmk
a kt plus kztt vletlenszeren mozognak, amg minden kinetochorhoz
hozzktdik nhny mikrotubulus. Ha a kromatidkon lev egyik kinetochor
kapcsolatot ltest valamelyik plussal, a msik csak az ellenttes plushoz tud
ktdni, gy a kt kromatida ellenttes plushoz ktdik.
Az osztdsi ors mikrotubulusokbl szervezdik. A sejt citoszkeletonjt
(sejtvz) alkot mikrotubulusok lebomlanak s az osztds kezdeti fzisban az
osztdsi ors kialaktsban vesznek rszt. A mikrotubulusok
sszeszereldse a centroszmban kezddik, amelyet mikrotubulus szervez
kzpontnak is neveznek.

35. bra. Az osztdsi ors

(Forrs: http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/library/onlinebio/BioBookglossC.html)

70
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

4.3.3. Metafzis
A metafzisban a centroszmk a sejt kt ellenttes plusn helyezkednek el. A
kromoszmk a kt plus kztti felezvonal skjban (ekvatorilis sk)
sorakoznak fel. Ennek alapja, hogy a kromoszmkra a kt plus fell hat
ellenttes erk a felezvonalban egyenltdnek ki. A metafzisban egy
ellenrzpont mkdik, a sejt csak akkor lp t anafzisba, ha az sszes
kromoszma elfoglalta helyt az ekvatorilis skban (lsd 36. bra).

4.3.4. Anafzis
Az anafzis a kromatidk sztvlsval kezddik, amikor a kromoszmk
centromer rgii sztvlnak. A mozgst a kinetochor mikrotubulusok lebomlsa
(a polimerizlt fehrjk elbomlsa) hozza ltre, mikzben a kapcsolat a plus s
a kromoszma kztt nem sznik meg. A kromoszmk kb. 1 mikron/perc
sebessggel vndorolnak az ellenttes plusok fel. Ugyanakkor a kt plus is
tvolodik egymstl, amely a sejt megnylst eredmnyezi.

4.3.5. Telofzis
A telofzis sorn a nem kinetochor mikrotubulusoknak ksznheten a sejt
tovbb nylik. A lenysejtek j maghrtyja a szli sejt maghrtyjbl alakul
ki, valamint az endomembrn rendszer ms membrnjaibl. Mintha a profzis
s prometafzis ellenttes folyamatnak lennnk tani. jra kialakulnak a
sejtmagvacskk, a kt sejtplus kzelbe r kromoszmk fellazulnak,
szttekerednek s a magors is kezd sztszereldni.
Mr az anafzis sorn megkezddik s a telofzisban befejezdik a citokinzis.
Mikroszkposan megfigyelhet a sejt kzpvonalnak befzdse.

4.3.6. Citokinzis
A citokinzis, azaz a kt j lenysejt kialakulsa, az llati s nvnyi sejtek
esetben klnbz mdon megy vgbe. Az llati sejtekben a sejthrtya alatt
tallhat aktin s miozinbl ll fonalak gyrszer struktrja hozza ltre a
kontraktilis gyrt, amely segtsgvel megtrtnik a sejt befzdse (lsd 37.
bra).

71
 ltalnos biolgia

36. bra. A mitzis fzisai

(Forrs: http://www.cancerquest.org/printfriendly.cfm?printsec=11)

A nvnyi sejtek sejthrtyjn kvl egy cellulz sejtfal tallhat. Ennek

kvetkeztben nem kontraktilis gyr alakul ki, hanem a sejtfal kialakulsa
zrja a sejtosztdst. A sejtfal kialakulsnak els lpse a membrnnal
krlvett vezikulk kialakulsa, majd a telofzis sorn kialakul a
kzplemeznek nevezett struktra.
A sejtosztds idztse s gyakorisga a nvnyi s llati szervezet normlis
nvekedse sorn nagyon fontos. Egyfajta rendszeressget figyelhetnk meg
bizonyos specializldott sejtek osztdsban.

72
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

37. bra. A citokinzis az llati s nvnyi sejteknl

(Forrs: http://www.nicerweb.com/bio1151b/Locked/media/ch12/cytokinesis.html)

4.4. Meizis
Az ivarosan szaporod fajokra jellemz, hogy a diploid (2n,
n=kromoszmaszm) egyedek letciklusuk bizonyos szakaszban haploid (n)
gamtkat hoznak ltre. A diploid sejtek kt pldnyban tartalmazzk a
kromoszmkat, mg a haploidok egy pldnyban. Teht egy diploid humn
sejt 46, egy haploid pedig 23 kromoszmt tartalmaz. A gamtk az
ivarszervekben alakulnak ki a meizisnak nevezett folyamatban, mely kt
mdosult sejtosztdsbl ll. ltalban ktfle, mretben, tulajdonsgaiban
eltr gamta kpzdik: hm egyedekben kis, mozgkony spermiumok,
nstnyekben sok tartalk anyagot tartalmaz, nagymret, mozgsra kptelen
petesejtek. A petesejt s a spermium sszeolvadsa hozza ltre a zigtt, amely
diploid, s amelybl osztdsok sorozata j szervezetet hoz ltre. Az ivaros
szaporods elterjedst az lvilgban a vele jr elnyk magyarzzk, a
meizis s a megtermkenyts lehetv teszi, hogy az utdok szleiktl j
gnkombincikat rkljenek, ami nveli a vltozatossgot s az
alkalmazkods lehetsgeit.
A meizis kt mdosult sejtosztdsbl ll, amelynek eredmnyeknt egy
diploid (2n) sejtbl 4 haploid (n) sejt jn ltre. Az osztds fzisai s a
kromoszmkat mozgat mechanizmusok a mitzishoz hasonlk. A meizisba
lp sejt az osztdst megelzen ugyanazon a folyamatokon megy keresztl,
mint a mitzist vgz sejt: az S-fzisban DNS tartalma megkettzdik,

73
 ltalnos biolgia

kromoszmaszma 2n, teht minden kromoszma ktkromatids. A mitzissal

ellenttben a meizis sorn kt egymsutni sejtosztds jtszdik le.

4.4.1. Meizis I: a homolg kromoszmk sztvlsa

Minden diploid sejt a kromoszminak kt vltozatt tartalmazza, a homolg
kromoszmkat. A meizist megelzen az interfzisban a sejt genetikai
anyaga megkettzdik, gy minden sejt tartalmaz minden kromoszmrl egy-
egy msolatot, azaz testvrkromatidt. Ezltal gy a mitzis mind a meizis
kezdetekor az osztd sejtek kt megkettzdtt homolg kromoszmt
tartalmaznak.

38. bra. Homolg kromoszma prok s a gnkicserlds

(Forrs: http://smabiology.blogspot.com/2008_11_01_archive.html)

A meizis I-ben a homolg kromoszmk sztvlsa trtnik, ennek a fzisai

hasonltanak a mitzisnl tanultakhoz: profzis I, metafzis I, anafzis I,
telofzis I s citokinzis.

74
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

A meizis profzisa hosszabb s komplexebb, mint a mitzis esetben. A

profzis I-ben a kromoszmk sszeszereldnek, a megkettzdtt homolg
kromoszmk prba rendezdnek, ezltal tetrdok alakulnak ki. Tbb helyen a
kromoszma hossza mentn a homolg kromoszmk kromatidi
sszecsavarodnak (kiazmk alakulnak ki), gy a kromatidk kztt
gnkicserlds megy vgbe (crossing-over, lsd 38. bra).
A metafzis I-ben a homolg kromoszmaprok a sejt kzps skjba
rendezdnek, minden kromoszmhoz az osztdsi ors egy-egy fehrjefonala
kapcsoldik. Az anafzis I-ben a homolg kromoszmaprok tagjai elvlnak
egymstl s a sejt ellenttes plusai fel mozognak. A kromoszmaprok
tagjainak sztvlsa vletlenszer, teht nem tudhat, hogy melyikk vndorol
az egyik, s melyikk a msik plusra (lsd 39. bra).
A telofzis I s a citokinzis sorn kialakul a kt sejtmaghrtya s kettvlik a
citoplazma is. Az els osztdsi fzis vgvel az utdsejtek haploidok (n), de a
kromoszmk ktkromatidsok lesznek, azaz tartalmaznak mg egy-egy
msolatot.

39. bra. A meizis I fzisai

(Forrs: http://www.biology.iupui.edu/biocourses/n100/2k4ch9meiosisnotes.html)

75
 ltalnos biolgia

4.4.2. Meizis II: a testvrkromatidk sztvlsa

Ahogy a meizis I lezrul a sejtek a kvetkez sejtosztdsi fzisba lpnek,
anlkl, hogy a genetikai anyag mg egyszer megkettzdne. A msodik
sejtosztdsi fzisban lnyegben mitzis zajlik, az els osztds sorn
kpzdtt mindkt sejtben. A folyamat sorn a kromoszmk kromatidi
vlnak szt.
A II-ik profzisban ismt kialakulnak a kromoszmk s lebomlik a maghrtya,
a metafzis II-ben pedig a kromoszmk a sejt kzpskjba rendezdnek. A II.
anafzisban a kromoszmk kromatidi elvlnak egymstl, mg a telofzis s
citokinzis sorn egykromatidss alakult kromoszmk szttekerednek,
kialakul az utdsejtekben a sejtmaghrtya, s kettvlik a citoplazma (40. bra).
gy a meizis II vgre a kezdeti diploid sejtbl ngy haploid sejt keletkezik.

40. bra. A meizis II fzisai

(Forrs: http://www.biology.iupui.edu/biocourses/n100/2k4ch9meiosisnotes.html)

4.5. A mitzis s a meizis sszehasonltsa

A meizis I profzisban a megkettzdtt kromoszmk a
homolgjaikkal sszeprosodnak. A ngy kromatida jl lthat a
mikroszkpban tetrdok formjban. A mikroszkpi kpen

76
 A sejtek szaporodsa: sejtosztds

megfigyelhetk a kiazmk is, a nem testvrkromatidk kztti

gnkicserlds helyei. A kiazmk a genetikai trendezds, a crossing-
over helyn alakulnak ki. A kiazmk s a kromoszma tetrdok
jellegzetesek a meizisban, egyikk sem figyelhet meg a mitzisban.
A meizis I metafzisban a homolg kromoszmaprok sorakoznak fel
az osztdsi ors egyenlti skjba, mg a mitzis metafzisban a
testvrkromatidk.
A meizis I anafzisban a centromrk nem osztdnak s a
testvrkromatidk nem vlnak szt, mint a mitzisban. Minden
kromoszma testvrkromatidi egytt maradnak s ugyanazon plus
fel vndorolnak.
A msodik meitikus osztds sorn trtnik meg a testvrkromatidk
sztvlsa, amely hasonlt a mittikus osztdshoz. Mivel a kt
meitikus osztds kztt nincs replikci, ezrt a meizis eredmnye
ngy haploid sejt.

sszefoglals
Minden l sejt jellemzje, hogy kpes osztdni. Az egysejt
szervezetek szmra a sejtosztds egy szaporodsi forma, mg a
tbbsejt szervezetekben a nvekedst, a regenerldst vagy
ppen a szaporodst szolglja. A sejt osztdst megelzen
viszont a sejtnek fel kell kszlnie az osztdsra, nvekeds s a
genetikai anyag megkettzdse rvn. A sejt felkszlsi
idszakt a sejtosztdsra interfzisnak nevezzk. Az interfzis
s a sejtosztds a sejtciklus, amelyen a sejt legalbb egyszer, de
akr tbbszr is vgighalad lete sorn. A sejtosztds sorn,
mivel a genetikai anyag egy hossz fonl formjban tallhat
meg a sejtmagban, a DNS kondenzldik s kromoszmkat hoz
ltre. A sejtosztds kt tpust klnbztethetjk meg, annak
fggvnyben, hogy a genetikai anyag hogyan oszlik el az
utdsejtekben. A testi sejtekre jellemz a mitotikus sejtosztds,
amelynek kt genetikailag azonos lenysejt az eredmnye. Az

77
 ltalnos biolgia

ivarsejtek kialakulsa meiotikus sejtosztdssal trtnik, amely

sorn a homolg kromoszmaprok kztt gnkicserlds
mehet vgbe. Ennek a folyamatnak is ksznhet a genetikai
vltozatossg. A meizis vgn a diploid szli sejtbl ngy
haploid utdsejt jn ltre.

Ellenrz krdsek
Hogyan szaporodnak a baktriumok?
Mibl plnek fel s mikor alakulnak ki a kromoszmk?
Melyek a sejtciklus fzisai?
Mi az osztdsi ors szerepe?
Mi trtnik a mitzis metafzisban?
Mit neveznk citokinzisnek?
Miben klnbzik a meizis a mitzistl?

78
 ltalnos biolgia

5. SZAPORODS S FEJLDS A NVNY S

LLATVILGBAN

A szaporods a fajok, az l szervezetek fennmaradst s elterjedst

szolglja. A szaporods sorn az llnyek nmagukhoz hasonl utdokat
hoznak ltre. A genetikai utasts tadsa (rklds) kvetkeztben az
utdok nagymrtkben vagy tbb-kevsb hasonltanak az eldkre. A
megtermkenytett petesejt, a zigta az egyedfejlds kiindulpontja, mely
folyamat sorn kvetkezik be az egyed mennyisgi gyarapodsa, a
nvekeds. Ez a fejezet a nvnyi s llati szervezetek szaporodst s
egyedfejldst trgyalja.

5.1. A szaporods formi

A szaporods egy olyan biolgiai folyamat, amely sorn egy j utdnak
nevezett egyed jn ltre a szli egyed vagy egyedek hozzjrulsa rvn. A
szaporodsnak kt tpust klnbztetjk meg, az ivaros s ivartalan
szaporodst.

5.1.1. Ivartalan szaporods

Ivartalan szaporodsrl beszlnk abban az esetben, amikor meiotikus
sejtosztds, gamtakpzs, valamint megtermkenyts nlkl megy vgbe a
szaporods. Az ivartalan szaporodsban csak az egyik szl vesz rszt, s az
utd genetikai llomnya azonos a szlvel. Az ivartalan szaporods
elsdlegesen az egysejt szervezetek (prokaritk s egysejt eukaritk)
szaporodsi formja. A gomba-, a nvny- s az llatfajok is kpesek ivartalan
szaporodsra. Br az llatvilgban ritkn figyelhet meg az ivartalan
szaporodsi forma, mgis egyes l szervezetek abban az esetben ha
kedvezek a krnyezeti tnyezk ivartalan ton gyors populcinvekedst
rnek el. Ezek az ivartalan ton ltrejtt egyedek viszont genetikailag azonosak

79
 ltalnos biolgia

a szli egyedekkel, ezltal nem n a genetikai vltozatossg a populciban.

Mivel az ivaros szaporods genetikai vltozatossgok kialakulsra ad
lehetsget, vltoz krnyezeti tnyezk esetn ez a szaporodsforma sokkal
eredmnyesebb a populci fennmaradst illeten.
Az ivartalan szaporods formi a ketthasads, bimbzs vagy sarjadzs,
nvnyek vegetatv szaporodsa, a szznemzs vagy partenogenzis, a
fragmentci s a sprakpzs (mitospra).
A baktriumok ketthasadssal (amit leegyszerstve gyakran osztdsnak
neveznek) szaporodnak. E folyamat sorn a DNS megkettzdst a sejt
nvekedse s kettosztdsa kveti. Ez a szaporodsi forma eltr a mitzistl,
hiszen a prokarita szervezeteknek nincs sejtmagja s a sejtkzpontok is
hinyoznak.
A bimbzs vagy sarjadzs egy olyan ivartalan szaporodsi forma, amely sorn
a szervezet egyenltlenl osztdik. A szli szervezet testn bimbszer
duzzanat jelenik meg, majd miutn elr egy megfelel nagysgot, levlik. Az
anyaszervezet, amely ilyen mdon hozott ltre utdokat, tovbb l (41. bra).
Ilyen bimbzssal val szaporodst figyelhetnk meg a hidrknl, a
szivacsoknl, ahol a szli test kinvsbl alakulnak ki az utd egyedek.
A magasabb rend ivartalan, vegetatv szaporodssal szaporod nvnyek
esetben az egyedfejlds sorn specilis szaporod szervek (hagymk,
gyktrzsek, tarackok, gumk, sarjak, indk stb.) jnnek ltre.
Az ivartalan szaporods megtallhat a gombknl, lehetv tve, hogy gyors
szaporodsnak induljanak az ivartalan sprknak ksznheten (mitospra).
Tbb mint 17000 gombafaj ivartalan mdon szaporodik. A kls
elhelyezkeds sprt kondiumnak nevezzk, s jellemzen a hifk vgn
fejldik ki. Amikor a kondiumok megfelel tpkzegre kerlnek, akkor
micliumot fejlesztenek ki, amelybl jabb kondiumok alakulnak ki. Pldul a
citrusflken kialakul zld penszgomba egy ismert pldja a kondiumokkal
szaporod gombknak. Egyetlen penszgomba 40 milli kondiumot kpes
termelni rnknt kt napon keresztl.

80
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

41. bra. Bimbz desvzi hidra

(Forrs: http://www.waycross.edu/faculty/bmajdi/Test%204%20slides.htm)

A szaporods a vzben l kerekesfrgeknl s az gascsp rkoknl is sajtos.

Kedvez idszakban a meg nem termkenytett diploid (2n) petbl amely
elzetesen nem osztdott meiotikusan nstny egyedek fejldnek ki. Ezt a
folyamatot partenogenzisnek nevezzk, s ez a szaporodsforma az
egyedszm gyors nvekedst eredmnyezi a populciban. A kedveztlen
idszak belltval pedig a meg nem termkenytett petesejtek egy rszbl
nstny egyedek alakulnak ki, mg msokbl gyengn fejldtt hmek, amelyek
nem tpllkoznak, hanem csak addig lnek amg przanak. A
megtermkenytett petbl zigta alakul ki, amely vastag vdburknak
ksznheten hossz lettartam, s tvszeli a kedveztlen idszakot.

5.1.2. Ivaros szaporods

A legtbb llny ivaros mdon is kpes szaporodni, amihez kt szlre van
szksg. Az ivaros szaporods megtermkenytst felttelez, egy olyan
folyamatot amely sorn kt haploid (n) gamta egyesl s egy diploid (2n)
sejtet, n. zigtt hoz ltre. A tbbsejt szervezetek esetben a zigta nvekszik
s mitotikusan osztdik addig, amg egy tbbsejt, diploid sejtekbl ll
szervezet jn ltre. Az ivaros szaporods esetben teht az utd mindkt szl
genetikai anyagnak felt tartalmazza. ltalban a gamtk a kt nemnek

81
 ltalnos biolgia

megfelelen klnbzek, a hm ivari gamta a spermium vagy mikrospra,

mg a ni ivari gamta a petesejt vagy makrospra.
Ha az ivartalan s ivaros szaporodst ssze szeretnnk hasonltani, akkor
elmondhatjuk, hogy az ivartalan szaporods gyorsabb, mint az ivaros
szaporods, ami kedvez krlmnyek kztt elnyt jelenthet.
Evolcibiolgiai szempontbl viszont az ivartalan szaporods nem ad
genetikai vltozatossgot, ellenttben az ivaros szaporodssal. A vltozatossg
pedig, kedveztlen letfelttelek kztt, szksges egy faj fennmaradsban.

5.2. A nvnyek ivaros szaporodsa s fejldse

5.2.1. Nemzedkvltakozs

A nvnyek letciklusa sorn kt nemzedket, a haploid (n) s a diploid (2n)

nemzedket lehet elklnteni. A haploid (n) sprk a diploid (2n)
sporofitonbl alakulnak ki a meizis eredmnyekppen. A diploid (2n) szakasz
a sprakpz (sporofiton) nemzedk, a haploid (n) szakasz a gamtakpz
(gametofiton) nemzedk. A sprk mitotikus sejtosztdsa sorn tbbsejt
gametofitont kpeznek. A gametofiton nmely sejtjbl gamtk alakulnak ki.
A meizis s megtermkenyts folyamata alkotja az tmenetet a sporofiton s a
gametofiton szakasz kztt, kialaktva a nemzedkvltakozst (lsd 42. bra).
A sporofiton nemzedk a petesejt s hmivarsejt sszeolvadsa utn ltrejv
zigtval kezddik. Folytatdik a zigtbl kialakul embri kifejldsvel,
amelybl a fajra jellemz alak s tulajdonsg sporofiton nemzedk alakul ki.
A magvas nvnyeknl (nyitvatermknl s zrvatermknl egyarnt) a
fotoszintetizl sporofiton nemzedk lnyegesen nagyobb s hosszabb let az
nll letre s fotoszintzisre kptelenn vlt gametofitonnl. A sporofitonon
fejldik ki a gametofiton, amely a virg term s porztjban van, nhny
sejtbl ll s el sem vlik, st, rajta lskdik a sporofiton nemzedken.
A virgos nvnyek ivarsejtjei egy, az ivarszervek cskevnyeit is magba
foglal szaport szervben, a virgban jnnek ltre. Ebben a megtermkenyts
folyamata a vztl fggetlenn vlt, aminek az ghajlat szrazabb vlsakor

82
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

nagy jelentsge volt. Amg a nyitvatermk virgai mg nyitott porz- s

termleveleket tartalmaznak, a zrvatermk virgai zrt porz- s
termlevelek. Mindezek kvetkeztben a nyitvatermk magja nyitott
termlevlen rik meg, mg a zrvatermk zrt termsben keletkezik. A virg,
a mag s a terms a magvas nvnyek fajfenntart szervei.

42. bra. Nemzedkvltakozs

(Forrs: http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html)

A virg gyakran egy hosszabb-rvidebb tengelyen helyezkedik el, amelynek

als, megnylt rsze a kocsny, fels, kiszlesed rsze pedig a vacok. Ez
utbbin helyezkedik el a zrvaterm virg, a takar- s az ivarlevelei. A
ktszik virg takarlevelei ktflk: tbbnyire zld cssze- s sznes
sziromlevelekbl llnak. Az egyszik virg takarlevelei ezzel szemben
egyflk, s lepelleveleknek nevezzk ket.

83
 ltalnos biolgia

A hm ivarlevelek a porzk. A porz rszei a porzszl s az annak cscsn

elhelyezked portok. A portokban kpzdik a virgpor, amelyben a hmivarsejt
jn ltre.
Pollen keletkezse:
Anyasejt (2n) meiotikusan osztdik virgporszemkezdemny (n)
mitotikusan osztdik virgporszem / pollen (n). A pollen egy vegetatv s egy
generatv sejtbl ll.
A ni ivarlevelek a termk. A term rszei az als, kiblsd maghz, a
maghz cscsn elhelyezked bibeszl s a bibeszl vgn l bibe. A maghz
belsejben vannak a magok kezdemnyei (magkezdemnyek), amelyekben ni
ivarsejtek, ms nven petesejtek fejldnek.
Embrizsksejtek keletkezse:
Anyasejt (2n) meizis (4 sejt keletkezik, amelybl 3 elsorvad, 1
megmarad) embrizskkezdemny (n) mitzis (3-szor)
embrizsksejtek, 8 darab (n).

5.2.2. Nvnyek megporzsa s a megtermkenyts

Ahhoz, hogy a hmivarsejt s a petesejt egyeslhessen, s gy a
megtermkenyts vgbemehessen, a virgpornak el kell jutnia a term
bibjre. A leggyakrabban a term nem ugyanannak a virgnak a virgporval,
hanem egy msikval porzdik be. A sikeres beporzs csak azonos fajhoz
tartoz egyedek kztt lehetsges. Az ilyen megporzsmdot klcsns
megporzsnak nevezzk. nmegporzsnak nevezzk azt a folyamatot amely
sorn a termt ugyanabbl a virgbl szrmaz virgpor porozza meg. Ez a
beporzstpus ritkbban fordul el.
A megorzs vgbemehet biotikus tnyezk (pollintor ltali: rovar, madr,
emls) vagy abiotikus tnyezk ltal (szl, vz).
A megporzs csupn a megtermkenyts elfelttele, de nem azonos vele. A
bibn megtapad virgporszem ugyanis csak szlltja azoknak a sejteknek,
amelyek egyikbl a ksbbiekben a hmivarsejtek kialakulnak. A virgpor a
bibn egy tmlt hajt, amelyben az ltala szlltott sejtek elindulnak a
bibeszlon, majd a maghz regn keresztl a magkezdemnyben meghzd
petesejt fel tartanak. Kzben a tmlben elrenyomul generatv sejt

84
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

kettosztdik, ltrehozva kt hmivarsejtet. A vegetatv sejt bontja a bibe

anyagt, amin a hmivarsejtek lejutnak az embrizskhoz. Az egyik hmivarsejt
megtermkenyti a petesejtet, gy kpzdik a zigta (2n). A zigtbl csra
alakul ki. A msik hmivarsejt sszeolvad a kzponti sejttel, s egy triploid (3n)
sejt alakul ki. Ebbl lesz ksbb a tpszvet (lsd 43. bra).

43. bra. A megtermkenyts folyamata

(Forrs: http://scienceconceptions.wikispaces.com/Plants+Reproduce+Sexually)

A megtermkenyts kvetkeztben kialakul a zigta. A zigta a mitotikus

osztds kvetkeztben egy terminlis sejtbl ll, amelybl az embri s a
sziklevelek alakulnak ki, valamint egy bazlis sejtbl, amely a felfggesztst
szolglja. Az embri eleinte mg teljes egszben osztd sejtekbl ll. Az
embri sejtjei kztt hrom merisztma (osztdszvet) tpust
klnbztethetnk meg: a protodermt (brszvet), az alapmerisztmt
(alapszvet), s a prokambiumot (szlltszvet). Az embri megnylsnak
kvetkeztben kialakul a gykr-hajts tengely. Az embri fejldse sorn

85
 ltalnos biolgia

kialakul a gykcske, a rgyecske s a sziklevelek. A sziklevelek a

ktszikekben tartalk tpanyagot raktroznak, az egyszikekben kzvettenek
a tpllszvet s az embri kztt.

5.2.3. A terms s a mag szerkezete s a terms. Magvak csirzsa

A terms a zrvatermk jellegzetes szerve, amely nem jellemz ms

nvnycsoportra. Egyes nyitvatermk esetben, pldul a tiszafnl,
megfigyelhetnk termsszer kpleteket. A terms egyrszt vdi, msrszt
pedig segti a nvnyi magvak sztszrdst (44. bra). A magvak
sztszrdsnak kvetkeztben cskken a vzrt s tpanyagrt val versengs
a szl s az utd egyed kztt. A megtermkenyts utn a virg takarlevelei
s porzi elfonnyadnak s csak a maghz marad meg. A terms a virg
maghzbl alakul ki, de nha a virg ms rszei is rszt vesznek a terms
kialaktsban. Ha a virg valamely rsze, pldul az alma esetben a cssze
rszt vesz a terms kialakulsban, akkor ltermsrl beszlnk.

44. bra. A mag s a terms felptse

(Forrs: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Drupe_fruit_diagram-en.svgy)

86
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

A megtermkenytst kveten ltrejv mag, benne a kialakult embrival,

nyugalmi llapotba kerl. A nyugalmi llapot kialakulst kls s bels
felttelek biztostjk. Kls tnyezk a nem megfelel krnyezeti rtkek
lehetnek, pldul alacsony hmrsklet s vztartalom. A bels feltteleket
klnfle csrzst gtl anyagok felszabadulsa jelenti, ugyanis a legtbb
magnak ltrejtte utn mg utrsre van szksge. A nyugalmi llapot
kialakulsban szerepe van a mag vztartalom cskkensnek, az enzimek
inaktivldsnak s a csrzst gtl anyagoknak.
A csrzs vget vet a magvak nyugalmi llapotnak. A csrzs az embrionlis
fejlds heterotrf idszaknak utols fzisa, amelynek sorn felhasznldnak a
magvak tartalktpanyagai, a magbl pedig kifejldik a csranvny. A
folyamat els szakaszban a mag vizet vesz fel, duzzadt llapotba kerl s
fokozdik az anyagcsere intenzitsa, valamint enzimek aktivldnak. Az
embri szikleveleiben felhalmozott tartalktpanyagok vzben oldd egyszer
vegyletekre bomlanak, amelyek az embri szerveibe jutnak, s annak
fejldst szolgljk. A megduzzadt s nvekedsnek indult embri
gykcskje ttri a maghjat, majd az egsz embri szabadd vlik. A
gykcskbl a nvny gykere, mg a rgyecskbl a hajts fejldik ki. A
lomblevelek megjelensvel elindul a nvnyek fotoszintzise, azaz a szerves
anyagok szintetizlsa.
A legfontosabb csrzst befolysol krnyezeti tnyezk: a leveg, a
hmrsklet, a fny s a vzfelvtel. A csrzsi folyamat els lpse a vz
felvtele (vzabszorpci), amely sorn a magvak megduzzadnak, tmegk s
trfogatuk megnvekszik s a tartalktpanyagokat bont enzimek
aktivldnak. A tartalk sznhidrtok oxidcis lebontshoz elengedhetetlen
az oxign, amely a levegbl szrmazik. A nvnyek csrzshoz szksges
optimlis hmrsklet fajonknt vltozik. A hmrsklet alapveten a csrzs
sebessgt, s nem a teljes csrzsi folyamatot befolysolja. Mrskelt gvi
fk esetben pldul. ez a hmrsklet 2,3C 45 C intervallumban vltozhat.
A fny tekintetben a legtbb nvny magvnak a csrzsa kzmbs,
nmelyek viszont csak sttsg vagy fny hatsra megy vgbe.

87
 ltalnos biolgia

5.3. Az llatok ivaros szaporodsa s fejldse

Az egyedi fejlds s nvekeds, vagy ontogenzis azokat a megfordthatatlan
mkdsi, szerkezeti, alaki s nagysgbeli vltozsokat jelenti, amelyeken az
llatok az egyedi letk sorn, teht a megtermkenytett pete llapottl a
hallukig vgigmennek. Az embrionlis fejlds a megtermkenytstl a
peteburok elhagysig (megszlets) tart, mg a posztembrionlis szakasz ezt
kveten a szervezet kifejldsn keresztl a hallig terjed.
Az ivaros szaporods llatok egyedi lete az ivarsejtek egyeslse utn indul
meg. A ni ivarsejt (petesejt) s a hm ivarsejt (ondsejt) egyeslse utn
kezddik az egyedi let, a zigta llapot. A hm s a ni gamtk az
ivarszervekben termeldnek.

5.3.1. Az ivarsejtek
A petesejt: lnyegben ugyanazokat a sejtalkotkat tartalmazza, mint a tbbi
sejt, klnbsg a kromoszmaszm megvltozsban mutatkozik. Jelents
mennyisg szikanyagot tartalmaz, amelynek az embri energia- s
anyagcserje szempontjbl van jelentsge. A termelt petesejtek szma az
llatvilgban nagyon klnbz, de kevesebb kpzdik, mint hmivarsejtbl. A
szabadban fejld petk s kls megtermkenyts esetn az llatok nagy
tmeg pett raknak le, a bels megtermkenyts esetn kevesebb szm pete
termeldik bizonyos lettani ciklusokban.
A hmivarsejt vagy spermium lehet: amboid tpus pl. a fonlfrgek s egyes
rkfajok esetben, vagy explzis tpus a tzlb rkok esetben, valamint
szabadon mozg, ostoros tpus. A gerinces llatok spermiuma jl differencilt:
feji, nyaki s farki rszbl ll. A farki rsz felel a spermiumok
mozgskpessgrt s a mozgshoz energit ignyel. Az energit a nyaki
rszben tallhat mitokondriumok szolgltatjk. A feji rsz a sejtmagot s a
kromoszmkat foglalja magba. A feji rszhez tartozik egy akroszmnak
nevezett specilis struktra, amely a benne tallhat fehrjebont enzimeknek
ksznheten segti a petesejt burkn val tjutst. Az emlsk
hmivarsejtjeibl sok kpzdik, ezek kisebbek mint a petesejt s mozgkonyak
(45. bra).

88
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

45. bra. Az ivarsejtek felptse

(Forrs: http://www.hns.org.uk/bio/?q=node/48)

5.3.2. Megtermkenyts
A megtermkenytsen az ivarsejtek egyeslst rtjk. Ahhoz, hogy a
spermium megtermkenytse a petesejtet, a kt gamta fizikailag kapcsolatba
kell kerljn. Ez a kapcsolat megtrtnhet a nstny egyed testn kvl (kls
megtermkenyts) vagy bell (bels megtermkenyts).
Kls megtermkenyts esetn az llatok olyan fajspecifikus viselkedsformt
mutatnak, amely eredmnyekppen az ivarsejtek tallkozsa ltrejhet. Przsi
idszakban pldul a hm bka tkarolja a nstny egyedet ezltal stimullva,
hogy lerakja a petit a vzbe. Peteraks kzben pedig megtermkenyti ket. A
kls megtermkenyts sorn ltrejtt megtermkenytett petesejtek ki vannak
tve a krnyezeti tnyezk vltozsnak. Az gy szaporod llatok ltalban
nagyon sok ivarsejtet raknak le, hiszen nagy a vesztesg. Ez a
megtermkenyts tpus jellemz a tengeri snkre, a halakra (porcos halak
kivtelvel) s a ktltekre.

89
 ltalnos biolgia

Bels megtermkenyts esetn a przst kveten a petk az anya testn bell

tallkoznak a hm ivarsejtekkel. Ahhoz, hogy a hmivarsejtek bejuthassanak egy
msik egyed szervezetbe, jrulkos ivarszerveknek kellett kifejldnik. Ez a
megtermkenytsforma fleg a szrazfldi llatokra jellemz, de
megfigyelhet a vzi letmdot folytat llatfajoknl is. A tipikus bels
megtermkenytst (amikor a spermiumok a hmek przszervnek segtsgvel
jutnak be a ni ivarjratokba) a fonlfrgek, kerekesfrgek, szrazfldi csigk,
rovarok, hllk, madarak s az emlsk krben figyelhetjk meg. A farkos
ktltek hmjei ltal lerakott spermatofrt a nstnyek kloakjukkal veszik
fel, a kagylk esetben a vz szlltja a spermiumokat a nstny
kpenyregben tallhat petesejtekhez (nem tipikus bels megtermkenyts).

5.3.3. Barzdlds s a csralemezek kialakulsa

A megtermkenyts utn a petesejt anyagcserefolyamatai nagymrtkben
felgyorsulnak s oxignfogyasztsa megn. Az anyagcserefolyamatok
meglnklse a megtermkenytett petesejt osztdshoz vezet. Ez a folyamat
a barzdlds. A kznsges sejtosztdsokkal ellenttben a barzdldsok
sorn egymst kvet sejtosztdsok kztt nincs nvekedsi szakasz. Ennek
kvetkeztben a keletkez sejtek egyre kisebbek lesznek. Teht a kiindul sejt
nmileg eltr sejteket hoz ltre. Ez nem csak nagysgrendi eltrs, hanem a
sejtek s krnyezetk kztti kapcsolatba is vltozs ll be. A petesejt egsz
felletn rintkezett a krnyezetvel, a barzdlds sorn kpzd sejtek
felsznnek kevesebb rszt hatrolja a kls krnyezet, gy nagyobb lesz a
szomszdos sejtekkel rintkez fellet. A barzdlds vgre az
zeltlbakban mintegy 6000, lndzsahalban 9000, a bkban kzel 700000
utdsejt alakul ki.
A szedercsrban egymssal szorosan rintkez sejtek annyira sszehzdnak,
hogy a belsejben egy reg alakul ki. Vgl megjelenik az az llapot, amikor a
nvekv szm sejtek egyetlen rteget alkotva a szeder alak csrbl
ltrehozzk a hlyag alak csrt (lsd 46. bra).

90
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

46. bra. A zigta osztdsa: barzdlds

(Forrs: http://bio1100.nicerweb.com/Locked/media/lab/mitosis/blastula.html)

Azoknl a fajoknl, ahol az embrionlis fejlds az anya testn kvl megy

vgbe, s a megtermkenytett petk ki vannak tve a krnyezeti vltozsoknak
s a ragadozknak, a barzdlds sorn a termszetben megfigyelhet
leggyorsabb sejtciklus megy vgbe. Pldul a ktlt petk esetben a sejtciklus
alig 20 percet tart, ami alatt vgbemegy a teljes genom replikcija, a mitzis s
a citokinzis. Azoknl a fajoknl, ahol ez a folyamat az anya testben megy
vgbe s a megtermkenytett petesejt vdve van, a sejtciklus 12 rt is
eltarthat.
A barzdlds utn a hlyag alak csrbl indul meg a csralemezek
kialakulsa. A hlyag alak csra fala betremkedik, s ilyen mdon ketts fal,
serleg alak kpzdmny, az n. kehely vagy blcsra (gastrula) jn ltre. A
blcsra szakaszban kialakul legels testnyls, az sszj s ekkor alakul ki az
sblreg is. A blcsra llapotban lev embri hrom csralemezbl pl fel, a
kls, kzps s bels csralemezbl. Azok a sejtek, amelyek a csralemezeket
alkotjk rszlegesen differencildott sejtek, s a klnbz szvetek ksbbi
kialakulst szolgljk. A kls csralemezbl (ektoderma) alakul ki a br
hmja s a br szrmazkai, az idegrendszer nem ktszvetes elemei (idegsejt,
idegrost, gliasejt), valamint az ingerfelvtelt s vdelmet vgz szervek. A
kzps csralemezbl (mezoderma) szrmaznak az anyagok tovbbvitelt, a
tmasztst s a trzs mozgatst vgz szervek. A bels csralemezbl
(endoderma) alakul ki az emsztrendszer hmja, a lgz- s a kivlaszt
rendszer hmja, valamint a tpllkfelvltet s talaktst szolgl szervek (lsd
47. bra).

91
 ltalnos biolgia

47. bra. A csralemezek s ksbbi jelentsgk

(Forrs: Brooker s mtsai. 2011)

sszefoglals
A szaporods formi igen vltozatosak az lvilgban. Attl
fggetlenl, hogy ivartalan vagy ivaros mdon megy vgbe, az
let folytonossgt biztostja a fldn. Az ivartalan szaporods

92
 Szaporods s fejlds a nvny s llatvilgban

egyes llnyek gyors szaporodst teszi lehetv (baktriumok,

kerekesfrgek s gascsp rkok), mg az ivaros
szaporodsforma egy idignyesebb folyamat (ktltek,
madarak, ember). A kt szaporodsforma kztti legjelentsebb
klnbsget az kpezi, hogy az ivartalan szaporods sorn
keletkezett utd egyed az eldjnek genetikailag tkletes msa,
mg az ivaros szaporods genetikai vltozatossgot eredmnyez.
Az utd mindkt szl egyed kromoszminak egy-egy
msolatt hordozza.
A nvnyek ivaros szaporodsa sorn a megtermkenyts
elfelttele a megporzs. A megtermkenytst kveten a
magkezdemnybl mag alakul ki, amely nagy mennyisg
tartalk tpanyagot s a csranvnyt tartalmazza.
Az llatok ivaros szaporodsa, az ivarsejtek tallkozsa kt
mdon mehet vgbe, kls vagy bels megtermkenytssel. A
megtermkenytett petesejt, a zigta osztdni kezd
(barzdldik), majd kialakulnak azok az embrionlis szvetek,
amelyek a felntt llat szervezett felpt differencildott
szveteket hozzk ltre.

Ellenrz krdsek
Mi a klnbsg az ivaros s ivartalan szaporodsi formk
kztt?
Mit neveznk nemzedkvltakozsnak?
Hol alakulnak ki a virgos nvnyek ivarsejtjei?
Mi a klnbsg a megporzs s a megtermkenyts kztt?
Hasonltsd ssze a petesejtet s a hmivarsejtet!
Milyen formi vannak a megtermkenytsnek az
llatvilgban?
Milyen folyamatokon megy keresztl a petesejt a
megtermkenytst kveten?

93
 ltalnos biolgia

6. SOKSEJT SZERVEZETEK KIALAKULSA. SZVETTAN.

Az evolci sorn az lvilg fejldse az egyszer egysejt szervezetektl

a soksejtek fel vezetett. A soksejtek kialakulsa s a soksejtv vls
sorn az addig teljes rtk, mindenre kpes sejtek mkdsi s alaki
differencilds sorn sajtos tulajdonsgokat alaktottak ki. Ezek a
sajtos tulajdonsggal s funkcival rendelkez sejtek csoportjai
szvetekbe szervezdtek. Ebben a fejezetben a fontosabb nvnyi s llati
llandsult szveteket ismertetjk.

6.1. smerisztmk s ssejtek

A nvnyek egyetlen sejtbl, a zigtbl (megtermkenytett petesejt) fejldnek
tovbb. Az osztds kpessgvel eleinte minden sejt rendelkezik, de ez csak az
embri bizonyos helyeire korltozdik. Ezek a sejtek letk vgig megrzik
osztdkpessgket, s k alkotjk az s-osztdszvetet, vagy
smerisztmt. Teht a nvnyekben az osztd, differencilatlan sejteket
nevezzk merisztma sejteknek. Az smerisztma a hajts s a gykr
tenyszkpjban tallhat. Mkdse kvetkeztben a nvny egsz letn t
nvekszik. Az smerisztma hozza ltre az elsdleges osztdszvetet. A
merisztmasejtek az smerisztmasejtek mg osztd, de fokozatosan
differencild utdai, amelyek ezutn kialaktjk a tovbb osztdni kptelen
llandsult szveteket: a brszvetrendszert, a szlltszvet-rendszert s az
alapszvetrendszert. Ha az llandsult szvetek jra osztdkpess vlnak,
msodlagos osztdszvetrl beszlnk.
Az llatvilgban a differencilatlan, osztdni kpes sejteket, amelyekbl mg
szmos sejttpus kialakulhat, ssejteknek nevezzk. Ezek a tbbsejt llnyek
nagyrsznl megtallhat sejtek. Lehetnek embrionlis ssejtek, amelyek az
embri hlyagcsra llapotban tallhatk s felntt, vagy szveti ssejtek. A

94
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

felntt szervezetekben az ssejtek a test specializldott szveti sejtjeinek

javtsban, ptlsban s az llandan megjul szvetek (pl. vr, br stb.)
sejtjeinek folyamatos kialaktsban vesznek rszt (48. bra).

48. bra. Embrionlis ssejtek

(Forrs: http://www.csa.com/discoveryguides/stemcell/overview.php)

A magzatkezdemny mg mindenre-kpes (n. totipotens) sejtekbl ll. Az

embrionlis ssejtek elvesztik a totipotens jellegket, s cskkent
kpessgekkel rendelkez, de mindhrom csralemez kialaktsra s ivarsejtek
kpzsre is alkalmas sejtekk alakulnak. A magzati fejlds sorn kis szmban
megmaradnak olyan nem specializldott sejtek is, melyeket szveti
ssejteknek neveznk.

95
 ltalnos biolgia

Ezek az ssejtek (multipotens), amelyek brmilyen sejttpus ltrehozsra

alkalmasak, de ivarsejtkpzsre mr nem. A szletskor a kldkzsinrbl
nyert vr is ilyen ssejteket tartalmaz. A specializldott szveti sejtek ptlst
s megjulst unipotens ssejtek vgzik, amelyek egyetlen sejttpus
ellltsra kpesek.

6.2. Sejtek differencildsa

A megtermkenyts utn teht egy sejtbl (zigta) ismtelt sejtosztds rvn
sok, klsleg lnyegesen nem klnbz j sejt keletkezik. Ezek az embrionlis
sejtek a nvny- s llatvilgban mg elgg megegyeznek egymssal. Ksbb
differencildnak, a kezdeti totipotens embrionlis sejtekbl meghatrozott
funkci elltsra alkalmas llandsult sejtek alakulnak ki. A sejtek teht
feladjk az egysejt nllsgot, szakosodnak, s mkdsket ms hasonl
specializldott sejtekkel egytt szvetekben folytatjk. Ez a szveti
differencilds alaktja ki a szveteket jellegzetes sejtformikkal, amely sejtek
az ltalnos sejtmkdstl eltekintve a szvetben meghatrozott funkci
elltshoz szksges mkdst vgeznek. A sejtdifferencilds sorn a
kevsb szakosodott sejtbl teht egy szakosodott (specializlt) sejt alakul ki. A
specializlt sejtben a gnek egy rsze nem mkdik. Minden specializlt sejt a
gnllomnynak azon rszt mkdteti, amelyre szksge van a funkci
elltshoz. Ezt a gnexpresszi szablyozsa rvn rik el a sejtek. A vgleges
differencildssal szmos sejt elveszti osztdkpessgt, mg msok kpesek
tovbb osztdni.

6.3. llandsult szvetek

6.3.1. llandsult nvnyi szvetek

6.3.1.1. A vdszvetek
Az elsdleges brszvet vagy epidermisz a nvnyek zld rszeit (pl. levl,
virgok, fiatal hajtsok) bortja, hatrrteget kpezve a bels szvetek s a

96
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

kls krnyezet kztt. l sejtekbl ll, amelyeknek nagy vakulumuk van, s

soha nem tartalmaznak sznes plasztiszokat (pl. kloroplasztiszt). Az epidermiszt
ltalban egy sejtsor alkotja, a sejtek oldalirnyban szorosan egymshoz
kapcsoldnak. Alapfeladata a gzcsere, a prologtats s a mechanikai vdelem.
Vdi a mlyebben elhelyezked szveteket az UV-sugrzstl, a tlzott
vzvesztesgtl s a parazitk megtelepedstl is. Az epidermisz alkoti teht
az epidermiszsejtek, a gzcsert megvalst sztmasejtek, a nektrmirigyek,
hidatdk, kivlaszt sejtek, kivlaszt szemlcsk, s az epidermisz szrk.
Az epidermiszsejtek alakja vltozatos, legtbbszr ngyzetes, tglalap vagy
sokszg. Az epidermisz sejteket sszefgg kutinrteg bortja. A sejtfalak
megnveked kutintartalma az epidermisz vd funkcijt adja, vdelmet nyjt
a mikroorganizmusokkal szemben. A kutikularteg s a felsznt erst
viaszrteg cskkenti a sejtfal permeabilitst, de teljes egszben nem gtolja
meg a nvny vzvesztesgt.
Az epidermisz nagyszm gzcserenylst (sztma) is tartalmaz. A
gzcserenylsok az epidermisz sajtos kpzdmnyei, amelyek biztostjk s
szablyozzk a nvny s az t krlvev lgkr kztti gzcsert. A
gzcserenyls kt zrsejtbl s az ltaluk kzrezrt lgrsbl s a lgrs alatt
tallhat lgudvarbl ll (lsd 49. bra).

49. bra. A gzcserenyls felptse

(Forrs:http://leavingbio.net/transport%20of%20materials%20in%20a%20flowering
%20plant.htm)

97
 ltalnos biolgia

A lgrst kzrezr zrsejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak, s

alakvltozsra kpesek. A zrsejtek a vzfelvtelknek ksznheten
megduzzadnak, a hasi faluk eltvolodik egymstl, s a lgrs kinylik. A
lgrs zrdsa akkor megy vgbe, amikor a zrsejtek vizet adnak le, s a
sejtek elernyednek. Ennek az alakvltozsnak ksznhet a sztma nyitsa s
zrdsa. A nvnyek ilyen mdon szablyozzk a prologtats s a gzcsere
intenzitst.
A vznylsokon vagy hidatdkon keresztl a vz nem gz, hanem cseppfolys
llapotban vlasztdik ki, gy sok nvny epidermisznek felsznn cseppfolys
halmazllapot vz is megjelenhet. A vz a nvny ednynyalbjnak farszbl
szrmazik, s a gykrnyoms hatsra jut el az epidermiszen lv
vznylshoz, a hidatdhoz. A vznylsok a levelek hegyn, vagy a
levlfogakon tallhatk. A folyamatot cseppkivlasztsnak vagy guttcinak
nevezzk.
Az epidermisz felletn kiemelked sejtek vagy sejtcsoportok szrkpleteket
alkotnak (50. bra). Feladatuk s alakjuk szerint megklnbztetnk
fedszrket, amelyek a prologtats s a hideg ellen vdnek, serteszrket,
amelyek az llatok ellen vdik a nvnyt, csalnszrket, papillt, amely
felletnagyobbt szereppel br (megfigyelhet a virgok sziromleveleinek
epidermiszn), kapaszkodszrket s reptszrket amelyek a magvak,
termsek sztszrdst segtik el, s mirigyszrket, amelyek vladkot
termelnek s vlasztanak ki (pldul illolajok az aromanvnyeknl). A
csalnszr egy egysejt szr, amelynek egy elkeskenyed nyaki rsze van, s
fejecskben vgzdik. A fejecske knnyen letrik, mert a sejtfala msz- s
kovatartalm. A felsznre jut hisztamin s acetilkolin a brrel rintkezve
get-viszket rzst okoz.
A rizodermisz a fiatal gykr elsdleges brszvete. Mkdst jellegzetes
struktrja teszi lehetv, sejtfalai ugyanis vkonyak, felsznn nem alakul ki
viasz- vagy kutikularteg, sztmkat nem tartalmaz. Jellegzetes kpzdmnyei
a gykrszrk. Feladata a vz s a benne oldott svnyi sk felszvsa.

98
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

50. bra. Szrkpletek

(Forrs: https://www.thcfarmer.com)

A msodlagos brszvetek az idsebb nvnyi rszekre jellemzek, s a levl

elsdleges brszvet helyt veszik t. A msodlagos brszvet sokkal
ellenllbb, vastagabb s hosszabb ideig megmarad. A msodlagosan
megvastagodott, fsod szrak vdszvett a paraszvet kpezi. A
brszvettel ellenttben ez egy tbb sejtsoros, megvastagodott sejtfallal
rendelkez vz s gzok szmra tjrhatatlan rteget kpez. A sejtek falba
szuberin rakdik le, s a sejtek fokozatosan elhalnak. A gzcsert sajtos
kpzdmnyei, a paraszemlcsk teszik lehetv, amelyek szerepket tekintve
megfelelnek az elsdleges brszvet gzcserenylsainak.

6.3.1.2. Alapparenchimk
Az alapparenchimk azt a szvettpust kpezik, amelyek a nvnyek minden
rszben megtallhatk, hiszen a nvnyi let szmra elengedhetetlen alapvet
anyagcserefolyamatok sznterei. Az alapparenchimk szerepk alapjn
lehetnek: asszimill alapszvetek vagy klorenchiml, raktroz alapszvetek,
vztart alapszvetek s tszellztet alapszvetek.

99
 ltalnos biolgia

Az asszimill alapszvet (klorenchima) szerepe a fotoszintzis.

Parenchimatikus ds plazmj, sok zld szntestet tartalmaz sejtekbl ll,
szmos sejtkztti jrattal. Legnagyobb mennyisgben a levl mezofillumban
tallhat.
A raktroz alapszvet szerepe a tartalk tpanyag raktrozsa. Elssorban a
fnytl elzrt nvnyi szervekben, termsekben alakul ki, amelyeknek
legnagyobb tmegt kpezi (pl. burgonya gumja). Jelents a fldfeletti szrak
s gykerek raktrozszvete is. Plasztiszaiban, vakulumaiban vagy ms
sejtalkotiban tartalk tpanyagot halmoz fel, kemnyt, cukor, olaj, fehrje
vagy hemicellulz formban.
A vztart alapszvet a szraz, vzhinyos vagy magas startalm lhelyekhez
alkalmazkodott szrazsgtr nvnyek jellegzetes szvete. A vz trolsa az
l sejtek regeiben sejtnedv formjban trtnik. A vztrol szvetekre
jellemzek a nagymret, vkonyfal, kevs citoplazma tartalm s nagy
vakulum, koncentrlt sejtnedvvel s nylkaanyagokkal teltett sejtek.
Az tszellztet vagy levegtart alapszvet a vizes lhelyhez alkalmazkodott
nvnyeknl figyelhet meg. Az alapszveti sejtek jrszt hasadssal kialakult,
nagymret, levegt tart sejtkztti jratokat (laknk) hatrolnak (lsd 51.
bra). A leveg raktrozsa nem a sejtekbe, hanem a sejtkztti jratokban
valsul meg. Az regek s sejtek lehetnek szablyos alakak, pldul a
szittyflknl megfigyelhet csillagparenchima esetben.

6.3.1.3. Szilrdtszvetek
A szilrdt, tmaszt vagy mechanikai szvetek szerepe a nvny testslynak
fenntartsa s a kls hatsok (szl, vz, llnyek) elleni mechanikai vdelem.
A sejtek megvastagodsnak a mdja s tpusa alapjn ktfle szilrdt
szvetflesget klnbztethetnk meg, a kollenchimt s a szklerenchimt. A
kollenchima l sejtekbl ll, a mg nvekv (fiatal) nvnyrszekben
tallhat. A sejtek megnylt alakak, s a sejtfalba egyenltlen cellulz
sejtfalvastagodst figyelhetnk meg. A kollenchimaszvet szaktsi szilrdsga,
hajlthatsga s kplkenysge nagy, gy mechanikai hatsra elhajlik majd
visszaegyenesedik. A kollenchima a nvny regedse sorn szklerenchimv
alakulhat. A szklerenchima a kifejldtt nvnyi testet szilrdtja. A
szklerenchima sejtfalba a msodlagos sejtfalvastagods sorn lignin rakdik le

100
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

(nha cellulz). A sejtek egyenletes megvastagodst mutatnak, szk regek,

elhaltak, plazmt mr nem tartalmaznak (lsd 51. bra).

51. bra. Nvnyi alapparenchimk s szilrdt szvetek: (a) parenchima, (b)

tszellztet alapszvet, (c) kollenchima, (d) szklerenchima, (e) asszimill
alapszvet
(Forrs:http://textbook.s-anand.net/ncert/class-11/biology/lab-manual/exercise-4)

6.3.1.4. Szlltszvetek
A nvnyi trzsfejlds egyik dnt lpse a hajtsos nvnyek fejlett
tpanyagszllt szveteinek kialakulsa volt. A gykerek ltal felvett vizet s
svnyi skat el kell juttatni a levelekbe, a szerves vegyleteket pedig a
nvnyi test minden l sejtjbe. Az anyagok szlltsa sejtrl-sejtre ozmzissal
trtnik, amely egy igen lass folyamat. A hosszabb tvolsgra val gyors
szlltsra ezrt az ozmzis nem alkalmas. gy a vz s svnyi sk, valamint a

101
 ltalnos biolgia

szerves anyag szlltsra hossz sejteknek kellett kialakulniuk, amelyek

folytonos csrendszerknt vgighaladnak a nvny testn. A szlltszvet e
feladat elvgzsre kt irnyba differencildott, a krnyezetbl felszvott vizet
s az svnyi skat a farsz sejtes elemei, mg a fotoszintzis sorn termeld
szerves anyagokat a hncsrsz sejtes elemei szlltjk (lsd 52. bra).
A szlltszvet farsznek feladata a vz s az svnyi sk szlltsn kvl a
szilrdts s a raktrozs. A szlltszvet egyes elemei megvastagodott s
elfsodott falu sejtekbl llnak. Arnylag korn elhalnak, de a sejtfal
vastagodsa meggtolja, hogy a sejtek sszeessenek. A szlltszvet farsze
teht olyan szvet, amelyik elhalt llapotban mkdik. A farsz hossz
vzszllt sejtjei az lednyek vagy tracheidk. A tracheidk, mint a
legegyszerbb szlltednyek, az ednyes virgtalanokra s a nyitvatermkre
jellemzk. A vzszllt ednyek vagy trachek szlesebb vzszllt csvek.
Tbb egyms felett elhelyezked sejt harntsejtfalnak teljes vagy rszleges
felszvdsval alakulnak ki. A trachek a zrvatermk farszben tallhatk. A
faparenchima sejtek a farsz l plazmatartalm, vkony sejtfal elemei,
melyeknek a f funkcija a tpanyagok ozmotikus szlltsa, de raktrozsi
feladatot is elltnak. Alakjukat tekintve hossz, megnylt sejtek, s az ednyek
krl helyezkednek el. A farsz tmaszt s szilrdt rszt a farostok kpezik,
amelyek megnylt, vastag fal, kihegyezett vg szklerenchimatikus jelleg
sejtek. Tpanyagot nem szlltanak.
A szlltszvet hncsrsznek a feladata, hogy az asszimilcis termkeket
szlltsa a felhasznls helyre. A hncs sejtes elemei kzl a szllt funkcit a
rostacsvek tltik be. Ezek egymsra pl hossz sejtek, s a faednyekkel
ellenttben l sejtek, amelyeknek a sejtmagja s a vakulumot hatrol
hrtyja eltnik a jobb folyadkramls megvalsulsa rdekben. A
ksrsejtek a rostacsvek oldalfalnl helyezkednek el. A ksrsejtek intenzv
anyagcsert folytatnak, magjukat egsz letk folyamn megtartjk. A
hncsparenchimt vkony sejtfal, l plazmatartalm, szllt s raktroz
szereppel rendelkez sejtek alkotjk. A sznhidrtok s cukrok szlltsra,
illetve raktrozsra szolglnak. A hncsrost sejtjei hosszirnyban megnylt,
kihegyezett, cellulz vagy lignin tartalm, vastag sejtfal szilrdt sejtek. A
hncsrsz szilrdt elemt alkotjk.

102
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

52. bra. Nvnyi szlltszvetek

(Forrs: http://stavaressbi3u1.edublogs.org/2010/05/29/circulation/)

6.3.1.5. Kivlaszt s vladktart kpzdmnyek

A nvnyek anyagcserje kzben kpzd termkek egy rsze a nvny
szmra nem hasznosthat, esetleg mrgez. Nmely kivlasztott anyag
vdelmet, csalogatst illetve gtlst szolglhat. A kivlasztott msodlagos
anyagcseretermkek kmiailag nagyon klnbz termszet anyagok lehetnek
(pldul illolaj, gyanta, nylka- s cseranyagok, tejnedv). A kivlasztst
jellegzetes parenchimasejtek vgzik, amelyek valamilyen anyag kivlasztsra
differencildtak. Ezek lehetnek magnyosak vagy sejtcsoportot alkotk.
A kls szekrcis kpzdmnyek ltalban brszveti eredetek, s a
vladkukat a nvnyi test felletre rtik. A klvilgba val kivlaszts j
pldja a mirigyszrk (a musktli leveln), a rovarfog tentkulumok (a

103
 ltalnos biolgia

kereklevel harmatf leveln), s a nektriumok (virgon). Az intercellulris

szekrcij szvetek jellemzje, hogy a szekrcis sejtek termkt nem a
klvilgba, hanem a klnbz szervek belsejbe juttatjk, a sejtkztti
jratokba. A kivlasztott msodlagos anyagcseretermk csak akkor jut a
szabadba, ha a szvetek megsrlnek. Ilyen mdon alakulnak ki a narancs
illolajtarti valamint a fenyflk gyantajratai. Intracellulris kivlaszt
kpzdmnyekre jellemz, hogy a kivlasztott anyagaikat a sejtek regbe
(nmagukba) halmozzk fel. Ezek a bels kivlaszt kpzdmnyek lehetnek
pldul tejednyek s tejcsvek.

6.3.2. llandsult llati szvetek

6.3.2.1. Hmszvetek
A szervezet vdelmt ltjk el, kls vagy bels felsznen helyezkednek el. A
hmszvetet alkot sejtek szorosan egyms mellett fekszenek, nincsenek
sejtkztti jratok. A hmszvetet hlzzk be vrerek, alapja mindig a
ktszvet, ahonnan diffzival tplldik. A hatrfelsznt a kett kztt az
alaphrtya alkotja. A fedhmokat a sejtek alakja szerint a kvetkezkppen
osztlyozzuk:
- laphm: laptott sejtek alkotjk, laptott vagy gmblyded sejtmagjuk
van;
- kbhm: sokszg sejtek alkotjk, szlessgi, hosszsgi s magassgi
mreteik kzel azonosak;
- hengerhm: metszetben prizma alak sejtek alkotjk, magassgi
mrete fellmlja a hosszsgi s szlessgi mreteket. Az ugyanezen
irnyban megnylt sejtmag a sejt alapi rszhez kzel helyezkedik el.
Betlttt szerepk szerint tbb tpust klnbztethetjk meg: a fedhmok a
szervezet s szervek vdelmt biztostjk, a mirigyhmok a vladktermelst, a
felszvhm a felszvsban, mg az rzkhm az ingerfelfogsban jtszik
szerepet.
A fedhmok elsdleges feladata a vdelem. A fedhmok lehetnek
egyrtegek vagy tbbrtegek. Egyrteg laphm az endotlium s a
mezotlium. Endotlium a vr- s nyirokerek, valamint a szv bels felsznt

104
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

bortja, mg a mezotlium a mellhrtya, szvburok, hashrtya felsznn

tallhat. Egyrteg kbhm figyelhet meg a gerinctelen llatok brben, a
vesecsatornkban, a mirigyek kivezet falban s a petefszekben. Egyrteg
hengerhm bortja a lgcsvek falt. Tbbrteg, el nem szarusod fedhm
alkotja a halak brt s a hvely falt az emlsk esetben. A szrazfldi
gerincesek brnek felsznt elszarusod tbbrteg fedhm alkotja, amely
legfell elhalt szarurteget kpez, ezltal vdi a szervezetet a kiszradstl (53,
bra).

53. bra. Hmszvetek

(Forrs: http://www.hartnell.edu/tutorials/biology/tissues.html)

A mirigyhm ms szvetekkel egytt a mirigyet pti fel. A mirigyhm

klnfle funkcij s sszettel vladk termelsre specializldott
szvetflesg. Mkds szerint kls elvlaszts s bels elvlaszts
mirigyekre oszthatjuk. A kls elvlaszts mirigyek vagy a testfelsznre vagy
a szervek regeibe ntik vladkukat a kivezet jratokon keresztl. Kls
elvlaszts mirigyek pldul a verejtkmirigy s a nylmirigy. A bels
elvlaszts mirigyek, pldul a pajzsmirigy a vrbe vagy a testfolyadkba rti
a vladkt, a hormonokat.

105
 ltalnos biolgia

Az llati szervezetben az egyrteg hmszvet a felszvhm vgzi a felszvst.

A beleket egyrteg hengerhm, mg a vesecsatornkat egyrteg kbhm
bleli. A hmsejtek felsznn kialakul mikrobolyhok a felszv felletet
tbbszrsre nvelik.
Az rzkhm az emlsknl a szaglszervben, az egyenslyi s hallszervben,
s az zlel rzkszervben fordul el. Az rzkhmsejtek citoplazmja
kzvetlenl vagy idegrostba folytatdik, azaz tulajdonkppen egy felleti
idegsejt, vagy a sejt alapi rsze van ingerletvezet idegrosttal behlzva.
A hmszvet regenerld kpessge a tbbi szvetekhez viszonytva j, kpes
az elpusztul sejtek ptlsn kvl a kisebb-nagyobb srlsek kijavtsra is.

6.3.2.2. Kt- s tmasztszvetek

A kt- s tmasztszvet sejtjei nagy mennyisg extracellulris mtrixot
termelnek, ezrt erre a szvettpusra jellemz, hogy a sejtkztti llomny nagy
tmeg, a sejtek nem alkotnak egysges rteget. A sejtes llomnyuk igen
vltozatos, a sejtkztti llomny rostokbl s alapllomnybl pl fel. Ez a
szvet alkotja a szervezet vzt. Jellemz, hogy az egyik szvetflesg a
msikk alakulhat t. Kitltik a szervek kztti hzagokat, s rszt vesznek a
szervek vdelmben. A porcszvet kivtelvel a kt- s tmasztszvetekben
mindig tallhatk vr- s nyirokerek, valamint idegek.
A szvetek tpusokba sorolsnl a sejtkztti llomny mennyisgt s
szilrdt szerept vesszk alapul. A kt- s tmasztszveteket gy ngy
tpusba soroljuk: tulajdonkppeni ktszvet, zsrszvet, porcszvet s
csontszvet.
A tulajdonkppeni ktszvet rendkvl sokoldal szerepet tlt be. A
szervezetben mindentt jelen van, az elpusztult szvetek helyt tlti ki,
anyagokat trol, nagy jelentsge van a szvetnedvekkel s a vrrel val
kapcsolata miatt. A laza-rostos ktszvet az llati szervezet legelterjedtebb
szvete. A nevt a benne tallhat rostok kztti laza kapcsolatrl kapta. Benne
enyvad (kollagn) rostok, rugalmas (elasztikus) rostok s rcs (retikulris)
rostok jelennek meg. A rostokat fehrjk ptik fel, a kollagn rostokat
kollagn, a rugalmas vagy elasztikus rostokat elasztin, mg a retikulris rostokat
szintn kollagn pti fel. A tulajdonkppeni ktszvetek msik tpusa a
tmtt-rostos ktszvet (nszvet), amely az evolci sorn az izomrendszerrel

106
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

egytt jelenik meg elszr. Az egyedfejlds sorn a mechanikai ignybevtel

alaktja ki.
A zsrszvetet pecstgyr alak sejtek alkotjk s ezek adjk a szvet f
tmegt (lsd 54. bra). A sejtekben felhalmozd zsr a citoplazmt s a
sejtmagot visszaszortja. A zsrsejtek kztt vkony ktszveti rostok
tallhatk. Nagyobb mennyisgben a br alatti ktszvetben van jelen.

54. bra. Kt- s tmasztszvetek tpusai

(Forrs: http://cnx.org/content/m43137/latest/?collection=col11410/latest)

A tmasztszvetek alkotjk a szervezet vzt. Tmasztszvetek kt tpust

klnbztethetjk meg: a porcszvetet s a csontszvetet. A porcszvetben sok

107
 ltalnos biolgia

a sejtkztti llomny s kevs sejt tallhat benne. A porcszvetben nincsenek

vrerek, a szvetlgzs s anyagforgalom klnleges felttelek kztt zajlik. A
sejtkztti llomnyt a kondrin alkotja. Porcsejtek egyesvel vagy tbbessvel
a sejtkztti llomny regeiben, finom hrtyatokokban, porctokokban
helyezkednek el. A porcszvet a sejkztti llomny minsge szerint lehet
vegporc, ha a sejtkztti llomnya egynem. A csontok zeslseinl a forg
felleteket vonja be ez a szvetflesg. Rugalmas porc esetben a sejtkztti
llomnyban rugalmas rostok vannak. Ilyen porc tallhat a flkagylban s a
ggefben. A rostos porc sejtkztti llomnyt tmtt kollagn rostok
alkotjk. A csigolyk kztti porcokban jut fontos szerephez.
Csontszvetbl pl fel a gerincesek vzrendszere. A csontszvet
csontsejtekbl s sejtkztti llomnybl pl fel, kmiailag szerves s
szervetlen alkotelemekbl. A csontsejtek nylvnyos, laptott sejtek. A
csontszvet sejtkztti llomnya az llati test legszilrdabb, legkemnyebb
anyaga. Termszetes llapotban a csont 15-40% vizet tartalmaz, a tbbi rsze
szilrd anyag (30-40% osszein, 60-70% szervetlen anyag). A szerves anyag
bizonyos fok rugalmassga s a szervetlen anyag lemezes elrendezdse a
csontnak jelents ellenllkpessget ad.

6.3.2.3. Izomszvet
Kls ingerek hatsra minden sejt kpes sszehzdni. Az izomszvetet
intenzv s gyors sszehzds jellemzi. Az llati test mozgsban ez jtssza a
dnt szerepet. Az izomszvet izomsejtekbl ll amelyekre jellemz, hogy
nagyszm mikrofilamentumot (mikrofibrillt, aktin s miozin fonalakat)
tartalmaz s citoplazmt (szarkoplazma).
A simaizomszvetet hossz, megnylt, vgn elhegyesed, ors alak sejtek
alkotjk. A sejtek kzepn egyetlen, nagy plcika alak mag van. Az egyes
izomsejteket ktszveti rostok fzik egymshoz, gy izomrtegeket alkotnak.
A simaizomszvet lassan de tartsan, hossznak felre tud sszehzdni. Ott
talljuk, ahol a szervek mkdse akarattl fggetlen, pl. blcsatorna falban,
vrerek falban, lgcsben.
A harntcskolt izomszvetet hossz, tbb magv sejtek, azaz izomrostok
alkotjk. A fibrillumok szma s a szarkoplazma mennyisge llatfajonknt s
izomtpusonknt vltozik. A sejttest anyagnak mennyisge szerint

108
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

megklnbzetnk fehr s vrs izomrostokat. A fehr izomrostokban tbb az

izomfibrilla, s kevesebb a szarkoplazma, a vrs izomrost esetben pedig
ppen fordtva. Izomrostokat izomnyalbokk finomabb ktszvet fogja ssze,
mg ktegekk nagyobb tmeg ktszvet.

2. CDULA: Az izomsszehzds
Az izomsszehzds jelensge az aktin s a miozin fibrillris elrendezdse
rvn jn ltre. Az aktin molekulk fzrszeren kapcsoldnak egymshoz,
kt fzr sszecsavarodsbl jn ltre az aktin filamentum. A miozin
molekulk jellegzetes buzogny alakak, ezek fonall is gy kapcsoldnak,
hogy a jellegzetes buzognyfejek killnak a lncbl. A ketts fnytrst
(simaizomszvet) a miozin molekulk adjk. Az idegi ton rkez impulzus az
idegvgfcskrl (neuron) az izommembrnra (szarkolemma) tevdik t. Az
ingerlet a szarkoplazmatikus hlzatnak megfelel csatornarendszeren
keresztl hatol be az izomrost belsejbe. Az ingerlet hatsra a
szarkoplazmatikus hlzat trolhelyeirl klcium szabadul fel, amely a
sszehz rendszert gy aktivlja, hogy egyes miozin filamentumok s
aktinmolekula gmbcskk kztt ktdsek jnnek ltre. Ez eredmnyezi az
aktin filamentumok becsszst a miozin filamentumok kz. Az aktivls
alatt fokozdik az ATP-bonts, ami energia felszabadtssal jr. Ez az
energia hasznldik fel az izommunka sorn. Az izomsszehzds alapja
teht nem egyetlen molekula megrvidlse, hanem kt molekula
aggregtum, az aktin s miozin fonalak egymsba toldsa.

A szvizom a harntcskolt izomszvet egyik alakja (55. bra). A szvizomszvet

hossz, tbb magv sejtbl, izomrostokbl pl fel, ezek tulajdonkppen tbb
sejt fzijval alakulnak ki. A harntcskolt- s simaizomtl eltren a
szvizomrostok nem prhuzamos lefutsak, hanem valamennyi izomrost
kapcsolatban van a szomszdos rostokkal. A szvizom hosszantart s
rendkvl nagy erkifejtsre kpes anlkl, hogy elfradna, mkdse s
beidegzse akaratunktl fggetlen. Jellemz r a simaizmok bizonyos

109
 ltalnos biolgia

sajtossga, azaz az lland, ritmusos mozgs s a harntcskolt izmok egy

tulajdonsga, vagyis, hogy erteljes sszehzdsokra kpes.

55. bra. Izomszvetek tpusai

(Forrs: http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/imagepages/19841.htm)

6.3.2.4. Idegszvet
A szervezet legdifferenciltabb szvete. Ktfle sejt alkotja: az idegsejt vagy
neuron, s a tmasztsejt vagy gliasejt. Az idegszvet sajtos mkdse azon
alapszik, hogy az l sejt alapvet tulajdonsgai kzl kett, az ingerlkenysg
s ingerletvezets sokkal nagyobb mrtkben jelentkezik. A neuron a
sejttestbl s annak nylvnyaibl ll. A neuron nylvnyai a dendritek s az
axon, amely a vgfcskban vgzdik. A neuronok f tmegt a sejttest kpzi.
A dendritek (a rvidebb nylvnyok) ms sejtektl veszik t az ingerletet s
tovbbtjk a sejttest fel. Az axon (a hosszabb nylvny), amelybl
neurononknt ltalban csak egy van, az ingerletet a sejttest fell az axonvg
fel vezeti.
Az idegsejteket specilis gliasejtek veszik krl. Rgebb gy gondoltk, hogy
ezeknek a sejteknek csak tmaszt szerepk van, de kiderlt, hogy ms
feladatokat is elltnak mint az idegsejtek tpllsa vagy az ingerlet
tovbbtsnak elsegtse. Pldul a neuron axonjt a tmasztsejtek veszik

110
 Soksejt szervezetek kialakulsa. Szvettan

krl, s egy velshvelyt alaktanak ki. A velshvellyel krlvett axon az

idegrost.

56. bra. Az idegsejt felptse

(Forrs: http://en.wikipedia.org/wiki/Neuron)

sszefoglals
Az embrionlis fejlds sorn a sejtek elvesztik a totipotens
jellegket s szakosodott, meghatrozott funkci betltsre
alkalmas szveti sejtekk alakulnak. A szveti differencilds
kvetkeztben igen vltozatos felpts s funkcij nvnyi s
llati szveteket klnbztethetnk meg. A nvnyi szervezetet
kvlrl brszvet vdi, amely alatt megtallhatk a vltozatos
funkcit betlt alapszvetek (pldul a raktroz alapszvetek a
raktroz gykerekben, illetve az asszimill alapszvetek a
levelekben). A nvnyi szervek kztti anyagszlltst (vz,
svnyi sk, szerves anyagok) a szlltednyek vgzik. A
nvnyi szervek formjukat s tartsukat a szerkezetkben
megtallhat szilrdt szveteknek ksznhetik. Az llati
szervezet vdelmt a hmszvet ltja el, a hmszvet alatt pedig

111
 ltalnos biolgia

ktszvet s a szervezet vzt alkot tmasztszvet tallhat.

A vz s szervek mozgatst az izomszvet biztostja. Az
ingerek felfogsrt, az ingerletvezetsrt s az inger
feldolgozsrt az idegszvet felels.

Ellenrz krdsek
Mi jellemzi az smerisztmkat s az ssejteket?
Hogyan megy vgbe a sejtek szakosodsa?
Hasonltsd ssze a nvnyek epidermiszt s rizodermiszt!
Milyen tpusait ismerjk az alapparenchimknak s mi a
szerepk?
Hasonltsd ssze a kt tpus szilrdtszvetet!
Hasonltsd ssze a kt tpus szlltszvetet!
Adj pldt klnbz tpus hmszvetekre!
Sorold fel az emberi szervezetben megtallhat kt- s
tmasztszvet tpusokat!
Mi a klnbsg a hrom tpus izomszvet kztt?
Mi jellemzi az idegszvetet?

112
 ltalnos biolgia

7. RKLDS S VLTOZATOSSG

A termszetben megfigyelt rendkvli vltozatossg magyarzata rgta

foglalkoztaja a termszettudsokat. Az rklskutats kt f krdskre az
utd-szl kztti hasonlsg, valamint az utd s szl kztti nem teljes
azonossg volt. Az rklsmenetet gy kpzeltk el, mint egy fest
palettjt. Pl. a hullmos papagjok esetben a toll sznnek rklst gy
magyarztk, hogy a zld szn a srga s kk keveredsbl alakul ki.
Viszont ez a hipotzis nem adott vlaszt arra a jelensgre, hogy a
tulajdonsgok genercikat ugranak t, s pl. a nagyszli tulajdonsgok
az unokkon fedezhetk jra fel. Ez a hipotzis a kevereds elmlete nven
lett ismert. A kevereds hipotzisnek alternatvja, hogy a tulajdonsgok
nemzedkrl nemzedkre val trklsnek diszkrt egysgei vannak, a
gnek. Az l szervezetek pedig gnek sokasgt tartalmazzk s rktik t
genercirl genercira. Az egyed gnjeinek sszessgt rklttsgnek
vagy genomnak nevezzk. Az egyedfejlds sorn nem minden gn jut
rvnyre. A mkd gnek sszessge a genotpus. A szervezet
tulajdonsgainak, jellemvonsainak sszessgt fenotpusnak nevezzk. Az
rklds s vltozkonysg szablyszersgeinek, trvnyeinek
feldertsvel foglalkoz tudomnyterlet a genetika.

7.1. A genetika kezdetei. Mendeli genetika

7.1.1. Mendel trvnyszersgei

1865-ben egy osztrk szerzetes, Gregor Mendel elszr vizsglta
borsnvnyek rkldsi mintzatait s kimutatta, hogy egyszer statisztikai
szablyokat kvetnek. Habr a nvnyek nem minden jegykben mutattak ilyen
rkldsi mintzatokat. A keresztezsek elemzseibl arra kvetkeztetett,

113
 ltalnos biolgia

hogy az rkldsnek van alapegysge, amit alllnak nevezett el. Az alll

kifejezs a mendeli rtelemben a gnt jelentette, viszont ma az alll a gnnek
egy vltozatt jelenti.

3. CDULA. Mendel lettja

Johann Mendel osztrk biolgus szegny csaldbl szrmazott. A troppani
gimnziumban kezdte tanulmnyait, majd Olmcben jrt egyetemre, filozfia
szakra (volt Osztrk-Magyar Monarchia, a mai Csehorszg terlete). A
Gregor nevet akkor veszi fel amikor tanulmnyai befejeztvel 1843-ban
egyhzi plyt vlaszt (anyagi okok miatt) s belpik a brnni Szent goston
rendi kolostorba. 1849-ben helyettes tanrknt dolgozik, de mivel vizsgja
nem sikerl visszakerl a kolostorba. 1850-ben a Morvaorszgi s Szilziai
Mezgazdasgi Trsulat termszettudomnyi szekcijt alaktja meg. Majd
1851-1853 kztt Bcsbe kldik tovbbtanulni. Itt 4 flvet tanul, s kt
szmra fontos, meghatroz emberrel tallkozik: egy fizikussal, Dopplerrel
aki a ksrleti tanulst szorgalmazta dikjai krben, valamint Franz Ungerrel
aki nvnyfiziolgit s mikroszkpos technikt oktatott. 1853-ban visszatr a
kolostorba, 1856-ban kezd a borsnvnyeken ksrletezni. 1865-ben mutatja
be, majd publiklja a Ksrletek nvnyhibridekkel cm munkjt.
Vizsglatainak eredmnyeit a tudsok szkeptikusan fogadtk. 1868-tl
visszalpik tudomnyos munkjtl, rszben kolostorfnki munkja, msrszt
pedig sikertelen hlgymlokon vgzett ksrletei miatt.

A borsnvnyek kivlasztsnl szerepet jtszott, hogy sok vltozatt

ismertk. Az egyik vltozat pl. lila, a msik meg fehr virg volt. A msik
elnye a borsval vgzett ksrletnek, hogy a borsnvny nmegporzs, a
virg ni s hm ivarszervei, a term s a porzk a sziromlevelekbe zrtak. gy
teljes a megporzs fltti kontrol.
Mendel olyan borsnvnyeket keresztezett amelyek klnbz
tulajdonsgokkal brtak, pl. fehr s lilavirg bors nvnyeket, zld s srga
magvakat, valamint rcsks s sima magfellet nvnyeket. A keresztezsek
sorn vizsglta a tulajdonsgoknak az rklsmenett, legalbb hrom

114
 rklds s vltozatossg

genercin keresztl. A szli genercit P betvel (P-parentes) mg az

utdnemzedket F1, F2, betvel (F-filio) jellte.
Amikor a lila s fehr virg borsnvny rklsmenett vizsglta, Mendel
arra lett figyelmes, hogy a lila s fehrvirg szli generci keresztezsbl
az F1-ben mind lila virg utdok jttek ltre, majd a fehr virgszn az F2-ben
jelent meg jra. Ebbl rjtt arra, hogy a fehr virgsznrt felels rkt
tnyez nem tnt el az F1-ben, csak nem nyilvnult meg, azaz recesszv
tulajdonsgvltozat. Az F2-ben megfigyelt jellegek arnya 3 (lila):1 (fehr) volt
(lsd 57. bra). Mendel hasonl rkldsmenetet figyelt meg hat ms
tulajdonsgvltozat esetben, s ezen megfigyelsek alapjn tbb kvetkeztetst
is megfogalmazott.

Mendel kvetkeztetseit az albbiakban foglaljuk ssze:

Az rkls egysge a gn. Egy bizonyos tulajdonsgot rkt gn (pl.
virg szne) kt vltozatban tallhat meg egy gnhelyen, ezt nevezzk
alllprnak. Az alllok teht a gnek tulajdonsgvltozatai.
Ha a kt tulajdonsgvltozat klnbzik, akkor azt a
tulajdonsgvltozatot, amely megnyilvnul dominnsnak (P lila), azt,
amelyik csak heterozigta formba nyilvnul meg, recesszvnek (p
fehr) nevezzk.
Minden tulajdonsg kt vltozata tallhat meg az l szervezetekben,
s egy egyed mindkt szltl rkl egy gnvltozatot. A
gnvltozatok teht az ivarsejtekben (gamtkban) sztvlnak, s ezek
vletlenszeren egyeslnek, hiszen a meizis sorn az ivarsejtekbe a
homolg kromoszmk kzl mindig csak az egyik kerl be. Ezt Gregor
Mendel a gamtatisztasg elfelttelnek nevezte. Az alllok
szegregcija vletlenszer esemny. Teht amikor egy Pp heterozigta
egyed gamtkat hoz ltre akkor 50% esly van arra, hogy a petesejtbe a
P alll kerljn.

115
 ltalnos biolgia

57. bra. A bors virgsznnek rklsmenete

(Forrs: http://www.biologycorner.com/APbiology/inheritance/11-1_mendel.html)

Mendel a szegregci trvnyt az egygnes rklsmenet vizsglatok

eredmnyekppen hatrozta meg. Mi trtnik akkor, amikor kt tulajdonsg
egyttes rkldst vizsgljuk? Mendel a borsnvny maghjnak sznt
(srga dominns, zld recesszv) s formjt (sima dominns, rcsks
recesszv) vizsglta. Megfigyelte, hogy a kt tulajdonsg egyttes rkldsre
is vonatkozik az uniformits s a szegregci szablya. A tulajdonsgok az F2-
ben jszeren kombinldtak: srga rcsks s zld sima magv borsk is
megjelentek. A Mendel ltal megfigyelt fenotpusos hasadsi arny: 9:3:3:1
volt, azaz 9 srga sima hj (mindkt tulajdonsg dominns), 3 srga rcsks
(egyik tulajdonsg dominns), 3 zld rcsks s 1 zld rcsks (mindkt
tulajdonsg recesszv, lsd 58. bra).

116
 rklds s vltozatossg

58. bra. Dihibrid rklsmenet

(Forrs: http://www.biologycorner.com/APbiology/inheritance/11-1_mendel.html)

Mendel, miutn borsn vgzett genetikai ksrletei statisztikailag rtkelhet

eredmnyeket adtak, megalkotta hrom alapvet trvnyt. Az uniformits
trvnye kimondja, hogy ha homozigta (AA, aa) szlket kereszteznk, az
utdnemzedk (F1) sszes tagja genotpusban s fenotpusban is egyforma. A
hasads trvnye szerint, ha homozigta szlket kereszteznk, az els
utdnemzedkben a szli tulajdonsgok nem mdosulnak, hanem a dominns
megnyilvnul, s az F2 nemzedkben vltozatlanul megjelennek. Teht a
tulajdonsgok az F2-ben sztvlnak. A fggetlen rklds trvnye, amelyben

117
 ltalnos biolgia

Mendel azt lltja, hogy a klnbz tulajdonsgok egymstl fggetlenl

rkldnek. Ez azonban csak akkor igaz, ha a vizsglt tulajdonsgokat
meghatroz gnek nem ugyanazon a kromoszmn, egyms kzelben
vannak, akkor ugyanis kapcsoltsgrl, kapcsolt rkldsrl beszlnk, mert
ezek jellemzen egytt rkldnek tovbb.

7.1.2. A fenotpus s genotpus kztti kapcsolat

7.1.2.1. Alllklcsnhatsok
Mendel a tanulmnyozott nvny kivlasztsakor nagyon szerencss volt,
hiszen olyan tulajdonsgokat tanulmnyozott, amelyeket egyetlen gn
hatrozott meg, s minden gnnek kt vltozata (alllja) volt, amelyek kzl az
egyik dominns, a msik pedig recesszv volt. De ezek a krlmnyek nem
vonatkoznak minden rkld tulajdonsgra, mg a borsnvny esetben sem.
A genotpus s fenotpus kztti kapcsolat viszont brmilyen komplex
rklsmenetre is alkalmazhat. A gnvltozatok kztt tbbfle
klcsnhatstpus figyelhet meg, nem csak a dominns-recesszv
klcsnhats. Vannak olyan esetek, amikor kt vagy tbb alllpr hatsban
befolysolja egymst.
Dominns s recesszv tipus klcsnhats: ilyen esetben a genotpus
heterozigta (Aa, Bb) azaz tartalmazza a gn kt vltozatt (dominns,
recesszv) s a heterozigta valamint a dominns homozigta fenotpusa
nem klnthet el.
Nem teljes dominancia (intermedier rklds): a heterozigta mind
fenotpusban mind pedig genotpust tekintve klnbzik a homozigta
egyedektl. A kt tulajdonsgvltozat kztt olyan klcsnhats alakul
ki, amely a kt tulajdonsg kztes fenotpust alaktja ki. Pl. a fehr s
piros oroszlnszj virgok keresztezsbl az F1-ben rzsaszn virg
egyedek fejldtek ki. A msodik generciban (F2) viszont a
tulajdonsgok sztvltak, megfigyelhetk mind a szli mind pedig a
heterozigta rzsaszn virgsznek.
Kodominns alllok: ebben az esetben mindkt alllvltozat
megnyilvnul, s a kett kzsen alaktja ki a heterozigta egyed
fenotpust. Egyik pldja a vrcsoport rklds, ahol az AB vrcsoport

118
 rklds s vltozatossg

mint fenotpus gy jn ltre, hogy mind az A, mind a B vrcsoportra

jellemz tulajdonsgvltozat kztt kodominns klcsnhats van.
Letlis alllok: vannak olyan recesszv alllok, amelyek heterozigta
formban letlisak.

2. tblzat. A vrcsoportot meghatroz klcsnhatstpusok

Fenotpus Genotpus Klcsnhats
A IA IA, IAi Dominns-recesszv
B IB IB, IBi Dominns-recesszv
AB IA IB Kodominns
O ii Dominns-recesszv

7.1.2.2. Tbballlos rklds

Ha a fenotpus tekintetben tbb mint ngy lehetsges fenotpust
klnbztetnk meg, akkor a tulajdonsg kialaktsban nem kett, hanem tbb
alll is rszt vesz. Ezen tulajdonsg rkldst tbballlos rkldsnek
nevezzk.
Pl. a vrcsoport esetben a 3 alll (IA,IB s i) ngy fenotpust hoz ltre. Az IA s
IB alllok dominnsak az i allllhoz viszonytva, de egymssal kodominns
viszonyban vannak. Az A vrcsoportot teht az IA IA, s az IAi genotpus
hatrozza meg, mg a B vrcsoportot a IB IB s a IBi genotpus. Az AB
vrcsoport a IAIB alllok kztti kodominns, mg az O vrcsoport az alllok
kztti dominns-recesszv kapcsolatbl alakul ki (ii). Teht a vrcsoport
kialaktsban hat klnbz genotpus figyelhet meg, amely ngy fenotpust
alakt ki.

7.2.1.3. Polignes rklds

Eddig olyan tulajdonsgok rkldsrl beszltnk, ahol az rkltt
tulajdonsg nll egysget alkotott s kifejezhet volt a fenotpussal (lila vagy
fehr virg). A legtbb tulajdonsg esetben a fenotpust nem tudjuk diszkrt
kategriba sorolni, hiszen folytonos tulajdonsgvltozatok figyelhetk meg a

119
 ltalnos biolgia

termszetben (gondoljunk az ember brsznre). Ezeknek a tulajdonsgoknak a

kialakulsban a krnyezet hatsa is szerepet jtszik, s mennyisgi
tulajdonsgoknak nevezzk ket.

4. CDULA: Hogyan hatrozzk meg a vrcsoportot?

Vrcsoport meghatrozs: ha klnbz vrcsoport emberek vrt
sszekeverjk, akkor a vrsejtek kicsapdnak. Ezt a jelensget
agglutincinak nevezzk. Ez alapjn 1901-ben Karl Landsteiner ngy
vrcsoportot klnbztetett meg. Az A vrcsoport emberek vre egy
olyan ellenanyagot tartalmaz amely kicsapja a B vrcsoport emberek
vrt, ezt bta antitestnek, vagy B-antitestnek nevezzk. A B
vrcsoport emberek vre egy olyan ellenanyagot tartalmaz amely
kicsapja az A vrcsoport emberek vrt, ezt alfa antitestnek, vagy A-
antitestnek nevezzk.

Az ember esetben mennyisgi tulajdonsg a magassg, a testsly, a brszn, a

metabolizmus rtja s a szv mrete. A hzillatok s a termesztett nvnyek
esetben az ember ltal kedveznek vlt tulajdonsgok mennyisgi
tulajdonsgok, pldul a csirkk ltal tojt tojsok szma, a tehenek ltal adott
tej mennyisge vagy akr az almk szma az almafn. A krnyezet hatsa
jelentsen befolysolja a mennyisgi tulajdonsgok kialakulst, ugyanis a
tehn ltal adott tej mennyisgt nemcsak a genetika, hanem a tpllkozs is
befolysolja, vagy az almaterms jelentsen fgg az es s a napsts
mennyisgtl.
A mennyisgi tulajdonsgok polignesen rkldnek, ami azt jelenti, hogy tbb
gn jrul hozza a tulajdonsg kialaktshoz. Vegynk egy hipotetikus pldt,
hogy hrom gn (T1, T2 s T3) hatrozza meg a pulyka testtmegt. A T
tulajdonsgvltozat a slyos tulajdonsgvltozat, a t tulajdonsg pedig a
knny, s felttelezzk, hogy a slyos tulajdonsgvltozat extra 1 kilogrammal

120
 rklds s vltozatossg

jrul hozz a pulyka testslynak kialaktshoz. Akkor az a pulyka, amely

homozigta mind a hrom slyos alllra (T1T1T2T2T3T3), 6 kilval slyosabb
mint az az egyed, amelyik homozigta mindhrom knny alllra
(t1t1t2t2t3t3). Az a pulyka amelyik heterozigta mind a hrom gnre
(T1t1T2t2T3t3), kzepes testsllyal rendelkezik, azaz 3 kilval knnyebb mint
az a homozigta amelyik 6 slyos tulajdonsgvltozatot hordoz, hiszen a
heterozigtnak csak 3 slyos tulajdonsgvltozata van.
Ha az ember brsznt vesszk pldnak, s azt lltjuk, hogy krlbell hrom
gn klcsnhatsnak eredmnye, s az A, B, C alllok mind a stt brsznrt
felelnek, mg az a, b, c alllok a vilgos brsznrt, akkor az a szemly amely
mindhrom gnre homozigta vagy nagyon stt (AABBCC) vagy nagyon
vilgos brszn (aabbcc, lsd 59. bra).

59. bra. A brszn polignes rklsmenete

(Forrs:http://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobookgeninteract.h
tml)

A humn rendellenessgek kzl emlthetnk nhnyat, amelyek polignes

rkldst mutatnak, mint az autizmus, a rk s a cukorbetegsg.
A polignes rkldsre jellemz nhny specifikus tulajdonsg:
Minden gnnek kis, de megkzeltleg egyenl hatsa van;

121
 ltalnos biolgia

Az alllok hatsa additv;

Az alllklcsnhatsokra jellemz az intermedier klcsnhats tpus.

7.2.3.4. A sejtmagon kvli gnek rkldse

A sejtmagon kvli rkldst ms nven citoplazmikus rkldsnek is
nevezzk, hiszen a citolplazmban tallhat sejtszervecskk genetikai
anyagnak rkldsrl van sz. Ilyen szemiautonm sejtszervecskk,
amelyek sajt genetikai anyaggal rendelkeznek a kloroplasztisz (nvnyek
esetben) s a mitokondrium. Mindkt sejtszervecske genetikai anyaga
viszonylag kevs gnt tartalmaz, de kdolnak fontos, a funkcijuk elltshoz
szksges fehrjket.
A mitokondrilis genom az emlsk esetben 37 gnt tartalmaz, amelybl 24
gn tRNS-t s rRNS-t kdol (amelyek a mitokondrium sajt transzlcis
folyamataiban jtszanak szerepet), valamint 13 gn az oxidatv foszforilciban
(a mitokondrium energiatermel folyamata) szerepet jtsz fehrjt kdol. A
kloroplasztisz genomja megkzeltleg 110-120 gnt tartalmaz, amelyek a
fotoszintzishez szksges fehrjket kdolnak. A kloroplasztiszok
rkldhetnek anyai, apai vagy ktszls gon is.

7.2. Az rklds kromoszomlis alapjai

Mendel munkssgnak jelentsgt csak a XX. szzad elejn rtettk meg,
amikor a citolgusok s a genetikusok prhuzamot figyeltek meg a
kromoszmk s Mendel rkletes tnyezinek viselkedse kztt. Rjttek,
hogy a kromoszmk s a gnek is prban figyelhetk meg a diploid (2n)
sejtekben, majd a meizis sorn sztvlnak. Ekkor fogalmazdott meg az
rklds kromoszma elmlete.
Mendel gy gondolta, hogy minden tulajdonsg egymstl fggetlenl
rkldik (a szabad kombinlds szablya). Thomas Hunt Morgan szkeptikus
volt a gn s kromoszmaelmlet tekintetben. Az ecetmuslicn (Drosophila
melanogaster) vgzett kutatsai viszont igazoltk, hogy a kromoszmk
Mendel rkletes tnyezinek, a gneknek a helyei. Minden kromoszma a
gnek nagy csoportjt tartalmazza, az ecetmuslicnak tbb mint 1000 gnje 4

122
 rklds s vltozatossg

pr kromoszmn tallhat. Teht nem a tulajdonsgok, hanem a kromoszmk

kombinldnak szabadon.
Morgan tovbbi ksrletei sorn megfigyelte, hogy az ivari jelleghez is
ktdhetnek gnek. Pldul amikor a fehr szem hm egyedet vrs szem
nstnnyel kereztezte, az F1 generciban minden egyednek vrs szeme volt.
Arra a kvetkeztetsre jutott, hogy a vrs szemszn a dominns. Az F2-ben
arra lett figyelmes, hogy csak a hm egyedek esetben jelenik meg a fehr
szemszn. Az sszes nstny s a hmek fele vrs szem volt. Valahogy teht
a szemszn rklse az ecetmuslica esetben nemhez kttt volt (60. bra).

60. bra. A szemszn X kromoszmhoz kttt rklsmenete az

ecetmuslicnl
(Forrs:http://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Nucleic_Acid/Heredity_
and_Related_Experiments)

123
 ltalnos biolgia

Ebbl s ms ksrletekbl kvetkeztetett arra, hogy a szem sznt meghatroz

gn X kromoszmhoz kttten rkldik. Azokat a gneket amelyek ivari
kromoszmkon helyezkednek el, ivarhoz kttt gneknek nevezzk.

5. CDULA: Morgan lettja

Thomas Hunt Morgan: amerikai embriolgus/genetikus felismerte,
hogy az ecetmuslica (Drosophila melanogaster) alkalmas ksrleti
objektum a varici s az rklds kutatsra, mert az egyes
nemzedkek rvid idkzkben kvetik egymst, s megfigyelhetk a
lrvk nylmirigy - sejtjeiben lev riskromoszmk. Az ivarhoz
kttt rklds tanulmnyozsa sorn felfedezte a kapcsolds s a
gnkicserlds jelensgt. Az rklds kromoszma - elmletnek
megalapozsa tern kifejtett korszakalkot munkssgt orvosi -
lettani Nobel - djjal tntettk ki (1933).

7.2.1. Crossing over vagy gnkicserlds

Morgan megfigyelsei teht altmasztottk, hogy a kromoszmk nagyszm
gnt tartalmaznak, akr tbb 100 vagy tbb 1000 gn is lehet egyetlen
kromoszmn. Azok a gnek, amelyek ugyanazon a kromoszmn
helyezkednek el, egytt rkldnek, s ezeket a gneket kapcsolt gneknek
nevezzk. Pldul az ecetmuslica esetben a szrny mrete s a test szne egytt
rkldik, mert ugyanazon a kromoszmn tallhat a kt gn. Erre Morgan
akkor lett figyelmes, amikor a szrny mret s a testszn rkldst vizsglta.
A szrke, norml szrny nstny s a fekete, rvid szrny hm
keresztezsbl egyenl arnyban kellett volna szrke, norml szrny, fekete
rvid szrny, szrke rvid szrny s fekete norml szrny egyedek
szlessenek abban az esetben, ha a tulajdonsgok szabadon kombinldnak.
Ennek ellenre a kapott eredmny jelentsen eltrt a vrttl, hiszen nagyon kis

124
 rklds s vltozatossg

arnyban jelentek meg olyan egyedek, amelyek a kt tulajdonsg jszer

kombincijt tartalmaztk (szrke rvid szrny s fekete norml szrny). Az
jszer kombincik kialakulsa a gnkicserldsnek azaz crossing-overnek
volt tulajdonthat. Ezeket a kombincikat rekombinnsoknak neveztk el.

7.2.2. Az ivari meghatrozottsg kromoszomlis rendszerei

Az ivar az egyik legfeltnbb fenotpusos jellemznk. Annak ellenre, hogy a
ni s hm egyedek kztt anatmijukat tekintve nagyon sok klnbsg
figyelhet meg, ennek genetikja rendkvl egyszer.
Az XY rendszer az emlsk s az ecetmuslica esetben megfigyelhet, ahol a
hmek heterogamtsok (XY) s a nstnyek a homogamtsok (XX). Ebben az
esetben az ivari kromoszmk kt vltozatt ismerjk, az X s az Y
kromoszmkat. Teht ha egy egyed mindkt szltl X kromoszmt rkl,
akkor nstny, ha pedig az egyiktl X a msiktl pedig Y kromoszmt rkl,
akkor hm egyed fejldik ki. Tulajdonkppen 50-50% az eslye annak, hogy a
szletend egyed hm vagy nstny ivar lesz.

61. bra. Az X kromoszma inaktivlsa a foltos macskknl

(Forrs: http://www.bio.miami.edu/dana/dox/calico.html)

125
 ltalnos biolgia

A nstnyeknl az egyik X kromoszma inaktivldik, hiszen kt pldnyban

tallhat az egyedben. Az egyedi letk kezdetn a sejtek eldntik, hogy melyik
X kromoszma lesz aktv s melyik inaktv. J plda erre a foltos nstny
macskk, hiszen a macska szrnek szne (vrs s fekete foltok) azon mlik,
hogy melyik X kromoszmja inaktivldott klnbz sejtekben a fejlds
kezdeti szakaszban. A hm macskk viszont csak egyetlen X kromoszmt
tartalmaznak, ezek szrszne vagy fekete vagy vrs (61. bra).

62. bra. Az ivari meghatorozottsg tpusai

(Forrs: http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/geneticsnot.html)

126
 rklds s vltozatossg

Az ivari meghatrozottsgi rendszerek klnbznek egyes llnycsoportoknl.

A ZW rendszer: madarakra jellemz, ahol a heterogamts ZW a nstny ivart
hatrozza meg, mg a homogamts ZZ a hm egyedek ivart hatrozza meg,
mg a ZO rendszer a rovarokra jellemz, ahol a ZO genotpus a hm egyedekre,
mg a ZZ genotpus a nstny egyekre jellemz (lsd 62. bra).

7.3. Az rklds molekulris alapjai

A DNS teht olyan genetikai informcit hordoz, amely meghatrozza az l
szervezetek tulajdonsgait. A tbbsejt szervezetek esetben, mint a nvnyek
s llatok, a genetikai anyagban trolt informci lehetv teszi, hogy a
megtermkenytett petesejtbl elbb egy embri majd egy felntt egyed
fejldjn ki. A genetikai anyag teht egy szervezet kialakulshoz s
mkdshez szksges informcit trol, lemsoldik (replikldik) a
sejtosztdst megelzen, kpes taddni a szli szervezetbl az utd
szervezetbe s vltozkony, ugyanis egy fajhoz tartoz egyedek kztt vannak
klnbsgek.
Hogyan fedeztk fel a genetikai anyagot? Az 1800-as vekben kezdtek el azon
gondolkodni, hogy az l szervezetek hasonlsgnak kell legyen biokmiai
alapja. Ebben az idben a sejt alkotinak s a kromoszmknak a megismerse
zajlott, s a tudsok azonostottk a kromoszmt, mint az rkletes tnyezk
hordozjt.
A mikrobiolgiai kutatsok igen jelentsen hozzajrultak a genetikai anyag
felfedezshez, ugyanis 1928-ban Frederick Griffith baktriumokon vgzett
ksrletei sorn felfedezett egy olyan molekult, mely kpes tjutni egyik
baktriumbl a msikba. Griffith a Streptococcus pneumoniae tdgyulladst
okoz baktriumok fertzsnek folyamatt vizsglta egereken. A
Streptococcus pneumoniae baktriumnak kt trzse volt ismeretes, a tokkpz
virulens S trzs s a tokkpzsre kptelen avirulens R trzs. Megfigyelte, hogy
a hkezels kvetkeztben a virulens S trzs baktriumai nem okoztak
tdgyulladst az egereknl, viszont ha ezeket a hkezelt baktriumokat az R
trzs l egyedeivel sszekeverte, akkor a fertzkpessg tjutott az S trzs
baktriumaibl az R trzs baktriumaiba. Azt a folyamatot, amely sorn a
genetikai anyag tjut az egyik baktriumbl a msikba Griffith
transzformlsnak nevezte el (63. bra).

127
 ltalnos biolgia

63. bra. Griffith egereken vgzett Streptococcus pneumoniae ksrlete

(Forrs: http://education-portal.com/academy/lesson/frederick-griffith-experiment-
discovery-quiz.html)

1940-re mr ismert volt, hogy a kromoszmt DNS s fehrje alkotja, de a

fehrjket gyantottk, az rklds makromolekulinak. A fehrjk azrt
voltak a kutatsok kzppontjban, mert szerkezetk kialaktsban 20
aminosav vesz rsz, gy vltozatosabb makromolekulnak tntek, mint a DNS.
A DNS szerkezetnek felptsben 4 nukleotid jtszik szerepet, ezrt a tudsok
monoton szerkezet makromolekulnak tekintettk.
1944-ben hrom kutat, Oswald Theodore Avery, Colin McLeod s Maclyn
McCarty megismtlik Griffith ksrleteit, azzal a klnbsggel, hogy k arra
kerestk a vlaszt, hogy melyik makromolekula felels az S s R trzsek kztt
vgbemen transzformlsrt. Ahhoz, hogy ezt meghatrozzk kidolgoztak
olyan biokmiai mdszereket, amelyek segtsgvel a DNS-t, RNS-t s a
fehrjket izollni tudtk a Streptococcus trzsekbl. sszekevertk az S trzs
DNS-t az R trzs baktriumaival, s arra lettek figyelmesek, hogy az addig
avirulens R trzs egyedei transzformldtak, azaz S trzs alakultak. Hogy

128
 rklds s vltozatossg

teljesen biztosak legyenek a kapott eredmnybe, megismteltk a ksrletet gy,

hogy az S trzsbl szrmaz DNS-t fehrje, RNS s DNS bont enzimekkel
kezeltk. Amikor az S trzsbl szrmaz DNS-t RNS s fehrje bont
enzimekkel kezeltk, akkor a DNS kpes volt az R trzsek transzformlsra,
viszont ha DNS bont enzimet adtak hozz, akkor elvesztette transzforml
kpessgt. Ezek az eredmnyek teht egyrtelmen bizonytottk, hogy nem a
fehrje, hanem a DNS rkt.
Egy msik ksrlet, ami ugyanezt igazolja az az 1952-ben elvgzett Hershey-
Chase ksrlet, amely sorn a kutatk bebizonytottk, hogy a fgok genetikai
informcija a DNS-ben tallhat. A bakteriofgok (fgok) a baktriumok
vrusai, s egy nagyon egyszer felptst mutatnak, ugyanis egy kls fehrje
burokbl s egy ezltal kzrezrt genetikai anyagbl (DNS) llnak. A ksrletk
sorn a genetikai agyag bejutst vizsgltk a bakteriofgbl a baktriumsejtbe
gy, hogy radioizotpokkal jelltk a fehrje (35S) s a DNS (32P) molekulkat.
Az izotpos jellsnek ksznheten kimutattk, hogy a foszfortartalm DNS
bejutott a baktriumsejtekbe, amely hordozza a bakteriofgok genetikai
informcijt.
A biolgiban ismert elv, hogy a forma meghatrozza a betlttt funkcit.
Miutn a DNS funkcijt meghatroztk, a DNS szerkezetnek megfejtse
kvetkezett. Friedrich Miescher 1868-ban a sejtmagbl izollt egy foszfor
tartalm vegyletet, amelyet nuklein-nek nevezett el, hiszen egy savas s
bzikus rszbl llt. A DNS nukleotidokbl, a nukleotidok pedig foszft
csoportbl, pentz cukorbl s nitrogn bzisokbl (adenin, timin, guanin s
citozin) ll. Az alkotelemeket s a funkcit ismerve James D. Watson s
Francis Crick 1953-ban javasolta a DNS szerkezeti modelljt, amely szerint a
DNS dupla hlix szerkezet. A DNS makromolekula teht nukleotidokbl ll, a
nukleotidok kztti kovalens ktsek alkotjk a DNS lncot s a lncok kztti
hidrognktsek a ketts hlixet.
Mr a kromoszmk megismerse s tanulmnyozsa sorn rjttek, hogy a
sejtek osztdsa eltt az elkszleti szakaszban az rkt anyag
megkettzdik. A krds csak az volt, hogy milyen mdon megy vgbe a DNS
megkettzdse a replikci. A replikcinak hrom lehetsges mdozatt

129
 ltalnos biolgia

kpzeltk el, a konzervatv, diszperzv s a szemikonzervatv replikcit (64.

bra).

64. bra. A DNS replikcijnak lehetsges mdozatai

(Forrs: http://www.accessexcellence.org/RC/VL/GG/possible.php)

1958-ban Meselson s Stahl ksrletvel igazolja, hogy a DNS

szemikonzervatv replikcin megy keresztl. A molekula kt szla elbb
sztvlik, s ezek kln mintaknt szolglnak egy-egy j szl felptshez, az
j szl teht teljesen megegyezik az eredeti szl prjval; az gy kapott teljes
DNS-ek jutnak el az utdsejtekbe. A kutatk baktriumokat neveltek olyan
tptalajon, amely a nitrogn egy nagy atomsly izotpjt tartalmazta, s a
mikroorganizmusok azt beptettk a DNS-kbe. Amikor a baktriumokat
kznsges tptalajra helyeztk vissza, az osztdsuk utn ltrejtt sejtek DNS-
e kzepes slynak bizonyult. Ez a DNS melegts hatsra fele rszben nehz,
fele rszben pedig knny szlakra hasadt szt. Meselson s Stahl ebbl arra
kvetkeztettek, hogy az j DNS-molekulk egyik szla nehz ezt a szleiktl
rkltk , a msik szla viszont knny ezt jonnan szintetizltk. Teht a

130
 rklds s vltozatossg

megkettzds sorn klnvlik egymstl a kt DNS-lnc s egy-egy jabb

DNS-szl szintzisnek mintjaknt szolgl.
Az l szervezetek brmilyen letjelensge, az anyagcsere, a mozgs, fehrjk
mkdsn keresztl valsul meg. A klnbz feladatokrt specifikus fehrjk
felelsek (pldul az izom mozgatsrt az aktin s a miozin). A fehrjk abban
klnbznek egymstl, hogy ms az aminosav sorrendjk. Az aminosavak
sorrendjnek informcija a DNS molekulban rejlik s a DNS nukleotidjainak
sorrendjvel hozhat sszefggsbe. Eukaritkban az informcit hordoz
DNS a sejtmagban helyezkedik el, ugyanakkor a fehrjk szintzise a
citoplazmban zajlik. A DNS teht kzvetlenl nem szolglhat mintaknt a
fehrjk szintzishez. Ebbl arra a kvetkeztetsre jutottak a tudsok, hogy a
DNS az informcit egy kzvett molekulnak adja t, amely kijutva a
citoplazmba irnytja a fehrjk szintzist. Ezt a szerepet a hrviv, vagyis a
messenger RNS (mRNS) ltja el. A DNS szlrl a transzkripci sorn a
genetikai informci trdik mRNS-re. A kmiai klnbsg az informci a
trol DNS s az informcit kzvett mRNS kztt csekly, az RNS-ben a
dezoxiribz helyett ribz, a timin helyett uracil van. Szerkezett tekintve
viszont a DNS ktszl mg az RNS egyszl makromolekula.

3.tblzat. A DNS s RNS molekulk kztti klnbsgek

DNS RNS
pentz cukor dezoxiribz ribz
nitrognbzis timin (T) uracil (U)
molekula ktszl egyszl

Egy msik krds az, hogy a DNS-ben foglalt informci az mRNS molekulk
kzvettsvel hogyan hatrozza meg a specifikus fehrjemolekulk aminosav
sorrendjt. A nukleinsavak nyelvezete ngy bets (4 fle nukleotid), a fehrjk
pedig hsz (20 aminosav). A kt nyelv kztti kapcsolatot a genetikai kd
teremti meg, amely felfedezsre 1961-ben kerlt sor. A genetikai kd alapjt a
kodon kpezi, amely 3 nukleotidbl ll egysg, s egy kodon egy aminosavat
kdol (pldul az UUU kodon a fenilalanin aminosavat). Mivel az mRNS

131
 ltalnos biolgia

kodonjai kzvetlenl semmilyen mdon nem hozhatk kapcsolatba az ket

kdol aminosavakkal, ezrt az aminosavaknak elszr egy kzvett
molekulhoz (tRNS) kell kapcsoldniuk, amely a maga sorn kapcsoldni
kpes az mRNS-el. Teht az mRNS molekulkban tallhat genetikai
informci a genetikai kdsztr segtsgvel trdik (transzlci) polipeptid
lncc.
Ha a fenti folyamatokat sszegezzk, akkor megfogalmazhatjuk a sejten belli
informci ramlsnak az tvonalt, amelyet centrlis dogma nven ismernk
(65. bra). A sejten belli informciramls mindig egyirny, a DNS-rl az
informci a transzkripci sorn trdik mRNS-, mg az mRNS-rl a
transzlci sorn lefordtdik fejrjv.

65. bra. A centrlis dogma

(Forrs:http://www.lhsc.on.ca/Patients_Families_Visitors/Genetics/Inherited_Metabol
ic/Mitochondria/DiseasesattheMolecularLevel.htm)

sszefoglals
Az rkldsre vonatkoz els ismeretek Gregor Mendel
nevhez fzdnek, aki nvnyksrletei sorn vizsglta az
rkletes tnyez szlbl utdba val jutsnak
trvnyszersgeit. Az rklds egyszer formira (egy gn,

132
 rklds s vltozatossg

kt nem kapcsolt gn) ma is rvnyesek s hasznlhatk a

Meldeli genetika ismeretei. A mennyisgi tulajdonsgok
meghatrozsban tbb gn jtszik szerepet s a krnyezeti
tnyezk is jelentsen befolysoljk (pldul a brszn rklse).
Azt a felttelezst, hogy az rkletes tnyezk kromoszmkon
tallhatk Morgan ecetmuslica ksrletei igazoltk. A
kromoszmt viszont DNS s fehrje pti fel. Az rkt anyag,
a DNS szerkezetnek meghatrozst kveten sikerlt a DNS
szerept s mkdst is pontostani. A DNS ketts hlixe a
sejtciklus szintzis fzisban a replikcinak nevezett folyamat
sorn megkettzdik. A DNS-ben kdolt informci
kifejezsben az RNS-nek is szerepe van, hiszen a DNS a
transzkripci sorn mRNS- rdik, majd a transzlci sorn
fehrjv fordtdik le.

Ellenrz krdsek
Sorold fel a Mendel ltal meghatrozott trvnyszersgeket!
Adj pldt dominns-recesszv s kodominns
alllklcsnhats tpusra!
Mit neveznk polignes rkldsnek?
Honnan tudjuk, hogy a gnek kromoszmkon helyezkednek
el?
Milyen ivari kromoszmkat ismersz, s ezek miben
klnbznek a testi kromoszmktl?
Milyen molekula pti fel az rkt anyagot s hogyan
fedeztk fel?
Mi a klnbsg a DNS s az RNS szerkezete kztt?
Mit mond ki a centrlis dogma?

133
 ltalnos biolgia

8. AZ EVOLCI BIOLGIAI ALAPJAI. A FLDI LET

KIALAKULSA

Az let keletkezsre, a klnbz letformk kialakulsra s fejldsre

a tudomnytrtnet sorn szmtalan magyarzat szletett. Arisztotelsz
kori grg filozfus azt vallja, hogy .. a fldben s a vzben mindentt
llatok s nvnyek jnnek ltre, mert a fldben nedvessg, a vzben ltet
elem van, s mindentt megtallhat a lelki melegsg. Azzal kapcsolatos
ktelyek, hogy az llnyek az elemekbl, bizonyos anyagokbl vagy a
fldbl jnnek ltre a XVIII. szzadtl jelentkeztek. Ebben az idben mr
ismertk a fosszlikat is, amelyek a Fld trtnetben az llnyek
vltozsnak legfontosabb bizonytkai voltak. Ekkor mg az a nzet
uralkodott, hogy a Fld lvilgnak vltozst a fajok cserje okozza. Az
az elmlet, amely a fajok egymsbl val keletkezst krvonalazza, s
amelyet evolcielmlet nven ismernk, Charles Darwin nevhez
fzdik. Az evolci teht azokra a folyamatokra vonatkozik, amelyek
kvetkeztben a Fldn a korai letformkbl ilyen nagyfok diverzits
alakulhatott ki, amely ma is jellemz.

8.1. Az evolci kezdetei

Az grg filozfus Anaximandrosz12 s a rmai Lucretius13 voltak az els
filozfusok akik azt vallottk, hogy az llnyek a tengerbl szrmaznak s egy
fejldsi folyamat eredmnyei, teht az llnyek az idk sorn vltoznak. Ezt

12
Grg filozfus, Kr. e.611-547 kztt lt, az els, akirl biztosan tudhatjuk, hogy
megprblt tfog s rszletes magyarzatot adni a lthat fizikai vilgra.
13
Teljes nevn Titus Lucretius Carus (Kr. R. 96-55), rmai klt.

134
 Az evolci biolgiai alapjai

az elkpzelst Arisztotelsznek14 azon megfigyelse erstette meg, hogy az l

szervezet az egyszertl a komplexig felpthet. Arisztotelsz elkpzelsei
szerint az let fejldse az lettelen anyagtl a nvnyek, aztn az llatok s
vgl az ember (teremts koronja) fel ttnt.
2000 vig lt az a hit, amely szerint a fajok stabilak, llandk s nem vltoznak.
A XVIII. szzadban egy svd fizikus s botanikus, Carl von Linn rendszerezte
az llnyeket, mondvn: Isten teremtette, Linn elrendezte. t tekintjk a
taxonmia atyjnak. Hierarchit ptett fel az lvilgban az l szervezetek
kztti hasonlsgok alapjn, br ennek a rendszernek nem volt
evolcibiolgiai alapja a tuds szemben.
Ebben az idben, a XVIII. szzad vgn Cuvier fosszlikat kezdett
tanulmnyozni, azaz paleolgival foglalkozni. Megfigyelte, hogy minden
rtegben ms s ms fajok fordulnak el. Ekkor rjtt, hogy a kihals az
lettrtnet sorn tbbszr is elfordult, s megalkotta a katasztrfa elmlett.
Cuvier gy magyarzta a fajok kihalst s egy terlet benpesedst, hogy
minden katasztrfa utn az lvilg ms katasztrfa ltal nem slytott
terletekrl telepedett vissza. Cuvier nem nyilatkozott a fajok eredetrl, azt
lltotta, hogy egy ismeretlen folyamat sorn jnnek ltre s a krnyezet
megvltozsnak kvetkeztben ismt kihalnak.
Lamarck az els, aki a fosszlikat evolcis kontextusba helyezi. A XVIII.
szzad vge fele nhny termszettuds tmogatta azt a gondolatot, amely
szerint az let a Fld kialakulsa sorn vltozott. Fosszilis puhatesteket
vizsglt, s szrevette, hogy sok jelenleg is l tengeri puhatestnek volt
fosszlis megfelelje. A fosszlikat idrendi sorrendbe lltva sikerlt egy
trzsfejldsi sort fellltania s eljutott egy jelenkori fajig. Lamarck abban az
vben publiklja az evolci elmletrl szl gondolatait, amikor Darwin
szletik. Ennek eredmnyekppen kt f gondolatot fogalmaz meg:
az evolci egyre nagyobb komplexits irnyba trtnik, s ezt egy
bels ksztets mozgatja;

14
Arisztotelsz (Kr.e. 384-322), grg tuds s filozfus, a modern eurpai tudomny atyja s
elfutra. Mestervel,Platnnal egytt a nyugati kultra legnagyobb hats gondolkodi kz
tartozik.

135
 ltalnos biolgia

a szervezetek kpesek a krnyezeti tnyezknek megfelelen vltozni s

ezek a szerzett tulajdonsgok rkldnek.
Lamarck evolcis modellje egy progresszv evolcis modell, amelynek
megfelelen a fajok fejldnek, kzs szrmazs nlkl.

8.2. A Darwini szemllet

Charles Darwin 22 ves volt, amikor csatlakozott a Beagle fedlzetnek
legnysghez. A Beagle haj legnysgnek clja a Dl-Amerikai partvonal
feltrkpezse volt. gy Darwinnak lehetsge nylt arra, hogy a Dl-Amerikai
flra s fauna exotikus s diverz pldnyait megfigyelje s begyjtse. A Dl
Ameriktl 900 km-re fekv Galapagos szigeten sajtos lvilgra lett
figyelmes, amely hasonltott a Dl-Amerikban megfigyelthez s mgis ms
volt. Itt 13 tpus pintyet is megfigyelt, amelyek br hasonltottak egymshoz,
mgis mutattak nhny feltnen klnbz jellemvonst. A pintyek csre
kztti klnbsgekre lett figyelmes, amelyek a klnbz tpllkfogyaszts
kvetkeztben alakultak ki (66. bra).

66. bra. A pintyek csrnek adaptcija a fogyasztott tpllkhoz

(Forrs: http://www.biology-online.org/2/11_natural_selection.htm)

136
 Az evolci biolgiai alapjai

Hazatrve Nagy Britanniba a madarszoktl megtudta, hogy az ltala

megfigyelt 13 pintyfle klnbz fajokhoz tartozik.
Kezdett rjnni, hogy az j fajok megjelense s az adaptci egymshoz
nagyon kzeli folyamatok. 1840-ben fogalmazza meg elmlett, amely szerint a
termszetes szelekci az evolci mechanizmusa. Teht a Darwinizmus ketts
rtelm, egyrszt az evolci ltnek elismerse az let diverzitsnak
magyarzata. Msrszt pedig az evolci mozgatrugja, a termszetes
szelekci szerepnek hangslyozsa.

8.3. Evolcit altmaszt tnyek

8.3.1. Biogeogrfia
A biogeogrfia (ms nven letfldrajz) a fldrajztudomnynak az llnyek
elterjedsvel, eloszlsval s a tj llny klcsnhatssal foglalkoz ga.
Magba foglalja a fldtrtneti fejlds s az llat- s nvnyvilg kzti
termszeti kapcsolatok kiterjesztst a klnbz fldterletekre. Els
biogeogrfiai bizonytkkal Darwin szolglt, hiszen az megfigyelsei is azt
bizonytottk, hogy a szrazfld s a kzelben lv szigetek lvilga
hasonlsgot mutat, de mgis megfigyelhetk klnbz, de egymssal rokon
fajok. Ez arra enged kvetkeztetni, hogy ezek a fajok kzs sbl alakultak ki,
amelyek ezeket a rgikat beteleptettk. A szigetek teht sok sajtos nvny s
llatfajjal rendelkeznek, a szrazfldtl val elszigeteltsgknek ksznheten.
Vegyk pldul Ausztrlit, a szigetkontinenst, s nzzk meg, mirt akkora a
diverzitsa az ersznyes emlsknek. Nem azrt, mert Ausztrlia kedveztlen a
mhlepnyes emlsk szmra (beteleptett nyulak elterjedtek), hanem azrt
mert a sajtos fauna egy olyan szigetkontinensen alakult ki, amely el volt zrva
azoktl a terletektl, ahol a mhlepnyes emlsk eldjei ltek.

8.3.2. Fosszilis maradvnyok

A kronolgiai megjelentse a fosszilis maradvnyoknak, pldul a gerinces
llatok krben j bizonytka az evolcinak. gy elbb a halak, majd a
ktltek, hllk, madarak s vgl az emlsk megjelense dokumentlt a
leletekben.

137
 ltalnos biolgia

Egy ismert fosszlia a Tiktaalik, a bojtosszj halak s tdshalak egy kihalt

neme, amely a ks devon idszakban (fldtrtneti idszak volt az idben
amely 416 milli vvel ezeltt s 360 milli ve rt vget) lt. Szmos jellege
rokonsgot mutat a ngylb llatok jegyeivel, s szmos ms, a bojtosszj
halak s tdshalak osztlyba tartoz halhoz hasonl. Olyan seklyviz
lhelyhez val adaptcit figyelhetnk meg, amely a ktltek megjelenshez
vezetett. J llapotban lv fosszlii 2004-ben Kanadbl, a Nunavut
tartomnyban lv Ellesmere-szigetrl kerltek el (67. bra).

67. bra. Tiktaaliknak nevezett fosszlia s rekonstrukcija

(Forrs: http://www-news.uchicago.edu/releases/06/060405.tiktaalik.shtml)

8.3.3. sszehasonlt anatmia

Az sszehasonlt anatmia a klnfle llnyek testfelptsben mutatkoz
hasonlsgok s klnbsgek feltrsnak ksznheten enged kvetkeztetni az
egyes csoportok kztti rokonsgi kapcsolatokra, illetve e csoportok
trzsfejldsnek llomsaira is. Ilyenek pldul a homolg struktrk, az
emlsk (ember, macska, blna s denevr, lsd 68. bra) mells vgtagjai
valamint a cskevnyes szervek (pldul a medence cskevnye az
riskgyknl).

138
 Az evolci biolgiai alapjai

68. bra. Homolg struktrk: emlsk mells vgtagjai

(Forrs: Campbell, 1996)

8.3.4. sszehasonlt embriolgia

Az egymshoz kzeli rokonsgban lev fajok az embrionlis fejldsk sorn
hasonl stdiumokon mennek keresztl, pl. az sszes gerinces embrinak egy
adott stdiumban kopoltyja van (69. bra). Az embrionlis kopolty a halak
esetben kopoltyt, mg az emlsk esetben a kzpfl flkrtjt eredmnyezi
(ez kti ssze a kzpflet s a torkot az embernl). Embrionlis fejldsi
stdiumban a halak, ktltek, hllk, madarak s emlsk kztti
hasonlsgok sokkal feltnbbek, mint a klnbsgek.

8.3.5. Molekulris biolgia

A legfontosabb molekulris biolgiai kapcsolat, amely a klnbz fajokat
sszekti az a DNS s a fehrjk, azaz gnek s gnek ltal meghatrozott
tulajdonsgban nylvnul meg. Ha a DNS szekvencik kt llny kztt nagy
hasonlsgot mutatnak, akkor a kt l szervezet DNS-e egy kzs sbl
msoldott le valamikor, az evolci sorn.

139
 ltalnos biolgia

69. bra. Homolg struktrk: emlsk mells vgtagjai

(Forrs: http://gillslits.blogspot.ro/2007/09/atavisms.html)

8.4. Evolci: A vltozatossg kialakulsa

A modern evolcis szintzis az evolcit a genetikai vltozatossg idbeni
vltozsaknt definilja. Egy adott tulajdonsgvltozat gyakorisga a
populciban ingadozik, gyakoribb vagy ritkbb vlik az adott gn ms
tulajdonsgvltozataihoz viszonytva. Az evolcis hatsok ezen gyakorisgbeli
vltozsok irnytsban mutatkoznak. Egy tulajdonsgot jellemz varici
megsznik, ha egy adott tulajdonsgvltozat teljesen eltnik a populcibl,
vagy ha teljesen kiszortja rivlis vltozatait.
Genetikai vltozatossg keletkezhet mutci, gnramls, s a genetikai
llomnyt trendez ivaros szaporods (rekombinci) kvetkeztben.
Vltozatossg keletkezhet tovbb fajok kzti gncsere sorn (ilyen pldul a
horizontlis gntranszfer a baktriumok esetben).

8.4.1. Mutci
A mutci az egyed genomjban bekvetkez vletlenszer vltozs, melynek
htterben tbbek kzt a radioaktv sugrzs, vrusok, transzpozonok, mutagn

140
 Az evolci biolgiai alapjai

vegyszerek hatsa, tovbb a meizis vagy DNS-replikci sorn fellp

hibzs lehetsge ll. Ezen mutagn hatsok klnbz tpus vltozsokat
idznek el a DNS szerkezetben. Ezek egy rsznek nincsen hatsa, msok
megvltoztatjk a gntermket, s lteznek olyan vltozsok is, melyek
meggtoljk az adott gn mkdst. A termszetes szelekci a kros
mutcikat hamar kiszri, azonban vannak esetek, amikor az ilyen vltozatok
relatv elnyket biztostanak.
Pldul a sarlsejtes vrszegnysg egy autoszomlis recesszv rkldst
mutat genetikai rendellenessg. Htterben a humn 11-es kromoszma rvid
karjban trtn pontmutci ll, amelynek kvetkeztben a vrsvrtestekben
az oxign szlltsrt felels hemoglobin molekula vltozst szenved (70.
bra). Az ilyen vrsvrtestek membrnja rendellenessget mutat, a vrtestek
sarl alakak s srlkenyek. A tnetek mr kora gyermekkortl
jelentkezhetnek, a serdlkort elrve a lp gyakran mr olyan mrtkben
krosodik, hogy mkdskptelenn is vlhat.

70. bra. Sarlssejtes vrszegnysget okoz mutci

(Forrs: http://education-portal.com/academy/lesson/missense-mutation-definition-
example-quiz.html)

A sarlsejtes vrszegnysg nagyfok vdelmet biztost a malrival szemben.

A malria krokozja, a Plasmodium parazita letciklusnak egyik szakaszban

141
 ltalnos biolgia

vrsvrtestek belsejben l. A vrtest ltalban letben marad a krokoz

szaporodsi ciklusnak vgig, m a sarlsejtes hemoglobint tartalmaz sejtek
hamarabb elpusztulnak elbb, mint hogy a krokoz utdai elhagynk azt.
gy azokon a terleteken, ahol a malria jrvnyos mreteket lt, a sarlsejtes
vrszegnysget okoz gn gyakorisga a 10%-ot is meghaladhatja.

8.4.2. Rekombinci
A nem ivarosan szaporod l szervezetek esetben a gnek pontos msolatai
tjutnak a szli sejtbl az utdsejtbe, s mindig genetikailag azonosak a szli
sejttel. Az ivaros szaporods esetn azonban az utdok a szleik
kromoszminak vletlenszer keverkt rklik, melyek fggetlen
kombinlds sorn jnnek ltre. Az ivarsejteket kpz szmfelez sejtosztds
sorn (meizis) a homolg kromoszmk kztt DNS szakaszok is
kicserldhetnek (crossing-over).

8.4.3. Horizontlis gntranszfer

A horizontlis gntranszfer esetben a genetikai informci tadsa nem szl-
s utdszervezetek kztt zajlik (vertiklis gntranszfer). A jelensget elszr
1959-ben rtk le baktriumok kztti antibiotikumrezisztencia-ksrletek sorn
vgzett megfigyelsekre alapozva, amikor plazmidok rvn egyik baktriumbl
a msikba jutott az antibiotikum rezisztencia gn (lsd 71. bra).

8.5. Az evolci mechanizmusai

Az evolcis vltozsok hrom alapvet mechanizmusa ismert: a termszetes
kivlasztds, a genetikai sodrds s a gnramls. A termszetes szelekci
azon gneknek kedvez, melyek a tlls s a szaporods eslyt nvelik. A
genetikai sodrds az alllgyakorisg vletlenszer vltozsa, mely a
szaporods sorn bekvetkez vletlenszer mintavtel kvetkezmnye. A
gnramls alatt a gnek vndorlst rtjk a populcin bell s egyes
populcik kztt.

142
 Az evolci biolgiai alapjai

71. bra. Horizontlis gntranszfer egy lehetsges mdja

(Forrs: http://education-portal.com/academy/lesson/missense-mutation-definition-
example-quiz.html)

8.5.1. Termszetes szelekci

Termszetes szelekcinak azt a folyamatot nevezzk, mely sorn a szaporodst
elsegt gnvltozatok elterjednek a populciban. A termszetes szelekci
kzponti tnyezje az egyed evolcis rtermettsge. A rtermettsget azok a
jellegek nvelik, amelyek nvelik az egyed letkpessgt s/vagy
szaporodkpessgt. Azokra a jellegekre, amelyek kedvezk, pozitv
szelekcis nyoms hat. Azok a jellegek, amelyek a fent emltett kpessgeket
cskkentik, az llny rtermettsgt is cskkentik. A szelekcis nyoms teht
ezen tnyezk ellen hat.
A termszetes kivlasztds specilis esete a nemi vagy ivari szelekci, mely
olyan jellegekre fejt ki szelekcis nyomst, amely befolysolja az llny
attraktivitst a potencilis partner szmra. A szexulis szelekci hatsra
kialakult jellegek klnsen feltnek nhny llatfaj hm pldnyainak
esetben: agancsok (szarvas), przsi hvhangok (levelibka), vagy lnk
sznek (gtk nszruhja, pva faroktollazata), amelyek felkelthetik a
ragadozk figyelmt, cskkentve az egyes egyedek tllsi eslyeit. Ezt a
tlls eslyt cskkent htrnyt ellenslyozza a magas szaporodsi siker.

8.5.2. Genetikai sodrds

A termszetes szelekci teht egy tulajdonsgvltozat gyakorisgnak az
elfordulst annak fggvnyben vltoztatja, hogy az kedvez vagy

143
 ltalnos biolgia

kedveztlen az adott helyen s idben. A genetikai sodrds sorn, a

szelekcival ellenttben egy adott populci alllfrekvencija
(tulajdonsgvltozatok gyakorisga) megvltozst csupn vletlenszer
esemnyek hatrozzk meg. Ez a jelensg fleg kis polulcikra, kis
gnllomnyra jellemz, ahol az alllfrekvencia egyik genercirl a msikra
megvltozhat.

8.5.3. Gnramls
Gnramls alatt a gnek legtbbszr azonos fajhoz tartoz populcik kzti
tadst rtjk. A fajon belli gnramlsra plda az egyedek elvndorlsa s j
populciban val szaporodsa. A migrci sorn megvalsul gnramlsnak
ksznheten j tulajdonsgvltozatok juthatnak be egy populciba (72. bra).

72. bra. Gnramls

(Forrs: http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC4Geneflow.shtml)

8.6. Evolcis vltozsok

A fajok talakulst s az j fajok kialakulst a populci gnllomnynak
megvltozsa eredmnyezi. A mdost hatsok kztt vannak olyanok,
amelyek a krnyezethez val alkalmazkods sorn rvnyeslnek. Ezeket a
szelekcis alkalmazkodssal vgbemen folyamatokat adaptv evolcis
vltozsoknak nevezzk.

144
 Az evolci biolgiai alapjai

8.6.1. Adaptci
Az adaptci olyan tulajdonsg, mely az llny szmra a tllsi s a
szaporodsi sikeressget tekintve elnys. Az adaptv jellegek folyamatosan
keletkeznek az apr, vletlenszer vltozsok megjelensvel, s a sikeresebb
vltozatok megmaradnak a populciban a termszetes szelekci hatsaknt. A
folyamat hozzjrulhat j tulajdonsg kialakulshoz, de egy si jelleg
elvesztshez is. Az adaptcit a divergens s konvergens evolci pldjn
keresztl mutatjuk be.
A divergens evolci az a folyamat, melyet a kzs evolcis eredettel
rendelkez llnyek jellegeinek szttart fejldse jellemez. Az emberi kar, a
denevrek szrnya, a blnk s delfinek uszonya, a lovak patja kzs
evolcis eredettel rendelkezik, azonban a klnbz letmdhoz val
alkalmazkods folyamn eltr fejldsi utat jrtak be.
A konvergens evolci alatt azt a folyamatot rtjk, mely sorn nem szoros
rokonsgi kapcsolatban lv llnyek egymstl fggetlenl hasonl
jellegeket fejlesztenek ki a hasonl krnyezethez val adaptci sorn. A
konvergens evolci jelensgt jl pldzza a madarak, a rovarok s a
denevrek szrnynak hasonl termszete. Ezek mindegyike a repls cljt
szolglja, felptsk hasonl, de mindegyikk klnll fejlds sorn alakult
ki.

8.6.2. Koevolci
A koevolci vagy egyttes evolci sorn az j jellegek annak kvetkeztben
jelentek meg, hogy llnyek egymshoz alkalmazkodtak. Az llnyek kzs
evolcijuk sorn olyan felpts- s viselkedsbeni vltozsokat fejlesztettek
ki, melyek informcit hordoznak ms llnyek szmra. A koevolcinak
egyik pldja a virgok s a megporz rovarok egymshoz val
alkalmazkodsa. A legyek ltal beporzott virgok ltalban apr virgak s
illatanyag nlkliek (pldul az ernysvirgzatak). A dglegyeket a foltos,
dgszag virgok vonzzk, amelyek beporzikat gyakran fogsgba is ejtik.
Klnsen vltozatosak a mhek ltali beporzshoz alkalmazkodott virgok. A
megporz rovar szmra leszllhelyet nyjtanak, sznk lnk (gyakran srga,

145
 ltalnos biolgia

kk vagy ibolya), illatoznak s a nektrt kivlaszt mirigyeiket (nektrium vagy

mzfejt) nem rejtik el mlyre.
Egyes llnyek olyan jellegekkel rendelkeznek, amelyek felhvjk magukra a
figyelmet. Ezek az llnyek ltalban megengedhetik maguknak, hogy feltn
mintzatot viseljenek, hiszen tbbnyire mrgezk. Az ilyen mintzatok a tbbi
llat szmra figyelmeztet jelzsknt szolglnak. Ezen figyelemfelkelt
jelzsek klcsnsen elnysek mind a vadsz llatnak, mind az ezeket
kifejleszt potencilis prdnak. Vannak olyan llnyek is, amelyek
igyekeznek hamistani ezeket a jelzseket, gy megtvesztve a tbbi llatot. Ezt
a jelensget lczsnak vagy mimikrinek nevezzk. Egyes zenglegyek pldul
mind sznkben, mind mintzatukban s viselkedskben kifejezetten
hasonltanak a mhekhez s a darazsakhoz, de teljesen rtalmatlanok (73. bra).

73. bra. lczs

(Forrs: http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC4Geneflow.shtml)

Ms llnyek az adaptcit arra hasznljk, hogy alkalmazkodjanak

krnyezetkhz. A pkok, imdkoz sskk s a botsskk a krnyezetbe val
beolvads nagy mvszei. A ragadoz letmdot folytat karolpkok a
virgok sznhez alkalmazkodtak, a botsskk a fagakhoz hasonltanak, mg az
imdkoz sskk egyes fajai virgokhoz, levelekhez, fakreghez egyarnt
hasonlk. A lbasfejek (polipok, tintahalak) s a kamleonok aktv mdon

146
 Az evolci biolgiai alapjai

kpesek alkalmazkodni krnyezetkhz, felvve annak aktulis sznt, esetleg

mintzatt.

sszefoglals
A fldi let s a fajok kialakulsnak magyarzatra Charles
Darwin adott elsknt elfogadhat magyarzatot. Darwin
megfogalmazta, hogy a fajok egymsbl alakultak ki, teht egy
kzs si eredet jellemzi az lvilgot, valamint a nagy
vltozatossg kialakulst a termszetes szelekcinak
tulajdonthatjuk. A biolgiai evolci ltt a biogeogrfia, a
fosszilis maradvnyok, az sszehasonlt anatmia, az
sszehasonlt embriolgia, a molekulris biolgia bizonytkai
tmasztjk al. A vltozkonysg kialakulsban a mutci, a
rekombinci s a horizontlis gntranszfer jtszik szerepet. A
keletkezett tulajdonsgvltozatok pedig szelekcis nyomsnak
vannak kitve, a kedvez tulajdonsgok megmaradnak, a
kedveztlenek kivlogatdnak a populcibl.

Ellenrz krdsek
Fogalmazd meg Darwin evolcielmlett!
Hogyan tmasztja al az evolci ltt az sszehasonlt
embriolgia?
Hogyan jrul hozz a rekombinci a vltozatossg
kialakulshoz?
Adj pldt termszetes szelekcira!
Mi a klnbsg a konvergens s a divergens evolci kztt?
Mit rtnk a mimikri fogalma alatt s milyen evolcis
vltozs eredmnye?

147
 ltalnos biolgia

9. RENDSZERTAN

Az evolcis vltozsok eredmnyeknt igen nagy diverzits alakult ki a

Fldn. Amint visszatekintnk a Fldi let kezdeteire, rjvnk, hogy ha
meg akarjuk rteni a klnbz egykor lt llnyek kztti
kapcsolatokat, akkor elengedhetetlen ezek rendszerezse. A rendszertan
legmagasabb taxonmiai csoportja a domn, amelyrl korai
gyerekkorunktl fogva azt hittk, hogy kett van, az llatok s nvnyek
domnje. Aztn a mikroszkpikus vilg felfedezsvel megismertk a
baktriumokat, az egysejteket s a gombkat is. A mai rendszertan
alapjt ezek az llnycsoportok alkotjk.

9.1. Hogyan alakult ki az let?

Ngy millird vvel ezeltt, amikor a Fld felszne kezdett megszilrdulni,
felttelezheten az lettelen anyagbl l, replikcira s szaporodsra kpes
szervezetek alakultak ki. Az l szervezetek kialakulsa a maitl teljesen eltr
krnyezetben trtnhetett. Oparin s Haldane megllaptottk, hogy az
llnyeket alkot legtbb szerves vegylet oxign jelenltben nem stabil, s
az let keletkezse felteheten oxignmentes krlmnyek kztt trtnt. A
Fld si lgkre teht lnyegben oxignmentes volt, s jrszt hidrognbl,
metnbl, ammnibl s vzgzbl llhatott. E gzkeverkbl a lgkri
villmlsok hatsra egyszer, szerves vegyletek szintetizldhattak. Ezt a
felttelezst Miller ksrletileg bizonytotta. Egy lombikban vizet forralt s a
gzt egy nagyobb palackba vezette, ahol gyakori elektromos kislseket
hozott ltre. A rendszerbl a levegt a felttelezett si lgkrnek megfelel
gzkeverkkel (H2O, CH4, NH3) szortotta ki. A vz forralsbl fejld vzgz
a gzpalackba jutott, ahol a kislsek hatsra a gzeleggyel reakciba lpett,
majd a termkek a htben lecsapd vzgzzel ismt a vizes lombikba

148
 Rendszertan

kerltek vissza. A ksrletet kt htig folytatta, majd a termkeket elemezte. Az

eredmny meglep volt, hiszen a metnknt (CH4) bevitt szn 15%-a klnfle
oldott szerves anyagg alakult t (hangyasav, aminosavak).
Az ilyen abiotikus jelleg anyagtalakulsok kpesek voltak ltrehozni a
biolgiai molekulk ptkveit (monomerjeit), amelyekbl szintetizldhattak
az els polimer makromolekulk is, kztk a nukleinsavak. Ezek mr kpesek
voltak valamilyen mdon msolatokat is ellltani sajt magukrl, vagyis
repliktorok lehettek.
Az s prokaritk vagy probiontk voltak az els llnyek a Fldn, amelyek
a makromolekulk sszeszervezdsbl jttek ltre. Az els llnyek az s
prokarita szervezetek voltak, amelyeket ma fosszlk formjban ismernk.
Olyan rtegelt kveket, n. sztromatolitokat talltak Nyugat Ausztrliban, Dl-
Afrikban, amelyek nagyszmban tartalmaznak egysejt fosszlikat.

9.2. A rendszerezs jelentsge, a rendszertan kialakulsa

Az let ma lthat formi a biolgiai evolci eredmnyeknt alakultak ki.
Hogy hny faj l ma a Fldn? A fajok szma meghkkent, hiszen a becslt
adatok alapjn 5-50 milli kztt vltozhat. Edward O.Wilson 1991-ben az
ismert fajok szmt 1,4 millira becslte. Jelenleg krlbell 1,8 milli fajt
rtak le vilgszerte. Sok faj tbbnyire prokarita szervezetek azonostsa
mg napjainkban is zajlik. Az llnyek sokflesgt s az llnyekrl
felhalmozott ismeretanyagot rendszerezs nlkl lehetetlen ttekinteni.
A rendszerezs s osztlyozs teht azrt szksges, mert ez az egyetlen
lehetsges eszkz, amellyel az l szervezeteket olyan felismerhet
kategrikba csoportosthatjuk, amelyekbl azok brki szmra kikereshetk s
megrthetk. Az osztlyozs nemcsak a taxonmusok vagy a biolgusok
ignye, mert az l szervezetek minden ember htkznapi lethez
hozztartoznak. Ezrt nem meglep, hogy az osztlyozst az emberisg
termszetesen s sztnsen vgzi s vgezte kezdettl fogva, mivel az
lelmiszerek, a fk, a fszerek s gygyszati anyagok, az llatfajok pontos
felismerse ltfontossg volt szmra.
Az llnyek csoportostsval, lersval, elnevezsvel foglalkoz
tudomnygat rendszertannak nevezzk. A rendszertannak kt szakterlett
klnbztetjk meg, a taxonmit s a szisztematikt.

149
 ltalnos biolgia

A taxonmia az a rsztudomnyg, amely lerja, elnevezi s rendszerezi az

sszes fldn l s valaha lt l szervezeteket. A taxonmia 300 ves mltra
tekint vissza, amikor Carl von Linn rendszerezte az lvilgot; sok ma is
hasznlatos elnevezst neki ksznhet a biolgia. Az nevhez fzdik a
fajoknak a ketts elnevezse. A fajokat ketts latin nvvel ltjk el, az els nv
a nemzetsgre, a msodik nv a fajra jellemz.
A szisztematika a biolgiai diverzits s az l szervezetek kztti evolcis
kapcsolat tanulmnyozsval foglalkozik. Kialakulsa az 1950-es vekre
vezethet vissza, amikor Willi Hennig nmet szrmazs rovarsz j mdon
kezdte csoportostani az llnyeket. Hennig javasolja, hogy a csoportosts
alapjt az llnyek evolcis rokonsgi viszonya kell, hogy kpezze.

9.3. Az lvilg rendszerezse

Az els rendszerezs a XVIII. szzadban szletett meg, amikor Carl von Linn
az llnyeket kt nagy vilgra osztja: a nvnyvilgra s az llatvilgra.
Ennek a rendszernek az alapjt a fotoszintetizl kpessg meglte vagy hinya
kpezte. A rendszernek hinyossga, hogy a ma ismert l szervezetek egy
rszt (baktriumok, barna vagy vrsmoszatok, gombk) nem lehet besorolni.
Ezt az osztlyozsformt egy msik vltotta fel, amely a valdi sejtmaggal val
rendelkezsen alapult. Ilyen mdon kt birodalmat klnbztethetnk meg, a
prokaritk s az eukaritk birodalmt.
1969-ben Robert Whittaker az t orszgos rendszert javasolja, amely szerint az
lvilgot a prokaritk, egysejt eukaritk, gombk, nvnyek s llatok
csoportjba sorolja.
Az t orszg elmletnek egyeduralmt a ks hetvenes vekben Carl Woese
ltal megfogalmazott rendszerezsi md vltotta fel, amely molekulris
genetikai adatokon alapul. Woese bevezeti a domn fogalmt, amely az orszg
fltt ll rendszertani egysg s az lvilgot 3 domnbe sorolja, a Bacteria
(baktriumok), Archaea (archek) s az Eucarya (eukaritk) domnbe.
A rendszertanban tbbnyire 8 alapkategriba soroljuk az lvilgot (domn,
orszg, trzs, osztly, rend, csald, nemzetsg, faj). A taxonmiai rangok
hierarchijt az ember rendszertani besorolsval pldzzuk (4. tblzat).

150
 Rendszertan

4.tblzat. A rendszertani kategrik s az ember rendszertani

besorolsa

Rendszertani Plda
kategria
domn eukaritk
orszg llatok
trzs gerinchrosok
osztly emlsk
rend femlsk
csald emberflk
nemzetsg Homo
faj Homo sapiens

9.4. Az archek domnje

Az archek vagy sbaktriumok sajtos jellemvonsokat mutatnak. A
sejtstruktrjukat s anyagcserjket tekintve hasonlak a prokaritkhoz.
Azonban a genetikai anyag trsa (transzkripci) s lefordtsa (transzlci, a
molekulris biolgia kt alapvet folyamata) a baktriumokra jellemz
sajtossgoknak csak egy rszt mutatja, s sok szempontbl hasonl az
eukaritkhoz. Az archek esetben pldul megfigyeltk a DNS-hez kttt
hisztonfehrjk megltt, amelyek az eukaritkhoz val hasolnsgot erstik
meg. Az sbaktriumok membrnsszettelben tallhat zsrsavakban a
baktriumoktl s eukaritktl eltren nem szter hanem ter kts fordul
el. Az ter kts magasabb rezisztencit biztost az extrm krlmnyek
elviselsben (5. tblzat). Ez ad magyarzatot arra, hogy az sbaktriumok
extrm lhelyeket is kpesek benpesteni. Olyan lhelyeken lnek, ahol
magas a startalom, a savassg, a metntartalom vagy ppen a hmrsklet, s
ahol a baktriumok s eukaritk nagyrsze elpusztul. Ezrt extremofileknek
nevezzk ket.

151
 ltalnos biolgia

5.tblzat. A baktriumok, archek s eukaritk kztti

klnbsgek

Tulajdonsg Baktriumok Archek Eukaritk

kromoszma cirkulris cirkulris lineris
kromoszma kettosztds kettosztds mitzis/meizis
szegregci
sejtkompartimentlds nincs nincs van
zsrsav kts szter ter szter

Az extremofil sbaktriumok egyik csoportjt a metanogn sbaktriumok

kpezik. Pldul a metntermel Methanopyrus amely mlytengeri
hvzforrsokban l, ahol a hmrsklet 84-110C kztt vltozik.

72. bra. Az acidofil s hipertermofil Sulfolobus islandicus lhelye

(Forrs:http://www.redorbit.com/news/science/1695468/geographic_isolation_drives_
the_evolution_of_hot_springs_microbe/)

152
 Rendszertan

Megfigyeltk, hogy ennek az sbaktriumnak a sejtjei 122C kzegben is

letkpesek maradnak. Ez az sbaktrium teht nemcsak metanogn, de
hipertermofil is.
Ismernk olyan sbaktriumokat, amelyek extrm ss krnyezetben lnek,
ezeket halofil sbaktriumoknak nevezzk. Kpviselik a Halobacteriaceae
csaldba tartoznak, s skristlyost tavakban, sbeprl medenckben, vagy
tengerekrl levlt ss tavakban lnek.
A hipertermofil sbaktriumok 80C fltt lnek, s vltozatos
anyagcserefolyamatokat folytatnak, vannak kzttk szulft reduklk,
metanognek s aerob lgzk is. A hipertermofil Sulfolobus acidofil is, hiszen
1-5-ig terjed pH tartomnyban is kpes nvekedni. A Natranobacterium
gregoryi sbaktrium olyan lhelyeken l, ahol a kmhats meghaladja a 9-es
rtket, teht alkalofil.

9.5. A baktriumok domnje

A valdi baktriumok nem rendelkeznek membrnnal bortott sejtmaggal,
rktanyaguk, a DNS rendszerint egy darab krkrs kromoszmba van
szervezdve. A sejtmembrnon kvl a bakterilis sejtfal helyezkedik el, amely
a baktriumot vdi a krnyezeti hatsoktl. A sejtfal f alkotrsze a
peptidoglkn, azaz olyan molekulk, amelyekben a peptidekhez kovalens
ktssel poliszacharidlncok kapcsoldnak. Teht a bakterilis sejtfal eltr a
nvnyek s a gombk sejtfaltl, mivel azok a nvnyek esetben cellulzbl,
illetve a gombk esetben kitinbl llnak.
A sejtek 1-5 m (mikromter) nagysgrendek. A kis mret nem teszi lehetv,
hogy tartalkoljanak, de kedvez a gyors szaporods szempontjbl. Kedvez
felttelek esetn egy nap alatt tbbszr is osztdnak. A legtbb baktriumfaj
gmb vagy plcika alak. A gmb alakak msik neve kokkusz, mg a plcika
alakak msik neve bacilus. Tipikus kpviseljk a klibacilus (Escherichia
coli). Nhny plcika alak baktrium hajlott vessz alak, ezt vibrionak
nevezzk (pldul a koleravibrio Vibrio cholerae). A spirillumok merev, csavar
alak baktriumok (lsd 73. bra).
A baktriumok ostorok s csillk segtsgvel mozognak, tapadnak meg adott
felleteken. Az ostorok krlbell 20 nanomter tmrj, s akr 20
mikromter hosszsg merev fehrjekpzdmnyek, melyek az aktv

153
 ltalnos biolgia

helyvltoztatst szolgljk. A csillk 210 nanomter tmrj s legfeljebb

nhny mikromter hossz fehrjefonalak. Mai ismereteink alapjn a szilrd
felletekhez vagy ms sejtekhez trtn tapadsban jtszanak szerepet, s egyes
patogn baktriumok fertzkpessgt is meghatrozzk.

73. bra. Baktriumok leggyakrabban elfordul alakjai

(Forrs: http://www.tv411.org/science/tv411-whats-cooking/bacteria-science-
lesson/activity/3/13)

A baktriumok domnjbe a korszer molekulris taxonmiai ismereteket vve

alapul krlbell 50 trzs sorolhat. Vannak kzttk olyan fajok amelyek
extrm krlmnyek kztt lnek, de fleg azokat az lhelyeket npestik be
ahol a felttelek kedvezek. Sok baktrium szimbiotikus kapcsolatot alakt ki az
eukaritkkal, ezrt az orvostudomny s a mezgazdasgi tudomnyok nagy
figyelmet fordtanak ezek tanulmnyozsra.
A legtbb ismert baktrium a proteobaktriumok s a cianobaktriumok
trzsbe tartozik. Mindkt baktriumtrzsrl mr tettnk emltst, amikor a
mitokondriumok s a kloroplasztiszok eredett trgyaltuk. A mitokondriumok
s proteobaktriumokbl, mg a kloroplasztiszok s cianobaktriumokbl
alakultak ki.

154
 Rendszertan

A proteobaktriumok kpviseli kztt megemlthetjk a Rhizobium

baktriumokat, amelyek szimbiotikus kapcsolatban lnek a pillangs
nvnyekkel, a gykereiken gmket alaktva ki. A gmben tallhat
baktriumok kpesek a lgkri N2 megktsre, gy hozzjrulva a nvny
nitrognfelvtelhez. Az Agrobacterium tumefaciens talajban l
nvnypatogn baktrium okozza a nvnyek golyvs elvltozst,
tumorkpzst. Szintn proteobaktrium az ember blcsatornjban elfordul,
az emsztrendszer normlis mkdshez tartoz Escherichia coli,
gynevezett klibacilus. A klibacilus megnehezti a patogn baktriumok
elszaporodst a blcsatornban, a tpanyag lebontsban s hasznosulsban,
valamint a vitaminok kpzdsben is szereppel br. Az E. coli-nak vannak
viszont patogn tpusai is, amelyek hasmenst okoznak. A Helicobacter pylori
a gyomorkapu savas kmhats kzegben is letkpes baktrium, amely
elsegti a gyomorfekly s a gyomorrk kialakulst.
A cianobaktriumok az egyetlen prokarita szervezetek, amelyek
fotoszintetizlni kpesek. desvizekben, cenokban s mocsarakban egyarnt
elfordulnak. Formjukat tekintve a legvltozatosabb csoportot alkotjk,
vannak egysejt s tbbsejtekre emlkeztet csoportos formik. A
cianobaktriumoknak szerepk van a lgkri CO2 fixcijban. Nhny
cianobaktrium a kedvez idszakban az eutrf desvizi tavak virgzst
okozza, s mrgez anyagokat (toxinokat) is termelhet.

9.6. Az eukaritk domnje

9.6.1. Az egysejt eukaritk orszga

Minden olyan egy vagy tbbsejt eukarita llnyt ide sorolunk, amelyek nem
tartoznak a gombk, nvnyek s az llatok orszgba. Legtbb fajuk egysejt,
szabad szemmel nem lthat, msok pedig hatalmas testhosszsgak (tbb
szz mteres barnamoszat), amelyek a leghosszabb test llnyek kz
tartoznak a Fldn. Soksejt kpviselik sejttrsulsos vagy telepes jellegek,
klnbz funkcikra specializlt klnbz sejttpusokat is tartalmazhatnak,
de soha nincsenek szveteik.
Tbbfle szerepet tltenek be az koszisztmkban, s ez alapjn
osztlyozhatjuk ket. A zld szntesttel br, fotoszintzist folytat autotrf

155
 ltalnos biolgia

csoportjaik az algk, msnven moszatok, a baktriumok kz tartoz kkalgk

kivtelvel. Heterotrf tpllkozs csoportjaik pedig az llati egysejtek s a
gombaszer protisztk. Ezek l vagy elhalt szerves anyagot fogyasztanak, de
lehetnek szimbiontk, lskdk, vagy akr szaprofitk is.
Az algk fotoautotrf egysejtek, amelyek a fotoszintzis eredmnyeknt
szerves anyagot termelnek. A protozok heterotrf letmdot folyatnak,
amelyek vagy kis szerves molekulkat vesznek fel, vagy ragadozk. Ide tartozik
a papucsllatka, amely baktriumokkal tpllkozik. Szintn heterotrf
tpllkozsak a gombaszer protisztk, amelyeknek a testfelptse, a
tpllkozsa s a szaporodsa hasonlt a valdi gombkhoz. Egyik
legismertebb gombaszer protiszta a burgonyavszt okoz Phytophthora
infestans.

9.6.2. A gombk orszga

A gombk eukarita sejtekbl ll, egy- vagy tbbsejt, ltalban fonalas
felpts szervezetek. A gombk vegetatvan nveked eleme a hifa, amely
elgaz miclium szvedket alkotva hozza ltre a tenysztestet. Kzeli
rokonsgban vannak az llatok orszgval, kzs jellemzik:
Heterotrf szervezetek, nem kpesek szerves anyag ellltsra;
Abszorpcival tpllkoznak, azaz hidrolitikus enzimek segtsgvel
felbontjk a makromolekulkat s kis molekula formjban veszik fel
azokat;
A szerves anyagot glikogn formjban troljk.
Sajtos jellemzjk, hogy kitintartalm sejtfallal rendelkeznek, ellenttben a
nvnyek cellulz, vagy a baktriumok peptidoglkn tartalm sejtfalval. A
kitin az lvilgban a gombkon kvl a rovaroknl figyelhet meg, ez alkotja a
kls vzat.
A gombk a szrazfldi krlmnyekhez alkalmazkodtak. Tpllkozsuk
szerint vagy szaprofitk (azaz korhadkokat, az elpusztult llnyek
maradvnyait fogyasztjk), vagy mikorrhizsak (gykrkolonizlk, azaz a
gykern keresztl szimbizisban lnek egy gazdanvnnyel), vagy pedig az
l gazdaszervezetet lebontand szerves anyagknt hasznost parazitk.
Becslsek szerint akr 100000 fajuk is lehet. Szaporodsuk trtnhet ivaros s
ivartalan mdon, az ebbl szrmaz sprkat a szl terjeszti.

156
 Rendszertan

Kpviselik kzl a legismertebbek a bazdiumos gombk. A fonalak

szvedke teleptestet alkot, amely a kalapbl s a tnkbl ll. A gombafonalak
vgn alakul ki a bazdium, amelynek a nylvnyain helyezkednek el a sprk.
A bazdiumos gombk kz tartoznak ehet (zlb, csiperke, galambgomba,
rkagomba, vargnya) s mrgez (gyilkos galca, prduc galca) gombk
egyarnt. A kucsmagomba s a szarvasgomba a tmlsgombkhoz tartoznak.
Jellemzjk, hogy a gombafonalak vgn tmlszer kpzdmnyekben
alakulnak ki a sprk. Szintn tmlsgombkhoz tartoznak az lesztgombk
(pldul a Saccharomyces cerevisiae a srleszt) s a penszgombk
(Aspergillus, Penicillium, lsd 74. bra).

a. b.

74. bra. Srleszt (a.) s a Penicillium (b.) mikroszkpos kpe

(Forrs: http://www.evoluzioneculturale.it/2012/02/13/lievito-saccharomyces-
cerevisiae-e-societa-umana/)

Az lesztgombk a talajtl az llatok blcsatornjig mindentt elfordulnak.

Erjeszt kpessgket az lelmiszeripar (borszat, a sripar, a szeszipar s a
stipar), enzimeiket a vegyipar hasznostja. A Penicillium penszgombk igen
nagy jelentsggel brnak a termszetes lhelyek kolgiai egyenslyban.
Jellemzik rvn az lelmiszeripar s a gygyszeripar is hasznostja. Sok
Penicillium faj kpes penicillinnek nevezett antibiotikus hats molekula
szintzisre. Az lelmiszeripar a hstermkek s a penszes sajtok gyrtsa

157
 ltalnos biolgia

sorn hasznlja (a chamambert sajt gyrtsa sorn a Penicillium camemberti

penszgombt hasznljk) Ms fajaik viszont toxikus vegyleteket termelnek,
gynevezett mikotoxinokat. Ezek msodlagos anyagcseretermkek, s az
lelmiszer alapanyagokban termszetes mdon kpzd legveszlyesebb
mreganyagoknak tekintjk. A mikotoxinok a legtbb esetben szntfldn
kpzdnek, de kpzdsk elfordulhat a betakartskor, szlltskor s a
trolsi mveletek sorn is. Az Aspergillus fajok ltal termelt legjelentsebb
mikotoxin az aflatoxin. Ezek a penszgombk leggyakrabban a kukoricn, a
bzn, a rizsen, a gyapotton, a fldimogyorn, a din valamint ms
nvnyfajokon fordulnak el.

9.6.3. A nvnyek orszga

A nvnyek olyan tbbsejt eukarita szervezetek, amelyek sejtjei
kloroplasztiszokat tartalmaznak. Szrazfldi llnyek, s az evolci sorn a
vzi letmdot folytat algkbl alakultak ki. Olyan tulajdonsgokra tettek szert
(vz szlltsra alkalmas szvetek kialakulsa, az ivarsejtek s az embri
vdelme) amelyek lehetv tettk a szrazfldn val tllst. ppen ezek a
tulajdonsgok azok, amelyek alapjn a nvnyeket mohk, harasztok,
nyitvatermk s zrvatermk csoportjba sorolhatjuk.

9.6.3.1. Mohk
A mohk az egsz Fldn elterjedt, legegyszerbb szrazfldi nvnyek.
Krlbell 26000 fajuk ismert. Kis termet, levlkre s szracskra tagold,
zld szn sprs nvnyek, amelyek a nedves lhelyeket kedvelik. Nem
mutatnak tipikus szveti szervezdst, jellemz rjuk a gykerek s
szlltszvetek hinya. Jellemz a nemzedkvltakozs meglte, de a mohk
esetben a gametofiton nemzedk dominl. Sprkkal szaporodnak.

9.6.3.2. Harasztok
A harasztok virgtalan, valdi szvetes nvnyek. Sprkkal szaporodnak. A
harasztok kz tartoznak a fosszilis maradvnyokbl ismert spfrnyok, a
korpafvek, a zsurlk s a pfrnyok.
A korpafveknek valdi leveleik nincsenek, csak levlhez hasonl
kpzdmnyei, amelyek a szr apr kinvseinek tekinthetk. A fldtrtnet

158
 Rendszertan

korbbi idszakaiban sok fatermet kpviseljk is lt, amelyek mra mr

kihaltak. Ma l fajaik szma 1000-re tehet.
A zsurlk szra bords s a levelekre az rvs elgazsrendszer jellemz. Ma
l kpviselik krlbell 20 fajt szmllnak. A magyar elnevezsk egykori
felhasznlsukkal fgg ssze, a sejtfalak magas kovaanyag (SiO2) tartalmtl
rdes szrakat srolsra, fmek finom csiszolsra hasznltk.
A pfrnyok a legfejlettebb harasztok. Szruk a fld felszne alatt vzszintesen
helyezkedik el, ezt gyktrzsnek nevezzk. A trpusokon l fajaik kztt
fatermetek is akadnak. A pfrnyok levelei nagy felletek, ersen tagoltak. A
levelek fonkjn tallhatk a spratartk.

9.6.3.3. Magvas nvnyek

A magvas nvnyek fontos szereppel brnak a mindennapi letnkben, ugyanis
a nyitvatermk a mindennapi letnkhz szksges ft, a zrvatermk pedig az
lelmiszer alapanyagokat (terms, gymlcs) szolgltatjk. Ugyanakkor a
magvas nvnyek szmtalan msodlagos anyagcseretermkt hasznljuk a
gygyszatban (pfrnyfeny, kamilla, teafa stb.)
A nyitvatermk a virgos vagy magvas nvnyek egyik nagy csoportja. Fs
nvnyek, szablyos msodlagos vastagodssal. A nyitvatermk kpviselire
jellemzk a klnfle nylka- s gyantajratok. Leveleik nagyobbrszt
rkzldek (lombhullat pldul a vrsfeny), t vagy pikkely alakak, ritkn
szles lemezek. Virgtakarjuk tulajdonkppen nincs, a virgok ltalban
egyivarak. A nvnyek kztt egylakisg (ugyanazon az egyeden porzs s
terms virg kifejldik) is elfordul, de a ktlakisg (porzs s a terms virgok
kln-kln virgban fejldnek) a gyakoribb. A nyitvatermkre jellemzk a
lgzskos pollenszemek, amelyek a szl, ritkn a rovarok segtsgvel
terjednek.
A nyitvatermk kpviseli kztt megemlthetjk a pfrnyfenyt, amely 30 m
magassgot is elr, elgaz, igen nagy kort is elr, lombhullat fa. A levelek
tipikus legyez alakak, kt vagy hrom bevgssal. A levl erezete vills
elgazs, mely a pfrnyfenyk igen si mivoltra utal. A fenyflk is a
nyitvatermkhz tartoznak. rkzld, fs szr nvnyek t- vagy
pikkelylevelekkel. Elklnlnek a porzs s terms virgaik, amelyek
felptsk s elhelyezkedsk tekintetben eltrk.

159
 ltalnos biolgia

A zrvatermk a nvnyek legnagyobb diverzits csoportjt kpezik. Jellemz

rjuk a komplex szaporodsi struktra, a virg kialakulsa. A zrvatermk
legfontosabb ismertetjegye, hogy a virgon bell a termlevelek zrt
maghzz nnek ssze, s gy vdik a magkezdemnyt, az embrit. Kt
osztlyra bontottk a csoportot, az egyszikekre s a ktszikekre.
Az egyszikekre jellemz, hogy egyetlen sziklevllel csrznak, mg a
ktszikek kt sziklevllel csrznak. A csrzs menete is eltr a ktszikektl,
hiszen azok sziklevele csrzskor kiemelkedik a talajbl, mert a fejld fiatal
szr az els lombleveleket s a mg le nem szradt szikleveleket is felemeli
(lsd 6. tblzat).

6.tblzat. A ktszikek s az egyszikek kztti klnbsgek

Ktszikek
kt sziklevllel csrznak
ednynyalbok elhelyezkedse
krkrs
ts vagy ngyes alapszm virg
elgaz levlerezet
fgykrrendszer
Egyszikek
egy sziklevllel csrznak
ednynyalbok elhelyezkedse
szrt
hrmas alapszm virg
prhuzamos levlerezet
mellkgykrrendszer

9.6.4. Az llatok orszga

Az llatok olyan tbbsejt, heterotrf tpllkozs eukarita llnyek,
amelyeknek az llnyek tbbi kpviselikkel ellenttben nincsen sejtfaluk.
letk nagy rszben diploidok, csak az ivarsejtjeik haploidok, azaz a
nvnyeknl megismert nemzedkvltakozs nem figyelhet meg nluk.
A tudomny mai llsa szerint legelfogadottabb hipotzis szerint az els llatok
a vzben szabadon sz letmdot folytat gallros-ostoros egysejtek
kolniibl alakultak ki.
Az lszvetes llatok abban klnbznek eldeiktl, a gallros-ostorosoktl,
hogy makroszkopikus mretek s differencilt sejtjeik vannak, de a valdi
llatoktl eltren nincsenek szveteik. Jellemz rjuk, hogy aszimmetrikusak.
Az egyetlen fennmaradt lszvetes llatok a szivacsok. Ma mintegy 5000

160
 Rendszertan

szivacsfajt ismernk, amelybl 150 faj desvzi. A lrvik planktonikusak, a

kifejlett szivacsok azonban helyhezktttek.

7.tblzat. Az llatvilgra jellemz fbb tulajdonsgok

Jellemvons Plda
tbbsejt mg a legegyszerbb llatok, a szivacsok
is tbb sejtes szervezdst mutatnak
heterotrf tpllkukat ms llnyek vagy azok
termkei kpezik
sejtfal hinyzik az llatvilgban, de jellemz a
baktriumok, a gombk s nvnyek
testfelptsre
idegszvet az idegszvet a krnyezet ingereire val
vlaszadst teszi lehetv
mozgskpessg az izomszvet segtsgvel valsul meg a
mozgs (egyes mozgskptelen llatok
esetben az letciklus valamely
szakaszra jellemz a mozgskpessg)
ivaros szaporods kt ivarsejt s az ebbl kialakul zigta
extracellulris mtrix kollagn nev fehrje tartja ssze a
sejteket szvetekk

A valdi szvetes llatok csoportja minden nagyobb llatcsoportot magba

foglal a szivacsok kivtelvel. Jellemz tulajdonsguk, hogy valdi szveteik
vannak, amelyek csralemezekbe szervezdnek, s hogy embrijuk az
embrionlis fejlds sorn keresztlmegy a blcsra llapoton.
Az sszjakhoz soroljuk azokat az llatfajokat, amelyek esetben az
embrionlis fejlds a blcsra szakaszban kialakul legels testnyls, az
sszj a kifejlett llat szjnylsv alakul, a test ellenkez plusn pedig
megjelenik egy j nyls, mint a kifejld llat leend vgblnylsa. Az
sszjak csoportjba tartoznak a laposfrgek, a kerekesfrgek, a puhatestek, a
gyrsfrgek s az zeltlbak.

161
 ltalnos biolgia

Az jszjakra jellemz, hogy az embrionlis fejlds blcsra szakaszban

kialakul legels testnyls az sszj a kifejlett llat vgblnylsv alakul, a
test ellenkez plusn pedig megjelenik egy j nyls, az jszj, mint a
kifejld llat leend szjnylsa. E csoportba taroz trzsek a tsksbrek, a
zskllatok, a gerinchrosok, a fejgerinchrosok s a gerincesek.

sszefoglals
A rendeszertan szksgessgt a Fldn l nagyszm llny
lersa s az ezekkel kapcsolatos ismeretanyag bvlse
eredmnyezte. A taxonmia atyjnak Carl von Linnt tekintjk,
aki a XVIII. szzadban az lvilgot kt nagy csoportra osztotta,
a nvny s az llatvilgra. A modern rendszertan molekulris
biolgiai alapokra van helyezve, s eszerint az lvilgot hrom
nagy domnbe, az sbaktriumok, a baktriumok s az
eukaritk domnjbe soroljuk. Az eukaritk domnjbe
tartoznak a korbban kln orszgknt trgyalt egysejt
eukaritk, gombk, nvnyek s llatok.

Ellenrz krdsek
Melyek voltak az els letformk a Fldn?
Jelenleg hogyan rendszerezzk az lvilgot?
Hasonltsd ssze az sbaktriumokat s a baktriumokat!
Hasolntsd ssze az sbaktriumokat s az eukaritkat!
Adj pldt az lelmiszeriparban hasznostott tmlsgombkra!
Hasolntsd ssze a mohk, a harasztok s a magvas nvnyek
tulajdonsgait!
Mit rtnk az sszj s az jszj fogalma alatt?

162
 ltalnos biolgia

Felhasznlt irodalom

1. Bakonyi, G. (szerk.), llattan, Mezgazda Kiad, Budapest, 1995.

2. Brooker, R.J., Widmayer, E,.P., Graham, L.E., Stiling, P.D., Biology,
McGraw-Hill Co Edition, New York, 2011.
3. Campbell, N. A. (szerk.), Biology, Benjamin Cummings Edition, California,
1996.
4. Fodorpataki, L. Mikroszkpos nvnyszervezettan, Erdlyi Mzeum
Egyeslet kiadsa, Kolozsvr, 2001.
5. Haraszti, . (szerk.), Nvnyszervezettan s nvnylettan, Nemzeti
Tanknyvkiad, Budapet, 2004.
6. Junker, T., A biolgia rvid trtnete, Corvina Kiad, Budapest, 2007.
7. Lodish, H., Berk, A., Matsudaira, P., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M.P.,
Zipursky L., s Darnell J., Molecular Cell Biology, W H Freeman & Co
Edition, New York, 2003.
8. Mrialigeti, K. (szerk.), Bevezets a prokaritk vilgba, ELTE Biolgiai
Intzet, Mikrobiolgia Tanszk, Budapest, 2013.
9. Otto, J.H. s Towle, A., Modern Biology, Holt, Rinehart and Winston
Publishers, New York, 1985.
10. Vogel, G. s Angermann, H., Biolgia Atlasz, Athenaeum Kiad, Budapest,
1999.
11. http://www.sbsp-limb.nichd.nih.gov/html/rsd.html
12. http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/zoology/animalphysiology/an
atomy.htm
13. http://www.americanbookcompany.com/newsite/samplebooks
14. http://www.studyblue.com/notes/note/n/bio-final-weeeeee/deck/2837078
15. http://publications.nigms.nih.gov/chemhealth/act.htm
16. http://publications.nigms.nih.gov/chemhealth/act.htm
17. http://publications.nigms.nih.gov/chemhealth/act.htm
18. http://www.yellowtang.org/chemistry.php
19. http://www.sulinet.hu/tart/ncikk/Se/0/3748/edes.htm
20. http://avonapbio.pbworks.com/w/page/9429500/Phospholipids
21. nutrition-and-physical-regeneration.com

163
 ltalnos biolgia

22. http://www.protocolsupplements.com/Sports-Performance-Supplements/wp-
content/uploads/2009/06/amino-acid-mcat1.png
23. http://sites.google.com/site/scienceprofonline/cellbiologyhelp5
24. http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/cm1504/cellwall.htm
25. http://www.biologyexams4u.com/2012/12/cell-junctions.html
26. http://faculty.ksu.edu.sa/shoeib/Pictures%20Library/Forms/DispForm.aspx
?ID=281
27. http://www.newworldencyclopedia.org/entry/Image:Chromosomes_during_
mitosis.jpg
28. http://bellespics.eu/image/5cfe4f96/
29. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/biobookmito.html
30. http://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%201
1/chap11.htm
31. http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/library/onlinebio/BioBookglossC.html
32. http://www.cancerquest.org/printfriendly.cfm?printsec=11
33. http://www.nicerweb.com/bio1151b/Locked/media/ch12/cytokinesis.html
34. http://smabiology.blogspot.com/2008_11_01_archive.html
35. http://www.biology.iupui.edu/biocourses/n100/2k4ch9meiosisnotes.html
36. http://www.waycross.edu/faculty/bmajdi/Test%204%20slides.htm
37. http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
38. http://scienceconceptions.wikispaces.com/Plants+Reproduce+Sexually
39. http://en.wikipedia.org/wiki/File:Drupe_fruit_diagram-en.svgy
40. http://www.hns.org.uk/bio/?q=node/48
41. http://bio1100.nicerweb.com/Locked/media/lab/mitosis/blastula.html
42. http://www.csa.com/discoveryguides/stemcell/overview.php
43. http://leavingbio.net/transport%20of%20materials%20in%20a%20flowerin
g%20plant.htm
44. https://www.thcfarmer.com
45. http://textbook.s-anand.net/ncert/class-11/biology/lab-manual/exercise-4
46. http://stavaressbi3u1.edublogs.org/2010/05/29/circulation/
47. http://www.hartnell.edu/tutorials/biology/tissues.html
48. http://cnx.org/content/m43137/latest/?collection=col11410/latest

164
 Felhasznlt irodalom

49. http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/imagepages/19841.htm
50. http://en.wikipedia.org/wiki/Neuron
51. http://www.biologycorner.com/APbiology/inheritance/11-1_mendel.html
52. http://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/biobookgeninteract
.html
53. http://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Nucleic_Acid/Heredit
y_and_Related_Experiments
54. http://www.bio.miami.edu/dana/dox/calico.html
55. http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbio/geneticsnot.html
56. http://education-portal.com/academy/lesson/frederick-griffith-experiment-
discovery-quiz.html
57. http://www.accessexcellence.org/RC/VL/GG/possible.php
58. http://www.lhsc.on.ca/Patients_Families_Visitors/Genetics/Inherited_Meta
bolic/Mitochondria/DiseasesattheMolecularLevel.htm
59. http://www.biology-online.org/2/11_natural_selection.htm
60. http://www-news.uchicago.edu/releases/06/060405.tiktaalik.shtml
61. http://gillslits.blogspot.ro/2007/09/atavisms.html
62. http://education-portal.com/academy/lesson/missense-mutation-definition-
example-quiz.html
63. http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIIC4Geneflow.shtml
64. http://www.redorbit.com/news/science/1695468/geographic_isolation_drive
s_the_evolution_of_hot_springs_microbe/
65. http://www.tv411.org/science/tv411-whats-cooking/bacteria-science-
lesson/activity/3/13
66. http://www.evoluzioneculturale.it/2012/02/13/lievito-saccharomyces-
cerevisiae-e-societa-umana/

165
ltalnos biolgia

166