Los
riones
son
rganos
retroperitoneales
situados
a
ambos
lados
de
la
columna
vertebral.
En
el
adulto,
cada
rin
mide
alrededor
de
10
a
12
cm
de
largo
y
su
peso
es
de
alrededor
de
150
g
en
el
varn
y
de
135
g
en
la
mujer.
Normalmente
se
ubican
entre
las
vrtebras
DXII
y
LIII,
el
rin
derecho
unos
2
cm
ms
bajo
que
el
izquierdo.
El
sistema
de
cavidades
renales
incluye
por
lo
general
tres
grupos
de
clices
mayores
(superior,
medio
e
inferior),
cada
uno
de
los
cuales
posee
de
dos
a
cuatro
clices
menores.
Los
clices
mayores
se
comunican
con
la
pelvis
renal,
y
sta
con
el
urter.
El
parnquima
renal
se
compone
de
dos
regiones:
la
ms
externa
o
corteza
es
continua
y
tiene
proyecciones
hacia
la
mdula
a
intervalos
regulares
formando
las
columnas
de
Bertin.
La
regin
ms
interna
o
mdula
es
discontinua
y
se
halla
formada
por
un
nmero
variable
de
reas
de
corte
triangular
o
pirmides
de
Malpighi.
Las
bases
de
las
pirmides
se
apoyan
en
la
regin
cortical
profunda,
y
sus
vrtices
o
papilas
renales
se
proyectan
hacia
el
interior
de
un
cliz
menor.
La
superficie
de
la
papila
renal
posee
mltiples
y
pequeos
orificios
que
representan
las
terminaciones
de
los
tubos
colectores.
El
parnquima
renal
puede
dividirse
en
varios
lbulos,
cada
uno
de
los
cuales
contiene
una
pirmide
medular
y
un
segmento
de
corteza,
aunque
algunos
lbulos
pueden
ser
compuestos
y
poseer
ms
de
una
pirmide.
El
nmero
total
de
pirmides
renales
es
muy
variable,
pero
en
general
oscila
entre
12
y
18
en
cada
rin.
Nefrona
La
unidad
funcional
del
rin
se
denomina
nefrona.
Cada
rin
contiene
alrededor
de
1.000.000
de
ellas,
las
que
se
componen
de
un
corpsculo
renal
en
comunicacin
con
un
tbulo
renal.
El
corpsculo
renal
de
Malpighi
es
una
estructura
esferoidal,
de
aproximadamente
0,2
mm
de
dimetro,
constituida
por
la
cpsula
de
Bowman
y
el
ovillo
capilar
contenido
en
su
interior
o
glomrulo.
La
cpsula,
revestida
interiormente
por
un
epitelio
aplanado,
posee
dos
aberturas:
el
polo
vascular,
a
travs
del
cual
penetra
la
arteriola
aferente
y
emerge
la
eferente,
y
el
polo
urinario,
que
comunica
con
el
tbulo
renal.
Entre
la
cpsula
y
el
ovillo
glomerular
se
extiende
el
espacio
urinario,
donde
se
recoge
el
ultrafiltrado
plasmtico.
Glomrulo.
Procede
de
la
ramificacin
de
la
arteriola
aferente,
la
que
se
subdivide
en
varias
ramas,
cada
una
de
las
cuales
origina
una
red
capilar
independiente
(lobulillos
glomerulares).
Cada
lobulillo
est
formado
bsicamente
por
varios
capilares
dispuestos
alrededor
de
una
regin
de
soporte
o
mesangio
glomerular
y
contiene
tres
tipos
de
clulas:
endoteliales,
mesangiales
y
epiteliales
(podocitos).
La
pared
de
los
capilares
del
glomrulo
est
constituida
por
una
membrana
basal
(MBG)
revestida
en
su
interior
por
un
endotelio
y
externamente
por
los
podocitos.
Las
clulas
endoteliales
separan
la
MBG
de
la
luz
del
capilar.
Su
citoplasma,
muy
aplanado,
presenta
orificios
de
25-60
nm
de
dimetro
y
recibe
el
nombre
de
lmina
fenestrada.
La
MBG
es
una
estructura
laminar
continua
formada
principalmente
por
colgeno
de
tipo
IV,
proteoaminoglucanos
(heparansulfato),
laminina
y
entactina.
El
principal
componente
de
la
MBG
es
el
colgeno
tipo
IV,
constituido
por
unidades
estructurales
o
protmeros,
unidos
entre
s
por
sus
extremos
formando
una
red.
Cada
protmero
se
compone
de
tres
cadenas
entrelazadas,
con
un
extremo
7S
aminoterminal
y
un
extremo
carboxiterminal
no
colgeno
(NC1).
El
protmero
clsico
se
compone
de
dos
cadenas
1
y
una
cadena
2,
pero
se
han
descrito
otros
tipos
de
cadenas
(3,
4,
5
y
6).
El
antgeno
de
Goodpasture
se
localiza
en
la
regin
NC1
de
la
cadena
3
del
colgeno
tipo
IV
y
es
codificado
por
el
gen
COL4A3
localizado
en
la
regin
q35-37
del
cromosoma
2.
El
grosor
de
la
MBG
es
de
alrededor
de
315
nm.
En
ella
se
pueden
diferenciar
tres
reas:
la
lmina
densa
en
posicin
central
y
las
lminas
raras
interna
y
externa.
La
MBG
est
revestida
por
fuera
por
las
prolongaciones
citoplasmticas
de
los
podocitos.
Estas
prolongaciones
se
apoyan
directamente
sobre
la
lmina
rara
externa
y
dejan
entre
ellas
unos
espacios
o
poros
de
25-40
nm
de
dimetro
recubiertos
de
un
delgado
diafragma.
La
MBG
no
rodea
por
completo
la
pared
del
capilar
glomerular,
sino
que,
despus
de
un
recorrido
ms
o
menos
circular,
se
refleja
sobre
s
misma
y
pasa
a
constituir
la
membrana
basal
del
capilar
adyacente.
Esta
particular
disposicin
de
la
MBG
contribuye
a
delimitar
un
espacio
central,
comn
a
varios
capilares,
denominado
mesangio
glomerular.
El
mesangio
se
compone
de
clulas
(mesangiales)
incluidas
en
un
material
de
estructura
fibrilar
o
matriz
mesangial.
Las
clulas
mesangiales
poseen
actividad
fagoctica
y
contrctil
y
se
hallan
separadas
de
la
luz
de
los
capilares
slo
por
el
endotelio
vascular
y
del
espacio
urinario
por
la
MBG.
En
el
polo
vascular
del
glomrulo
se
localiza
el
aparato
yuxtaglomerular,
el
cual
incluye
el
rea
de
contacto
entre
la
arteriola
aferente,
la
arteriola
eferente
y
la
porcin
del
tbulo
renal
denominada
mcula
densa.
En
esta
localizacin,
las
clulas
musculares
de
la
arteriola
aferente
contienen
grnulos
de
renina.
La
mcula
densa
es
un
segmento
del
tbulo
distal
cuyas
clulas
tienen
un
aspecto
diferenciado.
El
aparato
yuxtaglomerular
es
rico
en
terminaciones
adrenrgicas
y
desempea
un
papel
importante
en
la
conservacin
del
sodio,
el
control
de
la
presin
arterial
(secrecin
de
renina)
y
la
regulacin
del
filtrado
glomerular
(retroalimentacin
o
feedback
tubuloglomerular).
Tbulo.
Esta
estructura
tubular
se
halla
constituida
por
una
lmina
basal
recubierta
en
su
interior
por
una
sola
capa
de
clulas
cuya
forma,
tamao
y
caractersticas
varan
a
lo
largo
de
su
trayecto.
El
tbulo
se
compone
de
varios
segmentos:
proximal,
asa
de
Henle
y
distal.
El
tbulo
proximal
nace
en
el
polo
urinario
y
tiene
una
primera
porcin
tortuosa
situada
ntegramente
en
la
regin
cortical
(tbulo
contorneado
proximal)
seguida
de
una
segunda
porcin
recta
que
desciende
hacia
la
regin
medular
(rama
gruesa
descendente).
Las
clulas
del
epitelio
tubular
proximal
son
cuboides
y
se
caracterizan
por
las
abundantes
microvellosidades
de
la
membrana
celular
en
contacto
con
la
luz
tubular,
lo
que
confiere
a
este
segmento
una
gran
superficie
para
el
transporte
de
sustancias
capaces
de
ser
reabsorbidas.
El
asa
de
Henle
est
constituida
por
una
rama
delgada
descendente
y
una
rama
delgada
ascendente,
ambas
provistas
de
un
epitelio
aplanado.
Las
nefronas
superficiales
tienen
un
asa
de
Henle
de
corto
recorrido,
mientras
que
en
las
nefronas
yuxtamedulares
dicha
asa
es
larga
y
profundiza
en
la
mdula
casi
hasta
alcanzar
la
papila
renal.
Esta
disposicin
particular
reviste
un
importante
papel
en
el
mecanismo
multiplicador
a
contracorriente.
El
tbulo
distal
se
compone
a
su
vez
de
tres
porciones:
una
ascendente
(rama
gruesa
ascendente),
la
mcula
densa
y
una
porcin
tortuosa
situada
ntegramente
en
la
regin
cortical
(tbulo
contorneado
distal).
Esta
ltima
drena
su
contenido
en
el
denominado
tubo
colector,
estructura
tubular
que
recoge
la
orina
procedente
de
varias
nefronas
y
desemboca
en
la
papila
renal.
El
tubo
colector,
cuyo
epitelio
se
compone
de
dos
tipos
de
clulas
(clulas
principales
y
clulas
intercaladas),
desempea
un
papel
decisivo
en
los
mecanismos
de
concentracin
y
dilucin
de
la
orina.
Intersticio
En
el
tejido
renal
es
posible
diferenciar
un
espacio
intersticial
ocupado
por
fibras
reticulares
de
tejido
conjuntivo
y
por
clulas
aisladas.
Este
tejido
intersticial
es
algo
ms
abundante
en
la
regin
medular
que
en
la
cortical.
Las
clulas
intersticiales
pertenecen
a
tipos
diferentes,
y
las
que
se
localizan
en
la
regin
medular
se
consideran
la
mayor
fuente
de
prostaglandinas
renales.
Vascularizacin
El
rin
suele
estar
irrigado
por
una
arteria
renal
que
procede
de
la
aorta
abdominal.
Algunos
riones
presentan
dos
o
ms
arterias,
y
en
ocasiones
existe
una
arteria
destinada
a
irrigar
exclusivamente
un
polo
renal
(arteria
polar).
La
arteria
renal
principal
se
subdivide
en
el
hilio
renal
en
varias
ramas
(superior,
inferior,
anterosuperior,
anteroinferior
y
posterior).
Cuando
estas
ramas
o
divisiones
penetran
en
el
parnquima
renal
reciben
el
nombre
de
arterias
interlobulares,
y
se
dirigen
hacia
la
cortical
a
lo
largo
de
las
columnas
de
Bertin.
Una
vez
que
alcanzan
la
unin
corticomedular
se
dividen
en
dos
ramas
que
corren
a
lo
largo
de
la
base
de
las
pirmides
medulares
y
reciben
el
nombre
de
arterias
arqueadas.
A
lo
largo
de
su
trayecto
originan
varias
arterias
interlobulillares
que
ascienden
a
travs
de
la
cortical
y
se
ramifican
en
mltiples
arteriolas
aferentes
destinadas,
cada
una
de
ellas,
a
irrigar
el
ovillo
capilar
de
un
glomrulo.
Los
capilares
glomerulares
se
renen
a
su
vez
en
un
vaso
nico
que
abandona
el
glomrulo
o
arteriola
eferente.
Esta
arteriola
se
ramifica
a
continuacin
en
mltiples
capilares
peritubulares,
tanto
en
la
corteza
como
en
la
mdula.
Las
arteriolas
eferentes
de
los
glomrulos
profundos
o
yuxtamedulares
tienen
de
hecho
un
trayecto
mucho
ms
largo
y,
destinadas
a
irrigar
la
regin
medular,
reciben
el
nombre
de
vasa
recta.
El
sistema
venoso
renal
tiene
su
origen
en
esta
red
de
capilares
peritubulares,
en
forma
de
vnulas
que
confluyen
en
venas
de
mayor
tamao
(interlobulillares,
arqueadas
o
interlobulares)
para
drenar
finalmente
en
la
vena
cava
inferior
a
travs
de
una
o
varias
venas
renales.
Linfticos
Los
vasos
linfticos
intrarrenales
drenan
en
los
linfticos
del
hilio
renal,
aunque
tambin
existe
un
sistema
linftico
menor
subcapsular
que
se
halla
en
comunicacin
con
la
red
linftica
que
rodea
la
cpsula
renal.
Inervacin
El
plexo
nervioso
de
los
riones
procede
principalmente
del
plexo
celaco
y
se
distribuye
siguiendo
el
trayecto
de
los
vasos
renales.
La
inervacin
renal
se
compone
tanto
de
fibras
adrenrgicas
como
colinrgicas
y
afecta
muy
en
particular
a
las
clulas
musculares
de
las
arterias
interlobulares
y
de
las
arteriolas
aferente
y
eferente.
Funcionamiento
renal
Los
riones
regulan
el
volumen
y
la
composicin
del
lquido
extracelular,
adems
de
eliminar
productos
de
desecho.
Estas
funciones
las
realiza
la
nefrona
a
travs
de
la
filtracin
glomerular
y
el
transporte
tubular
(reabsorcin
y
secrecin),
los
cuales
dan
origen
a
la
formacin
de
la
orina.
Adems
de
estas
funciones,
el
rin
cumple
un
papel
importante
en
el
control
de
la
eritropoyesis,
la
regulacin
de
la
presin
arterial
y
el
metabolismo
de
la
vitamina
D.
Flujo
sanguneo
renal
En
condiciones
normales,
los
riones
reciben
alrededor
del
20%
del
gasto
cardaco,
lo
que
representa
para
un
adulto
aproximadamente
1,0-1,2
L
de
sangre
por
minuto.
Para
un
hematcrito
del
45%,
esto
significa
alrededor
de
600
mL
de
plasma
por
minuto.
El
75%
del
flujo
sanguneo
va
hacia
la
corteza,
mientras
que
slo
el
25%
va
hacia
la
mdula.
La
papila
renal
es
un
territorio
escasamente
irrigado,
ya
que
slo
recibe
el
1%
del
flujo
sanguneo
total.
A
medida
que
la
sangre
circula
a
travs
de
los
capilares
glomerulares,
alrededor
del
20%
del
volumen
plasmtico
atraviesa
la
pared
hacia
el
espacio
urinario
de
Bowman.
Este
paso
o
filtracin
glomerular
se
debe
a
la
presin
hidrosttica
existente
en
el
interior
de
los
capilares
del
glomrulo.
En
condiciones
normales,
el
volumen
del
filtrado
glomerular
(FG)
es
de
alrededor
de
120
mL/min
y
representa
la
quinta
parte
del
flujo
plasmtico
renal
(FPR).
La
relacin
entre
el
FG
y
el
FPR
o
fraccin
de
filtracin
es,
por
consiguiente,
de
1/5.
La
inervacin
no
parece
desempear
un
papel
decisivo
en
la
regulacin
del
flujo
sanguneo
renal
en
condiciones
basales.
Sin
embargo,
una
estimulacin
muy
intensa
de
la
actividad
simptica
provoca
vasoconstriccin
arteriolar
y
reduce
el
flujo
sanguneo
renal.
Se
ha
demostrado
la
existencia
de
fenmenos
de
autorregulacin
en
el
rin,
entendiendo
por
tal
su
capacidad
para
mantener
relativamente
constante
el
flujo
sanguneo
frente
a
las
variaciones
de
la
presin
de
perfusin.
Esta
propiedad
es
independiente
de
mecanismos
neurgenos
o
humorales,
ya
que
se
conserva
en
riones
denervados
o
aislados
y
constituye,
por
consiguiente,
una
propiedad
intrnseca
de
los
vasos
renales.
Se
ha
demostrado
asimismo
que
el
FG
es
autorregulado
de
un
modo
comparable
al
flujo
sanguneo
renal,
pero
en
general
se
considera
que
la
autorregulacin
del
FG
es
consecuencia
de
la
capacidad
del
rin
para
mantener
casi
constante
el
flujo
sanguneo.
Sin
embargo,
en
condiciones
patolgicas,
el
flujo
sanguneo
renal
sufre
alteraciones
significativas.
El
flujo
sanguneo
renal
disminuye
por
vasoconstriccin
arteriolar
en
presencia
de
hipotensin
intensa,
al
estimular
la
actividad
simptica
y
con
la
administracin
de
noradrenalina,
angiotensina
II,
inhibidores
de
las
prostaglandinas
y
clorotiazida.
El
descenso
del
flujo
sanguneo
renal
es
significativo
cuando
la
presin
arterial
media
disminuye
por
debajo
de
80
mmHg.
El
flujo
sanguneo
renal,
por
el
contrario,
aumenta
en
presencia
de
obstruccin
ureteral,
durante
la
administracin
de
acetilcolina,
bradicinina
o
furosemida
y
con
el
empleo
de
prostaglandinas.
Los
glucocorticoides
provocan
un
aumento
del
flujo
sanguneo
renal
y,
en
particular,
la
metilprednisolona
puede
incrementarlo
en
un
25%.
Filtracin
glomerular
En
el
glomrulo
se
obtiene
un
filtrado
libre
de
macromolculas.
Este
proceso,
denominado
filtracin
glomerular,
se
produce
slo
por
la
interaccin
de
fuerzas
fsicas.
El
volumen
de
FG
est
determinado,
por
una
parte,
por
la
diferencia
entre
las
presiones
hidrosttica
y
coloidosmtica
transcapilares
y,
por
otra,
por
el
denominado
coeficiente
de
ultrafiltracin.
La
presin
hidrosttica
transcapilar
(DP)
es
la
diferencia
entre
la
presin
hidrosttica
en
el
interior
del
capilar
glomerular
(PCG)
y
la
que
existe
en
el
espacio
de
Bowman
(PEB),
diferencia
que
favorece
el
proceso
de
filtracin
glomerular.
La
presin
coloidosmtica
transcapilar
(Dp)
es
la
diferencia
entre
la
presin
coloidosmtica
en
el
interior
del
capilar
glomerular
(pCG)
y
la
existente
en
el
espacio
de
Bowman
(pEB),
diferencia
que
tiende
a
oponerse
a
la
filtracin
glomerular.
Como
el
ultrafiltrado
plasmtico
carece
prcticamente
de
protenas,
pEB
=
0,
y
por
consiguiente,
la
diferencia
de
presiones
transcapilares
o
presin
neta
de
ultrafiltracin
(PUF)
puede
derivarse
de
la
frmula:
PUF
=
(PCG
PEB)
pCG
La
PCG
permanece
relativamente
estable
a
lo
largo
del
capilar
glomerular,
mientras
que
pCG
aumenta
en
forma
progresiva
debido
a
la
filtracin
continuada
de
un
lquido
libre
de
protenas.
De
este
modo,
la
presin
neta
de
ultrafiltracin
disminuye
a
lo
largo
del
capilar
y
cesa
cuando
PCG
=
PEB
+
pCG.
Aunque
el
FPR
no
aparece
explcitamente
en
las
frmulas
que
definen
el
FG,
su
intervencin
es
evidente,
ya
que
influye
de
modo
decisivo
en
los
cambios
de
la
presin
coloidosmtica
a
lo
largo
de
los
capilares.
Por
consiguiente,
el
volumen
de
FG
es
muy
dependiente
de
los
flujos
sanguneo
y
plasmtico
renales.
A
pesar
de
todo
ello,
el
FPR
y
el
FG
se
mantienen
relativamente
constantes
gracias
a
la
existencia
de
mecanismos
de
autorregulacin
para
valores
de
presin
arterial
media
situados
entre
80
y
180
mmHg.
Por
debajo
de
80
mmHg,
el
FPR
y
el
FG
disminuyen
de
modo
proporcional
y,
finalmente,
por
debajo
de
50
mmHg,
cesa
la
filtracin
glomerular.
El
otro
factor
que
interviene
como
determinante
del
FG
es
el
coeficiente
de
ultrafiltracin
(Kf),
el
cual
est
en
funcin
del
rea
total
de
la
superficie
filtrante
y
de
la
permeabilidad
hidrulica
de
la
pared
capilar.
Como
corresponde
a
un
rgano
destinado
a
producir
un
gran
volumen
de
filtracin,
la
permeabilidad
hidrulica
de
los
capilares
del
glomrulo
es
muy
superior
a
la
de
otros
tejidos.
La
filtracin
de
macromolculas
depende
del
tamao
(peso
molecular),
de
la
configuracin
(radio
molecular)
de
cada
elemento
en
particular
y
de
su
carga
elctrica,
ya
que
la
pared
de
los
capilares
glomerulares
posee
cargas
fijas
negativas
que
facilitan
(o
dificultan)
el
paso
de
macromolculas
a
su
travs
por
interaccin
electrosttica.
La
filtracin
es
muy
limitada
cuando
el
radio
molecular
es
superior
a
2
nm,
y
casi
nula
si
es
mayor
de
4,2
nm.
Por
ejemplo,
la
albmina
srica
(peso
molecular
69.000
daltons),
con
un
radio
molecular
efectivo
de
3,5
nm,
se
halla
en
el
FG
en
cantidades
muy
pequeas
(1-3
mg/dL).
La
existencia
de
cargas
negativas
(polianiones)
se
ha
comprobado
tanto
en
las
lminas
raras
interna
y
externa
de
la
MBG
(ricas
en
proteoaminoglucanos)
como
en
la
superficie
de
las
clulas
epiteliales
del
capilar
glomerular
(sialoprotenas),
y
se
supone
que
tambin
existen
en
el
revestimiento
endotelial
de
los
glomrulos.
Dado
que
la
mayora
de
las
protenas
sricas
tienen
carga
negativa
al
pH
normal
de
la
sangre,
stas
tienden
a
ser
rechazadas
por
fuerzas
electrostticas
cuando
intentan
atravesar
la
pared
de
los
capilares
glomerulares,
incluso
con
independencia
de
su
peso
molecular.
Numerosas
sustancias
vasoactivas
modifican
el
FG
al
provocar
variaciones
en
los
determinantes
de
la
filtracin
glomerular.
La
angiotensina
II
causa
una
disminucin
del
FG
asociada
a
un
descenso
del
FPR
(vasoconstriccin).
Sin
embargo,
la
reduccin
del
FG
es
proporcionalmente
menor
que
la
disminucin
del
FPR,
puesto
que
la
vasoconstriccin
preferente
de
la
arteriola
eferente
tiende
a
mantener
invariable
la
presin
hidrosttica
intracapilar.
La
noradrenalina
es
otro
vasoconstrictor
potente
que
provoca
asimismo
disminucin
del
FPR,
pero
su
efecto
sobre
el
FG
es
tambin
menos
acusado.
Las
prostaglandinas
(p.
ej.,
la
PGE1)
y
otros
vasodilatadores
renales
(acetilcolina
y
bradicinina)
ocasionan,
por
el
contrario,
un
aumento
significativo
del
FPR,
pero
su
influencia
sobre
el
FG
es
tambin
poco
intensa.
En
general,
el
FG
tiende
a
mantenerse
constante
en
circunstancias
muy
diversas
e
incluso
en
situaciones
que
modifican
significativamente
el
FPR,
lo
que
se
interpreta
como
el
resultado
de
fenmenos
de
autorregulacin.
En
el
hombre,
el
filtrado
glomerular
normal
es
de
alrededor
de
120
mL/min/1,73m2
de
superficie
corporal.
Algunas
situaciones
patolgicas
ocasionan
modificaciones
acusadas
de
los
determinantes
del
FG.
ste
disminuye
en
las
siguientes
circunstancias:
a)
descenso
de
la
presin
hidrosttica
intracapilar
(hipotensin);
b)
aumento
de
la
presin
coloidosmtica
del
plasma
(deshidratacin);
c)
aumento
de
la
presin
hidrosttica
en
el
espacio
de
Bowman
(obstruccin
urinaria);
d)
disminucin
del
flujo
sanguneo
renal
(insuficiencia
cardaca),
y
e)
disminucin
del
coeficiente
de
ultrafiltracin
(enfermedad
renal
intrnseca).
El
FG
aumenta,
por
el
contrario,
de
modo
caracterstico
durante
la
gestacin,
asociado
a
una
elevacin
del
FPR.
Funcin
tubular
A
medida
que
el
ultrafiltrado
glomerular
progresa
a
lo
largo
del
tbulo
renal,
la
mayor
parte
del
agua
y
de
los
solutos
filtrados
se
reabsorben
desde
la
luz
tubular
hasta
los
capilares
peritubulares.
Esta
reabsorcin
se
caracteriza
por
ser
cuantitativamente
muy
elevada
(de
los
170
L
filtrados
cada
da
slo
se
excretan
por
la
orina
alrededor
de
1,5
L)
y,
adems,
muy
selectiva.
Algunas
sustancias
como
la
glucosa,
los
aminocidos
y
el
bicarbonato
son
reabsorbidas
casi
en
su
totalidad.
Otras
como
la
urea
se
reabsorben
slo
parcialmente
y
aparecen
en
la
orina
en
cantidades
variables.
El
agua
y
la
mayor
parte
de
los
iones
presentes
en
el
ultrafiltrado
glomerular,
como
el
sodio,
el
cloro,
el
potasio,
el
calcio,
el
fsforo
y
el
magnesio,
tambin
se
reabsorben
en
su
mayor
parte,
para
mantener
constante
el
volumen
y
la
composicin
del
medio
extracelular.
Un
pequeo
porcentaje
de
la
cantidad
filtrada
es
eliminado
por
la
orina
y,
en
condiciones
normales,
la
cantidad
excretada
refleja
fielmente
la
ingesta
diaria
de
cada
uno
de
ellos.
Algunas
sustancias
son,
por
el
contrario,
secretadas
desde
los
capilares
hacia
el
interior
de
la
luz
tubular,
como
sucede
con
diversos
cidos
y
bases
orgnicos.
La
secrecin
tubular
es,
adems,
una
va
de
eliminacin
particularmente
eficaz
para
las
sustancias
extraas
al
organismo.
Cuando
una
sustancia
es
reabsorbida
en
algn
segmento
del
tbulo
y
secretada
en
otro,
la
cantidad
excretada
refleja
el
resultado
neto
de
sus
tasas
respectivas
de
reabsorcin
y
secrecin
tubulares.
Para
algunas
sustancias
como
la
glucosa,
la
capacidad
de
reabsorcin
es
limitada.
En
tales
circunstancias,
la
capacidad
mxima
de
reabsorcin
tubular
o
Tm
refleja
la
saturacin
funcional
de
los
mecanismos
de
transporte
tubular.
En
condiciones
normales,
toda
la
glucosa
filtrada
es
reabsorbida
por
el
tbulo
renal
y
no
aparece
en
la
orina.
Si
la
concentracin
de
glucosa
en
sangre
aumenta
por
encima
de
un
nivel
crtico
(umbral),
la
cantidad
filtrada
sobrepasa
la
mxima
capacidad
de
reabsorcin
tubular
y
la
glucosa
aparece
en
la
orina.
En
condiciones
normales,
el
umbral
de
excrecin
de
glucosa
es
de
alrededor
de
1,8
g/L
y
el
Tm
se
halla
entre
300
y
375
mg/min.
Adems
de
la
glucosa,
otras
sustancias,
como
fosfatos,
sulfatos,
lactato,
acetoacetato
y
aminocidos,
son
reabsorbidas
tambin
mediante
mecanismos
limitados
por
una
capacidad
mxima
de
transporte
tubular.
Por
el
contrario,
la
reabsorcin
de
sodio
y
de
otras
sustancias
filtradas
no
est
limitada
por
un
nmero
determinado
de
partculas
por
minuto,
sino
ms
bien
por
el
mximo
gradiente
de
concentraciones
que
puede
establecerse
a
travs
de
la
pared
tubular
durante
el
intervalo
de
tiempo
que
el
lquido
tubular
permanece
en
contacto
con
el
epitelio
del
tbulo
renal.
Mecanismos
de
transporte.
La
reabsorcin
de
agua
y
solutos
por
los
diferentes
segmentos
del
tbulo
renal,
al
igual
que
su
secrecin,
se
produce
por
un
mecanismo
de
transporte
entre
la
luz
tubular
y
los
capilares
peritubulares.
El
transporte
es
activo
cuando
se
efecta
en
contra
de
un
gradiente
de
concentracin
o
de
potenciales
elctricos
(gradiente
electroqumico)
desfavorable
y,
por
consiguiente,
consume
energa.
El
transporte
activo
implica
siempre
consumo
de
oxgeno,
produccin
de
CO2
y
liberacin
de
lactato.
La
energa
requerida
proviene
del
metabolismo
celular
y
es
utilizada
por
las
denominadas
bombas
transportadoras.
Las
bombas
son
del
tipo
ATPasa
y
utilizan
la
energa
que
desprende
la
hidrlisis
del
ATP
a
ADP.
En
el
transporte
activo
primario,
la
energa
se
utiliza
directamente
para
el
transporte
acumulativo
de
un
soluto
como
el
Na+,
el
Ca++
o
el
H+
fuera
de
la
clula
(bombas
Na+K+ATPasa,
Ca++ATPasa
y
H+ATPasa).
No
se
han
descrito
bombas
transportadoras
de
aniones.
En
el
denominado
transporte
activo
secundario,
la
energa
almacenada
por
el
proceso
anterior
en
forma
de
gradiente
de
concentracin
constituye
la
fuerza
motriz
para
el
transporte
de
otros
solutos
(cotransporte).
As,
por
ejemplo,
el
Na+
que
sale
de
la
clula
hacia
el
espacio
peritubular
(transporte
activo
primario)
genera
un
gradiente
de
concentracin
que
favorece
la
entrada
de
Na+
en
la
clula
desde
la
luz
tubular;
esta
entrada
de
Na+
se
acopla
a
la
entrada
simultnea
de
glucosa
(cotransporte
Na+-glucosa).
Dado
que
la
glucosa
penetra
en
la
clula
contra
un
gradiente
de
concentracin
desfavorable,
la
glucosa
es
objeto
de
un
transporte
activo
secundario.
Tambin
existen
transportes
activos
secundarios
en
los
que
se
produce
el
intercambio
de
un
Soluto
por
otro
(contratransporte),
por
ejemplo,
el
intercambiador
renal
Na+-H+
que
acopla
la
entrada
de
Na+
en
la
clula
a
la
salida
de
H+
a
la
luz
urinaria.
Excepto
para
el
Na+,
el
Ca++
y
el
H+,
todos
los
dems
transportes
acumulativos
son
siempre
activos
secundarios,
va
cotransporte
con
el
sodio
o
con
los
protones
(o
va
intercambio).
El
transporte
tubular
es
pasivo
cuando
se
produce
a
favor
de
un
gradiente
de
presin
o
electroqumico
y,
por
consiguiente,
sin
consumo
energtico
alguno.
El
agua
sigue
en
forma
pasiva
a
los
solutos
reabsorbidos,
primero
hacia
el
interior
de
la
clula
y
luego
hacia
el
espacio
peritubular,
gracias
al
gradiente
de
presin
osmtica
que
genera
el
transporte
de
solutos.
El
Cl
se
reabsorbe
de
modo
pasivo
debido
a
un
gradiente
elctrico
transepitelial
favorable.
La
urea
es
tambin
parcialmente
reabsorbida
por
un
mecanismo
pasivo;
a
medida
que
el
agua
se
reabsorbe,
aumenta
la
concentracin
de
urea
en
el
interior
de
la
luz
tubular,
lo
cual
determina
un
gradiente
de
concentracin
que
facilita
su
difusin
hacia
el
interior
de
las
clulas.
En
cualquier
caso,
la
reabsorcin
pasiva
del
agua,
el
Cl
y
la
urea
depende
y
est
determinada
por
el
transporte
activo
primario
del
Na+.
Sin
embargo,
a
diferencia
de
lo
que
sucede
con
los
solutos
que
son
objeto
de
cotransporte
(transporte
activo
secundario),
el
movimiento
se
hace
a
favor
de
un
gradiente
y
no
en
contra
de
ste.
Tbulo
proximal.
El
tbulo
proximal
reabsorbe
alrededor
del
50-60%
del
ultrafiltrado
glomerular,
aunque
de
modo
no
uniforme.
El
Na+
y
el
agua
son
reabsorbidos
en
proporciones
isosmticas,
de
modo
que
la
osmolaridad
del
lquido
tubular
permanece
igual
a
la
del
plasma
durante
todo
su
recorrido.
El
transporte
de
Na+
desde
la
luz
tubular
hasta
los
capilares
se
efecta
en
dos
etapas:
entrada
del
Na+
en
el
interior
de
la
clula
epitelial
y
salida
posterior
al
espacio
peritubular.
La
entrada
de
Na+
es
pasiva
y
se
produce
por
simple
difusin,
si
bien
acoplada
al
transporte
de
otros
solutos
(cotransporte
Na+-glucosa,
Na+-aminocidos
y
Na+-fosfatos)
y
en
intercambio
con
iones
H+
secretados
hacia
la
luz
tubular
(intercambiador
Na+-H+).
Por
el
contrario,
la
salida
del
Na+
fuera
de
la
clula
es
un
proceso
activo,
realizado
con
ayuda
de
la
bomba
de
Na+K+ATPasa
y
en
intercambio
con
iones
K+
que
penetran
en
su
interior
(3Na+
por
2K+).
La
salida
continuada
de
Na+
al
espacio
peritubular
provoca
un
aumento
de
osmolaridad
que
favorece
el
flujo
pasivo
de
agua
hacia
dicho
espacio.
La
glucosa
es
reabsorbida
prcticamente
en
su
totalidad
a
lo
largo
del
tbulo
proximal.
Primero
se
produce
un
transporte
activo
secundario
de
la
glucosa
desde
la
luz
tubular
al
interior
de
la
clula
utilizando
un
portador
que
acopla
la
entrada
de
glucosa
con
la
de
Na+.
A
continuacin,
tiene
lugar
la
salida
de
glucosa
al
espacio
peritubular
en
forma
de
un
transporte
pasivo
y
no
dependiente
del
Na+.
La
galactosa
es
reabsorbida
activamente
por
el
mismo
mecanismo
que
la
glucosa,
mientras
que
otros
azcares
requieren
mecanismos
particulares.
Los
aminocidos
son
tambin
reabsorbidos
en
forma
activa
en
el
tbulo
proximal
por
mecanismos
de
transporte
tubular
especficos
(cotransporte
Na+-
aminocido).
La
mayora
de
los
fosfatos
filtrados
son
reabsorbidos
en
los
primeros
segmentos
del
tbulo
proximal.
El
ion
fosfato
es
cotransportado
activamente
desde
la
luz
tubular
al
interior
de
la
clula.
La
mayor
parte
del
fosfato
es
reabsorbido
en
forma
de
fosfato
divalente
(HPO4=)
junto
con
2
iones
Na+,
y
un
porcentaje
menor
en
forma
de
fosfato
monovalente
(H2PO4)
junto
con
un
ion
Na+.
La
salida
del
fosfato
fuera
de
la
clula
se
efecta
por
difusin.
En
el
tbulo
proximal
se
produce,
adems,
la
reabsorcin
de
aproximadamente
el
80%
del
bicarbonato
filtrado,
lo
que
determina
una
disminucin
de
la
concentracin
de
iones
HCO3
a
lo
largo
del
tbulo
proximal.
Este
proceso
se
halla
ntimamente
vinculado
con
la
secrecin
de
iones
H+
hacia
la
luz
tubular.
La
secrecin
de
iones
H+
en
el
tbulo
proximal
se
realiza
con
el
intercambiador
Na+-H+.
Aunque
los
cambios
ms
caractersticos
de
la
composicin
del
lquido
intratubular
se
producen
en
el
primer
segmento
del
tbulo
proximal,
la
reabsorcin
de
agua
y
solutos
contina
en
el
segmento
ms
distal
y
en
la
parte
recta.
En
estas
porciones
del
tbulo
proximal,
la
elevada
concentracin
de
Cl
en
el
lquido
tubular
favorece
notablemente
su
difusin
hacia
el
espacio
peritubular.
El
ion
Cl
es
reabsorbido
de
forma
pasiva
a
partir
de
la
luz
tubular,
reabsorcin
favorecida
por
el
gradiente
electroqumico
transtubular.
La
salida
del
Cl
al
espacio
peritubular
se
efecta
por
simple
difusin
pasiva
o
acoplada
a
la
del
potasio
(cotransporte
Cl-K+).
En
el
tbulo
contorneado
proximal
se
reabsorbe
tambin
el
60-
70%
del
K+
filtrado.
La
reabsorcin
tubular
proximal
es
en
cierta
medida
obligada,
como
consecuencia
de
las
modificaciones
de
las
fuerzas
de
Starling
que
la
filtracin
glomerular
provoca
en
los
capilares
peritubulares
y,
en
este
segmento
del
tbulo
renal,
se
halla
poco
influida
por
factores
hormonales.
Ello
permite
recuperar
un
volumen
muy
importante
del
lquido
filtrado
y
contribuye
de
modo
decisivo
al
mantenimiento
del
volumen
extracelular
del
organismo.
En
los
capilares
peritubulares,
la
presin
hidrosttica
es
baja
y
la
presin
coloidosmtica
elevada,
como
resultado
de
la
filtracin
a
travs
del
glomrulo
de
un
lquido
libre
de
protenas.
Esto
facilita
que
el
lquido
filtrado
reabsorbido
por
el
epitelio
tubular
pase
al
interior
de
los
capilares
peritubulares
atrado
por
su
elevado
contenido
en
protenas.
Por
consiguiente,
en
condiciones
fisiolgicas,
la
tasa
de
reabsorcin
tubular
proximal
est
muy
influida
por
la
propia
magnitud
del
FG,
y
el
porcentaje
de
lquido
filtrado
que
es
recuperado
por
el
tbulo
proximal
tiende
a
permanecer
constante,
fenmeno
al
que
se
denomina
balance
glomerulotubular.
Asa
de
Henle.
El
asa
de
Henle
es
una
estructura
en
forma
de
horquilla
que
penetra
profundamente
en
la
mdula.
Se
compone
de
una
rama
delgada
descendente,
de
una
rama
delgada
ascendente
y
de
una
rama
gruesa
ascendente
que,
aunque
forma
parte
del
tbulo
distal,
funcionalmente
se
halla
involucrada
en
la
actividad
propia
del
asa.
En
condiciones
fisiolgicas,
el
asa
de
Henle
reabsorbe
alrededor
del
25%
del
Na+
y
del
Cl
filtrados
y
un
porcentaje
menor
del
agua
(alrededor
del
15%).
En
consecuencia,
y
dado
que
el
lquido
que
penetra
en
el
asa
es
isotnico
con
el
plasma
(285
mosm/kg),
el
lquido
que
alcanza
el
tbulo
distal
ser
forzosamente
hipotnico
(150
mosm/kg).
Esta
salida
preferente
de
Na+
en
relacin
con
el
agua
determina
una
hipertonicidad
en
el
intersticio
renal
que,
como
se
expondr
ms
adelante,
es
indispensable
para
que
el
rin
pueda
concentrar
o
diluir
la
orina
y
mantener
el
balance
acuoso
del
organismo.
La
hipertonicidad
del
intersticio
renal
es
creciente
a
medida
que
el
asa
penetra
profundamente
en
la
regin
medular,
y
alcanza
un
valor
mximo
de
unos
1.200
mosm/kg
junto
a
la
papila
renal.
El
desarrollo
de
una
hipertonicidad
intersticial
de
tal
magnitud
es
posible
merced
a
un
complejo
mecanismo
que
aprovecha
la
disposicin
en
paralelo
de
las
ramas
del
asa
de
Henle,
el
tubo
colector
y
los
vasos
rectos
medulares
y,
adems,
las
diferencias
funcionales
entre
las
ramas
ascendente
y
descendente
del
asa
de
Henle.
Este
mecanismo,
denominado
sistema
multiplicador
a
contracorriente,
incluye
dos
procesos
bsicos:
a)
la
multiplicacin
a
contracorriente,
proceso
que
ocurre
en
el
asa
de
Henle
y
b)
el
intercambio
a
contracorriente,
proceso
en
el
que
intervienen
de
modo
decisivo
los
vasos
medulares.
La
multiplicacin
a
contracorriente
se
basa
en
las
diferencias
funcionales
existentes
entre
las
ramas
delgadas
descendente
y
ascendente
del
asa
de
Henle.
La
rama
descendente
del
asa
es
muy
permeable
al
agua,
poco
permeable
a
la
urea
y
completamente
impermeable
al
Na+.
Por
el
contrario,
la
rama
ascendente
es
muy
permeable
al
Na+,
moderadamente
permeable
a
la
urea
e
impermeable
al
agua.
El
lquido
isotnico
que
procede
del
tbulo
proximal
se
hace
progresivamente
hipertnico
a
lo
largo
de
la
rama
descendente
del
asa,
debido
a
la
continua
salida
de
agua
hacia
el
intersticio
renal.
Por
el
contrario,
el
lquido
tubular
pierde
su
hipertonicidad
a
medida
que
fluye
por
la
rama
ascendente
del
asa,
debido
a
la
salida
de
Na+
hacia
el
intersticio
renal.
Esta
salida
de
Na+,
no
acompaada
de
agua,
se
produce
preferentemente
en
la
rama
gruesa
ascendente
y
es
consecuencia
de
una
reabsorcin
activa
y
primaria
del
Na+
intraluminal.
El
Na+
bombeado
fuera
de
la
rama
ascendente
vuelve
hipertnico
el
intersticio
medular
y,
como
la
rama
descendente
del
asa
de
Henle
no
permite
la
salida
de
Na+
pero
s
su
entrada
desde
el
intersticio,
la
osmolaridad
de
ste
aumenta
de
manera
progresiva.
El
agua,
por
el
contrario,
fluye
pasivamente
desde
la
rama
descendente
del
asa
hacia
el
intersticio
medular
y,
desde
ste,
hacia
la
rama
ascendente.
La
proximidad
anatmica
entre
ambas
ramas
permite
por
consiguiente
un
flujo
de
solutos
a
contracorriente
desde
la
rama
ascendente
al
intersticio
y
desde
ste
a
la
rama
descendente,
efecto
que
se
multiplica
a
medida
que
se
profundiza
en
la
regin
medular.
Como
resultado,
la
osmolaridad
aumenta
tanto
en
el
interior
del
tbulo
renal
como
en
el
intersticio
medular,
crendose
un
fuerte
gradiente
osmtico
entre
la
regin
cortical
y
la
medular.
En
la
rama
gruesa
ascendente
del
asa
de
Henle,
2
iones
Cl,
1
ion
Na+
y
1
ion
K+
penetran
en
la
clula
tubular
a
partir
de
la
luz
mediante
un
mecanismo
cotransportador
comn,
mecanismo
que
puede
inhibirse
con
la
furosemida
y
otros
diurticos
del
asa.
La
salida
al
espacio
peritubular
se
efecta
del
siguiente
modo:
el
Na+
mediante
la
bomba
Na+K+
ATPasa,
y
el
Cl
por
difusin
o
mediante
un
mecanismo
cotransportador
de
KCl.
Adems,
la
rama
gruesa
reabsorbe
Ca++,
Mg++
y
NH4+.
El
intercambio
a
contracorriente
es
el
proceso
que
permite
conservar
la
hipertonicidad
intersticial
creada
por
el
asa
de
Henle
y
se
basa
en
la
particular
disposicin
anatmica
de
los
vasos
rectos
medulares.
Si
stos
se
limitaran
a
atravesar
linealmente
la
regin
medular,
perderan
agua
y
ganaran
solutos
a
partir
del
intersticio
renal
hipertnico
por
simple
difusin,
lo
cual
ocasionara
una
disminucin
continuada
de
la
hipertonicidad
intersticial.
Por
el
contrario,
los
vasos
rectos
descendentes
(arteriolas)
se
continan
con
los
vasos
rectos
ascendentes
(vnulas),
de
trayecto
paralelo
y
sentido
contrario.
En
su
recorrido
descendente,
los
vasos
pierden
agua
y
ganan
solutos,
mientras
que
en
su
trayecto
ascendente,
el
agua
fluye
hacia
su
interior
y
los
solutos
hacia
fuera.
La
sangre
que
circula
por
el
interior
de
los
vasos
rectos
medulares
se
equilibra
en
todo
momento
con
la
osmolaridad
intersticial.
Esta
disposicin
en
paralelo
de
los
vasos
rectos
medulares,
y
el
consiguiente
intercambio
de
solutos
a
contracorriente,
evita
que
la
circulacin
renal
disipe
el
esfuerzo
del
asa
de
Henle
en
crear
una
fuerte
hipertonicidad
medular.
Adems,
los
vasos
rectos
medulares
modulan
la
actividad
del
sistema
multiplicador
a
contracorriente.
En
condiciones
fisiolgicas,
la
sangre
que
penetra
en
los
vasos
descendentes
tiene
una
osmolaridad
de
285
mosm/kg,
mientras
que
en
la
que
abandonan
los
vasos
ascendentes
la
osmolaridad
es
de
315
mosm/kg.
Este
ligero
aumento
de
la
osmolaridad
indica
que
el
proceso
de
intercambio
a
contracorriente
de
los
vasos
medulares
implica
una
retirada
de
solutos
del
intersticio
renal
suficiente
para
impedir
una
acumulacin
excesiva,
pero
sin
que
llegue
a
provocar
una
prdida
progresiva
de
la
hipertonicidad
medular.
Tbulo
distal.
El
tbulo
distal
se
compone
morfolgicamente
de
tres
segmentos:
la
parte
recta
o
rama
gruesa
ascendente
del
asa
de
Henle,
la
mcula
densa
y
el
tbulo
contorneado
distal.
El
tbulo
contorneado
distal
reabsorbe
la
mayor
parte
del
Na+
y
del
Cl
filtrados
que
no
han
sido
reabsorbidos
en
el
tbulo
proximal
o
el
asa
de
Henle.
Ello
representa
alrededor
del
9%
del
Na+
filtrado.
La
reabsorcin
de
este
ion
es
activa,
mediada
por
la
bomba
Na+K+ATPasa.
De
modo
caracterstico,
la
reabsorcin
de
Na+
es
proporcional
a
la
carga
de
este
ion
que
llega
de
los
segmentos
anteriores
de
la
nefrona.
La
reabsorcin
de
Cl
es
pasiva
y
est
favorecida
por
el
gradiente
de
potenciales
elctricos.
La
entrada
de
Cl
en
las
clulas
del
tbulo
distal
se
efecta
por
un
mecanismo
de
cotransporte
Na+-Cl,
que
puede
ser
inhibido
por
las
tiazidas.
El
tbulo
distal
es
poco
permeable
al
agua
y
casi
insensible
a
la
accin
de
la
hormona
antidiurtica
(ADH),
excepto
en
su
porcin
ms
terminal.
La
urea
desempea
un
papel
importante
en
el
mantenimiento
de
la
osmolaridad
del
lquido
tubular
en
este
segmento,
el
cual
se
mantiene
bsicamente
hipotnico
en
todo
su
trayecto.
La
secrecin
de
iones
H+
en
el
tbulo
distal
es
activa
y
se
debe
a
la
existencia
de
una
bomba
de
protones
en
la
membrana
celular
luminal.
La
aldosterona
potencia
la
secrecin
de
iones
H+.
Adems
de
esta
bomba,
existen
otros
factores
que
favorecen
la
secrecin
de
iones
H+,
como
el
aporte
elevado
de
Na+
al
tbulo
distal
y
la
acidemia.
El
tbulo
distal
secreta
iones
K+.
La
secrecin
de
K+
es
fundamentalmente
pasiva
y
se
debe
al
elevado
contenido
intracelular
de
K+
que
genera
la
bomba
Na+K+ATPasa.
En
este
segmento,
al
igual
que
en
el
tubo
colector
cortical,
la
secrecin
de
K+
guarda
relacin
con
la
reabsorcin
de
Na+
a
este
nivel.
La
aldosterona
favorece
la
secrecin
de
K+
y
la
reabsorcin
de
Na+
pero,
al
parecer,
los
mecanismos
de
transporte
son
independientes.
Tubo
colector.
El
tubo
colector
se
compone
de
dos
segmentos,
localizados
sucesivamente
en
la
corteza
y
en
la
mdula
renal.
La
reabsorcin
de
Cl
y
Na+
contina,
aunque
en
menor
grado
que
en
otras
porciones
de
la
nefrona
y
contra
gradientes
de
concentracin
elevados.
En
el
tubo
colector
se
determina
la
excrecin
final
de
Na+
por
la
orina,
muy
influida
por
la
actividad
mineralcorticoide
(aldosterona).
El
tubo
colector
es
impermeable
al
agua
en
ausencia
de
ADH
y,
en
tales
condiciones,
la
continua
reabsorcin
de
Na+
causa
una
progresiva
hipotonicidad
de
la
orina
(mecanismo
de
dilucin
urinaria).
Por
el
contrario,
en
presencia
de
ADH,
el
tubo
colector
se
vuelve
muy
permeable
al
agua,
la
cual
fluye
al
intersticio
renal
altamente
hipertnico,
y
la
orina
experimenta
una
creciente
hipertonicidad
(mecanismo
de
concentracin
urinaria).
Ello
permite
en
su
conjunto
adaptar
la
osmolaridad
de
la
orina,
y
por
tanto
la
excrecin
de
agua,
a
las
necesidades
del
organismo
y
mantener
constante
el
balance
acuoso.
En
el
segmento
ms
cortical
del
tubo
colector
contina
la
secrecin
de
K+,
en
relacin
con
la
reabsorcin
de
Na+,
proceso
independiente
de
los
mineralcorticoides.
Asimismo,
en
el
segmento
cortical
se
produce
la
secrecin
de
iones
H+
y
NH3
formando
parte
del
mecanismo
de
acidificacin
distal
de
la
nefrona.
En
el
segmento
medular
del
tubo
colector
contina
tambin
la
secrecin
de
iones
H+
y
de
NH3
al
tiempo
que
se
reabsorben
iones
HCO3,
proceso
que
es
independiente
del
transporte
de
Na+
y
K+.
IMPORTANCIA
DEL
RIN
EN
EL
BALANCE
HIDROELECTROLTICO
Y
CIDO-BSICO
DEL
ORGANISMO.
El
rin
tiene,
en
condiciones
fisiolgicas,
una
contribucin
decisiva
en
el
mantenimiento
del
balance
de
Na+,
de
agua,
de
K+
y
de
otros
iones
y
en
la
regulacin
del
equilibrio
cido-bsico
del
organismo.
Balance
de
sodio.
El
balance
de
Na+
se
mantiene
constante
mediante
un
aumento
o
una
disminucin
de
su
reabsorcin
tubular.
El
principal
estmulo
sobre
el
rin
lo
constituyen
las
modificaciones
del
volumen
arterial
efectivo.
Toda
disminucin
del
volumen
arterial
efectivo
(deshidratacin,
hemorragia)
provoca
un
aumento
de
la
reabsorcin
de
Na+
por
el
tbulo
renal,
mientras
que
un
aumento
del
volumen
arterial
efectivo
(perfusin
salina)
tiene
el
efecto
contrario.
Los
principales
mecanismos
a
travs
de
los
cuales
las
variaciones
del
volumen
arterial
efectivo
influyen
en
la
excrecin
urinaria
de
Na+
son:
a)
el
flujo
sanguneo
intrarrenal;
b)
el
sistema
renina-angiotensina-aldosterona;
c)
el
sistema
nervioso
simptico,
y
d)
factores
menos
conocidos
(hormona
natriurtica).
Las
variaciones
del
flujo
sanguneo
intrarrenal
(mayor
o
menor
grado
de
vasoconstriccin)
regulan
la
reabsorcin
tubular
de
Na+
y
agua
a
travs
de
las
modificaciones
que
causan
en
las
fuerzas
fsicas
que
controlan
el
FG
y
el
transporte
tubular
de
agua
y
solutos
en
el
tbulo
proximal.
Si
la
perfusin
renal
disminuye
(descenso
del
FPR),
la
vasoconstriccin
de
la
arteriola
eferente
mantiene
la
presin
hidrosttica
en
el
capilar
glomerular
y,
por
tanto,
el
FG
disminuye
en
menor
proporcin
que
el
FPR.
Este
aumento
de
la
fraccin
de
filtracin
(FF)
causa
una
mayor
concentracin
de
las
protenas
del
plasma
que
abandonan
el
glomrulo
renal
hacia
los
capilares
peritubulares.
El
aumento
de
la
presin
coloidosmtica
en
los
capilares
determina
una
mayor
reabsorcin
de
lquido
en
el
tbulo
proximal.
Un
segundo
mecanismo
implicado
en
el
balance
del
Na+
es
el
sistema
renina-angiotensina- aldosterona.
En
condiciones
de
disminucin
de
la
presin
de
perfusin
renal,
de
aumento
excesivo
de
Na+
que
alcanza
la
mcula
densa
o
de
hiperactividad
del
sistema
simptico,
aumenta
la
secrecin
de
renina
y
secundariamente
la
de
aldosterona.
sta
estimula
la
reabsorcin
tubular
de
Na+
en
la
nefrona
distal.
El
sistema
nervioso
simptico
influye
tambin
en
la
excrecin
renal
de
Na+
a
travs
de
diversos
mecanismos
(estmulo
de
la
secrecin
de
renina
y
variaciones
del
flujo
sanguneo
intrarrenal).
Finalmente,
cabe
sealar
la
existencia
de
una
hormona
natriurtica
capaz
de
aumentar
la
excrecin
urinaria
de
Na+
en
respuesta
a
una
expansin
aguda
del
volumen
extracelular
y
sin
la
intervencin
de
otros
factores.
Tambin
se
ha
escrito
un
factor
natriurtico
auricular
(ANF)
que
aumenta
la
excrecin
de
Na+
en
respuesta
a
estmulos
que
distienden
la
aurcula
derecha.
Balance
de
agua.
La
capacidad
del
rin
para
regular
el
balance
hdrico
del
organismo
se
debe
a
su
aptitud
para
disociar
la
excrecin
de
agua
de
la
de
los
solutos.
Aunque
la
reabsorcin
de
agua
se
produce
a
lo
largo
de
todo
el
tbulo
renal,
la
mayor
parte
del
agua
filtrada
se
reabsorbe
en
el
tbulo
proximal
y
en
condiciones
isosmticas
(reabsorcin
obligada).
Por
consiguiente,
la
capacidad
de
disociar
la
reabsorcin
del
agua
de
la
de
los
solutos
es
privativa
de
los
segmentos
distales
de
la
nefrona
(reabsorcin
facultativa).
Esta
reabsorcin
del
agua
en
el
tbulo
contorneado
distal
y
el
colector
depende
bsicamente
de:
a)
la
hipertonicidad
del
intersticio
medular;
b)
la
permeabilidad
del
tbulo
renal
para
el
agua,
y
c)
los
niveles
circulantes
de
ADH.
En
circunstancias
normales,
el
rin
humano
es
capaz
de
diluir
la
orina
hasta
un
valor
de
40
mosm/kg
en
condiciones
de
mxima
diuresis,
lo
que
puede
significar
la
excrecin
de
hasta
24
L
de
agua
al
da
en
ausencia
total
de
ADH
(diabetes
inspida).
Asimismo,
el
rin
puede
concentrar
la
orina
hasta
alcanzar
la
osmolaridad
urinaria
un
valor
de
1.200
mosm/kg
en
situacin
de
mxima
antidiuresis
y
excretar
un
volumen
de
orina
inferior
a
600
mL/da
en
presencia
de
niveles
altos
de
ADH.
El
mayor
estmulo
para
la
secrecin
de
ADH
lo
constituyen
las
variaciones
de
la
osmolaridad
plasmtica
que
actan
sobre
los
osmorreceptores
del
SNC.
Excepto
en
condiciones
extremas,
el
FG
no
tiene
un
papel
decisivo
en
la
excrecin
de
agua.
Balance
de
potasio.
El
rin
participa
activamente
en
el
balance
de
K+
del
organismo.
En
condiciones
normales,
el
rin
excreta
casi
todo
el
K+
ingerido,
ya
que
la
eliminacin
fecal
es
slo
de
unos
10
mEq/da.
En
el
tbulo
proximal
se
reabsorbe
alrededor
del
70%
del
K+
filtrado,
y
en
el
asa
de
Henle,
ente
el
20
y
el
30%
restante.
La
nefrona
distal
puede,
sin
embargo,
tanto
reabsorber
el
K+
que
haya
escapado
a
la
reabsorcin
en
los
segmentos
precedentes,
como
secretarlo
activamente.
La
velocidad
de
excrecin
renal
de
K+
en
condiciones
de
sobrecarga
aguda
es
rpida,
y
alrededor
del
50%
se
elimina
por
la
orina
en
las
primeras
12
h.
En
los
casos
de
deplecin
de
K+,
por
el
contrario,
la
excrecin
slo
disminuye
por
debajo
de
los
15
mEq/da
al
cabo
de
7-14
das.
Adems
de
la
ingesta
alimentaria
de
K+
y
de
la
magnitud
del
catabolismo
celular,
la
excrecin
renal
de
K+
est
influida
y
regulada
por
varios
factores,
como
el
nivel
srico,
la
secrecin
de
aldosterona,
el
estado
cido-bsico,
el
volumen
del
flujo
urinario
y
la
reabsorcin
de
Na+
en
la
nefrona
distal.
La
hiperpotasemia,
el
hiperaldosteronismo,
la
alcalosis,
la
poliuria
y
los
diurticos
que
favorecen
un
mayor
aporte
de
Na+
a
la
nefrona
distal
(furosemida
y
tiazidas)
tienden
a
aumentar
la
excrecin
renal
de
K+.
Por
el
contrario,
la
deplecin
de
K+
(hipopotasemia),
el
hipoaldosteronismo,
la
acidosis,
la
oliguria
y
algunos
diurticos
(espironolactona,
triamtereno
y
amilorida)
disminuyen
su
excrecin
urinaria.
Equilibrio
cido-bsico.
El
rin
desempea
un
papel
decisivo
en
el
mantenimiento
del
equilibrio
cido-bsico
a
travs
de
los
mecanismos
fisiolgicos
de
acidificacin
y
alcalinizacin
de
la
orina.
En
condiciones
normales,
el
metabolismo
genera
diariamente
alrededor
de
20.000
mEq
de
cido
carbnico
y
de
50-100
mEq
de
cidos
endgenos
no
voltiles.
La
mayor
parte
del
cido
carbnico
se
halla
en
forma
de
CO2
disuelto
en
la
sangre,
y
la
produccin
diaria
se
elimina
por
va
pulmonar.
Adems
del
cido
carbnico,
el
metabolismo
produce
diariamente
alrededor
de
1
mEq/kg
de
cidos
no
voltiles,
principalmente
cido
fosfrico,
cido
sulfrico
y
diversos
cidos
orgnicos
(lctico,
betahidroxibutrico,
etc.).
Cuando
estos
cidos
no
voltiles
se
incorporan
a
los
lquidos
corporales,
los
sistemas
tampn
o
amortiguadores
(p.
ej.,
el
sistema
bicarbonato/cido
carbnico)
reducen
al
mnimo
la
desviacin
del
pH
al
transformar
los
cidos
fuertes
en
cidos
dbilmente
disociados.
Ello
se
acompaa
de
una
disminucin
de
la
concentracin
del
ion
bicarbonato
(HCO3)
en
el
plasma.
La
normalidad
del
equilibrio
cido-bsico
no
se
alcanza
hasta
que
el
rin
elimina
el
exceso
de
iones
H+
producidos
por
el
metabolismo
celular
y
regenera
el
bicarbonato
consumido
en
amortiguar
los
cidos
no
voltiles.
El
mecanismo
de
acidificacin
urinaria
mediante
el
cual
el
rin
acidifica
la
orina
y
normaliza
la
concentracin
de
bicarbonato
en
el
plasma
se
compone
de
dos
procesos:
a)
la
reabsorcin
del
bicarbonato
filtrado
y
b)
la
generacin
de
bicarbonato
adicional
para
restituir
el
consumido
en
amortiguar
la
produccin
diaria
de
cidos
no
voltiles.
Ambos
procesos
se
acompaan
de
una
secrecin
de
iones
H+
en
la
luz
tubular,
de
modo
que
por
cada
1
mEq
de
ion
H+
secretado,
1
mEq
de
ion
HCO3
es
reabsorbido
o
generado
y
se
incorpora
a
la
sangre.
La
reabsorcin
del
bicarbonato
filtrado
ocurre
sobre
todo
en
el
tbulo
proximal,
donde
se
reabsorbe
normalmente
el
85%.
El
resto
del
bicarbonato
filtrado
es
reabsorbido
en
el
tbulo
distal.
Esta
reabsorcin
se
efecta
de
forma
indirecta.
Los
iones
Na+
que
acompaaban
al
ion
HCO3
filtrado
se
reabsorben
en
intercambio
con
iones
H+
secretados
por
la
clula
tubular,
hidrogeniones
que
proceden
del
cido
carbnico
formado
en
su
interior
en
presencia
de
anhidrasa
carbnica.
A
su
vez,
el
ion
HCO3
formado
en
el
mismo
proceso
es
cotransportado
junto
con
el
ion
Na+
reabsorbido
a
los
capilares
peritubulares,
consiguindose
as
la
reabsorcin
del
bicarbonato
sdico
filtrado.
El
proceso
de
acidificacin
proximal,
imprescindible
para
recuperar
el
bicarbonato
filtrado,
es
responsable
de
la
secrecin
tubular
de
alrededor
de
4.500
mEq/da
de
iones
H+,
pero
no
es
capaz
de
generar
un
gradiente
elevado
de
iones
H+
entre
la
luz
del
tbulo
renal
y
los
capilares
peritubulares,
de
modo
que
el
pH
intraluminal
slo
desciende
entre
1
y
1,3
U.
La
generacin
adicional
de
bicarbonato,
para
restituir
el
consumido,
se
efecta
en
el
tbulo
distal.
Adems
de
reabsorber
el
bicarbonato
que
ha
escapado
a
la
reabsorcin
proximal
(15%
del
filtrado),
el
proceso
de
acidificacin
distal
determina
la
formacin
de
una
cantidad
adicional
de
bicarbonato,
equivalente
a
la
cantidad
de
iones
H+
secretados
hacia
la
luz
tubular
en
forma
de
acidez
titulable
y
amonio.
La
acidez
titulable
representa
la
cantidad
de
iones
H+
presentes
en
la
orina
y
combinados
con
sustancias
amortiguadoras
filtradas
y
destinadas
a
ser
excretadas,
principalmente
fosfato
monobsico
(H2PO4).
En
condiciones
normales,
la
excrecin
de
acidez
titulable
es
de
alrededor
de
10-30
mEq/da.
La
otra
fuente
de
iones
H+
presente
en
la
orina
la
constituyen
los
iones
amonio
(NH4),
resultantes
de
la
excrecin
de
iones
H+
por
la
clula
tubular
y
del
amonaco
(NH3)
que
difunde
desde
la
clula
y
procede
del
metabolismo
de
la
glutamina.
En
condiciones
normales,
la
excrecin
de
amonio
es
alrededor
de
40- 50
mEq/da,
pero
en
presencia
de
acidosis
intensa
puede
ser
incluso
10
veces
mayor,
a
diferencia
de
la
acidez
titulable
cuyo
incremento
es
mucho
ms
limitado.
Aunque
en
trminos
cuantitativos
la
secrecin
de
iones
H+
por
el
tbulo
distal
es
muy
inferior
a
la
del
tbulo
proximal,
permite
sin
embargo
generar
y
mantener
gradientes
elevados
de
iones
H+
entre
la
luz
y
el
espacio
peritubular,
de
modo
que
el
pH
intraluminal
puede
disminuir
de
2,5
a
3,5
U
y
el
pH
de
la
orina
consigue
alcanzar
valores
por
debajo
de
cinco.
Los
mecanismos
de
alcalinizacin
de
la
orina
son,
por
el
contrario,
mucho
ms
sencillos,
ya
que
consisten
simplemente
en
disminuir
la
tasa
de
reabsorcin
de
bicarbonato
filtrado.
La
capacidad
renal
para
secretar
iones
H+
aumenta
en
presencia
de
una
reduccin
de
volumen
y
de
cualquier
otro
proceso
que
estimule
la
reabsorcin
de
Na+,
as
como
en
caso
de
acidosis
metablica,
elevacin
de
la
pCO2,
estados
de
disminucin
de
K+
y
niveles
elevados
de
aldosterona,
y
disminuye
en
las
circunstancias
opuestas.
FUNCIONES
NO
EXCRETORAS
DEL
RIN
El
rin
realiza
varias
funciones
no
relacionadas
con
la
excrecin
de
orina,
como
la
secrecin
de
renina
y
de
eritropoyetina,
el
metabolismo
de
la
vitamina
D,
la
produccin
de
prostaglandinas
y
la
regulacin
del
sistema
calicrena-cinina.
La
renina,
secretada
por
las
clulas
del
aparato
yuxtaglomerular,
regula
la
actividad
del
sistema
renina-angiotensina-
aldosterona.
La
renina
es
una
enzima
proteoltica
que
acta
sobre
un
sustrato
plasmtico
de
origen
heptico
(angiotensingeno)
para
formar
primero
angiotensina
I
y
luego,
con
la
participacin
de
la
enzima
de
conversin,
angiotensina
II.
Esta
ltima
sustancia
es
un
poderoso
vasoconstrictor
que,
adems,
estimula
la
secrecin
de
aldosterona.
La
secrecin
de
renina
est
influida
y
controlada
por
las
variaciones
de
la
presin
de
perfusin
renal,
el
aporte
de
Na+
a
la
mcula
densa
y
la
actividad
del
sistema
simptico.
La
eritropoyetina
es
una
glucoprotena
de
origen
renal
que
facilita
la
proliferacin
y
maduracin
de
los
precursores
de
los
hemates
en
la
mdula
sea.
Aumenta
en
la
estenosis
de
la
arteria
renal
y
en
algunos
casos
de
enfermedad
renal
poliqustica,
hidronefrosis
o
hipernefroma,
y
disminuye
en
la
insuficiencia
renal
aguda
o
crnica,
siendo
una
de
las
causas
de
la
anemia
observada
en
estos
procesos.
El
rin
participa
activamente,
mediante
la
enzima
1-hidrolasa,
en
el
metabolismo
de
la
vitamina
D,
al
convertir
el
25-(OH)-colecalciferol
en
1,25-(OH)2- colecalciferol
o
forma
activa
de
la
vitamina
D3.
Ello
favorece
la
absorcin
intestinal
del
calcio
y
moviliza
el
calcio
seo.
La
disminucin
de
la
sntesis
renal
de
metabolitos
activos
de
la
vitamina
D3
contribuye
a
la
hipocalcemia
observada
en
la
insuficiencia
renal
crnica
y
favorece
el
desarrollo
de
hiperparatiroidismo
secundario.
Las
prostaglandinas
renales
intervienen
en
el
control
del
flujo
sanguneo
renal
y
se
sintetizan
en
su
mayor
parte
en
la
regin
medular
a
partir
del
cido
araquidnico.
El
rin
sintetiza
diferentes
prostaglandinas,
algunas
con
accin
vasodilatadora
(PGE3,
PGI2
y
prostaciclina)
y
otras
con
accin
vasoconstrictora
(tromboxano
A2).
En
general,
cuando
disminuye
la
presin
de
perfusin
renal
aumenta
la
produccin
de
prostaglandinas,
lo
cual
determina
una
vasodilatacin
intrarrenal
que
contribuye
a
mantener
el
flujo
sanguneo.
El
sistema
calicrena-cinina
es
un
mecanismo
hormonal
local
involucrado
tambin
en
la
regulacin
del
flujo
sanguneo
renal
y
en
la
excrecin
urinaria
de
sodio.